NAMA KELOMPOK

1. FRANSISKA SARI
2. MEGADIANA KASE
3. TETO METHELEIN WUE DJO
4. WINFRIDA P. Y. KOTA RADJA
5. CHRISNA Y. SELAN

A. FERMENTASI ASAM LAKTAT

Bakteri asam laktat mampu mengubah glukosa menjadi asam laktat. Bakteri tersebut
adalah Lactobacillus, Streptococcus, Leuconostoc, Pediococcus, dan Bifidobacterium. Ada 2
kelompok fermentasi asam laktat, yaitu homofermentatif dan heterofermentatif. Yang disebut
lebih dulu menggunakan glikolisis melalui jalur EMP dan yang satunya menggunakan glikolisis
melalui jalur HMP.
1. Fermentasi Asam Laktat Homofermentatif
Bakteri asam laktat homofermentatif menghasilkan mayoritas asam laktat dengan sedikit
produk samping, yaitu gliserol, etanol, asetat, format dan CO2 (Gambar 13.2). Bakteri asam
laktat homofermentatif mengoksidasi glukosa menjadi 2 piruvat melalui jalur EMP. Pada jalur ini
menghasilkan 2 ATP. NADH yang dihasilkan pada jalur ini dipakai untuk mereduksi piruvat
menjadi asam laktat. Reaksi keseluruhan adalah
Glukosa + 2ADP + 2Pi  2 Laktat + 2 ATP
Produk samping diperoleh, karena bakteri asam laktat homofermentatif mempunyai
berbagai enzim yang dapat mengubah piruvat menjadi etanol dan CO2, asetat dan format, dan
laktat. Jika piruvat tidak segera diubah menjadi produk di atas, NADH dipakai untuk mereduksi
dihidroksi aseton fosfat menjadi gliserol.
Gambar 13.2 Fermentasi asam laktat homofermentatif.

Perubahan nilai pH pada media dapat mengubah komposisi produk fermentasi asam
laktat homofermentatif Lactobacillus casei (Tabel 13.2). Fermentasi asam laktat idealnya
dilakukan pada kondisi asam. Ketika kondisi diubah menjadi netral, sebagian piruvat dioksidasi
menjadi asetil KoA dan format. Asetil KoA kemudian tereduksi menjadi asetat dan etanol.
Tabel 13.2 Efek pH pada fermentasi laktat oleh Lactobacillus casei
Produk pH 5 pH 7 pH 8
Laktat 176,3 134,3 102,0
Asetat 9,5 19,2 31,5
Format 13,1 26,6 47,3
Etanol 5,0 12,7 18,7
Efisiensi fermentasi (%) 91,3 87,7 84,0

Pada kondisi aerob S. faecalis mampu memfermentasi gliserol menjadi laktat. Hal ini
karena oksigen digunakan untuk mereduksi koenzim Fp (flavoprotein) menjadi Fp dan hidrogen
peroksida. Reaksi keseluruhan adalah sebagi berikut.
Gliserol + ADP + Pi + O2  laktat + H2O2 + ATP
2. Fermentasi Asam Laktat Heterofermentatif
Bakteri asam laktat heterofermentatif menghasilkan asam laktat dan produk fermentasi
lainnya (kebanyakan etanol) dengan rasio yang seimbang (Gambar 13.3). Hal ini karena
mereka mengoksidasi glukosa menjadi piruvat dan asetil fosfat melalui jalur HMP. Piruvat
kemudian direduksi menjadi asam laktat, sedangkan asetil fosfat kemudian direduksi menjadi
etanol. Pada jalur ini menghasilkan 1 ATP. Reaksi keseluruhan adalah.
Glukosa + ADP + Pi  Laktat + etanol + CO2 + ATP

Gambar 13.3 Fermentasi asam laktat heterofermentatif.

Bakteri Streptococcus mutans mempunyai kemampuan dalam memfermentasi glukosa

menjadi laktat (heterofermentatif) dalam suasana aerob. Pada kondisi aerob NADH dioksidasi
menjadi NAD+ dengan bantuan oksigen dan NADH oksidase. Oleh karena itu, terdapat
perubahan produk, di mana etanol diubah menjadi asetil KoA dan kemudian menjadi asetat.
Perubahan asetil KoA menjadi asetat menghasilkan ATP. Jamur Rhizopus oryzae juga
mempunyai kemampuan memfermentasi karbohidrat (pati dan glukosa) menjadi etanol dan
asam laktat secara aerob.

Gambar 13.4 Fermentasi asam laktat melalui jalur bifidium.

3. Fermentasi Asam Laktat Melalui Jalur Bifidium

Dinamakan jalur bifidium, karena ditemukan pada Bifidobacterium bifidium. Secara
keseluruhan fermentasi asam laktat melalui jalur bifidium adalah
2 Glukosa + 5 ADP + 5 Pi  3 asetat + 2 laktat + 5 ATP
 Fermentasi asam laktat pada jalur ini melalui glikolisis melalui modifikasi jalur Pentosa
Fosfat (Gambar 13.4). Dua molekul glukosa difosforilasi menjadi 2 molekul fruktosa 6-fosfat
(perlu 2 ATP). Satu molekul fruktosa 6-fosfat dipecah menjadi eritrosa 4-fosfat dan asetil fosfat.
Eritrosa 4-fosfat kemudian bereaksi dengan satu molekul fruktosa 6-fosfat lainnya
menghasilkan sedoheptulosa 7-fosfat dan fosfogiseraldehid. Sedoheptulosa 7-fosfat bereaksi
lagi dengan fosfogiseraldehid menghasilkan xilulosa 5-fosfat dan ribulosa 5-fosfat. Ribulosa 5-
fosfat berisomerasi menjadi xilulosa 5-fosfat.
Dua molekul xilulosa 5-fosfat dipecah menjadi 2 fosfogliseraldehid dan 2 asetil fosfat.
Dua molekul fosfogliseraldehid dioksidasi menjadi 2 piruvat kemudian direduksi menjadi 2 laktat
(menghasilkan 4 ATP). Dua molekul asetil fosfat diubah menjadi 2 asetat (menghasilkan 2
ATP).

B. FERMENTASI PROPIONAT
Propionat, asetat, dan karbon dioksida merupakan produk utama dari fermentasi laktat,
glukosa, dan gliserol oleh Propiniobacterium, Veillonella, Bacteroides dan beberapa Clostridium
spp. Hipotesis awal menyatakan bahwa langkah awal fermentasi propionat adalah dehidrasi
laktat menjadi akrilat. Akrilat kemudian direduksi menjadi propionat. Rute tersebut teramati pada
Clostridium propionicum, Bacteroides rumicola, dan Peptostreptoccus. Pada Propionibacterium
dan Veillonella pembentukan propionat melalui rute yang lebih kompleks.
1. Fermentasi Propionat oleh Clostridium propionicum
C. propionicum mampu memfermentasi asam laktat menjadi asetat (melalui jalur asetil
KoA) dan propionat (melalui jalur akrilil KoA) dan menghasilkan 1 ATP (Gambar 13.9). Satu
molekul laktat didehidrogenasi menjadi piruvat oleh laktat dehidrogenase. Piruvat
didehidrogenasi dan dekarboksilasi menjadi asetil KoA oleh piruvatferedoksin oksidoreduktase.
Gugus fosfat menggantikan gugus KoA oleh fosfotransasetilase, sehingga Asetil KoA diubah
menjadi asetil fosfat. Asetil fosfat didefosforilasi (dikopling dengan sintesis ATP) menjadi asetat
oleh asetat kinase. Pada jalur ini menghasilkan 1 ATP, 1 CO2, dan 4 elektron. Empat elektron
dipakai untuk mereduksi 2 molekul laktat menjadi 2 molekul propionat.
Gugus KoA (berasal dari propionil KoA) ditransfer ke laktat oleh KoA transferase,
sehingga menjadi laktil KoA. laktil KoA terdehidrasi menjadi akrilil KoA. Reaksi ini dikatalisis
akrililase. Akrilil KoA direduksi menjadi propionil KoA oleh propionil KoA dehidrogenase.
Propionil KoA diubah menjadi propionat. Reaksi keseluruhan adalah sebagai berikut.
3 Laktat + ADP + Pi  2 propionat + asetat + CO2 + ATP
Gambar 13.9 Fermentasi propionat melalui jalur akrilat oleh C. propionicum.

2. Fermentasi Propionat oleh Propionibacterium

Propionibacterium memfermentasi laktat, triosa, dan heksosa menjadi propionat (jalur
suksinat-propionat), asetat (jalur asetil KoA), dan karbon dioksida (Gambar 13.10 dan Tabel
13.4). Tiga molekul laktat diubah menjadi tiga molekul piruvat oleh laktat dehidrogenase. Satu
molekul piruvat diubah menjadi satu molekul asetat sama seperti pada C. propionicum.
Fermentasi laktat menjadi asetat menghasilkan 2 elektron dan perubahan 2 molekul laktat
menjadi 2 molekul piruvat menghasilkan 6 elektron. Delapan elektron ini dipakai untuk
mereduksi piruvat menjadi propionat.
Piruvat dikarboksilasi (berasal dari dekarboksilasi metilmalonil KoA) menjadi
oksaloasetat oleh transkarboksilase. Reduksi oksaloasetat menjadi malat oleh malat
dehidrogenase. Malat dihidrasi menjadi fumarat oleh fumarase. Fumarat direduksi menjadi
suksinat oleh fumarat reduktase. Transfer gugus KoA (berasal dari propionil KoA) ke suksinat,
sehingga menjadi suksinil KoA. Reaksi ini dikatalisis suksinil KoA transferase. Re-aransemen
suksinil KoA menjadi metil malonil KoA oleh metil malonil KoA rasemase. Dekarboksilasi metil
malonil KoA oleh transkarboksilase, sehingga menjadi propionil KoA. Propionil KoA diubah
menjadi propionat. Secara teoritis rasio propionat dan asetat adalah 2, tetapi tidak jarang
rasionya lebih dari 2 (Tabel 13.4). Reaksi keseluruhan adalah sebagai berikut.
3 Laktat + 2 ADP + 2 Pi  2 propionat + asetat + CO2 + 2 ATP

Gambar 13.10 Fermentasi propionat oleh Propionibacterium.

Tampak bahwa reduksi piruvat menjadi suksinil KoA merupakan rute pada jalur reduktif-
asam sitrat, Jadi boleh dikatakan bahwa fermentasi propionat pada Propionibacterium melalui
jalur reduktif-asam sitrat. Produksi propionat dan asetat dapat ditingkatkan, jika tekanan gas
CO2 diturunkan.