VENTAJAS A LAS PLANTAS

Absorción de fósforo

El fósforo es uno de los nutrientes más importantes en el crecimiento de las plantas, pero
también uno de los elementos más difíciles de acceder para las plantas debido a la baja
solubilidad del fósforo y, por lo tanto, la disminución de la movilidad del fósforo en los
suelos (Smith et al., 2011). Las raíces de las plantas pueden absorber ortofosfato en los
suelos, pero esto a menudo conduce a un agotamiento del fósforo y un mayor uso de la
energía de la planta para el proceso de absorción.

La coevolución del filo fúngico, Glomeromycota, es decir, hongos micorrízicos arbusculares

(HMA) y las raíces de las plantas dio lugar a una ventaja para las plantas y disminuyó las
apariciones de zonas de agotamiento de ortofosfato (Smith et al., 2011). Debido a las
extensiones de hifas de la raíz de la planta hospedante y la evolución de la vía MA, que es
una forma en que se recoge y absorbe el fósforo, las estructuras fúngicas y vegetales
pueden acceder mejor a grandes cantidades de diferentes tipos de iones fosfato de baja
movilidad (es decir, hierro, aluminio y calcio) en los suelos circundantes. Esto da como
resultado menores posibilidades de zonas de agotamiento de ortofosfato dentro de los
parches de suelo de la rizosfera de la planta (Smith et al., 2011). La red de micelio AMF
puede acumular hasta 80% de fósforo vegetal (Soka and Ritchie, 2015; Marschner and
Dell, 1994). Estas relaciones mutualistas han demostrado ser significativas principalmente
con suelos que tienen bajos niveles de fósforo (Smith et al. 2011; Johnson et al. 2010).
Altas cantidades de fósforo en el suelo tienden a presentar menores cantidades de
interacciones entre hongos y raíces de plantas debido a la falta de necesidad de hifas
fúngicas en la absorción de fósforo dentro de la rizosfera (Smith et al., 2011; Van der
Heijden et al., 1998).

La riqueza de especies fúngicas da como resultado una mayor absorción de fósforo (Van
der Heijden et al., 1998). La riqueza de especies de HMA aumenta la longitud de las hifas,
lo que resulta en una mayor absorción de fósforo. Además, la eficiencia de la absorción de
fósforo varía según el nivel de interdependencia que se produce entre el sistema planta-
hongos (Smith et al., 2011; Van der Heijden et al., 1998). Mientras mayor sea la riqueza de
especies de HMA presentes en los suelos, mayores serán las probabilidades de que se
produzca una relación planta-hongo que sea más eficiente (Van der Heijden et al., 1998).

Absorción de nitrógeno

Más del 50% del nitrógeno encontrado en las plantas puede ser a partir de la absorción de
nitrógeno por hifas fúngicas. En Medicago sativa, la presencia de HMA resultó en un
aumento del 240% de la absorción de nitrógeno con un aumento de la biomasa del 190%
(Bücking and Kafle, 2015; Mensah et al., 2015). HMA también puede aumentar la tasa de
descomposición, obteniendo nitrógeno adicional de organismos en descomposición
(Hodge et al., 2001; Langley and Hungate, 2003). Esta capacidad de HMA para aumentar la
absorción de nitrógeno puede crear una ventaja en el crecimiento y la salud de las plantas
con HMA frente a las plantas sin simbiosis (McFarland et al., 2010; Soka and Ritchie,
2014). La absorción de nitrógeno no es la única ventaja importante que influye en el
crecimiento y la supervivencia de las plantas.

Absorción de agua

El aumento de la absorción de agua puede ser una ventaja adicional para las plantas con
asociaciones de MA. Girasoles y caupíes han demostrado que se benefician de esta
presencia de hongos al tener una mayor absorción de agua en comparación con sus
homólogos no MA (Auge, 2001; Faber et al., 1991). Se ha demostrado que las hifas
intactas transpiran aproximadamente un 35% más de agua que las hifas cortadas. Se ha
demostrado un aumento de la captación de agua en la cebada con HMA debido a un área
de superficie aumentada en el suelo debido a la red de micelio. Además, HMA ha
demostrado mejorar la estructura del suelo a partir de glomalina, un "agente aglutinante"
que disminuye la erosión del suelo. Esta disminución de la erosión permite un entorno
óptimo para que el agua se establezca en el suelo, facilitando que el sistema fungicida
obtenga agua (Dodd, 2000; Khalvati et al., 2005). Todavía hay mucho por descubrir en el
campo de la HMA y la absorción de agua debido a las diferencias en la morfología de las
plantas MA versus no MA que pueden dificultar el estudio de las diferencias entre estos
tipos de plantas (Faber et al., 1991).

Resistencia a los Estresores Abióticos

La resistencia a los factores estresantes abióticos varía desde el aumento de la sequía

hasta el aumento de los niveles de CO₂. El aumento de la absorción de nutrientes y agua
ha resultado en una ventaja secundaria de una mayor resistencia a los factores
estresantes abióticos (Miransari, 2010). En condiciones de sequía, las hifas HMA se
extienden para obtener agua. Aproximadamente el 60% de los estudios realizados sobre
los efectos de las condiciones de sequía en las asociaciones de MA han demostrado que
las plantas con estas relaciones tienen una biomasa mayor que sus contrapartes que no
tienen estas asociaciones de hongos y plantas (Figura 1) (Mohan et al. 2014). La red de
micelio permite una mayor eficiencia y captación de agua que las plantas que no son MA
en condiciones de sequía (Khalvati et al., 2005).
La cebada con asociaciones HMA ha tenido un aumento del 4% en la absorción de agua en
comparación con la cebada sin HMA en condiciones de sequía (Khalvati et al., 2005). El
mayor almacenamiento de agua y el crecimiento de la planta se explicaron por los
cambios en las funciones de las hojas de la planta MA (es decir, alargamiento de la hoja),
la actividad de las hifas durante la sequía y un aumento en la conductividad de la raíz.
(Khalvati et al., 2005). Aunque las asociaciones de MA no contribuyen tanto a la absorción
de agua como a la absorción de fósforo, esta ventaja debería considerarse un beneficio
para muchas plantas durante los períodos de sequía.

En el maíz, una sustancia química particular involucrada en los mecanismos fisiológicos, la

fitohormona ácido absícico (ABA), que regula los sistemas de plantas MA y no MA en
tiempos de sequía, es más abundante y, por lo tanto, más sensible a las sequías que
plantas MA. Las plantas MA realmente inhibieron el ABA, que ha demostrado ser útil para
disminuir la pérdida de agua a través de regulaciones bioquímicas de cierres de estomas
como un medio para conservar el agua (Ruiz - Lozano et al., 2009). La razón de la
diferencia en la abundancia en el ABA es desconocida. Se necesita hacer una investigación
futura en este campo con respecto a las plantas de MA y su posible ventaja de la
absorción de agua en tiempos de sequía.

Los aumentos en el dióxido de carbono atmosférico (CO₂) han mostrado una

retroalimentación variable de los hongos micorrízicos arbusculares y su efecto de fondo
en las plantas y las comunidades de plantas (Mohan et al., 2014; Drigo y Kowalchuk,
2008). El aumento de CO₂ no tuvo impactos significativos en la colonización de HMA o la
longitud de las hifas en los bosques desérticos y templados cálidos (Mohan et al., 2014;
Clark et al., 2009; Garcia et al., 2008). Sin embargo, en los pastizales de chaparral y
arenisca, el CO₂ tuvo un efecto positivo sobre la producción de glomalina de HMA, la
longitud de las hifas y la colonización de las raíces (Mohan et al., 2014; Allen et al., 2005;
Rillig et al., 1999). Las tendencias generales de una mayor colonización de raíces de las
especies de HMA tienden a correlacionarse directamente con las presiones que tiene la
planta huésped para aumentar las necesidades de nutrientes en condiciones de CO 2
mejoradas (Drigo y Kowalchuk, 2008). En cultivos de trigo, HMA condujo a un mayor
crecimiento, absorción de nitrógeno y eficiencia bajo niveles mejorados de CO₂ (Zhu et al.,
2016). Debido a la variación de los comentarios en los estudios, no está claro si los hongos
micorrízicos arbusculares podrían actuar como un amortiguador para aumentar los niveles
de CO₂, pero es evidente que puede beneficiar a los cultivos y ecosistemas específicos con
respecto al aumento de los niveles de dióxido de carbono (Mohan et al., 2014).

Resistencia a los estresores bióticos

La resistencia a factores estresantes bióticos, como patógenos y herbivoría, es otra posible

ventaja que HMA le da a las plantas (Redecker y Raab, 2006). El efecto de la
Micorrizósfera puede contribuir a la resistencia de los factores estresantes bióticos. El
efecto de la micorrizósfera es un cambio bioquímico que da como resultado poblaciones
microbianas que eliminan los patógenos del sistema planta-raíz debido a las señales
transmitidas de un hongo a otro (Xavier y Boyetchko, 2004).

Esta resistencia a los agentes patógenos se conoce como "resistencia inducida por
micorrizas" (MIR) (Cameron et al., 2013). El aumento de la absorción de fósforo de las
interacciones entre hongos MA y la raíz de la planta contribuye a la resistencia a la
enfermedad de los patógenos. Se ha demostrado que las plantas que tienen un mayor
potencial de fósforo son más resistentes a patógenos como los nematodos (Pettigrew et
al., 2005; Schouteden et al., 2015). Sin embargo, HMA puede no siempre representar una
ventaja para aumentar la resistencia a patógenos y herbivoría. Las plantas que tienen
niveles de fósforo más altos a partir de una mayor absorción de nutrientes, como la de las
plantas MA, han demostrado ser más susceptibles a la enfermedad (Smith et al., 2011;
Schouteden et al., 2015). Todavía hay mucha investigación por hacer en este campo
debido a las lagunas en el conocimiento sobre las incoherencias entre los estudios.

Las asociaciones de micorrizas arbusculares pueden ser capaces de aumentar la

resistencia a la herbivoría. Se ha demostrado que los álamos del bosque son siete veces
más áfidos que sus equivalentes que no son MA (Gehring y Whitham, 2002). En varias
dicotiledóneas y herbáceas MA, la resistencia a la herbivoría aumentó al asignar recursos
de energía para concentrarse en mayores concentraciones de mecanismos de defensa
bioquímica de plantas durante los ataques de herbívoros en lugar de centrarse en el
crecimiento de las plantas (Kempel et al., 2010; Bennett y Bever, 2009). Estas
manipulaciones de HMA varían dependiendo de la relación entre hongos y plantas que se
produce debido a las diferencias interdependientes entre las especies de plantas y
hongos.