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Universidad Autónoma de

Sinaloa
Facultad de Ciencias Químicas Biológicas

Programa educativo:
Licenciatura en Biotecnología Genómica

Anatomía y Fisiología Vegetal

Unidad 4: Crecimiento y desarrollo

Profesora:
Dra. Lidia Elena Ayón Reina

Presenta:
López Moreno Diana Laura
Loredo Luque Bardo

Grupo: 2-2

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ÍNDICE

INTRODUCCIÓN ........................................................................................... 3
4.1 HORMONAS VEGETRALES Y REGULADORES DE CRECIMIENTO ... 4
auxinas ....................................................................................................... 4
Mecanismo De acción: ............................................................................ 9
Giberelinas ..................................................................................................... 9
Mecanismos de acción: ......................................................................... 12
Citocininas ................................................................................................ 14
Mecanismo de acción: ........................................................................... 15
Ácido Abscísico ........................................................................................ 15
Mecanismo de acción: ........................................................................... 16
Etileno ....................................................................................................... 16
Mecanismo de Acción:........................................................................... 17
4.1.1. Clasificación y estructura ................................................................... 17
Auxinas ..................................................................................................... 18
Citocininas ................................................................................................ 18
Ácido Abscísico ........................................................................................ 20
Oligosacarinas .......................................................................................... 20
Etileno ....................................................................................................... 21
Giberelinas ............................................................................................ 23
Citocininas ............................................................................................. 24
4.2.- PERCEPCIÓN Y TRANDUCCIÓN DE SAÑALES ............................... 27
4.2.1 Generalidades.................................................................................. 27
4.2.1 Receptores y ejemplos específicos.................................................. 28
Receptores con actividad intrínseca cinasa. ................................... 30
Receptores sin actividad catalítica intrínseca. ................................ 30
Receptores ligados a proteínas G. .................................................. 31
4.2.3.- Rutas de transducción de señales asociados con reguladores de
crecimiento ................................................................................................. 32

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INTRODUCCIÓN
La plasticidad de las plantas con lleva necesidades dependientes del
medio ambiente en donde las plantas aseguran su desarrollo, llevando
una estabilidad de manera constante, para llevar a cabo un
funcionamiento normal. Desarrollo es el conjunto de eventos que
contribuyen a la elaboración del cuerpo de la planta, su capacidad de
obtener alimento y de adaptarse a su medio ambiente. El desarrollo de
las plantas es un proceso coordinado y entregado a través de gran
número de señales por medio de mecanismo precisos de regulación, el
más conocido es el sistema de mensajeros químicos (señales
químicas) permitiendo la comunicación entre las células y coordinando
sus actividades. En las plantas, la comunicación química se establece
fundamentalmente a través de hormonas o fitohormonas. El
mecanismo o mecanismos por hormonas llevan a cabo diversos
efectos los cuales son uno de los aspectos más asombrosos de la
fisiología vegetal. Las fitohormonas, producen una gran variedad de
efectos extraordinarios en situaciones diferentes. Algunos de ellos
varían en amplitud (por ejemplo, los efectos del IAA sobre la pared
celular, la absorción del agua, el crecimiento, el metabolismo, el
transporte, la fotosíntesis, y la elongación celular). Desde tal punto de
vista, las hormonas se consideran como selectoras, activadoras o
modificadoras de un programa total en lugar de llaves individuales que
operan como pasos individuales en muchas vías metabólicas
independientes y no relacionadas entre sí. Es posible que las hormonas
actúan en ambas maneras en importancia a cualquier acción específica
sobre enzimas individuales o sobre las reacciones metabólicas.

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4.1 HORMONAS VEGETRALES Y REGULADORES DE
CRECIMIENTO

AUXINAS
El término auxina, proviene del griego “auxein” significa “crecer”. Uno de los
ensayos más antiguos sobre crecimiento vegetal implicó estudios sobre la
biología y mecanismos de acción de las auxinas, las primeras hormonas
vegetales en ser descubiertas. El primer indicio de su existencia se derivó de
experimentos realizados por Darwin quien analizó los efectos de una
sustancia hipotética presente en el ápice de coleóptilos de avena sobre el
crecimiento de plántulas hacia una señal de luz (El coleóptilo corresponde a
una estructura “tubular” semejante a una hoja hueca que envuelve y protege
a la plúmula durante los primeros estados de desarrollo en gramíneas. Sus
células crecen solo por elongación. Más tarde los ensayos de Boysen-Jensen
(en 1913) y Paál (en 1919) también en coleóptilos, llevaron a postular la
presencia de sustancias que serían transportadas de forma polarizada desde
el ápice del coleóptilo hacia la base de éste para provocar la respuesta
fototrópica de la planta. Estas pruebas culminaron con los experimentos de
Fritz Went en 1926, quien aisló esta “sustancia promotora de crecimiento”
desde los ápices, la transfirió a trozos de agar y la aplicó de esta manera a
coleóptilos decapitados induciendo la curvatura en respuesta al
posicionamiento de la auxina, sin mediar una señal lumínica. (Miguel Jordán,
José Caseretto (2006)).

Las auxinas son un grupo de hormonas vegetales naturales que regulan


muchos aspectos del desarrollo y crecimiento de plantas. La forma
predominante en las plantas es el ácido indolacético (IAA), siendo muy activo
en bioensayos y presente comúnmente en concentraciones nano molares.
Otras formas naturales de auxinas son el ácido 4-cloro-indolacético (4-ClIAA),
ácido fenilacético (PAA), ácido indol butírico (IBA) y el ácido indol propiónico
(IPA). Figura 1. (Miguel Jordán, José Caseretto (2006)).

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(Miguel Jordán, José Caseretto (2006))

Las auxinas se encuentran en todos los tejidos de la planta, una mayor


concentración ocurre en las regiones que están en crecimiento activo. La
síntesis de IAA ocurre principalmente en meristemos apicales, hojas jóvenes
y frutos en desarrollo. Plántulas de Arabidopsis pueden sintetizar IAA en
hojas, cotiledones y raíces, siendo las hojas jóvenes las de mayor capacidad
sintética. (R.G.S Bidwell (2002)).

El control hormonal puede lograrse por la operación de la hormona de manera


específica o general, o bien por establecimiento de gradientes de
concentración polarizados en los tejidos. Los gradientes se desarrollan por la
síntesis localizada de una hormona, por su movimiento o transporte y por su
destrucción. Algunos experimentos sobre el crecimiento radical sugieren que
la auxina es el agente mediador en el control de la morfología de la raíz por el
ápice. La cantidad de auxina presente en la raíz es casi inmensurable y no se
ha obtenido una evidencia directa de que se produzca en ese órgano. (Las
principales vías de síntesis del IAA se resumen en la figura 23-1). (R.G.S.
Bidwell 2002)

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El transporte polar de la auxina es responsable en gran parte de su especificad
de acción. Las razones de que el transporte sea polar no están claras, pero
pueden relacionarse con los gradientes eléctricos o iónicos y la permeabilidad
diferencial de la auxina en forma iónica o como acido libre. La auxina se
mueve con extrema lentitud, no de la que podría esperarse por difusión de la
célula a través de las paredes de las mismas. Aunque no es posible
determinar cuanta se mueve así o que proporción del complejo total móvil de
auxinas está involucrado que pueda moverse simultáneamente en direcciones
opuestas, pero en diferentes tejidos o en diferentes columnas de células.
(R.G.S Bidwell (2002)).

(R.G.S. Bidwell (2002))

Las plantas también son capaces de sintetizar IAA a través de vías


independientes de Trp, mientras que las plantas que no pueden sintetizar Trp
han demostrado ser capaces de producir auxina. Las mutantes de Arabidopsis

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trpαβ y trpβ, por ejemplo, que son deficientes en la Trp sintasa α y β,
respectivamente, son capaces de acumular compuestos conjugados de IAA,
aun presentando niveles muy bajos de Trp. Por otro lado, la mutante trp1, que
tiene niveles muy bajos de la enzima indol-3-glicerol fosfato sintasa (IGS) no
acumula IAA conjugados, lo que explica que una ruta alternativa
independiente de Trp a partir de indol-3-glicerol fosfato podría ser importante
en plantas, aunque su influencia en la producción total de auxina aún se
desconoce (Fig. 1; Tabla 1). (Miguel Jordán, José Caseretto (2006)).

Tabla 1. Genes implicados en la biosíntesis de IAA en Arabidopsis descritos en la Figura 1.

Las auxinas se producen continuamente por algunos tejidos de la planta; sin


embargo, no se acumulan en grandes cantidades. Esto significa que algún
proceso o procesos, de inactivación o de destrucción pueden ocurrir. De
hecho, su inactivación es una parte importante del sistema ya que se logran
el control y la correlación el desarrollo debido a la concentración de auxina en
un sitio dado, es proporcional tanto a la tasa de su producción o transporte
como a la tasa de su destrucción. (R.G.S. Bidwell (2002))

Una de las distinciones más importantes entre las auxinas naturales como el
IAA y algunos de los herbicidas auxínicos sintéticos como los ácidos 2,4-
dicloro fenoxiacético (2,4-D) o 2,4,5-tricloro fenoxiacético (2,4,5-T) es que los

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compuestos sintéticos son más estables. Quizá por ser compuestos no
naturales hay pocos sistemas enzimáticos que los atacan con facilidad. Por
tanto, se acumulan más fácilmente e intoxican a la planta. Una de las
dificultades para experimentar con auxinas como IAA es que la auxina
adicionada es inactivada muy rápidamente en la mayoría de los tejidos y a
menudo es muy difícil mantener concentraciones más altas de lo natural en
los tejidos experimentalmente. (Miguel Jordán, José Caseretto (2006))

Otra dificultad experimental es que numerosas bacterias degradan al IAA.


Esto hace que una de las consideraciones experimentales de mayor
importancia sea el tener condiciones estériles. Un pequeño número de
bacterias contaminantes puede destruir una cantidad muy grande (en relación
con las cantidades que se usan generalmente) de IAA en corto tiempo. Se
conocen varios modos de destrucción o de inactivación del IAA oxidado
formado por metileno oxindol por una enzima distribuida ampliamente. (R.G.S.
Bidwell (2002))

El ápice de los tallos es sin duda el tejido por excelencia donde se sintetiza
IAA y de donde se puede establecer un gradiente de la hormona hasta la base.
Algunas hipótesis sugieren que el IAA presente en ápices aéreos sería
transportado desde semillas por la xilema. Una evidencia para ello es la
presencia de IAA en el exudado de gutación en coleóptilos decapitados. Sin
embargo, la capacidad de los mismos coleóptilos para sintetizar IAA a partir
de Trp, sugiere que en realidad éstos son capaces de producir su propia
hormona. El IAA ha sido detectado en el cambium, xilema y floema, este
puede ser sintetizado a partir del cambium a partir de Trp liberado a partir de
células de la xilema que entran en la fase de diferenciación. (R.G.S. Bidwell
(2002)).

El transporte de auxinas es complejo y está regulado por la acción de varias


proteínas. El IAA se sintetiza principalmente en el ápice de las yemas, y se
transporta polarmente hacia la raíz a través de células parenquimáticas
asociadas al tejido vascular. La polaridad del transporte de auxina, como se
indicó antes, fue demostrada por primera vez por Fritz Went usando

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coleóptilos de avena. Sin embargo, evidencias adicionales sugieren que IAA
también es transportado de otros órganos hacia el ápice de tallos. El
transporte polar de IAA es por medio de un mecanismo dependiente de
energía que ocurre en forma basipétala en tallos y en raíces, aunque en éstas
últimas puede ocurrir en ambos sentidos, en forma acropétala en el cilindro
central y basipétala en la epidermis, la mayor parte de auxinas que se produce
en hojas maduras viaja al resto de la planta en forma pasiva y apolar a través
del floema. Las auxinas aplicadas exógenamente sobre las hojas pueden
penetrar en los elementos cribosos después de ser absorbidas, pero luego se
transportan al parénquima vascular. (Miguel Jordán, José Caseretto (2006)).

Mecanismo De acción:

Las auxinas promueven el crecimiento de las plantas principalmente por un


aumento de la expansión celular. De acuerdo con la hipótesis del “efecto
ácido” sobre el crecimiento, las auxinas estimulan la actividad de la bomba de
protones (H+-ATPasa) localizada en la membrana plasmática a través de dos
mecanismos: activación de las bombas preexistentes y por inducción de
síntesis de nuevas H+-ATPasas. La extracción de protones hacia la pared
celular genera una reducción del pH (acidificación) lo que a su vez activaría
proteínas que rompen enlaces de hidrógeno entre los constituyentes de la
pared. Los candidatos más probables para este papel inicial son las
expansinas, proteínas de pared que favorecerían inicialmente a la plasticidad
de la célula. Otras enzimas hidrolíticas actuarían posteriormente y la célula
crecería como resultado de la presión de turgencia generada por la vacuola y
por el depósito de nuevos materiales, cuya síntesis y transporte también
parecen ser regulados por auxinas. Las auxinas también inducen la síntesis
de giberelinas, hormonas que promueven el crecimiento del tallo, por lo que
las auxinas también estimularían el crecimiento en forma indirecta. (Miguel
Jordán, José Caseretto (2006)

Giberelinas
Las giberelinas (GAs) son hormonas de crecimiento di terpenoides tetra
cíclicos involucrados en varios procesos de desarrollo en vegetales. A pesar

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de ser más de 100 el número hallado en plantas, sólo son unas pocas las que
demuestran actividad biológica. Su descubrimiento en plantas se remonta a la
época de los años 30, cuando científicos japoneses aislaron una sustancia
promotora del crecimiento a partir de cultivos de hongos que parasitaban
plantas de arroz causando la enfermedad del “bakanoe” o “subida de las
plantas”. El compuesto activo se aisló del hongo Gibberella fujikoroi por Eichi
Kurosawa en 1926 por lo que se denominó “giberelina”. El efecto del hongo
sobre las plantas afectadas consistía en un notable incremento en altura,
aunque con fuerte merma en la producción de grano. El mayor crecimiento se
debió al alto contenido de este factor de crecimiento producido por el ataque
fúngico. Hay más de 40 giberelinas conocidas; todas ellas tienen la misma
estructura anillada básica derivada de la vía de síntesis de los isoprenoides.
(R.G.S Bidwell (2002)).

Las giberelinas parecen sintetizarse en muchas partes de la planta, pero más


especialmente en las áreas en activo crecimiento como los embriones o los
tejidos meristemáticos o en desarrollo. La relación entre la edad del tejido y
su contenido de giberelina se muestra en la (Figura 23-8). Se transportan con
facilidad en la planta moviéndose aparentemente en forma pasiva con la
corriente de transporte por el floema o por la xilema. Una parte considerable
de las giberelinas de la planta puede encontrarse ligada o compartimentada e
inactiva en un momento dado. La rápida producción de giberelinas que ocurre
en las semillas en germinación es, probablemente, una liberación de
giberelina ligada y que fue sintetizada mucho antes, quizá durante el periodo
de frío que a menudo necesitan las semillas para germinar, o poco después.
Su síntesis está autocontrolada por retroacción, inhibiendo la giberelina la
oxidación del kaureno. (R.G.S Bidwell (2002)).

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(R.G.S. Bidwell (2002)).
Una primera fase importante es la formación de la molécula de kaureno, la
cual es la molécula precursora del GA12-aldehido; siendo ésta a su vez
precursora natural de las más de 100 giberelinas conocidas por hoy (Fig. 4).
A partir de ella se sintetizan secuencialmente la GA12 y GA53, GA15 y GA44,
GA24 y GA19, GA9 y GA20, GA1 y GA4. En la secuencia se describe un ciclo
doble de conversión de moléculas hidroxiladas y de aquellas no-hidroxiladas,
con Inter conversión entre algunas de ellas. Entre las primeras se encuentran
GA53, GA44, GA19, GA20 y GA1; entre las segundas GA12, GA15, GA24,
GA9 y GA4, pudiendo ésta última tornar a GA1. (Miguel Jordán, José
Caseretto (2006)).

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Fig. 4. Vía de biosíntesis de las principales giberelinas a partir de GGPP en tres etapas y
diferentes sitios celulares. Se indican algunas enzimas que catalizan reacciones importantes
como también algunos genes identificados en Arabidopsis. Las flechas rojas muestran el lugar
de síntesis en la célula. Aquellas giberelinas con alta actividad biológica en plantas están
enmarcadas en color verde. (Miguel Jordán, José Caseretto (2006))

Mecanismos de acción:

A nivel de la elongación en tallos: Estimulan fuertemente la división y


elongación celular en la porción sub-apical de los tallos y también en el

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meristema intercalar. Los mecanismos de división y elongación de la pared no
están aún bien aclarados a nivel celular, pero se asume que el efecto de
“soltura” de la pared celular sería diferente a la ejercida por la auxina (o
reguladores de este tipo), aunque sería un efecto complementario. Al respecto
se ha reconocido un efecto específico causado por GAs y no auxina sobre la
actividad de la enzima xiloglucano endotransglicosilasa (XET) la cual hidroliza
xiloglucanos permitiendo nuevos arreglos de la pared. A nivel génico, estudios
en Arabidopsis han reconocido también la existencia de algunos factores
represores de transcripción que bloquean el crecimiento en altura (RGA, GAI,
SLR1). En presencia de GAs, estos represores son degradados,
restableciéndose el crecimiento en forma normal. Recientemente, a través del
mapeo genético de la mutante gid1 de arroz que no responde a GAs, se ha
identificado una proteína que actúa como receptor de GAs. GID1 codifica una
proteína tipo lipasa capaz de unir GA en forma específica y con gran afinidad.
Además, GID1 puede interactuar con SLR1 cuando GA está presente. Análisis
genéticos definieron que la degradación de SLR1 depende de GID1. Sobre-
expresión de GID1 en plantas transgénicas de arroz produjo plantas más
largas, similar a una respuesta de sobredosis de GAs. En resumen, el estatus
normal de la planta es ser alta. Los reguladores negativos la hacen enana en
ausencia de GAs, pero la hormona bloquea al regulador negativo; de manera
que, la negación de un regulador negativo ocasiona el efecto, en este caso,
expresar la altura. Una respuesta parecida ocurre a nivel de internudos en el
meristema intercalar de arroz donde GAs actúan como reguladoras del ciclo
celular. En este sistema, las GAs incrementan la expresión de genes de
proteínas quinasas específicas para ciclinas (CDKs) esenciales para entrar en
mitosis. En el caso de arroz, el cual crece sumergido en agua, las condiciones
de anoxia incrementan el contenido de etileno, que, a su vez, reduce el nivel
endógeno de otra hormona, ácido abscísico (ABA). Al reducir el nivel de ABA,
la acción de GAs es más intensa sobre el crecimiento. (Miguel Jordán, José
Caseretto (2006))

Las giberelinas están estrechamente relacionadas con los esteroides, muchos


de los cuales tienen fuertes efectos hormonales. De hecho, las giberelinas

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poseen efecto similar a las de la ecdisoma en los insectos (ecdisoma es la
hormona de la muda de los insectos). Los extractos de insecto, pero no de la
propia ecdisoma, tienen débiles efectos, parecidos a los de la giberelina en
las plantas. Los esteroides tienen efectos muy específicos en la des represión
de genes activando así enzimas específicas. El gran número y amplia
variedad de formas químicas de los esteroides están relacionados
probablemente con el número y especificidad de los sitios moleculares donde
deben reaccionar. (R.G.S. Bidwell (2002)).

Citocininas
Las citocininas son hormonas esenciales en el accionar de varios procesos
vinculados al crecimiento y desarrollo de las plantas y relacionados a la acción
de varios genes. El reconocimiento de citocininas pudiesen corresponder a
hormonas vegetales en donde se inició con el descubrimiento de la kinetina
en la época de los 50, siendo este un producto de la degradación del ADN en
espermátidas de arenque sometidas a la autoclave (temperatura y presión).
Según su origen se pueden distinguir dos tipos de citocininas: aquellas
naturales generadas por las plantas y otras artificiales, sintetizadas por el
hombre. (Miguel Jordán, José Caseretto (2006)).

Las citocininas no se mueven en la planta con tanta facilidad como las


giberelinas y auxinas; sin embargo, hay evidencia de que se forman en las
raíces y se transportan a las hojas y tallos. (R.G.S Bidwell (2002)).

Las citocininas se localizan en ambos sistemas conductores, floema y xilema


y su presencia se considera como una posible señal vinculada con un déficit
de nutrientes en el suelo. (Miguel Jordán, José Caseretto (2006)).

La hormona parece transportarse por la xilema; hay cierta evidencia de que


la citocinina se mueve hacia la fuente de auxina al igual que otros nutrientes
y que el carbono fijado en la fotosíntesis. Sin embargo, debe notarse que
muchos experimentos han demostrado que cuando la citocinina se aplica a
una hoja o aun tejido, no se mueve, sino que permanece donde se aplicó.
(R.G.S. Bidwell (2002)).

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Mecanismo de acción:

Se ha encontrado que las citocininas se ligan a los ribosomas y las mediciones


indican con bastante precisión que una molécula de citocinina se liga a cada
ribosoma. Actúan característicamente en células de Acetabularia sin núcleo,
así que probablemente también lo hagan sobre los ribosomas citoplásmicos.
Sin embargo, se han demostrado que estimulan la síntesis de RNA en núcleos
in vitro; por lo tanto, se presume que también pueden actuar sobre los
ribosomas nucleares. Si es cierto que la acción hormonal de las citocininas
requiere que se liguen a los ribosomas, también podrían actuar sobre los
ribosomas del cloroplasto ya que pueden influenciar la síntesis de moléculas
de proteína en su interior. (R.G.S. Bidwell (2002)).

También se ha encontrado que las citocininas se encuentran tanto en el


apoplasto como en el simplasto, de manera que se asume la existencia de
transportadores específicos a este nivel. Se ha demostrado que estas
hormonas son primero percibidas por proteínas histidina-quinasas y que la
transducción de la señal por ellas provoca una fosforilación en su porción
conservada y con transferencia del grupo fosforilo a un regulador de respuesta
más distante, regula a su vez regula la cascada de señales río abajo. (Miguel
Jordán, José Caseretto (2006)).

Ácido Abscísico
El ABA es importante en la aclimatación de las plantas a condiciones de
sequía, frío y salinidad, y en el desarrollo de la latencia e inhibición de la
germinación de semillas que regula el balance de agua en plantas en
condiciones de estrés: con el cierre estomático y con la manutención de
absorción de agua por la raíz. La forma cis (+) ABA presente naturalmente en
plantas es sintetizada en casi todas las células que contienen plastidios, y es
transportado vía xilema y floema. Aunque los receptores de ABA no están
completamente caracterizados, varios resultados indican que los efectos de
esta fitohormona que son mediados a través de su acción, estarían
localizados en la membrana y/o en el citoplasma, donde desencadenan
diferentes vías de señalización y, en última instancia, regulan respuestas

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genómicas y no genómicas. Científicos mostraron la localización celular de
ABA durante el desarrollo floral de Arabidopsis thaliana, identificando su
presencia principalmente en las células del primordio; lo que indica, por la
naturaleza activa del tipo celular, una acción promotora para el ABA. Además,
su localización en células en proceso de diferenciación señala su posible
acción en la regulación del flujo y distribución de asimilados en las fases
iniciales del desarrollo de algunos órganos. (Víctor Flores, María Aleixo
(2009)).

Mecanismo de acción:

El mecanismo de acción del ABA parece, por lo tanto, seguir a su efecto sobre
la traducción. Inhibe la síntesis de RNA, pero este podría ser un efecto
secundario: si se reduce la traducción, normalmente decae la síntesis de
RNAt. No parece afectar la des represión del DNA pero incluso en situaciones
en las que no ocurre síntesis de RNAm, inhibe la síntesis proteica. Esto es
consistente con un efecto del ABA a nivel del ribosoma, sobre la traducción y
la síntesis de proteínas, pero no a nivel nuclear, donde se está formando el
RNAm. Aún no se le conoce ningún mecanismo de operación, se necesitan
más experimentos antes de poder adelantar mecanismos. Como también para
otras hormonas, la interacción del ABA con su sitio de acción probablemente
ocurre por fuerzas débiles y no por enlaces covalentes. (R.G.S. Bidwell
(2002)).

Etileno
El etileno es la hormona vegetal responsable de regular diferentes procesos
durante la maduración de productos agrícolas, llevando a procesos de
senescencia y finalmente, pérdida de valor nutricional. debido a que estimula
la expresión de genes que codifican para las enzimas relacionadas con los
cambios durante la maduración y/o senescencia. El etileno tiene un papel
doble en la postcosecha, por un lado, ocasiona que los frutos adquieran
características organolépticas óptimas para su consumo, pero también es
responsable de la senescencia de los tejidos, generando efectos
desfavorables en la calidad. El etileno se sintetiza a partir del aminoácido

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metionina, primero se da la conversión de metionina a S-adenosil-L-metionina
(SAM) catalizada por la enzima SAM sintetasa, luego se presenta la formación
de 1-aminociclopropano-1-ácido carboxílico (ACC) a partir de SAM mediante
la enzima ACC sintasa (ACS) y finalmente la conversión de ACC a etileno,
catalizada por la ACC oxidasa (ACO). La metionina es reciclada en el ciclo de
“Yang” lo que conlleva a tener altas tasas de producción de etileno sin
necesidad de altos niveles de metionina intracelular. (Helbert Balaguera y
colaboradores (2014)).

Mecanismo de Acción: Varios de los efectos conocidos del etileno

tienen niveles de saturación similares, y se requiere la misma concentración


(0.1-0.2 ppm) para una respuesta de un medio de la máxima. que hay un sitio
de reacción común para varios efectos importantes del etileno. El dióxido de
carbono inhibe su acción en forma competitiva en muchas de sus respuestas
incluyendo las que siguen a la aplicación del IAA (por ejemplo, el geotropismo
de la raíz). Parece probable que el dióxido de carbono y el etileno reaccionen
en un sitio de enlace común. (R.G.S. Bidwell (2002)).

Éste es muy soluble en los lípidos así que podría asociarse con la porción
lipídica de las membranas celulares. Se ha encontrado que estimula la
excreción de α-amilasa en las células de aleurona de las semillas de cebada,
pero no estimula su producción. No parece tener un efecto muy pronunciado
sobre ninguna reacción bioquímica, pero puede afectar la permeabilidad de la
membrana o posiblemente estimular la actividad de los sistemas de la
permeasa. (R.G.S. Bidwell (2002)).

4.1.1. Clasificación y estructura


Las hormonas vegetales son compuestos orgánicos de bajo peso molecular
que coordinan el crecimiento y el desarrollo de las plantas.

Su clasificación es:

 Auxinas
 Citocininas
 Giberelinas

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 Ácido Abscísico
 Oligosacarinas
 Etileno

Auxinas
Son hormonas que estimulan el crecimiento de plantas, especialmente el
tallo e inhiben el desarrollo lateral de las ramas. El representante de estas
hormonas es el ácido indol acético que normalmente se dice que proviene
del triptófano (Trp) debido a que su estructura tiene gran similitud con este.

En todas las estructuras de compuestos orgánicos, el carbono debe


presentar cuatro enlaces, el oxígeno dos enlaces, el nitrógeno tres enlaces
mientras que el hidrogeno presenta solo un enlace, también se debe
recordar que los tres dobles enlaces en el ciclo hexatrieno se representan
también por un ciclo en su interior, lo que corresponde a sus seis
electrones resonantes (anillo de benceno) (Guillermo Saavedra (2008)).

Citocininas
Estas hormonas promueven la división y diferenciación celular. Sus
estructuras moleculares poseen núcleo de adenina (anillos nitrogenados)
(Guillermo Saavedra (2008)).

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El grupo R puede ser:

1. Un alcohol alílico

Este grupo forma la Zeatina al estar en la citocinina generalizada.

2. Furano

3. El anillo bencénico

 Giberelinas

Son hormonas que estimulan el crecimiento de la planta, actuando


sinérgicamente con las axinas. El ácido giberilico es la hormona más
conocida de estas clases de compuestos

Ácido Giberelico (GA) (Guillermo Saavedra (2008)).

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Ácido Abscísico
Esta Hormona tiene función antagónica a otras hormonas, por ejemplo, es
inhibidor del crecimiento de la plántula y de la germinación de semillas.
Estimula la senescencia de las hojas. (Guillermo Saavedra (2008)).

Una línea libre al carbono, representa un grupo metilo (CH3) y que el grupo

Corresponde al isopropeno, base de los terpenoides

NOTA: La hormona natural de la planta es la abscisina y el producto comercial


de la planta es el acido abscísico.

Oligosacarinas
Las oligosacarinas son mini polímeros de ciclo hexosa unidas a través del
C1 y de un monosacárido con el C6 de otro, pero además en sus
ramificaciones perpendiculares, en el plano, se une el C3 de una con el C1
de la otra; así en una unión de 7 glucósidos, 5 se encuentran unidos de la
primera manera y 2 lo hacen de la segunda. Algunas de las funciones de

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estas hormonas es la defensa de enfermedades, el control del crecimiento
y la diferenciación de la planta. (Guillermo Saavedra (2008)).

Etileno
Es una hormona que estimula el crecimiento trasverso en las células de la
planta; estimula la maduración de los frutos, el envejecimiento de las flores e
inhibe el crecimiento de las semillas

El etileno o eteno es la única hormona gaseosa; algunos autores lo


simbolizan como ET. (Guillermo Saavedra (2008)).

4.1.2. Efectos Fisiológicos

 Auxinas
 Crecimiento y formación de raíces. Debido a que las auxinas
influencian tanto la división, como el crecimiento y diferenciación
celular, están involucradas en muchos procesos del desarrollo, en
algunos de ellos interactuando con otras fitohormonas. Diversos
bioensayos han sido descritos para analizar respuestas a auxinas, los
cuales han sido útiles en la identificación de compuestos con actividad
típica de auxinas y de plantas mutantes con defectos en la síntesis,
metabolismo o respuestas a auxinas. Uno de los ensayos que
caracterizan el efecto de auxinas en el desarrollo es la regulación del
crecimiento radicular el cual es definido desde el desarrollo
embrionario. Mientras las auxinas estimulan el crecimiento de los tallos
y coleóptilos, inhiben el crecimiento de la raíz primaria, pero estimulan
la formación de raíces secundarias. Las auxinas además promueven la
biosíntesis de la hormona etileno que inhibe el crecimiento radicular.
Niveles menores a 10-9 M de IAA serían capaces de inducir crecimiento

21
de raíz, pero no ocurriría a niveles normales endógeno más altos.
(Miguel Jordán, José Caseretto))
 Regulación de tropismos. Mientras el crecimiento puede ser definido
como un proceso irreversible derivado de la elongación celular, los
tropismos son movimientos de crecimiento direccionales en respuesta
a un estímulo también direccional. El efecto que tienen las auxinas
sobre el crecimiento de tallos y raíces es importante para controlar los
tropismos. Estas respuestas se concretan con curvaturas, giros o
inclinaciones que realizan los tallos y raíces hacia un estímulo de luz
(fototropismo), de gravedad (geotropismo o gravitropismo), o de
contacto (tigmotropismo). (Miguel Jordán, José Caseretto (2006))
 Dominancia apical. La distribución en gradiente de auxina desde el
ápice primario hacia la base de la planta reprime el desarrollo de brotes
axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo así lo que se
denomina como dominancia apical. (Miguel Jordán, José Caseretto
(2006))
 Abscisión de órganos. Las auxinas tienen un efecto general negativo
sobre la abscisión de los órganos, retardando especialmente la caída
de hojas, flores y frutos jóvenes. El movimiento de la auxina fuera de la
lámina foliar hacia la base del pecíolo parece prevenir la abscisión
inhibiendo la acción de la hormona etileno, principal efector de la
formación de la zona de abscisión. Cuando los tejidos foliares
envejecen, la producción de auxinas decrece, dando paso así a la
acción del etileno y progresión de la abscisión. (Miguel Jordán, José
Caseretto (2006))
 Desarrollo de flores y frutos. Plantas que son tratadas con inhibidores
de transporte de auxinas o plantas mutantes defectuosas en
transportar auxina muestran deformidades en las inflorescencias y en
la arquitectura floral, lo que sugiere que esta hormona es necesaria
para un adecuado desarrollo de flores. De igual manera la aplicación
de auxina en forma exógena induce el desarrollo floral en varias

22
especies. Asimismo, auxina contribuye con el crecimiento normal de
frutos. (Miguel Jordán, José Caseretto (2006))
 Diferenciación vascular. Las auxinas controlan la división celular en el
cambium donde ocurre la diferenciación de las células que darán origen
a los elementos de floema y xilema. Su mayor efecto se advierte en la
diferenciación de la xilema. (Miguel Jordán, José Caseretto (2006))

Giberelinas

 El efecto más notable de las GAs es inducir crecimiento en altura, en


muchos casos atribuibles a GA1 endógena. En el caso de plantas
enanas, éstas sintetizan solo pequeñas cantidades de GA1, en cambio
en variedades denominadas nana (muy enana), dicha síntesis mínima
no se da al bloquearse la secuencia de síntesis antes de alcanzar la
fase de GA12-aldehido. Otras interrupciones ocurren entre GA20 y
GA1. El aislamiento del “gene mendeliano para altura” demostró que
éste codifica para la enzima GA3-β-hidroxilasa que convierte la GA20
inactiva en GA1 activa. Técnicas químicas modernas de detección han
mostrado que plantas altas poseen GA1 mientras que en enanas
predomina GA20. (Miguel Jordán, José Caseretto (2006)).
 promueven el desarrollo súbito de inflorescencias y la floración en
muchas plantas, particularmente en aquellas de día largo (PDL),
aunque no en aquellas de día corto (DC), salvo algunas excepciones.
En asociación con fitocromos, cumplen un papel en la inducción de la
floración; en particular, aunque de manera no conocida, iniciando
señales a genes meristemáticos del tipo AGAMOUS vinculados a la
diferenciación de estructuras florales tales como pétalos, estambres,
carpelos, etc. (Miguel Jordán, José Caseretto (2006)).
 Inducen la germinación en semillas en condiciones de dormancia.

23
 Están involucradas en la movilización de reservas en granos de
cereales. En especial inducen la síntesis de α-amilasas y proteasas.
Este proceso tiene gran utilidad en la manufactura de cerveza. (Miguel
Jordán, José Caseretto (2006)).
 Promueven el desarrollo de muchos frutos, inducen partenocarpia y
tienen una aplicación especial en la producción de uvas “sin semilla”.
(Miguel Jordán, José Caseretto (2006)).

Citocininas

 Promueven la división celular. La aplicación de citocininas estimula la


progresión del ciclo celular. En primer lugar, a nivel de la fase G1,
citocininas más otras hormonas (auxinas) inducen la acumulación de
ciclinas y por tanto promueven un nuevo ciclo celular. Citocininas
también estimularían la entrada a la fase M, probablemente por
activación de una fosfatasa. (Miguel Jordán, José Caseretto (2006)).
 Provocan la iniciación de brotes, organogénesis y androgénesis. Las
citocininas causan una dominancia apical reducida o anulada, con
brotación y crecimiento de yemas axilares. Pueden iniciar brotes
adventicios en porciones de las hojas, venas y pecíolos intactos. Son
las hormonas claves para inducir la formación de nuevos de brotes en
diversos explantes in vitro (hojas, raíces, medula, cotiledones). (Miguel
Jordán, José Caseretto (2006)).
 Demoran o retrasan la senescencia. Uno de los efectos de las
citocininas es retardar la senescencia de las hojas, provocando que las
hojas permanezcan más tiempo verdes por mayor contenido de
clorofila y funcionales. Las citocininas permiten el desarrollo de
cloroplastos (con formación de granas) en oscuridad, reemplazando
parcialmente la demanda de luz. Una mayor permanencia de clorofilas
activas implica para la hoja y la planta la conservación de la síntesis de
proteínas y consiguiente transcripción de varios genes. Esto se ha

24
demostrado con la expresión de varias bandas de proteínas que no son
visualizadas cuando el tejido envejece. La presencia de citocininas
provoca un efecto “sumidero” en el transporte de varias “materias
primas” (por ejemplo, aminoácidos) hacia los tejidos donde se
encuentra la hormona y donde estos recursos serán usados para la
síntesis de nuevas proteínas. (Miguel Jordán, José Caseretto (2006)).
 Activan yemas laterales en dormancia. La sobreproducción de
citocininas resulta en una dominancia apical fuertemente reducida y en
plantas la generación de internodos más cortos. (Miguel Jordán, José
Caseretto (2006)).
 Intensifican la expresión de “demanda” en el transporte de savia
elaborada a nivel del floema. (Miguel Jordán, José Caseretto (2006))

Ácido Abscísico

 El ácido abscísico (ABA) es un inhibidor del crecimiento y su acción


primaria parece ser la de inhibir la acción de la giberelina y estimular el
letargo. Se ha advertido un efecto estimulante: como el GA y el ABA
que causan un aumento en la producción de invertasa en la caña de
azúcar. Este efecto parece operar a nivel de la traducción del RNAt en
el punto de síntesis de la enzima. Pero otros efectos estimulantes del
GA son opuestos por el ABA. El ABA inhibe la estimulación de la
síntesis de retículo endoplásmico y de α-amilasa en las semillas de
cebada causada por el GA. El efecto del ABA parece ser bastante
específico para α-amilasa, inhibiendo esta enzima en tanto que la
síntesis de otras continúa; esto sugiere que inhibe espáticamente la
traducción del RNAm para estas enzimas, pero no para otras. (R.G.S.
Bidwell (2002)).
 Los efectos del ABA sobre el letargo y la senescencia son paralelos a
su influencia sobre la síntesis de proteínas y de RNA en. general; por

25
lo tanto, parece probable que gran parte de su acción inductora de
letargo se deba a ellos. (R.G.S. Bidwell (2002)).
 Otro efecto sobre las respuestas de floración: como el GA inicia la
floración en algunas plantas faltas de inducción, pero en tanto que el
GA causa floración en las plantas de días largos, el efecto del ABA es
sobre las plantas de días cortos. Esto se puede relacionar con el
propuesto mecanismo controlado por el fitocromo por el que un
isoprenoide se convierte en GA o bien en ABA bajo la influencia de días
largos o cortos. (R.G.S. Bidwell (2002) ).
 El ABA es también el agente que media el cierre de las estomas bajo
el efecto de sequía. El efecto de ciertos hongos patogénicos que
causan marchitez en las plantas infectadas se debe a que el patógeno
produce sustancias antagonistas del ABA que impiden en cierre
estomático. (R.G.S. Bidwell (2002))

Etileno
 El etileno tiene un amplio rango de efectos, desde fuertemente
estimulantes hasta muy inhibitorios. Generalmente se lo clasifica como
una hormona inhibitoria, pero, aunque aún no se conoce totalmente su
rango de acción, sus actividades de regulación conocidas son tan
variadas que desafía una clasificación superficial. Sus efectos sobre la
maduración de los frutos y la abscisión de las hojas parecen deberse a
la estimulación de procesos de síntesis requeridos para el desarrollo
de características de senescencia o para la formación de la zona de
abscisión. Así que sus efectos inhibitorios pueden deberse en gran
parte a un real efecto estimulante, operando sobre procesos de
degradación. La inhibición de su efecto (por ejemplo, por el dióxido de
carbono) parece hacer más lenta la producción de enzimas
degradativas. (R.G.S. Bidwell (2002))

26
4.2.- PERCEPCIÓN Y TRANDUCCIÓN DE SAÑALES
4.2.1 Generalidades
Las plantas y las células vegetales durante su ciclo de vida responden
continuamente a estímulos generando transducción de señales, que es el
medio por el cual las células generan respuesta alterando su fisiología,
morfología o influyen en su desarrollo. Las células están programadas para
responder a las señales hormonales, las cuales llevan a cabo mecanismos de
acción de una hormona que se define como la primera reacción capaz de
iniciar eventos moleculares, que culminan a un efecto fisiológico. Por lo tanto,
la célula estará programada para responder a señales hormonales (primeros
mensajeros) por medio de mecanismo específicos. En general, el modo de
acción da lugar a un acoplamiento estimulo-respuesta, que se da en tres
fases:

1. Percepción de la señal (primer mensajero) por la célula


2. Generación y transmisión de la señal(transducción)
3. Activación de un cambio bioquímico(respuesta)

El conjunto de estos tres procesos constituye a la denominada cadena de


percepción y la transducción de señales, que requiere el reconocimiento del
primer mensajero por un receptor y la utilización siguiente de una serie de
moléculas (segundos mensajeros o proteínas efectoras). Capaces de
transmitir la señal que activará la respuesta. Esta cadena es la vía que utilizan
las plantas para responder a todos los estímulos, tanto externos como internos
(hormonas, péptidos, oligosacáridos, fuerzas, mecánicas generadas por la
pared, etc.) que modulan su desarrollo. ((Joaquín Azcón, Manuel Talón
,2013))

Entre estos estímulos que transmiten información a la planta, como también


podemos mencionar la luz, los nutrimentos minerales, los metabolitos
orgánicos, la gravedad, el estado de agua en las plantas, la turgencia, la
calidad de suelo, la tensión mecánica, el viento, el calor, el frío, el
congelamiento, los reguladores de crecimiento y hormonas, el pH, los gases
(CO2. O2, C2, H4), enfermedades y flujos eléctricos. Estas señales varían en

27
calidad y cantidad de minuto a minuto. Algunas de estas señales son
transportadas por la xilema y el floema, equivalente al sistema circulatorio.
(EPM, Barrios, pag53,2006)

Las señales pueden ser percibidas por proteínas receptoras o por medio de
cambios en el potencial de las membranas. Para iniciar una transducción, una
señal debe primero ser percibida o interpretada por un receptor.

La mayoría de los receptores se encuentran en la membrana plasmática,


aunque algunos están localizados en el citosol o en otros compartimientos
celulares. El potencial de membrana puede actuar como receptor. La
membrana plasmática usa bombas y poros proteínicos, llamados canales,
llevan a cabo el control del flujo de iones hacia dentro y dentro de la célula.
Otros receptores están localizados en membranas intercelulares y pueden
actuar como canales de Ca. Los receptores conocidos mejor en esta clase se
ligan en el mensajero secundario trifosfato 1,4,5 inositol. Canales para otro
mensajero secundario, ribosa ADP cíclico. Ambos tipos de mensajes son
sintetizados por enzimas en la membrana plasmática. La función del receptor
es las aperturas de los canales de Ca2+ y un flujo de Ca2+ hacía el citoplasma
proveniente de la vacuola y el RER. (EPB,Barrios,Pag55,2006)

4.2.1 Receptores y ejemplos específicos

La transducción de señales da como resultado productos, los cuales se unen


a receptores específicos generando crecimiento celular. Las proteínas
receptoras están situadas en la superficie celular, en el citoplasma o en el
núcleo, como se puede presentar en la imagen. El receptor tiene la
especificidad para unirse a ligandos, generando el complejo receptor-ligando
generando una respuesta celular. ((Joaquín Azcón, Manuel Talón ,2013))

La señal hormonal es percibida por receptores, proteínas de membrana o


solubles. Las células reconocen señales hormonales por medio de receptores
de naturaleza proteica. Estos receptores cumplen con dos propiedades
fundamentales como lo son; su unión específica, irreversibilidad a la hormona
y finalmente el resultado de una respuesta biológica. Hasta hace poco se

28
encontró la identificación de posibles receptores hormonales en las plantas se
han realizado según dos enfoques experimentales.

1. Enfoque bioquímico: consiste en aislamiento, purificación de receptores


capaces de reconocer hormonas.

2. Enfoque genético: aislamiento de mutantes con defectos en su respuesta


a las hormonas. Sea cual sea la modificación fisiológica del mutante (ausencia
de respuesta en presencia de hormona o respuesta sin hormona), el
aislamiento y la clonación del gen mutado conduciría a la identificación de la
proteína cuya modificación originó el nuevo fenotipo. Por definición, esta
proteína debe estar implicada en la percepción o en la ruta de transducción
de la hormona. ((Joaquín Azcón, Manuel Talón ,2013))

 ABP1 uno de los receptores de auxinas, la búsqueda de posibles


receptores aplicando el enfoque bioquímico no ha dado buenos
resultados. En cambio, el enfoque genético ha permitido, hasta la
fecha, el aislamiento y caracterización de receptores para auxinas,
giberelinas, citoquininas, etileno, ABA, brasinoesteroides y
oligopéptidos.

Aunque ABP1, uno de los receptores de auxinas, es una proteína


residente en el lumen del retículo endoplásmico, hay pruebas de su
presencia en la superficie externa de la membrana plasmática.

((Joaquín Azcón, Manuel Talón ,2013))

29
El receptor inicia la cadena de transducción. en las plantas, la transducción
de señales, presenta mecanismos similares a encontrados en animales, sin
embargo, debido a las adaptaciones que necesita la planta para su evolución,
ha hecho que existan nuevos constituyentes en la maquinaria de señalización.

En la superficie celular hay tres tipos de receptores para el crecimiento


celular, uniéndose al ligando emiten señales hacia el núcleo por distintas vías.
Existen tres tipos receptores:

 Receptores con actividad intrínseca cinasa. tiene una región


extracelular para su unión al ligando, una región a cada lado de la
membrana y una región citosólica, teniendo una actividad tirosina
cinasa en menos frecuencia, serina/treonina. La mayoría de los
factores de crecimiento (EGF, FGF, PDGF) tiene receptores tirosina
quinasa. La unión con un factor de crecimiento hace que el receptor se
dimerise y autofosforile los residuos de tirosina. La autofosforilación del
receptor da lugar a sitios capaces de unirse a proteínas citosólicas con
regiones src de hemoglobina 2, los cuales se unen a la serina
fosforilada.

Estas proteínas citosólicas generan una cascada de respuestas


que obligan a la célula a incorporarse a la fase S del ciclo celular:

 Proteínas adaptadoras que conectan al receptor con la vía de


señalización ras
 Componentes de la vía del fosoinositido-3-cinasa (cinasa de
PI3)
 La fosfolipasa C-y de la vía proteína cinasa C
 Miembros de la familia src de la tirosina cinasa
 Receptores sin actividad catalítica intrínseca. Contienen una
porción extracelular de unión al ligando; sola una región que atraviesa
la membrana y una porción citosólica que se asocia directamente y
activa a una o más tirosina cinasas de las proteínas del citosol, las
cuales, a su vez, fosforilizan al receptor. Los receptores de muchas

30
citocinas pertenecen a esta clase y por eso se habla de superfamilia de
receptores de las citocinas
 Receptores ligados a proteínas G. Todos los receptores ligados
a las proteínas G tienen siete unidades que atraviesan la membrana.
No están directamente vinculados con la regulación del crecimiento
celular. A este tipo pertenecen los receptores de quimiocinas
inflamatorias y de ciertas hormonas (adrenalina y glucagón). Al unirse
al ligando, se activa una señal que se transmite al complejo de las
proteínas G que, a su vez, activa a un sistema efector que producen
segundos mensajeros intracelulares.

http://www10.uniovi.es/anatopatodon/modulo5/tema04_regeneracion/03receptores.htm

31
4.2.3.- Rutas de transducción de señales asociados con
reguladores de crecimiento
La transducción de señales usa una red de interacciones de células a otras
células, y a través de la planta. Dos de los principales elementos en la ruta de
transducción de señales en las células vegetales son el calcio (Ca 2+)
intracelular y proteínas cinasas (enzimas que fosforilan enzimas alterando la
actividad de las proteínas blanco.) Los cambios en Ca2+ dan inicio a diferentes
respuestas; como podría ser el inicio del cierre de la estoma, la reorientación
del crecimiento de los tubos polínicos, o el engrosamiento de la pared celular,
en plantas jóvenes de tabaco en respuesta al viento. Una proteína cinasa
puede tener muchas proteínas blanco, pero dichos blancos difieren ente los
distintos tipos celulares y estadios de desarrollo. Muchas señales (gravedad,
luz, disponibilidad de nitrato, nutrimientos minerales) actúan en forma
cooperativa, y en algunos casos de manera sinérgica para producir una
respuesta morfogénica (fig..) (EPB, Barrios, pag54,2006)

32
Características fenotípicas importantes son modificadas por el medio
ambiente en el cual la planta crece, incluyendo la producción de biomasa,
duración del crecimiento, ramificación, partición de fotosintetizados entre
estructuras vegetativas y productivas, y respuestas a estreses bióticos y
abióticos. Estos caracteres fenotípicos resultan de una compleja red de
productos de los genes que interactúan con esas de señales de transducción.
(EPB, Barrios, Pag.54,2006)

En la fig... las señales impactan a la célula en diferentes sitios y son percibidas


por diferentes receptores; sin embargo, las reacciones rio abajo pueden
encontrar lo que se denomina como puntos nodales, que son enzimas que
están implicadas en muchas secuencias de transducción. Algunas respuestas
ocurren en segundos, como es el caso de las hojas que se mueven al tocarlas
(tigmonastía). En otros la respuesta puede tomar varios días. (EPB, Barrios,
Pag55,2006)

33
34
La cadena de transducción generada depende del tipo de receptor.

Si el receptor es una proteína quinasa (RPK), la unión del ligando induce la


actividad quinasa del receptor y la cadena de transducción tiene lugar a
través de una cascada de proteínas quinasas que se fosforilan
secuencialmente (Véase fig-18-13) ((Joaquín Azcón, Manuel Talón ,2013))

35
Las proteínas quinasas fundamentales en esta cascada pertenecen a
la familia de las MAP-quinasas (mitogen-activated protein kinases,
proteínas quinasas activadas por agentes mitógenos, MAPK). Las
MAPK son proteínas quinasas de serina/treonina cuya activación total
requiere la fosforilación de los dos aminoácidos. La proteína quinasa
que cataliza esta doble fosforilación se denomina MAPKK (MAP-
quinasa-quinasa). La necesidad de fosforilar los dos aminoácidos
asegura que estas enzimas se mantengan inactivas, a menos que sean
activadas por MAPKK. A su vez, las MAPKK son activadas por
MAPKKK. Los receptores de brasinoesteroides y del oligopéptido CLV3
son RPK de serina/treonina, mientras que los receptores de
citoquininas y etileno son quinasas de histidina. La cadena de
transducción que inician los receptores de citoquininas y etileno es
similar a la que opera en los sistemas de dos componentes de bacterias
y levaduras. ((Joaquín Azcón, Manuel Talón ,2013))

 Cuando los receptores están acoplados a proteínas G, las rutas de


transducción se inician con la activación de enzimas de la superfamilia
de la GTPasa (proteínas G). Los GPCR tienen siete dominios
transmembrana, un dominio N-terminal extracelular y varios dominios
citoplasmáticos de unión a la proteína G. Las proteínas G que
interactúan con GPCR están formadas por tres subunidades, una de
las cuales intercambia GTP por GDP cuando el ligando se une al
receptor (Fig. 18-14). ((Joaquín Azcón, Manuel Talón ,2013))

36
De ese modo, las proteínas G activan una serie de proteínas efectoras como
fosfolipasas de membrana (A, C o D), ciclasas y canales iónicos que regulan
la producción de segundos mensajeros. A su vez, algunos de estos segundos
mensajeros pueden activar proteínas quinasas específicas (véase la Fig. 18-
15). ((Joaquín Azcón, Manuel Talón ,2013))

37
38
Hasta el momento se han identificado los siguientes segundos mensajeros:
ácido fosfatídico (producto de la actividad de la fosfolipasa D), lisofosfolípidos
(productos de la actividad de la fosfolipasa A), inositol-1,4,5-trifosfato (IP3),
1,2-diacilglicerol (DAG) (ambos producidos por la acción de la fosfolipasa C),
guanosina monofosfato cíclica (cGMP), adenosina difosfato cíclicla-ribosa
(cADPR), Ca2+, H+ , agentes redox como el ácido ascórbico o el glutatión,
peróxido de hidrógeno y radicales libres. Aunque la mayor parte de los
organismos utiliza también la adenosina monofosfato cíclica (cAMP) como
segundo mensajero. ((Joaquín Azcón, Manuel Talón ,2013))

Las señales, incluidas las hormonas, pueden alterar los potenciales de


membrana, activar los receptores o modificar las proteínas quinasas. En el
modelo no se muestran los receptores solubles ni la síntesis de segundos
mensajeros. La mayor parte de los segundos mensajeros son liberados al
citoplasma, aunque los lisofosfolípidos y el DAG pueden permanecer en el
plano de la membrana plasmática. Todos los segundos mensajeros citados
pueden, en teoría, participar en la transducción de cualquier señal, incluidas
las hormonales. Algunos (p. ej., el ion calcio y los lisofosfolípidos), pueden
activar proteínas quinasas, mientras que otros (IP3) movilizan el calcio
activando la apertura de canales. El IP3 también se fija al citoesqueleto y
altera su conformación y sus funciones. Pese a que algunos componentes de
la ruta de señalización que inician los GPCR están muy conservados en
plantas y animales, aún existen lagunas importantes en el conocimiento de
esta ruta en las plantas. En el caso particular de las hormonas, recientemente
se ha identificado un GPCR que actúa como receptor del ABA pero se discute
su participación en la ruta de señalización de auxinas que inicia el receptor
ABP1; lo mismo sucede con el hipotético receptor de giberelinas ligado a la
membrana plasmática. Debe hacerse notar, sin embargo, que no hay dudas
acerca de la participación de las proteínas G en la regulación de canales
iónicos, la proliferación celular y las respuestas a enfermedades. La serie de
reacciones activada por la cascada de proteínas quinasas y segundos
mensajeros induce, finalmente, la respuesta apropiada. Algunos de estos

39
efectores llegan al núcleo, donde activan proteínas reguladoras denominadas
factores trans (factores de transcripción), que se unen a las secuencias cis
(sitios de reconocimiento en el promotor génico) para regular la actividad de
la RNA polimerasa e inducir la expresión de genes específicos (Figs. 13-15.
Posiblemente, las cadenas de transducción de señales más novedosas son
las que activan los receptores solubles de auxinas (TIR1, del inglés transport
inhibitor response 1) y giberelinas (GID1, del inglés GA insensitive dwarf 1),
recientemente descubiertos. Estos receptores forman parte del complejo
enzimático E3 ubiquina ligasa (caso de las auxinas) o interactúan con él (como
las giberelinas). Este complejo se encarga de marcar selectivamente las
proteínas para su degradación en el proteosoma. En ausencia de las
hormonas, los genes de respuesta primaria a ellas están inactivos debido a la
existencia de represores transcripcionales que actúan como reguladores
negativos de las rutas de señalización. La unión de las auxinas o las
giberelinas a sus respectivos receptores inicia una cadena de transducción
que lleva a la ubiquitinación y degradación de los represores, lo que posibilita
la transcripción de los genes. En el ámbito de la acción hormonal, se
acostumbra a distinguir entre respuestas rápidas (que pueden no requerir
cambios en la expresión génica) y respuestas lentas (que requieren tales
cambios). Siguiendo a Trewavas, esta distinción es incorrecta, puesto que los
dos tipos de respuestas son controlados por el mismo sistema de
transducción. Las acciones rápidas (p. ej., cambios en los flujos iónicos) y
lentas (p. ej., cambios en la transcripción) estarían estrechamente
conectadas; la única diferencia radicaría en su separación temporal. ((Joaquín
Azcón, Manuel Talón ,2013))

40
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de https://books.google.com.mx/books
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QKHQskCCAQ6AEIJzAA#v
Bidwell, R. G. S. B. (2002). Fisiología Vegetal (2ª
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Jordán, M. J., & Caseretto, J. C. (2006). Fisiología
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http://cmapspublic3.ihmc.us/rid=1GPVXCQT9-46VYGP-
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(http://www10.uniovi.es/anatopatodon/modulo5/tema04_regeneracion/03receptores.
htm)http://www10.uniovi.es/anatopatodon/modulo5/tema04_regeneracion/03recepto
res.htm)...

41

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