Ciclo celular - biología

Ciclo celular.

El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la célula y

la división en dos células hijas. Las etapas, son G1-S-G2 y M. El estado G1 quiere decir "GAP 1"
(Intervalo 1). El estado S representa la "síntesis", en el que ocurre la replicación del ADN. El estado
G2representa "GAP 2" (Intervalo 2). El estado M representa «la fase M», y agrupa a
la mitosis o meiosis (reparto de material genético nuclear) y la citocinesis (división del citoplasma). Las
células que se encuentran en el ciclo celular se denominan «proliferantes» y las que se encuentran en
fase G0 se llaman células «quiescentes».1 Todas las células se originan únicamente de otra existente
con anterioridad.2 El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva célula, descendiente
de otra que se divide, y termina en el momento en que dicha célula, por división subsiguiente, origina
dos nuevas células hijas.

Comparación entre la fisión binaria, mitosis y meiosis, tres tipos de división celular.

Índice
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 1 Fases del ciclo celular

 2 Regulación del ciclo celular

o 2.1 Componentes reguladores

o 2.2 Regulación de los complejos ciclina/CDK

o 2.3 Puntos de control

 3 Ciclo celular y cáncer

 4 Ciclo celular en plantas

 5 Bibliografía

o 5.1 Citas

 6 Enlaces externos

Fases del ciclo celular[editar · editar código]

La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:3

 El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada
a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN.

 El estado de división, llamado fase M.

Interfase

Es el período comprendido entre mitosis. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi el 90%
del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4

 Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe
crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de
una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante
este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus
componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas
responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga genética, en humanos (diploides) son 2n
2c.

 Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o
síntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por
doscromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas
nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duración de unas 10-12 horas y ocupa alrededor de
la mitad del tiempo que dura el ciclo celular en una célula de mamífero típica.
 Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que
continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios
en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Tiene una duración entre 3 y 4
horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. La carga
genética de humanos es 2n 4c, ya que se han duplicado el material genético, teniendo ahora dos
cromátidas cada uno.

Fase M (mitosis y citocinesis)

Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas, células somáticas -células
comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. Esta fase incluye la mitosis, a su vez
dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica.
Si el ciclo completo durara 24 horas, la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos).1

Regulación del ciclo celular[editar · editar código]

Esquema global de los elementos más relevantes implicados en la regulación del ciclo celular.

La regulación del ciclo celular, explicada en el año 2001 en organismos eucariotas, 5 puede contemplarse
desde la perspectiva de la toma de decisiones en puntos críticos, especialmente en la mitosis. 6 De este
modo, se plantean algunas preguntas:1

 ¿Cómo se replica el ADN una única vez? Una pregunta interesante es cómo se mantiene
la euploidía celular. Sucede que, en la fase G1, la Cdk(ciclina) promueve la adición al complejo de
 reconocimiento del origen de replicación del ADN de unos reguladores llamados Cdc6, los cuales
reclutan a Mcm, formando un complejo prerreplicativo del ADN, que recluta a la maquinaria
de replicación genética. Una vez que se inicia la fase S, la Cdk-S produce la disociación de Cdc6 y
su posterior proteólisis, así como la exportación al citosol de Mcm, con lo que el origen de
replicación no puede, hasta el ciclo siguiente, reclutar un complejo prerreplicativo (las
degradaciones proteolíticas siempren conllevan irreversibilidad, hasta que el ciclo gire). Durante
G2 y M se mantiene la unicidad de la estructura de prerreplicación, hasta que, tras la mitosis, el nivel
de actividad Cdk caiga y se permita la adición de Cdc6 y Mdm para el ciclo siguiente.

 ¿Cómo se entra en mitosis? La ciclina B, típica en la Cdk-M, existe en todo el ciclo celular. Sucede
que la Cdk (ciclina) está habitualmente inhibida por fosforilación mediante la proteínaWee, pero, a
finales de G2, se activa una fosfatasa llamada Cdc25 que elimina el fosfato inhibidor y permite el
aumento de su actividad. Cdk-M inhibe a Wee y activa a Cdc25, lo que produce
una retroalimentación positiva que permite la acumulación de Cdk-M.

 ¿Cómo se separan las cromátidas hermanas? Ya en mitosis, tras la formación del huso
acromático y superación del punto de restricción de unión a cinetocoros, las cromátidas han de
eliminar su esqueleto de cohesinas, que las unen. Para ello, Cdk-M favorece la activación de APC,
una ligasa de ubiquitina, por unión a Cdc20. Esta APC ubiquitiniza y favorece la ulterior degradación
en el proteasoma de la segurina, inhibidor del enzima separasa que debe escindir las cohesinas.

Metafase tardía: placa metafásica previa a la separación de las cromátidas.

 ¿Cómo se sale de mitosis? Una vez que los niveles de Cdk-M son altos, parece difícil detener la
dinámica de mitosis y entrar en citocinesis: pues bien, esto ocurre porque la APC activada por la
Cdk-M, y tras un lapso cuyo mecanismo de control es aún desconocido, ubiquitiniza a la ciclina B,
produciendo el cese absoluto de actividad Cdk-M.
 ¿Como se mantiene el estado G1? En la fase G1, la actividad Cdk está muy disminuida porque:
APC-Hct1 (Cdc20 sólo actúa en mitosis) elimina toda ciclina B; se acumulan inhibidores de Cdk;
la transcripción de ciclinas se ve disminuida. Para escapar de este reposo, se deben acumular
ciclinas de G1. Esto se controla mediante factores de proliferación celular, señales externas. Los
mecanismos moleculares de activación de transcripción de genes de las fases S y G2 necesarios
para proseguir el ciclo son apasionantes: éstos genes están regulados por la proteína
reguladora E2F, la cual se une a promotores de ciclinas G1/S y S. E2F está controlada por
la proteína del retinoblastoma (Rb), la cual, en ausencia de factores tróficos, inhibe la actividad
promotora de la transcripción de E2F. Cuando existen señales de proliferación, Cdk-G1 fosforila Rb,
que pierde afinidad por E2F, se disocia de éste y permite que se expresen los genes de la fase S.
Además, como E2F acelera la transcripción de su propio gen, las Cdk-S y G1/S fosforilan también a
Rb y a Hct1 (activador de APC, que degradaría estas ciclinas), se produce unaretroalimentación
positiva.
Componentes reguladores[editar · editar código]
El ciclo celular es controlado por un sistema que vigila cada paso realizado. En regiones concretas del
ciclo, la célula comprueba que se cumplan las condiciones para pasar a la etapa siguiente: de este
modo, si no se cumplen estas condiciones, el ciclo se detiene.1 Existen cuatro transiciones principales:

 Paso de G0 a G1: comienzo de la proliferación.

 Transición de G1 a S: iniciación de la replicación.

 Paso de G2 a M: iniciación de la mitosis.

 Avance de metafase a anafase

Los genes que regulan el ciclo celular se dividen en tres grandes grupos:7

1. Genes que codifican proteínas para el ciclo: enzimas y precursores de la síntesis de ADN,
enzimas para la síntesis y ensamblaje de tubulina, etc.

2. Genes que codifican proteínas que regulan positivamente el ciclo: también

llamados protooncogenes.8 Las proteínas que codifican activan la proliferación celular, para
que células quiescentes pasen a la fase S y entren en división. Algunos de estos genes
codifican las proteínas del sistema de ciclinas y quinasas dependientes de ciclina. Pueden ser:

 Genes de respuesta temprana, inducidos a los 15 minutos del tratamiento con factores de
crecimiento, sin necesidad de síntesis proteica;

 Genes de respuesta tardía, inducidos más de una hora después del tratamiento con
factores de crecimiento, su inducción parece estar causada por las proteínas producidas
por los genes de respuesta temprana.
 3. Genes que codifican proteínas que regulan negativamente el ciclo:También llamados genes
supresores tumorales.

Las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclina (CDK), son sintetizadas a partir de protooncogenes y
trabajan en cooperación para regular el ciclo positivamente. Fosforilan serinas ytreoninas de proteínas
diana para desencadenar procesos celulares.

Los protooncogenes son genes cuya presencia o activación a oncogenes pueden estimular el desarrollo
de cáncer. cuando se activan exageradamente en las células normales provocan que ellas pierdan el
control de la división y se mantengan proliferando sin control.

Expresión diferencial de ciclinas en las distintas fases del ciclo.

Las ciclinas son un grupo heterogéneo de proteínas con una masa de 36 a 87 kDa. Se distinguen según
el momento del ciclo en el que actúan.1 Las ciclinas son proteínas de vida muy corta: tras disociarse de
sus kinasas asociadas, se degradan con extrema rapidez.

Las kinasas dependientes de ciclinas (CDK por sus siglas en inglés) son moléculas de mediano peso
molecular que presentan unaestructura proteica característica, consistente en dos lóbulos entre los
cuales está el centro catalítico, donde se inserta el ATP (que será el donador de grupos fosfato.9 En el
canal de la entrada al centro catalítico existe una treonina que debe estar fosforilada para que la quinasa
actúe. No obstante, en el propio centro hay dos treoninas que, al ser fosforiladas, inhiben a la quinasa y
una región de unión a la ciclina llamada PSTAIRE.4 Existe una tercera región en las CDK, alejada del
centro catalítico, a la que se une la proteína CKS, que regula la actividad kinasa de la CDK.

Relación del algunas ciclinas de vertebrados y levaduras1

Vertebrados Levaduras
Complejo Cdk/ciclina Ciclina Cdk asociada Ciclina Cdk asociada
Cdk-G1 ciclina D Cdk 4,6 Cln3 Cdk2
Cdk-G1/S ciclina E Cdk2 Cln1,2 Cdk2
Cdk-S ciclina A Cdk2 Clb5,6 Cdk2
Cdk-M ciclina B Cdk1 Clb1,2,3,4 Cdk1

Regulación de los complejos ciclina/CDK[editar · editar código]

Existen multitud de proteínas que modulan la actividad del complejo ciclina/CDK. 4 Como vías de
activación, se conoce que el complejo ciclina A/CDK2 activa la proteína CAK, quinasa activadora de
CDK, y la proteína CAK fosforila a la CDK, activándola. En cambio, la fosfatasa PP2a desfosforila a la
CDK, inactivándola. A su vez, hay descritos complejos inhibidores CKI como la p27 yp21 que se unen a
la ciclina y a la CDK al mismo tiempo bloqueando el sitio activo.

Las enzimas ligasas de ubiquitina conducen a la ubiquitinación de las ciclinas, lo que las marca para su
degradación en el proteasoma y, por tanto, destruye la funcionalidad del complejo con la CDK. Una
enzima ligasa de ubiquitina implicada en este proceso de regulación del ciclo celular es el complejo
SCF, que actúa sobre las ciclinas G1/S. Otro complejo denominado APC (del inglés anaphase promoting
complex) actúa sobre ciclinas M.1

 Ciclinas G1 y G1/S: Durante G1,la proteína Rb (retinoblastoma) está unida a la proteína E2F, que a
su vez está unida al ADN promotor de genes necesarios para la entrada en S. Al acumularse
ciclinas de G1, los complejos ciclina G1/CDK fosforilan a Rb, que se inactiva y deja de inactivar a
E2F. La actividad de E2F permite la transcripción de genes para la fase S. Se forman entonces
complejos ciclina G1S/CDK y ciclina S/CDK, que inactivan más unidades de Rb, favoreciendo
todavía más la actividad de E2F.

 Ciclinas S: El complejo ciclina S/CDK promueve la actividad de la ADN polimerasa y de otras

proteínas de la replicación. EL complejo multiproteico ORC (del inglés origin recognitioncomplex)
está asociado al origen de replicación del ADN. En G1 forma el complejo prerreplicativo al asociarse
a la proteína CDC6 y al anillo proteico MCM. Las MCM actúan como helicasaspromoviendo la
replicación. El complejo ciclina S/CDK también fosforila la CDC6, dejándola accesible para la
ubiquitinación por SCF. Así evita una nueva replicación.

 Ciclinas M: El complejo ciclina M/CDK activado por CAK está presente en todo el ciclo, pero está
inhibido por la quinasa WEE1, que la fosforila. Al final de G2 la fosfatasa CDC25 desfosforila la CDK
y activa el complejo ciclina M/CDK.El complejo ciclina M/CDK fosforila varias proteínas durante
la mitosis:

 proteína lámina nuclear al final de la profase para desestructurar la envoltura nuclear

 proteína condensina que condensa los cromosomas

 proteínas reguladoras del huso mitótico

 complejo APC que separa las cromátidas hermanas

El complejo CDC20/APC ubiquitina las ciclinas M para salir de la fase M.

 Genes supresores de tumores: Los genes supresores de tumores regulan negativamente el
ciclo. Se encargan de que la mitosis no continúe si se ha producido una alteración del proceso
normal. Entre estos genes, también llamados 'de verificación', se encuentran los que codifican:

 productos que evitan mutaciones de genes reguladores del ciclo

 proteínas que inactivan las CDK por fosforilación/desfosforilación

(ej. quinasa WEE1, fosfatasa CDC25)

 proteínas CKI inhibidoras del ciclo (por ejemplo, p53,10 p21, p16)

 proteína Rb (proteína del retinoblastoma), cuya alteración génica recesiva causa el cáncer
de retina con ese nombre.

 proteínas que inducen la salida del ciclo hacia un estado celular diferenciado o
hacia apoptosis (ej. Bad, Bax, Bak, receptor de ligando de Fas)

La verificación se lleva a cabo en los puntos de control y asegura la fidelidad de la replicación y

segregación del genoma. Algunos componentes, además de detectar fallos, pueden poner en
marcha la reparación.

El proceso de síntesis y ensamblaje de ciclinas/CDK está regulado por tres tipos de

factores: mitógenos, que estimulan la división celular; factores de crecimiento (GFs), que
producen un aumento de tamaño al estimular la síntesis proteica; y factores de supervivencia,
que suprimen la apoptosis.

Puntos de control[editar · editar código]

Véanse también: Punto de control y Checkpoint de mitosis.

Existen unos puntos de control en el ciclo que aseguran la progresión sin fallos de éste,
evaluando el correcto avance de procesos críticos en el ciclo, como son la replicación del ADN
o lasegregación de cromosomas.11 Estas rutas de verificación presentan dos características, y
es que son transitorias (desaparecen una vez resuelto el problema que las puso en marcha) y
que pueden caducar si el problema no es resuelto al cabo de un tiempo. Dichos puntos de
control son:1

 Punto de control de ADN no replicado, ubicado al final de G1 antes de iniciar la fase S.

Actúa inhibiendo a Cdc25, el cual es un activador de la Ciclina A/B Cdk1.

 Punto de control de ensamblaje del huso (checkpoint de mitosis), antes de la anafase. Se

activa una proteína Mad2 que impide la degradación de la segurina, lo que impide la
segregación de las cromátidas hermanas hasta que todas se hayan unido al huso. Es pues
el punto de control de la separación de cromosomas, al final de la mitosis. En caso de que
fuera incorrecto, se impediría la degradación de la ciclina B por parte de APC.
 Punto de control del daño del ADN, en G1, S o G2. El daño celular activa a p53, proteína
que favorece la reparación del ADN, detiene el ciclo promoviendo la transcripción de p21,
inhibidor de Cdk, y, en el caso de que todo falle, estimula la apoptosis.10
Ciclo celular y cáncer[editar · editar código]

Cuando las células normales se lesionan o envejecen, mueren por apoptosis, pero las células
cancerosas la evitan.

Se cree que muchos tumores son el resultado de una multitud de pasos, de los que una
alteración mutagénica no reparada del ADN podría ser el primer paso. Las alteraciones
resultantes hacen que las células inicien un proceso de proliferación descontrolada e invadan
tejidos normales. El desarrollo de un tumor maligno requiere de muchas transformaciones
genéticas. La alteración genética progresa, reduciendo cada vez más la capacidad de
respuesta de las células al mecanismo normal regulador del ciclo.8

Los genes que participan de la carcinogénesis resultan de la transformación de los genes

normalmente implicados en el control del ciclo celular, la reparación de daños en el ADN y la
adherencia entre células vecinas. Para que la célula se transforme en neoplásica se requieren,
al menos, 2 mutaciones: una en ungen supresor de tumores y otra en un protooncogén, que dé
lugar, entonces, a un oncogén.
Ciclo celular en plantas[editar · editar código]

Los programas de desarrollo en plantas, a diferencia de lo que ocurre en animales, suceden

tras la embriogénesis. La proliferación y división celular está circunscrita a los meristemos,
zonas en las cuales se producen abundantes divisiones celulares que dan lugar a la aparición
de nuevos órganos. Las hojas y las flores derivan del meristemo apical del tallo y del meristemo
floral, respectivamente, mientras que el meristemo radicular da lugar a la raíz. La regulación,
por tanto, de los programas de desarrollo se basa en buena medida en la expresión
génica particular de los meristemos y de la pauta concomitante de división celular; en plantas
no existe la migración celular como mecanismo de desarrollo. La interacción antagonística
entre las hormonas auxina y citoquininaparece ser el mecanismo clave para el establecimiento
de identidades y pautas de proliferación durante la embriogénesis12 y durante el desarrollo de
los meristemos caulinar y radicular.13

El ciclo celular de plantas comparte elementos comunes con el de animales, así como ciertas
particularidades. Las kinasas dependientes de ciclina (CDK) regulan, en buena medida, las
características del ciclo celular. De este modo, CDKA (un equivalente a PSTAIRE CDK de
animales), interviene en las transiciones G1/S y G2/M. No obstante, existen unas CDKB, únicas
de plantas, que se acumulan en las fases G2 y M e intervienen en la transición G2/M.

En cuanto a ciclinas, las plantas poseen una diversidad mayor que los animales: Arabidopsis
thaliana contiene como mínimo 32 cilinas, quizá debido a los eventos de duplicación de su
genoma.14 La expresión de las diferentes ciclinas parece estar regulada por
diversas fitohormonas.15

 Ciclinas D: regulan la transición G1/S

 Ciclinas A: intervienen en el control de la fases S y M

 Ciclinas B: iimplicadas en las transiciones G2/M y en el control dentro de la fase M

 Ciclina H: parte de la kinasa activadora de CDKs.

Existe un complejo proteín ligasa de ubiquitina semejante a APC/C (el complejo promotor de la
anafase)16 y algunas ciclinas, como las de tipo B, poseen en su estructura secuencias de
destrucción mediadas por ubiquitina: es decir, el proceso de proteólisis es también una pieza
clave en la regulación del ciclo celular en el mundo vegetal.

La fosforilación de complejos ciclina/CDK en el extremo N terminal del elemento CDK inhibe la

actividad del complejo; a diferencia de lo que sucede en animales, donde esta modificación
postranscripcional sucede en residuos Tyr o Thr, en plantas sólo se da en los Tyr. En animales,
la enzima que cataliza esta reacción es una WEE1 kinasa, y la fosfatasa, CDC25; en plantas
 existe un homólogo para WEE1, pero no para CDC25, que sí se ha encontrado en algas
unicelulares.17

En cuanto a las proteínas inhibidoras de los complejos CDK/ciclina, se han descrito elementos
similares a la familia Kip/Cip de mamíferos; concretamente, en plantas estos elementos
inhibidores están modulados por la presencia de hormonas como la auxina o el ácido
abscísico.18 Estos y otros fitorreguladores desempeñan un papel clave en el mantenimiento de
la capacidad meristemática y otros caracteres del desarrollo; ello depende de su concentración
en una determinada zona y del programa de expresión génica presente en aquél lugar. Por
ejemplo, las áreas que expresan a la proteína relacionada con el transporte de auxinas
PINFORMED1 poseen una alta concentración de esta fitohormona lo que se traduce en la
localización especial del que será el promordio de la futura hoja; al mismo tiempo, esto excluye
la expresión de SHOOTMERISTEMLESS, gen implicado en el mantenimiento de un estado
indiferenciado de células meristemáticas madre (de lenta división).19

La vía del retinoblastoma (vía RB/E2F/DP) no sólo se encuentra en animales y plantas, sino
que también aparece en flagelados como Chlamydomonas.20 Un homólogo del supresor de
tumores humano, denominado RETINBLASTOMA RELATED1, descrito en A. thaliana, regula
la proliferación celular en los meriestemos; está regulado vía fosforlización por parte de kinasas
dependientes de ciclina.21

Un característica de gran flexibilidad de las células vegetales es la permisibilidad frente a

endorreduplicaciones, esto es, duplicaciones de la dotación cromosómica (cambios de ploidía),
que se deben a la replicación del contenido genético sin que medie una citocinesis. Este
mecanismo es usual en determinados tejidos y organismos pero también puede suceder en
plantas completas. Debido a que suele ir asociado a un mayor tamaño celular, ha sido objeto
de selección en la mejora vegetal. Este hecho se explica debido al carácter sésil de los
organismos vegetales y, por tanto, la imposibilidad de ejecutar comportamientos de evitación
frente a estreses ambientales; de este modo, las plantas estresadas con un mayor número de
copias del genoma podrían ser más resistentes. Los datos experimentales no siempre apoyan
esta hipótesis.22

División celular
 Esquemas de la división celular.

La división celular es una parte muy importante del ciclo celular en la que una célula inicial se divide
para formar células hijas.1 Gracias a la división celular se produce el crecimiento de los seres vivos. En
los organismos pluricelulares este crecimiento se produce gracias al desarrollo de los tejidos y en los
seres unicelulares mediante la reproducción vegetativa.

Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar
asociada con la diferenciación celular. En algunos animales la división celular se detiene en algún
momento y las células acaban envejeciendo. Las células senescentes se deterioran y mueren debido al
envejecimiento del cuerpo. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez más
cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas como tal.

Índice

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 1 Tipos de reproducción no asociados a las células procariotas

 2 Procesos de división celular

 3 Factores que explican la división celular

 4 Referencias

 5 Véase también

Tipos de reproducción no asociados a las células

procariotas[editar · editar código]
Bipartición: es la división de la célula madre en dos células hijas, cada nueva célula es un nuevo
individuo con estructuras y funciones idénticas a la célula madre. Este tipo de reproducción la presentan
organismos como bacterias, amebas y algas.

Gemación: se presenta cuando unos nuevos individuos se producen a partir de yemas. El proceso de
gemación es frecuente en esponjas, celentereos, briozoos. En una zona o varias del organismo
progenitor se produce una envaginación o yema que se va desarrollando y en un momento dado sufre
una constricción en la base y se separa del progenitor comenzando su vida como nuevo ser. Las yemas
hijas pueden presentar otras yemas a las que se les denomina yemas secundarias.

En algunos organismos se pueden formar colonias cuando las yemas no se separan del organismo
progenitor. En las formas más evolucionadas de briozoos se observa en el proceso de gemación que se
realiza de forma más complicada. La gemacion es el proceso evolutivo del ser vivo por meiosis. El
número de individuos de una colonia, la manera en que están agrupados y su grado de diferenciación
varía y a menudo es característica de una especie determinada. Los briozoos pueden originar nuevos
individuos sobre unas prolongaciones llamados estolones y al proceso se le denomina estolonización.

Ciertas especies de animales pueden tener gemación interna, yemas que sobreviven en condiciones
desfavorables, gracias a una envoltura protectora. En el caso de las esponjas de agua dulce, las yemas
tienen una cápsula protectora y en el interior hay sustancia de reserva. Al llegar la primavera se pierde
la cápsula protectora y a partir de la yema surge la nueva esponja. En losbriozoos de agua dulce se
produce una capa de quitina y de calcio y no necesitan sustancia de reserva pues se encuentra en
estado de hibernación.

Esporulación:es lo que se encuentra debajo de los frondes en los helecho(fecundación) esputacion o

esporogénesis consiste en un proceso de diferenciación celular para llegar a la producción de células
reproductivas dispersivas de resistencia llamadas esporas. Este proceso ocurre
en hongos, amebas, líquenes, algunos tipos de bacterias, protozoos, esporozoos (como
elPlasmodium causante de malaria), y es frecuente
en vegetales (especialmente algas, musgos y helechos), grupos de muy diferentes orígenes evolutivos,
pero con semejantes estrategias reproductivas, todos ellos pueden recurrir a la formación células de
resistencia para favorecer la dispersión. Durante la esporulación se lleva a cabo la división del núcleo en
varios fragmentos, y por una división celular asimétrica una parte del citoplasma rodea cada nuevo
núcleo dando lugar a las esporas. Dependiendo de cada especie se puede producir un número parciable
de esporas y a partir de cada una de ellas se desarrollará un individuo independiente.

La división celular es el proceso por el cual el material celular se divide entre dos nuevas células hijas.
En los organismos unicelulares esto aumenta el número de individuos de la población. En las plantas y
organismos multicelulares es el procedimiento en virtud del cual crece el organismo, partiendo de una
sola célula, y también son reemplazados y reparados los tejidos estropeados.

Procesos de división celular[editar · editar código]

 Interfase es la preparación de las células para la división.

 Mitosis es la forma más común de la división celular en las células eucariotas. Una célula que ha
adquirido determinados parámetros o condiciones de tamaño, volumen, almacenamiento de
energía, factores medioambientales, puede replicar totalmente su dotación de ADN y dividirse en
dos células hijas, normalmente iguales. Ambas células serán diploides o haploides, dependiendo de
la célula madre.

 Meiosis es la división de una célula diploide en cuatro células haploides. Esta división celular se
produce en organismos multicelulares para producir gametos haploides, que pueden fusionarse
después para formar una célula diploide llamada cigoto en la fecundación.

Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar
asociada a la diferenciación celular. En algunos animales, la división celular se detiene en algún
momento y las células acaban envejeciendo. Las células senescentes se deterioran y mueren, debido
al envejecimiento del cuerpo. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez
más cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas. Las
células cancerosas son inmortales. Una enzima llamada telomerasa permite a estas células dividirse
indefinidamente.

La característica principal de la división celular en organismos eucariotas es la conservación de los

mecanismos genéticos del control del ciclo celular y de la división celular, puesto que se ha mantenido
prácticamente inalterable desde organismos tan simples como las levaduras a criaturas tan complejas
como el ser humano, a lo largo de la evolución biológica.

Factores que explican la división celular[editar · editar código]

Una teoría afirma que existe un momento en el que la célula comienza a crecer mucho, lo que hace que
disminuya la proporción área/volumen. Cuando el área de la membrana plasmática de la célula es
mucho más pequeña en relación con el volumen total de ésta, se presentan dificultades en
la reabsorción y en el transporte de nutrientes, siendo así necesario que se produzca la división celular.

Hay tres tipos de reproducción celular: la fisión binaria, relativamente simple y dos tipos más
complicados que implican tanto la mitosis o la meiosis.

 La fisión binaria
Los organismos como las bacterias típicamente tienen un solo cromosoma. Al inicio del proceso de
fisión binaria, la molécula de ADN del cromosoma de la célula se replica, produciendo dos copias del
cromosoma. Un aspecto clave de la reproducción celular de la bacteria es asegurarse de que cada
célula hija recibe una copia del cromosoma. Citocinesis es la separación física de las dos células hijas
nuevas.

 Reproducción celular que involucra la mitosis.

La mayoría de los organismos eucariotas como los humanos tienen más de un cromosoma. Con el fin
de asegurarse de que una copia de cada cromosoma sea segregado en cada célula hija se utiliza
el huso mitótico. Los cromosomas se mueven a lo largo de los microtúbulos largos y delgados como los
trenes en movimiento a lo largo de las vías del tren. Los seres humanos sondiploides, tenemos dos
copias de cada tipo de cromosoma, uno del padre y uno de la madre .

 Reproducción celular que involucra la meiosis.

Las células sexuales, denominadas también «gametos», son producidas por meiosis. Para la producción
de esperma hay dos pasos (citocinesis) que producen un total de cuatro células N, cada una con la
mitad del número normal de cromosomas. La situación es diferente: en los ovarios la producción de
huevos en uno de los cuatro conjuntos de cromosomas que se segrega se coloca en una célula huevo
grande, listo para ser combinado con el ADN de una célula de esperma (véase la meiosis para más
detalles).

Psicología
Organizar v. tr.
1 Preparar una cosa pensando y cuidando todos sus detalles. Planear. Desorganizar.
2 Disponer y preparar un conjunto de personas y medios para un fin determinado: la Cruz Roja
organizará un grupo de salvamento.
3 fam. Poner en orden.
4 Formar una cosa: se organizó una pelea en plena calle. Armar.

ORGANIZAR BIEN EL TIEMPO

El tiempo es oro, perder el tiempo, darle tiempo al tiempo, tener tiempo, el tiempo vuela, matar el
tiempo…, el lenguaje cotidiano refleja que el tiempo se puede perder o ganar, aprovechar o
dilapidar. La vida es tiempo, cada año dispones de 8.760 horas o de 525.600 minutos ¿Cómo lo
usas? ¿Lo estás aprovechando?

El filósofo inglés Herbert Spencer decía que “tiempo es lo que los hombres siempre tratan de
matar, pero que acaba por matarlos”, nuestro tiempo es finito, por lo que perder el tiempo
supone consumir parte de nuestra vida. Las personas que logran resultados y consiguen objetivos,
han hecho propio el lema “Carpen Diem” aprovecha el momento, gestionan bien su tiempo y
organizan bien su vida.

Reflexiona, conoce tus tiempos, planifica, piensa en qué utilizas el tiempo, en qué cosas te hacen
perderlo, establece prioridades.

Cada uno tiene un ritmo y necesidades diferentes, repasa un día de tu vida, ¿Cuántas horas
necesitas dormir? ¿Cuántas horas trabajas o estudias? ¿Qué actividades domésticas realizas?
¿Cuánto tiempo dedicas a los desplazamientos? Incluye también otras actividades periódicas que
realizas: compras, gimnasio, tiempo de ocio. Anota el tiempo que dedicas a cada una de ellas, tal
vez te sorprendas al descubrir que pasas muchas horas frente al televisor viendo programas
insustanciales o que pierdes mucho tiempo con largas conversaciones telefónicas, puede que
descubras que apenas dedicas tiempo a actividades que te gustaría realizar: hablar con tu pareja,
jugar con tus hijos, leer un libro interesante, aprender algo nuevo.

El principio de Pareto del 80/20, aplicado generalmente a la política y economía, puede servirnos
de reflexión sobre la forma en que usamos nuestro tiempo, según esta regla en la mayoría de los
conjuntos, los elementos críticos son una minoría, es decir el 20% de los elementos pueden incidir
en el 80% de los resultados, sobre el uso del tiempo ¿Sabemos qué actividades de las que
realizamos son críticas y contribuyen a conseguir nuestros objetivos?

Hay una serie de enemigos, ladrones de tiempo que tenemos que evitar, algunos son externos,
otros dependen de nosotros mismos, a continuación índica los más comunes, es vital conocerlos
para poder eliminarlos:

Desorganización. Una mala organización personal hace que se pierda mucho tiempo pensando en
qué vas a hacer, en qué orden, qué es más importante. Cada día, usa un pequeño rato a organizar
tus tareas, establece cuales son más urgente y/o importantes, agrupa las que sean parecidas o
estén dentro del mismo contexto.

Aplazar las decisiones. Toma las decisiones cuanto antes, no pospongas innecesariamente lo que
tienes que hacer, las esperas e indefiniciones suelen crear angustia y confusión, restándonos
eficacia.

No saber decir NO. Aceptar compromisos y peticiones que no te aportan nada y a los que no estás
obligado, te harán perder tiempo.

Objetivos y plazos indefinidos. Es difícil organizarse sin tener claros los objetivos que quieres
lograr. Las prioridades varían según el momento, conocer qué es importante en cada momento y
distinguir lo importante de lo urgente. Establecer plazos, hay tareas que se pueden hacer en unos
minutos, otras requieren días o meses, algunas hay que hacerlas dentro unas fechas concretas,
cumple los plazos que has establecido.
Posponer tareas. Algunos dejan las tareas que no les gustan para más tarde, si esto sucede de
manera habitual, terminarán teniendo un montón de cosas pendientes, les generará estrés y
culpabilidad. Hazlas cuanto antes y te ahorrarás mucha angustia.

Incapacidad para delegar. Aprende a delegar, si no lo haces te cargarás de cosas que otros pueden
hacer mejor y más rápidamente y en muchos casos con un menor coste.

Mala concentración. Separa las tareas, hazlas una tras otra, no intentes hacer varias cosas a la vez,
la atención dividida hará que cometas errores y pierdas más tiempo al arreglarlos, céntrate en lo
que estás haciendo en cada momento, cuando acabes esa tarea, podrás pasar a la siguiente.

Interrupciones. Una llamada de teléfono, alguien que se presenta de forma inesperada…, a veces
no podemos evitar que esto suceda, pero no es solo el tiempo que ocupa en sí mismo, es además
el tiempo que necesitamos luego para recuperar la concentración en lo que estábamos haciendo.
Cuando estés haciendo algo que exija máxima concentración, desconecta el teléfono, si tienes
visitas inesperadas, pide disculpas e intenta aplazarlas para otro momento más adecuado.

Reuniones de trabajo. Lo primero que hay que hacer es determinar si en realidad es necesaria la
reunión, si así fuera, planifica de antemano los temas a tratar y establece el tiempo máximo de la
misma, no hacerlo supondría una pérdida de tiempo tanto para ti como para los otros
convocados.

Correos, sms, redes sociales. Establece momentos en el día para comprobarlos, tal vez 2 o 3 veces
al día, evita entrar continuamente para ver si tienes alguno nuevo, salvo que se trate de una
urgencia. Elimina los correos que no necesites, no puedes leer todo lo que recibes, nada te obliga
a hacerlo, discrimina si vale la pena leerlo. Muchas personas pierden cada día 2 o 3 horas, incluso
en horario de trabajo, leyendo correos intrascendentes.

Una vez identificados los enemigos del tiempo, intenta corregir donde sea necesario, pero no se
trata de tener actitudes rígidas e inflexibles, nunca deberíamos anteponer las tareas a las
personas, deberíamos contemplar las excepciones y estar al tanto de las oportunidades, no vivir
agobiados por los dictados del tiempo.

Una gestión adecuada del tiempo te permitirá conseguir tus objetivos, hacer lo que deseas,
aprovechar cada día de tu vida, la decisión es tuya, es tu tiempo y tú decides cómo lo utilizas.

“Todo lo que realmente nos pertenece es el tiempo; incluso el que no tiene nada más, lo
posee”. Baltasar Gracián.
 Literatura
Es la forma poética que expresa los sentimientos, la imaginación y los pensamientos del autor. Es
lo que el poeta siente en su mundo interior, inspirándose en su propia emoción y también en la de
los demás. En el género lírico entra la poesía y dentro de la poesía la prosa poética. El verso suele
ser el medio expresivo más utilizado para la lírica.
Se llama género lírico porque antiguamente los poemas se recitaban acompañados de una lira
(instrumento musical de cuerdas).

Clasificaciones:

Poesía: es una expresión artística de la belleza por medio de la palabra. Arte de hacer versos.

Balada: composición poética dividida en estrofas iguales, en la que se refieren melancólicamente

sucesos, pasados, legendarios y tradicionales.

Copla: es una combinación métrica de estrofas.

Oda: poema lírico bastante largo dividido frecuentemente en estrofas.

Romance: composición en verso de origen español de rima asonante en todos los versos pares y
sin rima en los impares.

Égloga: composición poética en la que pastores dialogan apaciblemente sobre sus aspectos y de
las cosas de la vida campestre.

Soneto: es un poema de 14 versos, distribuidos en 2 estrofas de 4 versos (cuartetas) y 2 de 3

versos (tercetas). El metro más utilizado es el endecasílabo, verso de 11 sílabas métricas.

Canción: composición en verso que se canta. Música con que se canta esta composición.

Elementos de una obra de teatro

Una obra de teatro es una historia que se representa con la actuación, y tiene algunos
elementos básicos: En la antigua Grecia el teatro se representaban con máscaras
Texto
El texto es la historia que cuenta la obra. Generalmente, las obras de teatro están escritas en un
libro que se llama guion. Se escriben en forma de diálogo, porque es lo que los actores deben
decir cuando están actuando. El guion también tiene aclaraciones sobre cómo se deben vestir y
qué expresiones deben poner los actores. Sin embargo, puede no haber un texto. En ese caso,
los actores usan su creatividad para inventar una situación en el momento en que están
actuando. A esto se le llama improvisar”.
Director
El director es la persona que se encarga de dirigir la obra. Él indica a los actores cómo deben
interpretar la obra, y también decide cómo debe ir el decorado y la música. Es muy importante,
ya que junta todos los elementos del teatro para que la obra se vea bien.
Actores
Los actores son quienes representan a los personajes de la historia. Para hacer mejor su papel
usan disfraces y maquillaje.
Escenografía
La escenografía es el decorado que se usa en la obra de teatro. Puede ser un paisaje o un
edificio, o simplemente algunos elementos del lugar en el que están los actores. El decorado
ayuda a que el público imagine mejor la escena.
Creación del teatro en Grecia
1.
En Grecia se empezó a crear el teatro, los actores eran únicamente hombres cuando
tenían que hacer el personaje de una mujer se disfrazaban de esta. se ponían mascaras
para imitar.

2. Lee los elementos comunicativos de una obra lírica

de la literatura universal e identifícalos en los
siguientes textos modelos
3.

a) El sujeto lírico
Es el emisor, quien transmite su particular manera de ver el mundo que le
rodea, quedando sus emociones y sentimientos al descubierto.
b) El poema
4. Un poema no narra una historia propiamente dicha, en él no se desarrolla una
acción, sino que el poeta expresa, de manera inmediata y directa, una emoción
determinada. En un poema, la afluencia de emociones, sentimientos y
sensaciones del que escribe está siempre presente, y esto es así desde la
antigüedad hasta la actualidad en la cual los poemas parecen haber perdido los
elementos característicos de la poesía pero que aún buscan expresar diferentes
sensaciones y experiencias. Normalmente, temas como la muerte, el amor, la
desesperanza, el engaño, la felicidad, el honor, la fidelidad, anhelos de diverso
tipo, sueños, temores y otros temas son los que normalmente se encuentran en
los poemas de diferentes períodos históricos ya que estas son las emociones más
primarias y básicas de todo ser humano.
5. c) Destinatario poético
6. Quien percibe un mensaje y lo decodifica es el destinatario que curiosamente en
poesía es el propio poeta cuando relee su obra. El lector que buscamos deberá
cumplir con los siguientes requisitos mínimos:
7. · Se acerca sin prejuicios al poema
· Sea capaz de fundamentar su opinión sobre un poema en particular
· Puede reconocer méritos aunque esté en desacuerdo con el tema o la estética
que maneja la obra
d) Expresión y contenido en el texto lírico
8. La poesía lírica ha sido definida tradicionalmente como la expresión de los
sentimientos por medio de la palabra, escrita u oralmente. Desde este punto de
vista, este género literario se caracteriza por la subjetividad, es decir, el poeta nos
ofrece una parte de su pensamiento, de su interior, de su visión de la realidad. De
manera errónea, la poesía lírica se ve asociada a sentimientos exclusivamente
amorosos. Bien es verdad que éste es el tema más frecuente, pero no es el único.
Cualquier expresión de las emociones del autor ante la contemplación del mundo
o de la realidad puede ser considerada lírica: amor, pena, soledad, miedo,
 fracaso, alegría, desamparo, nostalgia... Esta expresión de los sentimientos no
puede hacerse de cualquier manera, sino que se suele ver sometida a una gran
depuración técnica y estética. Por ello, quizás la característica formal más
reconocible de la poesía sea la de estar escrita en verso. Así pues, el poema es la
unión de un fondo emotivo y sentimental y de unas determinadas características
formales que lo caracterizan a simple vista incluso ante los ojos de personas que
no han leído nunca poesía.
9. e) Función poética
10. Se pretende crear belleza usando el lenguaje. Es la función principal en poemas,
novelas, obras de teatro y canciones. También es una de las principales funciones
enlos refranes. Esta función, al igual que la representativa, se centra en
el mensaje, pero al contrario que ella, en su forma y no en su contenido.
Cualquier poema es un ejemplo de la función estética del lenguaje. Por
ejemplo: “Y yo me la llevé al río, / creyendo que era mozuela, / pero
tenía marido.” (Federico García Lorca)
11.
f) Función emotiva
12. Es utilizada cuando el emisor (elemento en el que se centra esta función)
pretende dar cuenta de su estado físico o anímico, como cuando soltamos un
“¡ay!” al machucarnos un dedo, cuando decimos a nuestra novia que la echamos
de menos o cuando decimos que odiamos las espinacas.

Origen y desarrollo del poema lírico

La poesía lírica es el más antiguo de los géneros literarios. Aunque no existen vestigios de los
primeros poemas, se sabe que fueron creados en torno a divinidades o héroes de la cultura
helénica para cantarse en ceremonias religiosas de carácter ritual.

Este uso ancestral de la poesía se transformó entre los siglos VII y VI a. C., cuando
los rapsodas y aedos procedentes de Lesbos y las colonias del Asia Menor llevaron a la Grecia
continental nuevos tipos de composiciones poéticas que combinaban la palabra, la música y la
danza.

Lo que se ha denominado de manera genérica como "lírica griega", o poesía mélica, engloba
diversos subgéneros que tienen deferente origen, métrica y función social:

*Monodia

*Poesía coral
*Elegia

*Yambo

*Oda

Ilustraciones del Poema Lirico

Era la lírica, en sus orígenes, una especie depoesía cantada y acompañada, de fondo, por elbello
sonido de la lira. Había dos tipos, dosformas de llevar a cabo este arte: la coral, convarias voces y
acompañamiento, y la monódica,a una sola voz y sin acompañamiento alguno.Alcmán, Estesícoro,
Íbico y Píndaro son,seguro, nombres que a todos nos recuerdanalgunos de los más bellos pasajes
de la líricagriega. Fueron los que mayores cotasalcanzaron en el primer tipo que decíamos, la lírica
coral. Mientras, otros grandesmaestros como Alceo, Safo y Anacreonte, maravillaban a sus
coetáneos concomposiciones líricas monódicas.La elegía y el yambo, aunque hoy no los
consideremos partes de la lírica, sí lofueron en sus inicios. En ellos no había canto, sino que,
simplemente, se recitabancon el acompañamiento de algún instrumento. La flauta era el de más
común usoen el caso de la elegía, mientras en el yambo solían usarse instrumentos decuerda.Sin
duda alguna, uno de los centros antiguos más importantes para la lírica fueLesbos. El que, siglos

milenios incluso- después se haya constituido aquel lugarcomo una suerte de mito poético es
porque, en gran medida, dos autores genialesvivieron allí: Alceo y Safo. Alceo pertenecía a la
aristocracia y luchó por el poderpolítico sin éxito, de forma que sus poemas están casi siempre

dedicados a lapolítica. En cambio Safo, una de las mujeres más destacadas de la

antigüedad,aunque tenía el mismo origen aristocrático que Alceo, tuvo una vida muy distinta.
Hubo de sufrir un destierro a Sicilia entre los años 604 y 603 a.C., y sus poemaslos dedicó
fundamentalmente al amor. Muchos de ellos alcanzaron un bello yevidente contenido erótico.
Utilizaba un lenguaje sencillo y claro, diametralmenteapuesto del estilo homérico, y escribía
poemas que eran puro sentimiento. Su obraalcanzó una repercusión tremenda en la literatura
posterior, y en laculturagriegaen generalLa lírica arcaica de tipo coral alcanzó su hegemonía con
dos nombres propios,Anacreonte de Teos y Teognis de Megara. El primero escribió a finales del
siglo VIa.C., y fue el poeta de la corte de Polícrates, el tirano de Samos. Dedicó suspoemas al amor,
a la vida sensual, al vino y a la música, evolucionando el estilo yla temática de Alceo y Safo. El caso
de Teognis esbien diferente, pues su vida fue una tragedia deprincipio a fin. Sus poemas son un
canto aldescontento acerca de la deriva a la que, en suopinión, se dirigía la Atenas democrática de
Pericles.Aunque nunca perdió la esperanza, en sus poemasreina el descontento y el pesimismo, un
curioso casoen una época en la que aquella ciudad se encaminabade forma irremediable hacia su
máximo esplendor

El otro gran poeta de la época fue el tebano Píndaro, que alcanzó una posicióndesahogada gracias
a su enorme fama, pudiendo escribir muchas obras porencargo. El respeto que se le tuvo a su
figura es incomparable en la época,
hastael punto que, cuando Tebas fue saqueada ydestruida por un pueblo rival, el único edificioque
los saqueadores respetaron fue la casa delpoeta, que era sagrada. Incluso AlejandroMagno, un sig
lo después, también respetaría lacasa de Píndaro en su airado ataque a la ciudad.