Un capítulo

más y me voy
a dormir.

Biología Floral
Mariano Devoto
mdevoto@agro.uba.ar
Diagrama de la clase
• Biología floral y polinización.
• Un poco de historia.
• Mecanismos que evitan la autogamia
• Agentes polinizadores y síndromes de polinización
• La perspectiva comunitaria ¿Existen los síndromes?
• Crisis de polinización
• Aplicaciones prácticas
 ¿Qué es la polinización?
Es la transferencia de los granos de polen
desde las anteras hasta el estigma de la
misma flor (autogamia) o de otra flor
(alogamia).

La polinización alógama puede ser con

otra flor del mismo individuo
(geitonogamia) o de otro individuo
(xenogamia o “polinización cruzada”).
¿Qué es la biología floral?
Es el estudio de la polinización y de las relaciones de la flores con sus
polinizadores.

El secreto de la naturaleza
descubierto sobre la forma y la
fertilización de las flores (Sprengel,
1793).
La “vida” de una
flor es muy
compleja
Fenología
Recompensas
Atractivos
Fases m y f
Visitantes (diversidad,
comportamiento)

Observaciones
Fotografías
Reactivos
Experimentos
 Mecanismos que dificultan la autogamia y
favorecen la alogamia.

“…la naturaleza aborrece la autofecundación perpetua…”

(Darwin, 1868).

• Casmogamia (lo opuesto a cleistogamia).

• Monoecia y Dioecia
• Dicogamia (lo opuesto a homogamia)
• Hercogamia
• Autoincompatibilidad
Monoecia
• Flores imperfectas (unisexuales) en el mismo
individuo.
• Musa, Cucurbita, Castanea, Zea, Pinus,
Cedrus.
 Flor ♀
Flor ♂

Hillebrandia sp.
 Dioecia
• Flores unisexuales (estaminadas o pistiladas).
• Individuos masculinos o femeninos (todas las flores iguales).
• Ejemplos: Acer, Actinidia, Araucaria, Asparagus, Cannabis, Carica,
Casuarina, Cycas, Ginkgo, Gleditsia, Humulus, Laurus, Phoenix,
Phytolacca, Pistacia, Populus, Salix, Schinus, Urtica, Vallisneria.

Populus

Cycas Phytolacca
Pie ♂ Pie ♀ Pie ♂ Pie ♀ Pie ♂ Pie ♀
Polinización manual de palmera datilera (Phoenix dactylifera) en friso asirio
(3000-4000 AC).
Dicogamia
Separación temporal de las funciones masculina (liberación de los
granos de polen) y femenina (receptividad estigmática).
Protandria: primero fase masculina, después fase femenina. Agave,
Cucurbita, Allium, Passiflora, Juglans*, Daucus, Zea, Rubus,
Helianthus, Gossypium.
Protoginia: primero fase femenina, después fase masculina.
predominante en plantas polinizadas por agentes abióticos. Ej:
Plantago, Magnolia, Zantedeschia, Pennisetum, Brassica, Persea.

Fuschsia sp. Aeonium sp.

Protandria en Helianthus

♂ ♀
Hercogamia
• Heterostilia: es un polimorfismo. Diferente configuración de
posiciones estigma y anteras. Se combina con incompatibilidad.
Distilia en Primula sp.

Tristilia en Oxalis sp.

Hercogamia: enantiostilia
Flores “zurdas” y “diestras”.

Solanum rostratum

Senna tropica
 Hercogamia de movimiento
Mecanismo de “gatillo”.

Video recomendado
http://www.sci.sdsu.edu/plants/plantsystematics/mimu_aura.html
 Autoincompatibilidad
Determinada genéticamente; inhabilita que ocurra fertilización entre gametas derivadas del mismo
individuo. Documentada en al menos 60 familias de plantas.

Polen Ejemplos de cultivos

Estigma con AI moderada a alta:
manzana, pera, sorgo,
Estilo colza, papa, tabaco,
remolacha, almendro,
cacao, olivo.
Tubo
polínico
Ovario

La AI puede ser gametofítica (la más común, determinada por el genotipo haploide del grano de polen, inhibe el crecimiento
del tubo polínico en el estilo) o esporofítica (causada por el genotipo diploide del “padre” del polen, inhibe la germinación el
polen o el crecimiento del tubo en el estigma).
 Apomixis o agamospermia
Es el desarrollo y formación de semillas sin una fertilización previa, es decir, una célula
del saco embrionario da origen a un embrión

La apomixis ha sido reportada en especies de cerca de 40 órdenes de plantas y es

común en las familias Rosaceae, Poaceae (gramíneas) y Asteraceae (compuestas).
Síndromes florales
• Se apoya en el concepto de co-evolución.
• Combinación de atributos florales
(coloración, forma, horario de antesis,
características y ubicación del néctar,
características y periodicidad del
perfume) que se relacionan con el modo
de polinización de una planta (Faegri &
van der Pijl 1966).
• Clasifica las flores en “tipos” florales.
• Constituye uno de los debates más
interesantes de la disciplina.
Agentes polinizadores
Vectores abióticos (12,5%; 44.000 Vectores bióticos (87.5%, 308.000
angiospermas) angiospermas)
• Autogamia + cleistogamia • Melitofilia
• Viento (anemofilia) • Psicofilia Entomofilia
• Agua (hidrofilia) • Esfingofilia y Falenofilia
• Lluvia (ombrofilia) • Cantarofilia
• Gravedad (geofilia) • Quiropterofilia
• Ornitofilia
• Otras “filias”
Video recomendado: https://www.youtube.com/watch?v=MQiszdkOwuU
Anemofilia (polinización por viento)
• Flores poco vistosas, aperiantadas o sólo con cáliz, sin néctar,
inodoras, frecuentemente unisexuales (o dicógamas), dispuestas en
inflorescencias frecuentemente péndulas (amentos).
• Estigmas largos, expuestos, con gran superficie, frecuentemente
ramificados.
• Polen pequeño, con poca ornamentación, a menudo con apéndices
que facilitan su traslado en el viento.
• Gran cantidad de polen pulverulento.
• Alta relación polen:óvulo.
• Ejemplos: Gimnospermas, gramíneas, Populus, Salix, Quercus,
Fraxinus, Liquidambar, Platanus, Juglans.
Triticum

Poaceae
Holcus lanatus

Pinus
Hidrofilia (polinización por agua)
• Tipo de polinización muy raro.
• Las flores carecen de néctar y perfume.
• Epihidrofilia: transporte de los granos de polen en la superficie (el
polen y el estigma repelen el agua, no se mojan). Ej.: Vallisneria sp.
• Hipohidrofilia: polinización debajo del agua. Ej.: Zostera sp.

Enhalus sp.

Zostera sp.

Vallisneria sp.
Polinización por animales
• Recompensas a cambio de servicio de polinización.
• Ladrones de recursos, visitantes ilegítimos.
• Visitantes florales vs. polinizadores.
Una relación de larga data (trips de 105-110 m.a.
llevando polen)
Las angiospermas aparecen en el registro fósil hace 125 m.a.
Polinización por animales: atractivos

Visuales
Perianto
Estambres (e.g., Myrtaceae, Mimosoideae)
Estaminodios (e.g., Zingiberaceae, Cannaceae)
corona (e.g., Narcissus)
Inflorescencia

Olfativos – usualmente del perianto

Aroma dulce
Olor desagradable (podrido/fétido) - e.g., flores polinizadas por moscas
Polinización por animales: recompensas
Néctar (aminoácidos, vitaminas, lípidos y iones
inorgánicos)
Polen (proteína, almidón y azúcares)
Aceites (+240 spp.)
Ceras o resinas: construcción del nido
(Dalechampia)
Tejidos florales: consumidos por algunos
coleópteros (Dipterocarpaceae)
Fragancias florales (Euglossa y orquídea)
Sitios de apareamiento o refugio
Flores de “engaño” (e.g. pseudocopula en
Ophrys)
Melitofilia (polinización por abejas)
• Antesis diurna.
• Colores variando de ultravioleta a amarillo intenso.
• Guías visuales de néctar o polen.
• Flores generalmente delicadas y con pocas estructuras de
sustentación.
• Olores “agradables” al olfato humano.
• Néctar frecuentemente escondido, en pequeñas cantidades y con alta
concentración de azúcares.
• Recompensas: polen, néctar, aceite y, en algunos casos resinas o
compuestos volátiles.
Psicofilia (polinización por mariposas)
• Antesis diurna.
• Color amarillo, naranja, rojo, azul, blanco, púrpura, rosa.
• Generalmente con guías de néctar.
• Flores delicadas, erectas, con forma hipocrateriforme, tubular o de
pincel. A veces con un espolón que acumula néctar.
• Casi exclusivamente néctar, con el nectario escondido.
• Pocos granos de polen.
• Olor agradable.
Esfingofilia (polinización por esfíngidos)
y falenofilia (mariposas nocturnas)
• Antesis y liberación de perfume nocturnos.
• Color blanco o crema.
• Sin guías de néctar.
• Flores delicadas, hipocrateriformes, con tubos florales estrechos y
comprimidos, sin plataforma para posarse, o en forma de pincel.
• Orientación de las flores frecuentemente horizontal (o péndula).
• Néctar como único recurso, muy escondido, en gran cantidad y poco
concentrado.
• Perfume fuerte, desde dulzón hasta “narcótico”.
Miofilia (polinización por moscas)
• Color castaño, rojo, amarillo, verdoso, generalmente con manchas
coloridas abundantes, con brillo fuerte y superficie rugosa.
• Flores actinomorfas abiertas (plato o bol) con las recompensas
expuestas.
• Antesis diurna y nocturna.
• Colores variados, generalmente flores blancas, verdosas o de colores
pálidos.
• Olores suaves.
• Recompensa: polen, néctar y a veces sin recompensa (flores de
engaño)
Sapromiofilia (moscas oviponiendo)
• Flores abiertas (plato o bol) o tubulosas (flores trampa). Las que son
abiertas tienden a estar cercanas al suelo.
• Antesis diurna y nocturna.
• Colores púrpuras, pardos o verdosos, en general apagados.
• Olor fuerte a proteínas en descomposición (cadáver o heces).
• Nectar ausente o muy escaso. En general son flores de engaño.
• Algunas moscas dejan huevos o larvas, pero estos no pueden
desarrollarse.
 Stapelia Orbea

Rafflesia arnoldii

Rafflesia es un ejemplo de que los

síndromes “funcionan” (Delpino, 1873 &
Beaman et al. 1988).
Cantarofilia (polinización por escarabajos)
• Flores actinomorfas, abiertas (disco o bol) o cilíndricas, robustas,
grandes, generalmente solitarias.
• Colores variados, aunque generalmente blancos y pálidos.
• Sin guías de néctar.
• Antesis diurna y nocturna.
• Olor fuerte, a fruta en descomposición.
• Recompensas: polen, tejidos florales, en algunos casos néctar y “sitios
de apareamiento”.
• Flores en general protogínicas.
• Los coleópteros son visitantes poco frecuentes.
Ornitofilia (polinización por aves)
• Antesis diurna.
• Colores conspícuos (rojo, amarillo, naranja, azul, lila, blanco)
• Generalmente sin guías de néctar.
• Sin aroma.
• Néctar en grandes cantidades, generalmente muy escondido, con
baja concentración de azúcares (sacarosa), y retenido por capilaridad.
• Flores frecuentemente en forma de tubo, pincel, garganta o labiadas.
• Flores robustas, con resistencia mecánica.
• No sólo picaflores (Icteridae, Meliphagidae, Nectariniidae)
Quiropterofilia (polinización por murciélagos)
• Antesis nocturna, generalmente restringida a una noche.
• Flores con colores poco conspícuos, blanquecinas, verdosas.
• Sin guías de néctar.
• Flores o inflorescencias grandes, robustas.
• Perianto generalmente carnoso y abierto.
• Forma campanulada, labiada o de pincel.
• Olor fuerte, a frutas, agrio, añejo o que sugiere fermentación.
• Gran cantidad de néctar (viscoso) y polen.
• Frecuentemente gran cantidad de estambres.
• Al menos 500 plantas tropicales.
Otros tipos de polinización especializados
• Ombrofilia (polinización por la lluvia)
• Polinización por pequeños roedores o marsupiales (59 familias).
Muchas flores, cepillo (Proteaceae)
• Saurofilia
• Flores que ofrecen sustrato para alimentar a larvas de avispas (Ficus)
 Roussea simplex

Ficus carica

Protea sp. Acampe rigida

Dasyscolia ciliata
¿Existen los síndromes?
Crisis de polinización global
(aunque no hay datos globales)

Nature (2011)
Aplicaciones prácticas
• Numerosos cultivos cuyo rendimiento cae si no reciben un
mecanismo de polinización adecuado.
• Dependencia de otros organismos del producto de la polinización-
fertilización.
• Conservación de especies amenazadas.
• Control de especies de plantas perjudiciales.
• Restauración/degradación de hábitats.
El deficit de polinización puede afectar la
cantidad y calidad del rendimiento
Cultivo Características de la especie
Soja Entomófila, autógama(algunas variedades cleistógamas), autocompatible.
Poáceas Anemófilas, generalmente protándricas.
Arroz Muy autógamo (3% de polinización cruzada).
Avena, cebada Totalmente autógamo
Centeno Altamente autoincompatible
Maíz Autocompatible, diclino-monoica. Viabilidad del polen es efímera.
Trigo Muy autógamo, xenogamia depende de variedad (siempre < 10%).
Girasol Entomófila; flores protándricas, parcialmente autocompatible.
Colza Entomófila; autocompatibilidad variable (30-90%).
Entomófilas; suele haber androesterilidad, ginoesterilidad y autoesterilidad,
Cítricos (limones, limas, naranjas)
frutos partenocárpicos (estimulados por polinización).
Entomófilas; utoestériles, se mezclan variedades compatibles, entomófilo,
Manzanas, peras
requiere polinización por insectos.
Anemófila, autocompatible (salvo algunas variedades autoincompatibles o
Vid
androestériles)
Tomate Entomófila, autocompatible, pero requiere polinizadores

http://www.fao.org/faostat/es/#data
 flor-visitante

flor-mariposas

planta-áfido-parasitoides

semillas-aves granívoras planta-parasitoides de minadores

semillas-roedores-ectoparásitos semillas-insectos-parasitoides

Pocock & al. (2012) Science 335: 974

Conservación de bordes de cultivo en región pampeana
Especies invasoras en reservas
Degradación de la polinización en plantaciones
de pino
Restauración de la polinización en
bosques nativos de pino
Inicio restauración

Fin restauración
Longevidad del polen
A raíz de una pregunta que surgió durante la clase teórica, pego a continuación datos de longevidad de polen de diferentes especies. Para
algunas especies hay más de un valor porque encontré más de un trabajo publicado. El rango de variación se debe a que en la mayoría de los
casos las condiciones experimentales eran variables. Por ejemplo, en el primer renglón la longevidad de Festuca arundinacea varía de 30 min al
sol a 240 min a la sombra. En general, se observa que las gramíneas tienen longevidades menores a las de otras especies. Si encuentro más
información la subo en mi espacio del CED.
Festuca arundinacea 30-240 minutos
90-240 minutos
Zea mays 240 minutos
120 minutos
20-150 minutos
50 minutos
Triticum 70 minutos
65-70 minutos
Triticale 120 minutos
110-120 minutos
Sorghum bicolor 300 minutos
Sorghum vulgare var. sudanense 300 minutos
Agrostis stolonifera 180 minutos
Saccharum spontaneum <1 días
Arum sp. 2 días
Betula spp. 60 días
Cucurbita pepo 2 días
Mercurialis annua 3 días
Chamaerops humilis <<3 días