FORMAÇÃO EMBRIONÁRIA DA HIPÓFISE

A hipófise desenvolve-se de duas porções:

1. Evaginação ectodérmica do estomodeu (cavidade oral primitiva), imediatamente em

frente a membrana orofaríngea (bolsa de Rathke).

2. Extensão do diencéfalo que se projeta para baixo, o infundíbulo.

No embrião com 3 semanas, a bolsa de Rathke aparece como uma evaginação da

cavidade oral e cresce no sentido dorsal para o infundíbulo. No final do 2º mês ela perde
sua conexão com a cavidade oral e fica em contato íntimo com o infundíbulo.

As células da parede anterior da bolsa de Rathke aumentam de número e formam o lobo

anterior da hipófise (adeno-hipófise). Uma pequena extensão desse lobo (porção
tuberal), cresce ao longo do pedículo do infundíbulo e o cerca. A parte posterior da
bolsa de Rathke se desenvolve na porção intermediária.

O infundíbulo dá origem ao pedículo e à parte nervosa ou lobo posterior da hipófise

(neuro-hipófise). Ele é composto por células neurogliais e contém fibras nervosas da
área hipotalâmica.

FORMAÇÃO EMBRIONÁRIA DA TIREÓIDE

Aparece como uma proliferação epitelial no assoalho da faringe entre o tubércula ímpar
e a cópula, no ponto que mais tarde é o forame cego. A tireoide desce na frente do
intestino faríngeo como um divertículo bilobado. Durante essa migração a tireoide
permanece conectada à língua pelo ducto tireoglosso que mais tarde desaparece.

Com o desenvolvimento, a tireoide desce para a frente do osso hióide das cartilagens
laríngeas. Na sétima semana ela alcança sua posição final na frente da traqueia. Nesse
período ela já tem um pequeno istmo mediano e dois lobos laterais. No terceiro mês,
quando aparecem os primeiros folículos contendo coloide, a tireoide começa a
funcionar.

FORMAÇÃO EMBRIONÁRIA DAS PARATIREÓIDES

Na quinta semana de desenvolvimento o epitélio da asa dorsal da terceira bolsa

diferencia-se em glândula paratireoide inferior e a asa ventral forma o timo.

Os primórdios glandulares perdem sua conexão com a parede faríngea e o timo migra
em direção caudal e medial, puxando consigo a paratireoide inferior.
O tecido paratireoide da terceira bolsa posiciona-se sobre a superfície dorsal da glândula
tireoide e forma a glândula paratireoide inferior.

O epitélio da asa dorsal da quarta bolsa faríngea forma a glândula paratireoide superior.
Ao perder o contato com a parede da faringe, a glândula paratireoide se fixa à superfície
dorsal da tireoide em migração caudal como a glândula paratireoide superior.

FORMAÇÃO EMBRIONÁRIA DAS ADRENAIS

Se desenvolve de dois componentes:

1. Porção mesodérmica que forma o córtex

2. Porção ectodérmica que forma a medula

Na 5ª semana de desenvolvimento, as células mesoteliais entre a raiz do mesentério e a

gônada em desenvolvimento começam a se proliferar e penetram o mesênquima
subjacente. Nesse ponto, elas se diferenciam em células acidófilas, que formam o córtex
fetal ou córtex primitivo da glândula suprarrenal. Depois disso, uma segunda leva de
células do mesotélio penetra o mesênquima e envolve a massa celular acidófila. Essa
células, que são menores que da primeira onda, formam o córtex definitivo da glândula.
Após o nascimento, o córtex fetal regressa rapidamente, e as células restantes se
diferenciam em 3 camadas definitivas do córtex: zona glomerulosa, fasciculada e
reticular.

Enquanto o córtex fetal está sendo formado, as células da crista neural invadem sua
região medial, onde ficam arranjadas em cordões e grupos para formar a medula da
glândula. A aorta dorsal emana sinais que regulam a migração dessas células e sua
especificação para a medula adrenal.

Células cromafins: coloração amarelo-amarronzada quando coradas com sal de cromo.

Representam neurônios simpáticos pós-ganglionares modificados que são inervados por
fibras simpáticas, e quando estimuladas produzem epinefrina e noraepinefrina. Estão
espalhadas por todo o embrião, mas no adulto se encontra na medula suprarrenal.

FORMAÇÃO EMBRIONÁRIA DO PÂNCREAS

É formado por dois brotos, dorsal e ventral, que se originam do revestimento endotelial
do duodeno. O broto pancreático dorsal está no mesentério dorsal, o broto pancreático
ventral se encontra próximo ao ducto biliar.

Quando o duodeno gira para a direita e adota formato de "C", o broto pancreático
ventral se move dorsalmente e acaba se posicionando imediatamente abaixo e atrás do
broto dorsal. O parênquima e os sistemas de ductos dos brotos pancreáticos ventral e
dorsal se fundem. O broto ventral forma o processo uncinado e a porção inferior da
cabeça do pâncreas. A porção restante da glândula é derivada do broto dorsal. O ducto
pancreático principal ( de Wirsung) é formado pela porção distal do ducto pancreático
dorsal e por todo o ducto pancreático ventral. A porção proximal do ducto pancreático
dorsal é obliterada ou persiste como um pequeno canal, o ducto pancreático acessório
(de Santorini). O ducto pancreático principal,junto com o ducto biliar, entra no duodeno
no local da papila maior; a abertura do ducto acessório (quando existe) se encontra no
local da papila menor.

No 3º mês de vida fetal, as ilhotas pancreática (de Langerhans) se desenvolvem a partir

do tecido pancreático parenquimatoso e se dispersam ao longo de todo o pâncreas. A
partir do 5º mês começa a secreção de insulina. Células secretoras de glucagon e
somatostatina também se desenvolvem a partir das células parenquimatosas. O
mesoderma visceral que circunda os brotos pancreáticos forma o tecido conjuntivo
pancreático.

FORMAÇÃO EMBRIONÁRIA DO TIMO, TONSILAS PALATINAS, LINFONODOS, BAÇO

SISTEMA LINFÁTICO - Se desenvolve no final da 6ª semana. Se desenvolvem

semelhantemente aos vasos sanguíneos.

Os capilares linfáticos se unem um aos outros para formar uma rede de linfáticos. No
final do período embrionário existem 6 sacos linfáticos primários: 2 jugulares, 2 ilíacos, 1
retroperitoneal e 1 cisterna do quilo.

Os vasos linfáticos se juntam aos sacos linfáticos e acompanham as veias principais. Para
cabeça, pescoço e membros superiores - jugulares; para o tronco inferior, membros
inferiores - ilíacos; intestino primitivo - retroperitoneal e cisterna do quilo.

LINFONODOS- Os sacos linfáticos, com exceção da parte superior da cisterna do quilo,

são transformados em grupos de linfonodos durante o período fetal inicial.

As células mesenquimais invadem cada saco linfático e formam uma rede de canais
linfáticos, o primórdio dos seios linfáticos. Outras células mesenquimais originam a
cápsula e a trama conjuntiva do linfonodo.

Os linfócitos que aparecem no linfonoda, antes do nascimento, são derivados do timo

(derivado do 3º par de bolsas faríngeas). Os linfócitos pequenos deixam o timo e
circulam para outros órgãos linfóides. Algumas células mesenquimas nos linfonodos
também se diferenciam em linfócitos.
BAÇO E TONSILAS- O baço se desenvolve de uma agregação de células mesenquimais
localizadas entre as camadas do mesogástrio dorsal. Começa a se desenvolver durante a
5ª semana, mas não adquire sua forma característica antes do período fetal. É lobulado
no feto, mas os lóbulos desaparecem antes do nascimento.

As tonsilas palatinas são derivadas das segundas bolsas faríngeas. O revestimento

epitelial da segunda bolsa faríngea prolifera e forma brotamentos que penetram o
mesênquima circujacente. Os brotos são invadidos secundariamente por tecido
mesodérmico, formando os primórdios das tonsilas palatinas. Durante o 3º e 4º meses a
tonsila é infiltrada por tecido linfático. Uma parte da bolsa permanece e é encontrada no
adulto como fossa tonsilar. As tonsilas faríngeas se desenvolvem de uma agregação dos
linfonodos na parede da nasofaringe. As tonsilas linguais se desenvolvem de uma
agregação de linfonodos na raiz da língua. Linfonodos também se desenvolvem na
mucosa dos sistema respiratório e alimentar.

TIMO- A 3ª e 4ª bolsa são caracterizadas em sua extremidade distal por uma aba dorsal
e uma ventral. Na 5ª semana, o epitélio da região dorsal da terceira bolsa faríngea se
diferencia na glândula paratireoide inferior, enquanto a região ventral forma o timo.
Ambos os primóridos glândulares perdem sua conexão com a parede faríngea, e o timo
migra no sentido caudal e medial , puxando a glândula paratireoide inferior com ele.
Embora a principal porção do timo se mova rapidamente até sua posição final na porção
anterior do tórax, enquanto se funde com seu complemento do lado oposto, sua porção
caudal persiste algumas vezes inserida na glândula tireoide ou como nichos tímicos
isolados.

O crescimento e desenvolvimento do timo continua até a puberdade. Em pessoas mais

velhas, ele é atrófico e substituído por tecido adiposo.

O tecido paratireóideo da terceira bolsa faríngea se posiciona na superfície dorsal da

glândula tireoide e forma a glândula paratireoide inferior.

FORMAÇÃO EMBRIONÁRIA DO PRONEFRO, MESONEFRO, METANEFRO

Três sistemas renais se sobrepõem em uma sequencia craniocaudal durante a vida

uterina: pronefro (rudimentar e não funcional); mesonefro (funciona por período curto
de tempo durante o período fetal inicial); metanefro (origina os rins permanentes).

PRONEFRO

No início da 4ª semana, o pronefro é representado por 7 a 10 sólido grupos de células na

região cervical. Se originam a partir de unidades excretórias vestigiais, os nefrótomos,
que regridem antes que se formem outros mais caudais. Até o final da 4ª semana os
indícios do sistema pronéfrico desaparecem.

MESONEFRO

O mesonefro e ductos mesonéfricos são derivados do mesoderma intermediário

oriundo da região dos segmentos torácicos superiores até os lombares superiores. No
início da 4ª semana, durante a regressão do sistema pronéfrico, aparecem os primeiros
túbulos excretores do mesonefro. Eles se alongam e formam uma alça em "S" e envolve
o tufo de capilares que formará o glomérulo em sua extermidade medial. Ao redor do
glomérulo, os túbulos formam a capsula de Bowman, e essas estruturas constituem o
corpúsculo renal. Lateralmente, o túbulo desemboca no ducto coletor lateral, conhecido
como ducto mesonéfrico ou wollfiano.

Na metade do 2º mês, o mesonefro forma um grande órgão ovoide de cada lado da

linha média. A gônada em desenvolvimento está em seu lado medial, e a crista formada
por ambos os órgãos é a crista urogenital. Enquanto os túbulos caudais estão se
diferenciando, os túbulos craniais e glomérulos apresentam alterações degenerativas; no
final do 2º mês, a maioria deles desapareceu. No homem, alguns túbulos caudais e
ducto mesonéfrico persistem e participam na formaçã do sistema urogenital; nas
mulheres eles desaparecem.

METANEFRO

Metanefro/ rim permanente aparece na 5ª semana. Suas unidades excretórias se

desenvolvem a partir do mesoderma metanéfrico, semelhante à formação do
mesonéfrico.

Sistema coletor: Os ductos coletores dos rins permanentes se desenvolvem a partir do

broto ureteral (brotamento do ducto mesonéfrico próximo à sua entrada na cloaca). O
broto penetra o tecido metanéfrico, que tem a forma de capuz na sua região distal.
Subsequentemente, o broto se dilata, formando a pelve renal primitiva, e se divide nas
proções cranial e caudal, os futuros cálices maiores.

Cada cálice forma 2 novos brotos enquanto penetra o tecido metanéfrico, os quais
continuam a se subdividir até que tenham formado 12 ou mais gerações de túbulos. Na
periferia, mais túbulos se formam até o final do 5º mês. Os túbulos de segunda ordem
aumentam e absorvem os de terceira e quarta geração, formando os cálices menores da
pelve renal. Com a progressão do desenvolvimento, os túbulos coletores da 5ª geração e
das gerações subsequentes e alongam consideravelmente convergem para o cálice
menor, formando pirâmide renal. O broto ureteral dá origem ao ureter, à pelve renal,
aos cálices maiores e menores e 1 a 3 milhões de túbulos coletores.

Sistema excretório:

Cada túbulo coletor recém-formado é coberto em sua extremidade distal por um capuz
de tecido metanéfrico. Sob a influência indutora do túbulo, as células desse capuz
formam pequenas vesículas, as vesículas renais, que dão origem à pequenos túbulos em
formato de "S". Capilares crescem na reentrancia da extremidade proximal de "S" e
diferencia-se em glomérulos. Esses túbulos, junto com seus glomérulos, formam os
néfrons, ou unidades excretórias. A extremidade proximal de cada néfron forma a
cápsula de Bowman , que tem um glomérulo penetrado profundamente nela. A
extremidade distal forma uma conexão aberta com um dos túbulos coletores,
estabelecendo uma conexão entre a cápsula de Bowman e a unidade coletora. O
alongamento contínuo do túbulo excretor resulta na formação do túbulo proximal
convoluto, da alça de Henle e do túbulo convoluto distal. O rim desevolve a partir de
duas origens: 1. mesoderma metanéfricp, que fornece as unidades secretórias; 2. broto
ureteral, que dá origem ao sistema coletor.

Os néfrons são formados até o nascimento. A produção de urina começa no início da

gestação, logo após a diferenciação dos capilares glomerulares. No nascimento os rins
tem aparência lobulada, mas desaparece durante o primeiro ano de vida devido ao
crescimento de néfrons.

REGULAÇÃO MOLECULAR DO DESENVOLVIMENTO RENAL