UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE

UNIDADE ACADÊMICA ESPECIALIZADA EM CIÊNCIAS AGRÁRIAS

CURSO DE ZOOTECNIA

Aula: Metabolismo de Carboidratos

Prof.: Marcone Costa

Data: 20/03⁄2012
 CARBOIDRATOS

O QUE SÃO
CARBOIDRATOS?
 CARBOIDRATOS

São substâncias orgânicas, formadas por C, H e O,

encontrando-se o H e o O nas mesmas proporções da
molécula de água.

Concentração energética
Gorduras 9,45 cal/g
Proteínas 5,65 cal/g
Carboidratos....4,10 cal/g

IMPORTÂNCIA
FONTE DE
ENERGIA
 Carboidratos
• Monossacarídeos:

• Dissacarídeos:
– Sacarose
– Maltose
– Lactose
– Celobiose

• Oligossacarídeos e Polissacarídeos:
• Maltotriose
• Dextrinas
• Hemicelulose
• Celulose
 Carboidratos
• Monossacarídeos:
– Triose
• Gliceraldeído – ciclo glicolítico
• Dihidroxiacetona – ciclo glicolítico
– Tetrose
• Eritrose - ciclo das pentoses
– Pentose
• Ribose – DNA, RNA, ATP, NAD;
• Arabinose – gomas;
• Xilose – palha;
• Xilulose – ciclo das pentoses
– Hexose
• Glicose – principal CHO dos animais;
• Frutose – presente nas forragens verdes;
• Galactose – presente no leite e forragens;
• Manose – presente na proteína do ovo e soro do sangue
 Carboidratos
– Hexose
• Glicose (A) – principal CHO dos animais;
• Galactose (B) – presente no leite e forragens;
• Manose (C) – presente na proteína do ovo e soro do sangue
• Frutose (D) – presente nas forragens verdes;

1 6
2 1
3 Glicose Galactose
4
5
6

Fonte: www.geocities.com
By Ricardo Vieira Manose
 Carboidratos
• Dissacarídeos:
– Sacarose
• Componente do açúcar
• Glicose + Frutose
• Rapidamente degradada no rúmen

Ligação do tipo α
 Carboidratos
• Dissacarídeos:
– Lactose
• Componente do leite
• Glicose + Galactose

Ligação do tipo α
 Carboidratos
• Dissacarídeos:
– Maltose
• Geralmente é intermediário da degradação do amido
• Glicose + Glicose

Ligação do tipo α
 Carboidratos
• Dissacarídeos:
– Celobiose
• Intermediário da degradação da celulose
• Glicose + Glicose

Ligação do tipo β
 Carboidratos
• Polissacarídeos:
– Homopolímeros (Amido)
• Amilose (20 a 30% do amido): α – 1,4
• Amilopectina: ligação α – 1,4 e α – 1,6
• Dextrina: Produto intermediário da digestão do amido

Ligação Glicosídica α-1,6

Ligação Glicosídica α-1,4

 Carboidratos
• Polissacarídeos:
– Homopolímeros (Celulose)
• Composta por ligações β-1,4
• Corresponde a: 20 – 40% do peso seco das forragens
• 40 a 50% da madeira
• 96% da fibra de algodão

Ligação Glicosídica β-1,4

 Carboidratos
• Polissacarídeos:
– Heteropolímeros (Hemicelulose)
• Principal componente da parede celular
• Corresponde a 10 – 40 % do peso seco das forragens
• Constituído de glicose, xilose, manose, arabinose,
galactose)
• Xiloglicanas é o componente predominante (glicose β-1,4
com ramificações terminais de xilose α-1,6)
 Carboidratos
• Polissacarídeos:
– Heteropolímeros (Pectina)
• Importante na estrutura celular (presente na lamela média)
• Corresponde a 1 – 10 % do peso seco das forragens
• Constituído de Ácido D-galacturônico com ligações α-1,4,
intercalado por unidades de ramnose α-1,2)
 Carboidratos
FUNÇÕES DESEMPENHADAS NAS PLANTAS

X
ESTRUTURAIS NÃO-ESTRUTURAIS

Parede Celular Conteúdo Celular

 Carboidratos da planta

Conteúdo celular Parede celular

Carboidratos não estruturais Carboidratos estruturais

Pectina Hemicelulose Celulose Lignina

ß-Glucans
 Carboidratos da parede celular ou
estruturais

• Características:

– Integridade estrutural

– Volume

– Contribuem com mastigação/ruminação

– Taxas de passagem mais lentas

 CHOs estruturais - FIBRA

• Lignina Não é carboidrato,

apesar de fazer
– Indigestível
parte da estrutura,
– polímero de fenil propanóide faz parte da fibra
• Celulose
– β 1-4 glicose

– parcialmente digestivel
FIBRA
• Hemicelulose (FDN)
– 10 a 40% do peso seco das forragens

– Β 1-4 xilose com ramificações

– digestível
CHO’s estruturais – “FIBRA” SOLÚVEL

• Pectina
– (1-4 ác. Galacturônico, ramnose, arabinose e galactose)
– alta digestibilidade
– rápida degradação ruminal

• Beta-glucanos
– (β1-4 glicose, ramif β1-3)
– alta digestibilidade
 CHOs “estruturais”

• Fermentados lentamente

• Acetato principal produto de fermentação

 Carboidratos da planta

Conteúdo celular Parede celular

Carboidratos não estruturais Carboidratos estruturais

Pectina Hemicelulose Celulose Lignina

ß-Glucans

FDN

FDA
 Carboidratos da planta

Conteúdo celular Parede celular

Carboidratos não estruturais Carboidratos estruturais

Ác. orgânicos Açúcar Amido Frutosanas Pectina Hemicelulose Celulose Lignina

ß-Glucans

FDN

FDA
 Conteúdo celular ou não fibroso

• Frutosanas
– β 2-1 ou 2-6 frutose, ramificada β 1-2

• Amido
– amilose α1-4, amilopectina α1-4 e α 1-6

• Açúcares
– Sacarose

• Ácidos orgânicos
 Açúcares e amido

• Fermentam rapidamente
– Energia para crescimento microbiano

• Produção de propionato
– síntese de glicose no fígado
 Carboidratos hoje - Nutricionalmente

• CHO estruturais:
– Fermentados lentamente
– Acetato principal produto de fermentação

• CHO não estruturais:

– Fermentam rapidamente
– Produção de propionato
Mas e os carboidratos
da lamela média
(pectina e glucanos)?
 Carboidratos da planta

Conteúdo celular Parede celular

Carboidratos não estruturais Carboidratos estruturais

Ác. orgânicos Açúcar Amido Frutosanas Pectina Hemicelulose Celulose Lignina

ß-Glucans

FDN
Carboidratos não estruturais

FDA

CARBOIDRATOS NÃO FIBROSOS CARBOIDRATOS FIBROSOS

Carboidratos
BASEADA NAS CARACTERÍSTICAS NUTRITIVAS

FIBROSOS X NÃO-FIBROSOS

“Fibra” solúvel
 CNF vs. CNE

• Ambos incluem amido, açúcares e frutosanas

• CNF incluem pectina e beta-glucanos;

Celulose - Hemicelulose
Parede celular

Conteúdo celular
Açucares, Amido, Pectina
Ralph, J. 1996

Ligação β 1,4 Ligação α 1,4

Celulose Amido
 Hall (2001)

Carboidratos solúveis em detergente neutro:

» Não fibrosos (ácidos orgânicos, açúcares, sacarose e

amido, pectina)

» Celulose e hemicelulose
 Sistema de Detergente

TABELA 1. Composição, degradação ruminal e digestão

intestinal das frações de carboidratos
 FRACIONAMENTO DOS CARBOIDRATOS

A = Solúvel em detergente neutro e de rápida

degradação no rúmen, formada basicamente de
açucares simples.

B1 = Solúvel em detergente neutro e também de

rápida degradação no rúmen, formada basicamente por
amido e pectina.

B2 = Fibra potencialmente degradável com

degradação ruminal mais lenta e constituída basicamente
de celulose e hemicelulose.

C = Fibra indisponível, formada de lignina e fibra

associada a lignina.
 Sistema de Detergente

• Devido a degradação ruminal da fração A ser de 200 a 300

%/hora, menos de 5% chegam no intestino.

• Schofield e Pell (1995) questionaram estas altas taxas de
degradação ruminal.

• Estes pesquisadores mostraram taxas de degradação de

15 a 19% /hora para solúveis em detergente neutro de

forragens.
 SEPARAÇÃO DOS ÁCIDOS ORGÂNICOS DOS
AÇÚCARES E A SEPARAÇÃO DE PECTINAS E GLUCANAS DA
FRAÇÃO DE FIBRA SOLÚVEL.

TABELA 2. Composição, degradação ruminal e digestão intestinal das

frações de carboidratos
Principais microrganismos envolvidos
Microrganismos Espécies Digere
Celulolíticas Ruminococcus flavefaciens Celulose
Ruminococcus albus
Butyrivibrio fibrisolvens
Hemicelulolíticas Butyrivibrio fibrisolvens Hemicelulose e pectina
Ruminococcus flavefaciens
Streptococcus bovis
Utilizadoras de Ruminococcus flavefaciens Glicose, Celobiose,
açúcares simples Sacarose e Maltose
Lactobacillus ruminus
Treponema bryant
Lactobacillus vitulinus
Fungos anaeróbicos Neocallimatrix frontalis Celulose e Xilanas
Sphaeromonas communis
Fonte: Adaptado de Church (1993)
Principais produtos formados na fermentação de
carboidratos

• Depende da composição do alimento (ricos em fibra,

pectina, açúcar, etc.);
• Fermentação de glicose e outros monossacarídeos – via
de Embden-Meyerhof (via glicolítica);
• Finalidade da fermentação de carboidrato – energia para
formação de ATP → mantença e crescimento de
microrganismos;
HEXOSE
AGV CALOR

CÉLULAS
CO2 METANO
MICROBIANAS
 METABOLISMO RUMINAL

CARBOIDRATOS

Amido Celulose Pectina Hemicelulose

Enzimas Extracelulares Bacterianas

Glicose Xilose

Metabolismo Intracelular Bacteriano

Via glicolítica Via pentose-fosfato

CO2; CH4
AGVs
 Celulose Amido Hemicelulose Pectina

Celobiose Maltose Xilobiose Ácido galacturônico

GLICOSE Xilose e outras pentoses

Glicose 1-P Xilulose

Glicose 6-P Xilulose 6-P

Glicólise (Via Frutose 6-P Triose-P

Glicolítica)
Gliceraldeído 3-P
PIRUVATO

Formato Acetil-P LACTATO

H2 + CO2

H2 + CO2 ACETATO Acetil CoA Propionil CoA

Metilcobalamina Butiril CoA

Acetoaldeído ACETATO

METANO – CH4 Cobalamina

X ACETATO

Acetil CoA
Acetil CoA

ETANOL BUTIRATO PROPIONATO

 Via Glicolítica de Embden-Meyerhof-Parnas
HEXOQUINASE ISOMERASE

GLICOSE GLICOSE-6-FOSFATO FRUTOSE-6-FOSFATO

ATP
FOSFOFRUTOQUINASE
ADP
ATP ADP FRUTOSE 1-6-DIFOSFATO

DIHIDROXIACETONA GLICERALDEÍDO –
FOSFATO 3- FOSFATO
RENDIMENTOS NAD+
DESIDROGENASE
LÍQUIDO DE ATP’S: NADH
2 ATP’S 1-3 DIFOSFOGLICERATO
ADP
ATP
ATP ADP 3 FOSFOGLICERATO
H2O
MUTASE

PIRUVATO FOSFOENOLPIRUVATO 2 FOSFOGLICERATO

PIRUVATO QUINASE ENOLASE
 Ácidos Graxos Voláteis - Produção

• GLICOSE → 2 Acetatos + 2CO2 + 8H (∆H = -251 kcal/mol);

• GLICOSE → 1 butirato + 2CO2 + 4H (∆H = -118 kcal/mol);

• GLICOSE + 4H → 2 propionatos (∆H = +60 kcal/mol);

• GLICOSE → 2 lactatos (∆H = -16 kcal/mol).

 Ácidos Graxos Voláteis - Produção

• GLICOSE → 2 Piruvatos + 4H + 2 ATP + NADH

• 2 Piruvatos → 2 Acetatos + 2 CO2 + 4H

• O NADH é oxidado por ferredoxinas

• Ferredoxinas transferem seus elétrons para prótons

originando o H2

• Acetato (mais oxidado) – Gera 4 ATP’s no total

 Ácidos Graxos Voláteis - Produção

NADH + H+ → NAD+ + H2
MONOSSACARÍDEO
NAD+ FERox H+ CO2

NADH FERred
H2 CH4

PIRUVATO
FERox NADH

FERred NAD+

Produtos mais oxidados Produtos mais reduzidos

(Ex. Acetato) (Propionato, succinato)
 Ácidos Graxos Voláteis - Produção

• GLICOSE → 2 Piruvatos + 4H + 2 ATP + NADH

PIRUVATO
HSCoA
NAD+
CO2

ACETIL-SCoA
NADH Pi
HSCoA

ACETIL-FOSFATO
ADP
QUINASE

ATP ACETATO
 Ácidos Graxos Voláteis - Produção

• 2 Piruvatos → Butirato + 2 CO2

• Piruvato + 4H → Propionato + 2H2O

• CO2 + 8H → Metano + 2 H2O

 Fermentação microbiana no rúmen

• Produção de Ácidos Graxos Voláteis depende:

– Da dieta:
• Proteína - ↑ Butírico e acético
• Amido (concentrado) - ↑ propiônico
• Celulose (fibra) - ↑ acético

– Do consumo:
• Baixo consumo causa baixa taxa de passagem, favorecendo
a produção de acético
 Formação de Ácidos no Rúmen

Mol %
70
Ácido
Láctico
50
Flora Celulolítica Flora Amilolítica Ácido
Propiônico
30
Ácido
10 Acético

7 6 5 pH Ruminal
pH Ideal
Tipo de Fermentação e regulação do pH Ruminal conforme substrato
 METABOLISMO RUMINAL

ÁCIDOS GRAXOS VOLÁTEIS

ACÉTICO PROPIÔNICO BUTÍRICO

Relação Relação Molar (%)

vol:conc Acetato Propionato Butirato
100:0 71,4 16,0 7,9
75:25 68,2 18,1 8,0
50:50 65,3 18,4 10,4
40:60 59,8 25,9 10,2
20:80 53,6 30,6 10,7

LÁTICO; VALÉRICO; CAPRÓICO; ISOBUTÍRICO;

ISOVALÉRICO; 2-METIL-BUTÍRICO; FÓRMICO
 Fermentação microbiana no rúmen

• Velocidade de fermentação:
– Mono e dissacarídeos: fermentação rápida

– Amido e pectina: fermentação média (depende da

origem, processamento);

– Celulose e Hemicelulose**: fermentação lenta

 Carboidratos da planta

Conteúdo celular Parede celular

Carboidratos não estruturais Carboidratos estruturais

Ác. orgânicos Açúcar Amido Frutosanas Pectina Hemicelulose Celulose Lignina

ß-Glucans

Fração A Fração B1 Fração B2 Fração C

rápida Taxa de fermentação microbiana lenta

 Fracionamento de carboidratos CNCPS
(Sniffen et al., 1992)
Carboidratos
A CHO solúvel
Kd B1 Amido e Pectina
B2 FDN disponível
C Fibra indisponível (lignina x 2,4)

Açucares
Pectina
Fermentação relativa de Amido (aveia)
alguns CHO

Amido (milho)

10 20 Horas de fermentação
 Fermentação microbiana no rúmen

• Fatores que afetam a fermentação de CHO’s:

– Nitrogênio: Mínimo de 0,8 a 1,0% na matéria seca para boa
fermentação ou 5 – 15 mg/DL
– Energia: CHO de fácil degradação até certo ponto estimula a
fermentação (1 a 3% de sacarose)
– Enxofre: Síntese de aas sulfurosos (Relação N:S de 10 – 15:1)
– Fósforo: Síntese de ácido nucleico microbiano (Relação N:P de 5 -
6 :1)
– Ácidos graxos de cadeia ramificada: utilizados por microrganismos
que fermentam celulose
 Ácidos Graxos Voláteis - Concentração

• Concentração dos AGV’s no rúmen depende da:

– Taxa de produção
– Absorção
– Taxa de passagem para o abomaso
– Diluição com saliva
– Conversão para outros metabólitos
– Utilização por outros microrganismos (biofilme – associação)
– Dieta: Pobres em energia (90 µmoles/mL de líquido ruminal)
Ricas em energia (150 µmoles/mL de líquido ruminal)
 Ácidos Graxos Voláteis - Absorção

• Absorção de AGV – ocorre tanto a nível de rúmen e

retículo. Podendo também ocorrer no omaso e intestinos

• Fatores que interferem na absorção:

– pH: Maior absorção em pH mais baixo

– Concentração: ↑ [ ] leva à ↑ da absorção

– Presença do butirato: útil como fonte de energia para o epitélio

ruminal

– Comprimento da cadeia: > comprimento > absorção

(But>Prop>Acet)

– No sangue ocorre o inverso

Ácidos Graxos Voláteis – Aproveitamento pelos tecidos

• Aproveitamento dos AGV’s nos tecidos:

– Oxidados para produção de energia (acet., prop., but.)

– Produção de gordura (reserva e leite): acetato e butirato.

Mínimo de 17% de fibra bruta (28% de FDN) é exigido para
síntese de gordura do leite

– Síntese de glicose - gliconeogênese (propionato)

• Lactose
• Glicogênio
• Glicerol
• Ciclo das Pentoses
 Fermentação microbiana no rúmen

• Locais de fermentação e/ou digestão de CHO’s:

– Celulose: 70 a 90% do total digestível é fermentado no rúmen

10 a 30% no intestino grosso;
– Hemicelulose: 60 a 90% fermentado no rúmen
10 a 40% no intestino grosso
– Amido: + de 90% de digestibilidade
50 a 95% do total digestível é fermentado no rúmen
 Fermentação microbiana no rúmen

• Locais de fermentação e/ou digestão de CHO’s:

– O amido que escapa da fermentação ruminal é digerido no ID e IG.

Devido à baixa produção de amilase no pâncreas, a vaca somente
digere e absorve 20g de amido/hora

– Pectina: + digestível que celulose e hemicelulose

– Açúcares: 95 a 98% fermentado no rúmen

Considerações sobre FIBRA
para Ruminantes
 Importância da FIBRA

• Elevada e mais econômica fonte de energia

(celulose e hemicelulose);
• Suporte para manutenção da função ruminal e
crescimento dos microrganismos;
• Relacionada ao consumo
• Relação com a taxa de passagem
 Conceito de FIBRA

• Do ponto de vista nutricional, a fibra representa as

frações indigerível e lentamente digerível, ou
incompletamente disponível dos alimentos e que
ocupam espaço no trato gastrointestinal (Mertens,
1989);
 Finalidade da FIBRA

• Para Herbívoros • Para herbívoros não-

ruminantes: ruminantes:
– Função nutricional • Função nutricional indireta
indireta (fonte de (fonte de energia –
energia); equídeos, capivara, coelho,
– Manutenção do ambiente etc...);
ruminal;
• Controle da taxa de
– Controle da taxa de passagem
passagem

• Para não-ruminantes (onivoros**, carnívoros):

– Regulação do trânsito da digesta (< 10% de FD);
 Evolução do Termo “FIBRA”

• Fibra Bruta
• Sistema Detergente (FDN e FDA)
• Fibra efetiva (eFDN)
• Fibra fisicamente efetiva (peFDN)
 Evolução do Termo “FIBRA”

• Fibra Bruta
– Sistema de Weende (Estação de Weende – Alemanha,
1863);
– Princípio – passagem do alimento em solução ácida e
alcalina em sequência;
– Problemas – solubilização de parte da lignina, ENN
com erros cumulativos, sub-estimativa da fibra
 Evolução do Termo “FIBRA”

• Sistema detergente
– Proposto por Peter Van Soest e outros autores;
– Princípio – passagem do alimento em detergente neutro
(FDN) e detergente ácido (FDA) de forma sequencial
(metodologia original);
– Ajustes ao longo do tempo (amilase, uréia 8M, correção
para proteína e cinzas);
– Sistema atualmente utilizado pela comunidade científica
 FDN efetivo (eNDF)
• Termo usado na década de 80 – finalidade de descrever a
efetividade da fibra de alimentos (subprodutos)
alternativos;
• Confuso;
• Não leva em conta a natureza de diferentes alimentos;
• Calculada como:
– Subprodutos – com base na mudança percentual na gordura do
leite quando FDN da forragem é substituída por FDN do
subproduto;

• Surgimento de um novo conceito (fibra fisicamente efetiva)

 FDN fisicamente efetivo (peNDF)

• % do FDN que efetivamente estimula a

mastigação e salivação, ruminação e motilidade
ruminal.
• peNDF = % do FDN retido em peneira de 1,18
mm após separação vertical (MERTENS, 1997)
• É ajustado para densidade, hidratação e grau de
lignificação
• Conceito atualmente utilizado pelo CNCPS(2000)
 Flutuando

Hidratando Tempo de fermentação

Fonte: ALLEN, 1996
 FDN fisicamente efetivo (peNDF)

• peNDF – relacionado com características físicas,

principalmente tamanho de partícula – afeta
atividade de mastigação e natureza bifásica do
conteúdo ruminal

raft, mat, malha