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Alelopatia: relações nos agroecossistemas

Míriam Goldfarb1, Lívia Wanderley Pimentel2 e Nara Wanderley Pimentel3

1
Bióloga, Mestre em Engenharia Agrícola pela Universidade Federal de Campina Grande, UFCG. Av. Aprígio Veloso, 882.
Bodocongó, CEP 58109-900. Campina Grande, Paraíba.( miriam.gold@hotmail.com)
2
Bióloga, Doutoranda em Engenharia Agrícola pela Universidade Federal de Campina Grande, UFCG. Av. Aprígio Veloso, 882.
Bodocongó, CEP 58109-900. Campina Grande, Paraíba. (livia_wp@yahoo.com.br)
3
Bióloga, Mestranda em Engenharia Agrícola pela Universidade Federal de Campina Grande, UFCG. Av. Aprígio Veloso.
Bodocongó, CEP 58109-900 Campina Grande, Paraíba. (narawpim@hotmail.com)

Resumo - A alelopatia é definida como qualquer efeito direto ou indireto, benéfico ou prejudicial, de uma planta sobre outra,
mediante produção de compostos químicos que são liberados no ambiente. Este trabalho tem como objetivo conhecer os
principais efeitos das substâncias alelopáticas na relação planta-planta e a importância de se obter a partir do conhecimento
desta ciência uma alternativa de combate às plantas invasoras dispensando a utilização dos herbicidas, que são poluentes do
ambiente. O artigo é uma revisão de literatura sobre a atuação da alelopatia nos sistemas de culturas agrícolas e tem caráter
informativo sobre os principais pressupostos da alelopatia e suas atuações em agrossistemas.

Palavras-chave: planta, efeito alelopático, compostos secundários

Allelopathy: relations in the agrosystems

Abstract - Allelopathy is defined as any indirect or direct, beneficial or damageful effect, from a plant to any other, resulted
from the production of chemical products which are released (or launched) in environment. The objective of this work is to
know the main effects of the allelopathic substances in the relation plant-plant and the importance of how we can get an
alternative to combat invasive plants based on the knowledge of this science and therefore to avoid utilizing herbicides
which cause the pollution of the environment. The article is a revision of literature under the actuation of the allelopathy in
the crop systems and it has an informative character about the principal purposes of the allelopathy and its interactions in
agrosystems.

Keywords: plant, allelopathy effect, secondary compounds

Introdução luz, à água e aos nutrientes e, portanto, propiciar sua maior


adaptação evolutiva.
A alelopatia tem sido reconhecida como um importante
Os vegetais liberam no ambiente uma grande variedade mecanismo ecológico que influencia a dominância vegetal, a
de metabólitos primários e secundários a partir de folhas, sucessão, a formação de comunidades vegetais e de
raízes e serrapilheira em decomposição. Os estudos vegetação clímax, bem como a produtividade e manejo de
realizados sobre os efeitos desses compostos em plantas culturas. As substâncias alelopáticas são encontradas
próximas constituem o campo da alelopatia (Taiz & Zeiger, distribuídas em concentrações variadas em diferentes partes
2002). De acordo com Santos et al. (2001) a expressão ação da planta e durante seu ciclo de vida (periodicidade). Quando
alelopática refere-se à especificidade da composição essas substâncias são liberadas em quantidades suficientes
bioquímica e das características biológicas pertinente às causam inibição ou estimulação (dependendo da
espécies doadoras e receptoras que promovem a ocorrência concentração) da germinação, crescimento e/ou
da interação alelopática. desenvolvimento de plantas já estabelecidas e, ainda, no
Segundo Rezende et al. (2003) a alelopatia distingue-se desenvolvimento de microorganismos (Carvalho, 1993).
de competição, pois essa envolve a redução ou retirada de Apesar desses resultados, a importância da alelopatia em
algum fator do ambiente necessário à outra planta no mesmo ecossistemas naturais ainda é controversa. Muitos cientistas
ecossistema, tal como a água, luz e nutrientes. Taiz & Zeiger questionam de que a alelopatia seja um fator significativo na
(2002) explicam que uma planta pode reduzir o crescimento interação planta-planta, pois as evidências sobre tal
das plantas vizinhas pela liberação de aleloquímicos no solo, fenômeno são de difícil obtenção. É fácil mostrar que os
isso pode ter como consequência a maior chance de acesso à extratos ou os compostos purificados de uma planta possam

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inibir o crescimento de outra planta em experimentos de tomate ou rabanete ao redor. As sementes de cumaru
laboratório, mas não tem sido fácil demonstrar que esses provocaram a inibição total da germinação das sementes das
compostos estejam presentes no solo em quantidades espécies que estavam ao seu redor, não houve alteração na
suficientes para alterar o desenvolvimento de um vegetal. sua própria germinação. Alves et al. (2004) avaliaram os
Além desses fatores, as substâncias orgânicas presentes no efeitos alelopáticos de extratos voláteis de óleos essenciais
solo estão, muitas vezes, ligadas a partículas do solo e podem na germinação e no comprimento de raízes de plântulas de
ser rapidamente degradadas por microorganismos (Taiz & alface. Os autores avaliaram a qualidade fisiológica das
Zeiger, 2002). sementes de alface mediante a influência de cinco
De acordo com Miro et al. (1998) a alelopatia têm atraído concentrações diferentes de cada óleo essencial. Concluíram
grande interesse devido às suas aplicações potenciais na que os extratos voláteis essenciais de canela, alecrim-
agricultura. A diminuição da produtividade causada por pimenta, capim-citronela e alfavaca-cravo, evidenciaram
plantas invasoras ou resíduos de culturas anteriores pode ser potencialidades alelopáticas inibitórias, pois ocorreu uma
resultado dos efeitos alelopáticos. Uma perspectiva redução nos índices germinativos. Enquanto o óleo essencial
interessante é o desenvolvimento de plantas geneticamente de jaborandi possui efeito alelopático benéfico, pois
modificadas para serem alelopáticas às plantas invasoras. estimulou o crescimento da radícula e não provocou inibição
O presente trabalho tem como objetivos reunir os da germinação das sementes de alface.
principais relatos sobre os efeitos alelopáticos entre os Quimicamente, a palhada atua com seu efeito alelopático,
vegetais e a atuação da alelopatia nos agroecossistemas. pois a cobertura libera substâncias no meio que diminuem a
germinação e o desenvolvimento de plantas daninhas. A
Crotalaria juncea é uma leguminosa anual que, segundo
Referencial Teórico Calegari et al. (1993) tem efeito alelopático e/ou supressor
de invasoras, sendo utilizada muitas vezes como cobertura
Alelopatia e seus principais efeitos morta para o plantio da soja.
De acordo com Olibone et al. (2006), as substâncias
químicas liberadas pelos resíduos vegetais deixados sobre a
Rezende et al. (2003) menciona que desde a antiguidade, superfície do solo, como o que ocorre no sistema de
sabe-se que algumas espécies vegetais podem prejudicar o semeadura direta, têm comportamento diferenciado em
crescimento de outras que estão na proximidade. Durante relação ao que ocorre pelo método de incorporação. Na
muito tempo esse fato foi considerável inexplicável. Taiz & incorporação, essas substâncias ficam diluídas no volume do
Zeiger (2002) ressaltam que os estudos sobre os compostos solo correspondente à profundidade em que foram
secundários produzidos pelos vegetais foram iniciados pelos enterradas; já na semeadura direta elas se conectam na
químicos orgânicos do século XIX e início do século XX, camada superficial. Dessa forma, com a intensidade dos
interessados nessas substâncias, pela sua importância como efeitos alelopáticos depende da concentração dos
drogas medicinais, venenos, aromatizantes e materiais aleloquímicos, a sua ação é mais pronunciada na semeadura
industriais. Os autores explicam que mais recentemente, foi direta.
sugerido que muitos produtos do metabolismo secundário Ocorre maior influência das substâncias alelopáticas nos
têm funções ecológicas importantes nos vegetais, e solos arenosos, em comparação aos solos ricos em matéria
protegem as plantas contra os herbívoros e contra a infecção orgânica. Isso é devido à inativação e destruição das toxinas
por microorganismos patogênicos. Eles estimulam animais presentes nestes compostos ocorrerem de forma lenta em
polinizadores e dispersores de sementes, bem como agentes solos pobres. Com base nesses aspectos, é de se esperar
na competição planta-planta. maior influência da alelopatia em solos arenosos do que em
De acordo com Miller (1996), os metabólitos de plantas e solos ricos em microorganismos (Barcik, 1999).
seus produtos são importantes em todos os É importante lembrar que os efeitos benéficos de uma
agroecossistemas. O autor ressalta os conceitos de planta sobre outra não devem ser desvinculados do conceito
autotoxicidade e heterotoxicidade que são tipos de atuações de alelopatia, uma vez que em um dado composto químico
alelopáticas. A autotoxicidade ocorre quando a planta pode ter efeito inibitório ou estimulante, dependendo da
produz substâncias tóxicas, que inibem a germinação e o concentração do mesmo no ambiente.
crescimento de plantas da mesma espécie. Enquanto a São poucas as informações sobre como as substâncias
heterotoxicidade ocorre quando substâncias fitotóxicas são alelopáticas atuam nas plantas. A grande dificuldade que se
liberadas pela lixiviação e exsudação das raízes e apresenta é que essas substâncias afetam mais de uma
decomposição de resíduos de algum tipo de planta sobre a função e provoca efeitos colaterais difíceis de se distinguir
germinação de sementes e o crescimento de outra planta dos principais. Almeida (1991) menciona que as substâncias
(Whittakaer & Feeny, 1971). alelopáticas provocam redução da germinação, falta de vigor
Valio (1976) realizou uma pesquisa que demonstrou a vegetativo ou morte das plântulas, amarelecimento ou
heterotoxicidade presente nas sementes de Coumarouna clorose das folhas, redução do perfilhamento e atrofiamento
odorata (cumaru). As sementes foram colocadas numa placa ou deformação das raízes.
de Petri e, em seguida, foram colocadas sementes de alface,

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Observa-se, na Figura 1, a atuação dos compostos maneiras e, embora, ainda não se conheça todas as suas
alelopáticos nos principais mecanismos fisiológicos dos funções e composições químicas, as que se conhecem podem
vegetais. interferir fortemente no metabolismo de outros organismos.
As condições ambientais influenciam a produção de
aleloquímicos: temperaturas extremas, deficiências
nutricionais e de umidade, incidência de luz, insetos,
ATUAÇÃO DOS COMPOSTOS ALELOPÁTICOS
doenças e os defensivos agrícolas. Essas condições de
estresse frequentemente aumentam a produção de
metabólitos secundários, aumentando o potencial de
interferência alelopática (Einhellig, 1995).

REGULAÇÃO DO
CRESCICMENTO
ABERTURA
ESTOMATAL
ALTERAÇÕES NO
METABOLISMO Atuação da alelopatia nos agroecossistemas

Algumas plantas daninhas situadas nos agroecossistamas


DIVISÃO CELULAR
podem apresentar efeito alelopático sobre os sistemas de
FOTOSSÍNTESE PROTÉICO LIPÍDICO
cultivos, como por exemplo, a presença de espécies
SÍNTESE ORGÂNICA invasoras interferindo no desenvolvimento da mamoneira
(Figura 2). Outro exemplo é o efeito alelopático da espécie
METABOLISMO Abutilon theophrasti sobre o milho (Zea mays) e a soja
RESPIRATÓRIO (Glycine max) cultivados (Bhowmik & Doll, 1982).

Figura 1. Atuação dos aleloquímicos no mecanismo


fisiológico vegetal.

Compostos químicos com efeitos alelopáticos e vias de


liberação

Segundo Rice (1984), existem mais de 300 compostos


secundários vegetais e microbiológicos com propriedades
alelopáticas. Almeida (1991) relata os seguintes compostos
aleloquímicos: ácidos aromáticos, aldeídos, fenóis,
derivados do ácido cinâmico e benzóico. Estas substâncias
podem ser exsudadas por várias partes do vegetal como
caules e, na sua maioria, folhas e raízes (Piña-Rodrigues &
Lopes, 2001). Os autores Oliveira et al. (2007) relatam que
os compostos alelopáticos são liberados pelas plantas através
da lixiviação dos tecidos, em que as toxinas solúveis em água
são lixiviadas da parte aérea e das raízes e a volatização de
compostos aromáticos das folhas, flores e caules que são Figura 2. Plantas daninhas na cultura da mamona (Ricinus
absorvidos por outras plantas. communis L).
A cafeína, de acordo com Rosa et al. (2006), é um
alcalóide conhecido como 1,3,7-trimetilxantina, encontrada
em sementes quiescentes de cafeeiro, perfazendo um total de
1,1 a 1,7 % de Coffea arábica L. e 2 a 3% de Coffea Cochran et al. (1977) demonstraram que o
cenephora Pierre, localizada em sua grande maioria no desenvolvimento reduzido e a baixa produtividade de
endosperma, na forma livre no citoplasma das células ou culturas são atribuídos a compostos lixiviados no solo, os
complexada com ácidos clorogênicos. Com função quais são resultantes da decomposição de resíduos vegetais
fisiológica em plantas ainda não totalmente esclarecida, os por via microbiana. De acordo com Rice (1984), as diversas
autores afirmam que a cafeína causa efeito alelopático, seja fases do ciclo do nitrogênio são influenciadas pela
inibindo a germinação de várias espécies, seja como anti- alelopatia, modificando as relações entre o nitrogênio livre, a
herbívoro ou como agente pesticida natural. fixação do nitrogênio e a adesão de matéria orgânica.
Piña-Rodrigues & Lopes (2001) mencionam que no solo, Existem pesquisas que relatam à interferência da alelopatia
as substâncias alelopáticas podem combinar-se de várias na dinâmica do nitrogênio no solo (Stiven, 1952; Mills,
1953; Meikle John, 1962).

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Souza et al. (1997), com objetivo de determinar o
potencial alelopático de Brachiaria decumbens sobre o
crescimento inicial de limão-cravo (Citrus limonia),
verificaram que a incorporação de B. decumbens no solo
reduziu drasticamente a quantidade de nitrogênio na solução
do solo. Outras pesquisas semelhantes foram realizadas por
Souza et al. (2006), esses pesquisadores analisaram os
efeitos alelopáticos de B. decumbens sobre o crescimento
inicial de espécies de plantas anuais, como milho (Zea mays),
soja (Glycine max), feijão (Phaseolus vulgaris), arroz
(Oryza sativa), trigo (Triticum aestivum), algodão
(Gossypium hirsutum) e capim-braquiária (B. decumbens).
Nesta pesquisa, a parte aérea da espécie B. decumbens foi
coletada em uma área de pastagem durante as estações seca
(outono-inverno) e chuvosa (primavera-verão), em seguida a
matéria seca foi triturada e incorporada ao solo dos vasos que
continham as espécies de plantas anuais estudadas, as
proporções foram de 3% p/p. Verificaram que o crescimento
dessas culturas foi reduzido pela incorporação, ao solo, de 3
% de matéria seca de B. decumbens. E a matéria seca da parte
área reduziu, significativamente, os teores de nitrato no solo.
Almeida (1991) estudou os efeitos alelopáticos e de
competição da espécie invasora capim-marmelada sobre a
soja, e observou que houve alterações nesta cultura após 45
dias de semeadura. A soja foi semeada e logo após, os vasos
foram irrigados com extratos aquosos da parte aérea do Figura 3. Plantas invasoras nas culturas do algodão.
capim-marmelada nas concentrações de 0, 1, 5, 10 e 13,3%.
A produção de matéria seca das raízes da soja foi reduzida
nas concentrações de 10 e 13,3% e também na parte aérea e
altura das plantas, na concentração de 13,3%. Concluíram
que existe um efeito alelopático do extrato aquoso desta
espécie invasora que não é benéfico à soja.
O sorgo se destaca como alternativa na rotação de
culturas no período de outono-inverno, por tolerar condições
desfavoráveis de umidade e produzir boa quantidade de
matéria seca com relação carbono/nitrogênio relativamente
alta. Assim, constitui-se em cobertura vegetal apropriada
para o estabelecimento e/ou manutenção do sistema de
semeadura (Correia et al., 2005). Entretanto, os resíduos
desta espécie interferem no desenvolvimento de outras,
como é o caso de observações realizadas em lavouras de soja
cultivadas após o sorgo, os quais mostraram efeito negativo
no estabelecimento de estande de plantas e no
desenvolvimento inicial. Há indícios que o desenvolvimento
inicial da soja é prejudicado pelos compostos alelopáticos
liberados pela decomposição da palha do sorgo. O sorgo
possui a capacidade de exsudar alguns compostos químicos
com propriedades alelopáticas por meio dos pelos
radiculares e da parte aérea (Peixoto & Souza, 2002).
Exemplos da influência de plantas invasoras no
desenvolvimento do algodoeiro e do pinhão manso em
condições de experimentos em vasos podem ser vistos nas
Figuras 3 e 4, respectivamente.
Figura 4. Plantas invasoras na cultura do pinhão manso.

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Importância da alelopatia no manejo de culturas CARVALHO, S.I.C. Caracterização dos efeitos
alelopáticos de Brachiaria brizantha cv. Marandu no
O estudo da alelopatia é de suma importância para estabelecimento das plantas de Stylosanthes guianensis
possibilitar o pesquisador identificar possíveis causas do var. vulgaris cv. Bandeirante. 1993. 72 p. Dissertação
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relação às plantas daninhas, principalmente na adoção de production of phytotoxins from surface crop residues. Soil
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Conclusões
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quais determinadas plantas interferem no desenvolvimento
de outras. Este comportamento pode se tornar, portanto, MEIKLE JOHN, J. Microbiology of the nitrogen cycle in
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que exercem controle sobre determinadas espécies Agriculture, v. 30, p. 115-26, 1962.
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Recebido em 30 de maio de 2008 e aprovado em 10 de dezembro de 2008

28 Tecnol. & Ciên. Agropec., João Pessoa, v.3, n.1, p.23-28, fev. 2009

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