Una famiglia di api, pur essendo composta da migliaia di

individui, può essere considerata al pari di un vero e proprio

La qualità organismo, il cui equilibrio è mantenuto nel corso del tempo,
dall’ape regina, dalla quale dipendono gli andamenti
biologici e i risultati produttivi.
anatomico-funzionale
delle regine, Anomalie anatomico/fisiologiche e problematiche di diversa
natura possono però influire sulla salute della regina stessa
e, conseguentemente, sull’andamento della colonia.
un aspetto poco considerato
Marco Porporato, Daniela Laurino, Giacomo Grillone

NOTA: I contenuti di questa presentazione sono

destinati agli studenti di apicoltura per finalità
didattiche e non possono essere utilizzati per altre scopi
senza espresso consenso scritto da parte degli autori

Cosa influisce sulla qualità di Molte Regine vengono vendute con marcature scorrette che
rendono difficoltosi i movimenti a causa di ali e zampe
un’ape regina: bloccate dal colore e che sono fonte di stress per le stesse.

Forza e qualità della famiglia,

condizionamenti ambientali,
tecniche gestionali,…

Caratteristiche anatomiche e genetiche

Dimensioni e peso

Dimensioni e peso Aspetto esteriore

Ad un primo esame visivo, la regina può apparire con colorazioni

Una regina fecondata e all’inizio della deposizione ha un anomale, dimensioni ridottissime o con caratteristiche e anomalie
peso medio di circa 180 mg immediatamente visibili. Soggetti con queste caratteristiche hanno
sempre messo in evidenza anomalie anatomico/funzionali.
Le dimensioni non sono strettamente correlate alle sue
potenzialità riproduttive, infatti, regine piccole possono
essere altrettanto performanti quanto quelle
morfologicamente più grandi
Una regina di qualità è sostanzialmente quella con un buon
stato di salute e buone caratteristiche anatomiche e
fisiologiche

Ali deformi Addome deforme Ali/Addome deformi

1
 Essendo l’unica femmina feconda è in possesso di un Ovari e Ovarioli
apparato riproduttivo molto sviluppato formato da:
Le uova da cui originano
le api della colonia, si
ovari molto formano negli ovari della
sviluppati, regina a partire da gruppi
composti da di cellule che si
ovarioli, che differenziano, poco a
sboccano in un poco, all’interno di tubuli.
L’insieme prende il nome
ovidotto di ovariolo
(o tubo ovarico)
spermateca (Gauthier, 2011)

vagina, la quale
continua con la
borsa
copulatrice

Rispetto alle potenzialità teoriche di un’ottima regina…

Ovari
Ogni ovariolo produce
Sono 2, occupano la maggior 2 ovari (300/400 ovarioli) ogni giorno 3/5 uova
parte dell’addome e, in regine
1 ovario (150/200 ovarioli)
di buona qualità, sono
composti da circa 300/400
ovarioli, ciascuno dei quali
Circa 2000 uova
può produrre dalle 3 alle 5
al giorno
uova al giorno.
… è stato osservato
nell’ovario destro un
numero medio di ovarioli:
La capacità di
A. m. ligustica: 74 deposizione di
conseguentemente
A. m. carnica: 79 uova risulta di:
740-750/giorno
Ogni ovario è costituito da
150/200 ovarioli
Per sostenere questo sforzo riproduttivo la regina necessita di
(Gauthier,
Gauthier, 2011) una elevata quantità di cibo ad elevato valore nutrizionale.

Le cellule madri situate nella

parte prossimale cominciano a
dividersi e poi a differenziarsi in
oociti (uovo non fecondato) e in
cellule nutrici che degenerano
con la maturazione dell’uovo,
mano a mano che migrano Ovario dx con 96 ovarioli
progressivamente verso la parte
distale dell’ovario (Gauthier, 2011).
(Fyg, 1961)

2
Possibili anomalie

Ipoplasia degli ovari

La regina risulta
sempre sterile
(Fyg, 1961; 1963 a; 1963 b)

Le gonadi sono di forma

rudimentale. Addome deforme

Le altre parti presentano

una forma regolare. Questa tipologia di regina Regina del 2013 (160 mg), con
presenta comunque l’istinto addome deforme, nella quale si è
I pochi ovarioli presenti
all’accoppiamento riscontrata: una forma di
contengono ipoplasia ad entrambi gli ovari
uova degenerate. nonostante la mancata
(43 ovarioli nel dx), assenza di
(Fyg, 1961)
funzionalità delle gonadi spermateca, malformazione del
(Fyg, 1961).
canale alimentare.

Malformazione o assenza degli ovidotti

Può interessare entrambi o

solamente uno.
Nel caso in cui solo uno sia
malforme, non è esclusa la
possibilità di successo
dell’accoppiamento e
successiva deposizione
(Fyg, 1961).

Regina del 2013 (235 mg) che

Regina del 2013 (175 mg) con addome
scuro, presenza del solo ovario sx (41
ovarioli) privo di uova.
Assenza di spermateca, ma presenza
delle trachee che avrebbero dovuto
avvolgerla.
non ha mai iniziato la
deposizione. Presenza di ovari
molto grandi (il dx con 130
ovarioli) ma privi di ovidotti.
Spermateca contenente un
elevato numero di
spermatozoi.

Melanosi

Arnhart fu il primo che, nel 1923,

Ovarioli sparsi nell’addome descrisse questa patologia, come
“Eischwarzsucht”.
Questa malattia è caratterizzata da una
variazione di colore delle cellule uovo
In bibliografia viene citata la possibile presenza di ovarioli, che da bianche tendono a diventare
sparsi nell’addome, sottoforma di agglomerati, quale gialle, marroni o nere.
conseguenza della mancata migrazione dei primordi degli Quest’evento è dovuto ad un disturbo
ovarioli all’interno delle gonadi (Fyg, 1961). del metabolismo, causato
Anomalia non osservata nelle nostre regine. dall’inibizione della produzione di
uova.
Gli ovari smettono di funzionare, le
proteine tendono conseguentemente
ad accumularsi e, in seguito
all’ossidazione degli enzimi, a
decomporsi.

3
Gli ovari assumono aspetto
melanico.
Esistono 2 tipi di melanosi:
H-melanosi (“Hefe”)
causata da un lievito
B-melanosi causata da un
batterio
(Fyg, 1961)

Melanosi di tipo H

Melanosi di tipo B

Atrofia degli ovari

Un solo caso di regina con Questa anomalia è molto frequente e

ovari di colore marrone causa sterilità permanente della
chiaro è stato ritrovato. regina.
Non è possibile al Colpisce sia le regine giovani sia
momento definirne le quelle più anziane ed è caratterizzata
cause. da una rapida degenerazione del
contenuto degli ovarioli,
determinandone raggrinzimento e
riduzione di volume.
(Fyg, 1961)

L’atrofia degli ovari è ricollegabile In molti insetti la formazione delle

all’ipertrofia dell’organismo
L’emolinfa, che si presenta giallastra e
viscosa, penetra nell’intero organismo,
invadendo tutti gli interstizi, dando ai
tessuti un aspetto ruvido e zigrinato.
stesso. uova (che avviene negli ovarioli) è
dovuta agli ormoni gonadotropici;
perciò potrebbe essere anche il
risultato di un semplice disturbo
ormonale del metabolismo
(Fyg, 1961).

La causa non è tutt’ora conosciuta, ma

non si esclude un agente virale.

Un microorganismo fungiforme è stato

messo in evidenza tra gli ovarioli di una
regina affetta da atrofia degli ovari
(Gontarski, 1937).

4
 Tumore all’ovario Blocco della deposizione

Dovuto a masse di sperma che ostruiscono gli ovidutti.

Questa patologia, molto rara, riscontrata la prima volta Dovuta a infezione fungina delle vie genitali che si estende
nell’estate del 1947, in una regina di un anno, è causa di verso gli ovari. La conseguente reazione dei tessuti si
sterilità. Gli ovari si presentano gonfi e di aspetto nodoso. manifesta sottoforma di melanosi (Gauthier, 2011).

I singoli noduli tumorali consistono, nelle zone periferiche,

in un tessuto gonfio multinucleato che contiene una
sostanza gelatinosa colloidale, priva di batteri o
microorganismi.

Una analoga proliferazione tumorale si ritrova nell’insetto

stecco (Carausius morosus), dovuta a disturbi ormonali, ed è
stato ipotizzato che lo stesso fenomeno possa coinvolgere
anche le api regine (Fyg, 1961; Pflugfelder (1958).

© L. Gauthier

Effetti degenerativi vari Regina del 2012

(243 mg) “salvata”
dall’aggomitolamento
da parte delle
operaie.
Ovario dx con 103
ovarioli.
Evidente presenza di
uova scure e
colorazione gialla
all’apice.
© L. Gauthier © L. Gauthier
Spermateca nella
La parte apicale degli ovari assume spesso una colorazione norma.
gialla che corrisponde alla presenza di tessuti morti. Le api operaie erano
colpite da nosema.
La causa potrebbe essere virale, ma molto spesso questi effetti
degenerativi potrebbero derivare da intossicazioni a lungo
termine. Studi sperimentali hanno messo in evidenza come la
molecola del Coumaphos, utilizzata nella lotta alla varroa, abbia
un effetto negativo sullo sviluppo delle giovani regine (Gauthier,
2011; Burley et al., 2008).

Malattie che influenzano la salute e la qualità

di un’ape regina

Le regine colpite da nosema

NOSEMA subiscono disturbi metabolici
(Nosema apis e N. che provocano una rapida
ceranae): che degenerazione degli ovari.
colpiscono l’intestino Le cellule uovo e le cellule
medio delle api non nutrici si disintegrano in
risultano colpire masse informi che vengono
particolarmente le gradualmente riassorbite. Gli
regine ovarioli privi di uova
(Fyg,1963; Gauthier, 2011). diventano raggrinziti
(Fyg, 1961; Hassanein, 1951; Traver e
Quattro regine colpite Fell, 2012; Liu, 1992).
da nosema sono state
osservate durante la
ricerca.
Spore di nosema Ovario di una regina colpita da nosema

5
 Spermateca
Studi più recenti affermano che il Nosema ceranae è stato
trovato nella gelatina reale, negli ovari e nella spermateca. N. apis
invece non è mai stato ritrovato (Traver e Fell, 2012).
Piccolo organo, più o meno sferico, rivestito di trachee
atto alla ricezione e alla conservazione degli spermatozoi
Esistono 2 tipi di trasmissione:
-Trasmissione orizzontale: N. ceranae è stato trovato nella gelatina
reale nell’alimento da operaie
-Trasmissione verticale: presenza di N. ceranae negli ovari e nella
spermateca

Non si sono mai riscontrati alti livelli di nosema nelle regine

giovani.
Regine giovani non sarebbero in grado di sopravvivere ad E’ dotata di una apposita ghiandola che secerne un liquido
alti livelli di nosema (Alaux et al., 2011) con pH di 8.6, idoneo a conservare gli spermatozoi per
alcuni anni (Al-Lawati et al., 2009; Barbattini e Lodesani, 2003).

Spermateca normale
Spermateca rivestita
da trachee

1.207 mm

1.094 mm

1.120 mm

Spermateca liberata delle

trachee, pronta per
Le dimensioni medie di una spermateca sono: 1.085 mm di
l’estrazione
diametro e 0.83 mm3 di volume. La colorazione è bianco perlaceo.

Spermateche difformi
Spermateca assente, piccolissima o difformi

6
Spermateche di forma irregolare: a “8”

Probabile causa: mancata unione dei 2 primordi da cui

origina la spermateca nella fase prepupale (Fyg, 1963)

Regina del 2012 (85 mg)

colpita da NOSEMA.
Presenza del solo ovario
sx, atrofizzato.

Spermateca di colore bianco

Regina del 2012

(214 mg) sostituita per
mancata
ovodeposizione.
Ovario dx con 73 Regina del 2012 (143 mg) sostituita
ovarioli. per mancata ovodeposizione.
Spermateca Ovario dx con 91 ovarioli e qualche
apparentemente uovo di colore marrone.
normale ma di colore
Spermateca apparentemente normale
bianco.
Questo tipo di spermateca è risultata essere sempre priva ma di colore bianco.
di spermatozoi Spermatozoi assenti.
Spermatozoi assenti.

Spermateca trasparente Spermateca nera

Regina del 2013 (157 mg), da Regina del 2013 (196 mg) con
allevamento artificiale, con spermateca trasparente e ovario dx Regina del 2013 (60 mg), con
spermateca trasparente e con soli 53 ovarioli. Sostituita per spermateca nera e ovario dx con
ovario dx con 83 ovarioli. mancata ovodeposizione. soli 40 ovarioli. Sostituita per
Presenza ali e addome mancata ovodeposizione e
Spermatozoi assenti.
deformi. Sostituita per problemi di accettazione.
mancata ovodeposizione. Spermatozoi vitali.
Spermatozoi assenti.

7
Doppia spermateca
Regina del 2013 (278 mg) con
doppia spermateca in un unico
involucro tracheale e ovario dx
con 96 ovarioli.
Regina fucaiola
Impossibilità da parte della regina di produrre progenie
femminile.
Le cause:
- mancato accoppiamento da parte della regina
- esaurimento delle scorte di spermatozoi a causa di
invecchiamento della regina o di un insufficiente accumulo
durante il volo di accoppiamento
- anomalie legate all’anatomia e/o allo stato di salute della
regina
- degenerazione della spermateca (la spermateca presenta
disturbi nella secrezione, non consentendo le sue normali
funzioni e conseguente inseminazione delle uova)
- tumore nel dotto della spermateca
- malattie virali
Aspetto e misura media degli spermatozoi:
- 250-270 µm di lunghezza (Al-Lawati et al., 2009)
Tumore alla spermateca
Il tumore genera una pressione sul dotto spermatico, non
consentendo il passaggio agli spermatozoi.
La regina diventa fucaiola (Fyg, 1961).
Spermatozoi contenuti nella
spermateca
Durante il volo di accoppiamento la regina si unisce, in media,
con una quindicina di fuchi.
Ogni fuco può fornire fino a 10 milioni di spermatozoi, quantità
in eccesso rispetto al fabbisogno della regina, infatti una
elevata percentuale non raggiunge la spermateca la cui
capacità si aggira intorno ai 7 milioni. Tale quantità viene
raggiunta dall’intervento di più fuchi, il cui sperma si mescola
al fine di garantire una maggior variabilità genetica.
Gli spermatozoi migrano poi verso la spermateca che ne
assicura lo stoccaggio e la vitalità nel tempo (Gauthier, 2011;
Lodesani et al., 2004).
Spermatozoi nella spermateca
Numero medio di spermatozoi rilevati: 7.518.669
Altre fonti citano:
-1-8 milioni in regine appena fecondate (Al-Lawati et al., 2009)
- media di 3.5 milioni nell’arco della vita media della regina (Al-Lawati
et al., 2009)
- 4.7-5.3 milioni (Gerula et al., 2012)
- 4.37 ± 1.446 milioni, con una vitalità del 83.7% ± 13.33% (Tarpy et al.,
2012)
-10 milioni in 1 µl di liquido seminale (Bienkowska et al., 2011)
- 3.4 milioni (Bienkowska et al., 2008)
8
Se la riserva di spermatozoi è INFERIORE AI 4 MILIONI è
probabile che la regina venga sostituita dalle api.
Esiste un meccanismo fisiologico che lega il volume della
spermateca alla produzione di feromoni e alla attività della
regina (Gauthier, 2011; Delaney et al., 2010).

Il numero e la vitalità degli spermatozoi cala notevolmente

con l’invecchiamento della regina ed è influenzato dalle
condizioni di temperatura (Al-Lawati et al., 2009).

Dopo il primo anno solo il 38% e, dopo il secondo anno solo

il 21% degli spermatozoi ancora presenti nella spermateca è
paragonabile a quelli di una regina appena accoppiata (Al-
Lawati et al., 2009).
Spermatozoi osservati al microscopio a fluorescenza
(Gauthier, 2011)

Spermatozoi nella
spermateca di una
regina giovane appena
fecondata
(Al-Lawati et al., 2009)

Spermatozoi nella
spermateca di una
regina di 2 anni
(Al-Lawati et al., 2009)

Regina del 2013

(213 mg)
apparentemente
Gli spermatozoi normale,
all’interno della
con un inizio di
spermateca possono melanosi agli ovari.
presentare anche loro
delle anomalie (es. Gli spermatozoi
FORMA A RICCIOLO) erano avvolti in
modo anomalo
con successiva
all’interno della
degenerazione. spermateca.
Questo fenomeno è
dovuto ad un rapido
abbassamento della
temperatura
prevalentemente nei
periodi primaverili e
tardo autunnali.

9
… inoltre … Enteroliti nel retto

Acarapis woodi Gli enteroliti sono delle

formazioni simili ai calcoli
Enteroliti nel retto renali o biliari che si
sviluppano nell’uomo.
Malpigamoeba mellificae Possono svilupparsi nel
Microorganismi negli ovari retto della regina ma per la
loro natura patologica non
Setticemia possono essere confusi
con i coproliti.
Problemi Ormonali

Nanismo dell’ape regina

Virus delle ali deformi normalmente le regine vengono uccise

o c o lo r e
nello stadio di pupe (Weiss, 1962). Il lo r r o s s o
,
d a e
v a r ia a r r o n
Troviamo inoltre anomalie ereditarie … o , m
gr i gi
Albinismo (regina bianca con occhi rossi), la Ciclope (con occhi composti uniti), la o n e r o .
regina deforme e la regina che produce uova sterili o alterate (Fyg, 1961).

Successivamente la regina può subire l’attacco di batteri, che

si infiltrano nei tessuti. Le formazioni che si generano
presentano colorazioni molto intense (giallo, rosso, marrone
e nero)
In entrambi i casi, la regina diventa sterile in seguito alla
compromissione degli organi riproduttivi.

Si sviluppano nell’epitelio rettale e sono costituiti

principalmente da acido urico.
Si accumulano nelle feci ostacolandone il deflusso, ed avendo
forma e consistenza di piccoli sassolini, possono premere sugli
ovidutti, impedendo l’ovodeposizione (Fyg, 1961).

Regina del 2012

(190 mg)
apparentemente
normale,
con un inizio di
melanosi agli ovari.
Nell’intestino erano 0.464 mm Ø
presenti 3
enteroliti.
0.373 mm Ø

0.392 mm Ø

10
Regina (228 mg) apparentemente normale,
con un inizio di melanosi agli ovari.
Gli ovidutti si presentano scuri e la spermateca difforme. In quest’ultima
una sostanza grigia è stata trovata interposta tra spermateca e trachee
di rivestimento.
Il proventricolo si presenta nero e presenta un enterolita nell’intestino.

Risultati
Regina del 2012 (233 mg)
apparentemente normale,
con un inizio di melanosi agli ovari.
Presentava tubuli Malpighiani grigi 26.92 %
50.48 %
19.71 %

1.44 %
0.96 %
5.29 % 1.92 %
1.92 %
0.48 % 0.48 %
2.40 %

Regine “sorelle” hanno messo in evidenza caratteristiche comuni, quali

il peso, il numero di ovarioli, eventuali anomalie.

Problematiche legate all’ambiente

i o ne!
nz
- clima
Influiscono non solo sulla
- temperatura (Fyg, 1961) colonia ma sulla qualità
tte
l ’a
delle regine e sulla qualità
- umidità dello sperma di fuchi.

er
- insetticidi e sost. tossiche (Nino et al., 2011)

i e p
Problematiche legate ai fuchi
r a z
G
Nei fuchi il Coumaphos ha manifestato effetto è
n a ta .
negativo sulla vitalità degli spermatozoi a g s
ze z a f e
(Gauthier, 2011; Burley et al., 2008).
c a p t it a
Problema per la fecondazione a ll
a v es
o d z za se
ma p r a g a n te
u n c u n a i e m o
Valutare la qualità dello sperma dei fuchi in quanto potrebbe re e p
d a rd a r io
costituire un marcatore pertinente anche per valutare la a r erb
G u e g u a r ov
qualità dell’ambiente in cui vivono le api (Gauthier, 2011). P
com

11