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A titina e suas implicações na elasticidade


muscular - uma breve revisão

Article · January 2004

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Ercole C Rubini Paulo Sergio Chagas Gomes


Universidade Estácio de Sá Rio de Janeiro State University
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ARTIGO DE REVISÃO

A Titina e Suas Implicações na


Elasticidade Muscular – Breve Revisão
Ercole da Cruz Rubini e Paulo Sergio Chagas Gomes

Resumo
A flexibilidade é considerada uma das qualidades físicas básicas da aptidão física. Ela depende
diretamente da mobilidade articular e da elasticidade muscular. Entretanto, para que seu
mecanismo fisiológico seja compreendido é necessário entender a complexa estrutura muscular.
Histologicamente existem quatro tipos de tecidos, entre eles, o tecido muscular que é formado por
diversos filamentos protéicos com estruturas e funções diferentes. Dentre esses, somente o
terceiro filamento – a titina – tem a capacidade de alterar a sua forma quando tencionada. Quando
o músculo é alongado as linhas Z afastam-se e os filamentos de titina que estão conectados a elas
alongam-se, funcionando como um elástico. O objetivo desse artigo foi descrever a base
histofisiológica do tecido muscular e o importante papel desempenhado pelo terceiro filamento,
para identificar as possíveis implicações destes mecanismos na flexibilidade. Diante da revisão
feita concluiu-se que a titina é a principal responsável pela elasticidade muscular, contribuindo
assim com a flexibilidade.

Palavras chave: alongamento, flexibilidade, titina, sarcômero.

Introdução

A flexibilidade é comumente definida como a segmentos constituintes da articulação, e da


amplitude máxima de movimentos fisiológicos elasticidade dos músculos cujos tendões
possíveis em uma ou mais articulações, e é cruzam a articulação. Em estudo realizado
influenciada por músculos, tendões, cápsulas, com gatos1, que têm a articulação do
ligamentos, ossos e pele. A flexibilidade punho bastante semelhante a articulação
depende diretamente da mobilidade articular, metacarpofalangeana humana, quantificou-se
que é o grau de movimentação permitido aos a importância relativa de vários fatores na

Endereço:
Programa de Pós-graduação em Educação Física Universidade Gama Filho
Rua Manoel Vitorino 625, Piedade
Centro de Pesquisas Interdisciplinares em Saúde Rio de Janeiro, RJ, 20748-900 - BRASIL
email: crossbridges@ugf.com.br

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restrição do movimento articular. Segundo os Os Filamentos Fino e Grosso
autores, a inércia e a viscosidade
representam menos de 10% da resistência, O filamento fino é composto pela actina e
enquanto que a plasticidade e a elasticidade por várias proteínas adicionais, como a
seriam os principais fatores envolvidos na nebulina, a troponina e a tropomiosina. Cada
execução do movimento. Sob um ponto de tropomiosina é associada a um complexo
vista exclusivamente anatômico a cápsula globular de troponina compreendendo três
articular é responsável aproximadamente por cadeias separadas: troponina C (que pode se
47% da resistência ao movimento, o músculo ligar a um íon cálcio); troponina I ( que pode
por 41%, o tendão por 10% e a pele por inibir a interação actina-miosina) e a
apenas 2%. À medida que o movimento troponina T ( que se liga à tropomiosina e à
aproxima-se da sua amplitude máxima a troponina I e à C)7.
limitação imposta pelos tendões aumenta
significativamente. Tais achados deixam Os filamentos grossos, de miosina,
clara a importância da contribuição da possuem numerosas projeções laterais, ou
elasticidade muscular para a flexibilidade. hastes, que se estendem na direção dos
filamentos de actina. Essas projeções são
A estrutura do músculo esquelético é classificadas como pontes cruzadas e são os
altamente especializada e o entendimento do locais de ligação entre os filamentos de
tecido muscular é fundamental para que seja actina e miosina, que produzem a tensão
possível relacionar os mecanismos que muscular.
influenciam a flexibilidade.
A miosina pode ser dividida em
Para uma melhor compreensão da meromiosina leve, que corresponde à maior
elasticidade muscular é necessário o estudo parte da porção em bastão da molécula (a
detalhado da menor unidade funcional do cauda da miosina), e meromiosina pesada (a
músculo, o sarcômero, que passou a ser cabeça da miosina). Este último pode ser
melhor entendida a partir da teoria do subdividido em dois subfragmentos: o
filamento deslizante para explicar os subfragmento S-1, que corresponde à
mecanismos da contração muscular2,3. Em cabeça, e o subfragmento S-2, que
1954, foi descrita pela primeira vez a corresponde a haste da miosina situada entre
existência de um filamento elástico3, a cabeça e o segmento distal da haste.
denominado por Sjöstrand1 como filamentos Apesar de já ter sido descrita a existência de
intermediários. Maruyama et al.5 o um terceiro filamento que se ligava à
denominaram de conectina, e Wang et al.6 de extremidade da actina3, as explicações para
titina, quando de sua completa identificação. algumas questões ainda eram desconhecias.
Pelo modelo de dois filamentos, os
Outro fator importante para a flexibilidade é filamentos de miosina ficavam centralizados
o formato da linha Z, sanfonado, que permite e pareciam flutuar, enquanto os sarcômeros
um ajuste importante do sarcômero que, retornavam ao seu comprimento inicial após
quando tencionado também contribui com a sofrerem alongamento. Foram necessários
elasticidade muscular. alguns anos até que esses mecanismos
fossem finalmente compreendidos, o que só
Portanto, devido ao seu papel relevante, veio a ocorrer com a descrição do terceiro
torna-se imprescindível estudar com mais filamento4.5.6.
detalhes a estrutura do tecido muscular para
uma melhor compreensão da elasticidade O Terceiro Filamento: A Titina
muscular e da flexibilidade.
A titina constitui aproximadamente ente
10% de massa da miofibrila. Por isso ,
juntamente com a nebulina é chamada de
proteína gigante. Um

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adulto, com 80 kg de massa corporal, miosina (banda I) comporta-se elasticamente.
conteria quase 0,5 kg de titina8. É essa elasticidade que é importante para a
compreensão da flexibilidade, visto que os
Uma importante propriedade da titina é sua outros filamentos jamais alteram o seu
capacidade de prover miofibrilas inativas comprimento, sendo totalmente rígidos14.
(relaxadas) com elasticidade, ou seja,
desenvolver tensão passiva, que se refere à O músculo esquelético é notavelmente
força mecânica exercida pelo sarcômero elástico e, quando ativado, encurta e
contra o alongamento, em contraste à força desenvolve tensão, retornando ao
ativa produzida pela interação comprimento original quando a ativação
actina/miosina9,10,11. Outra propriedade é a de cessa. Explicando a elasticidade muscular,
posicionar o filamento de miosina no centro Wang et al.15 mostraram que a estrutura
do sarcômero12,13. miofibrilar é a maior causa da elasticidade. O
sarcolema e o tecido conjuntivo contribuiriam
A titina estende-se da linha Z, onde se liga somente quando o músculo fosse bastante
à α-actinina (terminal N, terminal NH2 ou estendido. Atualmente, sabe-se que a
terminal amino), até a linha M (terminal C, elasticidade muscular deriva diretamente da
terminal COOH ou terminal carboxila), em extensibilidade da titina16,17,18. Durante o
uma metade do sarcômero. Na porção da alongamento, a estrutura elástica mais
banda A, a titina é firmemente ligada ao afetada é a titina, que passa a oferecer
filamento grosso associada à miomesina ou à menos resistência passiva do que todas as
proteína C, H e M (Figura 1). outras estruturas19.

Quando o sarcômero é alongado, a parte Apesar de ser conhecida como proteína


da molécula de titina ligada à miosina gigante, a estrutura da titina é simples, sendo
apresenta-se rigidamente ligada aos formada em mais de 90% por imunoglobulina
filamentos grossos, enquanto a parte da C2 (Ig), classe II, e fibroconectina (Fn,
molécula de titina que se liga da linha Z até a
extremidade da

Figura 1 – Estrutura simplificada do sarcômero com os três filamentos

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tipo III), classe I20. Na sua banda I, a titina de eletroforese, as características da titina
forma uma conexão flexível entre a linha Z e em atletas levantadores de peso,
o final do filamento grosso21. Essa parte fisioculturistas e velocistas, e compará-las
elástica é subdividida em três regiões com indivíduos não atletas, não houve
principais, duas de Ig que flanqueiam uma diferença estatística significativa entre as
parte central de uma estrutura ainda não duas isoformas analisadas. Entretanto,
totalmente compreendida. Nessas regiões observou-se uma clara tendência de que o
dos flancos, predominam a prolina (P), o grupo de não atletas tinha menor
ácido glutâmico (E), a valina (V) e a lisina (K). concentração de titina-I, e maior
Por isso é conhecida também como PEVK. concentração de titina-2 em comparação com
os grupos de atletas29. Maiores investigações
Com forças progressivamente maiores, a são necessárias, para que se conheça a
titina alonga-se primeiro na região do PEVK e possível influência do treinamento na
depois nas imunoglobulinas18, mas somente transformação dessas características.
quando o estiramento excede um certo limiar
é que as imunoglobulinas são capazes de se A Linha Z e a Elasticidade
alongar.
A linha Z também pode contribuir com a
O segmento PEVK é o principal responsável elasticidade em série do sarcômero. Essa
pela extensibilidade nas miofibrilas nos função é realizada quando o músculo contrai,
alongamentos fisiológicos22,23, realizados aproximando as linhas Z que estão nas
dentro de arcos de movimentos naturais da extremidades do sarcômero. A força exercida
articulação e principal responsável pela pelos filamentos finos acentua o padrão de
geração de tensão passiva10,24,25. Em ziguezague (sanfonado) da estrutura da linha
condições de alongamentos bem maiores, as Z, resultando em mudanças efetivas no
imunoglobulinas que flanqueiam o PEVK comprimento do sarcômero. Tais mudanças
também se estendem26. Assim sendo, podem gerar elasticidade em série30 e assim,
acredita-se que este mecanismo funcione na também contribuir para a flexibilidade.
prevenção de lesão do sarcômero.

Na região ligada à miosina observam-se Conclusão


quatro regiões distintas, denominadas de
“super repetições” da titina: a zona D (II-I-I-II- O tecido muscular é uma estrutura
I-I-I), que se inicia na junção da banda I com altamente complexa formada por
a zona A; a zona C (II-I-I-II-I-I-I-II-I-I-I); a zona componentes cada vez menores que
P (II-II-I-I-II-II-I-quinase) e a linha M (10 (II) e interagem funcionalmente. Esses
7 interdomínios)10. componentes são os principais
determinantes da elasticidade muscular que,
As “super repetições” terminam próximas à somada a outros fatores, definem a
linha M e à junção entre as bandas A e I. A flexibilidade de um indivíduo. A descoberta
regularidade da arquitetura das “super de um terceiro filamento, a titina, esclareceu
repetições” na região da banda A da titina alguns mecanismos. Por ser uma estrutura
mostra que o papel desta não é apenas de elástica, a titina é capaz de alterar seu
conectar o filamento grosso à linha Z, mas comprimento, oferecer uma resistência
também de compor a estrutura da passiva ao alongamento e retornar ao seu
miosina12,27. comprimento inicial quando esse
alongamento cessa. Tal fato era, até pouco
A existência de isoformas de titina com tempo, atribuído exclusivamente às
pesos moleculares diferentes influencia a estruturas elásticas do tecido conjuntivo, tais
elasticidade muscular28. Ao verificar, através como tendões, fáscias e ligamentos.

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atualmente sabe-se que, em relação a todas Portanto, o estudo detalhado do tecido
as outras estruturas elásticas que também muscular, em sua estrutura e funções, torna-
oferecem essa resistência ao alongamento, a se condição primordial para um melhor
titina é a que tem maior capacidade de entendimento dos fatores determinantes da
complacência. Quando o músculo é flexibilidade.
alongado, nos sarcômeros, as linhas Z
afastam-se umas das outras, ao passo que Agradecimentos
os filamentos de titina a elas conectados Ercole da Cruz Rubini era bolsista da CNPq
alongam-se. Por terem a forma de durante a realização deste trabalho.
ziguezague, as linhas Z adaptam-se,
aumentando seus ângulos e a distância entre Os autores agradecem a Marta Inez Rodrigues
os filamentos superpostos. Pereira pela tradução do documento para o Inglês.

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