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Sistema Nervioso
B- OBJETIVOS DE LA ACTIVIDAD
ü Comprender los aspectos funcionales básicos del sistema nervioso e integrarlos a la diferenciación
morfológica tisular y orgánica.
ü Identificar en preparados anatómicos, maquetas fotos, esquemas y figuras las partes morfológicas
externas e internas de la médula, las médula oblongada, puente, pedúnculos cerebelosos, mesencéfalo y
cerebelo.
C- BIBLIOGRAFÍA
CLIMENT, S., SARASA, M., MUNIESA, P. & TERRADO J. (1998). Manual de anatomía y embriología de los
animales domésticos. Conceptos básicos y datos aplicativos. Sistema Nervioso Central y Órganos de los
Sentidos. Ed. Acribia, Zaragoza.
DYCE KM, SACK WO, WENSING CJG (2007) Anatomía Veterinaria. Tercera edición. Ed. McGraw-Hill
Interamericana. México. ISBN: 970-729-253-9
ZUCCOLILLI, G.O. (2002) Neurobiología Básica. Conceptos para medicina veterinaria. Ed. de la
Universidad Nacional de La Plata. ISBN 950-34-0228-X
Sistema Nervioso Central
SISTEMA NERVIOSO
A- Generalidades y División del Sistema Nervioso.
Generalidades
El sistema nervioso es el más complejo de los sistemas corporales. Está constituido
exclusivamente por tejido nervioso y es el encargado de gobernar todas las funciones orgánicas.
Desde el simple proceso de secreción de una glándula unicelular hasta los complejos mecanismos
que permiten aprender y recordar, se encuentran gobernados por el sistema nervioso. Por lo
tanto, este sistema constituye una unidad morfológica y funcional que en conjunto regula tanto los
procesos que se desarrollan en el interior del cuerpo, así como el comportamiento del organismo
frente al ambiente. Es importante comprender que el sistema nervioso:
a) Hace posible la colaboración ordenada de todas las partes del cuerpo para garantizar la
vida de un individuo.
b) Permite que el organismo en su totalidad interactúe con su medio.
c) Interviene como el sustrato anatómico y funcional de todas las manifestaciones de la
vida.
La excitabilidad o irritabilidad de los tejidos es una propiedad en todos los seres vivos y representa
una condición imprescindible para mantener el equilibrio, continuamente alterado por el ambiente,
pero inmediatamente restablecido por la reacción del organismo. Este constante proceso de
acción (estímulo)-reacción (respuesta) se constata durante toda la vida del animal y permite el
fenómeno de adaptación de los organismos. Si bien la excitabilidad es una propiedad de toda la
materia viva, en los metazoos esta propiedad se encuentra muy desarrollada en las células
altamente diferenciadas (neuronas) del sistema nervioso.
Por otro lado, los estímulos provenientes desde los órganos internos informan en cada momento
los cambios funcionales que ocurren en los distintos sistemas y aparatos. De esta forma se
realizan los ajustes de las funciones vegetativas (respiración, circulación, nutrición, etc.)
Esta gran diversidad de estímulos externos e internos es captada por receptores específicos y
transportada al SNC por un conjunto de fibras aferentes (parte sensitiva del sistema nervioso). Los
receptores sensitivos son muy diversos y en algunos casos forman verdaderos órganos de los
sentidos. En ellos, los distintos tipos de energía (lumínica, térmica, cinética y otras) son
transformados en impulsos eléctricos y de esta forma conducidos hasta los órganos del SNC por
medio de las fibras nerviosas aferentes o sensitivas.
La sensibilidad puede clasificarse según distintos criterios, sin embargo, tal como lo habíamos
sugerido en actividades anteriores, presentamos una clasificación de los sistemas sensitivos que
sintetiza los conceptos embriológicos, anatómicos y fisiológicos más importantes de los sistemas
aferentes.
En resumen, los sistemas aferentes recogen y transportan impulsos nerviosos hasta el SNC
utilizando las fibras sensitivas de los nervios espinales y craneales. Estos impulsos eléctricos son
recibidos, interpretados e integrados en los órganos del SNC. El proceso finaliza con la
elaboración de una respuesta específica que llevarán adelante los distintos tipos de tejidos
efectores (fibras musculares lisas, estriadas cardíacas, estriadas esqueléticas o células
glandulares). La respuesta elaborada es transportada también como impulsos eléctricos que
viajan primero por los axones de las vías motoras que conectan entre sí los órganos del SNC.
Luego estas vías establecen contacto una neurona cuyo soma se ubica en el interior del SNC pero
su prolongación (axón) larga abandona el SNC y se incorpora a los nervios espinales y craneales.
Estas fibras nerviosas (axones) motoras o eferentes finalizan en contacto con las células de los
tejidos efectores y en este punto, la energía eléctrica es transformada en contracción muscular y/o
secreción glandular.
Las fibras nerviosas motoras que llegan al músculo estriado esquelético derivado de los somitos
embrionarios representan las fibras motoras somáticas y forman una zona de contacto
denominada placa neuromuscular. Esta unidad neuromuscular (fibra nerviosa motora + placa
neuromuscular + fibra muscular estriada esquelética) se asocia con toda la actividad muscular
voluntaria. Es tan íntima esta relación que en los casos donde se produce la muerte de alguno de
los elementos, los restantes en poco tiempo degeneran y desaparecen. Basado en los conceptos
expuestos anteriormente se puede afirmar que toda actividad que involucre la contracción del
músculo esquelético es voluntaria. En otras palabras tanto las contracciones musculares
necesarias para mantener un animal en estación como las que deben realizarse para que el
individuo se desplace son tareas del sistema motor somático y se consideran actividad voluntaria.
Las fibras nerviosas motoras que llegan al músculo estriado cardíaco, músculo liso y las células
glandulares derivado de sectores del mesodermo y del endodermo representan las fibras motoras
viscerales generales. Este sistema está formado al menos por dos neuronas, una preganglionar
con su cuerpo en el interior del SNC y una segunda neurona (posganglionar) ubicada en un
ganglio autónomo. El contacto (sinapsis) que establece el axón de la neurona posganglionar con
los tejidos efectores es mucho más difuso que en el sistema somático. El sistema visceral general
se describe dividido en dos partes con funciones y distribución anatómica diferente. El sistema
simpático con origen toraco-lumbar y el sistema parasimpático con origen cráneo-sacro. Ambos
gobiernan y regulan actividades involuntarias.
Un caso especial son las fibras nerviosas motoras que llegan al músculo estriado derivado de los
arcos branquiales consideradas como sistema motor visceral especial. Desde un criterio
anatómico son similares al sistema somático ya que forman placa neuromuscular, sin embargo,
estos músculos estriados (faríngeos, laríngeos y esofágicos) se asocian con funciones
involuntarias (deglución, respiración, fonación, etc.).
∞
La funciones vegetativas o autónomas están representadas por una amplia variedad de procesos fisiológicos. La
regulación de la actividad cardiaca, de la presión arterial, de la respiración, de la temperatura corporal, de la tasa de
filtración renal, de la osmolaridad de los líquidos corporales y otras tantas funciones, contribuyen en mayor o menor
medida a mantener un medio interno donde puedan realizarse en forma eficiente los procesos metabólicos de las
células.
esta actividad voluntaria, los animales se trasladan en busca de alimento, desarrollan estrategias
para la defensa y la huida, así como complejas conductas rituálicas asociadas a la reproducción.
El SNP es el conjunto de nervios y ganglios nerviosos que conectan el SNC con todos los órganos
del cuerpo. En su desarrollo intervienen neuronas derivadas de las crestas neurales que se alojan
en los ganglios sensitivos de los nervios espinales, en los ganglios sensitivos de los nervios
craneales y en los ganglios autónomos.
Los nervios son verdaderos cables biológicos formados por fibras nerviosas (axones) que
conducen impulsos eléctricos (potenciales de acción) en forma centrípeta (fibras sensitivas o
aferentes) o centrífuga (fibras motoras o eferentes). De acuerdo a su conexión (origen) con los
órganos del SNC se los divide clásicamente en nervios espinales y nervios craneales.
Canino Equino
c) Nervios asociados con órganos de los sentidos especiales: Olfatorio (sentido del olfato),
Óptico (sentido de la vista) y Vestibulococlear (sentido del oído y propiocepción
vestibular).
Figura 38. Esquema de los nervios craneales del perro. Los componentes motores se grafican en rojo,
mientras que los componentes sensitivos aparecen en verde (Adaptado de Climens Peris y colaboradores,
1994).
Figura 39: El color blanco mate se observa en las superficie de las circunvoluciones cerebrales, así
como en la superficie dorsal del cerebelo (vista dorsal del encéfalo bovino). La presencia de dos tipos
de substancias es evidente cuando se seccionan los órganos del sistema nervioso, aun en una
preparación fijada con formol al 10%, como la que se aprecia en ambas imágenes.
Por el hecho relatado en párrafos anteriores, los primeros datos sobre la anatomía del SNC
surgieron de la observación y disección macroscópica de cadáveres. Para la mayoría de los
neurobiólogos es de preferencia la fijación in situ (dentro del cadáver) de los órganos nerviosos,
pues permiten una correcta conservación del tejido para estudios macro y microscópicos. Es un
hecho bien conocido por los patólogos, que resulta difícil extraer durante la necropsia los órganos
del SNC íntegros. Por un lado es laborioso realizar una apertura apropiada de ambas cavidades y,
por otra parte, el tejido nervioso es frágil en extremo. Los órganos nerviosos una vez extraídos de
su localización anatómica pierden su forma y se deterioran rápidamente.
En general, los órganos del SNC se observan como una masa de consistencia blanda, muy friable
y color blanco mate con tonalidades grisáceas. Una delgada lámina meníngea (leptomeninge) está
fuertemente adherida a su superficie y rodea los vasos sanguíneos que penetran en estos
órganos.
Las secciones o cortes realizados en el SNC, en cualquiera de sus porciones, permiten visualizar
dos tipos de sustancias. La sustancia blanca formada por fibras nerviosas (axones) mielinizadas a
partir de células gliales y la sustancia gris que contiene fundamentalmente cuerpos neuronales,
células de la glía, dendritas y axones sin mielina. La disposición de estas estructuras de matices
claramente diferenciables fue el primer criterio morfológico para realizar las descripciones
macroscópicas de cada uno de los órganos constituyentes del SNC. El uso de coloraciones
específicas para mielina (luxol azul rápido) y para cuerpos neuronales (violeta de cresilo) permitió,
bajo observación microscópica, complementar y detallar las estructuras descriptas (Figura 40).
En esta primera etapa hacia el conocimiento de la anatomía encefálica y medular se acuñaron
numerosos términos que facilitan la descripción y localización de las estructuras en cuestión. Las
tablas 6 y 7 representan una síntesis de los nombres más comúnmente utilizados.
Figura 40. Fotografía de una sección coronal del cerebro de un caprino. La sección posee un
espesor de 50 µ m y la sustancia gris aparece de un color violeta claro (teñido con violeta de
cresilo), mientras que la sustancia blanca aparece azul oscuro (teñido con azul luxol rápido).
corteza (palio o córtex) Agrupamiento de neuronas que forman una capa delgada en la superficie externa del
cerebro y cerebelo. Ejemplos: corteza cerebral y corteza cerebelosa.
ganglio Conjunto de neuronas del sistema nervioso periférico. Ejemplos: ganglios sensitivos de
(latín por nudo) la raíz dorsal, ganglio trigémino.
Grupo bien diferenciado de tractos nerviosos. Ejemplo: funículos dorsal, lateral y ventral
funículo (cordón) de la médula espinal
Grupo de fibras que cruzan el plano medio y conectan ambos lados del SNC. Ejemplos:
comisura comisura anterior (rostral) y posterior.
Grupo de axones que conectan la corteza cerebral con el tronco encefálico y con su
cápsula pasaje separan estructuras grises. Ejemplo: cápsula interna, externa y extrema.
Es un conjunto de axones ubicado fuera del sistema nervioso central que posee forma
nervio de cinta o cordón. En general, conducen diferentes tipos de información sensitiva y
motora.
Figura 41. Esquema del desarrollo de la médula espinal de un mamífero. La evolución de tubo neural
original permite distinguir distintas estadios hasta llegar a la conformación final.
Los axones que se originan de las neuronas de las placas basales cruzan la lámina marginal para
salir del tubo neural. Estas fibras nerviosas son las raíces ventrales de los nervios espinales que
poseen exclusivamente fibras nerviosas eferentes (motoras). Las interneuronas sensitivas
(neurona sensitiva secundaria) de la placa alar reciben las terminaciones de los axones de la
neurona sensitiva primaria ubicada en el ganglio espinal que ingresan como raíz dorsal del nervio
espinal. Estas interneuronas sensitivas conectan con neuronas motoras y además proyectan su
axón hacia la sustancia blanca periférica.
Por otro lado, la lámina marginal forma la sustancia blanca periférica y queda dispuesta en tres
cordones. El crecimiento hacia dorsal coloca en aposición en el plano medio a ambos cordones
dorsales que se separan completamente por un septo glial medio dorsal que persiste a lo largo de
toda la vida. Sin embargo, los cordones ventrales quedan en comunicación por medio de una
comisura blanca ventral que permite el cruzamiento de los axones entre ambos lados.
Los ganglios sensitivos ubicados en la raíz dorsal de los nervios espinales poseen las neuronas
sensitivas primarias derivadas de la cresta neural del tronco. Su axón se divide en forma de T con
una rama que proviene de la periferia y conecta con un receptor específico (dolor, tacto, presión,
temperatura, estiramiento, tensión, etc.), mientras que la otra rama penetra en la médula espinal
para hacer sinapsis con las neuronas sensitivas secundarias del asta dorsal (Figura 66).
Cada nervio espinal tiene origen en un neurómero espinal por medio de dos raíces, una sensitiva
y otra motora, posee un ganglio espinal (sensitivo) asociado a la raíz sensitiva y se distribuye en
los derivados de un somito específico. Por esta razón afirmamos que el tronco y los miembros de
los mamíferos posee un control nervioso segmentario o metamérico.
Figura 42. Vista dorsal de la médula espinal de un perro (esquema) una vez retirados los arcos de las
vértebras. Las vértebras se encuentran identificados por sector (C: cervicales, T: torácicas, L,
lumbares y Ca: caudales) mientras que los segmentos medulares están numerados. Se han retirado
también las menínges espinales hasta el sector del canal sacro.
La superficie ventral de la médula espinal presenta en toda su longitud una fisura media ventral
que aloja la arteria espinal media. En posición paramediana aparece la emergencia de las raíces
ventrales de los nervios espinales que en su conjunto forman el surco colateral ventral. La
superficie dorsal muestra un surco medio dorsal poco profundo y en posición paramediana
aparece la emergencia de las raíces dorsales de los nervios espinales que en su conjunto forman
el surco colateral dorsal.
SUSTANCIA GRIS: CITOARQUITECTURA
Tal como afirmamos previamente la médula espinal es un órgano simétrico, y en un corte
transversal se puede observar que la sustancia blanca se dispone como un manto periférico,
mientras que la sustancia gris queda ubicada en forma interna. En conjunto la sustancia gris
adopta la forma de una H, o bien de dos medialunas unidas por su parte convexa a través de una
comisura gris. El centro de la comisura se encuentra perforado por el canal central de la médula
espinal (conducto del epéndimo) sólo visible bajo observación microscópica.
La sustancia gris de una hemimédula posee forma de medialuna y clásicamente se divide en un
asta dorsal y otra ventral. En el asta dorsal se encuentran los cuerpos de las interneuronas
sensitivas mientras que en el asta ventral aparecen los cuerpos de las neuronas motoras
(motoneuronas o neurona motora inferior). En ambas astas las neuronas se encuentran
agrupadas funcionalmente formando áreas o núcleos.
La morfología general de la sustancia gris medular varía considerablemente según el segmento
observado, sin embargo, es posible mantener el patrón organizativo general de un asta dorsal
sensitiva y otra ventral motora en todos los segmentos. Existen distintos criterios para agrupar a
las neuronas en la sustancia gris, algunos distinguen núcleos y otros dividen en láminas
neuronales (Figuras 43 y 44).
Figura 43. Esquema de una sección coronal de la médula espinal de un gato. En la hemimédula
izquierda se observa la clásica división en asta dorsal y ventral. En la hemimédula derecha
aparece la división en láminas funcionales propuesta por Rexed en 1964.
Figura 44: Esquema de una sección coronal de la médula espinal que muestra la división
clásica de la sustancia gris. El asta dorsal y ventral se divide en cabeza y base (en el asta
dorsal aparece un cuello marcado) y existe una zona diferenciada conocida como asta lateral.
Un criterio sencillo y con amplia aplicación funcional, establece que la sustancia gris de la médula
espinal se puede dividir en cuatro columnas grises. Dos columnas sensitivas (una somática y otra
visceral) se ubican en el asta dorsal y otras dos columnas motoras (una somática y otra visceral)
en el asta ventral (Figura 45). En el asta dorsal se observa la conexión de la prolongación
centrípeta de las neuronas sensitivas primarias cuyos cuerpos neuronales se ubican en el ganglio
espinal. Estas neuronas poseen una porción periférica del axón que termina en algún tipo de
receptor destinado a captar una modalidad de sensibilidad. El tipo de receptor y su localización
están íntimamente relacionados con la modalidad sensitiva que vehiculiza y la dirección de la
información está indicada por las flechas de la figura. La porción dorsomedial del asta dorsal es la
columna sensitiva somática [1] donde hacen sinapsis las terminaciones centrípetas de las
neuronas que forman el aferente (sensibilidad) somático general de los nervios espinales
provenientes de los receptores exteroceptivos generales (tacto, presión, temperatura y dolor) que
se encuentran principalmente en la dermis.
Los receptores que se ubican en las cápsulas articulares, husos musculares y tendones, para
captar la sensibilidad propioceptiva, que informa la localización de los distintos componentes del
aparato locomotor y permite al animal descansar o desplazarse adoptando una posición adecuada
(equilibrio estático y dinámico) se encuentran en relación con las neuronas sensitivas
propioceptivas. Estas células también se encuentran en el ganglio espinal y sus prolongaciones
centrípetas forman un pequeño fascículo dorsolateral que permite la conexión de varias
metámeras medulares entre sí. La información propioceptiva también es transportada hacia la
columna sensitiva somática [1] del asta dorsal.
Los receptores ubicados en las paredes de las vísceras transmiten dos modalidades básicas de
sensibilidad, el dolor visceral y la sensación de llenado del órgano (distensión de las paredes). La
información captada por estos receptores es transportada hacia la parte lateroventral del asta
dorsal que representa la columna sensitiva visceral [2] y forma el aferente (sensibilidad) visceral
general de los nervios espinales.
El asta ventral de la médula contiene los cuerpos de las neuronas motoras, cuyos axones
emergen formando las raíces ventrales del nervio espinal para inervar todos los músculos
esqueléticos (eferente somático general), el músculo cardíaco, el músculo liso y las glándulas
(eferente visceral general) Las grandes neuronas motoras (motoneuronas o neurona motora
inferior), que inervan los músculos esqueléticos se agrupan formando la columna motora somática
[4], mientras que las neuronas motoras autónomas, de menor tamaño, se ubican más lateralmente
formando la columna motora visceral [3].
Las neuronas motoras de la columna visceral representan la neurona preganglionar del sistema
nervioso autónomo. En los segmentos torácicos y lumbares forman un engrosamiento lateral,
conocido como asta lateral de Clarke que contiene el núcleo o columna intermediolateral. Este es
el origen del sistema simpático (neuronas preganglionares simpáticas). En los segmentos
medulares sacros el núcleo se denomina, intermediomedial y contiene las únicas neuronas
espinales del sistema parasimpático (neuronas preganglionares parasimpáticas).
Figura 46. Esquema de una sección transversa de la médula cervical de un equino. Los distintos
fascículos de fibras (sensitivos y motores) aparecen localizados en los distintos cordones de la
sustancia blanca.
Los cordones medulares contienen distintos fascículos que conducen diferente información. Un
parte de estos fascículos son sensitivos y se dirigen o bien hacia el cerebro (vía lemniscal y
extralemniscal) o bien al cerebelo. Otro grupo de fascículos son motores y descienden desde el
cerebro (vía piramidal) o desde los núcleos motores del tronco del encéfalo (vía extrapiramidal)
para finalizar en conexión con las motoneuronas del asta ventral de la sustancia gris.
Rodeando la mayor parte de la sustancia gris se observan los fascículos de fibras propioespinales
que permiten el intercambio de información entre segmentos medulares vecinos. Estos fascículos
están formados por axones con escasa mielina y son de importancia gravitante para la
coordinación de la actividad refleja segmentaria, debido a que permiten la conexión de neuronas
que se encuentran en distintos segmentos medulares.
Los fascículos que recorren la médula espinal son de dos tipos: (a) fascículos sensitivos
(ascendentes) o (b) fascículos motores (descendentes). Los primeros son los encargados de
transportar la información de las distintas modalidades sensitivas hasta los centros encefálicos.
Los tractos motores representan los axones de la neurona motora superior que descienden desde
la corteza cerebral o los centros motores del tronco del encéfalo hasta la neurona motora inferior
ubicada en la columna somático motora.
En la mayoría de los textos de anatomía y fisiología existe información detallada sobre la
disposición de los distintos fascículos medulares, el trayecto que realizan las fibras, así como de
las funciones en que se encuentran involucradas. A continuación, a manera de ejemplo
exponemos una tabla que sintetiza estos conceptos.
Figura 47. Fotografía de un encéfalo bovino seccionado en el plano medio. Se conservan las
envolturas meníngeas y se observan las partes básicas del encéfalo.
El tronco encefálico también debe considerarse un centro autónomo en si mismo, pues regula
funciones vegetativas como la respiración, la presión arterial, el ciclo sueño-vigilia, entre otros. La
anatomía clásica reconoce en esta parte del encéfalo tres órganos distintos: la médula oblongada,
el puente y el mesencéfalo.
La parte caudal del tronco del encéfalo se desarrolla a partir de los rombómeras que dan origen al
puente y la médula oblongada, mientras que la parte craneal se desarrolla a partir de la vesícula
mesencefálica que forma todos los componentes del mesencéfalo. Es importante recordar que
grupos de neuronas derivados de las crestas neurales se ubican lateralmente a cada rombómera
y dan origen a los ganglios nerviosos de los nervios craneales. Por otro lado, las estructuras que
forman parte de la cabeza y del cuello del animal evolucionan de los arcos viscerales y las bolsas
faríngeas, razón por la cual existen nervios craneales destinados a cada uno de estos arcos (ver
embriología desarrollo del sistema nervioso y desarrollo de cabeza y cuello).
La organización citoarquitectónica (células y fibras) del tronco del encéfalo debe comprenderse en
conjunto y considerando también los núcleos de los nervios craneales. Las 4 columnas grises que
describimos en la médula espinal se prolongan en los órganos del tronco encefálico y además se
le agregan dos columnas branquiales que están en relación con la inervación de las estructuras
derivadas de los arcos viscerales. Las columnas no son continuas por lo cual se encuentran
interrumpidas o ausentes en algunos sectores.
Figura 49. Esquema tridimensional de las columnas grises del tronco del encéfalo y su relación con
los núcleos de origen de los nervios craneales.
Tabla 10. Columnas grises del Tronco del encéfalo y su relación con los nervios craneales
Columna Núcleos Par craneal Función más relevante
Somática Motora N. de los nervios somíticos originados III, IV, VI y XII Movimiento de la lengua y de los ojos.
de los somitos preóticos y occipitales par
N. masticador V par Masticación
Branquial Motora
N. motor del nervio facial VII par Movimientos faciales, de párpados y orejas.
N. parasimpático del nervio III par Contracción del músculo liso del iris
oculomotor (iridoconstrictor) (disminución del diámetro de la pupila)
N. parasimpático del nervio facial VII par Secreción (glándulas nasales, lagrimal, etc.)
Visceral Motora (lacrimomuconasal)
N. parasimpático del nervio intermedio VII par Secreción (glándulas mandibular y
(salivatorio rostral) sublingual)
N. parasimpático del nervio IX par
glosofaríngeo (salivatorio caudal) Secreción (glándula parótida)
N. parasimpático del nervio vago X par
(cardioneumoenterico) Variadas funciones del tubo digestivo,
glándulas anexas, corazón, etc.
Branquial Sensitiva
Exterocepción y propiocepción general
N. sensitivo del trigémino V par de la cabeza (sensibilidad exteroceptiva
y propioceptiva general)
Médula oblongada: Morfología y estructura. Sustancia gris y blanca. Núcleos de origen de los
nervios craneales VI al XII.
Aparecen importantes diferencias en el
desarrollo del rombencéfalo en
comparación con lo explicado para la
médula espinal. El techo del tubo neural
sufre una importante expansión y queda
formado sólo por una monocapa celular
derivada del epéndima. Esta capa
ependimaria forma el techo del cuarto
ventrículo en desarrollo y finalmente
quedará representado por dos velos
medulares (rostral y caudal). El brote
embrionario cerebeloso derivado de los
rombóimeros 0 y 1 se interpone entre
ambos velos medulares y completa el
techo definitivo del cuarto ventrículo. Esta
proceso de expansión modifica la posición
de las placas alar y basal que se
desplazan a una posición laterodorsal y
ventromedial, respectivamente.
también recibe las sensaciones viscerales generales que recoge el nervio vago del tubo
gastrointestinal, los pulmones, serosas y otras (sensibilidad visceral general).
Dentro de las formaciones grises propias del tronco encefálico se observa en la médula
oblongada: la formación reticular que posee numerosos centros nerviosos vegetativos (del vómito,
La sustancia blanca está formada por distintos fascículos que descienden desde los centros
superiores (cerebro y cerebelo) como vías motoras y muchos de los tractos sensitivos
provenientes de la médula espinal.
Puente. Morfología y estructura. Sustancia gris y blanca. Núcleos de origen del nervio craneal V.
De las rombómeras 2 y 3 se forma el puente (protuberancia anular) mientras que de las
rombómeras más rostrales derivan los primordios del cerebelo. El puente es un arco de fibras que
envuelve el tronco del encéfalo, limitado por dos surcos transversos: el rostral (ponto-
mesencefálico) separa el puente de los pedúnculos cerebrales, y el caudal (ponto-medular)
representa la separación con la médula oblongada. Un hecho notable, en la comparación entre
distintas clases animales, es que el puente se muestra más desarrollado en los animales donde el
cerebelo se transforma en un órgano de gran volumen. Este hallazgo permite inferir que la
anatomía del puente está directamente asociada con las fibras que se dirigen hacia el cerebelo o
que están naciendo de este órgano y descienden hacia otras partes del SNC. Estas fibras de
conexión forman los pedúnculos cerebrales medio y rostral.
La superficie ventral del puente presenta un poco evidente surco mediano (basilar), y a ambos
lados se observa la gruesa raíz sensitiva del nervio trigémino junto con la pequeña raíz motora del
mismo nervio. La superficie dorsal forma el triángulo rostral de la fosa romboidea (piso del cuarto
ventrículo).
La parte ventral del mesencéfalo está formada por los pedúnculos cerebrales que son dos tractos
de fibras motoras (vía piramidal) separadas por el surco interpeduncular. Los pedúnculos son los
axones de neuronas motoras piramidales de la corteza cerebral que finalizan haciendo sinapsis
con las neuronas motoras de las astas ventrales de la médula espinal.
Cerebelo: Morfología y estructura. Sustancia gris y blanca. Vermis y hemisferios del cerebelo.
Corteza cerebelosa.
El cerebelo deriva de células que migran desde la placa alar del metencéfalo a partir de una
región muy específica llamada itsmo o rombómero 0. Las células en migración forman unos
engrosamientos, los labios rómbicos, desde donde desarrollan todos los componentes
cerebelosos. El brote cerebeloso crece progresivamente y se sitúa dorsal al puente y la médula
oblongada, de manera que forma la mayor parte del techo del cuarto ventrículo.
El cerebelo es un órgano semiesférico formado por dos lóbulos o hemisferios cerebelosos y una
porción mediana, impar, el vermis cerebeloso. Este último constituye una protuberancia arqueada
que ocupa el plano medio y es visible tanto desde dorsal como de ventral. Semejante a un
gusano, el vermis posee dos extremos que ventralmente no llegan a unirse y quedan separados
por una estrecha hendidura. La superficie del cerebelo presenta surcos más o menos profundos,
que lo dividen en lobulillos, láminas y laminillas.
Conformación interna
La sustancia gris se dispone superficialmente formando la corteza cerebelosa, aunque algunos
grupos de neuronas quedan ubicadas en posición central (núcleos del cerebelo) rodeados por
sustancia blanca.
La sustancia blanca, ocupa el interior del órgano, donde forma un acúmulo denominado cuerpo
medular, del que parten láminas de primero, segundo y tercer orden, que llegan a la periferia
donde están envueltas por una capa delgada de sustancia gris. Esta disposición hace que las
secciones del cerebelo muestren un aspecto arboriforme, de donde deriva el nombre de “árbol de
la vida” que antiguamente se le asignó por suponer que representaba el órgano donde asentaba
el alma humana.
El cerebelo se conecta a las restantes porciones del tronco del encéfalo por tres masas pares de
sustancia blanca, los pedúnculos cerebelosos rostrales, medios y caudales los cuales representan
vías de entrada o salida de información, y por los velos medulares rostral y caudal. El pedúnculo
cerebeloso rostral se dirige al mesencéfalo, está compuesto principalmente de fibras eferentes
distribuidas por el núcleo rojo, la formación reticular y el tálamo. El pedúnculo medio es un
conjunto de fibras que se dirige al puente y está compuesto por fibras aferentes que proceden de
los núcleos pontinos y eferentes que abandonan el cerebelo. El pedúnculo caudal lo une el
cerebelo con la médula oblongada y contiene fibras aferentes, procedentes algunas de la médula
espinal, los núcleos vestibulares, de los núcleos olivares y de la formación reticular. Entre los dos
pedúnculos rostrales se ubica el delgado velo medular rostral, mientras que el espacio tiangular
que se forma entre los pedúnculos cerebelosos caudales es cerrado por el velo medular caudal.
Figura 56. Cuatro vistas del cerebelo canino que permiten apreciar la compleja estructura anatómica
del órgano.
Las funciones del cerebelo están relacionadas con el control del equilibrio y la coordinación de la
postura y la actividad locomotora. En base a su función el cerebelo puede dividirse en tres partes
anatómicamente diferenciables.
El Arquicerebelo es la porción más antigua y se encuentra en conexión con la propiocepción
vestibular. El Paleocerebelo es la porción de mayor tamaño en los animales herbívoros y coordina
la actividad motriz de todos los músculos estriados del aparato locomotor y modula el tono
muscular. El Neocerebelo es voluminoso en los animales con corteza cerebral muy desarrollada.
Se encuentra conectado por distintos circuitos neurales con la corteza cerebral y distintos núcleos
motores de forma que es importante para el aprendizaje de movimientos y la secuenciación de
conductas motrices.
conexión con la vesícula óptica a través de un tracto que evoluciona finalmente para formar el
nervio óptico. El hipotálamo es un derivado del prosencéfalo secundario. Este enorme conjunto de
núcleos y áreas neuronales del cerebro es impar y anatómicamente se puede sintéticamente
dividir en tres partes que en conjunto forman el techo, las paredes y el piso del tercer ventrículo.
El epitálamo es la porción dorsal, consta de los núcleos habenulares y la glándula pineal (epífisis
cerebral). El tálamo es un importante centro de recambio de información ubicado profundamente
en el cerebro, posee núcleos motores conectados con la corteza somático motora, núcleos
sensitivos que reciben todas las modalidades sensitivas excepto el olfato y núcleos límbicos. El
hipotálamo es el único sector del diencéfalo visible externamente en la superficie ventral del
encéfalo y es un importante centro autónomo que comanda entre otras funciones, la actividad de
la glándula hipófisis.
Los hemisferios cerebrales se forman a partir de las vesículas telencefálicas que aparecen como
dilataciones dorsolaterales del prosencéfalo primitivo. Derivan de la placa alar y las neuronas
realizan una migración hacia la periferia para formar las distintas partes de la corteza cerebral. Sin
embargo, grupos de neuronas permanecen en la parte profunda de la vesícula telencefálica para
formar el hipocampo, los núcleos del cuerpo estriado, el claustro y la amígdala.
girencéfalos se caracterizan por presentar en la cara lateral de cada hemisferio, sobre el surco
rinal, una invaginación con la consecuente internalización de la corteza (ínsula), la cual
permanece cubierta por los sectores adyacentes. Este proceso se conoce como operculización, y
forma sobre la superficie cortical lateral la fisura de Sylvio (silviana).
Figura 61. Vista lateral del cerebro de un equino (esquema). El surco rinal lateral forma el límite
neto entre la neocorteza intensamente plegado y la paleocorteza de aspecto liso.
Figura 64. Esquema de la superficie ventral de un encéfalo de perro. La parte más rostral es el
bulbo olfatorio que recibe los filetes del nervio homónimo. Los pedúnculos olfatorios conducen la
información hacia la corteza olfatoria (lóbulo piriforme) y el sistema olfatorio secundario.
Figura 65. Sección coronal del cerebro de cabra, coloreado con azul luxol (sustancia blanca) y violeta
de cresilo (sustancia gris). La sección es en el nivel del quiasma de los nervios ópticos.
Figura 66. Esquema tridimensional de los núcleos de la base del cerebro. Por transparencia se observa
como las fibras de la cápsula interna separan el núcleo lentiforme (putamen y globo pálido) del núcleo
caudado y los núcleos del tálamo ubicados en posición más medial.
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4- Clasificar los nervios craneales y especificar el tipo de fibras nerviosas posee cada uno.
5- Construir un cuadro o esquema que sintetice los derivados del tubo neural.
6- Construir un cuadro o esquema que sintetice los derivados nerviosos de las crestas neurales.
8- En una sección transversa de la médula espinal Identifique las columnas de sustancia gris.
9- Dibuje y diferencie con color los fascículos sensitivos y motores de la sustancia blanca de la
médula espinal.
10- En la siguiente sección mediana del tronco del encéfalo colocar el nombre de cada una de sus
partes numeradas.
1-………………………………………. 2-……………………………………………….
3-………………………………………. 4-……………………………………………….
5-…………………………………….… 6-………………………………………………..
11- Observando la superficie ventral del tronco del encéfalo completar las referencias indicadas
colocando el número que corresponda.
12- Sintetice en un cuadro las columnas grises del tronco del encéfalo y asocie cada una con los
nervios craneales correspondientes.
16- Construya un cuadro o tabla que sintetice las partes del cerebelo y la función que posee cada
una.
17- Definir alocórtex e isocórtex e indicar en qué porciones de la corteza cerebral se encuentra
cada tipo de organización.
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19- Identificar las estructuras del esquema y especificar a que sector del cerebro corresponde
cada una de ellas.
20- Mencionar los núcleos de la base del cerebro, especificar su origen embriológico y cuál es su
función principal.
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Arquicorteza:
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Neocorteza
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22- Señalar en el siguiente esquema de la superficie ventral del encéfalo las estructuras que
forman la paleocorteza y las correspondientes al hipotálamo.
23- Completar las referencias del siguiente esquema según las áreas funcionales que se
describen en la neocorteza de los mamíferos.
Anotaciones