You are on page 1of 44

NEUROLOGÍA

Sistema Nervioso

Sistema Nervioso Central


AUTORES:    PH.D.  GUSTAVO  ZUCCOLILLI    
ILUSTRADORES:  BACT.  LILIANA  SILVA  Y  ARQ  ALFREDO  YUEN.  

Generalidades y División del Sistema Nervioso.


Sistema nervioso somático y visceral. Sistema nervioso central y periférico.
Sistema Nervioso Central
Médula espinal: Morfología y estructura. Sustancia gris y blanca.
Médula oblongada: Morfología y estructura. Sustancia gris y blanca. Núcleos de origen de los nervios
craneales VI al XII.
Puente y pedúnculos cerebelosos. Morfología y estructura. Sustancia gris y blanca. Núcleos de origen del
nervio craneal V.
Mesencéfalo: Morfología y estructura. Techo, tegmento y pedúnculos cerebrales Núcleos de origen de los
nervios craneales III y IV.
Cerebelo: Morfología y estructura. Sustancia gris y blanca. Vermis y hemisferios del cerebelo. Corteza
cerebelosa.
Cerebro: Morfología y estructura. Tálamo, Epitálamo e Hipotálamo. Sustancia gris y blanca. Corteza
cerebral (paleo, arqui y neopalio) y núcleos de la base.

B- OBJETIVOS DE LA ACTIVIDAD

ü Conocer el origen embriológico del sistema nervioso.

ü Comprender los aspectos funcionales básicos del sistema nervioso e integrarlos a la diferenciación
morfológica tisular y orgánica.

ü Identificar en preparados anatómicos, maquetas fotos, esquemas y figuras las partes morfológicas
externas e internas de la médula, las médula oblongada, puente, pedúnculos cerebelosos, mesencéfalo y
cerebelo.
C- BIBLIOGRAFÍA
CLIMENT, S., SARASA, M., MUNIESA, P. & TERRADO J. (1998). Manual de anatomía y embriología de los
animales domésticos. Conceptos básicos y datos aplicativos. Sistema Nervioso Central y Órganos de los
Sentidos. Ed. Acribia, Zaragoza.

DYCE KM, SACK WO, WENSING CJG (2007) Anatomía Veterinaria. Tercera edición. Ed. McGraw-Hill
Interamericana. México. ISBN: 970-729-253-9

ZUCCOLILLI, G.O. (2002) Neurobiología Básica. Conceptos para medicina veterinaria. Ed. de la
Universidad Nacional de La Plata. ISBN 950-34-0228-X
Sistema Nervioso Central

SISTEMA NERVIOSO
A- Generalidades y División del Sistema Nervioso.
Generalidades
El sistema nervioso es el más complejo de los sistemas corporales. Está constituido
exclusivamente por tejido nervioso y es el encargado de gobernar todas las funciones orgánicas.
Desde el simple proceso de secreción de una glándula unicelular hasta los complejos mecanismos
que permiten aprender y recordar, se encuentran gobernados por el sistema nervioso. Por lo
tanto, este sistema constituye una unidad morfológica y funcional que en conjunto regula tanto los
procesos que se desarrollan en el interior del cuerpo, así como el comportamiento del organismo
frente al ambiente. Es importante comprender que el sistema nervioso:
a) Hace posible la colaboración ordenada de todas las partes del cuerpo para garantizar la
vida de un individuo.
b) Permite que el organismo en su totalidad interactúe con su medio.
c) Interviene como el sustrato anatómico y funcional de todas las manifestaciones de la
vida.
La excitabilidad o irritabilidad de los tejidos es una propiedad en todos los seres vivos y representa
una condición imprescindible para mantener el equilibrio, continuamente alterado por el ambiente,
pero inmediatamente restablecido por la reacción del organismo. Este constante proceso de
acción (estímulo)-reacción (respuesta) se constata durante toda la vida del animal y permite el
fenómeno de adaptación de los organismos. Si bien la excitabilidad es una propiedad de toda la
materia viva, en los metazoos esta propiedad se encuentra muy desarrollada en las células
altamente diferenciadas (neuronas) del sistema nervioso.

Sistema nervioso somático y visceral.


Todo organismo viviente está continuamente expuesto a estímulos físicos y químicos proveniente
del medio ambiente en el cual el organismo vive; además también recibe constantes estímulos
desde el interior del mismo cuerpo. Esta amplia gama de estímulos son detectados por receptores
especializados, luego transportados al sistema nervioso central (SNC) a través de los nervios y
finalmente son procesados en las áreas específicas para cada modalidad sensitiva. A partir de
esta información, el SNC integra, organiza y comanda una respuesta mediante los tejidos
efectores (tejido muscular y glandular). La respuesta depende de la mayoría de los casos de la
modalidad de los estímulos involucrados.
Los estímulos externos son, por supuesto, de naturaleza muy variada e informan de las
características del ambiente. Ante la inmensa variedad de estímulos ambientales, el sistema
nervioso de cada especie ha desarrollado los receptores sensoriales necesarios para detectar
aquellas formas de energía de su entorno que resultan especialmente significativas para su éxito
adaptativo. Por ejemplo, algunas serpientes pueden detectar el calor corporal de sus presas
mediante sensores infrarrojos, o el murciélago que utiliza un sofisticado sistema de emisión-
recepción de ultrasonidos para orientarse en la oscuridad. Todos los animales domésticos, a
diferencia del hombre, poseen altamente desarrollado el sentido del olfato y por lo tanto se los
considera macrosmáticos. Esta adaptación sensorial al medio externo se puede considerar como
parte del proceso evolutivo de cada especie.

Embriología y Anatomía Sistemática Página 2


Sistema Nervioso Central

Por otro lado, los estímulos provenientes desde los órganos internos informan en cada momento
los cambios funcionales que ocurren en los distintos sistemas y aparatos. De esta forma se
realizan los ajustes de las funciones vegetativas (respiración, circulación, nutrición, etc.)
Esta gran diversidad de estímulos externos e internos es captada por receptores específicos y
transportada al SNC por un conjunto de fibras aferentes (parte sensitiva del sistema nervioso). Los
receptores sensitivos son muy diversos y en algunos casos forman verdaderos órganos de los
sentidos. En ellos, los distintos tipos de energía (lumínica, térmica, cinética y otras) son
transformados en impulsos eléctricos y de esta forma conducidos hasta los órganos del SNC por
medio de las fibras nerviosas aferentes o sensitivas.
La sensibilidad puede clasificarse según distintos criterios, sin embargo, tal como lo habíamos
sugerido en actividades anteriores, presentamos una clasificación de los sistemas sensitivos que
sintetiza los conceptos embriológicos, anatómicos y fisiológicos más importantes de los sistemas
aferentes.

Sistemas Sensitivos (aferentes)

General: Dolor, tacto, temperatura, presión


(nervios espinales y nervio trigémino)
Sensibilidad Exteroceptiva
(receptores ubicados en la piel o en
órganos especiales)
Especial:
A) Sensibilidad Somática Vista (nervio óptico)
(receptores ubicados en estructuras Oído (nervio vestibulococlear)
derivadas de los somitos)

General: Estática y dinámica


Sensibilidad Propioceptiva (nervios espinales y nervio trigémino)
(receptores ubicados en el aparato
locomotor)
Especial: Sistema Vestibular
(nervio vestibulococlear)

General: dolor, distensión visceral, pH, pCO2, etc.


B) Sensibilidad Visceral (nervios espinales, pélvicos, nervio vago, etc.)
(receptores ubicados en estructuras
derivadas del meso-endodermo)
Especial: (derivados de las placodas)
Olfato (nervio olfativo)
Gusto (nervios facial, glosofaringeo y vago)

En resumen, los sistemas aferentes recogen y transportan impulsos nerviosos hasta el SNC
utilizando las fibras sensitivas de los nervios espinales y craneales. Estos impulsos eléctricos son
recibidos, interpretados e integrados en los órganos del SNC. El proceso finaliza con la
elaboración de una respuesta específica que llevarán adelante los distintos tipos de tejidos
efectores (fibras musculares lisas, estriadas cardíacas, estriadas esqueléticas o células
glandulares). La respuesta elaborada es transportada también como impulsos eléctricos que
viajan primero por los axones de las vías motoras que conectan entre sí los órganos del SNC.
Luego estas vías establecen contacto una neurona cuyo soma se ubica en el interior del SNC pero
su prolongación (axón) larga abandona el SNC y se incorpora a los nervios espinales y craneales.

Embriología y Anatomía Sistemática Página 3


Sistema Nervioso Central

Estas fibras nerviosas (axones) motoras o eferentes finalizan en contacto con las células de los
tejidos efectores y en este punto, la energía eléctrica es transformada en contracción muscular y/o
secreción glandular.
Las fibras nerviosas motoras que llegan al músculo estriado esquelético derivado de los somitos

Figura 35. Esquema de las fibras


somáticas y viscerales del sistema
nervioso. SNC: sistema nervioso
central y SNP: sistema nervioso
periférico

embrionarios representan las fibras motoras somáticas y forman una zona de contacto
denominada placa neuromuscular. Esta unidad neuromuscular (fibra nerviosa motora + placa
neuromuscular + fibra muscular estriada esquelética) se asocia con toda la actividad muscular
voluntaria. Es tan íntima esta relación que en los casos donde se produce la muerte de alguno de
los elementos, los restantes en poco tiempo degeneran y desaparecen. Basado en los conceptos
expuestos anteriormente se puede afirmar que toda actividad que involucre la contracción del
músculo esquelético es voluntaria. En otras palabras tanto las contracciones musculares
necesarias para mantener un animal en estación como las que deben realizarse para que el
individuo se desplace son tareas del sistema motor somático y se consideran actividad voluntaria.
Las fibras nerviosas motoras que llegan al músculo estriado cardíaco, músculo liso y las células
glandulares derivado de sectores del mesodermo y del endodermo representan las fibras motoras
viscerales generales. Este sistema está formado al menos por dos neuronas, una preganglionar
con su cuerpo en el interior del SNC y una segunda neurona (posganglionar) ubicada en un
ganglio autónomo. El contacto (sinapsis) que establece el axón de la neurona posganglionar con
los tejidos efectores es mucho más difuso que en el sistema somático. El sistema visceral general
se describe dividido en dos partes con funciones y distribución anatómica diferente. El sistema
simpático con origen toraco-lumbar y el sistema parasimpático con origen cráneo-sacro. Ambos
gobiernan y regulan actividades involuntarias.
Un caso especial son las fibras nerviosas motoras que llegan al músculo estriado derivado de los
arcos branquiales consideradas como sistema motor visceral especial. Desde un criterio
anatómico son similares al sistema somático ya que forman placa neuromuscular, sin embargo,
estos músculos estriados (faríngeos, laríngeos y esofágicos) se asocian con funciones
involuntarias (deglución, respiración, fonación, etc.).

Embriología y Anatomía Sistemática Página 4


Sistema Nervioso Central

Sistemas Motores (eferentes)

Sistema Piramidal comanda la neurona


Neurona Motora Superior motora inferior del músculo
(se ubica en el interior del SNC) estriado esquelético
Sistema Extrapiramidal

Somático General: Músculos


estriados originados de los somitos

Neurona Motora Inferior


(su axón se incorpora a los nervios) Visceral Especial: Músculos estriados
originados de los arcos branquiales

Neuronas de los centros autónomos Visceral General: Músculo liso,


(Sistema Límbico, Hipotálamo, Tronco cardíaco y glándulas.
del encéfalo, etc.)
(su axón conecta con las neuronas del Sistema Simpático: neuronas ubicadas
sistema visceral general) en la médula toracolumbar

Sistema Parasimpático: neuronas


ubicadas en el tronco del encéfalo y
médula sacra
.

En conclusión, en los vertebrados es posible distinguir dos patrones anatomofuncionales distintos:


(a) un animal visceral responsable de las funciones vegetativas que permite incorporar los

nutrientes, eliminar los deshechos y


asegurar la reproducción. Estas
funciones autónomas son en su
mayor parte involuntarias, poseen
como tejidos efectores al músculo
estriado cardiaco, el músculo liso y
el tejido glandular. El gobierno de
esta parte del organismo lo realiza
el sistema nervioso autónomo a
partir de los eferentes viscerales
generales (simpático y
parasimpático). Por otro lado, (b)
existe un animal somático que
tiene a su cargo todas las tareas
asociadas a los movimientos
Figura 36. Organización esquemática del cuerpo de los vertebrados corporales (actividad motriz) que se
(modificado de De Romer y Parsons, 1977). realizan por la contracción del
músculo esquelético. A partir de


La funciones vegetativas o autónomas están representadas por una amplia variedad de procesos fisiológicos. La
regulación de la actividad cardiaca, de la presión arterial, de la respiración, de la temperatura corporal, de la tasa de
filtración renal, de la osmolaridad de los líquidos corporales y otras tantas funciones, contribuyen en mayor o menor
medida a mantener un medio interno donde puedan realizarse en forma eficiente los procesos metabólicos de las
células.

Embriología y Anatomía Sistemática Página 5


Sistema Nervioso Central

esta actividad voluntaria, los animales se trasladan en busca de alimento, desarrollan estrategias
para la defensa y la huida, así como complejas conductas rituálicas asociadas a la reproducción.

Sistema nervioso central (SNC) y periférico (SNP)


Los animales inferiores (anélidos, crustáceos, etc.) poseen un SNC que consta de un largo cordón
nervioso formado por fibras nerviosas (axones) que conecta entre sí los ganglios nerviosos, donde
se ubican los cuerpos neuronales que procesan y coordinan en forma simple la información. En la
mayoría de estos animales se generan casi exclusivamente respuestas reflejas y se conserva la
organización metamérica de los sistemas. Si bien existe en estos animales una cefalización
primitiva con órganos centrales (protocerebro) la organización refleja de los segmentos es la razón
por la cual estos individuos pueden seguir activos aun cuando se le ha extirpado la cabeza.
Por otro lado, los vertebrados poseen un sistema nervioso complejo, formado por órganos
centrales (médula espinal y encéfalo) que cumplen la función de procesar e integrar la información
sensorial de los distintos segmentos corporales y a partir de esta información coordinar acciones
en forma refleja a través de conductas.
Desde un criterio anatómico al sistema nervioso se lo divide en un SNC y un SNP. El primero está
formado por el conjunto de órganos derivados del tubo neural embrionario que en el adulto se
encuentran celosamente protegidos en el interior de cavidades óseas. En la cavidad craneal se
aloja el encéfalo formado por el cerebro, el cerebelo y el tronco del encéfalo. La médula espinal es
la continuación caudal del tronco encefálico y ocupa el canal vertebral hasta el hueso sacro.

Figura 37. Esquema del sistema


nervioso central de la rata.

El SNP es el conjunto de nervios y ganglios nerviosos que conectan el SNC con todos los órganos
del cuerpo. En su desarrollo intervienen neuronas derivadas de las crestas neurales que se alojan
en los ganglios sensitivos de los nervios espinales, en los ganglios sensitivos de los nervios
craneales y en los ganglios autónomos.
Los nervios son verdaderos cables biológicos formados por fibras nerviosas (axones) que
conducen impulsos eléctricos (potenciales de acción) en forma centrípeta (fibras sensitivas o
aferentes) o centrífuga (fibras motoras o eferentes). De acuerdo a su conexión (origen) con los
órganos del SNC se los divide clásicamente en nervios espinales y nervios craneales.

Embriología y Anatomía Sistemática Página 6


Sistema Nervioso Central

Nervios Espinales (Pares espinales). Características comunes


Los nervios espinales tienen su origen en las columnas de la sustancia gris de la médula espinal.
En su nacimiento se observa una raíz ventral (motora) y otra dorsal (sensitiva) que posee un
ganglio nervioso (ganglio espinal). Ambas raíces se unen y el nervio así formado, emerge del
canal vertebral a través de los agujeros intervertebrales, a excepción del primer par cervical que
sale por el agujero vertebral lateral del hueso atlas. El origen y la distribución de los nervios
espinales es metamérico, cada par se origina de un segmento medular específico y se distribuye
en un sector corporal determinado, debido a que cada nervio espinal está en relación con los
derivados de un somito embrionario particular. El territorio de inervación de pares adyacentes en
general, no se superpone.
Todos los nervios espinales poseen: fibras eferentes somáticas para el músculo esquelético, fibras
aferentes somáticas generales provenientes de la piel y fibras aferentes viscerales generales
provenientes de las vísceras. Además, en los nervios espinales torácicos y lumbares se
incorporan fibras eferentes viscerales generales del sistema simpático, mientras que los nervios
sacros poseen el mismo tipo de fibras del sistema parasimpático.

Tabla 6. Nervios Espinales del canino y el equino

Canino Equino

Nervios espinales cervicales 8 Nervios espinales cervicales 8

Nervios espinales torácicos 13 Nervios espinales torácicos 18

Nervios espinales lumbares 7 Nervios espinales lumbares 6

Nervios espinales sacros 3 Nervios espinales sacros 5

Nervios espinales caudales 5 a 8 Nervios espinales caudales 4 a 8

Nervios Craneales (Pares craneales). Características comunes


Los nervios craneales son 12 pares de nervios que tienen origen en distintos núcleos encefálicos y
emergen de la cavidad craneal por orificios ubicados en el piso de la misma. En contraste con los
nervios espinales, en su mayoría poseen una sola raíz de origen, su territorio de inervación se
superpone y poseen distintos tipos funcionales de fibras nerviosas. Los nervios que sólo poseen
fibras motoras carecen de ganglio nervioso.
También es posible estudiar a los nervios craneales asociados al desarrollo de estructuras
específicas del embrión. Según este criterio encontraríamos a los nervios craneales agrupados en
tres categorías distintas:
a) Nervios asociados a la inervación de estructuras desarrolladas de los arcos viscerales
er o er
(branquiales) del embrión: Trigémino (1 arco), facial (2d arco), Glosofaríngeo (3 arco),
to to to
Vago y Accesorio (4 , 5 y 6 arco).
b) Nervios asociados a la inervación de los músculos derivados de los somitómeros y
somitos occipitales: Oculomotor, Troclear y Abducente para los músculos extrínsecos del
ojo y el Hipogloso para los músculos extrínsecos de la lengua.

Embriología y Anatomía Sistemática Página 7


Sistema Nervioso Central

c) Nervios asociados con órganos de los sentidos especiales: Olfatorio (sentido del olfato),
Óptico (sentido de la vista) y Vestibulococlear (sentido del oído y propiocepción
vestibular).

Nervio Craneal Asociado al Tipo de fibras Función


I Olfatorio Prosencéfalo Aferente visceral especial Sentido del olfato

II Óptico Prosencéfalo Aferente somático especial Visión

III Oculomotor Mesencéfalo Eferente somático Movimientos del ojo

Eferente visceral general Dilatación pupilar

IV Troclear Mesencéfalo Eferente somático Movimientos del ojo

V Trigémino Puente Eferente visceral especial Masticación

(nervio del I arco Aferente somático general Sensibilidad del I arco


branquial)

VI Abducente Médula Oblongada Eferente somático Movimientos del ojo

VII Facial Médula Oblongada Eferente visceral especial Mímica facial

(nervio del II arco Eferente visceral general Secreción (lágrimas y saliva)


branquial)
Aferente visceral especial Sentido del gusto

Aferente somático general Sensibilidad del II arco

VIII Vestíbulococlear Médula Oblongada Aferente somático especial Audición

Aferente propioceptivo especial Propiocepción vestibular

IX Glosofaríngeo Médula Oblongada Eferente visceral especial Deglución (faringe)

(nervio del III arco Eferente visceral especial Secreción (saliva)


branquial)
Aferente visceral especial Sentido del gusto

X Vago Médula Oblongada Eferente visceral especial Respiración y fonación

(nervio del IV y V arco Eferente visceral general Corazón, pulmones y tubo


branquial) gastrointestinal

Aferente visceral especial Sentido del gusto

Aferente somático general Sensibilidad de la primera


hendidura branquial

XI Accesorio Médula Oblongada Eferente somático Movimientos del cuello

(nervio del V y Vi arco


branquial)

XII Hipogloso Médula Oblongada Eferente somático Movimientos de la lengua

Embriología y Anatomía Sistemática Página 8


Sistema Nervioso Central

Figura 38. Esquema de los nervios craneales del perro. Los componentes motores se grafican en rojo,
mientras que los componentes sensitivos aparecen en verde (Adaptado de Climens Peris y colaboradores,
1994).

Embriología y Anatomía Sistemática Página 9


Sistema Nervioso Central

Anatomía del SNC


La anatomía del SNC es un tema difícil de abordar por la complejidad de las estructuras
involucradas y por lo tanto, es imprescindible establecer el criterio para comenzar la descripción
morfológica. El enfoque del presente capítulo está destinado a estudiantes de los primeros cursos
de las ciencias veterinarias y, consecuentemente, no abundará en detalles organizativos que no
tengan una aplicación directa a la fisiología o a la semiotecnia.
Los órganos del SNC se encuentran alojados y protegidos dentro de dos cavidades óseas, la
cavidad craneal y el canal vertebral (canal raquídeo). Los huesos del cráneo enmarcan una
cavidad, de forma y volumen variable según la especie, que contiene el encéfalo y las meninges
encefálicas. A su vez, las vértebras en su conjunto forman un largo conducto óseo, de diámetro
variable según la región, donde se ubica la médula espinal recubierta por las meninges espinales.
Durante los últimos años del siglo XIX y la primera mitad del siglo XX, la protección ósea del SNC
fue un obstáculo insalvable para el estudio in vivo de las estructuras nerviosas. Durante este
período el único método de observación estaba representado por los rayos X (radiografía y
radioscopia), el cual resultaba totalmente ineficaz para la visualización de las estructuras
encefálicas y medulares. La aparición de la Tomografía Computarizada en el año 1972 permitió
comenzar los estudios in vivo con un método no invasivo que permitía la visualización del tejido
nervioso.

Figura 39: El color blanco mate se observa en las superficie de las circunvoluciones cerebrales, así
como en la superficie dorsal del cerebelo (vista dorsal del encéfalo bovino). La presencia de dos tipos
de substancias es evidente cuando se seccionan los órganos del sistema nervioso, aun en una
preparación fijada con formol al 10%, como la que se aprecia en ambas imágenes.

Por el hecho relatado en párrafos anteriores, los primeros datos sobre la anatomía del SNC
surgieron de la observación y disección macroscópica de cadáveres. Para la mayoría de los
neurobiólogos es de preferencia la fijación in situ (dentro del cadáver) de los órganos nerviosos,
pues permiten una correcta conservación del tejido para estudios macro y microscópicos. Es un
hecho bien conocido por los patólogos, que resulta difícil extraer durante la necropsia los órganos

Embriología y Anatomía Sistemática Página 10


Sistema Nervioso Central

del SNC íntegros. Por un lado es laborioso realizar una apertura apropiada de ambas cavidades y,
por otra parte, el tejido nervioso es frágil en extremo. Los órganos nerviosos una vez extraídos de
su localización anatómica pierden su forma y se deterioran rápidamente.
En general, los órganos del SNC se observan como una masa de consistencia blanda, muy friable
y color blanco mate con tonalidades grisáceas. Una delgada lámina meníngea (leptomeninge) está
fuertemente adherida a su superficie y rodea los vasos sanguíneos que penetran en estos
órganos.
Las secciones o cortes realizados en el SNC, en cualquiera de sus porciones, permiten visualizar
dos tipos de sustancias. La sustancia blanca formada por fibras nerviosas (axones) mielinizadas a
partir de células gliales y la sustancia gris que contiene fundamentalmente cuerpos neuronales,
células de la glía, dendritas y axones sin mielina. La disposición de estas estructuras de matices
claramente diferenciables fue el primer criterio morfológico para realizar las descripciones
macroscópicas de cada uno de los órganos constituyentes del SNC. El uso de coloraciones
específicas para mielina (luxol azul rápido) y para cuerpos neuronales (violeta de cresilo) permitió,
bajo observación microscópica, complementar y detallar las estructuras descriptas (Figura 40).
En esta primera etapa hacia el conocimiento de la anatomía encefálica y medular se acuñaron
numerosos términos que facilitan la descripción y localización de las estructuras en cuestión. Las
tablas 6 y 7 representan una síntesis de los nombres más comúnmente utilizados.

Figura 40. Fotografía de una sección coronal del cerebro de un caprino. La sección posee un
espesor de 50 µ m y la sustancia gris aparece de un color violeta claro (teñido con violeta de
cresilo), mientras que la sustancia blanca aparece azul oscuro (teñido con azul luxol rápido).

Embriología y Anatomía Sistemática Página 11


Sistema Nervioso Central

TABLA 6. AGRUPACIONES DE NEURONAS (CUERPOS NEURONALES)


Terminología Descripción y ejemplo
Denominación genérica que incluye la totalidad de los cuerpos neuronales ubicados en
sustancia gris el interior del sistema nervioso central.

corteza (palio o córtex) Agrupamiento de neuronas que forman una capa delgada en la superficie externa del
cerebro y cerebelo. Ejemplos: corteza cerebral y corteza cerebelosa.

núcleo (nucleus/nuclei) Grupo de neuronas claramente distinguible, ubicado generalmente en la profundidad


del encéfalo o la médula espinal. Ejemplos: Núcleo supraóptico (hipotálamo), núcleo
rojo (mesencéfalo)
área Es una masa de neuronas esparcidas difusamente y sin límites netos con el resto de
los elementos circundantes. Ejemplo: área septal (hipotálamo)

ganglio Conjunto de neuronas del sistema nervioso periférico. Ejemplos: ganglios sensitivos de
(latín por nudo) la raíz dorsal, ganglio trigémino.

TABLA 7. AGRUPACIONES DE AXONES (FIBRAS NERVIOSAS)


Terminología Descripción y ejemplo
Denominación genérica que designa la totalidad de los axones incluidos en el interior
sustancia blanca del sistema nervioso central. En la inspección de cortes de tejido nervioso fresco, los
axones y en especial los mielinizados aparecen blancos.

Grupo bien diferenciado de tractos nerviosos. Ejemplo: funículos dorsal, lateral y ventral
funículo (cordón) de la médula espinal

Agrupamiento de axones en el interior del sistema nervioso central que poseen un


tracto origen y un destino final común. Ejemplo: tractos espinocerebelosos (comienzan en la
(fascículo, haz) médula espinal y terminan en el cerebelo).

Grupo de fibras que cruzan el plano medio y conectan ambos lados del SNC. Ejemplos:
comisura comisura anterior (rostral) y posterior.

Grupo de axones que conectan la corteza cerebral con el tronco encefálico y con su
cápsula pasaje separan estructuras grises. Ejemplo: cápsula interna, externa y extrema.

Es un conjunto de axones ubicado fuera del sistema nervioso central que posee forma
nervio de cinta o cordón. En general, conducen diferentes tipos de información sensitiva y
motora.

Embriología y Anatomía Sistemática Página 12


Sistema Nervioso Central

1.- Médula espinal. Morfología y estructura


En el capítulo de desarrollo embrionario hemos estudiado a la médula espinal como el mejor
ejemplo de un desarrollo simétrico y por capas funcionales del tubo neural. En la región del tubo
neural que da origen a la médula espinal, se produce una fisura longitudinal en el plano medio
ventral (fisura media ventral) que divide en dos porciones simétricas (derecha e izquierda) a las
placas basales.
En cada uno de los mielómeros (neurómero) que forman la médula espinal, la capa más interna
que limita la luz de la cavidad del tubo neural está formada por una lámina de células
neuroepiteliales, las cuales, concluido el desarrollo persisten como células ependimarias
(ependimocitos) que tapizan el canal central de la médula espinal. El neuroepitelio prolifera
rápidamente y sus células migran hacia la capa media (manto) como neuroblastos precursores de
las neuronas motoras en la placa basal e interneuronas sensitivas de la placa alar. La capa del
manto se transforma gradualmente en la sustancia gris de la médula espinal definitiva. Las
prolongaciones axonales de las células del manto se extienden hacia la periferia y forman la capa
más externa (marginal) que representa la futura sustancia blanca. Los neuroblastos de la capa del
manto se disponen formando una placa alar (dorsal) y otra basal (ventral) que protruyen hacia la
cavidad del tubo y en conjunto, forman un surco limitante longitudinal que separa ambas placas.
Por lo tanto, el surco limitante separa las neuronas en formación ubicadas en la capa del manto en
dos placas: la placa alar ubicada en dorsal que adquiere funciones sensitivas, y la placa basal que
se ubica hacia ventral y posee funciones motoras.

Figura 41. Esquema del desarrollo de la médula espinal de un mamífero. La evolución de tubo neural
original permite distinguir distintas estadios hasta llegar a la conformación final.

Los axones que se originan de las neuronas de las placas basales cruzan la lámina marginal para
salir del tubo neural. Estas fibras nerviosas son las raíces ventrales de los nervios espinales que
poseen exclusivamente fibras nerviosas eferentes (motoras). Las interneuronas sensitivas
(neurona sensitiva secundaria) de la placa alar reciben las terminaciones de los axones de la

Embriología y Anatomía Sistemática Página 13


Sistema Nervioso Central

neurona sensitiva primaria ubicada en el ganglio espinal que ingresan como raíz dorsal del nervio
espinal. Estas interneuronas sensitivas conectan con neuronas motoras y además proyectan su
axón hacia la sustancia blanca periférica.
Por otro lado, la lámina marginal forma la sustancia blanca periférica y queda dispuesta en tres
cordones. El crecimiento hacia dorsal coloca en aposición en el plano medio a ambos cordones
dorsales que se separan completamente por un septo glial medio dorsal que persiste a lo largo de
toda la vida. Sin embargo, los cordones ventrales quedan en comunicación por medio de una
comisura blanca ventral que permite el cruzamiento de los axones entre ambos lados.
Los ganglios sensitivos ubicados en la raíz dorsal de los nervios espinales poseen las neuronas
sensitivas primarias derivadas de la cresta neural del tronco. Su axón se divide en forma de T con
una rama que proviene de la periferia y conecta con un receptor específico (dolor, tacto, presión,
temperatura, estiramiento, tensión, etc.), mientras que la otra rama penetra en la médula espinal
para hacer sinapsis con las neuronas sensitivas secundarias del asta dorsal (Figura 66).
Cada nervio espinal tiene origen en un neurómero espinal por medio de dos raíces, una sensitiva
y otra motora, posee un ganglio espinal (sensitivo) asociado a la raíz sensitiva y se distribuye en
los derivados de un somito específico. Por esta razón afirmamos que el tronco y los miembros de
los mamíferos posee un control nervioso segmentario o metamérico.

CONFORMACIÓN EXTERNA DE LA MÉDULA ESPINAL


La médula espinal representa organizativamente la porción más simple del SNC. Es un órgano
cilíndrico alojado en el interior del canal vertebral y protegido por tres capas de meninges. Hacia
craneal se continúa con la médula oblongada mientras que su extremo caudal presenta la forma
de un cono terminal. La médula es semejante a un tallo cilíndrico ligeramente aplanado en sentido
dorsoventral del cual se originan secuencialmente las raíces de los nervios espinales (Figura 67).
El órgano presenta dos engrosamientos (intumescencias), uno en la zona cervical y otro lumbar,
coincidentes con los orígenes de los nervios destinados a los miembros torácico y pelviano
respectivamente.
Dado que existe una relación constante entre la médula espinal y los derivados somíticos, el
primer concepto a desarrollar corresponde a segmento o metámera medular. Se denomina
segmento medular (neurómero espinal o mielómero) al sector de la médula espinal desde donde
se origina un par de nervios espinales (derecho e izquierdo). Cada segmento medular es
responsable del funcionamiento automático (actividad refleja) de un sector corporal específico con
el cual conecta por un nervio espinal. De forma que cada segmento y su nervio posee un territorio
de inervación cutáneo (dermatoma) y gobierna la actividad de los músculos que derivan del
miotoma embrionario correspondiente.
Los segmentos medulares se ubican en forma regular con respecto a las vértebras, aunque el
crecimiento desigual del aparato locomotor con respecto al SNC después del nacimiento
determina que finalmente no coincidan exactamente (Figura 67).. De hecho, la médula espinal de
un perro adulto sólo ocupa hasta la última vértebra lumbar (L7), de manera que la mayoría de los
segmentos sacros y todos los caudales se encuentran ubicados en el interior de las dos últimas
vértebras lumbares. Es evidente que el número de metámeras medulares en cada región es
idéntico al número de nervios espinales que se describen.
El extremo craneal la médula espinal se continúa sin delimitación externa con la médula
oblongada, los límites que pueden utilizarse son el agujero magno o bien la emergencia de las
raíces del primer nervio cervical. En el extremo caudal, el órgano se adelgaza progresivamente
(cono terminal) y se encuentra flanqueado a ambos lados por los nervios sacros y caudales

Embriología y Anatomía Sistemática Página 14


Sistema Nervioso Central

formando una estructura que por su aspecto se denomina cauda equina.

Figura 42. Vista dorsal de la médula espinal de un perro (esquema) una vez retirados los arcos de las
vértebras. Las vértebras se encuentran identificados por sector (C: cervicales, T: torácicas, L,
lumbares y Ca: caudales) mientras que los segmentos medulares están numerados. Se han retirado
también las menínges espinales hasta el sector del canal sacro.

La superficie ventral de la médula espinal presenta en toda su longitud una fisura media ventral
que aloja la arteria espinal media. En posición paramediana aparece la emergencia de las raíces
ventrales de los nervios espinales que en su conjunto forman el surco colateral ventral. La
superficie dorsal muestra un surco medio dorsal poco profundo y en posición paramediana
aparece la emergencia de las raíces dorsales de los nervios espinales que en su conjunto forman
el surco colateral dorsal.
SUSTANCIA GRIS: CITOARQUITECTURA
Tal como afirmamos previamente la médula espinal es un órgano simétrico, y en un corte
transversal se puede observar que la sustancia blanca se dispone como un manto periférico,
mientras que la sustancia gris queda ubicada en forma interna. En conjunto la sustancia gris
adopta la forma de una H, o bien de dos medialunas unidas por su parte convexa a través de una
comisura gris. El centro de la comisura se encuentra perforado por el canal central de la médula
espinal (conducto del epéndimo) sólo visible bajo observación microscópica.
La sustancia gris de una hemimédula posee forma de medialuna y clásicamente se divide en un
asta dorsal y otra ventral. En el asta dorsal se encuentran los cuerpos de las interneuronas
sensitivas mientras que en el asta ventral aparecen los cuerpos de las neuronas motoras
(motoneuronas o neurona motora inferior). En ambas astas las neuronas se encuentran
agrupadas funcionalmente formando áreas o núcleos.
La morfología general de la sustancia gris medular varía considerablemente según el segmento
observado, sin embargo, es posible mantener el patrón organizativo general de un asta dorsal
sensitiva y otra ventral motora en todos los segmentos. Existen distintos criterios para agrupar a

Embriología y Anatomía Sistemática Página 15


Sistema Nervioso Central

las neuronas en la sustancia gris, algunos distinguen núcleos y otros dividen en láminas
neuronales (Figuras 43 y 44).

Figura 43. Esquema de una sección coronal de la médula espinal de un gato. En la hemimédula
izquierda se observa la clásica división en asta dorsal y ventral. En la hemimédula derecha
aparece la división en láminas funcionales propuesta por Rexed en 1964.

Figura 44: Esquema de una sección coronal de la médula espinal que muestra la división
clásica de la sustancia gris. El asta dorsal y ventral se divide en cabeza y base (en el asta
dorsal aparece un cuello marcado) y existe una zona diferenciada conocida como asta lateral.

Embriología y Anatomía Sistemática Página 16


Sistema Nervioso Central

Un criterio sencillo y con amplia aplicación funcional, establece que la sustancia gris de la médula
espinal se puede dividir en cuatro columnas grises. Dos columnas sensitivas (una somática y otra
visceral) se ubican en el asta dorsal y otras dos columnas motoras (una somática y otra visceral)
en el asta ventral (Figura 45). En el asta dorsal se observa la conexión de la prolongación
centrípeta de las neuronas sensitivas primarias cuyos cuerpos neuronales se ubican en el ganglio
espinal. Estas neuronas poseen una porción periférica del axón que termina en algún tipo de
receptor destinado a captar una modalidad de sensibilidad. El tipo de receptor y su localización
están íntimamente relacionados con la modalidad sensitiva que vehiculiza y la dirección de la
información está indicada por las flechas de la figura. La porción dorsomedial del asta dorsal es la
columna sensitiva somática [1] donde hacen sinapsis las terminaciones centrípetas de las
neuronas que forman el aferente (sensibilidad) somático general de los nervios espinales
provenientes de los receptores exteroceptivos generales (tacto, presión, temperatura y dolor) que
se encuentran principalmente en la dermis.

Figura 45: Sección transversal de la médula espinal de un perro (esquema funcional). Se


distinguen cuatro columnas grises (dos sensitivas y dos motoras) con neuronas asociadas a
funciones específicas. Explicación en el texto.

Los receptores que se ubican en las cápsulas articulares, husos musculares y tendones, para
captar la sensibilidad propioceptiva, que informa la localización de los distintos componentes del
aparato locomotor y permite al animal descansar o desplazarse adoptando una posición adecuada
(equilibrio estático y dinámico) se encuentran en relación con las neuronas sensitivas
propioceptivas. Estas células también se encuentran en el ganglio espinal y sus prolongaciones
centrípetas forman un pequeño fascículo dorsolateral que permite la conexión de varias
metámeras medulares entre sí. La información propioceptiva también es transportada hacia la
columna sensitiva somática [1] del asta dorsal.
Los receptores ubicados en las paredes de las vísceras transmiten dos modalidades básicas de
sensibilidad, el dolor visceral y la sensación de llenado del órgano (distensión de las paredes). La
información captada por estos receptores es transportada hacia la parte lateroventral del asta
dorsal que representa la columna sensitiva visceral [2] y forma el aferente (sensibilidad) visceral
general de los nervios espinales.
El asta ventral de la médula contiene los cuerpos de las neuronas motoras, cuyos axones
emergen formando las raíces ventrales del nervio espinal para inervar todos los músculos
esqueléticos (eferente somático general), el músculo cardíaco, el músculo liso y las glándulas
(eferente visceral general) Las grandes neuronas motoras (motoneuronas o neurona motora
inferior), que inervan los músculos esqueléticos se agrupan formando la columna motora somática

Embriología y Anatomía Sistemática Página 17


Sistema Nervioso Central

[4], mientras que las neuronas motoras autónomas, de menor tamaño, se ubican más lateralmente
formando la columna motora visceral [3].
Las neuronas motoras de la columna visceral representan la neurona preganglionar del sistema
nervioso autónomo. En los segmentos torácicos y lumbares forman un engrosamiento lateral,
conocido como asta lateral de Clarke que contiene el núcleo o columna intermediolateral. Este es
el origen del sistema simpático (neuronas preganglionares simpáticas). En los segmentos
medulares sacros el núcleo se denomina, intermediomedial y contiene las únicas neuronas
espinales del sistema parasimpático (neuronas preganglionares parasimpáticas).

SUSTANCIA BLANCA. CONFORMACIÓN INTERNA.


La cubierta periférica de sustancia blanca de la médula espinal es un verdadero sistema de fibras
nerviosas ascendentes y descendentes que conducen información. La disposición anatómica de
las fibras permite dividir la sustancia blanca en tres cordones o funículos: dorsal, lateral y ventral
(Figura 46). Ambos cordones dorsales se encuentran separados por un tabique de neuroglía
mientras que los cordones ventrales se encuentran parcialmente separados por la fisura medio
ventral, sin embargo, una delgada comisura blanca ventral permite el pasaje de fibras nerviosas
desde la hemimédula opuesta.

Figura 46. Esquema de una sección transversa de la médula cervical de un equino. Los distintos
fascículos de fibras (sensitivos y motores) aparecen localizados en los distintos cordones de la
sustancia blanca.

Los cordones medulares contienen distintos fascículos que conducen diferente información. Un
parte de estos fascículos son sensitivos y se dirigen o bien hacia el cerebro (vía lemniscal y
extralemniscal) o bien al cerebelo. Otro grupo de fascículos son motores y descienden desde el
cerebro (vía piramidal) o desde los núcleos motores del tronco del encéfalo (vía extrapiramidal)
para finalizar en conexión con las motoneuronas del asta ventral de la sustancia gris.

Embriología y Anatomía Sistemática Página 18


Sistema Nervioso Central

Rodeando la mayor parte de la sustancia gris se observan los fascículos de fibras propioespinales
que permiten el intercambio de información entre segmentos medulares vecinos. Estos fascículos
están formados por axones con escasa mielina y son de importancia gravitante para la
coordinación de la actividad refleja segmentaria, debido a que permiten la conexión de neuronas
que se encuentran en distintos segmentos medulares.
Los fascículos que recorren la médula espinal son de dos tipos: (a) fascículos sensitivos
(ascendentes) o (b) fascículos motores (descendentes). Los primeros son los encargados de
transportar la información de las distintas modalidades sensitivas hasta los centros encefálicos.
Los tractos motores representan los axones de la neurona motora superior que descienden desde
la corteza cerebral o los centros motores del tronco del encéfalo hasta la neurona motora inferior
ubicada en la columna somático motora.
En la mayoría de los textos de anatomía y fisiología existe información detallada sobre la
disposición de los distintos fascículos medulares, el trayecto que realizan las fibras, así como de
las funciones en que se encuentran involucradas. A continuación, a manera de ejemplo
exponemos una tabla que sintetiza estos conceptos.

Tabla 8. Síntesis de los principales fascículos y tractos sensitivos en la médula espinal.


tipo de
nombre origen terminación observaciones
información
Receptores Forma la vía lemniscal. Realiza
Cerebro Propiocepción
propioceptivos de la primera sinapsis en la médula
Fascículo (corteza Tacto fino y
pelvianos y oblongada y continúan como
Gracilis somestésica) vibración
abdomen. lemnisco medial hasta el tálamo.
Receptores
propioceptivos de Cerebro Propiocepción
Fascículo ídem
miembros (corteza Tacto fino y
Cuneiforme
torácicos y tórax somestésica) vibración
Forma la via extralemniscal. No
Receptores de Dolor es un verdadero tracto, realiza
Tracto Cerebro
dolor, térmicos y Temperatura múltiples sinapsis.Parte de las
Espinotalámico (corteza
táctiles de todo el Tacto grosero fibras (cruzadas) se ubican en el
(neo y paleo) somestésica)
cuerpo Presión cordón lateral y parte (directas)
en el cordón ventral.
Receptores Son fibras ipsilaterales de las
Tracto propioceptivos de neuronas del núcleo dorsal
Propiocepción
Espinocerebeloso los miembros Cerebelo propio del asta dorsal.
Dorsal pelvianos y Ascienden por los pedúnculos
abdomen cerebelosos
Son fibras contralaterales de las
Tracto neuronas del núcleo dorsal
Propiocepción
Espinocerebeloso ídem Cerebelo propio del asta dorsal.
Ventral Ascienden por los pedúnculos
cerebelosos
Son fibras ipsilaterales de las
Receptores
neuronas del núcleo dorsal
Tracto propioceptivos de Propiocepción
Cerebelo propio del asta dorsal.
Cuneocerebeloso los miembros
Ascienden por los pedúnculos
torácicos y cuello
cerebelosos.
Son fibras contralaterales de las
Tracto neuronas del núcleo dorsal
Propiocepción
Espinocerebeloso ídem Cerebelo propio del asta dorsal.
Craneal (rostral) Ascienden por los pedúnculo
cerebelosos.

Embriología y Anatomía Sistemática Página 19


Sistema Nervioso Central

Tabla 9. Síntesis de los principales fascículos y tractos motores en la médula espinal.


nombre origen terminación tipo de observaciones
información
Se cruza en el bulbo (100%
Neurona motora
en perro, 50% en ungulados).
Tracto Piramidal Corteza cerebral. inferior del asta
motora En ungulados termina en la
Lateral Area somatomotora ventral (columna
primera parte de la médula
motora somática)
cervical
Son fibras que no se cruzan.
Tracto Piramidal
ídem ídem motora Ausente en perros, en
Ventral
ungulados ídem anterior
Se cruza próximo al origen y
Tracto Núcleo Rojo del
ídem motora es facilitador de la actividad
Rubroespinal mesencéfalo
flexora de los miembros
Son dos fascículos con
Formación reticular función antagónica. Mientras.
Tracto
de la médula uno es facilitador de los
Reticuloespinal
oblongada y el ídem motora extensores (medial) el otro es
lateral y medial
puente inhibidor de los mismos
músculos.
Núcleos Coordina la actividad de los
Tracto
vestibulares de la músculos asociados a la
Vestibuloespinal ídem motora
médula oblongada columna vertebral y cinturas.
No es un verdadero fascículo
pues sus fibras descienden
en grupos separados.
Fibras Colículos rostrales
ídem motora Coordina la actividad de
Tectoespinales y caudales
lateralización de cuello y
cabeza en relación con vista
y audición
Posee el origen en distintos
Núcleos núcleos del tronco del
Fascículo
vestibulares, techo encéfalo. Su función es muy
Longitudinal
del mesencéfalo, ídem motora importantes en ungulados
Medial
formación reticular donde coordina los
movimientos de locomoción

2-. Tronco del Encéfalo.


El tronco del encéfalo es el tallo nervioso que une la médula espinal con el cerebelo y los
hemisferios cerebrales. Su superficie dorsal está cubierta por el cerebro y el cerebelo, mientras
que su superficie ventral descansa sobre el piso de la cavidad craneal, por lo cual sólo puede
observarse completo en secciones sagitales o en una vista ventral. Este conjunto de órganos es
un nexo complejo, formado por células y fibras nerviosas que actúan como una estación de
recambio para la información sensitiva que asciende desde la médula espinal hacia el cerebro y el
cerebelo. Por otro lado, los tractos motores lo atraviesan en sentido descendente (rostral-caudal)
para terminar en las neuronas motoras del asta ventral de la médula espinal. Este tallo neural se
encuentra organizado en forma metamérica y posee conexión directa con receptores y órganos
efectores por medio de los últimos 10 nervios craneales que nacen o terminan en él.

Embriología y Anatomía Sistemática Página 20


Sistema Nervioso Central

Figura 47. Fotografía de un encéfalo bovino seccionado en el plano medio. Se conservan las
envolturas meníngeas y se observan las partes básicas del encéfalo.

El tronco encefálico también debe considerarse un centro autónomo en si mismo, pues regula
funciones vegetativas como la respiración, la presión arterial, el ciclo sueño-vigilia, entre otros. La
anatomía clásica reconoce en esta parte del encéfalo tres órganos distintos: la médula oblongada,
el puente y el mesencéfalo.
La parte caudal del tronco del encéfalo se desarrolla a partir de los rombómeras que dan origen al
puente y la médula oblongada, mientras que la parte craneal se desarrolla a partir de la vesícula
mesencefálica que forma todos los componentes del mesencéfalo. Es importante recordar que
grupos de neuronas derivados de las crestas neurales se ubican lateralmente a cada rombómera
y dan origen a los ganglios nerviosos de los nervios craneales. Por otro lado, las estructuras que
forman parte de la cabeza y del cuello del animal evolucionan de los arcos viscerales y las bolsas
faríngeas, razón por la cual existen nervios craneales destinados a cada uno de estos arcos (ver
embriología desarrollo del sistema nervioso y desarrollo de cabeza y cuello).

Figura 48. Fotografía de la


superficie ventral del tronco del
encéfalo de un equino. Se ha
retirado el cerebelo y la mayor
parte de los hemisferios
cerebrales. Se identifica el surco
pontomedular que separa la
médula oblongada del puente, y
el surco pontomesencefálico que
separa el puente de los
pedúnculos cerebrales

La organización citoarquitectónica (células y fibras) del tronco del encéfalo debe comprenderse en
conjunto y considerando también los núcleos de los nervios craneales. Las 4 columnas grises que

Embriología y Anatomía Sistemática Página 21


Sistema Nervioso Central

describimos en la médula espinal se prolongan en los órganos del tronco encefálico y además se
le agregan dos columnas branquiales que están en relación con la inervación de las estructuras
derivadas de los arcos viscerales. Las columnas no son continuas por lo cual se encuentran
interrumpidas o ausentes en algunos sectores.

Figura 49. Esquema tridimensional de las columnas grises del tronco del encéfalo y su relación con
los núcleos de origen de los nervios craneales.

Tabla 10. Columnas grises del Tronco del encéfalo y su relación con los nervios craneales
Columna Núcleos Par craneal Función más relevante
Somática Motora N. de los nervios somíticos originados III, IV, VI y XII Movimiento de la lengua y de los ojos.
de los somitos preóticos y occipitales par
N. masticador V par Masticación
Branquial Motora
N. motor del nervio facial VII par Movimientos faciales, de párpados y orejas.

N. ambiguo IX, X y XI par Deglución y fonación

N. parasimpático del nervio III par Contracción del músculo liso del iris
oculomotor (iridoconstrictor) (disminución del diámetro de la pupila)
N. parasimpático del nervio facial VII par Secreción (glándulas nasales, lagrimal, etc.)
Visceral Motora (lacrimomuconasal)
N. parasimpático del nervio intermedio VII par Secreción (glándulas mandibular y
(salivatorio rostral) sublingual)
N. parasimpático del nervio IX par
glosofaríngeo (salivatorio caudal) Secreción (glándula parótida)
N. parasimpático del nervio vago X par
(cardioneumoenterico) Variadas funciones del tubo digestivo,
glándulas anexas, corazón, etc.

Embriología y Anatomía Sistemática Página 22


Sistema Nervioso Central

Ubicación espacial de la cabeza


Somático Sensitiva N. vestibulares VIII par
(sensibilidad propioceptiva especial)
(vestibular)

VIII par Audición (sensibilidad exteroceptiva


N. cocleares
especial)
(coclear)

N. del tracto solitario VII, XI y X par Gusto (sensibilidad visceral especial)

Branquial Sensitiva
Exterocepción y propiocepción general
N. sensitivo del trigémino V par de la cabeza (sensibilidad exteroceptiva
y propioceptiva general)

Visceral Sensitiva N. de los nervios IX y X IX y X par Recepción de sensaciones viscerales


(sensibilidad visceral general)

Médula oblongada: Morfología y estructura. Sustancia gris y blanca. Núcleos de origen de los
nervios craneales VI al XII.
Aparecen importantes diferencias en el
desarrollo del rombencéfalo en
comparación con lo explicado para la
médula espinal. El techo del tubo neural
sufre una importante expansión y queda
formado sólo por una monocapa celular
derivada del epéndima. Esta capa
ependimaria forma el techo del cuarto
ventrículo en desarrollo y finalmente
quedará representado por dos velos
medulares (rostral y caudal). El brote
embrionario cerebeloso derivado de los
rombóimeros 0 y 1 se interpone entre
ambos velos medulares y completa el
techo definitivo del cuarto ventrículo. Esta
proceso de expansión modifica la posición
de las placas alar y basal que se
desplazan a una posición laterodorsal y
ventromedial, respectivamente.

La médula oblongada (bulbo raquídeo)


puede considerarse la continuación de la
médula espinal, de la cual
Figura 50. En A) Esquema de la sección mediana y en B) la
vista ventral del tronco del encéfalo de un canino. 1- externamente no está claramente
Mesencéfalo, 2- Puente, 3- Médula oblongada, 4- Cerebelo, delimitada, sin embargo, se puede
5- Médula espinal, 6- Colículo, 7- Adhesión intertalámica, 8- tomar como límite el origen del primer
Tubérculo mamilar, 9- Lóbulo piriforme del cerebro, 10- nervio cervical. Se relaciona
Pirámide medular, 11- Cuerpo trapezoide, 12- Surco
ventralmente con la porción basilar del
pontomedular, 13- Surco pontomesencefálico, 14-Surco
interpeduncular, 15- Oliva medular, 16- Surco ventral lateral. hueso occipital y dorsalmente con el
cerebelo con el cual se conecta por
medio de los pedúnculos cerebelosos

Embriología y Anatomía Sistemática Página 23


Sistema Nervioso Central

caudales. En craneal el profundo surco ponto-medular (bulboprotuberancial) separa el puente de


la médula oblongada.
La cara ventral de la médula oblongada presenta un surco ventral poco profundo, enmarcado por
dos columnas de sustancia blanca (pirámides medulares). Es visible desde esta superficie la
emergencia de los seis últimos nervios craneales.
La superficie dorsal de la médula oblongada es visible cuando se retira el cerebelo; puede
dividirse en dos partes, una caudal, similar a la superficie dorsal de la médula espinal y otra
rostral, que forma el triángulo caudal de la fosa romboidea (piso del IV ventrículo).
Conformación interna
La sustancia gris de la médula oblongada
y del resto del tronco del encéfalo se
agrupa en las seis columnas que pueden
subdividirse en núcleos correspondientes
a los orígenes o terminaciones de los
nervios craneales. Se describen tres
columnas grises sensitivas y tres
columnas grises motoras (ver tabla). Estas
columnas grises no son continuas en todo
el largo del tallo encefálico y forman los
núcleos sensitivos y motores de los pares
craneales.
Columna somática motora formada por
neuronas que inervan músculos estriados
derivados de los somitómeros preóticos
(músculos extrínsecos del ojo) y de los
somitos occipitales (músculos de la
lengua).
Columna branquial motora formada por
neuronas que inervan músculos estriados
derivados de los arcos branquiales
asociados a la masticación, la mímica
facial, los párpados, las orejas, la
deglución y fonación.
Columna visceral motora formada por
neuronas parasimpáticas que inervan el
músculo liso y glándulas de las vísceras
ubicadas en cabeza, cuello, tórax y
Figura 51. El esquema muestra una vista dorsal del
abdomen.
tronco del encéfalo canino y el tálamo, imaginando que
puede observarse por transparencia a través de los Columna somática sensitiva formada por
hemisferios cerebrales y el cerebelo. neuronas sensitivas relacionadas con la
ubicación espacial de la cabeza
(sensibilidad propioceptiva especial) y el sentido del oído (sensibilidad exteroceptiva especial).
Columna branquial sensitiva formada por neuronas asociadas a la sensibilidad exteroceptiva y
propioceptiva general de la cabeza recogida por el nervio trigémino.
Columna visceral sensitiva formada por las neuronas sensitivas que reciben la información
gustativa recogida por los nervios facial, glosofaríngeo y vago (sensibilidad visceral especial),

Embriología y Anatomía Sistemática Página 24


Sistema Nervioso Central

también recibe las sensaciones viscerales generales que recoge el nervio vago del tubo
gastrointestinal, los pulmones, serosas y otras (sensibilidad visceral general).
Dentro de las formaciones grises propias del tronco encefálico se observa en la médula
oblongada: la formación reticular que posee numerosos centros nerviosos vegetativos (del vómito,

Figura 52. Sección coronal del


tronco del encéfalo en el nivel de la
parte caudal de la médula
oblongada. Se observan los
distintos fascículos de sustancia
blanca y las principales
formaciones grises (columnas y
formaciones propias de la médula
oblongada)

inspiratorio/espiratorio, cardioacelerador/cardiodepresor, etc.) y otras formaciones grises propias


como los núcleos del cuerpo trapezoide, los núcleos olivares y otros.

Figura 53. Sección coronal


del tronco del encéfalo en
el nivel de la parte rostral
de la médula oblongada.
Se observan los distintos
fascículos de sustancia
blanca y las principales
formaciones grises (colum-
nas y formaciones propias
de la médula oblongada).
Nótese las fibras de los
tractos espinocerebelosos
formando el pedúnculo
cerebeloso caudal.

Embriología y Anatomía Sistemática Página 25


Sistema Nervioso Central

La sustancia blanca está formada por distintos fascículos que descienden desde los centros
superiores (cerebro y cerebelo) como vías motoras y muchos de los tractos sensitivos
provenientes de la médula espinal.

Puente. Morfología y estructura. Sustancia gris y blanca. Núcleos de origen del nervio craneal V.
De las rombómeras 2 y 3 se forma el puente (protuberancia anular) mientras que de las
rombómeras más rostrales derivan los primordios del cerebelo. El puente es un arco de fibras que
envuelve el tronco del encéfalo, limitado por dos surcos transversos: el rostral (ponto-
mesencefálico) separa el puente de los pedúnculos cerebrales, y el caudal (ponto-medular)
representa la separación con la médula oblongada. Un hecho notable, en la comparación entre
distintas clases animales, es que el puente se muestra más desarrollado en los animales donde el
cerebelo se transforma en un órgano de gran volumen. Este hallazgo permite inferir que la
anatomía del puente está directamente asociada con las fibras que se dirigen hacia el cerebelo o
que están naciendo de este órgano y descienden hacia otras partes del SNC. Estas fibras de
conexión forman los pedúnculos cerebrales medio y rostral.
La superficie ventral del puente presenta un poco evidente surco mediano (basilar), y a ambos
lados se observa la gruesa raíz sensitiva del nervio trigémino junto con la pequeña raíz motora del
mismo nervio. La superficie dorsal forma el triángulo rostral de la fosa romboidea (piso del cuarto
ventrículo).

Figura 54. Sección coronal


del tronco del encéfalo en
el nivel del puente. Se
observan los distintos
fascículos de sustancia
blanca y las principales
formaciones grises (colum-
nas y formaciones grises
propias del puente. Nótese
la presencia de pedúnculo
cerebelosos caudal y
rostral, así como la gruesa
raíz del nervio trigémino.

La conformación interna es una prolongación de la descripta para la médula oblongada. Destaca


en el puente la presencia del núcleo motor del nervio trigémino (columna branquial motora), y
como formaciones grises propias la continuación de la formación reticular, los núcleos pontinos y
del rafe, ente otros.

Embriología y Anatomía Sistemática Página 26


Sistema Nervioso Central

Mesencéfalo: Morfología y estructura. Techo, tegmento y pedúnculos cerebrales. Núcleos de


origen de los nervios craneales III y IV.
La vesícula mesencefálica permanece indivisa durante el desarrollo. Las paredes del tubo neural
proliferan simétricamente en el mesencéfalo lo que provoca una notable reducción de la cavidad
del tubo neural para formar el acueducto mesencefálico que rostralmente desemboca en el tercer
ventrículo y caudalmente se abre en el cuarto ventrículo.
La placa alar ubicada en la parte dorsal prolifera para formar el tecto (techo) mesencefálico,
dividido en cuatro colículos (dos rostrales y dos caudales). Los colículos poseen funciones
sensitivas principalmente y forman parte, los rostrales de la vía visual y los caudales de la vía
auditiva. La parte media que posee neuronas derivadas de ambas placas es el tegmento
mesencefálico donde se ubican los principales núcleos grises. De la placa basal se forman las
neuronas de los núcleos de la columna somática motora (nervios oculomotor y troclear) que
inervan músculos motores del globo ocular, la formación reticular, el núcleo rojo y la sustancia
negra. Existen diversos agrupaciones nucleares sensitivas en el tegmento, una de las más
importantes es la porción mesencefálica (propioceptiva) del núcleo del nervio trigémino.

Figura 55. Sección coronal del


mesencéfalo en el nivel del colículo
rostral. Se observan los distintos
fascículos de sustancia blanca y las
principales formaciones grises
(columnas y formaciones propias).
Nótese las fibras de los fascículos
piramidales que forman el pedúnculo
cerebral y el reducido diámetro del
acueducto mesencefálico.

La parte ventral del mesencéfalo está formada por los pedúnculos cerebrales que son dos tractos
de fibras motoras (vía piramidal) separadas por el surco interpeduncular. Los pedúnculos son los
axones de neuronas motoras piramidales de la corteza cerebral que finalizan haciendo sinapsis
con las neuronas motoras de las astas ventrales de la médula espinal.

Embriología y Anatomía Sistemática Página 27


Sistema Nervioso Central

3- Cerebelo (pequeño cerebro) y Cerebro


Ambos son órganos terminales pues se encuentran en la parte final de los circuitos nerviosos y
representan la máxima expresión para el procesamiento de la información. Son órganos
complejos que contienen las neuronas finales de las vías sensitivas. Hasta ellos llega la
información proveniente de los distintos receptores ubicados en todos los órganos del cuerpo
animal. Intervienen en procesos tan complejos como el almacenamiento de la información
(memoria) y el aprendizaje.
El cerebro es el organizador y gobernante de todas las funciones corporales. Además de las
neuronas involucradas en funciones sensitivas contiene las neuronas motoras necesarias para el
comienzo de toda actividad motriz, de manera que puede afirmarse que todos los movimientos
corporales comienzan en la corteza cerebral. Por otro lado, el cerebelo interviene como el principal
modulador de la actividad motora que inició el cerebro. Es sencillo, entonces, interpretar que las
lesiones de la corteza cerebral son acompañados por signos de pérdida de la actividad motora
(parálisis), mientras que las lesiones cerebelosas tienen como signo dominante la incoordinación
(ataxia) tanto durante la marcha como en la estación.

Cerebelo: Morfología y estructura. Sustancia gris y blanca. Vermis y hemisferios del cerebelo.
Corteza cerebelosa.
El cerebelo deriva de células que migran desde la placa alar del metencéfalo a partir de una
región muy específica llamada itsmo o rombómero 0. Las células en migración forman unos
engrosamientos, los labios rómbicos, desde donde desarrollan todos los componentes
cerebelosos. El brote cerebeloso crece progresivamente y se sitúa dorsal al puente y la médula
oblongada, de manera que forma la mayor parte del techo del cuarto ventrículo.
El cerebelo es un órgano semiesférico formado por dos lóbulos o hemisferios cerebelosos y una
porción mediana, impar, el vermis cerebeloso. Este último constituye una protuberancia arqueada
que ocupa el plano medio y es visible tanto desde dorsal como de ventral. Semejante a un
gusano, el vermis posee dos extremos que ventralmente no llegan a unirse y quedan separados
por una estrecha hendidura. La superficie del cerebelo presenta surcos más o menos profundos,
que lo dividen en lobulillos, láminas y laminillas.
Conformación interna
La sustancia gris se dispone superficialmente formando la corteza cerebelosa, aunque algunos
grupos de neuronas quedan ubicadas en posición central (núcleos del cerebelo) rodeados por
sustancia blanca.
La sustancia blanca, ocupa el interior del órgano, donde forma un acúmulo denominado cuerpo
medular, del que parten láminas de primero, segundo y tercer orden, que llegan a la periferia
donde están envueltas por una capa delgada de sustancia gris. Esta disposición hace que las
secciones del cerebelo muestren un aspecto arboriforme, de donde deriva el nombre de “árbol de
la vida” que antiguamente se le asignó por suponer que representaba el órgano donde asentaba
el alma humana.
El cerebelo se conecta a las restantes porciones del tronco del encéfalo por tres masas pares de
sustancia blanca, los pedúnculos cerebelosos rostrales, medios y caudales los cuales representan
vías de entrada o salida de información, y por los velos medulares rostral y caudal. El pedúnculo
cerebeloso rostral se dirige al mesencéfalo, está compuesto principalmente de fibras eferentes
distribuidas por el núcleo rojo, la formación reticular y el tálamo. El pedúnculo medio es un
conjunto de fibras que se dirige al puente y está compuesto por fibras aferentes que proceden de

Embriología y Anatomía Sistemática Página 28


Sistema Nervioso Central

los núcleos pontinos y eferentes que abandonan el cerebelo. El pedúnculo caudal lo une el
cerebelo con la médula oblongada y contiene fibras aferentes, procedentes algunas de la médula
espinal, los núcleos vestibulares, de los núcleos olivares y de la formación reticular. Entre los dos
pedúnculos rostrales se ubica el delgado velo medular rostral, mientras que el espacio tiangular
que se forma entre los pedúnculos cerebelosos caudales es cerrado por el velo medular caudal.

Figura 56. Cuatro vistas del cerebelo canino que permiten apreciar la compleja estructura anatómica
del órgano.

Las funciones del cerebelo están relacionadas con el control del equilibrio y la coordinación de la
postura y la actividad locomotora. En base a su función el cerebelo puede dividirse en tres partes
anatómicamente diferenciables.
El Arquicerebelo es la porción más antigua y se encuentra en conexión con la propiocepción
vestibular. El Paleocerebelo es la porción de mayor tamaño en los animales herbívoros y coordina
la actividad motriz de todos los músculos estriados del aparato locomotor y modula el tono
muscular. El Neocerebelo es voluminoso en los animales con corteza cerebral muy desarrollada.
Se encuentra conectado por distintos circuitos neurales con la corteza cerebral y distintos núcleos
motores de forma que es importante para el aprendizaje de movimientos y la secuenciación de
conductas motrices.

Embriología y Anatomía Sistemática Página 29


Sistema Nervioso Central

Tabla 11. Resumen de las divisiones morfofuncionales del cerebelo.

CEREBELO Vermis Lóbulos Laterales Núcleos Función.

ARQUICEREBELO Nódulo Flóculo Fastigio Propiocepción vestibular

Língula Vínculo de la língula. Propiocepción general del cuerpo.


N. Interpósitos:
Lóbulo central Ala del lóbulo central Rige el tono postural (incluye el
Culmen Lóbulo cuadrangular tono de los músculos extrínsecos
PALEOCEREBELO a) Emboliforme
del ojo).
Interviene en las funciones
b) Globoso
Pirámide Paraflóculo ventral vegetativas (tono vasomotor)
Úvula

Encargado del control automático


Declive Lóbulo simple
de la motilidad voluntaria y
Folium Lóbulo ansiforme
semivoluntaria.
NEOCEREBELO Dentado

Tuber Lóbulo paramediano Secuenciación de movimientos.

Paraflóculo dorsal Memoria motora.

Cerebro: Derivados del prosencéfalo: Telencéfalo, Prosencéfalo secundario y diencéfalo.


El cerebro es la estructura más compleja del cuerpo animal. Se define como el órgano que se
forma a partir del prosencéfalo embrionario. Consta de: (a) una porción central, impar, derivada
del prosencéfalo secundario y de la vesícula diencefálica y (b) dos hemisferios cerebrales
derivados de las vesículas telencefálicas.

Figura 57. Esquema del desarrollo


de las vesículas encefálicas y la
división del prosencéfalo en sus
componentes básicos (telencéfalo,
hipotálamo y diencéfalo)

En el desarrollo del diencéfalo se distinguen tres divisiones embrionarias (Prosómeros 1, 2 y 3), a


partir de las cuales se diferencian los distintos agrupamientos neuronales que se describen en el
pretálamo, tálamo y epitálamo. Además el diencéfalo (parte caudal del tálamo) mantiene la

Embriología y Anatomía Sistemática Página 30


Sistema Nervioso Central

conexión con la vesícula óptica a través de un tracto que evoluciona finalmente para formar el
nervio óptico. El hipotálamo es un derivado del prosencéfalo secundario. Este enorme conjunto de
núcleos y áreas neuronales del cerebro es impar y anatómicamente se puede sintéticamente
dividir en tres partes que en conjunto forman el techo, las paredes y el piso del tercer ventrículo.

Figura 58. Sección mediana del cerebro


donde se muestran las estructuras
ubicadas por debajo del cuerpo calloso.
1- Quiasma de los nervios ópticos. 2-
Luz del tercer ventrículo (porción
ventral). 3- Glándula hipófisis. 4-
Acueducto mesencefálico. 5- Tálamo
(Adhesión intertalámica). 6- Cuerpo
mamilar. 7- Techo del mesencéfalo (Co-
lículo rostral). 8-Tegmento mesence-
fálico. 9- Puente.

El epitálamo es la porción dorsal, consta de los núcleos habenulares y la glándula pineal (epífisis
cerebral). El tálamo es un importante centro de recambio de información ubicado profundamente
en el cerebro, posee núcleos motores conectados con la corteza somático motora, núcleos
sensitivos que reciben todas las modalidades sensitivas excepto el olfato y núcleos límbicos. El
hipotálamo es el único sector del diencéfalo visible externamente en la superficie ventral del
encéfalo y es un importante centro autónomo que comanda entre otras funciones, la actividad de
la glándula hipófisis.

Figura 59. Esquema de la


proyección del tálamo y núcleo
caudado en el interior del encéfalo
canino. Se observa la íntima
relación del metatálamo (cuerpos
geniculados) con el techo del
mesencéfalo (colículos).

Los hemisferios cerebrales se forman a partir de las vesículas telencefálicas que aparecen como
dilataciones dorsolaterales del prosencéfalo primitivo. Derivan de la placa alar y las neuronas
realizan una migración hacia la periferia para formar las distintas partes de la corteza cerebral. Sin
embargo, grupos de neuronas permanecen en la parte profunda de la vesícula telencefálica para
formar el hipocampo, los núcleos del cuerpo estriado, el claustro y la amígdala.

Embriología y Anatomía Sistemática Página 31


Sistema Nervioso Central

Los hemisferios forman las superficies dorsal y


lateral del cerebro. La cara ventral de este órgano
está formada, en el sector mediano por el
hipotálamo enmarcado por las porciones olfativas
(bulbo olfativo, pedúnculo olfativo y lóbulo
piriforme) del hemisferio cerebral.
Debido al plegamiento cortical la superficie lateral y
dorsal se caracteriza por la presencia de
numerosos surcos y circunvoluciones, que dejan su
impresión en la superficie endocraneana de los
Figura 59. Esquema del desarrollo de la huesos que forman la cavidad .
vesículas telencefálicas que muestra el El cerebro al igual que el cerebelo presenta la
crecimiento hacia caudal y luego ventral de mayor parte de los cuerpos neuronales en la
la superficie que quedará cubierta por la periferia, formado la corteza cerebral, mientras que
neocorteza. la sustancia blanca se ubica profunda formando el
centro del órgano. El cerebro visto en conjunto, es
una masa ovoide de forma variable según la especie animal considerada, y dividida en dos
porciones simétricas o hemisferios cerebrales por la gran fisura longitudinal del cerebro. Cada
hemisferio presenta tres caras: una inferior o cara basilar, que descansa sobre la base del cráneo
y la tienda del cerebelo. Una cara dorsolateral convexa, correspondiente a la bóveda craneal y
una cara medial, vertical, paralela a la del lado opuesto a la que permanece unida por las
comisuras interhemisféricas y la adhesión intertalámica.

La cara lateral está dividida por el surco rinal


lateral en dos áreas, una ventral, de aspecto liso
que posee una estructura histológica sencilla,
formada por dos o tres capas de neuronas. Este
tipo de corteza se denomina alocórtex y está
presente en las partes filogéticamente mas
antiguas de la corteza cerebral (paleo y arqui-
corteza). Dorsal al surco rinal lateral, la superficie
cerebral está marcada por surcos y
circunvoluciones. Microscópicamente estos
sectores muestran una organización neural
dispuesta en seis capas, estructura
correspondiente al isocórtex que representa la
porción más nueva de la corteza cerebral
(neocorteza).
En algunos mamíferos como los roedores y
lagomorfos como así también las aves y reptiles,
Figura 60. Esquema del desarrollo de la dorsal al surco rinal no se observan surcos ni
vesícula telencefálica y el prosencéfalo circunvoluciones marcados, y por tal motivo se
secundario. Aparecen núcleos profundos clasifican como animales lisencéfalos.
(arquipalio y núcleo caudado) que se Contrariamente, aquellos en los cuales existen
diferencian de la corteza superficial distintos niveles de plegamiento cortical, se
(neopalio). denominan girencéfalos Otros órdenes de
mamíferos tales como los artiodáctilos,
perisodáctilos y primates, además de ser

Embriología y Anatomía Sistemática Página 32


Sistema Nervioso Central

girencéfalos se caracterizan por presentar en la cara lateral de cada hemisferio, sobre el surco
rinal, una invaginación con la consecuente internalización de la corteza (ínsula), la cual
permanece cubierta por los sectores adyacentes. Este proceso se conoce como operculización, y
forma sobre la superficie cortical lateral la fisura de Sylvio (silviana).

Figura 61. Vista lateral del cerebro de un equino (esquema). El surco rinal lateral forma el límite
neto entre la neocorteza intensamente plegado y la paleocorteza de aspecto liso.

Utilizando un criterio basado en la citoarquitectura y la evolución filogenética la corteza cerebral


puede dividirse en tres porciones anatómicamente diferenciables.
a) Neocorteza (neocórtex o neopalio): Es una adquisición filogenética de los mamíferos y es el
centro de comando superior al cual se subordinan el resto del SNC. Ocupa la superficie
dorsolateral (dorsal a la fisura rinal) y parte de la cara medial del cerebro. Las células nerviosas se
agrupan formando un isocórtex de cinco o seis capas neuronales que descansan sobre la
sustancia blanca subcortical. La neocorteza se encuentra plegada formando surcos y
circunvoluciones. En los animales domésticos no es apropiado dividir el neocórtex en lóbulos, sin
embargo, según la NAV se debe distinguir: una corteza parietal, temporal, frontal y occipital. En
ella pueden ubicarse las áreas funcionales (somato sensitiva, somato motora, visual y auditiva)
más importantes.

Figura 62. Áreas funcionales de la nerocorteza esquematizadas en un cerebro girencéfalo


(gato) y en un lisencéfalo (rata)

Embriología y Anatomía Sistemática Página 33


Sistema Nervioso Central

b) Arquicorteza (arquicórtex o arquipalio) aparece bien desarrollada a partir de los reptiles y


presenta una citoarquitectura formada por un alocórtex con las neuronas ordenadas en tres capas.
Los componentes de la arquicorteza se encuentran mal delimitados, o bien se localizan
profundamente, próximos a los ventrículos laterales, como la circunvolución del hipocampo. Sobre
la cara medial del hemisferio cerebral aparece la circunvolución del cíngulo, que es el único sector
de esta corteza visible en los mamíferos domésticos cuando se separan los hemisferios (Figura
89). Todos sus componentes se encuentran asociados funcionalmente entre sí, y con otros
centros diencefálicos para formar el sistema límbico. Su función es determinante para el
funcionamiento de los individuos, pues procesa los componentes emocionales de las conductas e
interviene en los procesos de memoria y aprendizaje. La agresividad, el miedo, la conducta
materna y sexual, entre otras tantas emociones se encuentra bajo el control del sistema límbico.

Figura 63. Esquema de la


superficie medial del
hemisferio cerebral izquier-
do de un canino. Se
identifican algunas de los
componentes que forman
el sistema límbico. La
amígdala, el hipocampo y
la circunvolución diagonal
son componentes profun-
dos (líneas punteadas) que
se han proyectado a la
superficie. Se eliminó el
tronco del encéfalo. cc
cuerpo calloso seccionado.

c) Paleocorteza (paleocórtex o paleopalio) es la parte cortical más antigua; en los mamíferos se


ubica ventral al surco rinal y forma la cara basilar del cerebro. Desde rostral a caudal se distinguen
los bulbos, pedúnculos y lóbulos olfatorios. Esta parte de la corteza es lisa, con una estructura
histológica simple (alocorteza) ya que las neuronas se distribuyen formando dos a tres capas.
Estos sectores cerebrales deben interpretarse como la vía de las sensaciones olfativas
(sensibilidad visceral especial) recogidas por el nervio olfatorio y representa en los mamíferos
domésticos la sensibilidad dominante ya que estos animales se consideran macrosmáticos.
Resulta incomprensible como perros viejos con perdida total o parcial de la visión y la audición
puede llevar una vida casi normal. De la misma forma, muchas de las conductas se basan en la
percepción de determinados olores, desde la conducta sexual hasta la impronta cría-madre son
dependientes de estímulos olfativos
En el bulbo olfatorio, la unidad funcional, es el glomérulo que aparece como una formación
esférica, microscópica, con tres tipos básicos de neuronas. Los axones que abandonan el bulbo
olfatorio forman el pedúnculo olfatorio, que se divide en dos tractos principales. La vía lateral
(sistema olfatorio principal) se dirige hacia la corteza del lóbulo olfatorio o piriforme (corteza
olfatoria primaria). La vía medial (sistema olfatorio secundario) está formada por axones que se
reúnen en el tracto olfatorio medial, y se distribuyen en dos circuitos principales. Un grupo de
fibras termina en los núcleos del área septal, otro grupo cruza el plano medio por la comisura
rostral y se dirigen hacia el bulbo olfatorio y al lóbulo piriforme contralateral.

Embriología y Anatomía Sistemática Página 34


Sistema Nervioso Central

Figura 64. Esquema de la superficie ventral de un encéfalo de perro. La parte más rostral es el
bulbo olfatorio que recibe los filetes del nervio homónimo. Los pedúnculos olfatorios conducen la
información hacia la corteza olfatoria (lóbulo piriforme) y el sistema olfatorio secundario.

Núcleos de la base del cerebro (cuerpo estriado y amígdala cerebral)


Tal como habíamos señalado anteriormente, grupos de neuronas telencefálicas permanecen
profundas, rodeadas por la sustancia blanca cerebral y forman las estructuras conocidas como
núcleos de la base del cerebro.
a) El cuerpo estriado es el conjunto formado por los núcleos caudado y lentiforme. Este último
dividido en putámen (de origen telencefálico) y en pálido o globo pálido (de origen diencefálico). El
caudado es un voluminoso núcleo que hace prominencia en la parte ventrolateral de los
ventrículos laterales. Presenta forma de coma como indica su nombre y se lo describe formado
por una cabeza (ventral), un cuerpo (dorsal) y una cola (caudoventral). El núcleo lentiforme se
divide en una parte lateral (putamen) y una medial (pálido o globo pálido). El conjunto está
ubicado dorsal a la parte rostral de la paleocorteza. Este conjunto es voluminoso en la parte rostral
del cerebro por delante del quiasma óptico y se adelgaza progresivamente hacia la parte caudal
del cerebro y desaparece sobre el extremo caudal de la amígdala.
El estriado interviene en los procesos que regulan y modulan la actividad motora. Son
imprescindibles para que la secuencia de un movimiento se realice en tiempo y forma. Por esta
razón se encuentran integrados a un circuito que conecta la corteza motora somática con el
estriado y los núcleos motores del tálamo.
b) El claustro (antemuro) es el núcleo mas lateral del grupo y está formado por neuronas que se
agrupan en una estrecha banda que se encuentra profundo a la corteza cerebral. Se le han
asignado funciones visuales (fijación de la vista) y olfativas (memoria).
c) La amígdala cerebral es un complejo de núcleos grises que se ubica profundo al lóbulo
piriforme del cerebro. Posee forma ovoide estando su extremidad rostral en el nivel del quiasma
óptico y su extremidad caudal en el nivel del cuerpo mamilar. Es parte del sistema límbico y

Embriología y Anatomía Sistemática Página 35


Sistema Nervioso Central

representa un centro importante en el componente emocional de las conductas, sobre todo


aquellas asociadas al miedo y la agresividad.

Figura 65. Sección coronal del cerebro de cabra, coloreado con azul luxol (sustancia blanca) y violeta
de cresilo (sustancia gris). La sección es en el nivel del quiasma de los nervios ópticos.

Figura 66. Esquema tridimensional de los núcleos de la base del cerebro. Por transparencia se observa
como las fibras de la cápsula interna separan el núcleo lentiforme (putamen y globo pálido) del núcleo
caudado y los núcleos del tálamo ubicados en posición más medial.

Embriología y Anatomía Sistemática Página 36


Sistema Nervioso Central

ACTIVIDAD PRÁCTICA. SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

1-Definir los siguientes términos y aportar ejemplos de cada modalidad:


Sensibilidad somática …………………………………………………………………..……….……….
………………………………………………………………………………………………………….…...
Sensibilidad visceral …………………………………………………………………..……………….…
…………………………………………………………………………………………………………........
Sensibilidad propioceptiva ……………………………………………………………………………….
…………………………………………………………………………………………………………........
Receptores sensitivos …………………………………………………………………………………….
………………………………………………………………………………………………………….........

2- Definir y dar ejemplos sobre los siguientes términos:

Sistema motor somático general ………………………………………………………………………..


…………………………………………………………………………………………………………........
Sistema motor visceral general ………………………………………………………………………….
…………………………………………………………………………………………………………........
Sistema motor visceral especial …………………………………………………………………………
………………………………………………………………………………………………………….........
Sistema simpático y parasimpático ………………………………………………………………..…….
…………………………………………………………………………………………………………….....
Efectores ……………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………........

3- Enumerar las características generales de los nervios espinales. Esquematice el origen de un


nervio espinal

…………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………….…….…

Embriología y Anatomía Sistemática Página 37


Sistema Nervioso Central

4- Clasificar los nervios craneales y especificar el tipo de fibras nerviosas posee cada uno.

5- Construir un cuadro o esquema que sintetice los derivados del tubo neural.

6- Construir un cuadro o esquema que sintetice los derivados nerviosos de las crestas neurales.

7- En el siguiente corte transversal de la médula espinal, señalar las siguientes partes:

a. fisura mediana ventral


b. surco mediano dorsal
c. sustancia gris
d. sustancia blanca
e. canal central
f. cordón dorsal de la sustancia blanca
g. cordón lateral de la sustancia blanca
h. cordón ventral de la sustancia blanca

Embriología y Anatomía Sistemática Página 38


Sistema Nervioso Central

8- En una sección transversa de la médula espinal Identifique las columnas de sustancia gris.

9- Dibuje y diferencie con color los fascículos sensitivos y motores de la sustancia blanca de la
médula espinal.

10- En la siguiente sección mediana del tronco del encéfalo colocar el nombre de cada una de sus
partes numeradas.

1-………………………………………. 2-……………………………………………….
3-………………………………………. 4-……………………………………………….
5-…………………………………….… 6-………………………………………………..

Embriología y Anatomía Sistemática Página 39


Sistema Nervioso Central

11- Observando la superficie ventral del tronco del encéfalo completar las referencias indicadas
colocando el número que corresponda.

-Pirámides….…. -Cuerpo trapezoide ……. -Surco pontomedular …..... -Surco pontomesencefálico ……


-Puente………... -Surco interpeduncular......... - Pedúnculo cerebral ……... - Lóbulo piriforme ………

12- Sintetice en un cuadro las columnas grises del tronco del encéfalo y asocie cada una con los
nervios craneales correspondientes.

13- En la siguiente vista dorsal


del tronco del encéfalo coloree
las partes del mesencéfalo
visibles e identifíquelas. Coloree
el piso del IV ventrículo y señale
con números los pedúnculos
cerebelosos, los cordones
dorsales de la médula espinal y
la emergencia del IV nervio
craneal.

Embriología y Anatomía Sistemática Página 40


Sistema Nervioso Central

14- ¿Qué función tienen los colículos?


…………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………
15- En la siguiente vista lateral del cerebelo identifique los lóbulos señalados.

16- Construya un cuadro o tabla que sintetice las partes del cerebelo y la función que posee cada
una.

17- Definir alocórtex e isocórtex e indicar en qué porciones de la corteza cerebral se encuentra
cada tipo de organización.
…………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………

18-¿Qué se entiende por animales lisencéfalos y girencéfalos? Aporte ejemplos


…………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………

Embriología y Anatomía Sistemática Página 41


Sistema Nervioso Central

19- Identificar las estructuras del esquema y especificar a que sector del cerebro corresponde
cada una de ellas.

20- Mencionar los núcleos de la base del cerebro, especificar su origen embriológico y cuál es su
función principal.
………………………………………………………………………………………………………
……………………………………..………………………………………………………………..
………………………………………………………………………………………………………
……………………………………..………………………………………………………………..
………………………………………………………………………………………………………

21- Definir y establecer un correlato anatomoofuncional de los términos:


Paleocorteza:

………………………………………………………………………………………………………
……………………………………..………………………………………………………………..
Arquicorteza:
………………………………………………………………………………………………………
……………………………………..………………………………………………………………..
Neocorteza
………………………………………………………………………………………………………
……………………………………..………………………………………………………………...

Embriología y Anatomía Sistemática Página 42


Sistema Nervioso Central

22- Señalar en el siguiente esquema de la superficie ventral del encéfalo las estructuras que
forman la paleocorteza y las correspondientes al hipotálamo.

23- Completar las referencias del siguiente esquema según las áreas funcionales que se
describen en la neocorteza de los mamíferos.

Embriología y Anatomía Sistemática Página 43


Sistema Nervioso Central

Anotaciones

Embriología y Anatomía Sistemática Página 44

You might also like