Professional Documents
Culture Documents
AUTORIDADES
Rectora UNSE
Lic. Natividad NASSIF
ISBN 978-987-1676-57-6
MÓDULO 3: BIOLOGÍA
La biología como ciencia que estudia el origen, evolución y propiedades de los seres vivos,
así como las relaciones entre ellos y con el ambiente, y se vincula directamente con la
medicina, a través del conocimiento del hombre como ser vivo y en múltiples procesos para
el sostenimiento de la vida humana.
Propósito
Proporcionar a los aspirantes conocimientos de Biología, en las interacciones con los seres
vivos entre sí y con el ambiente y en el proceso evolutivo a fin de brindar los fundamentos
biológicos que le permitan comprender la complejidad de la salud, de la medicina y del hombre
como unidad biopsicosocial.
Objetivos
Comprender la importancia de la célula como la mínima unidad vital de los seres vivos,
como componente esencial del hombre y su estado de salud.
Interpretar y relacionar a la salud humana con las interacciones entre los seres vivos
y su ambiente como fenómenos estáticos, dinámicos y evolutivos.
Analizar los seres vivos, considerando el hombre como parte de un sistema viviente
con propiedades particulares que permiten su caracterización.
Interpretar la ecología como ciencia reconociendo los componentes de un ecosistema,
sus interrelaciones y relacionando con el comportamiento biológico y social del hombre en
hechos que alteran la salud humana.
Analizar, integrar y comprender la estructura, los procesos y mecanismos de la
biología celular y sus posibles aplicaciones médicas.
Analizar e interpretar los diferentes mecanismos y teorías relacionadas con la
evolución y adaptación de los seres vivos y en particular en el ser humano.
Integrar los niveles de organización de la biología celular con la anatomía y fisiología
del aparato digestivo.
Propuesta de Contenidos
Niveles de organización. Características y clasificación de los seres vivos. Diferentes niveles
de organización.
Biología celular. Teoría celular. Métodos de estudio de las células. Organización y función
de las células procariotas y eucariotas. Diferencias entre los tipos celulares. Excepciones a la
teoría celular. Virus.
Organización estructural y funcional de la célula animal.
ÍNDICE
BIOLOGÍA CELULAR..........................................................................................................20
MÉTODOS DE ESTUDIO DE LA CÉLULA...........................................................................20
MICROSCOPIO ÓPTICO ........................................................................................................20
MICROSCOPIO ELECTRÓNICO DE TRANSMISIÓN ....................................................................22
MICROSCOPIO ELECTRÓNICO DE BARRIDO ...........................................................................24
VIRUS ................................................................................................................................28
EL VIRUS DE LA INMUNODEFICIENCIA HUMANA (HIV) .............................................................29
EVOLUCIÓN ........................................................................................................................72
IDEAS EVOLUTIVAS EN LA ANTIGUA GRECIA ..........................................................................72
IDEAS EVOLUTIVAS EN LA MODERNIDAD................................................................................72
LA TEORÍA DE DARWIN: MUCHAS PREGUNTAS ENCUENTRAN SUS RESPUESTAS .......................74
NIVELES DE ORGANIZACIÓN
1. Organización específica
La teoría celular, una de las piedras basales de la Biología, establece que todos los seres
vivos están compuestos por unidades básicas llamadas células y por productos celulares,
que resultan de la propia actividad celular. Aunque los organismos varían en gran medida en
tamaño y apariencia, todos ellos (con excepción de los virus 1*) están formados por células.
La célula puede definirse como la parte más simple de la materia viva capaz de realizar todas
las actividades necesarias para la vida.
Algunos de los organismos más simples, como las bacterias, son unicelulares; es
decir, constan de una sola célula. Por el contrario, el cuerpo de un hombre, de una rana o de
un roble está formado por millones de células; en estos organismos pluricelulares complejos,
los procesos del organismo entero dependen del funcionamiento coordinado de las células
que lo constituyen.
En los organismos unicelulares la única célula debe realizar todas las funciones (es
polifuncional). En cambio en los organismos pluricelulares, a medida que la complejidad
aumenta las células se diferencian unas de otras, adquiriendo funciones específicas, como
ocurre en los humanos con las células epidérmicas, musculares, nerviosas, etc.
1 Los virus sólo pueden llevar a cabo su metabolismo y reproducción empleando los mecanismos metabólicos de
las células a las que parasitan, razón por la cual se dice que los virus constituyen el límite entre lo vivo y lo no
vivo.
2. Metabolismo
En todos los seres vivos ocurren reacciones químicas esenciales para la nutrición, el
crecimiento y la reparación de las células, así como para la conversión de la energía en
formas utilizables (transducción). La suma de todas estas actividades químicas del
organismo recibe el nombre de metabolismo. Las reacciones metabólicas ocurren de manera
continua en todo ser vivo; en el momento en que se suspenden se considera que el
organismo ha muerto.
Cada célula específica del organismo toma en forma continua nuevas sustancias que
modifica químicamente de diversas maneras, para integrar con ellas nuevos componentes
celulares. Algunos nutrientes se usan como "combustible" en la respiración celular, proceso
durante el cual una parte de la energía almacenada en ellos es tomada por la célula para su
propio uso. Esta energía es necesaria en la síntesis y en otras actividades celulares. En la
mayoría de los organismos la respiración celular también requiere oxígeno, que es
proporcionado por el proceso de intercambio de gases. Los desperdicios celulares como el
dióxido de carbono y el agua deben eliminarse del organismo. Cada reacción química está
regulada por una enzima específica, es decir, un catalizador biológico. La vida en la Tierra
implica un incesante flujo de energía dentro de la célula, entre células del mismo organismo y
entre diferentes organismos.
4. Movimiento
El movimiento, aunque no necesariamente la locomoción (el desplazamiento de un lugar a
otro) es una característica de los seres vivos. El movimiento de casi todos los animales es
muy obvio: se agitan, reptan, nadan, corren o vuelan. Los movimientos de las plantas son
mucho más lentos y menos obvios, pero no por ello dejan de existir 2. El movimiento de flujo
de material vivo en el interior de las células de las hojas de las plantas se conoce como
ciclosis.
La locomoción puede ser el resultado de la contracción de los músculos (en los
organismos pluricelulares complejos), de la actividad de diminutas extensiones piliformes
llamadas cilios o flagelos (en algunos individuos unicelulares), o del lento flujo de una masa
de sustancias celulares (movimiento amiboideo) como ocurre en las amebas y algunas células
de organismos superiores. Unos cuantos animales como esponjas, corales, ostras y ciertos
parásitos, no se desplazan de un lugar a otro cuando son adultos. Sin embargo, la mayoría
de ellos tienen fases larvarias (juveniles) que nadan libremente. Incluso en el caso de los
adultos sésiles (firmemente fijos, de modo que no están libres para deambular) puede, no
obstante, haber cilios o flagelos que se agitan rítmicamente, moviendo el agua que rodea al
organismo; de esta manera obtienen alimento y otros recursos indispensables para la vida.
5. Sensibilidad
Los seres vivos reaccionan a los estímulos, que son cambios físicos o químicos en su
ambiente interno o externo: Los estímulos que provocan una reacción en la mayoría de los
organismos son: cambios en la intensidad o dirección de la luz o en el tipo de radiación
recibida, cambios en la temperatura, presión o sonido, y cambios en la composición química
de suelo, aire o agua circundantes. En los animales complejos, como el ser humano, ciertas
2 El giro de las inflorescencias de girasol hacia el sol, el cierre de las hojas de las plantas insectívoras
(“atrapamoscas”) o los movimientos (tropismos) de tallos y raíces (fototropismo y geotropismo) son seguramente
los casos más conocidos de movimiento en vegetales.
células del cuerpo están altamente especializadas para reaccionar a ciertos tipos de
estímulos: por ejemplo, las células de la retina del ojo reaccionan a la luz. En los organismos
más simples esas células pueden estar ausentes, pero el organismo entero reacciona al
estímulo. Ciertos organismos unicelulares reaccionan a la luz intensa huyendo de ella.
La sensibilidad de las plantas no es tan obvia como la de los animales, pero también
los vegetales reaccionan a la luz, la gravedad, el agua y otros estímulos, principalmente por
crecimiento de las diversas partes de su cuerpo. El movimiento de flujo del citoplasma de las
células vegetales se acelera o detiene a causa de las variaciones en la intensidad de la luz.
Algunas plantas insectívoras, como la atrapamoscas, son particularmente sensibles a los
estímulos táctiles y pueden capturar insectos; sus hojas están insertadas a lo largo del eje
principal y poseen una esencia que atrae a los insectos. La presencia de un insecto sobre la
hoja, que es detectada por ciertas vellosidades de la superficie de la hoja, estimula el cierre
de ésta. Los bordes se aproximan entre sí y las vellosidades se entrelazan para impedir el
escape de la presa. Entonces la hoja secreta enzimas que matan y digieren al insecto. Estas
plantas suelen vivir en suelos deficientes en nitrógeno, por lo que la captura de insectos les
permite obtener, de las presas que "devoran", parte del nitrógeno que necesitan para su propio
crecimiento.
6. Crecimiento
Algunas cosas no vivas parecen crecer. Por ejemplo, se forman cristales en una solución
sobresaturada de una sal; a medida que la solución va perdiendo más sal disuelta, los cristales
crecen más y más. No obstante, ese proceso no es crecimiento en el sentido biológico. Los
biólogos restringen el término crecimiento a los procesos que incrementan la cantidad de
sustancia viva del organismo. El crecimiento, por lo tanto, es un aumento en la masa
celular, como resultado de un incremento del tamaño de las células individuales, del
número de células, o de ambas cosas. El crecimiento puede ser uniforme en las diversas
partes de un organismo, o mayor en unas partes que en otras, de modo que las proporciones
corporales cambian conforme ocurre el crecimiento.
La mayoría de los vegetales superiores siguen creciendo en forma indefinida, hecho
que constituye una diferencia sustancial entre plantas y animales. Por el contrario, casi todos
los animales tienen un período de crecimiento, el cual termina cuando se alcanza el tamaño
característico del estado adulto. Uno de los aspectos más notables del proceso es que cada
parte del organismo sigue funcionando conforme éste crece.
7. Reproducción
Uno de los principios fundamentales de la Biología es que toda forma de vida proviene
exclusivamente de otro ser vivo. Si existe alguna característica que pueda considerarse la
esencia misma de la vida, ésta es la capacidad que tiene los organismos de reproducirse.
En los organismos menos evolucionados (procariotas) como las bacterias, la
reproducción sexual es desconocida. Cada célula se divide por constricción (fisión binaria),
dando lugar a dos células hijas, mediante un proceso de reproducción asexual. Este
procedimiento es el que ocurre habitualmente en los organismos más simples, como las
amebas. Cuando una ameba alcanza cierto tamaño, se reproduce partiéndose en dos y se
forman dos amebas nuevas. Antes de dividirse, cada ameba produce un duplicado de su
material genético (genes), de modo que cada célula hija recibe un juego completo de ese
material. Con la salvedad del tamaño, cada ameba hija es idéntica a la célula progenitora. A
menos que sea devorada por otro organismo o que la destruyan condiciones ambientales
adversas, como la contaminación, una ameba no morirá. En los vegetales inferiores la
reproducción puede ser asexual o sexual y habitualmente se produce una alternancia de
generaciones sexuales y asexuales.
En casi todas las plantas y animales, la reproducción sexual se realiza mediante la
producción de células especializadas llamadas gametas, las cuales se unen y forman el óvulo
fecundado, o cigota, del que nace el nuevo organismo. Cuando la reproducción es sexual,
cada descendiente es el producto de la interacción de diversos genes aportados de manera
equivalente por la madre y el padre, por lo cual presenta características distintivas, en lugar
de ser idéntico a alguno de sus progenitores. La variación genética es la materia prima
sobre la cual actúan los procesos vitales de la evolución y la adaptación.
8. Herencia
Para que un ser vivo organizado lleve a cabo un metabolismo autorregulado, crezca, se
desarrolle, se mueva, responda a estímulos y se reproduzca, debe tener instrucciones
precisas. La información para efectuar estos procesos está codificada en las células y se va
a expresar en la forma de sustancias químicas e impulsos eléctricos, pero también se debe
transmitir dentro de cada individuo y entre individuos, de una generación a la siguiente; es
decir se debe heredar. Por lo tanto, la herencia provee la base para la gran división entre lo
viviente y lo no viviente.
Todos los organismos sobre la Tierra poseen un sistema genético que se basa en una
molécula larga y compleja llamada ADN, ácido desoxirribonucleico. Este compone los
genes o unidades de material hereditario. El orden en que se disponen las subunidades o
monómeros del ADN, los nucleótidos, codifica la información que determina las
características individuales de los organismos. El código genético es el mismo en todos los
seres vivos, lo que constituye un ejemplo impresionante de la unidad de la vida. Pero cada
especie de organismo posee un ADN que le es característico; de modo que cada especie
genera únicamente individuos de la misma y no de otras especies.
Los genes transmiten la información de una generación a la siguiente, pero también
regulan el desarrollo y funcionamiento de cada organismo. El ADN puede transcribir su
información parcialmente a otro tipo de ácido nucleico, el ARN o ácido ribonucleico, del cual
existen distintos tipos: uno de ellos –el ARN mensajero– puede traducir ese mensaje para que
se sintetice una determinada proteína. De este modo, el ADN contiene toda la información
para sintetizar todas las proteínas que necesita un ser vivo. Éstas son moléculas grandes y
muy diversas, que pueden diferir en cada tipo de organismo; sus monómeros son los
aminoácidos, que son de 20 tipos distintos pero son los mismos en todos los organismos
vivos. Dentro de un mismo individuo, los diversos tipos de células pueden sintetizar proteínas
diferentes; así los glóbulos rojos de la sangre tienen hemoglobina y los músculos mioglobina.
Cada tipo de célula regula la velocidad de sus reacciones metabólicas mediante enzimas,
que son proteínas. De este modo puede afirmarse que la identidad de cada organismo queda
preservada por la posesión de un conjunto distintivo de ácidos nucleicos y proteínas”.
9. Adaptación
La capacidad que muestra una especie para adaptarse a su ambiente es la característica que
le permite sobrevivir en un mundo en constante cambio. Las adaptaciones son rasgos que
incrementan la capacidad de sobrevivir en un ambiente determinado. Dichas adaptaciones
pueden ser estructurales, fisiológicas o conductuales, o una combinación de ellas. Todo
organismo biológicamente apto es, de hecho, una compleja colección de adaptaciones
coordinadas.
La larga y flexible lengua de los batracios es una adaptación estructural para atrapar
insectos y el grueso pelaje de los osos polares lo es para sobrevivir en las temperaturas
congelantes.
La adaptación de una plaga frente a los efectos letales de un plaguicida es una
adaptación fisiológica. El plaguicida interfiere una reacción metabólica vital; si algunos
individuos de la especie plaga hubieran sufrido una mutación previa que les permita sintetizar
una sustancia que bloquee la acción del plaguicida, los descendientes de los individuos
mutados serán insensibles a éste.
La polinización de plantas por insectos es un ejemplo de adaptación conductual. El
insecto aprende a reconocer un aroma que lo atrae hacia una flor que tiene néctar (jugo
azucarado) y se hace visitante casi exclusivo de esa flor, que contiene alimento. La adopción
de este nuevo comportamiento le asegura al insecto la fuente de alimentación (y a la planta
la eficiencia reproductiva, ya que el insecto transportará polen entre distintos individuos de la
misma especie).
LA ORGANIZACIÓN DE LA VIDA
Una de las características más sorprendentes de la vida es la organización. Ya se mencionó
el nivel de organización celular, pero dentro de cada organismo específico pueden
identificarse algunos otros niveles: químico, celular, orgánico y ecológico.
Durante siglos, los naturalistas han intentado describir la diversidad del mundo natural. La
Sistemática, se dedica al estudio de la diversidad de los organismos y sus relaciones de
parentesco.
Para clasificar a los seres vivos, la Sistemática utiliza a la Taxonomía, que es el área
del conocimiento encargada de establecer las reglas de clasificación.
Cuando se aplican ciertas reglas de clasificación a los seres vivos, se genera un
sistema jerárquico, es decir un sistema de grupos dentro de grupos, o de grupos inclusivos.
En el sistema jerárquico de clasificación biológica, cada grupo o “taxón” tiene asociado
un conjunto de características, que determina la pertenencia de ciertos organismos a ese
grupo. Ese sistema de clasificación jerárquica se compone de:
Dentro del Género Panthera, se incluye al león africano (Panthera leo) y al tigre (Panthera
tigris).
Como puede apreciarse, se utiliza un sistema “binomial” de nomenclatura, ideado por
el naturalista sueco Linné (Linneo) en el siglo XVIII. El nombre científico de un organismo está
formado por dos partes: un nombre genérico y un epíteto específico (adjetivo o modificador),
ambos en latín. Un epíteto específico carece de sentido cuando se escribe solo, ya que
muchas especies pueden tener el mismo epíteto específico. Por ejemplo: Drosophyla
melanogaster (mosca de la fruta) y Tamnophis melanogaster (una culebra semiacuática). De
esta manera, el término “melanogaster”, que significa “estómago negro”, por sí solo no
identifica a ningún organismo. Las especies también se denominan por nombres vulgares,
que es aquella denominación que le damos comúnmente. El nombre vulgar puede variar
según la región, pero el nombre científico es único para cada especie. Por ejemplo, a la
especie Prosopis alba, se la denomina vulgarmente “algarrobo blanco”, o “el árbol”.
Linne había distinguido dos reinos: el animal y el vegetal. Aún con el descubrimiento del
mundo microbiano, este sistema subsistió. Las bacterias fueron ubicadas en el reino vegetal;
la presencia de una pared celular rígida lo justificó. Los hongos también, por carecer de
locomoción, aunque desde el punto de vista estructural, tenían poco en común con las plantas
superiores. Algunos organismos, como Euglena se mueven y fotosintetizan, de modo que
fueron reclamados por zoólogos y botánicos, y aparecían en ambos reinos.
En 1959 Robert Whittaker propuso la clasificación en 5 reinos:
Monera: procariotas
Plantae: autótrofos fotosintéticos
Fungi: hongos
Animalia: animales
Protista: son organismos eucariotas que por sus características no pueden ser
incluidos en los otros reinos.
Sistemática molecular
La clasificación sistemática dependió durante muchos años de la experiencia, sabiduría de
los especialistas dedicados al estudio de los distintos grupos. Así, por ejemplo, las
características morfológicas que utiliza un entomólogo para estudiar insectos, no ayudan a
resolver un problema de clasificación de un grupo de hongos.
A partir de la década de 1960, distintas técnicas moleculares fueron empleadas en la
sistemática. La electroforesis y la secuenciación de proteínas, se plantearon como las
primeras soluciones. Una de las primeras proteínas analizadas en los estudios de sistemática
molecular, fue el citocromo c, una proteína de la cadena transportadora de electrones. Esta
molécula, reconocida en una gran variedad de organismos, permitió determinar el número de
aminoácidos en el que diferían cualquier par de especies. Cuanto mayor es el número de
aminoácidos distintos, mayor debe haber sido el tiempo de evolución a partir de su ancestro
común.
Con el advenimiento de la técnica de secuenciación de ácidos nucleicos, el uso de la
secuenciación de proteínas, para estimar relaciones evolutivas, fue abandonado, ya que la
técnica de secuenciación de ácidos nucleicos es mucho más fácil (se compone sólo de 4
nucleótidos, mientras que las proteínas se constituyen de 20 aminoácidos).
Las tasas de cambio en las secuencias de ADN varían de una parte del genoma a otra.
El ADN que codifica para el ARN ribosómico varía lentamente. De este modo, comparando la
secuencia de nucleótidos de estos genes (o sus productos, los ARNr) podemos estudiar
relaciones entre grupos que divergieron hace cientos de millones de años. En contraste, el
ADN mitocondrial, evoluciona rápidamente. De este modo, algunos sistemáticos comparan
secuencias de ADN mitocondrial para estudiar especies relacionadas.
La secuenciación de ARNr llevó a Woese a proponer una categoría taxonómica
superior al Reino, que denominó Dominio. Esto se debe a que observó que según los ARNr
los organismos podían agruparse en 3 linajes: Eubacteria, Archaea y Eukarya. Los dos
primeros son procariotas, y el segundo eucariota.
De esta manera, las categorías taxonómicas serían las siguientes:
El cambio propuesto resalta la existencia de diferencias, hasta ahora ocultas, dentro de los
organismos procariotas. De este modo, Monera es un grupo que debería descartarse de la
clasificación biológica.
Figura 1. Clasificación de los seres vivos; esquema mostrando las distintas categorías taxonómicas, citándose
como ejemplo la pantera (Adaptado de Purves et al., 2001).
Niveles de organización
El nivel químico es el nivel de organización más simple. Este nivel abarca las partículas
básicas de toda la materia, los átomos, y sus combinaciones, llamadas moléculas. La
asociación de moléculas pequeñas en estructuras más grandes da lugar a macromoléculas,
tales como las proteínas (formadas por la asociación de aminoácidos), los polisacáridos (que
resultan de la unión de muchas moléculas de monosacáridos o azúcares) y los ácidos
nucleicos (que se forman por condensación de nucleótidos, que a su vez están constituidos
por una base nitrogenada, un azúcar y ácido fosfórico). En algunos casos macromoléculas
iguales o distintas se asocian en estructuras denominadas supramacromoleculares, como
ocurre en la pared celular de los vegetales, donde predomina la celulosa, pero además hay
hemicelulosas y pectinas.
Al nivel celular se observa que hay muchas moléculas diversas que pueden asociarse
entre sí hasta obtenerse estructuras complejas, y altamente especializadas, a las que se
denomina organelos u orgánulos. La membrana celular que rodea a la célula y el núcleo que
contiene el material hereditario son ejemplos de organelos. La célula en sí es la unidad básica
estructural y funcional de la vida. Cada célula está formada por una cantidad discreta de
citoplasma gelatinoso, rodeado por una membrana celular. Los organelos están
aparentemente suspendidos en el citoplasma, pero como veremos su posición depende de la
actividad de una complicada malla de diferentes tipos de proteínas que constituyen el
citoesqueleto.
El siguiente nivel de organización, a menudo llamado nivel orgánico, se evidencia en
los organismos pluricelulares complejos, donde las células de igual o distinto tipo se
agrupan para formar tejidos, como el tejido muscular y el nervioso en los animales, o el tejido
de transporte o de secreción en las plantas. Los tejidos, a su vez, están organizados en
estructuras funcionales llamadas órganos, como el corazón y el estómago en los animales, o
la hoja, el tallo o la raíz, en las plantas. En los animales, cada grupo de funciones biológicas
es realizado por un conjunto coordinado de tejidos y órganos llamado aparato o sistema
orgánico. El sistema circulatorio y el aparato digestivo son ejemplo de este nivel de
organización. Al funcionar juntos, con gran precisión, los sistemas y aparatos orgánicos
integran el organismo pluricelular complejo, que definen al individuo. El conjunto de individuos
semejantes entre sí, parecidos en sus caracteres estructurales y funcionales, que en la
naturaleza pueden entrecruzarse libremente y producir descendientes fértiles, definen a una
especie.
Finalmente, los organismos interactúan entre sí y originan niveles de organización
biológica aún más complejos, como el nivel ecológico. Todos los miembros de una especie
que ocupan la misma área geográfica al mismo tiempo forman una población. El ambiente
ocupado por un organismo o población es su hábitat. La manera en la que un organismo
establece interacciones con todos los factores bióticos y abióticos de su ambiente, recibe el
nombre de nicho ecológico. Las poblaciones de organismos que viven en una región
determinada y que interactúan entre sí al mismo tiempo, constituyen una comunidad. Así, en
una comunidad pueden reunirse centenares de tipos diferentes de formas de vida. La ciencia
que estudia la manera en que los organismos de una comunidad se relacionan entre sí y con
su medio abiótico recibe el nombre de Ecología. Una comunidad, junto con su medio abiótico,
se denomina ecosistema.
La sumatoria de todos los ecosistemas del planeta, se denomina Biósfera.
BIOLOGÍA CELULAR
1.1. Pie: soporta al resto del microscopio, en los microscopios antiguos posee forma de
herradura y está constituido por una estructura metálica, pesada.
1.2. Platina: es la estructura que sostiene al preparado que se desea observar. Posee en
el centro un orificio circular que permite el pasaje de los rayos que van a iluminar al preparado.
Puede ser fija o móvil; en este último caso el movimiento horizontal es producido por un par
de tornillos laterales. Esto posibilita recorrer al preparado en todas direcciones.
1.3. Tubo: en él está instalado el sistema óptico. Actualmente son corrientes los aparatos
binoculares (dos oculares) que facilitan la visión con los dos ojos y los revólveres
portaobjetivos, con los cuales se pueden cambiar los objetivos instantáneamente, sin
desenfocar la preparación. El enfoque se hace mediante unos tornillos llamados
macrométricos y micrométricos, que permiten desplazamientos verticales.
2. Parte óptica: está formada por dos sistemas centrados de lentes convergentes: el objetivo
y el ocular, y por el sistema de iluminación, que facilita y mejora la observación microscópica.
2.1. Objetivos: Se insertan en el revólver del microscopio y se distinguen dos tipos:
2.1.1. Objetivos en seco: En éstos, el aire se interpone entre la lente y el preparado.
Los objetivos más comúnmente utilizados son de 4, 10, y 40 x.
2.1.2. Objetivos de inmersión: Se distinguen de los anteriores porque entre la lente
y el preparado se debe interponer un medio transparente con un índice de refracción (n)
superior al del aire (n = 1), y semejante al del vidrio (n = 1,5). El medio utilizado es un aceite
de inmersión, como por ejemplo el aceite de cedro. Son aptos para la observación de
bacterias.
2.2. Ocular: Permite observar la imagen del objeto formada por el objetivo, actuando
como una lupa. Está compuesta por dos lentes: la inferior o colectora, y la superior, o lente
ocular.
2.3. Sistema de iluminación:
Situado debajo de la platina, está formado por:
2.3.1. Lámpara ó espejo de iluminación.
Las células y sus componentes son tan pequeños que los microscopios ópticos comunes sólo
pueden distinguir los detalles gruesos de las estructuras celulares. En la mayor parte de los
casos todo lo que puede observarse es el contorno de las estructuras y su capacidad de
teñirse por alguna sustancia y no por otra. No fue sino hasta que se desarrolló el microscopio
electrónico, en la década de los ’30 y cuyo empleo se difundió más ampliamente en los años
‘50, que los investigadores estuvieron en condiciones de estudiar los detalles finos o
ultraestructura de las células.
Con el microscopio electrónico de transmisión, el poder de resolución aumentó cerca
de 1000 veces respecto del microscopio óptico. Esto se logra empleando “iluminación” de una
longitud de onda mucho más corta, que consiste de haces de electrones, en lugar de rayos
de luz. Los electrones son emitidos por un cátodo de tungsteno, cuyo potencial eléctrico se
mantiene en 50.000 – 100.000 volt, mientras que el del ánodo, cerca del extremo del tubo, es
cero. Esa caída de voltaje produce la aceleración de los electrones a medida que se desplazan
hacia el ánodo. Una lente condensadora enfoca el haz de electrones sobre la muestra; las
lentes objetivo y proyector enfocan los electrones que atraviesan la muestra y los proyectan
sobre una pantalla de observación o una película fotográfica (debe entenderse que aquí las
“lentes” son sistemas electromagnéticos).
La microscopía electrónica de transmisión, suministra en la actualidad un poder de
resolución de aproximadamente 0,2 nm, unas 500 mil veces mayor que el ojo humano. Esa
medida equivale más o menos al doble del diámetro de un átomo de hidrógeno.
glutaraldehído) reaccionan con los grupos amino de las moléculas proteicas, enlazando las
moléculas de proteínas contiguas en una estructura bastante rígida. El tetróxido de osmio se
usa a menudo para la preparación de especímenes para microscopía electrónica, y actúa
uniendo entre sí las moléculas de lípidos.
Los procedimientos de fijación y tinción suelen realizarse sobre grupos de células,
como por ejemplo, un trozo de tejido. Estos especímenes son demasiado gruesos para
permitir el paso de los rayos lumínicos o de los electrones. Para poder examinarlos con el
microscopio óptico, o con el microscopio electrónico de transmisión, deben ser cortados en
secciones tan finas que las regiones sin teñir resulten transparentes.
detector
Electrones
Electrones secundarios
primarios
Figura 6: Microfotografías de un corte de tráquea, tomada con microscopio electrónico de transmisión (arriba) y de
barrido (abajo). Note que la microfotografía obtenida con TEM revela la ultraestructura, mientras que aquella
proveniente del SEM permite estudiar la “topografía” del tejido, ya que provee imágenes tridimensionales.
Figura 7: Comparación entre microscopios. a) Óptico. b) Electrónico de trasmisión. c) Electrónico de barrido. Según
Curtis et al. 2008.
Nuestro planeta presenta una gran biodiversidad, que comprende desde organismos
primitivos como las bacterias, hasta los organismos más complejos como los animales y
vegetales superiores. Todos estos seres vivos, aparentemente tan diferentes presentan una
característica en común: están constituidos por células.
Se distinguen dos tipos celulares. El primer tipo, que incluye a las eubacterias y
arquibacterias, es denominado Procariota (del griego “antes del núcleo”) y su etimología hace
referencia a la ausencia de núcleo. El segundo tipo de células está presente en protistas,
hongos, animales y vegetales, y es denominado Eucariota (del griego “núcleo verdadero”) ya
que el genoma está compartimentalizado en el núcleo, rodeado por una envoltura nuclear.
En la siguiente tabla se resumen las principales diferencias entre células eucariotas y
procariotas.
Virus
Los virus están formados por una región central de ácido nucleico (ADN, o ARN), rodeado por
una cubierta proteica o cápside, y en algunos casos por una envoltura lipoproteica.
Se reproducen solamente dentro de las células vivas, apoderándose la la maquinaria
biosintética de los hospedantes. Sin esta maquinaria serían tan inertes como cualquier otra
macromolécula.
El tamaño de un virus oscila entre los 17 nm (el diámetro de una molécula de
hemoglobina es de 6,4 nm), hasta los 300 nm. En la Figura 9, se comparan las dimensiones
de una célula eucariota, una procariota, y un virus.
Figura 9. Comparación las dimensiones de una célula eucariota, una procariota, y un virus (Adaptado de Campbell
et al., 2008).
El genoma viral puede estar constituido por ADN o ARN, de cadena simple o doble. Las
proteínas de la cápside pueden tomar forma de hélice, o formas de placas triangulares
dispuestas en poliedro. La cápside puede estar rodeada por capas adicionales, y/o una
envoltura lipídica, proveniente de la célula infectada, en las que están insertas proteínas
virales.
Las proteínas de la cápside, o proteínas de envoltura, determinan la especificidad de
un virus por una célula. Una célula puede ser infectada por un virus, si la proteína viral puede
ligarse a uno de los receptores específicos de la membrana celular.
Figura 10. Esquema de la estructura del HIV. (Según Curtis et al., 2008)
Estas glucoproteínas externas forman un par tridimensional que encajan con las moléculas
CD4 que caracterizan a las células T colaboradoras y a los macrófagos de nuestro sistema
inmunológico. Cuando el HIV se encuentra con una célula que porta dicha molécula CD4, ésta
funciona como receptor, permitiéndole al virus ingresar a los linfocitos T o a las macrófagos,
por endocitosis mediada por receptor. Una vez dentro de la célula, se libera el ADN viral, y su
transcriptasa inversa cataliza la síntesis de ADN viral, y su incorporación a un cromosoma de
la célula hospedante.
En el cromosoma el ADN puede permanecer latente durante un cierto tiempo, como
PROVIRUS. Sin embargo, en algún momento comienza la replicación de nuevas partículas
virales. Cuando esto ocurre, una gran cantidad de nuevos virus emerge del linfocito T, que
con frecuencia es destruido en el proceso. Como consecuencia el sistema inmunológico se
ve alterado, y la víctima se vuelve crecientemente vulnerable a otras enfermedades. Entre las
más frecuentes se destacan la neumonía, infecciones parasitarias gastrointestinales, etc.
Para investigar…
1) ¿Cómo se originó el HIV, y en qué región geográfica?
2) ¿Cuáles son las drogas utilizadas en el tratamiento del HIV?
MEMBRANAS CELULARES
Las membranas delimitan la célula, y cumplen las siguientes funciones:
- En células eucariotas contribuyen a la compartimentalización, delimitando organoides
con características físicoquímicas apropiadas para la realización de determinados
procesos metabólicos.
- Participan del metabolismo energético, puesto que parte de la fotosíntesis y
respiración tienen lugar en membranas.
- Están involucradas en la señalización celular, por ejemplo las hormonas se ligan a
receptores que suelen encontrarse en membranas.
- Poseen permeabilidad selectiva, ya que regulan el transporte de sustancias hacia
adentro y hacia afuera de la célula.
Están compuestas por lípidos y proteínas; ambos anfipáticos (poseen una porción polar, y otra
apolar o hidrofóbica).
Debido a que en el microscopio electrónico se observan como dos capas
electrodendas, separadas por otra electrotransparente (Figura 12), se han propuesto
diferentes modelos para tratar de comprender su estructura. Entre los modelos más
destacados se encuentran:
Figura 12. Fotografía de microscopio electrónico de transmisión en la que se parecía la membrana plasmática
(Según Curtis et al. 2008).
Figura 13. Esquema de una membrana celular, según el modelo del mosaico fluido (Fuente: Curtis et al., 2008).
La célula animal es del tipo eucariota, por lo que posee núcleo y está compartimentalizada
(Figura 15).
- Retículo endoplasmático rugoso. Recibe ese nombre debido al aspecto que presentan
cuando se lo observa en el microscopio electrónico de transmisión. Está formado por una
membrana, a la cual se adhieren ribosomas, dándole un aspecto rugoso. Su función es la
síntesis de proteínas.
- Complejo de Golgi. Es una estructura formada por sacos aplanados, llamados cisternas, que
actúa como un centro de recepción y procesamiento de proteínas. Las proteínas que se
sintetizan en el retículo endoplasmático rugoso, son enviadas hacia el complejo de Golgi a
través de vesículas. En su interior son procesadas, y luego transportadas hacia su destino
final.
- Lisosomas. Son estructuras delimitadas por una membrana, que almacenan en su interior
enzimas hidrolíticas. Estas enzimas presentan un pH óptimo ácido, a diferencia de las
enzimas citosólicas, que poseen un pH óptimo ligeramente alcalino. Esto permite que si un
lisosoma se rompe, no digiera a las macromoléculas del citoplasma. Una excepción ocurre
cuando se rompe una gran cantidad de lisosomas; en ese caso la célula se digiere, y muere;
proceso que recibe el nombre de apoptosis. En la especie humana, la apoptosis (muerte
programada de las células), tiene una gran importancia durante el desarrollo del feto. Por
ejemplo este mecanismo permite la digestión de las membranas interdigitales.
Figura 16. Esquema de una mitocondria, indicando sus partes. Adaptado de:
https://www.google.com.ar/search?q=mitocondria&biw=1093&bih=514&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ei=LcyPV
bfvDcnR-QGympco&sqi=2&ved=0CAYQ_AUoAQ&dpr=1.25#imgrc=YA0M6y6z94e00M%3A.
Citoesqueleto
La célula eucariota presenta un sistema de proteínas estructurales, que funcionan como vigas,
dándole forma (Figura 17). Se las clasifica según el diámetro de las mismas en:
- Microtúbulos: son las de mayor diámetro (22 nm), están constituidos por tubulina.
Constituyen las fibras del huso mitótico, y en el transporte de vesículas; también constituyen
las estructuras internas de cilios y flagelos.
- Microfilamentos: son los de menor diámetro (6 nm), y están constituidos por actina. Participan
en la citocinesis (división del citoplasma) de células animales.
Figura 17. Esquema representativo de los componentes del citoesqueleto, y su interacción con organoides
celulares (Según Curtis et al. 2008).
La mayoría de las células atraviesa una secuencia regular y repetitiva de crecimiento y división
que constituye el ciclo celular. Este ciclo consta de tres fases: interfase, mitosis y citocinesis
(Figura 18). En la interfase a su vez se distinguen las siguientes fases: G1, S y G2. Durante G1
las moléculas y estructuras citoplasmáticas aumentan en número, en S los cromosomas se
replican, y en G2 comienza la condensación de los cromosomas y el ensamblado de las
estructuras especiales requeridas para la mitosis y la citocinesis. Durante la mitosis, los
cromosomas replicados se distribuyen entre los dos núcleos hijos, y en la citocinesis, el
citoplasma se divide, separando a la célula materna en dos células hijas.
Figura 18. Fases del ciclo celular (Según Curtis et al., 2000).
Fases de la mitosis
Los cromosomas comienzan a condensarse, pasando de la cromatina relajada, a las
estructuras extremadamente plegadas y compactas, que son propias de la mitosis. Esta
condensación en muy importante, ya que las fibras de la cromatina son muy largas y están
entremezcladas durante la interfase, que de permanecer así se enredarían durante la mitosis.
Profase: los cromosomas individuales se han condensado a tal punto que se hacen visible en
el microscopio óptico. Dado que el ADN se ha replicado durante la etapa S de la interfase,
cada cromosoma está formado por dos cromátidas hermanas, unidas a nivel del centrómero.
En esta etapa adquiere un rol importante el centrosoma (una zona de material denso que se
localiza junto al núcleo). El centrosoma es el centro organizador de microtúbulos más
importante para el ensamblaje de éstos. Se duplica durante la interfase, y al comenzar la
profase se dirigen hacia los polos. A medida que se mueve, cada centrosoma actúa como
centro de nucleación para el ensamblaje de los microtúbulos, formándose el huso mitótico.
Durante este proceso los microtúbulos del citoesqueleto se despolimerizan, y las unidades de
tubulina se incorporan al huso mitótico. En el centrosoma de células animales se encuentran
inmersas un par de estructuras pequeñas llamadas centríolos, que normalmente se
encuentran formando un ángulo recto. Estos no son esenciales para la formación del huso
mitótico, ya que no están presentes en células vegetales, pero participan en la formación de
cilias y flagelos.
Prometafase: el inicio está dado por la ruptura de la envoltura nuclear. Esto permite que los
microtúbulos ingresen a la zona del núcleo y se pongan en contacto con los cromosomas.
Esto se produce a nivel del centrómero, en el complejo cinetocórico.
Anafase: habitualmente es la fase más corta. Las cromátides se separan, migrando hacia los
polos. Se distinguen 2 tipos de movimientos:
- Anafase a: las cromátidas migran hacia los polos, a medida que las fibras
cinetocóricas se hacen progresivamente más pequeñas.
- Anafase b: Los polos se separan uno de otro a medida que las fibras polares se
alargan.
Telofase: Al comienzo de la telofase, las cromátidas hijas han llegado a los polos del huso. En
este punto la cromatina se descondensa, se desensambla el huso mitótico y se vuelve a
formar la envoltura nuclear, alrededor de los dos grupos de cromosomas hijos.
Citocinesis
Figura 19: Fases de la mitosis: (A) profase, (B) metafase, (C) anafase, (D) telofase, x 2.700.
Meiosis
Figura 20: Esquema y microfotografías de la meiosis en una célula vegetal. Las microfotografías muestran la
meiosis en anteras (órganos productores de polen) de un lirio. Adaptado de Curtis y colaboradores.
Para pensar…
La figura siguiente representa el esquema de una célula que va a dividirse por meiosis:
HERENCIA Y GENÉTICA
LEYES DE MENDEL
Para sus experimentos sobre herencia, Mendel escogió el guisante común (Pisum sativum).
Las distintas variedades de esta especie tenían características contrastantes. Así por ejemplo
algunas producían flores púrpuras, y otras blancas, pero nunca distintos tonos de púrpura
(ese es el concepto de característica contrastante, y fue fundamental para dar un enfoque
matemático a los estudios realizados por Mendel).
Otra característica de la especie, es que puede constituir líneas puras, o sea que se
mantienen sin cambios de generación en generación. Por ejemplo una variedad de plantas
altas, puede producir descendencia con esa característica en todas las generaciones.
Por otra parte las estructuras reproductivas de la flor se encuentran completamente
encerradas por los pétalos, por lo que se autopoliniza, de este modo no podía ocurrir un
cruzamiento accidental, que confundiera los resultados experimentales.
Figura 21. Flor de guisante; nótese que su estructura garantiza que la misma se autopolinice (o sea que su propio
polen fecunde a sus óvulos). Según Curtis et al., 2008.
Mendel seleccionó 7 características, cada uno de los cuales aparecía en dos formas distintas:
1) Forma de la semilla: lisa o rugosa
2) Color de la semilla: amarilla o verde
3) Posición de la flor: axial o terminal
4) Color de la flor: púrpura o blanco
5) Forma de la vaina: hinchada o comprimida
6) Color de la vaina: verde o amarillo
7) Largo del tallo: alto o enano
Mendel llevó a cabo cruzamientos experimentales, eliminando las anteras de las flores, y
espolvoreando sus estigmas con el polen de la flor de la otra variedad. Encontró que en la
primera generación (primera generación filial, o F1), todos los miembros de la progenie
mostraban sólo 1 de las 2 variantes alternativas. Por ejemplo, todas las plantas producidas
por el cruzamiento entre plantas puras de flores púrpuras, y plantas puras con flores blancas,
tenían flores púrpuras. A las variantes que aparecían en la generación F1 las llamó
dominantes, y a las que desaparecían recesivas.
Luego dejó que las plantas F1 se autofecunden, y observó que la variante que había
desaparecido en F1reaparecía en la siguiente generación (F2). A estas variantes las llamó
recesivas. Observó además que las variantes dominantes y recesivas, aparecían en la F2 en
la proporción 3:1. (Figura 23).
Figura 23. Resultados obtenidos en las generaciones filiales 1 y 2 (F1 y F2). Nótese que en la F2 se obtienen flores
púrpuras y blancas en las proporciones 3:1. Adaptado de Curtis et al., 2008.
En una segunda línea de experimentos, Mendel estudió los cruzamientos entre plantas que
diferían en dos características. Por ejemplo, una planta producía semillas lisas y amarillas, y
otra rugosas y verdes (ambas líneas puras).
P: x
LLAA llaa
Como era de esperar, en la F1, obtuvo un 100% de plantas con semillas lisas y amarillas
(LlAa).
LA la
LA
LLAA LaAa
la
LlAa llaa
LA La lA la
LA
Obteniéndose 4 fenotipos:
Semillas lisas y amarillas: 9
Semillas lisas y verdes: 3
Semillas rugosas y amarillas: 3
Semillas rugosas y verdes: 1
proteínas específicas en el suero del otro individuo, llamadas anticuerpos. Proteínas extrañas
llamadas antígenos, promueven las síntesis de anticuerpos.
El grupo sanguíneo es determinado por tres alelos (IA, IB, I0), que determinan ciertas
proteínas sobre la superficie de los glóbulos rojos (antígenos). Diferentes combinaciones de
estos alelos producen diferentes tipos de sangre: A, B, AB, 0.
Alelos múltiples
Aunque cualquier organismo diploide tiene sólo dos alelos de un gen dado, es frecuente que
para ciertos genes, existan más de dos formas alélicas en una población. Estos alelos
múltiples, resultan de mutaciones diferentes en un solo gen, y pueden tener diferentes
relaciones de dominancia entre sí. Por ejemplo en la especie humana los 3 alelos de los
grupos sanguíneos, A, B, y 0 constituyen ejemplo de alelos múltiples.
- Daltonismo:
Entre los genes que porta el cromosoma X de la especie humana, y que no se encuentran
en el Y, están los genes que afectan la discriminación de los colores.
La capacidad para percibir colores, depende de tres genes, que codifican tres
pigmentos visuales diferentes. Uno de ellos reacciona a la longitud de onda roja, otro a la
verde, y el tercero a la azul. El gen que responde a la luz azul está en un autosoma, pero los
otros dos se localizan en el cromosoma X. Los hombres cuyo gen para el pigmento sensible
al verde es defectuoso, no pueden distinguir el color verde del rojo. Inversamente, un defecto
en el gen para el pigmento sensible al rojo, dan como resultado que vean el rojo como verde.
El primer caso es tres veces más común que el segundo.
En mujeres heterocigotas, los alelos defectuosos son recesivos con respecto a los
normales, situados en el otro cromosoma X, de modo tal que la visión suele ser normal. Por
este motivo la mayoría de los daltónicos son hombres; las mujeres sólo lo serán si el gen
mutado se encuentra en ambos cromosomas X
- Hemofilia
Es un grupo de enfermedades, en las que la sangre no coagula normalmente. La incapacidad
para producir una proteína esencial del plasma sanguíneo, conocida como factor VIII, da como
resultado la forma más común de hemofilia, la hemofilia A, que está asociado a un alelo
recesivo de un gen que se encuentra en el cromosoma X. En este tipo de hemofilia, aun las
heridas más leves, conllevan al riesgo de una hemorragia letal.
Herencia poligénica
Figura 24. Distribución de alturas en la especie humana. Adaptado de Curtis et al., 2008.
2) El albinismo es causado por un alelo recesivo a. Del matrimonio entre una persona con
pigmentación normal, pero portadora del alelo y un albino ¿qué proporción de niños serán
albinos?
3) En el guisante de jardín, Mendel encontró que el color amarillo de la semilla, fue dominante
sobre el verde, y la forma de la semilla lisa, fue dominante sobre la rugosa.
4) Un matrimonio observa que su hijo recién nacido no presenta ningún rasgo físico
característico de sus familias; por lo que sospechan que en el hospital se produjo algún error,
de modo que les entregaron otro niño. Para corroborarlo, determinan el grupo sanguíneo del
pequeño que resulta ser del tipo 0. Si la madre posee grupo A, y el padre B, ¿pueden concluir
que el hijo no es hijo suyo?
5) La hija de un hombre con hemofilia (un caracter recesivo, ligado al sexo) contrae matrimonio
con un hombre normal para este caracter. ¿Cuál es la probabilidad de que una hija sea
hemofílica? ¿Y un hijo? Si el matrimonio tiene cuatro hijos ¿Cuál es la probabilidad de que los
cuatro hijos tengan hemofilia?
6) En la especie humana, los genes que determinan la visión en colores están localizados en
el cromosoma X (herencia ligada al sexo). La forma dominante produce visión normal. El alelo
causante del daltonismo (ceguera para los colores rojo y verde) es recesivo. Un hombre con
visión normal se casa con una mujer daltónica, y tienen una hija daltónica. A causa de esto,
el esposo, que se dedica a la biología, inicia juicio de divorcio argumentando adulterio. ¿Es
correcta esta conjetura?
7) Imagine una enfermedad hereditable, que sólo se expresa en individuos con sangre de tipo
0. Un hombre normal, con sangre de tipo A, y una mujer normal, con sangre de tipo B
concibieron un hijo que padecía esta enfermedad. ¿Cuál es la probabilidad de que el segundo
hijo también desarrolle esta enfermedad? Considere que los padres son heterocigotas para el
caracter en cuestión.
Figura 25. Principales alteraciones estructurales en los cromosomas (Adaptado de Curtis et al., 2008)
Pueden tener origen en la meiosis o en la mitosis, y en general se producen por una falla en
la migración de los cromosomas. En la especie humana se destacan:
- Síndrome de Down.
En la mayoría de los casos incluye un cuerpo bajo, macizo, con cuello grueso, retraso mental,
que va desde leve a grave, lengua grande, que da como resultado defectos en el habla, y
frecuentemente anormalidades en el corazón.
Este síndrome aparece cuando un individuo tiene tres copias del cromosoma 21, en
lugar de 2 (por eso decimos que es una trisomía). En aproximadamente el 95% de los casos,
la causa de la anormalidad genética es la no disyunción, durante la formación de un gameto
progenitor, lo que da como resultado 47 cromosomas, con una copia supernumeraria del
cromosoma 21 en las células de los individuos afectados.
El síndrome también puede deberse a una traslocación en los cromosomas de uno de
los padres. En este caso, la persona afectada suele tener un tercer cromosoma 21 (o al menos
la mayor parte de él), unido a un cromosoma de mayor tamaño, frecuentemente el 14. Este
individuo, aunque tenga 46 cromosomas, posee el equivalente funcional a un tercer
cromosoma 21.
Cuando se estudian los casos de síndrome de Down debidos a traslocación, se
encuentra que un progenitor, aunque fenotípicamente normal, tiene sólo 45 cromosomas. Por
lo general uno de los cromosomas está formado por la fusión de gran parte de los cromosomas
14 y 21 (el resto de la información se pierde). La constitución genética posible de la progenie,
se detalla en la siguiente figura:
Figura 26. Síndrome de Down por traslocación (Adaptado de Curtis et al., 2008).
De este modo, a los padres que tienen un hijo con síndrome de Down, se les advierte que si
en el cariotipo de cualquiera de ellos, se detecta una traslocación, tienen una alta probabilidad
de tener otro hijo con este síndrome, y que la mitad de sus hijos normales, serán portadores
de la traslocación.
Figura 27. Anormalidades de los cromosomas sexuales (Adaptado de Purves et al., 2001)
TEORÍA GÉNICA
Figura 28. Bases nitrogenadas que componen la molécula de ADN. Adaptado de Curtis et al., 2008.
b) Pauling en 1950 había demostrado que las cadenas de aminoácidos que componen las
proteínas, estaban dispuestas a menudo en forma de una hélice, y se mantenían así mediante
puentes de hidrógeno entre los giros sucesivos de una hélice.
c) Las fotografías del ADN por difracción de rayos X, mostraron patrones que reflejaban los
giros de una hélice gigante.
d) Chargaff demostró en varias especies, que la concentración de adenina era igual a la de
timina, y guanina igual a citosina.
Analizando estos datos, Watson y Crick llegaron a la conclusión que la molécula de ADN era
una doble hélice entrelazada, sumamente larga.
Si se toma una escalera, y se tuerce para formar una hélice, manteniendo los peldaños
paralelos entre sí, se tendría un modelo de la molécula de ADN.
Los dos pasamanos están constituidos por moléculas de azúcar (desoxirribosa) y
fosfato, que se alternan, y los peldaños están formados por las bases nitrogenadas adenina,
guanina, timina, y citosina. Cada peldaño está formado por dos fases nitrogenadas, cada una
de las cuales está ligada covalentemente a una unidad azúcar-fosfato. Las bases se ligan
entre sí mediante puentes de hidrogeno.
De acuerdo con las mediciones efectuadas mediante rayos X, la distancia entre los
dos pasamanos es de 2 nm, lo que sólo se logra si una purina se liga con una pirimidina.
Además, a causa de sus estructuras A y T pueden formar dos puentes de hidrógeno, y C con
G tres puentes de hidrógeno.
En la siguiente figura podemos observar detalles de la estructura de la molécula de
ADN:
Figura 29. Estructura del ADN (izquierda), y detalles de su composición química (derecha). Adaptado de Alberts et
al., 2011.
La cadena de ADN tiene dirección. Cada grupo fosfato está unido a una desoxirribosa en una
posición 5´, y a otra en posición 3´. De este modo, la cadena tiene un extremo 5´y otro 3´. Las
dos cadenas son antiparalelas, ya que corren en direcciones opuestas, como puede
apreciarse en la siguiente figura:
Figura 30. Disposición antiparalela de ambas cadenas que constituyen la molécula de ADN. Adaptado de Alberts
et al., 2011.
En el momento de la replicación, se rompen los puentes de hidrógeno que unen a las bases
nitrogenadas, y ambas cadenas se separan. Cada cadena sirve como molde para sintetizar
una nueva cadena, mediante el apareamiento de bases complementarias. Por este motivo
decimos que la réplica del ADN es semiconservativa.
La iniciación de la replicación del ADN siempre comienza con una secuencia específica
de nucleótidos, conocida como origen de replicación. Requiere de proteínas iniciadoras
especiales, y otras enzimas conocidas como helicasas. Estas enzimas rompen los puentes
de hidrógeno que unen las bases complementarias en el origen de replicación, abriendo la
hélice.
El mecanismo molecular de replicación del ADN, que se detallará a continuación, se
esquematiza en la Figura 31.
A medida que las cadenas de la doble hélice se separan, las porciones contiguas
corren el riesgo de enrollarse más y más. Para evitar que esto ocurra, actúan otras enzimas,
las topoisomerasas, que rompen y reconectan una o ambas cadenas de la hélice, delante de
la horquilla de replicación.
Una vez que se separan las dos cadenas de la doble hélice de ADN, las proteínas de
unión a cadena simple, se unen a las cadenas individuales, manteniéndolas separadas. Esto
permite que tenga lugar el siguiente paso, la síntesis de las nuevas cadenas, catalizada por
un grupo de enzimas conocidas como ADN-polimerasas.
Figura 31. Esquema de una horquilla de replicación, y los procesos moleculares que tienen lugar durante la
replicación del ADN (Según Curtis et al., 2008).
Corrección de errores
Transcripción
Si observamos la siguiente figura, recordaremos las diferencias entre las estructuras de la
molécula del ADN y ARN:
Figura 32. Diferencias en las estructuras de ADN y ARN. Según Curtis et al., 2008.
La síntesis del ARN, conocida como transcripción, es catalizada por la enzima ARN
polimerasa. Esta enzima, a diferencia de la ADN polimerasa, no requiere de un cebador para
iniciar la síntesis de ARN.
Cuando va a iniciar la transcripción, la ADN polimerasa se une al ADN en una
secuencia específica, denominada promotor. La enzima abre la doble hélice de ADN en una
pequeña región, y así quedan expuestos los nucleótidos de una secuencia corta de ADN.
Luego va añadiendo ribonucleótidos, moviéndose a lo largo de la cadena molde. El proceso
de elongación continúa, hasta que la enzima encuentra otra secuencia especial en el
transcripto reciente, llamada señal de terminación. En la siguiente figura se resumen los pasos
de la transcripción:
anticodón, que se acopla al codón (triplete de nucleótidos) del ARN mensajero, y un sitio en
el extremo 3´de la molécula, en el cual se acopla un aminoácido particular. En la siguiente
figura se esquematiza la estructura del ARN de transferencia:
Figura 34. Estructura de la molécula de ARN de transferencia (Según Alberts et al, 2011).
El código genético
Cada triplete de nucleótidos del ARNm o codón, codifica para un aminoácido, constituyendo
el denominado código genético:
.
Figura 35. Código genético; tres bases nitrogenadas constituyen un codón, y codifican para un aminoácido de una
proteína. Por ejemplo, el codón UUG codifica para leucina. Según Curtis et al., 2008.
El código genético es universal, ya que es común a todas las especies (aunque en los últimos
años se han encontrado algunas mínimas excepciones). También es degenerado, ya que un
mismo aminoácido es codificado por varios codones.
Biosíntesis de proteínas
La biosíntesis de proteínas, o traducción, tiene lugar en tres etapas:
a) Iniciación.
Comienza cuando la subunidad ribosómica menor, se acopla a una cadena de ARNm, cerca
de su extremo 5´, exponiendo su primer codón, o codón iniciador. A continuación el primer
ARNt, se coloca en su lugar, para aparearse con el codón iniciador del ARNm. Este codón
iniciador habitualmente es AUG, y codifica para metionina (formil metionina en procariotas).
La combinación de la subunidad ribosómica pequeña, el ARNm, y el ARNt, se denomina
complejo de iniciación. Luego, la subunidad ribosómica mayor se une a la menor, y el ARNt
iniciador se encaja en el sitio P (peptidílico) de la subunidad mayor.
Figura 36. Resumen de los procesos que tienen lugar durante la etapa de iniciación de la síntesis proteica. Según
Curtis et al. (2008).
b) Alargamiento
El segundo codón se coloca en la posición del sitio A (aminoacídico), de la subunidad mayor
del ribosoma. Luego la enzima peptidil transferasa, que forma parte de la subunidad mayor,
forma el enlace peptídico entre los dos aminoácidos, y el primer ARNt queda libre. El ribosoma
se mueve un codón a lo largo de la molécula de ARNm, y entonces el segundo ARNt, que
ahora posee ligados dos aminoácidos, pasa del sitio A al sitio P. El sitio A queda libre, para
recibir un nuevo ARNt. Sucesivamente el sitio P acepta al ARNt que carga con la cadena
polipeptídica creciente, y el sitio A acepta al ARNt que soporta un nuevo aminoácido que será
añadido a la cadena.
Figura 37. Resumen de los procesos que tienen lugar durante la etapa de elongación de la síntesis proteica. Según
Curtis et al. (2008).
c) Terminación
Al final de la secuencia de ARNm, hay un codón que sirve como señal de terminación. No
existe ningún ARNt con anticodones para el codón de terminación, de modo que se detiene
Figura 38. Resumen de los procesos que tienen lugar durante la etapa de terminación de la síntesis proteica.
Según Curtis et al. (2008).
BIOLOGÍA DE LA NUTRICIÓN
SISTEMA DIGESTIVO
A medida que se fueron diversificando las distintas formas de vida multicelulares, la presión
de selección favoreció a los organismos que obtenían y procesaban su alimento en forma más
eficiente. Algunos, como ciertos invertebrados presentan un sistema digestivo muy simple con
una sola abertura, otros presentan especializaciones en distintas etapas del proceso digestivo.
Algunos desarrollaron un sistema altamente replegado que provee una superficie mayor para
el trabajo. El segmento inicial, la cavidad oral, adquirió modificaciones morfológicas
importantes bajo las distintas presiones de selección, representadas por la disponibilidad de
a) Las hidras poseen un sistema digestivo simple, con una cavidad gastrovascular de una sola
abertura, que sirve como boca y ano. Capturan pequeñas presas que inmovilizan con células
urticantes ubicadas en sus tentáculos, y comienzan la digestión en la cavidad gastrovascular,
en la que secretan enzimas.
b) Las planarias también poseen una sola abertura a través de la cual extienden la faringe,
que libera enzimas directamente sobre el alimento. Luego ingieren el alimento, y continúa la
digestión en la cavidad gastrovascular y en las células que la tapizan.
c) Las lombrices de tierra tienen un sistema digestivo con 2 aberturas. El alimento entra por
la boca, y los desechos salen por el ano.
d) Las aves presentan zonas especializadas en distintas funciones a lo largo del tubo
digestivo, como el buche, donde se almacena el alimento, el proventrículo o estómago
glandular, que secreta enzimas digestivas y la molleja o estómago muscular, que ayuda a
triturar el alimento
El páncreas sereta amilasa, que degrada al almidón, además de otras enzimas que degradas
grasas y proteínas, también secreta las hormonas peptídicas insulina, glucagón, polipéptido
pancrático y somatostatina, que son liberados al torrente sanguíneo. Estas hormonas
participan en la regulación de la glucosa en sangre.
El hígado sintetiza una sustancia llamada bilis, que consiste en agua y iones como
bicarbonato, Na y Ca, y ácidos biliares, que contribuyen a la digestión de las grasas. La bilis
circula a través de conductos, que la llevan a la vesícula biliar donde se acumula. En
ocasiones, los componentes de la bilis se asocian a ácidos biliares, y precipitan, formando
cálculos biliares. Las sales de ácidos biliares actúan como detergentes, al emulsionar las
grasas en el intestino, fragmentándolas en gotas muy pequeñas, que son hidrosolubles,
debido a la presencia de sales que la recubren. Esto aumenta la superficie para el ataque
enzimático por parte de las lipasas que degradan los lípidos.
EVOLUCIÓN
El hilo que conecta la enorme diversidad del mundo vivo es la evolución, el proceso de cambio
a lo largo del tiempo. Un gran número de evidencias sugieren que la Tierra tuvo una larga
historia, y que todos los organismos vivos, incluyendo el hombre, surgieron en el curso de esa
historia, a partir de formas anteriores más primitivas. Esto significa que todas las especies
desciendes de otras especies, en otras palabras, todos los seres vivos comparten antecesores
comunes en el pasado distante
* Aristóteles (384-322 a.C), quién puede considerarse el primer gran naturalista, propuso que
todos los seres vivos podían ser ordenados en una jerarquía, que se conoció como Scala
Naturae, o Escala de la Naturaleza. Los seres vivos más simples ocupaban el peldaño inferior,
y el hombre el más alto, y todos los otros organismos se encontraban en lugares intermedios
entre estos extremos. Este ordenamiento no involucraba la idea de que había relaciones de
descendencia. Muchos siglos más tarde, las ideas de Aristóteles llegarían a influir
profundamente el pensamiento de importantes naturalistas europeos
Las ideas de cambio en geología. Fueron los geólogos, más que los biólogos quienes
prepararon el camino para la teoría moderna de la evolución
* Teoría del uniformismo. El escocés James Hutton, propuso que la Tierra había sido
moldeada por procesos lentos y graduales: el viento, el clima, el fluir del agua, los mismos
procesos que pueden verse en acción en el mundo actual. Esta teoría se conoce con el
nombre de uniformismo, y fue dada a conocer en 1788, es antecedente de la evolución
biológica por tres razones:
- Implicaba que la Tierra tiene una larga historia, lo cual era una idea nueva para los europeos
del siglo XVIII
- Afirmaba que el cambio es el curso normal de los acontecimientos, en oposición de un
sistema estático, interrumpido por un acontecimiento inusual y ocasional, como un terremoto.
* Teoría catastrofista. Aun cuando la evolución en geología iba preparando el camino, los
tiempos no estaban maduros para una revolución paralela en Biología. En el siglo XIX
Georges Cuvier, naturalista conocido como e padre de la paleontología, era un firme
adversario de la teoría de la evolución. Si bien reconocía el hecho de que muchas especies
habían dejado de existir, explicaba que las extinciones se habían producido por una serie de
catástrofes. Después de cada catástrofe, nuevas especies establecidas por sucesivas
creaciones divinas, llenaban los lugares que habían quedado vacantes. Más tarde, el geólogo
inglés Charles Lyell (1795-1875), retomando las ideas de Hutton, propuso una visión de
cambio gradual y continuo para la historia de la Tierra, en contraste con el catastrofismo.
- Ley del uso y desudo de los órganos y teoría de la herencia de los caracteres adquiridos.
Con dependencia de las exigencias del ambiente y debido a su uso o desuso, los órganos en
los seres vivos se hacen más fuertes o más débiles, más o menos importantes; y estos
cambios se transmiten de los padres a la progenie.
- En Argentina, Darwin descubrió huesos fósiles de grandes mamíferos extintos. Estos fósiles
eran similares a otros organismos que conforman la fauna actual. ¿cómo podía explicarse ese
gran parecido?
Calculó que una sola pareja de elefantes, una de las especies de reproducción más
lenta, es capaz de producir una población de 19 millos de elefantes en 750 años, si toda la
progenie sobreviviera. Pero en realidad, una pareja de elefantes sólo produce un promedio de
2 descendientes por generación. Entonces se preguntó: ¿por qué sólo 2 crías entre toda la
progenie de esa pareja llegan a ser adultos y a reproducirse? ¿Por qué esos dos en
particular?, Darwin llamó selección natural a ese proceso por el cual esos dos sobrevivientes
resultan favorecidos.
- La selección natural, según Darwin era un proceso análogo a la practicada por los
mejoradores vegetales o animales. En la selección artificial, los humanos elegimos
especímenes con características deseadas, para reproducirlos. Mientras en la selección
artificial son los humanos los que deciden qué características resultan beneficiosas, en la
selección natural, el éxito reproductivo diferencial de los organismos es el resultado de la
competencia por los recursos. Si por ejemplo, algunos caballos son más veloces que otros, y
esto les confiere una ventaja al darle la oportunidad de escapar de los predadores, y de
sobrevivir y reproducirse, su progenie, que también poseerá esa cualidad, también tendrá más
oportunidades de dejar más descendientes que los caballos menos veloces. Así la proporción
de caballos veloces irá aumentando en la población, de generación en generación.
Según Darwin, las poblaciones hereditarias que aparecen en cada población son una
cuestión de azar, no las produce el ambiente, ni una fuerza creadora, ni el esfuerzo
inconsciente del organismo: se establece en forma aleatoria. Esta es una gran diferencia con
respecto al planteo de Lamarck.
En 1852, Darwin publicó El Origen de las Especies. El marco conceptual descansa en
5 premisas básicas:
a) Los organismos provienen de organismos similares a ellos, o sea, hay estabilidad en el
proceso de reproducción
b) En la mayoría de las especies, el número de descendientes que sobreviven y se reproducen
en cada generación es menor que el número inicial de descendientes.
c) En cualquier población existen variaciones entre individuos y algunas de estas variaciones
son heredables.
d) El número de individuos que sobreviva y se reproduzca dependerá de la interacción entre
las variables heredables individuales y el ambiente. Algunas variaciones capacitan a ciertos
individuos para vivir más tiempo y dejar mayor descendencia otros en una ambiente
determinado. Darwin llamó a estas variaciones favorables, y sostuvo que estas tendían a ser
más frecuentes de una generación a otra
e) Dado un tiempo suficiente, la selección natural, actuando sobre dos poblaciones de
organismos de una misma especie, puede producir una acumulación de cambios, tal que esas
poblaciones terminen constituyendo dos especies diferentes.
Evolución convergente: Los organismos que ocupan ambientes similares suelen parecerse
entre sí, aunque tengan un parentesco muy lejano. La adquisición, de manera independiente,
de adaptaciones equivalentes ocurre porque esos organismos están sujetos a presiones
selectivas similares. Por ejemplo, en su anatomía externa, la ballena, es similar a ciertos peces
cartilaginosos, como los tiburones y a peces óseos grandes, tanto en su forma hidrodinámica,
como en otros aspectos externos. Sin embargo las ballenas son mamíferos, y sus aletas, a
diferencia de los peces, ocultan estructuras anatómicas remanentes de una mano de
tetrápodos. Otro ejemplo lo proporcionan el conejo europeo, la liebre patagónica, y la liebre a
rayas de Australia. Aunque no están emparentados cercanamente, estos mamíferos tienen
aspecto muy similar que fue adquirido por mecanismos evolutivos separados, a partir de
presiones de selección similares. Por otra parte dos familias de plantas de plantas que
invadieron los desiertos en diferentes partes del mundo originaron a los cactus y las euforbias.
Ambas familias tienen tallos carnosos grandes, con tejidos capaces de almacenar reservas
de agua, y espinas protectoras. Sin embargo, sus flores son muy diferentes, lo que refleja que
sus orígenes evolutivos son lejanos
Coevolución: Cuando las poblaciones de dos o más especies establecen interacciones tas
estrechas, que cada una constituye una fuerza selectiva que opera sobre la otra, ocurren
ajustes simultáneos que dan como resultado un proceso de coevolución. Un ejemplo es la
coevolución de las plantas con flores y sus polinizadores. Las plantas, al ser inmóviles
presentas distintos mecanismos mediante los cuales el gameto masculino alcanza al óvulo.
Muchos tipos de plantas son polinizadas por el viento, mientras que otras lo son por los
insectos. Las plantas más atractivas para los insectos habrían sido visitadas con más
frecuencia, polinizadas, y en consecuencia habrían producido más semillas. Cualquier
variación aleatoria que hiciera más frecuentes las visitas, o más eficiente la polinización habría
representado una ventaja inmediata; de esta forma más progenie habría sobrevivido. Una
variación que se incorporó, en relación con esta presión de selección son los nectarios
(estructuras secretoras de néctar), que resultan particularmente atractivos para los
Extinción: es un fenómeno tan fenómeno tan frecuente y bien documentado en el registro fósil,
que pone en evidencia que el destino de toda especie es extinguirse. Cuando se estudia la
historia de la diversidad biológica, se puede apreciar que sólo una pequeña fracción de las
especies que han vivido alguna vez están presentes en la actualidad. Las especies actuales
representan sólo el 0,1 % de la biodiversidad global, es decir del conjunto de especie que han
existido a lo largo de la historia de la vida de la Tierra. Hay períodos, en los que se produce
una disminución apreciable de la diversidad, y se los conoce con el nombre de extinciones
masivas. La mayor extinción masiva ocurrió hacia finales del período Pérmico, hace 248
millones de años, cuando se extinguió el 80-85% de las especies que entonces. Los registros
fósiles muestran que la extinción de grupos enteros de organismos, abrió nuevas
oportunidades para los grupos que sobrevivieron. En cada extinción masiva, el curso de la
evolución fue alterado de manera decisiva; algunas ramas del árbol evolutivo fueron
eliminadas, mientras que otras experimentaron nuevas y vastas diversificaciones.
términos técnicos son fundamentales para la comprensión de cualquier texto de Ecología, por
lo que debemos tenerlos siempre presentes.
En esta sección abordaremos algunos aspectos específicos de la Ecología, y su
impacto en la distribución de las especies.
El ambiente donde vive un organismo abarca factores abióticos (físicos y químicos, como la
temperatura, luz, agua y nutrientes), y bióticos, o sea todos los organismos (biota), que forman
parte del ambiente donde se encuentra el individuo. Otros organismos pueden competir con
un individuo por los alimentos y otros recursos, convertirlo en presa, parasitarlo,
proporcionarle alimentos, o cambiar las características físicas y químicas de su ambiente.
El tema de la influencia relativa de los diversos componentes ambientales, tanto
abióticos como bióticos, suele ser el núcleo central de los estudios ecológicos. Por ejemplo,
en la figura 39 se muestra la distribución geográfica del canguro rojo en Australia, y se ilustra
el fundamento de dos aspectos ecológicos comunes: ¿qué factores ambientales limitan el
ambiente geográfico, o la distribución de esta especie?, y ¿qué factores determinan su
abundancia? En la figura 39 se presentan algunos de los factores abióticos que los ecologistas
podrían considerar. Se debe señalar que esta especie no se desarrolla en la periferia de
Australia, donde el clima varía de húmedo a muy húmedo. También se aprecia que son más
abundantes en unas pocas áreas, que se representan en la Figura 39 con color marrón oscuro
y naranja, donde el clima es más seco y más variable de un año a otro. Cerca de los extremos
de su distribución geográfica, donde el clima es más húmedo que en el interior, y el mapa está
sombreado de color marrón claro, esta especie escasea.
Estos patrones sugieren que un factor abiótico, como la cantidad y variabilidad de las
precipitaciones, influye en la distribución de los canguros rojos en Australia. Sin embargo,
¿sólo los factores abióticos afectan la distribución de la especie? Es probable que estos
factores abióticos influyan en las poblaciones de estos animales de manera indirecta, a través
de factores bióticos, como por ejemplo patógenos, parásitos, competidores, depredadores, y
disponibilidad de alimentos. Por ejemplo, ¿albergan las regiones más húmedas patógenos y
parásitos letales para la especie?
Por lo general los ecologistas deben considerar muchos factores e hipótesis
alternativas, cuando intentan explicar patrones de distribución y de abundancia.
Figura 39. Distribución y abundancia del canguro rojo en Australia, con base en observaciones aéreas. Según
Campbell et al., 2007.
Pirámides poblacionales
Las pirámides poblacionales son gráficos, del tipo de doble histograma de frecuencias. Las
barras del doble histograma se disponen en forma horizontal, y convencionalmente se indican
los grupos de edad de la población masculina a la izquierda, y femenina a la derecha
A su vez, en el eje de las ordenadas se disponen e identifican los grupos de edad, por
lo general, de cuatro en cuatro años (0 a 4, 5 a 9, 10 a 14, etc.), colocando las barras de
menor edad en la parte inferior del gráfico y aumentando progresivamente hacia la cúspide
las edades de cada intervalo.
La escala de las abscisas puede representar valores absolutos (es decir, número de
habitantes de cada grupo de edad y sexo), o relativos, es decir porcentajes de cada grupo de
edad y sexo con relación a la población total. La ventaja de mostrar los datos relativamente
es que podríamos comparar dos pirámides de población diferentes, ya que se basan en
porcentajes o valores relativos.
Las pirámides poblacionales pueden tener distintas formas (Figura 40):
a) En expansión: de base ancha y cima pequeña, indica que existe una mayor proporción de
jóvenes en etapa pre-reproductiva, por lo que se puede esperar un aumento de la población
en los próximos años. Este tipo de pirámide es característica de países en vías de desarrollo.
En Argentina, la pirámide poblacional del censo del año 2010 muestra la profundización del
estrechamiento de la base, es decir de las edades de 0 a 4 años y el ensanchamiento en la
cúspide de la pirámide (más de 65 años). En los adultos mayores es marcada la presencia de
mujeres en relación a los hombres. La proporción de adultos de más de 65 años ya supera el
10,2% a nivel total país, siendo la Capital la que concentra más personas mayores, con un
16,4%, informó el INDEC en base a los datos del Censo.
Asimismo, en el país ya se contabilizan unas 3.500 personas que tiene más de 100
años de las cuales 2.703 son mujeres. Sin embargo, aún en el país no está tan desarrollado
este mercado potencial con servicios específicos para la tercera edad (edificios especiales,
turismo especializado, entre otros) como ocurre en Europa o los Estados Unidos.
El interior de la provincia de Buenos Aires, Santa Fe, La Pampa, Córdoba, Buenos
Aires, Entre Ríos, Mendoza supera en población adulta al total del país, en tanto Tierra del
Fuego (3,8) y Santa Cruz con (5,3) y en tercer lugar Misiones 6,3 son las provincias con menor
proporción de personas mayores.
Figura 41. Pirámide poblacional de la República Argentina. Fuente: INDEC, Censo año 2010.
Estos datos tendrán un gran impacto en la formación y campo laboral de los futuros Médicos
argentinos. Deberá desarrollarse un sistema de salud adaptado a una población que envejece
rápidamente, con una infraestructura acorde, Médicos especializados en Geriatría, y en
patologías propias de la tercera edad.
Para investigar…
a) ¿Qué es el efecto invernadero, qué gases lo producen, y cuál será el impacto sobre nuestro
planeta? Proponga posibles soluciones para esta problemática.
b) ¿Cuáles son los problemas ecológicos más relevantes en nuestra provincia, y su efecto
sobre la salud?
BIBLIOGRAFÍA SUGERIDA
Alberts, B.; Bray, D.; Hopkin, K.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walter, P.
Introducción a la Biología Celular y Molecular. 3º Edición. Editorial Médica
Panamericana. 2011.
Campbell, N. Reece, J. Biología. 7. Edición. Editorial Médica Panamericana. 2007.
Curtis, H; Barnes, N.; Schnek, A.; Massarini, A. Biología. 7. Edición. Editorial Médica
Panamericana. 2008.
De Robertis, E.; Hib, J. Biología Celular y Molecular. 16º Edición. Editorial PORMED. 2012.