¿

Capítulo3. Potencialesrelaciona-
dos con eventos(PRE):aspectos
básicosy conceptuales

Mario RodríguezCamacho,Belén Prieto y Jorge Bernal

Resumen
El registro de la actividad eléctrica cerebral provocada es una de las técnicas
electroñsiológicas más¡mportantesen la comprensiónde lasbasesfisiológicas de lospro-
cesoscognoscitivos. El usoextendidode estatécnicaresideen quetiene la mayorresolu-
cióntemporalrespectode todas lasdemásactualmenteutilizadasaunquesu resolución
espacialespobre.LosPREreflejancambiosen la actividadeléctr¡carelacionados tempo-
ralmenteconun estímuloque losdisparay queestáligadoa un procesosensorial, percep-
tivo, motor o cognoscitivo.Una de susventajases que permitela evaluaciónen tiempo
real de la relacióndinámicaentre la actividadcerebralv el orocesocoonosctivooue se
está estudiando;así,proporcionainformaciónsobrela iemporalidadyiecuencia de los
procesoscognoscitivos con una gran resoluc¡ón
temporal.El presentecapítulobuscaser
una introducciónal estudiode los PRE:incluyesusaspectosgenerales,la comparación
con otrastécnicasde estudiodel sistemanervioso,su clasifrcación y nomenclatura,así
como su or¡genneuronal;presentaunadiscusiónsobrela naturalezade loscomponentes
de losPREy un breviariode ellos;hacehincapiéen loscomponentesendógenosy finaliza
con una introducciónsobrelasinferencias que puedenhacersea partirde los datosobte-
nidoscon los PREy lassuposiciones que lesdan fundamento.

lntroducc¡ón
Los procesoscognoscitivosse refierena lo que se conocecomo percepción,atención,
memoria,aprendizaje,comprensióny produccióndel lenguaje,soluciónde problemas,
creatividad,toma de decisionesy razonam¡ento.El estudiode estosprocesosconst¡tu-
ye el objetivode la psicologíacognoscitiva.
Estadiscipl¡naestudiala conductaen situac¡ones de laboratoriopara elaborarcon-
clusionessobrelos procesosmentalesy se relacionacon la neurocienciacognoscitiva,
que utilizadiversosmétodosparatratar de relacionarla actividadcerebralcon las me-
didasconductuales(Kellog,2oo7).
Es interesanteobservarcómo a pesarde los grandesavancesen la comprensióndel
s¡stemanerviosoen los nivelescelulary molecular,las basesfuncionalesde los proce-
sos cognoscitivos, como la atención,la memoria y el lenguaje,no han alcanzadoaún
un avancesemejante.En parte,esto pudieradebersea la naturalezamismade los pro-
cesoscognoscitivos, cuyacomplejidades objeto de estudiode muchoscamposdel co-
nocimiento,desde la ingenieríaa la antropología.Por otra parte, pareceser que los
procesoscognoscitivosalcanzansu mayor desarrolloen los sereshumanos.Esto l¡mita
de t éc nic asi n v a s ¡v aqsu e p e rm i ti ría nu n a n á l i si smás detal l adode l a acti vi -
la a p l i ca c ión
dad cerebralrelacionadacon dichosprocesos.

41-
 ^{

Métodos
en Neurociencias
Coqnoscitivas

Por lo anterior,ha sido convenienteel uso de técnicasno Invasivas.como las que

registranla activ¡dadeléctricadel sistemanervioso.Una característica fundamentaldel
sistemanerviosoes que produceactividadeléctricay el registrode ésta nos propor-
ciona una ventanafuncionalúnicaoue no comoarte con otros métodos de estud¡o,ni
s¡quieracon los sobrevaluados por su alta tecnologíay su alto costo. El r€gistrode la
actividadeléctr¡cacerebralesla técnicaque permiteexaminarun secretocelosamente
guardadopor el sistemanervioso,el de su extraordinar¡a rap¡dezparatransmitirimpul-
sos.Así, el reg¡strode los potencialesrelacionadoscon eventoses una de las técnicas
electrofisiológicas más importantesparaIa comprensiónde lasbasesfisiológicasde los
procesoscognoscitivos.El uso extendidode esta técnicaresideen que tiene la mayor
resolución temDoralresoectode todas lastécnicasactualmenteut¡lizadas. aunouesu re-
s oluc iónes o a c i ael s o o b re .

Comparaciónde los PREcon otras técn¡cas

La mavor Dartedel conocimientoactualsobrelas relacionesentre el cerebrov los Dro-
c es osc ogn o s c i ti v o sp ro v i e n ed e d i fe re n t esmétodosiel estudi ode paci entescon l e-
sión cerebral,lastécnicasde neuroimageny lastécnicasde registroelectrofisiológico.
Otros métodos adicionaleshan incluido la estimulacióneléctrica,las ¡ntervenc¡ones
neuroquirúrgicas y lasmanipulaciones farmacológicas. Pordesgrac¡a, ningunade estas
técnicasreflejade maneraclaray detalladalos mecanismosneuronalesasoc¡adoscon
los procesoscognoscitivos. Cadauna de ellastiene ventajasy desventajas.
Así, los estudiosde los déficitcognoscitivospresentesen sujetoslesionadost¡enen
la mayor tradición histórica,como los trabajos de Brocaen el lóbulo frontal o los de
Harlowen su célebrepacientePhinneasGage.Sin embargo,esta clasede estudiosse
complicaportoda una seriede factores,entre losque se podríanmencionarla ¡mposibi-
lidadde controlarla localizac¡ón y extensiónde una lesióndada,conocerexactamente
el tipo y gradode daño neurobiológicocausadopor diferentespatologíasy la influencia
de procesoscompensatoriosque mejoran el funcionamientodel pacienteo, incluso,
caracter¡zarcon toda exact¡tudel déficit cognoscitivo-conductual resultantede una
lesrónespecífica.En consecuencia, los estudiosde lesionespuedenseñalarsi un área
cerebrales esencialpara una función,pero no sobrelos circuitoso la organizaciónfun-
cionalque le subyacen(Osterhout,Kim y Kuperberg,zoo6; Price,¡/ummery, Moore,
Frakowiaky Fr¡ston,1999).
Lastécnicasde neuroimagen-como la tomografiapor emis¡ónde positrones(PET)
y la resonanciamagnéticafuncional(RMf)- actualmentedominanla escenade los es-
tudiosfuncionalesde la cognición.La mayorfortalezade estastécnicasessu resolución
espacial(hasta1mm3),ya que proveenun pano[amade las estructurascerebralesin-
volucradasen el procesamientocognosc¡tivo.No obstante,no hay que perderde v¡sta
que estosmétodosno miden directamentela actividadcerebral,sino los cambiosen el
s a n g u ín e o q
f lujo y la oxi g e n a c i ó n s u e s e a sumencomo si nóni mosde aquél l a.A unque
hay algunaevidenciaque apoyaestesupuesto(Mukamel,Gelbard,Arieli,Hasson,Freid
y Malach,zoo5),se desconocebastantesobreel acoplamientoprecisoentre actividad
neuronaly flujo sanguineo(Logothetisy Pfeuffer,zoo4).Tan importante como lo an-
terior es el hechode que los cambiosen el flujo sanguíneoresultantesde un aumento
en la actividadcerebralson muy lentosen comparacióncon la dinámicaeléctr¡casub-
yacentea dicha actividad,En consecuencia, estastécnicascarecende una adecuada
resolucióntemporal para el estudio de los procesoscognoscitivos,cuya duraciónse
Potenciates coneventos(PRE):
relacionados asp€ctos
básicos
v conceptuales

es ti mae n tr e lasdec enasy l a sc e n te n a sd e mi l i s e g u n d o s,

e n tanto que l ¿ respuestahe-
modinámicamedidacon RMf se retrasavariossegundosen relacióncon el eventoque
la provoca.Además,aunqueestosmétodostengan una adecuadaresolucrónespacial,
no puedeasumirseque el conocimientode dóndeocurreun procesocognoscitivosealo
mismo que conocercómoocurreéste. Es decir,no podemosreducirla dinámicade los
pr o ce so scognos c it iv os
al s i mp l ec o n o c rm i e n to
d e s u n e uroanatomía funcronal(Luck,
2oo5) Un último punto a comentares la gran desventajaque implicaelalto costode las
t éc n i ca sd e neur oim agen(v e rc u a d ro3 -1 ).

Cuadro
3-1.Comparación
de métodos parael registro
fisiológicos de laactividad
neuronal

l Mi e n tr asque los m ét o d o s d e n e u ro ¡ma g e nn o s d a n una i magen estáti cade l as

estructurascerebralesactivadasdurante los procesoscognoscitivos,las técnicasde
regi stroe l ec t r oñs iológicdoa n u n a m e d i d ad i re c tad e l a a cti vi dadneuronaly trenenl a
ventajade proveerinformaciónprecrsadel cursoen eltiempo de la actividadneuronal
subya ce nt e a los llam adosp ro c e s o sc e re b ra l essu p e ri o resU nade estastécni casi mpl i -
ca el re g i str oen la pielc abe l l u d ad e l o sp o te n c i a l ere
s l a c ro nados
con eventos(P R E ).Los
PREreflejanIa actividadeléctricacerebralque ocurreen respuestaa un evento senso-
rial, motor o cognoscitivo.Se piensaque refle.¡an la actividadpostsinápticaque ocurre
de fo rma sim ult áneaen la s n e u ro n a sd e l a c o rte z ac e re b ralC . onsi stenen una seneoe
picosde voltaje,llamadoscomponentes,que se describenen términosde su polaridad
(positrvoso negat¡vos),amplitud,latenciay distribucióntopográficacraneal Al contar
con todos estosparámetrosde medición,es más probableque los PREseansensibles
a diferentesaspectosdel procesam¡entocognoscitrvo(Osterhout,Kim y Kuperberg,
2006)y también -a diferenciade otros métodos- dan un muestreocasicontinuode
la actividadeléctricacerebralduranteel procesamientode los procesoscognoscitivos
No obstanteestasventajas,los PREtienen una resoluciónespacialrelativamente
pobre.Esteproblemase ha tratado de resolvercon la aplicacrón de una seriede cómpu-
tos para determinarel generadoru origen de la actrvidadeléctricaregistradaen la piel
cabelluda(sobreestose comentarámás en el capítulo5).
Un mé todo r elac ionad o fu n c i o n a l me n tec o n e l d e l o s PR Ees l a magnetoencefal o-
grafía.Estase explicade la siguientemanera:el flujo de corrienteseléctr¡casdentro del
sistemanerviosoresultatanto en camposmagnétrcoscomo en camposeléctricos.Has-
ta hacepoco este conocimientono era muy útil en neurociencias, pero los avancesre-
cientesen los materialessuperconductores -que Drerdentoda su resistenciaeléctrica
cuan d oso nenf r iadosa t em p e ra tu ra smu y b a j a s - h a n h e choposi bl emedi rl oscampos

43
.t
Métodos
en Neurociencias
Cognoscitivas

magnét¡cosneuronales,técnica denominadamagnetoencefalograma (MEG),de ma-

nera semejantea lo que se hace con el electroencefalograma. La MEG requierede un
d¡spositivode interferenciacuánticosuperconductor(5OUlD,por sussiglasen inglés).
Tanto el registrode los PREcomo de la MEG requierenla presenciade grandespobla-
cionesde neuronascon una configurac¡óngeométricaespecífica(de camposabiertos)
y que disparensincrónicamente. Perolos registrosobtenidoscon estastécnicasson di-
ferentesen los siguientespuntos:1) mientrasque en los PREse reg¡stranlascorrientes
extracelulares, en la MEGse reg¡stranIascorrientesintracelulares, z) los registrosde la
N4EGno son afectadospor las propiedadesconductorasdel cerebroy los tejidosque lo
r odean;en c o n tra s te ,l o s PR Es o n d i s to rs i o nados
por l a resi stenci a
del cerebroy sus
c ubier t as3)
, lo sc a m p o sma g n é ti c o s e m i d e nen uni dadesi ndependi entes de cual qui er
s¡stemade referencia,en tanto que los PREdebenmedirseen relacióncon un voltajede
referenciay 4) los camposmagnéticosque se registrandesdela superficiedel cerebro
se generanpor corrientesque fluyentangencialmentea la superficie,por lo que reflejan
la actividadneuronaldentro de lasfisuraso surcosmás que la que se or¡oinaen los oi-
ros. Por su parte, los PREse generanpor corr¡entesque fluyen perpend-icu larmentáa
la superficie.
Podemosdecrrque la IVEGnos da informaciónsobre la activ¡dadsincrónicade cé-
lulaspiramidaleslocalizadas en la profundidadde la cortezacerebral,mientraslos PRE
dan un panoramaacercade la actividadneuronalen respuestaa un estímulo,lo que
incluyela actividadde célulassituadasen la superñciede la corteza.Por último debe
mencionarseque la MEG implicatecnologíaavanzaday de muy alto costo (Hillyardy
P¡cton,1987;KutasyVan Petten,1994)(ver cuadro3-1).

Los P RE
5¡ un par de electrodossecolocansobrela pielcabelluday seconectana un amplificador
diferencial,se obtiene un registroque representalasvariacionesde voltajeen el tiem,
po, Esteregistrode la actividadeléctricacerebralespontánea se llamaelectroencefalo-
grama (EEG).Aunquevaríade sujetoa sujeto,la amplituddel EEGnormalpuedeestar
en el rangode -roo a +1oomicrovolt¡os(¡.rV) y su frecuenciade o.:.a 4o Hz o más.
Podemosdefinirun segmento(época)del EEGque esté ligadoen el tiempo a un es-
tímulo presentadosi se manifiestael estímuloa un sujetomientrasse registrasu EEG.
Escomún definir una épocaque comrence1oo ms antesde la oresentacióndel estimulo
y que termine 1 ooo ms despuésde su presentación.Dentro de esta épocahabrécam-
bios de voltaje relacionadosespecífcamentecon la respuestacerebralal estímulo. Son
estos cambiosde voltaje los que constituyenIos potencialesrelacionados con eventos
(Colesy Rugg,r995)(verfigura3-1).
Una definiciónde los PREdice que son "cambiosen los patronesde voltajedel EEG
en cursoque estánligadosen el tiempo a eventossensoriales, motoreso cognoscitivos"
(Hillyardy Picton,1987).Esdecir,los PREestán incluidosen la actividadespontáneao
actividadde basedel cerebro.Hayque mencionarque la amplitudde un PREreg¡strado
en el cráneo(5-r.omicrovoltios)es bastantemás reducidaque la del EEGde base(5o-
1oo microvolt¡os), por lo que el PREtiene que ser extraídodel EEGmediantepromedia-
ción. Estosignificaque los PREse obtienende presentaciones repetidasde estímulos,
si se parte de la idea de que la respuestacerebrala cada estímuloseráesencialmente
la misma y, al obtener el promedio,se tendrá la actividadeléctrica"más representa-
trva" respectodel estimuloempleado,en tanto que aquellaactividadno relacionada

44
 coneventos(PRE):aspectosbásicos
btencialesrelacionados Vconceptuates

con el procesamientode éste ("ruido")tenderá a desaparecer.Lo anteriortiene con-

secuencias paraconsiderar el númerode estímulosnecesarios paraobtenerun promedio
confiable,ya que entre menor amplitudtenga el PREque se deseaestudiar,se necesi-
taré un mayor númerode ensayosparaobtenerlo(Kutaset al., 20c6]'.
Por lo común,los PREeranconocidoscomo potencialesevocados(por la traducción
dÍecfa de evokedpotentlals)o potencialesprovocados.Estose debió posiblementea la
creenciade que los potencialesreflejabanuna act¡vidadcerebralque era provocadade
maneraexclusivapor la presentacióndel estímuloy se relac¡onabacon procesossen-
sorialesbásicos.Como lo mostró la investigaciónsubsecuente, los potencialesreflejan
muc h o má s que la ac t iv ida dp ro v o c a d al,o q u e l l e v óa l u so del térmi no " potenci al es
relacionados con eventos"(Colesy Rugg,1995).
L até cn i c ade los P REes u n ad e l a smá s ú ti l e sp a rae l e s tu di ode l asbasesfi si ol ógi cas
de los procesoscognoscitivos.Los PREreflejancamblosen la act¡vidadeléctricacere-
bral que guardanuna relacióntemporal específica con los estímulosfísicoso los proce-
sosco g n o sc it iv os
que losdis p a ra nSu. p n n c i p a l v e n ta jeas q ue permi tel a eval uaci ón en
tiemp o re a lde la r elac ióndin á m i c ae n tre l a a c ti v i d a dc e re b raly el procesopsi col ógi co
que se estudra,y proporcionainformaciónsobre ia cronologíay secuenciación de los
procesoscognoscitivos con una gran resolucióntemporal(Rodríguezet a1.,zoo6).

( u6o
I EEG en I

LLLLLL
I2OOñ E E E E E

fE"r'--r..^",á
I+> F.""r"'* b¿.]
+>

F¡gura3-1. Obtenciónde los PREen una tareade atenciónvisual El trazosuperiorrepre

sentael EEGregistradomientrasel sujeto realizala tarea.LosPREno puedenvisualizarse
en el EEG,el cual debe promediarsea partir de muchaspresentaciones del estímulo.El
trazo inferior representael PREvisualobtenido al promed¡armuchasépocasde 1.2 se-
gundosde EEG

Clasificación
Exógenosvs endógenos
Los P REco ns is t ende una s e ri ed e c a m b i o sd e v o l ta j eq u e se vi sual i zancomo pi cos
positivoso negativos(esdecir,valles)y se presentanen tiempossuces¡vos a partirde la
presentacióndel estímulo.A estospicosde voltale se les suelellamarcomponentesde
los PRE(ver secc¡ón"¿Ouéson los componentesde los PRE?") En la figura 3-z(A) se
ilustranlos PREobtenidoscomo respuestaa un estímuloauditrvo.Los componentes

45
 en Neurociencias
Métodos Cognoscitivas

de latenciamás corta son lasondasI a Vl, que representanla actividaden la víaauditiva

- núc leos d e l ta l l o c e re b ra l - l l a ma d o sp o tenci al es
audi ti vosdel tal l ocerebralS. i el es-
tímulo presentadoesvisual,se manifiestanotros componentessensoriales en latencias
tempranas.Engeneral,loscomponentesquesepresentanantesde los1ooms de latencia
se llamancomponentesexógenos, determinadospr¡nc¡palmente por las características
físicasde losestímulosque losgeneran(p. ej.,intensidad,frecuencia,color,tamaño).Es-
tos componentesson relat¡vamente¡nsensibles a los cambiosen el estadopsicoló9ico
del sujeto.Muchosde estoscomponentes(los potenc¡alesauditivosdel tallo cerebral)
son tan consistentesentre las poblacionesde sujetos,que cualquierligeradesv¡ación
en su morfologíapuedeindicarconfiablementeuna disfunciónsensorialo neurológica.
En contraste,los componentesque tipicamenteaparecendespuésde los roo ms son
bastantesensiblesa los cambiosen el estado psicológicodel sujeto,al significadode
los estímuloso a lasdemandasen el orocesamientode informaciónreoueridasDoruna
tarea, asi como a las estrategias,decisioneso expectativasdel sujeto. Estosson los
componentesendógenosque son los más útilespara estudiarlas basesfisiológicasde
los procesoscognoscitivos. Como puedesuponerse,los componentesendógenospre-
sentanuna gran variabilidadentre los sujetos.En la ñgura 3-z(A)se ilustrala onda Nd
obtenidapara estímulosauditivosatendidosy la onda P3oo(figura3-2[B])que se pre-
senta ante estímulosauditivos¡nesperados o que t¡eneninformacrónque es reievante
para la tarea que se ejecute(Hillyardy Picton,1987;Altenmüllery Gerloff,1999).

Figura 3.2. A) Registrode un PREaud¡tivo donde se aprecianlos componentesexógenos

La escalade üempo es logarÍtmrca,lo que permite que se visual¡cenlos potencialesde tallo
cerebral(ondasl-Vl),loscomponentesde latenciamedia(No, Po,Na, Pa,Nb)y el componente
P1.Tamb¡énse ¡lustrael componenteendógenoNd re¡ac¡onadocon la atenciónselediva. B)
Registrode un PREaud¡üvodonde seaprecianloscomponentesendógenosN100,P200y P300
relac¡onadoscon una tarcaoddboll.
Nomenclatura
Polaridad,
latencia,d¡str¡buc¡ón
craneal,generador yJunciónconla queserelaciona
Elprocedimientomásusualparadesignar losvariadoscomponentes queformanun PRE
es marcarlospicosy vallesquelo conforman de acuerdoconsuslatenciasy polarida-
des.Losparámetros quesemidenmáscomúnmente en losPREson:1)Amplitud(volta-
je),quepuedeserpositiva o negativa,medida (aunquela polaridad
en microvoltios(HV)
pos¡tiva
deberíagraficarse haciaarr¡ba,es usr,alqueaparezcagraficadahaciaabajo).

46
 coneventos(PRE):
retacionados
Potenciates aspectos
básicos
v conceptuates

Debetenerseen cuentaque la ampl¡tudse comparaa una líneabasepreestímulo,corto

periodo de actividad(es decir,roo ms) inmediatamenteprevio a la presentacióndel
estímulo.La amplitud es entoncespositivao negativarespectode la líneabase.z) La-
t enc i a ,Ti e m poquet r ans c u rree n tre l a p re s e n ta c i ódne l e s tímul oy l a apari ci óndel pi co
m éxi mod e un c om ponented e l o s P R E .L a l a te n c i as e mi d e en mi l i segundos (ms).To-
m and o e n c uent alo ant er i o r,e l n o mb re P So od e u n PR Es i gni fi caque trenepol ari dad
pos i ti vay l a lat enc iade s u p i c omá x rm oe s d e 3 o oms 3 )D i str¡buci óntopográfi ca, Lugar
del crá n e oen el que el c om p o n e n tes e re g i s trac o n ma y o ra mpl i tud.
Aunque cada PREdeberíanombrarsede acuerdocon su generadoren el sistema
ner vi o soce nt r aly c on s u pa p e l fu n c i o n ael n e l p ro c e s a m ientode i nformaci ón,l a real i -
dad es que se desconocentanto el generadorcomo la funcrónexactade la mayor parte
de lo s co mp onent esde los PR E.Si n e m b a rg o ,a l g u n o sd e e l l ospuedennombrarsepor
su origen,como las ondas más tempranasde los potencialesauditivos(figura3-2[A])
llama d o sp ot enc iales delt a l l o c e re b ra p
l o r o r¡g i n a rs e n n úcl eosdel tal l o cerebralque
forman parte de la via auditiva.Otros componentesrecibensu nombre de la función
con la que supuestamentese relacronan,como la negatividadde procesamiento(pro-
cess¡ngnegat¡v¡ty)o la variación contingente negativa (cont¡ngentnegative var¡ation);o
tamb¡énpor su topografíacraneal,como la negativrdadanteriorizquierda(¡Eftanterior
negativrtyrLAN) (versección"Componentesde los PRE").

Basesfisioló9icasde los PRE

En general,se aceptaque los PREreflejanactividadoriginadadentro del cerebro.Sin
embargo, la relaciónde lo que pasa en el cerebrocon lo que puede observarseen el
registrocranealaún no se entiendepor completo (Colesy Rugg,1995).No obstante,
algunoshechosfisiológicosse aceptansin controversiarlos PRErepresentancampos
eléctn co sa s oc iados c on la a c ti v i d a dd e p o b l a c i o n ens e u ro nal es.
P araque un P R Epue-
e la pielc abe l l u d al ,a sn e u ro n a sq u efo rma npartede l a pobl aci ónneuro-
da r e g i stra r sen
nal imolicadaen un Drocesosensorialo coonoscitivodeben activarsesincrónicamente
y debentener una cónfiguraciónespacialtál que suscamposeléctricosindividualesse
sumenparaformar un dipolo,es decir,un campocon cargaspositivasy negativasentre
lascualespuedafluir la corriente.Estasconfiguraciones espaciales se llamande campo
abie rtoe i m plic anla alr ne a c i ó n d e l a s n e u ro n a se n u n a o r i entaci ónen paral el oy per-
pend i cu l aalr c uer oc abellu d oD . e s d ee l p u n to d e v i s tad e la neurofi si ol ogicel
a ul ar,l os
PREreflejanprincipalmentepotencialespostsrnápticos que se generanen las células
piramrdales de la cortezacerebral(Osterhoutet al , 2006).

¿Ouéson los componentesde los PRE?

Hem o sme nc ionadoque los p i c o sd e l o s PR Es e n o m b ra nd e acuerdoconsu pol ari dady
latencia(esdecir,N]'ooo P3oo),que en ocasiones también se designanpor su polaridad
y su posiciónordinalen la onda del PRE(N1,P1,N2, P2)y que otrasvecesel nombre se
designade acuerdocon su descripciónfuncronal(esdecir,la onda negativade dispari-
dad o mismatchnegatrvity,Ml\¡N).Ahora bien, debemosdist¡nguirentre los picosde
los PRE observadosa simplevistay el conceptomásabstractode componente (Donchin
et ai., 1978;Allisonet al., :986; Kutaset al., 2006).
5e podríapensarque al obtenerel PREuno se enfocaen un p¡coo vallede la onda
resultanteque vendríaa ser el componentede interés y se determrnariasu ampli-
tud, su latenciay su distr¡bucióntopográfica.El mayor impedimento a esta sencilla

47
 Métodos
en Neurociencias
Cosnoscitivas

aproximaciónes el "traslapede componentes",lo cual se refiereal hechode que cual-

quieronda que observemosen el registroes el resultadode la sumade actividadeléctri-
ca, productode diferentesgeneradoresen el cerebro.Estose debe a que el cerebroes
un medio conductory la activrdadque se generaen un punto en particularse propagay
puedeser detectadaen otras localizaciones (Colesy Rugg,r995).
De acuerdocon lo anterior,un pico de los PREque encontráramosen una latenc¡a
de, digamos,zoo ms podríareflejarno solamentela actividadde un generadorcerebral
que estuvieraactivo al máximo en esa latencia,sino la actividadcombinadade dos o
más generadoresque estuviesenactivosal máximo antes y despuésde los uoo ms, y
cuyoscamposeléctricosse sumaranhasta un máximo en esa latencia.Estaambigüe-
dad en la interoretaciónde los oicos en las formas de onda de los PRE ha llevadoa
la propuestade que estos rasgosdebieranser descritospor el término teóflcamente
neutro"deflexión",y reservareltérmino de "componente"a aquellosrasgosde los PRE
que puedanatribuirsea la activ¡dadde un generadorneuronalespecífico(Náátáneny
Picton,1987;Colesy Rugg,1995).
SegúnColesy nugg (rSSS),para definir el componente,habríaun punto de vista
"fisiológico"consistenteen ¡dentificarsu generadoranatómico dentro del cerebro
(Ndátáneny Picton,1987).Éstaes una de las áreasde mayor desarrollorecientey ha
incluidoel uso de registrosintracraneales en humanosdonde la actividadeléctricare-
gistradadirectamenteen el cerebrose relacionacon la de la piel cabelluda.Tambiénse
han us adot é c n rc a sd e n e u ro i m a g e nq u e re laci onanl os P R Econ l a acti vi dadneuronal
loc aliz adapo r me d i o d e ta re a ss i mi l a re sc o n ambastécni cas.A demás,se ha apl i cado
el des ar r ollod e mo d e l o sa n i m a l e sd e té c n i c asde l esi ón,neuroquími casy reg¡strosúni -
cos y múltiplesal estudiode sistemasneuronalesque pudrerancorrespondera los s¡s-
temas generadoresde los PREen humanos.Asimismo,ha habido estudiosde casos
neurológicosque permrtenidentificarlas relacionesentre las lesionescerebralesy las
distorsionesde los PREregistradosen la piel cabelluda.A pesarde este esfuerzolos
procedimientosarriba descritosobtienen informaciónalgo ¡ndirecta,por lo que una
tendenciarecientees la estimacióndirectade lasfuentesgeneradorasde los PREpor
medio de algoritmosmatemáticos(vercapitulo5 de este l¡bro).
Otros investigadores en el campode los PREadoptanuna aproximación"funcional"
para la definrciónde un componenteen términosde la etaoa del orocesam¡ento de ¡n-
formacióncon la cualse relaciona(Donchin,1979;r.981).Asi, un componentese define
en términosde la funcióncognoscitiva que se p¡ensaque ejecutanlossistemascerebrales
cuya actividadse registraen el cráneo.El procesocognoscitivo se puntuahzapor la ma-
nipulaciónde variablesindependientes que afectanel componente(en términosde su
am plit udy la te n c ray) p o r l a s re l a c i o n e e
s n tre el componentey al gunasmedi dascon-
ductuales(como la velocidady exactitudde respuestas).Desdeeste punto de vista,el
principalproblemaes seleccionar un rasgoespecífico de la forma de ondadel PREque se
relacionecon un procesops¡cológrcoespecífico.Ya que es probable que diferentes
operacionesdel procesamientode informaciónocurranen paralelo,entonceslos picos
o v allesde lo s PR Ere g ¡s tra d o se n l a s u p e ó ci e craneal refl ej anmás de un proceso.
V is t o de es t a ma n e ra ,s e h a p ro c e d i d oa re starl asformas de ondasobteni dasen di -
f er ent esc on d ¡c ro n ees x p e ri m e n ta l e sp a ra a i sl arel componentecuya presenci adi s-
c r im ¡ naent r e e l l a s ,d e mo d o q u e l o q u e e s di sti ntoentre dos formas de onda seríael
componentede interésy este componentese ident¡ficaríacon el procesocognosci-
tivo que se cree diferenteentre las condiciones.De esta manera.se han ident¡ficado

48
rotenciates coneventos(PRE):
retacionados aspectos
básicos
Vconceptuales

comp o n e n t esc om o la Nd , l a n e g a ti v i d a dd e p ro c e s a mrentoo l a MMN (H i l l yardy

, 9 86;Náát ánen,1 9 9 2 ).
H an se n 1
Otros intentosparadesarrollarmétodosde extracciónde loscomponenteshantra-
bajado sobre los patronesde covarianzapresentesen los conjuntosde datos de los
PR E.El más popularde t ale sm é to d o se s e l a n á l i s i sd e c o m ponentespri nci pal es (A C P )
cuyo propósito es identificar las fuentes comunes de varianza en un conjunto de da-
tos. Paralos PRE,estosdatoscomprendenlosvaloresque representan lasvariaciones de
voltajeen el tiempo durantela épocade registro,lasvariaciones de voltajeen diferentes
localizaciones de electrodosy lasvariaciones de voltajeen diferentesmanipulac¡ones ex-
perimentales (Donchiny Heffley,1978).Un métodode recrenteaplicación esel análisisde
componentesrndependientes: ACI(Makeige¡ o/ , 1996;Delormey lvlakeig,2oo4).
Es muy poco probableque los sistemascerebralesparticularesy los procesoscog-
noscitivosespecíficos se activende maneraaisladay, por lo tanto, se necesitantécnicas
que permitan identificarcon certezalos componentescuya actividadcontribuyea los
PREobservadosen la superficiecraneal Es importantedestacarque aunquehay dife-
rentestécnicaspara aproximarseal problema(que se mencionanen este apartado),
aún no se ha encontradola soluciónóptima.

Breviariode comoonentesde los PRE

En esta secc¡óndescribiremosde manera breve los componentesde los PREque se
repo rta ncom únm ent een l a i n v e s ti g a c róenn n e u ro c i e n ci cognosci
a ti va.
P uedenen-
contrarsedescripcionesmás extensasen Ruggy Coles,(1995),Regan,(r.989)y sobre
todo en Hillyardy Picton(1987).

Resp uestas sensor¡ales v¡sua les

P1: Potencialpositivoque se observaprincipalmenteen los electrodosoccipitales
laterales.Se iniciaentre los 60-9o ms postestímuloy alcanzaun pico máximo entre los
1oo y 1jo ms. Su latenciavaríadependiendode las características físicasdel estímulo,
en especraldel contraste.Estudiosque intentanevaluarel or¡gende estecomponente
han señaladoelementosde la cortezaextraestriadadorsal(esdecir,giro occipitalme-
dio y giro fusiforme)como los generadoresde este componente(Di Russoet al , 2o02).
D eb i d oa e s t e pos ibleor ig e n ,l a P 1 e s s e n s i b l ea v a ri a c i o nes en l os parámetrosde l os
es t ímu l o svis uales .La P r t a m b i é ne s s e n s i b l ea l a d i re c c i ó nde l a atenci ónespaci al(Hi l l -
yard et c1.,1998)y al estadode alertamientodel sujeto(Vogely Luck,zooo).
N1: Este componentesiguea la Pr. 5e observaen regronesanterioresy posterio-
res.En regionesanteriorestiene su máximaamplitudentre 1oo-15oms y parecehaber
al menosdos componentesN1 posteriorescon máximosen 150-2ooms postestímulo,
con origenen cortezaparietaly cortezaoccipitallateral,respectivamente. Variosestu-
droshan mostradoque la atenciónespacialinfluyeen estoscomponentes(ver Hillyard
et a|.,498¡ Mangun,1995).
NrTo:Se le llamaasíalcomponenteque pareceserespecíficoparael procesamiento
de caras.Apareceen las regionesoccipito-temporales y es de mayor amplitud para los
estímulosvisualesde carasque se presentanen forma invertida(o sólo se Inviertenlos
ojos)que para los estímulospresentados en forma correcta(Bentin,2oo2).E¡mer(20oo)
mencionaoue la N17ose relacionacon los últimos estadiosde la codificaciónestruc-
tural de caras,donde las representaciones de las configuraciones globalesde la cara
se ge n e ra npar as er ut iliz a d a se n p ro c e s o s u b s e c u e n tedel s reconoci mi ento faci al .D e

49
 Métodos
en Neurociencias
Cosnoscitivas

acuerdocon Blauret a¿.(2oo7),la N17opuedeser influenc¡adapor el contenidode la

expresiónemocionaldentro de los estímulosfaciales;los estimulosatemorizantesexa-
geran la respuestade la NrTo- Lo anteriorsugiereque este componentese relac¡ona
con un procesoligadoal análisisestructuralde lascarasque es precedidopor el análisis
de la ex pr es i ó ne m o c i o n a l .

Resp uestas sensor¡aIes aud¡tivas

Potencialesauditivosde tallo cerebral(PATC).Componentesque aparecendentro de
¡os10 ms Dostestímulo audit¡vo.Porlo común se relacionancon diferentesrelevosde la
vía auditiva.Son útilespara la valoraciónde la funcióno patologíaauditivaen infantes,
especialmenteen el periodoneonatal.Los PATCson seguidospor los componentesde
latenciamediaque se presentanentre los ro-5o ms (verfigura3-z)y que probablemen-
t e s e or igina nd e l c u e rp og e n i c u l a d ome d i a ly l a cortezaaudi ti vapri mari a.
Nr : E n f o rma s i m i l a ra Ia N 1 v i s u a l ,l a N 1 aud¡ti vati ene di sti ntossubcomponentes
que incluyen:a) un componentefronto-centralcon máximoalrededorde los75ms;al pa-
recerse generaen la cortezaaud¡tivay se relacionacon la atenciónselectivatemprana
(comparael estímuloatendidocon el estímuloalmacenadoen la memoria);b) una onda
con máx¡maampl¡tuden vértexa los roo ms de origendesconocido,y c) un componen-
te de distribuciónmás lateralcon máxrmocercade los r5o ms y que parecegenerarse
en el giro temporal superior(ver resumenpor N¿ibtanen y Picton,1987).
Onda negativade disparidado m¡smatchnegdtlvlty(lvlMN).Componentenegativo
descr¡topor N¿iátánen y colaboradorespor primeravez en 1978,que apareceentre los
16o-zzoms en electrodoscentralesde la línea media: este comDonentese relaciona
con la atencióninvoluntaria.La Ny'MN se presentacuandoel sujetoescuchauna cadena
repetitivade estímulos¡dénticosen donde se presentande forma ocasionalestímulos
drferentes(esdec¡r,en una secuencra con muchostonos de 1 ooo Hz se presentantonos
ocasionales de r zoo Hz)-5e obtieneal restarlos PREa los estímulosinfrecuentesde los
frecuentes.La MMN se observaaun cuandoel sujeto no utilicelos estimulospara una
tarea o no pongaatencióna ellos(esdecir,si está leyendoun libro cuandolos estímulos
se presenten). Se piensaque la lvllvlNrefle.ja un procesoautomáticoque comparael estí'
mulo entrantea una huellaen la memoriasensorialdelestimuloorecedente.A la Ny'MN
tambiénse le conocecomo N2a.

Componentesendógenos
P2. La P2oosrguea la N1y presentauna topografíafronto-central(Luck,2oo5).Aun-
que no es claro el procesocognoscitivorelacionadocon P2oo,Luck y Hillyard(1994)
m enc ionanq u e e n l o sa d u l to sc o rre s p o n d a
e l a eval uaci ón
del esti mul oy a l a demanda
atencional.
Johnson(1989)encontróque la amplitud de Pzoo se modificacon la demandade
atenciónde la tarea que se está ejecutandoy Staudery colaboradores(1993),Taylor
y Smith (1995)y Taylory Kahn (uooo)mencionanque la latenciay amplitud de Pzoo
decrementancon la edad,lo que es consistentecon otros estudioscognoscitivosde los
PRE,en los cualesse muestraque conformese incrementala edad,los sujetosse vuel-
ven más rápidoso usanestrategiasmás eficientesparaevaluarlos estimulosvisuales.
N2ooo N2rDoscientos m¡lisegundos despuésde la presentación de un estímulovisual
o auditivo,se presentaun componentenegativodenominadoNzoo o Nz, aun cuando
muchosrnvestrgadores han identificadovarioscomponentesdiferentesen esterangode

50
btenciates coneventos(PRE):
retacionados aspectos
básicos
v conceptuales

latencia(ver Luck y Hillyard,1994; Náátáneny Picton,1986;Pritchardet o1.,1991).El

requisitofundamentalpara la presentaciónde este componentees que el estímulose
desvíeen algunaforma del contextoprecedente.5i el estímulodiferentees un tono no
relevantepara la tarea,se acompañaráde una MIVIN(N2a),pero si es relevantepara la
tareaseobservaráun componenteN2 mástardío,llamadoN2b (estecomponenteparece
covariarcon el componenteP3ooo P3b).Los estímulosdiferentes,tanto visualescomo
aud i ti vo s,se ac om pañand e u n a N z b má s g ra n d es o b resi ti oscentral esparaestímu-
fos auditivosy sobresitiosposteriorespara estímulosvisuales(Simsonet ol., a9n). Se
piensaque la Nzb es un signodel procesamiento de categorización de estimulos.
En la presentaciónrepetitivade estímulos,la N2a muestrauna distribucióncorti-
cal anterior,ya sea por atender conscientementeo por ignorarun estimulo desviado
(Náátánen,1990);la N2b es una negatividadcontopografíacentral,que se observasólo
durantela atenciónconscientede losestímulos;la N2cpresentaunadistribuciónfronto-
centralen tareasde categorización (Pritchard,5happellyBrandt,r99r). En losestímulos
relevantesparatareasde búsquedavisualcon lateralidadespecífica, se puedeobservar
una N2pc como reflejode un cambio atencional;este componentetiene una distribu-
ción occipito-temporalen la cortezacontralateral(Luck,Girelli,Mcdermott, 1997).El
componenteN2pc no es sensiblea la probabilidady reflejael enfoquede la atención
espacialen la localización del blanco(Luck,zoo5).
Nzb: Reflejaun procesamientovoluntarioy es provocadacuandolos sujetosatien-
den select¡vamentea estímulosdesviadosen paradigmasoddbatl.A diferenciade la
MMN, la N 2b no se restringea estimulosauditivosy no reflejaespecíficamente el aban-
don o d e u na c olec c iónde e s tím u l o se s tá n d a r.L a N z b es provocadapor l a desvi a-
ción de una expectaciónalmacenadamentalmentedel estímuloestándar(Sams,Alho
y Ná á tá n en,1983) . 5eha s u g e ri d oq u e l o s g e n e ra d o reds e l a N 2b se encuentranen l a
cortezatemporal superiory en la cortezafrontal (Potts,Dien, Hartry-Speiser, McDo-
uga l yTu ck er1998)
, .
P3 o oo P 3: E s el c om p o n e n temá s e s tu d i a d od e l o s P R Edebi doa que es de fáci l
produccióny de gran amplitud (de 5 a 20 FV). El paradigmaestándarpara provocarlo
(es decir,paradigmaoddbatl)consisteen una seriede estímulos(visualeso auditivos)
de dos clases:frecuentese infrecuentes.5e requiereque el suleto respondade algu-
na manera a los estímulosinfrecuentes.Este componentees una onda positivaque
se presentacon mayor predominioen regionesparietales-centrales (ver figura3-3);su
lat e n ci ay a m plit udpuede nv a ri a rd e a c u e rd oc o n :
. Latencia.Va de los 3oo hastalos 9oo ms (paraestímulosauditivos).Estavariabi-
lidadde la latenciaestá controladapor la facilidadcon la que un estímulopuede
ser categorizadocomo frecuenteo ¡nfrecuente.Entremás difícilsea la categori-
zaciónmayor serála latencia.Por esta razón,se ha argumentadoque la latencra
puedeutilizarsecomo medidade tiempo de evaluacióndel estimulo(Colesef al.,
1995).En consecuencia, cualquiermanipulaciónque pospongala categorización
del estímulodebe incrementarla latenciade P3oo.Dichasmanipulac¡ones inclu-
yen aumentarel t¡emporequeridoparael procesam¡ento sensorialde bajonivelo
la categorizacrón (Luck,zoo5).Se ha probadoque la latencrade P3oodependedel
tiempo requeridoparacategorizarel estímulo,perono de los procesosde catego-
rizaciónque le siguen;asivariosestudioshanmostradoque la latenciade P3oono
essensiblea la cantidadde tiempo que se requiereparaseleccionar y ejecutaruna
respuestauna vezque el estímuloha sidocategorizado (Kutaset a|.,L977).

5I
 Métodos
en Neurociencias
Cosnoscitivas

. A m pl i tu d .L o q u e d i s ti n g u e a l a P 3 o oessusensi b¡l i dadal aprobabi l i daddel

bl an-
c o. 5u a mp l i tu de s i n v e rs a me n te p ro porc¡onala l a probabi l i daddel bl anco.N o
s olam e n tee s i m p o rta n tel a p ro b a b i l i dadgl obal ,si notambi énl a probabi l i dadl o-
c al,y a q u e l a a m p l i tu dd e l a o n d a P 3 ooprovocadapor un bl ancoes mayorcuan-
do éste ha sido precedidopor una gran cantidadde no blancos.Por otra parte,
es importantemencionarque la amplitudde la P3ooes mayorcuandolossujetos
dedic a nm á se s fu e rz oa u n ata re a ,p o r l o quese di ceque l a P 3oopuedeserusada
como una medidade distribuciónde recursos.Sin embargo,la amplitudde P3oo
decrecesi el suietono estáseourode si un estímulodado era blancoo no blanco.

Figura3-3. PREobtenido en una

too
tarca oddbdll.5e ¡lustranlas res-
o0 | roil | )m
puestasal estímulofrecuente(lí-
nea delgada)y al estímuloinfre-
cuente (líneagruesa).Se observa
que los estímulos ínfrecuentes
provocanun aumento en la am-
pl¡tudde la P200y la apariciónde
P300.

A pesarde que se conocenmuchosefectosde variasmanipulacionesexperimen-

tales sobre la amplitudy la latenciade P3oo,no hay aún un claro consensosobrequé
procesoneuronalo cognoscitivoreflejaestecomponente.Donchrn(198a)proponeque
P3ooreflejaun procesollamado"actualizacióndel contexto"(actualización de la me-
moria oor la oue el modelo actualdel ambientese modificaen función de la informa-
ciónentrante).Se ha sugeridoque la P3oono es un componenteunitarioy que más b¡en
puede representarla actividadde un sistemaampliamentedistribuido,cuyoscompo-
nentespuedenestar más o menos acoplados,según la situación(Colesy Rugg,1995;
Johnson,1986).Parauna revis¡ónde la teoriade la P3oo,se recomiendaleerla propues-
ta originalde Donchin(r98r), la críticaextensade esta propuestaporVerleger(1988)y
la respuestade Donchiny Colesa estacrítica(Donchiny Coles,1988).
Se ha propuestoque, por lo menos,hay dos componentesP3oo:P3ay P3b.En los
párrafosanterioresnos hemosreferidoa la P3bque tiene una distribuciónparietal-cen-
tral, con todas lascaracteristicas
antesmencionadas.
La P3ase presentacuandose introduceun tercer evento "novedoso"en un para-
digmaoddbatt.La novedaddel tercerestímulose defineen el contextode los otros dos
(esdecir,el canto de un pájaroen el contextode tonos de alta y baja frecuencia).Este
estímulonovedosoproduceuna gran positividadde menor latenciaque la P3b y una
distribucióncranealcon mayor predominofrontal.Al parecer,la P3aes el reflejode la
capturainvoluntariade la atenciónpor eventossobresalientes (Knight,1991).

52
 coneventos(PRE):
retacionados aspectos v conceptuates
básicos
-tenciates
N4oo:.Mientrasque la N2oo apareceen respuestaa estímulosque se desvianfísi-
camentede un contextoprevio,elcomponenteN4ooes sensiblea lasdiferenciasen un
terrenomás abstractocomo el signrñcado.La N4ooes una onda negativaque se obser-
va con más clarrdaden electrodoscentralesy parietales,con una amplitudl¡geramente
mayoren el hemisferioderechoque en el izquierdo.La N4ooes,por lo general,una res-
puestaa violacionesde lasexpectativas semántrcas, tal como lo mostraronpor primera
vez Kutasy Hrllyard(198o)en su experimentoclásicode procesamiento de oraciones,En
éste,se requeríaque lossujetosleyeranoracionesque se presentabanpalabrapor pala-
bra. En algunasoracionesla palabrafinal era Incongruenteen el plano semántico,aun-
que correctaen cuantoa la sintaxis.En contrastecon lasoracionescuyapalabrafinal era
congruente,lasoracionesconterm¡naciones incongruentes se caracterizaron por la pre-
senciade una onda negat¡vallamadaN4oo.Una oracrónincongruentesería"La gallina
pone un tren" y la oracióncongruentesería"La gallinapone un huevo"(verfgura 3-4).
La N4ootambién puedeobservarseparala segundapalabrade un par con una pequeña
amplitudpara paresrelacionados (esdecir,manzana-naranja) y una gran amplitudpara
paresno relacionados (esdecrr,manzana-cam¡no).
Cualqurerpalabrade claseabierta(esdecir,sustantivos,verbos,adjetivos),leíd¿u
oída,puedeprovocarN4oo.La N4oo pareceserproducidapor palabrascuyosignificado
o no puedese rp re d i c h op o r u n c o n te x tod e pal abrasprevi o.E stadepen-
no s e re l a ciona
den ci ad e l a N4ooc on lasr e l a c i o n es e m á n ti c a ds e l a s p a l abrasl a ha hechouna herra-
mienta importante para el estudioen tiempo real del procesamrento semánticoen el
lengua.je escritoy hablado(Osterhouty Holcomb,r995; Kutaset af.,2oo6;Rodríguezet
d1.,2oo6;Silva-Pereyra et aI., 1999).

F¡gura 3-4. PRE obtenidos

para la última palabrade ora
c¡ones con8ruentes (línea
disconünua)e incongruentes
(líneagruesa)en un grupo de
¡óo ¡ü só
niños normales, Se observa
un componente negativo en
la latenciade los 400 ms, que
es de mayor amplitud para las
oraciones incongruentesque
paralasconBruentes. Estees el
Pal¿brañnald€ oraclón conqruenre
- - componenteN400.

5 e h a n halladoondaspa re c i d a sa l a N 4 o o e n p a re sd e p al abrasque no ri mancom-

paradascon paresde palabrasque sí lo hacen (Ruggy Barret, 1987).También se ha
enc o n tra doun c om ponen ten e g a ti v o ,d e n o mi n a d oN 4 o oari tméti co,ante mul trpl rca-
c ion e ssi mp lesc on r es ult a d o¡n c o rre c toe n c o m p a ra c i ó ncon mul ti pl i caci ones
si mpl es
con resultadoscorrectos(Niedeggeny Rcisler, 1999).Sin embargo,se debatesobre si
el p ro ce sam ientfoonológ¡c oy a ri tmé ti c oo ri g i n ae l m i s m oti po de componenteque el
procesamientosemántico.

53
 Métodos
en Neurociencias
Cosnoscitivas

Estudiosde pacientescon cerebrodivididoy otraslesioneshan mostradoque Ia N4oo

dependede la actividaddel hemisferioizquierdo(Hagoortet al., tg96; Kutaset d/.,1988).
Además,losregistros corticales de pacientes neuroquirúrgicos reportanunaclaraevidencia
de actividadN4ooen el lóbulotemporalmedialanterior¡zquierdo (McCarthyet ol.,:.995).
P 6ooo SP S.L a si n v e s ti g a c i o n eesn a d u l tosacercade l os P R Eante vi ol aci ones
si n-
tácticashan reportadodos componentes:1) uno temprano,llamadonegatividadante-
rior izquierda(fef anter¡ornegat¡v¡ty,LAN),con un r¿ngode ¡n¡cioentre los zoo-5ooms ante
la presentaciónde la palabraanómala,con distribucióntopográficaen regiónanterior
izquierday relacionadocon el procesamientode la categorÍasintácticade la palabray
con el procesamientode la memoriade trabajo(Brownet al., 2ooo),pero su naturaleza
funcionalexactaaún se está estudiando,y 2) una "posit¡vidadtardía bilateralque se
iniciaa los 5oo ms despuésde la presentaciónde una palabrasintácticamenteanómala
y que persistedurantevariosc¡entosde milisegundos"(verfigura3-5).

F¡gura3-5. PREobtenidode ora-

-
Orácio¡es con violacióneintácticá
- Or¿cioness'ntáclrcameñR<ongruentes
ciones con (líneagruesa)y sin
(linea delgada)violaciónsintác-
tica en un grupo de niños¡ecto-
res normales.Seobservaq0e las
orac¡onescon violaciónsintácti-
ca provocanuna onda positiva
que se inicia alrededor de los
500 ms y que presentasu mayor
ampl¡tudentre los800-1000ms.

Topográficamentese lateralizaal lado derechoy es llamadaP6ooo syntact¡cposi-

tive sh¡lt (SPS)(Nevilleet al., 1991;Osterhouty Holcomb,1992;Hagoort et ai , 1993;
Osterhoutet d1.,1997;Canseco-González, zooo;Silva-Pereyra y Carreiras,2oo7).P6oo
se presentaante variostipos de violacionessintácticas(es decir,estructurade frase,
subcategorización, concordancia sujeto-verboy concordanciapronombre-antecedente
reflex¡vo)que involucrandiferentesaspectosgramaticales; el hechode que en cadauna
aparezcala P6ooda cuentade la relaciónde estecomponentecon el procesamiento sin-
téctico.La interpretaciónfuncionalde P6ooaún no es muy clara.Algunasinvestigacio-
nesafirmanque reflejaespecificamente el procesamientogramaticalque se relaciona
con el reanálisisque ocurrecadavez que el analizadorfalla al realizarel procesamiento
sintáctico,debido a que encuentraalgunaambigüedado violaclónsintáctica,para res-
catar de este modo el significadode la oración(FriedericiyMecklinger,1996;Hagoort
et al., L993;lvlünteet al.,1998).Se puedeconcluirque P6oot¡enerelacióncon el proce-
samientosintácticotardío,en el que intervienesimultáneamenteun análisissemánt¡co
(Gunteret a¡.,1997).
Negatividadrelacionadacon el error: En una tarea en la que los sujetostenían
que respondertan rápidoque ocasionalmentecometíanerrores,Gehringet a¿.(1993)
describieronen los PREpara los erroresuna deflexiónnegativaque comenzabajusto

54
Potenciates coneventos(PRE):
relacionados aspectos v conceptuales
básicos

despuésde la respuesta.Esta negat¡vidadpresentabauna topografíafronto-central

con un pico máximoentre 50 y 15oms despuésde la respuesta(Luuet af., 2ooo;Hajcak
et dl. 20o5).A estecomponentese le conocecomo negatividadrelacionadacon el error
(ERN,p o r s uss iglasen ingl é s ).E s tu d i o sre c i e n te sh a n d e mostradoque l a E R Ntambi én
puedepresentarse por retroalimentación negativadespuésde unarespuestaincorrectao
por observarque alguiencomete una respuestaincorrecta(Gehringy Willoughby,zooz;
van Schreet ai., 2oo4).La interpretaciónfuncionalde ERNes que reflejala actividadde
un sistemaque monitoreaias respuestaso es sensibleal conflicto entre la respuesta
intentada y la respuestareal La evidenciacon otras técnicasde estud¡osugrereque
estasfuncionesse onginanen la cortezacinguladaanterior(Holroydet ol. 2oo4;lto et
d/ . ,2 o o 3 L
; u c k , 2oo5) .

Componentesde los PRErelacionadoscon la r€spuesta

Potencialde preparación:El potencialde preparación(en alemán Bereitschoflspoten-
tlal) fue descritopor Kornhubery Deekeen 1965,en sus estudiosde los movimientos
voluntar¡os,cuando se instruíaa los sujetosa dar respuestasmanualess¡n estímulos
que l a sd i spar ar an. Dic hasre s p u e s taes ra n p re c e d i d a p s o r un cambi ode vol taj enega-
tivo, lento, en los electrodosfrontalesy centralesque empezabaun segundoantesde
que el sujetodierala respuestafísicay tenía su máximoen el momento de la respuesta.
La topografíadel potenc¡alde preparaciónes contralaterala la mano que va a ser em-
pleadapara responder.
La porc¡ónlateralizadadel potencialde preparac¡ónse llama potencialde prepara-
ción lateralizado(en ingléslateralizedreadinesspotential)y ha sido ampliamenteuti-
lr za d oe n e s t udiosc ognos c i ti v opso r l a fa c i l i d a dc o n q u e puedeai sl arsede otroscom-
pon e n te sd e los P RE A . s í c o m o L PRe s c o n tra l a te rare l s p ectode l a mano que responde
(mientrasotros componentesde los PREno son lateralizados), se facilita determinar
cuán d ou n a m anr pulac r ón e x p e ri me n tadl a d aa fe c tal a l a tenci ao ampl rtudde estecom-
ponente.El LPRse genera,al menosen parte,en la cortezamotora (Coles,1989;M¡ller
et sl., 1.gg2)y parecereflejaralgún aspectoclavede la preparaciónde las respuestas
mo to ra s.As í , ias r es pues ta ss o n má s rá p i d a sc u a n d oL PR es de mayor ampl i tud en
el mo me n tode inic iodel es ti m u l oy h a y u n u mb ra ld e l a a m pl i tudde l a LP Rmásal l ádel
cual se disparainexorablementeuna respuesta(Grattonet ol., 1988;Luck,2oo5).
Variacióncontingentenegativa(CNV)rDescritapor primeravez por Walter et ol.
(1964),quienespresentaronparesde estímulosseparadospor un intervalode tiempo y
es ta b l e ci er on . e l e x p e ri mentoori gi nal ,el pri meresti
ent r e ellosu n a c o n ti n g e n c i aEn
mulo era un clic(estimulode advertencia) y el segundouna luztitilante(estímuloblanco);
se requeríaque el sujetooprimieraun botón al estÍmuloblanco El intervaloentre el es-
tímulo de advertencray el blancoera de un segundo.Duranteel intervaloentre ambos
t ¡posd e e st í m uloss e pr es e n ta b au n a o n d a n e g a ti v al e nta,con máxi mo en regi ones
fronto-centrales. La morfologíade laCNVescomo de rampay tiendea alcanzarsu méxi-
ma negatividadaltiempo en que se presentael segundoestÍmulo(Colesy Rugg,1995).
Cuandoel periodode tiempoentreel estímulode advertencia y el estímuloblancoaumenta
a variossegundos, es posibleobservarque la CNV realmenteconsisteen una negatividad
que sigueal estímulode advertencia,un retornoa la líneabasey luego una negativ¡dad
que precedeal estímuloblanco.La primeranegatividadparecereflejarel procesamiento
del estímulode advertencia y fue llamadaondaO por Loveless y Sanford(1974),debidoa
que relacionaban estarespuesta a un signode orientac¡ón. La segundanegatividad refleja

55
 Métodos
en Neurociencias
Coqnoscitivas

el potencialde
preparación
quesepresenta
cuandoel sujetoseprepara
pararesponder
al
estímuloblanco(fuellamada
ondaE porLoveless
y Sanford)
(Luck,zoo5).

¿Auéseinferea pafti de losPRE?

¿Enquésupos¡ciones sebasandichasinferencias?
5¡ la metade la psicologíacognoscitiva los procesos
es identificar que medianentre
el amb¡ente y la conductamanifiesta,
y dadoquetalesprocesos se lle-
cognoscitivos
vana caboen el cerebro, de quelasmediciones
tienesentidoexplorarla posib¡lidad de
la actividadcerebralpudierandar unavisión¡mportante sobrela naturaleza
de tales
procesos. Enlassiguientessecc¡ones,
seexaminan quepuedenhacerse
lasinferencias
sobrelosdatosde losPREy lassuposiciones en quesebasan,de acuerdoconlasideas
de Ruggy Coles(1995).

Figura3-6, PREhipotéücos obteni-

dosen doscondic¡ones exper¡men-
tales:A (líneanegra)y B (lÍneagris).
EstosPREmuestran variasd¡vergen-
cias;por ejemplo,en la latenciay
amolitudde losoicos.Estas diferen-
ciasson la basede las ¡nferencias
que se hacensobrelas d¡ferencias
en losprocesam¡entos cognoscitivos
entrelasdoscond¡ciones.

Inferenciasa partirde los datosde los PRE:supongamosque se registranlos PREde

un grupo de sujetosen dos condic¡ones diferentesy se obten¡enelo que se muestraen
la figura3-6,donde se puedeobservar:
1. Oue las dos condicionesexperimentales(en este caso,oracionescongruentes
y oracionesincongruentes)tienen diferentesefectossobre los PRE.Esta infe-
renciadependede la aplicaciónde pruebasestadísticas convencionales que se
aplicana una medidaespecíficade los PRE(en este casose usala amplitudpro-
medio de un periodode latencia,es decir,3oo-5ooms, que es donde se observa
la negatividadmáxima).Si asumimosque un procesocognosc¡tivose relacio-
na con la actividadneuralregistradaen el PRE,se puedeinferirque tal proceso
cognoscitivopresenteen lasdos condicionesdifierede algunaforma en ambas.
Las inferenciasque se hagan respectode las diferenciasen el procesamiento
cognoscitivodependendel análisisconceptualde las diferenciasentre las dos
condiciones(en el casodel ejemplo,difierenen la integraciónsemánticade la
informaciónque se está recibiendo).
z. Como se puedeobservaren la figura 3-6, los PREde lasdos condicionesempie-
zan a diferir alrededorde los z5o ms, por lo que se puedeinferirque el proceso
-al menos a los z5o ms- es diferenteen las dos condiciones.Sin embargo,se
debe tomar en cuentaque hay d¡ferentesfactoresque influyensobreesta dife-
renciay que es posibleque el procesamientoempezaraa diferiren un punto más
temprano en el tiempo, pero que esto no fuera evidenteen los PRE.A pesarde

56
 coneventos(PRE):
relacionados
btenciales aspectos
básicos
Vconceptuates

e l l o ,e l hallaz gode q u e l o s PR Ec o mi e n z a na d i fe ri ren un punto parti cul aren el

t¡empo puedeseñalarrestriccrones importantessobreel cursoen eltiempo del
procesocognoscitivoen cuestión.Nuevamenteaquí, el análisisconceptualde
lasdiferenciasouedeaolicarse.
3. Es posiblehacerinferenciasque busquenevidenciade un procesamientoen pa-
ra l e loanaliz andola d i me n s i ó ne s p a c i adl e l o s PR E,P or ej empl o,supongamos
que una variableexperimentalafectaa los PREen el electrodoPz, mientrasque
otra variableprovoca,al mismo tiempo, un efecto diferenteen los PREen el
electrodoFz.Tal hallazgodaríabuenaevidenciade que lasvariablesen cuestión
involucrarían sistemasneurales(y por lo tanto, funcionales)diferenresque sesu-
perponenen el tiempo.
4. Como puede verse en la figura 3-6, los PREson d¡ferentesen la latenc¡adel
p¡conegativo máximo. La confiabilidadde la diferencrase puedeestablecerpor
medio de métodosestadisticos. 5i se sabequé procesose reflejaen estepico ne-
gativo,se infiereque lasdos condicionesson distintasrespectode este proceso.
Mientrasque para las inferenciasprecedentesla especificación de los procesos
dependíadel análisisconceptualde lasdiferenciasentre las dos condiciones,las
inferenciasen este punto dependende la informaciónpreviasobreel significado
funcionaldel componente.Estudiosanterioreshan mostradoque la integración
semánticase reflejaen la N4oo,por lo que en el ejemplousadose Infiereque esta
integraciónsemánticatoma más tiempo en la condiciónb que en la condicióna.
Porsuouesto.estainferenciatambiéndeDendede asumiroue todos losotrosfac-
tores oue oudieraninfluiren la latenciade N¿oofueron equivalentesen tasdos
condiciones.
5 . En l a f igur a3- 6,t am b i é ns e o b s e rv aq u e l a a m p l i tu ddel pi comáxi modi fi ereen
a mb a s c ondic ionesE . s tad i fe re n c i as e p u e d e e v a l uarnuevamentepor méto-
dos estadísticosaprop¡ados.Si sabemosque las variacionesen la amplitud de
un componentereflejanlas variacionesen el grado en que se activa un proce-
so , e nt onc espodem o si n fe ri rq u e l a s d o s c o n d i c i o nesdi fi erende este respec-
to. A¡ igual que en el punto anterior,esta clasede conocimientose obtiene por
e studiosindependi e n teqs u e h a n e x p l o ra d ota n to las determi nantescomo l as
consecuenc¡as de las variacionesde ampl¡tuddel PREen cuestión.Estosestu-
dios tienen como objet¡vodeterminarel tipo de variablesexper¡mentalescuya
ma nipulac iónt iene i n fl u e n c i ae n l a a mp l i tu dd e u n componente,así como l a
d e sc r ipc iónde la r el a c i ó ne n tre l a v a ri a b i l i d a d e l a ampl i tudy al gunavari abl e
conductualdel sujeto (tiemposde reacción).Estetipo de datos se usapara ge-
nerar una teoría que especificael procesocognoscitivoque se relacionacon el
componente.En el casodel ejemplousado,se sabeque la N4oo reflejael proce-
so d e int egr ac ións e má n ti c a L. a d i fe re n c i ad e a mp l ¡tudentre l as dos condi ci o-
n e s señalaque dic h o p ro c e s oc o n s u mem á s re c u rsosen l a condi ci óna que en
l a co ndic iónb.

Supuestosbásicospara hacer inferenciasfuncionales a partir de los PRE

Al hablarsobrelas ¡nferencras
oue ouedenhacersea oartir de los datos obtenidoscon
los PRE,debe recordarseque dependende los supuestossobre las relacionesentre la
actividadcerebral,los procesoscognoscitivosy los PRE.¿Cuélesson,entonces,los as-
pectos más generalesque pueden restringirla interpretaciónfuncionalde los PREy

57
 Métodos
en Neurociencias
Coqnoscitivas

otros datosfisiológicos(como los obtenidoscon lastécnicasde neuro¡magen)?

1. Estableceruna relaciónentre un sistema neuronaly un procesocognoscitivo
(mapeointer-dominio).Cuandose utilizanlos PREparadeterminarsi dos condi-
cionesexperimentales t¡enenefectosdiferentesen el sistemanervroso,la lógica
empleadaes bastanteclara.Si se encuentrandiferenciasconfiablesen los pará-
metrosde los PRE,esto significaque los procesosque produjerondichosPREse
as oc ia ro nc o n u n aa c ti v i d a dn e u ro n a l di ferente.5iembargo,
n ¿cuál esl a rel aci ón
causalde lasdiferencias en los procesoscognoscitivos a lasque dieronorigen las
manipulaciones experimentales? La respuestaa la preguntaanteriorcomienza
con el siguientesupuesto:cualquierintento de diferenc¡arestadosfuncionales
distintoscon datos fisiológicosrequierede un marco teórico que interrelacio-
ne los estadosfísicos(estadosfisicosde un sistemaneuronaldentro del SNC)
con los estadosfunc¡onales(procesoscognosc¡tivos que se asocienalfunciona-
miento de dichosistema)del s¡stemanervioso.Sinestemarcoteórico,no habria
ningu n ab a s ep a rau s a r¿ l g u n ad e l a stécni casfi si ol ógi cas parael estudi ode l os
procesoscognoscitivos. Elsigu¡ente problemase centraen la cuestiónde los crite-
rios para decidrrcuándolos datos de los PREnos sugierenprocesosfuncional-
m ent e d i s t¡n to s ,y n o e l mi s mo p ro ceso(o procesos)acti vadoen di ferentes
grados.En general,se asume-a menudode maneraimplicita- que lasdiferen-
c iasen a mp l i tu dd e l o s PR Es i n d i fe re nci as en l a topografíacranealsi gni fi can va-
r iac io n e e
s n e l g ra d oo i n te n s i d a dc o nel que uno o var¡osprocesoscognosci t¡vos
s e han i n v o l u c ra d o experi mentalS. e suponeentoncesque
e n u n a m a n i p u l a c i ón
diferentesn¡velesde activacióndel generadorde un PREindicandiferentesnive-
lesde actrvacrón del mrsmoprocesofuncional.De la suposiciónanteriorse des-
prendeque,cuandodostratamientosexperimentalesse asociancon diferencias
en la to p o g ra fíac ra n e a ld e l o s P R E ,se puede afi rmar que di chostratami en-
tos experimentalesdieron origen a diferentespatronesde actividadneuronal,
por lo que posiblementese asoc¡ena diferentesprocesosfuncionales.Sin em-
bargo,esto seríauna condiciónnecesariapero no suficienteparaconcluirque se
han identiñcadoprocesosfuncionalmentedist¡ntos.Una razónque apoya esto
es que, por el momento, no se sabequé tan diferentestienen que ser dos distri-
buciones(o qué tan diferentedebe ser la localizaciónde los generadores)para
just¡ficarla conclusiónde que reflejandiferentesprocesoscognoscitivos.
z. ¿Ouésignificanfuncionalmentelos datos que obtenemoscon los PRE?Éstees
un tipo más complejode inferenciaa partir de los datos de los PRE.Establecer
el significadofuncional de los efectos encontradosen un estudio con PRE
significadescribirla actividadneuronalreflejadaen los PREen términosdel pa-
pel de dicha actividaden la concreciónde un procesou operacióncognosciti-
va específica. Aun suponiendo-en forma muy simplificada- que cadaproceso
cognosotrvoestuvieraasociadocon un conjuntoúnicode procesosneuronales,
es t ab l e c elra re l a c ró ne n tre l o s d o s d o mi ni oses un probl emaformi dabl econsi .
der an d ol o s i g u i e n te :1L) o sPR En o sdan i nformaci ónsól osobreunafracci ónde
toda la actividadneuronalasociadacon el orocesamientode un estimulo-De
modo que es poco probableque un "PREcaracterístico" de un procesocognos-
c¡tivofuera equivalentea "un procesoneuronalcaracterístico" de drchoproceso.
2) Los intentospara relacionarla actividadneuronalcon los procesoscognosci-
t iv ost ¡e n e nq u e c o n fro n ta re l p ro b l e m ade que l asversi onesdel procesami ento

58
Potenciates coneventos(PRE):
retacionados aspectos
básicos
v conceptuates

de informaciónen unatareaen oarticularouedentomar muchasformasdiferen-

tes. Drchasversionesdifierenen sus nivelesde análisrsy abstraccióny, de ma-
nera más importante,en sussuposicrones sobrecuestionesbásicas,tal como s¡
las versionesfuncionalesadecuadassobre el comportamientofueran posibles
si n c om pr om is oc on a l g u n ac l a s ed e a rq u i te c tu ra" si mból i ca"del procesami en-
to. De estaforma, los intentospara asignarun signifrcadofuncionala lasvana-
l l a c i o n a d acso n u n atarea deben,por l o tanto,
ci o n esen la ac t iv id a dn e u ro n a re
co n fr ont arlos s igui e n te sp u n to s :1 ) D a d a l a n a tu ral ezade l a acti vi dadneuro-
nal en cuestión(en el casode los PRE,cambiossincrónicosen el flujo iónicode
g ra n despoblac ion e n s e u ro n a l e s ),
¿ q u én i v e ld e d e scri pci ón es el más apropra.
d o p ar a as ignarun s i g n i fi c a d ofu n c i o n a la d i c h a a cti vi dad?2) ¿D entrode qué
marco debe articularsela descrioción?l\4ientrasoue las versionesfuncionales
basadasen distintasarquitecturasde procesamientoson más complementar¡as
que competitivas¡pareceimprobableque todas las versionesfuncionalmente
p l a u s ibles
f uer anigu a l me n tes u s c e p ti b l edse s e r ¡n vesti gadas medi antemedi -
dasfisiológicas, como los PRE.
3. De la correlación a la causalidad. EImayorproblemaparadeterminarel significado
funcionalde losPREvienede que losestudiosde la cogniciónquesehacenconellos
sólonospermitencorrelacionar, por ejemplo,un procesocognoscit¡vo que presun-
tamentese activacon un cambioen la amplitudde algúncomponentede los PRE.
5in embargo,es difícilver cómo tal relación,por estrechaque sea,podríaalguna
vez permitirnosconcluirque el procesoneuronalresponsable de la generacióndel
componenteen cuestióntamb¡éncontribuyea la concrecióndel procesocognos-
citivo en estudio,porquees difícilimaginarcómo un experimentoque manrpule
una variablecognoscitrva puedadiseñarsepara poderdescartarla posibilidadde
que un efectode los PREseauna mera consecuencia de la variaciónen el proceso
manipuladoy reflejara,más bien,una variaciónen algúnotro procesocontingen-
te al que se estámanipulando.Esteargumentoesválidotambiénparaotrasmedi-
cionesñsiológicas de la cognicióncomo lastécnicasde neuroimagen. Saberque la
varianzade un efectode los PREestáaltamentecorrelacionada con el gradoen el
que un procesocognoscrtivoespecíficoestá involucradoen una tarea puedeser
adecuadopara muchospropósitos.Por ejemplo,este conocimientono depende
de lasbasesneuronales, ni del PREen cuestión,ni del procesocognoscit¡vo con el
que estáasociado.De esta manera,es habitualque los PREse usencomo un índi-
ce de procesamrento cognoscitivo en ausenciade medidasconductuales5in em-
bargo,paraotra clasede propósitos, lasrelaciones de correlación soninsuficientes.
Considérense, por ejemplo,lasaplicaciones cronométricas de lospRE,en lasquees
necesarioconocerla tdentidaddel proceso(o procesos) cognoscitivo reflejadodr-
rectamcntcnor tin Ffectode losPRE.

¿Cómose pueden reemplazarfos argumentosde correlaciónentre los pRE y los

con¿rgumentos
de causa,función?
Enestecontexto,esitus_
l::i.::: :?g!?::¡t¡vos
rrar¡vonacernotar que exactamente la mismadificultadse presentacon otrasmedrdas
q ue p o d ría m osllam ar ' , m ásd i re c ta s ,,s o b re
l a a c ti v i d a dn e uronalrel aci onada
con una
tarea o un estímulo.por ejemplo¡con las técnicasde registro
de neuronaúnicaen la
cortezavisu_al de monos,se han identificadopoblaciones"n euronales sensibres de ma_
nera específicaa una variedadde atributosdél estímulo
tzJ, iééj). pero,como en el

59
 Métodos
en Neurociencias
Coqnoscitivas

caso de los PREy las medrdasconductuales,las correlaciones entre la actividadde la

neuronaúnicay los atributosdel estímulono puedenmás que sugerirlasfuncionespro-
bablesllevadasa cabo por una poblaciónneuronaldada. Paraenfrentardirectamente
las preguntasfuncionalesen este caso,es necesariobuscarevidenciade otrasfuentes,
como puedenser losefectosde laslesiones,la microest¡mulación o lasmanipulaciones
farmacológicas.
El ejemploanterior¡lustraque:1) el problemade elucidarel signiñcadofuncronalde
un correlatofisiológrcodel procesamientode informaciónpor el sistemanerviosono es
de ningunamaneraexclusivode los PRE.z) Parair más allá de las inferenciasde corre-
lac¡ónsobrelos PREy los procesoscognoscitivos, es necesarioprobardirectamentela
existenciade relacionescausalesentre la actividadfisiológicaque se mide y el proceso
cognoscit¡vocon el que ésta se correlacionamanipulandoal sistemaneuronalque se
suponeresponsable de un efecto particularen los PRE, paraobservarlasconsecuencias
f unc ionales d e d i c h am a n i p u l a c i ó n .
La conclusiónde la discusiónprecedentees que u¡ entendrmientocompleto del
significadofuncionalde los PREimplicaidentificarlos procesosy estructurasneurona-
les que los generan,Entonces,será posibledeterminarlas consecuencias funcionales
de los cambiosen la actividadneuronalque se reflejadirectamenteen una onda de los
PRE.Esto también pérmitiria¡ntegrarpor compleio la investigacióncon los PREcon
el conocimrentovasto,y siempreen expansión,de las basesneuralesde la cognrcióny
c onoc erí nt e g ra m e n tee l p a p e l fu n c i o n a ld e di ferentesestructurasneuronal espara
doc um ent a rh i p ó te s i ss o b ree l s i g n i frc a d o
funci onalde l os di ferentesefectosobser-
v adosen los PR E.
El conocim¡entode los generadoresde los PRE,necesarioparacompletaresta inte-
gración,puedeprovenirde diferentesfuentes.Losavancesrecientesen estecampo se
exponenen el capítulo5 de este l¡bro.En forma complementar¡a,se menc¡onantam-
b¡énlos estudioss¡stemáticos de los efectosde lesionescerebralesfocales,que pueden
dar informaciónsobreel papelde diferentesregionescerebralesen la modulacióny la
generaciónde los PRE,y permitir que las hipótesisespecíficas sobre la relaciónentre
los efectosde los PREy los procesoscognoscitivospuedanprobarse(Rugg,1992).Por
e.jemplo,supongamosque el componenteN4oo de los PREreflejalos procesoscog-
noscitivosnecesar¡ospara la comprensiónnormal del lenguaje,entonces,una lesión
cerebral,suficienteparacausaruna disfunciónde estosprocesos,deberíaasociarsecon
un N4oo anormal.Si esta relaciónno se encontrara,se negariala hipótesisque liga
N4oocon la comprensióndel lenguaje,sin impoftarque hubieraaltascorrelaciones en-
t r e la am pl¡ tu dd e N 4 o oy l a sme d i d a sc o n ductual es de comprensi ónbaj ocondi ci ones
nor males .
Se concluyeque paraestablecerel significadofuncionalde los PRErelacionados con
la cognición,se requierela identificación tanto de suscorrelatoscognoscitivos como de
s usor í gene sn e u ro n a l e sA. p e s a rd e l o sp ro b l emasdrscuti dosen estasecc¡ón, l a técni ca
de los PREya ha hechouna contribuciónsignificativaen variaséreasde la investrgación
en la c ognici ó nh u ma n a .

Aspectosconceptualespara interpretar datos de los PRE

r. ¿Ouéreflejaexactamenteun PRE?Los PREreflejanno uno sino muchosefectos
causadospor el procesamientode un estímuloefectuadopor el sistemanervio-
so: cuandoanalizamosun PREes convenienterecordarque en él se representa

60
Potenciates coneventos(PRE):
retacionados aspectos
básicos
Vconceptuates

activ¡dadneuronalque puede tener d¡stintosgeneradorescerebralesy que se

agregaen el tiempo y el espacio.Esto orig¡nala superposición (ove app¡ng)de
componentes.Por ejemplo,cuandoel sujetoatiendea una tarea visualsupone-
mos que la principaláreacerebralque se activaes la cortezavisual.Sin embargo,
se sabeque simultáneamentepuedenestaractivasotrasáreas,como la corteza
auditivao la frontal¡cuyaact¡vidadse agregaa la de la cortezavisualqueestamos
registrando.
Porlo tanto,concluirque un componentede losPREtienesuor¡genúnicamenteen
un conjuntorestr¡ngido de neuronascorticales puedeserinexacto.Esnecesario co-
nocercon precisiónlosgeneradores de un componentede los PREparaobtenerla
información deláreacerebralquecon mayorprobabilidad provocael PREquesere-
gistraen la pielcabelluda.
Paratratarde caracterizar de maneraindividuallasformasde ondaquecomponen
un PRE,existenmétodosque descomponenlas formas de onda, como pueden
ser las aprox¡maciones de la estadísticamultivariada(análisisde componentes
pr¡ncipales) (Donchiny Heffley,1978)o el usode fi ltrosanalógicoso digitalesque
atenúanactividadeléctricacon frecuenciasmayoreso menoresa la del PREde
interés(Ruggy Coles,1995).
En cambio, hay actividadoriginadaen el cerebrocomo respuestaal procesa-
mrentode un estímuloque nuncaes registradaen la piel cabelluda.Si conside-
ramoslo expuestohastaaquí,es fácil imaginarque hay poblacionesneuronales
en el cerebroinvolucradasen un determinadoprocesocognoscitivo,pero que
no tienen una configuraciónde "campo abierto", o cuya actividad no esté
suficientementesincronizadapara generarun campo eléctr¡coy que, por ello,
no puedenregistrarsecomo PRE
z. La distribución topográficade un PREno equivalea sugenerador. Esmuy importan-
te aclararque la distribución topográficacranealde un componentede los PREno
implicaquedichocomponenteseageneradoen esesitiodelcerebro.Dadoquecual-
quierPREregistrado en lapielcabelluda puedeprovenirdemásde unaconfiguración
de generadores (fuentes), esmuy l¡mitadala inferencia quepodemoshacersobrela
localización de un generadorbasadosúnicamenteen la distfibución topográficacra-
nealdel PRE.La máximaamplitudde un PREno necesariamente esregistradaen los
electrodosmáscercanos a sugenerador. Porestarazón,sonnecesarios losmétodos
de localización de lasfuentesquesedetallanen el capítulo5.
Paraobtener conclusionessólidassobre los oeneradoresde los PREoue reois-
-ba-
tramos en la superficiecraneal,se han conítruido modelos matemáticos
sadosen las propiedadesconductorasdel cerebroy los generadores(fuentes)
responsables del campo eléctricoregistradoen la superficie(PRE).Algunosde
estos modelosasumenun conductorde forma esféricacon capasde diferente
conduct¡vidadparael cerebro,el líquidocerebro-espinal, las membranasque lo
ro d ean( m eninges), e l c rá n e oy l a p i e lc a b e l l u d aP. a raobteneri nformaci ónadi -
cionalsobrelosgeneradoresde los PRE,se han utiltzadootrastécn¡cascomo los
re g i s t r osde pr of un d i d a d ,l a s m e d i c i o n e sd e l o s campos magnéti cos(ME G),
l o se s t udiosde les io n e sy l a sté c n i c a sd e n e u ro l m a gen.
3. ¿Porqué cuandono hay diferenciasde ampl¡tuden los PREentre dos condrcio-
n e sno s ignif ic aque l a a c ti v i d a dc e re b raql u e l a so ri gi nóseaexactamentei gual ?
5 i p ar adosc ondic io n ehs a v u n ad i fe re n c i ac o n fi a b l eentrel os P R Een funci ónde

bl
 Métodos
en Neurociencias
Coqnoscitivas

una manipulaciónexperimental,esto qureredecir que tal manipulacióndio ori-

l i s ti n tapara cadacondi ci ón.5i nembargo,l a au-
gen a u n a á c ti v i d a dc e re b ra d
senciade esa diferenciano permite hacer la conclusiónopuesta,es decir,que
la manipulaciónexperimentalno resultóen una act¡v¡dadeléctricadistintapara
cada condición.Esto puede debersea que, a pesarde las diferenciasen la ac-
tividad cerebral,éstaspudieronser de una ampl¡tud muy pequeñacomo para
detectarseen la oiel cabelluda,o oudieronhaberseoeneradoen una zona con
una confguraciónno favorablepaia la generaciónde potencialesde campo.Por
lo tanto, no se puedenextraerconclusiones definitivascon baseen resultados
nulos.Así, para extraerconclusionessólidasbasadasen un efecto nulo, en los
PREno es suficientedeterminarque dos condicionesexper¡mentales resultenen
PREssin diferenciassignificativas
4. ¿Esla amplitudde los PREequivalentea la intensidadde un procesocognoscit¡-
vo?La amplitud(voltaje)que un componentede los PREpresentano es iguala la
"fuerza"de un procesocognoscitivodado.Cuandose hacencomparaciones en-
tre dos o más condicionesexperimentales y se obtienendiferenciasde amplitud
en algúncomponente,convienerecordarque dichasdiferenciaspuedenpresen-
tarse sin cambiosen la fuerza(eléctrica)de la actividadneuralsubyacente.Con
respectoa esto,es precisotener en cuentaque la promediaciónasumehomoge-
neidada lo largode los ensayos,sobretodo en la latenciaen que se presentael
PREen cadaensayo,lo cuales muy difícilque ocurra,sobretodo paraloscompo-
nentesendógenos.Por ello, las diferenciasde amplitudse puedenpresentaren
realidadcomo consecuencra de lasdiferenc¡asen la latenciade ocurrenciade la
señal([otency j¡tter),o -como esfrecuenteen la práctica- porquehaydiferente
proporciónde ensayosparacadacondición.
S.¿Puedeinterpretarse la polaridadde un PREen términosde losprocesoscognosci-
tivosen estud¡o?La polaridadcon la quese presentaunaforma de ondade losPRE
no tiene un significadoparticular.La polaridadde un PREdependede la localiza-
ciónde loselectrodosde referencla, de la líneabasecontrala cualel efectodel PRE
escomparadoy de la localización y orientaciónde losgeneradores intracerebrales
de los PRE.Tambiénla polaridadpuedevariarpor razonesneurofisiológicas: que
el impulsonerviosode entradaa la neuronaseaexcitatorioo inhibitorio,o sea,
que este¡mpulsose recibapor sinapsisdistaleso prox¡males al cuerpocelularde la
neuronaen cuestión.La resultantede éstasy otrasvaflablesdeterminala polari-
dad de un PREregistradoen la pielcabelluda,y no lasvariablescognosc¡tivas a las
que supuestamente podríaasociarse estapolaridad.
6. Correlación frente a causalidad. Todaslas inferenciasque provienende los estu-
dios de neuroimagen(FMRI,PEI SPECI etc.)y de los PREson correlat¡vas. La
actividadneuralregistradaen estosestudiosno necesariamente es causadapor
el procesocognoscitivoen cuestión.Puedeser incidentalo colaterala dicho pro.
ceso.ParaestudiarIa causade un procesocognoscitivo,hay que interferircon la
actividadneuronalalen la que supuestamenteestá basadoel procesoy estudiar
lasconsecuencias de ello.

62
-------.Refe re n c ia s

A llison,T,Woo d,C.C.yMc Car t hy , G M . ( 1986) Thec ent r al ne r v o u ss y s t e m .E n M G H C o l e s ,

E. Donchin y 5 W Porges (Eds.), Psychophysiology:Systems Processesand applications
(pp 5-25).NuevaYork:Guilford
Altenmüller,E y Gerloff,C. (1999) Psychophysiology and the EEG En E. Niedermeyery F
Lopes da Silva (Eds ), Electrcencephalagraphy: Bas¡cprinc¡ples,cün¡coloppl¡cat¡onsand rc-
Iatedfelds (pp. ú7-655). N uevaYork:LippincottWilliams and Wilkrns
Bentin,C. (2oo2).Domainspecficityversusexpertise:factorsinfluencingdistinctprocessingof
faces Cognit¡ont83 O), a-29.
Blaur,V C., Maurer,U , Tottenham,N., l\y'ccandliss, B D (zoo7).The face specificNVo com-
ponent is modulatedby emotionalfacialexprcssior,. BehavíotulandBra¡nFunct¡ons, 3,1.
Brown, C, H¿goort,P y Kutas,M. (2ooo) Postlexicalintegrationprocessesduring language
.or¡prehension:Evidencefrom brain imagingresearchEn M Gazzaniga(Ed.),TheNew
Cognit¡ve Neurcscience (pp 881-895).Cambridge:mit Press.
Canseco-González, E (2ooo).Using the recordingof event,relatedbrain potentials.En Y,
Shapiro, L. y Swinney, D. (Eds.), The study of sentenceprccessing.Grodzinsky,languoge
and the btuin: rcpresentat¡onand processing(pp. 229-266) N uevaYorki Academic Press.
Coles,fM.G. H. (1989).lvlodernmind-brarnreading:psychophysiology, physiologyand cogni-
Iion. Psychophys¡ology,26, 25!-269.
Coles,N4.G. H. y Ru99,M D (1995) Event-related potentialsiAnintroduction EnN4RuggyfM.
Coles(Eds.),Elect¡ophystologyof mind: event¡elated bro¡npotent¡alsand cognít¡on(pp.1--
26).Oxford:OxfordUniversityPress
, . K. , y O t t en, L. J ( 1995 ) .¡ , 4 e n t acl h r o n o m e t r ya n d t h e
C oles,N 4.G. H., Smid ,H., S c hef f er slM
study ofhuman informationprocessing.En M. Ruggy M Coles(Eds.), Electrophysíology
oJ m¡nd: event-rclated bro¡n potentials and cogn¡tion (pp. 86-131). Oxford: Oxford
UniversityPress
Delorme,A y Makeig,S- (zoo4) EEGlab:An open sourcetoolbox for analysisof single-trial
EEG dynamics including independent component analysis.Journal of Neurcscience
Methods, 134,9-21,.
D i R usso ,F,Martín ez,A,Ser eno, M . l. , Pit z alis , S. y Hilly ar d , S . A . ( 2 o o 2C) o r t i c a ls o u r c e s o f
the early com ponents of the visuaI evoked potenlial. Human Bra¡n Mapp¡ngt4, g5-\\1,
D onchin, E. (19 79 ).Even t - r elat edbr ain pot ent ials :A t ool n t h e s t u d y o f h u m a n i n f o r -
r¡ation pro.essing En H. Begleiter (Ed.),Evokedpotent¡alsand behav¡or(pp.a3-75).
N uev aYo rk: Ple nu m.
Donchln, E. (1981) Surprisel .Surprise2Psychophys¡ology,18, 4g3-Sal'.
Donchin,E. y Coles,¡,4.G. H (1988) lsthe Ploocomponenta manifestationof context upda
ttng? Behav¡oralandBroin Scpncet n,355-372.
Donchin,E.y Heffley,E (1978).Multivariateanalysisofevent-relatedpotentialdata:Atutoria¡
review. En D. Otto (Ed ), Multidisc¡plinarypespectives ¡n event-relatedpotential rcsearch
(pp 555-572). Washington:GovermentPrint¡ngOffce.
Donchin,E., Ritter,W. y McCallum,C. (1978) Cognit¡vepsychophysiology:The endogenous
componentsofthe ERP En E. Callaway,P Tuetingy S H Koslow(Eds), Brdínevent-re-
lated potentials¡n ñon (pp 349-4aa)NuevaYork:Academrc
Eimer,l\4.(zooo).The face-specifcN17ocomponentreflectslate stagesin the structuralenco-
ding offaces. Neurorepart,jul14, 11(L0), 23L9-2324.

63