DOSSIER

SIGNIFICADO Y
APLICACIÓN DE LAS
micorrizas
en agricultura

En el suelo existe una gran diversidad de microorganismos, muchos de los cuales

desarrollan actividades beneficiosas para los cultivos agrícolas. Entre estos seres
microscópicos destacan unos hongos que colonizan las raíces y establecen así unas
relaciones simbióticas con las plantas conocidas como micorrizas. El interés de esta
simbiosis radica en sus demostrados efectos en el aporte de nutrientes y agua a las
plantas así como en la protección de estas frente a agentes o situaciones (ataque de
patógenos, salinidad, sequía, contaminantes…) que causan estrés a los cultivos, lo que
repercute en la producción de alimentos sanos.

Por: José-Miguel Barea, María-José Pozo, Concepción Azcón-Aguilar

Estación Experimental del Zaidín, CSIC,
Departamento de Microbiología del Suelo, Prof. Albareda 1, Granada

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AGRICULTURA
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 INFORME ~ MICORRIZAS EN AGRICULTURA
D
iversos hongos del suelo desarrollan
actividades que benefician la nutrición
y salud de las plantas, tanto en ecosis-
temas naturales como en agricultura.
Un grupo destacado de tales hongos
beneficiosos son los que establecen
asociaciones simbióticas (del griego
“vida en común”) con las plantas, co-
nocidas como micorrizas (del griego
mikos, hongo, y rhiza, raíz). El hongo
coloniza las raíces, sin causar daño al-
guno a la planta y posteriormente de-
sarrolla una red de hifas externas que
se extienden y ramifican en el suelo.
Mientras que las plantas de interés fo-
restal forman micorrizas con hongos
superiores (setas o trufas), las plantas
agrícolas, y otras muchas de los eco-
sistemas naturales, son micorrizadas
por hongos microscópicos (Foto 1). La
principal característica morfológica de
estas micorrizas son los arbúsculos,
estructuras típicas de la colonización
que el hongo desarrolla en el interior de
las células de la corteza de la raíz por
ramificación de sus hifas. Estas estruc-
turas le dan el nombre de arbusculares
a este tipo de micorrizas (MA). En este
artículo nos vamos a centrar solo en las
MA, por ser las que forman las plantas
de interés agronómico, pero por moti-
vos de simplificar la redacción y evitar
el acrónimo, de aquí en adelante nos
referiremos a ellas como “micorrizas”.
El largo periodo de vida en común de
los hongos micorrícicos y plantas sim-
biontes (más de 450 millones de años)
ha condicionado una co-evolución de
ambos, que se manifiesta por el eleva-
do grado de mutualismo y dependencia
que los simbiontes muestran entre sí.
Como consecuencia de tal co-evolu-
ción, la mayoría de las plantas son “mi-
cotróficas” por naturaleza, es decir, ne-
cesitan estar micorrizadas para adquirir
nutrientes del suelo de forma óptima.
Los hongos se mantiene en el suelo en
forma de esporas, redes de micelio, o
colonizando raíces activas o fragmen-
tos de estas que permanecen en el sue-
lo. Estos son los propágulos capaces de
iniciar la formación de una nueva mi-
corriza de forma natural.
El efecto de las micorrizas que prime-
ro se describió, y que hasta los años
90 fue el principal objeto de estudio de
esta simbiosis microbio-planta, fue su
influencia en la captación de nutrien-
tes. La clave de esta actividad, como se
esbozó anteriormente, radica en que,
cuando la colonización interna está
bien establecida, las hifas del hongo
pueden crecer externamente desde la
raíz de la planta hacia el suelo (micelio
externo). Concretamente, se sabe que
cada cm de raíz puede sustentar más Foto 1.
Micorrizas arbusculares, las características
de 1 m de hifas externas, que se ex- de las plantas agrícolas (foto cortesía
tienden más de 10 cm de la superficie del Prof. S. Rosendahl, Universidad de
de la raíz. Esto les permite explorar un Copenhagen).
volumen de suelo considerablemente
superior y captar nutrientes en zonas
alejadas de la raíz, lo tiene especial re-
levancia para aquellos nutrientes que se
desplazan lentamente por difusión ha-
cia la superficie de la raíz, como son el
fosfato y el amonio. Así mismo facilitan
la captación de agua por la planta. Adi-
cionalmente, las micorrizas confieren
a las plantas una mayor capacidad de
resistencia/tolerancia a situaciones que
pueden causarles estrés, como son sa- Las micorrizas
linidad, sequía, contaminación, ataque
de patógenos, etc. Por estas razones el inducen una
uso racional de los hongos micorrícicos mayor capacidad
como inoculantes en agricultura puede
representar una reducción sustancial
de resistencia a
de agroquímicos tales como fertilizan- sequía y salinidad
tes y productos fitosanitarios etc., por
lo se les reconoce un gran potencial en
que les permite
el contexto de la agricultura sostenible tener tasas de
(Barea et al., 2013; Azcón-Aguilar & Ba- transpiración
rea, 2015).
Después de estas consideraciones in- y fotosíntesis
troductorias, se presenta un breve aná- superiores bajo
lisis de la información relativa al signi-
ficado de las micorrizas ayudando a la
tales condiciones
planta para superar los efectos negati- adversas
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 INFORME ~ MICORRIZAS EN AGRICULTURA

vos de agentes/condiciones que cau-

san estrés a los cultivos. Finalmente, se
analizarán los desarrollos biotecnológi-
cos que se están llevando a cabo para
aplicar las micorrizas en agricultura.

IMPACTO DE LAS MICORRIZAS EN

LA PROTECCIÓN DE LAS PLANTAS
FRENTE A ENFERMEDADES Y
PLAGAS DE LOS CULTIVOS
Es bien conocido que las plantas sufren
el ataque de hongos, bacterias, virus,
nematodos, insectos, plantas parásitas,
etc., causantes de enfermedades o pla-
gas.
Hace varias décadas que se evidenció
que las plantas micorrizadas resis-
ten mejor el ataque de los patógenos Foto 2.
del suelo. Pronto se demostró que los La micorrización promueve el crecimiento de las plantas, ya que facilita la adquisición de
hongos micorrícicos no producen com- nutrientes del suelo, e induce cambios en los exudados de las raíces, lo cual repele a los
puestos antimicrobianos capaces de nematodos y atrae a microbios antagonistas de los patógenos. También minimiza la infección
por plantas parásitas. La potenciación de las defensas de la planta por las micorrizas da lugar
antagonizar de forma directa a los pa- a una reducción general de la incidencia o daño causado por patógenos del suelo (hongos,
tógenos, por lo que se sugirió que las bacterias y nematodos). En la parte aérea se restringe el desarrollo de ciertos patógenos e
micorrizas podrían actuar por mecanis- insectos (Pozo et al., 2013).
mos indirectos. Posteriormente, se evi-
denció que las micorrizas estimulan los
mecanismos defensivos de la planta y
la expresión de tales efectos no solo de
forma localizada, sino también de modo
sistémico, tanto en las raíces como en
la parte aérea de la planta. Dicho de otra
manera, se propuso la existencia de un
sistema inmunitario en plantas, fenó-
meno que se pensaba que existía solo
en animales.
Las plantas son capaces de adaptarse
a condiciones hostiles en su entorno
mediante mecanismos de percepción y
respuesta de su sistema inmune. Como
consecuencia de una estimulación pre-
via, la respuesta del sistema basal de
defensa ante el ataque por un patógeno
o insecto es más rápida y contundente,
respuesta que es potenciada por la mi- Foto 3.
corrización (Pozo et al., 2013). En el caso Evidencia del efecto de las micorrizas incrementando la capacidad de las plantas a resistir
concreto del ataque de patógenos o in- los efectos negativos de salinidad (modelo: plantas de lechuga) y sequía moderada (modelo:
sectos, tal potenciación de las defensas plantas de tomate) (Ruiz-Lozano et al., 2016).
naturales de las plantas por micorrizas
traer como consecuencia una mayor
resistencia de la planta frente a enfer- cidas por la inoculación de micorrizas. estas actividades de protección frente
medades y plagas. Se puede hablar por Además de los hongos micorrícicos, a enfermedades y plagas es aún limi-
tanto, de una Resistencia Sistémica In- diversos organismos beneficiosos tada, pero se progresa en este sentido
ducida (RSI) por micorrizas, fundamen- como ciertas bacterias y hongos como y se están diseñando estrategias que
tal en el control biológico de patógenos, Trichoderma pueden producir RSI. Se optimicen dicha capacidad y selec-
insectos y plantas parasitas. En la Foto conocen los mecanismos moleculares cionar los hongos micorrícicos más
2 se esquematizan dichos efectos sobre implicados en la RSI (Pozo et al., 2015). eficaces a tal fin, como se comenta en
el estado sanitario de las plantas indu- La aplicabilidad a nivel agronómico de el último apartado de este artículo. Se

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preconiza su aplicación en interacción
con otros microorganismos dotados de
capacidades similares, antes indicados.
IMPACTO DE LAS MICORRIZAS EN
LA PROTECCIÓN DE LAS PLANTAS
FRENTE A SEQUÍA Y SALINIDAD
Como es bien conocido, la sequía y la
salinidad son factores que producen
estrés a los cultivos agrícolas, pues
causan una disminución en el poten-
cial de agua del suelo, ya sea por que
incrementan la concentración de solu-
tos (salinidad) o por que disminuyen la
disponibilidad de agua (sequía). Como
consecuencia ocurre una alteración de
la fisiología de la planta (estrés) marca-
da por la deshidratación de los tejidos
de la planta, debido a la descompen-
sación entre el agua que toma la raíz
y la que es transpirada por las hojas.
Para enfrentarse a estos factores que le
causan estrés, la planta reacciona para
tratar de evitar las pérdidas de agua y
así progresar en su desarrollo y pro-
ductividad. Una de las estrategias que
sigue la planta para adaptarse y resistir
a estas situaciones adversas está basa-
da en su capacidad para formar mico-
rrizas.
En efecto, a las micorrizas se les re-
conoce un papel fundamental para
proteger a la planta frente a salinidad
y sequía, habilidad que ha sido amplia-
mente estudiada (Foto 3) por ser un
mecanismo que puede mejorar la pro-
ducción agrícola en las zonas afectadas
por dichos factores de estrés (Ruiz-Lo-
zano et al., 2016). Concretamente, se ha
evidenciado que las micorrizas coope-
ran a la regulación de la capacidad de
captar agua y el ritmo de transpiración,
así como la activación de la maquinaria
antioxidante, para enfrentarse a la su-
per-producción de “especies reactivas
de oxígeno” causadas por la incidencia
de estos factores de estrés.
Se ha calculado que alrededor de un
20% del agua que consigue una raíz se
debe a la actividad del micelio externo
de la micorriza captando agua del sue-
lo. Se ha evidenciado que la simbiosis
micorrícica mejora el ajuste osmótico
de la planta acumulando compuestos,
conocidos como osmoreguladores.
Uno de ellos es la prolina, que permi-
te que la planta afronte situaciones de
bajos potenciales de agua en suelos
secos y que mantenga un gradien-
te de potencial de agua que favorezca
el flujo de agua hacia la raíz. También
se conoce que las micorrizas regulan
el funcionamiento de las acuaporinas,
proteínas de membrana que facilitan y
regulan el transporte de moléculas de
agua a favor de gradiente de potencial
hídrico. En resumen, las micorrizas
inducen una mayor capacidad de re-
sistencia a sequía y salinidad que les
permite tener tasas de transpiración y
fotosíntesis superiores bajo tales con-
diciones adversas.
IMPACTO DE LAS MICORRIZAS
EN LA PROTECCIÓN DE
LAS PLANTAS FRENTE A LA
CONTAMINACIÓN POR METALES
La contaminación por metales pesados
(MPs), uno de los principales proble-
mas que afectan a la salud ambiental,
INOTRUF
constituye una amenaza para la es-
tabilidad de agro-ecosistemas. Con-
cretamente, metales como el Cu, Fe y
Zn, que son micronutrientes esencia-
les para el crecimiento y desarrollo de
las plantas, cuando estos metales son
escasos o están en exceso provocan
alteraciones en diferentes procesos
biológicos fundamentales para su de-
sarrollo. De ahí, que las plantas hayan
desarrollado una serie de estrategias
destinadas a asegurar simultáneamen-
te el abastecimiento de estos metales y
evitar su toxicidad, es decir, una serie
de redes homeostáticas que permitan
mantener concentraciones adecuadas
de estos elementos. Desde hace tiem-
po se sabe que las plantas micorriza-
das se desarrollan mejor que las no
micorrizadas en suelos contaminados
por MPs. De ahí que se haya propuesto
la posibilidad de utilizar las micorrizas
tanto en estrategias de biofortificación
que permitan incrementar el valor
nutritivo de los alimentos vegetales y
también como en la fitorremediación
de suelos contaminados.
Se ha demostrado que la presencia de
MPs afecta a las poblaciones de hongos
micorrícicos en los suelos. Sin embar-
go, los propágulos nunca desaparecen
por completo y cuando se produce una
colonización, aunque sea poco extensa,
siempre hay beneficios para la planta.
Se han aislado hongos MA en suelos
altamente contaminados por MPs, y
esos hongos autóctonos han mostrado
un alto nivel de adaptación y tolerancia
a los MPs. Dichos hongos están más
capacitados para ayudar a la planta
 INFORME ~ MICORRIZAS EN AGRICULTURA
a soportar la toxicidad a los MPs que
aquellos que no habían sido expues-
tos a una larga presión selectiva. Para
persistir en ambientes contaminados
por MPs los hongos MA han tenido que
desarrollar estrategias para adaptarse y
persistir en esos ambientes, y para res-
tringir la entrada del metal tóxico en la
planta y mantener una homeostasis in-
tracelular de dichos metales (ver Barea
et al., 2013). Cada vez se conocen mejor
los mecanismos implicados para justi-
ficar la mayor tolerancia de las plantas
micorrizadas a los metales, entre ellos
hay que destacar la capacidad de los
hongos micorrícicos de inmobilizar el
metal en el suelo (Cornejo et al., 2013).
Concretamente en su micelio externo
y esporas, como es el caso de este ex-
perimento en suelos contaminados por
Cu (Foto 4).
DESARROLLOS
BIOTECNOLÓGICOS QUE SE
ESTÁN LLEVANDO A CABO PARA
APLICAR LAS MICORRIZAS EN
AGRICULTURA
La aplicación práctica de las micorri-
zas en agricultura (y en la restauración
de ambientes degradados mediante
revegetación) ha estado limitada por
la dificultad para la producción masi-
va de inoculantes del hongo micorrí-
cico. Sin embargo, recientemente se
está progresando eficientemente en el
desarrollo de las técnicas apropiadas.
Las tecnologías para la producción de
formulados micorrícicos se desarrollan
en invernadero, usando sustratos lige-
Foto 5.
Selección de hongos micorrícicos por su efectividad como biofertilizante o bioprotector de los cultivos. Ensayos modelos con plantas de olivo,
en colaboración de la Estación Experimental del Zaidín, CSIC, con el vivero Plantas Continental, S. A., Posadas, Córdoba
ros en los que se hacen crecer plantas
para que activen la multiplicación del
hongo. También el hongo se puede
multiplicar in vitro, en el laboratorio.
Diversas empresas se dedican a la pro-
ducción de inoculantes, actualmente
disponibles comercialmente.
A nivel de investigación, producimos
nuestros propios inoculantes para lo
cual se aíslan los hongos asociados a
las plantas objeto de estudio crecidas
en campo. Después se procede a una
selección de los hongos (especies) más
efectivos para la planta (Foto 5). Habi-
tualmente, estos estudios se hacen en
colaboración con empresas viveristas
que utilizan posteriormente los bene-
ficios de la micorrización optimizada
con hongos efectivos para sus siste-
mas productivos.
Un aspecto fundamental es estudiar el
establecimiento del hongo en las plan-
tas que se micorrizan para su desa-
rrollo en campo así como determinar
su eficacia, bien como biofertilizante,
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Foto 4.
Acumulación
de Cu en el
micelio externo
y esporas
de un hongo
micorrícico
en ambientes
contaminados
por dicho metal
(Cornejo et al.,
2013).
biofortificante o bioprotector en esas
condiciones. Por referirnos a un expe-
rimento modelo, se produjeron plan-
tas de espárrago micorrizadas, como
operación orientada a la protección
frente a Fusarium, y se comprobó que
crecían resistentes al ataque de dicho
hongo patógeno. Estas plantas fueron
llevadas a campo (Foto 6), evidencián-
dose su correcto desarrollo y satisfac-
torio estado sanitario.
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 INFORME ~ MICORRIZAS EN AGRICULTURA
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Foto 6.
Experimento que desarrolló
la Estación Experimental
del Zaidín, CSIC, en
colaboración con AGROMED
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Esparrago de Granada, en el
que se produjeron plantas
de espárrago micorrizadas,
para la protección frente a
Fusarium, evidenciándose
su correcto desarrollo y
satisfactorio estado sanitario
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