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© Francisco Bueno Manso 1

Mitosis
y
Meiosis

Desarrollo teórico
y
Actividades

Francisco Bueno Manso

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Índice

Ciclo celular página 3

Mitosis página 7

Meiosis página 15

Actividades página 24

Autor página 41

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CICLO CELULAR
El núcleo celular es una estructura característica de las células eucarióticas, que las diferencia
de las procariotas. El núcleo -por albergar la información genética contenida en el ADN- dirige toda la
actividad celular.

Durante el ciclo celular el núcleo experimenta notables transformaciones. En relación con los
espectaculares procesos de desorganización y organización que se observan con el microscopio durante
la división celular, en la interfase el núcleo parece encontrarse en reposo, pero no es así: presenta una
intensa actividad (aunque no visible al microscopio) dado que se transcriben continuamente los ARNm
que llevan la información para fabricar las proteínas que la célula necesita, se sintetizan las subunidades
ribosómicas, se duplica todo el material genético antes de la división, etc. Cuando la célula entra en
división, el núcleo se desorganiza, los cromosomas se condensan extraordinariamente y no paran de
moverse hasta que se organizan dos nuevos núcleos y la célula se divide.

Las células eucariotas presentan un ciclo vital en el que puede diferenciarse un periodo de
crecimiento y de preparación para la reproducción llamado interfase y un periodo en el que se produce
la división celular.

A lo largo de la interfase se forman todos los componentes celulares y se produce el crecimiento


de la célula. En este periodo se realiza la duplicación del ADN, lo que permite diferenciar en la interfase
tres subperiodos:

- Fase G1: periodo desde que se forma la célula hasta que replica su ADN.

- Fase S: periodo en el que se duplica el ADN.

- Fase G2: periodo que se extiende desde la fase S hasta el periodo de división celular.

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La división celular, comprende la mitosis o cariocinesis (división del núcleo) y la citocinesis
(división del citoplasma). Es habitual, no obstante, utilizar el término mitosis para referirse de forma
genérica al proceso de división celular completo.

La interfase normalmente abarca un 90% o más del tiempo total del ciclo celular, pero en células
embrionarias la mitosis puede representar hasta el 40% del ciclo celular.

Durante toda la interfase la síntesis proteica es muy intensa y la célula crece y duplica sus
orgánulos. El crecimiento y la división celular implican el crecimiento y división de sus orgánulos. A
medida que avanza el ciclo celular, los orgánulos membranosos van creciendo mediante la
incorporación de moléculas (fundamentalmente lípidos, proteínas de membrana y proteínas solubles)
y, finalmente, se dividen y se distribuyen entre las células hijas. La envoltura nuclear, el RE y el Golgi
se deshacen en pequeñas vesículas que se reagrupan al formarse las células hijas.

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Todas las células eucariotas se dividen por mitosis. Ello permite a los organismos unicelulares
reproducirse y a los organismos pluricelulares crecer a partir del cigoto y mantener sus propios tejidos
regenerando las células viejas y muertas. Sólo las células implicadas en la reproducción presentan
otro mecanismo de división celular: la meiosis.

Las células de los organismos pluricelulares poseen una capacidad de división limitada; el
envejecimiento y la muerte son propiedades naturales de las células. Las células animales tienen
programado el número de veces que se pueden dividir. Incluso con factores de crecimiento,
nutrientes disponibles y condiciones ambientales óptimas, las células no continúan dividiéndose
indefinidamente en cultivo.

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Uno de los mecanismos de control más llamativos es la muerte celular programada (apoptosis):
las células de forma natural se autodestruyen, pero de forma ordenada (se colapsan y encogen, su
envoltura nuclear y ADN se rompe, emiten pequeñas vesículas que son ingeridas por las células
próximas y su membrana plasmática sufre cambios que determinan que sea fagocitada por los
macrófagos o por las células vecinas). En la necrosis o muerte celular no programada se produce una
reacción inflamatoria y una cicatriz fibrosa que deforman el tejido y órgano afectado; en la apoptosis la
célula que se suicida se separa de sus vecinas, desintegrándose de manera ordenada: millones de
células mueren sin que se produzcan inflamaciones ni lesiones en los tejidos. Esta muerte celular se
realiza como consecuencia de la ejecución de su programa genético: endonucleasas y proteasas
activadas provocan la destrucción celular. La maquinaria suicida está regulada por señales
procedentes de otras células: algunas actúan activando esta maquinaria (como la hormona tiroidea
durante la metamorfosis de los renacuajos), otras la inhiben para mantener la célula viva.

La muerte celular es indispensable en los procesos de renovación tisular y de desarrollo


embrionario. Así, los órganos van adoptando su forma característica (pies y manos que inicialmente
tienen forma de pala pueden diferenciar sus dedos mediante la muerte de las células que hay entre ellos);
las estructuras innecesarias tras la metamorfosis (por ejemplo de anfibios) desaparecen mediante estos
procesos de destrucción celular. Durante el desarrollo embrionario de los vertebrados, por ejemplo,
más de la mitad de las células nerviosas mueren poco después de haberse formado: las neuronas crecen
hasta contactar con sus células diana, asegurando que no falten conexiones, y posteriormente del grupo
de neuronas que contactan con una célula diana desaparecen las que reciben menos factores de
crecimiento de estas últimas. Y en la vida adulta la muerte de los linfocitos, la remodelación periódica
del útero, la destrucción de células intestinales y de la piel, se producen por apoptosis. Fenómenos
similares se han descrito en el desarrollo de tejidos y órganos de las plantas.

Es decir, la muerte celular programada es un proceso natural necesario para el desarrollo y


mantenimiento de los organismos pluricelulares. De hecho, para evitar esta muerte programada, las
células animales necesitan factores de supervivencia o de crecimiento procedentes de otras células. La
supervivencia de las células de los organismos pluricelulares depende de las señales que reciben de su
entorno: las células están programadas para morir a no ser que reciban señales de células próximas
(interleuquina 2 para los linfocitos T, antígenos para los linfocitos B, factor de crecimiento nervioso
para las neuronas, etc).

Cuando no existen mecanismos de control en la capacidad de división de una célula se


producen gravísimos problemas: las células se dividen indefinidamente e invaden los tejidos (cáncer).

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MITOSIS Y CITOCINESIS
La fase M del ciclo celular es muy compleja desde el punto de vista mecánico dado que su objetivo
es asegurar que las células hijas tengan la misma información genética que la célula progenitora.

Por ello, los cromosomas (constituidos por dos cromátidas iguales) se han de ordenar en el ecuador
de la célula para permitir la separación de las cromátidas hermanas y su desplazamiento hacia polos
contrapuestos, de modo que, al producirse la citocinesis, cada célula hija reciba un conjunto completo
de cromosomas idénticos a los de la célula madre. Esto es posible gracias a la maquinaria proteica del
aparato mitótico, que asegura que los cromosomas duplicados queden repartidos exactamente
entre las dos células hijas durante la división celular.

Aunque estos dos procesos, mitosis y citocinesis son experimentalmente separables, la citocinesis
se inicia generalmente antes de terminar la mitosis.

La mitosis es un proceso continuo en el que pueden diferenciarse cuatro etapas:

u PROFASE. El comienzo de la profase, y con ello de la mitosis, está marcado por la condensación de
la cromatina en filamentos visibles al microscopio: los cromosomas. En el transcurso de la profase,
los cromosomas continúan condensándose en unidades más cortas y gruesas.

Cada cromosoma consta de dos cromátidas idénticas o cromátidas hermanas (consecuencia de la


duplicación del ADN producida durante la fase S) unidas longitudinalmente por las interacciones entre
las proteínas que las recubren.

Fuera del núcleo empieza a formarse (desde el final de la fase G2) el huso acromático o huso
mitótico, que es una estructura fibrosa bipolar constituida por microtúbulos.

El foco para la formación del huso se encuentra en la mayoría de las células animales en el
centrosoma (par de centriolos del que parten radialmente un conjunto de microtúbulos formando el
áster). El centrosoma de la célula progenitora se duplica al final de la fase G1 o en la fase S. En un

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principio los dos centrosomas se encuentran cerca uno del otro, pero durante la profase, se separan y
trasladan a polos opuestos de la célula (quizás por el empuje que ejercen los microtúbulos al alargarse
progresivamente con ayuda de la energía del ATP). Cada centrosoma organiza su propio conjunto de
microtúbulos; los dos conjuntos de microtúbulos interaccionan entre sí en sus extremos mediante
un conjunto de proteínas de unión y forman el huso mitótico.

Al igual que ocurre en la interfase con los microtúbulos que forman el citoesqueleto, los
microtúbulos en la profase se polimerizan y despolimerizan continuamente a partir de la tubulina del
medio. Desde los centrosomas, los microtúbulos se propagan en todas las direcciones de la célula
(organizándose y desorganizándose); algunos microtúbulos se estabilizan (dejan de desensamblarse) y
forman el huso. Se denominan microtúbulos polares los que se extienden desde cada centrosoma y se
solapan en sus extremos e interactúan entre sí mediante proteínas.

Al final de la profase se forman complejos de proteínas especiales llamados cinetocoros en los


centrómeros, uno en cada cromátida hermana pero orientados en direcciones opuestas. La formación de
estos complejos depende de la secuencia de bases del centrómero; en ausencia de estas secuencias no se
forman cintetocoros. Los cinetocoros contienen un centro organizador de microtúbulos a partir del
cual se forman los filamentos tubulares que dirigen los movimientos cromosómicos durante la mitosis y
la meiosis.

Durante la profase los nucleolos se desorganizan y desaparecen.

La envoltura nuclear se desintegra y se fragmenta en pequeñas vesículas como consecuencia de la


fosforilación de las proteínas de la lámina nuclear que, por ello, se desorganiza.

Los microtúbulos del huso alcanzan los cromosomas y se unen a ellos mediante los
cinetocoros. Estos microtúbulos, que se denominan cinetocóricos, unen los cromosomas a los polos del
huso. El número de microtúbulos que se unen a cada cinetocoro varía según la especie (de 20 a 49 en el
hombre, uno sólo en levaduras).

El huso queda así constituido por tres tipos de microtúbulos: libres o astrales (recorren
parcialmente la célula), polares (entran en contacto los de un polo con los del otro a través de complejos
proteicos) y cinetocóricos (se unen a los cromosomas a través de los cinetocoros).

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El huso es una estructura dinámica en equilibrio tal y como se puede comprobar con colchicina o
con taxol. Al tratar una célula mitótica con el fármaco colchicina, que se une fuertemente a la tubulina
libre e impide su polimerización, el huso mitótico desaparece y la célula se detiene a media mitosis. Al
tratarla con el fármaco taxol, que se une fuertemente a los microtúbulos e impide la pérdida de
subunidades, se detiene la división celular. Por ello estos fármacos su usan contra el cáncer.

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Los cromosomas siguen condensándose, y se desplazan como consecuencia del crecimiento y
acortamiento continuo de los microtúbulos y la acción de sus proteínas motoras.

u METAFASE. Durante esta fase los cromosomas se alinean en el ecuador del huso, en medio de la
célula, en un plano llamado placa ecuatorial o placa metafásica. Los cromosomas se mantienen en
situación de equilibrio, oscilando hacia delante y hacia atrás, ajustando continuamente sus posiciones.
Los cromosomas están sometidos a una gran tensión generada por los microtúbulos de polos opuestos.
De hecho, si se rompe artificialmente una de las uniones cinetocóricas (con láser, por ejemplo)
inmediatamente todo el cromosoma se desplaza hacia el polo al que permanece unido.

En este estadio los cromosomas han alcanzado su máximo grosor y mínima longitud.

u ANAFASE. Tras el equilibrio de fuerzas que caracteriza al estadio metafásico, las dos cromátidas
hermanas se separan (por acción de enzimas proteolíticas que rompen sus conexiones) y se dirigen
hacia polos opuestos, arrastradas por las fibras cinetocóricas, que se van acortando por
despolimerización (fundamentalmente a nivel de los cinetocoros, pero también en los extremos
opuestos).

A la vez los polos de huso se separan más como consecuencia del alargamiento de los
microtúbulos polares en sus extremos de interacción y del empuje realizado por los microtúbulos
libres orientados hacia el exterior celular que ejercen una fuerza de arrastre hacia la periferia
celular. Durante la anafase, pues, los microtúbulos polares se alargan y los microtúbulos cinetocóricos se
acortan.
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Todas las cromátidas se separan simultáneamente y se desplazan con igual velocidad; dos
conjuntos idénticos de cromosomas alcanzan los extremos de la célula.

u TELOFASE. Comienza cuando los grupos de cromátidas hijas terminan su movimiento polar y se
sitúan en los polos celulares. A partir de este momento, una nueva envoltura nuclear se forma y rodea
a cada grupo de cromátidas hijas dando lugar a dos núcleos hijos.

Las láminas nucleares son desfosforiladas, reasociándose para constituir la lámina completa; se
agrupan una serie de vesículas de membrana nuclear alrededor de cada grupo de cromosomas y se
fusionan reconstruyendo la envoltura nuclear. Se forman los nucleolos y los poros nucleares, y se
bombean hacia el interior las proteínas nucleares.

Los cromosomas se descondensan y pueden reiniciar la transcripción. La mitosis ha concluido.

Mientras tanto, desde el final de la anafase o inicios de la telofase, se realiza la citocinesis, es decir,
la escisión del citoplasma para originar dos células.

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CITOCINESIS

Durante la citocinesis se produce un reparto más o menos proporcional de los elementos y


orgánulos citoplasmáticos: una célula hija se queda con parte de las mitocondrias (y de los cloroplastos
en el caso de vegetales) de la célula madre, y el resto se los queda la célula hermana; algo similar ocurre
con el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi, que se rompen en fragmentos más pequeños para
ser repartidos.

La situación simétrica o asimétrica del huso mitótico (que determina el plano de división) es
responsable de si las células hijas que se forman tienen un tamaño similar o, en cambio, presentan
proporciones muy diferentes (como ocurre, por ejemplo, en los procesos de gemación).

Lógicamente si existe mitosis pero no citocinesis, se forman células plurinucleadas (que


posteriormente, tras la división citoplasmática, pueden dar lugar a un conjunto de células mononucledas).

En cualquier caso, la citocinesis de células animales es muy diferente de la que se produce en


células vegetales.

En las células animales, el citoplasma se divide mediante un proceso de estrangulación: la


membrana de la zona central de la célula se invagina originando un surco de división que, perpendicular
al eje del huso y entre los núcleos hijos, se hace progresivamente más pronunciado hasta que escinde la
célula madre en dos células hijas.

La estrangulación está provocada por la formación de un anillo contráctil de filamentos de actina

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y miosina alrededor del ecuador de la célula, justo por debajo de la membrana plasmática y unido a las
proteínas de esta última. Al contraerse (como consecuencia de los desplazamientos de los filamentos de
actina sobre los de miosina) tira de la membrana hacia el interior, dividiendo la célula en dos. Cuando la
célula se ha dividido, el anillo contráctil se desorganiza totalmente y desaparece.

En las células vegetales, el mecanismo de citocinesis es diferente: vesículas del Golgi cargadas
con componentes de la pared se asocian con los microtúbulos y se desplazan hacia el ecuador de la
célula. Allí se fusionan y liberan el contenido, formando la placa celular o fragmoplasto. Esta placa
se va desarrollando y creciendo con nuevos aportes del Golgi hasta que alcanza la membrana plasmática
de la célula madre, se fusiona con ella y la célula madre queda escindida en dos células hijas.

La división celular en las células animales se produce por mitosis astral (es decir, con centriolos y
el aster correspondiente) y citocinesis por estrangulación. En las células vegetales la mitosis es anastral
(mitosis sin centriolos, sin fibras astrales, con un huso mitótico que se forma en zonas celulares opuestas
denominadas centros organizadores de microtúbulos) y citocinesis por placa celular.

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MEIOSIS
La meiosis es un proceso de división celular mediante el cual una célula (o núcleo) diploide
origina cuatro células (o núcleos) haploides. La finalidad de la meiosis es permitir la reproducción
sexual.

En general, en animales y plantas, el objetivo de la meiosis es originar células reproductoras con


un sólo juego de cromosomas homólogos de forma que, al producirse la fecundación, se restablezca la
dotación cromosómica característica de la especie. En algunos grupos de seres vivos con alternancia de
generaciones bien definidas (como algas, briofitas o pteridofitas), la meiosis da lugar a esporas que
originarán una fase haploide que podrá realizar reproducción sexual.

La esencia de la meiosis consiste en dos divisiones celulares precedidas por una sola duplicación
del ADN. Estas divisiones se denominan primera división meiótica (o meiosis I) y segunda división
meiótica (o meiosis II).

El tiempo que dura la meiosis varía enormemente según la especie y según el sexo del
individuo en el que se produce. Así, en la especie humana la meiosis que da lugar a espermatozoides
dura unos 24 días, pero la que da lugar a óvulos dura un periodo de tiempo extraordinariamente largo
pues comienza en la fase embrionaria (entre los 3 y 8 meses) y se mantiene en profase I hasta la
pubertad, a partir de la cual madura en cada periodo menstrual un óvulo hasta metafase II, no
completándose la meiosis hasta que se produce la fecundación. Es la profase I la que tarda largo
tiempo en producirse; el resto de la meiosis se realiza de forma muy rápida.

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r MEIOSIS I. Esta primera fase de división es muy diferente de una mitosis normal dado que los
cromosomas homólogos se aparean íntimamente e intercambian material hereditario.

u Profase I. Es un periodo muy largo, en el que se pueden diferenciar 5 periodos (leptotene, zigotene,
paquitene, diptotene, diacinesis) que, en conjunto, caracterizan a la meiosis.

La profase I comienza con la condensación de los cromosomas, el desplazamiento de los centriolos


y la organización del huso acromático.

Muy pronto se produce el apareamiento de los cromosomas homólogos (sinapsis). La sinapsis


sólo es posible entre cromosomas homólogos (reconocimiento de secuencias características). La sinapsis
puede empezar en regiones internas de los cromosomas y avanzar a modo de cremallera hacia los
extremos o iniciarse en los extremos de ambos cromosomas homólogos y continúan hacia el interior.

El apareamiento de cromosomas homólogos se realiza por un conjunto de proteínas que forman el


complejo sinaptonémico. Cada gen queda yuxtapuesto al gen homólogo del cromosoma opuesto. Se
constituye una estructura con cuatro cromátidas llamada cromosoma bivalente o tétrada.

De esta manera será posible el entrecruzamiento (sobrecruzamiento o crossing over) de


cromosomas que permite la recombinación genética, es decir, el intercambio de un fragmento de
cromátida materna con el fragmento correspondiente de la cromátida homóloga paterna, o lo que
es igual, el intercambio de genes. El intercambio no se realiza entre cromátidas hermanas; sólo entre
una cromátida de un cromosoma y otra cromátida del cromosoma homólogo.

A mediados de la profase I, el complejo sinaptonémico se disgrega y, en consecuencia, los


cromosomas homólogos comienzan a separarse repeliéndose entre sí; pero la separación no es completa,
ya que permanecen unidos en puntos (llamados quiasmas) donde se ha producido recombinación. Los
quiasmas son la manifestación visible al microscopio de los fenómenos de recombinación genética. En
los ovocitos esta fase puede durar meses o años, ya que los cromosomas se descondensan y realizan la
síntesis de ARNm para proporcionar los materiales de reserva al óvulo.

Posteriormente se produce una contracción acentuada de los cromosomas. Entre tanto, el proceso
de terminalización (movimiento de desplazamiento de los quiasmas a lo largo del cromosoma hasta sus
extremos) continúa y el número de quiasmas disminuye. Las cromátidas permanecen conectadas por
medio de los quiasmas terminales hasta la metafase.

La envoltura nuclear se rompe y los bivalentes se unen al huso y realizan desplazamientos. La


condensación de los cromosomas continua.

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u Metafase I. Los bivalentes se disponen en la placa metafásica, con máximo acortamiento.

Los bivalentes se disponen de forma ordenada en la placa metafásica. Los cinetocoros de las
cromátidas hermanas se disponen orientadas hacia el mismo polo y están unidos.

Es posible cualquier combinación de cromosomas maternos y paternos que miran a uno y


otro polo celular, respectivamente.

u Anafase I. Los cromosomas homólogos (cada uno formado por dos cromátidas, una de las cuales está
recombinada) se desplazan a polos celulares contrapuestos.

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u Telofase I. Al llegar los cromosomas a los polos celulares se organiza en torno a ellos un nuevo
núcleo.

Tras la telofase existe un corto período de interfase (sin duplicación del ADN) que da paso
rápidamente a la segunda división meiótica.

El resultado de la primera división meiótica es la formación de dos núcleos hijos haploides, aunque
sus cromosomas presentan dos cromátidas (una de las cuales está recombinada).

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r MEIOSIS II. Es una división que se produce mediante una profase, metafase, anafase y
telofase similares a las mitóticas.

Así pues, en la meiosis II se separan las cromátidas hermanas (una de ellas recombinada) para
dirigirse a polos celulares contrapuestos.

Por tanto, a partir de la célula madre diploide que inicia la meiosis se forman cuatro células
haploides y diferentes entre sí.

La meiosis sólo es posible en células diploides (a diferencia de la mitosis que se puede producir en
células haploides y diploides). Y, a diferencia de la mitosis (en que las células resultantes son
genéticamente iguales entre sí e iguales a la progenitora), la meiosis determina que las células hijas sean
genéticamente diferentes entre sí y diferentes a la célula madre.

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Desde un punto de vista evolutivo, la meiosis supone una de las bases, conjuntamente con la
mutación, de la diversidad genética de las poblaciones.

El entrecruzamiento genera la mayor fuente de variabilidad genética de las especies pues unos
gametos reciben un juego cromosómico formado por una mezcla de cromosomas maternos y
paternos, pero otros reciben cromosomas híbridos que contienen segmentos de los cromosomas
maternos y segmentos de los cromosomas maternos.

Por lo que se refiere a la distribución aleatoria de cromosomas maternos y paternos durante la


meiosis, cada célula es capaz de producir 2n gametos haploides distintos, siendo n el número haploide de
cromosomas (en el hombre 223 = 8,4.106 gametos diferentes). Pero el número real de gametos distintos
que una persona puede formar es mucho más elevado debido a la recombinación: durante cada meiosis
se producen por término medio 2-3 entrecruzamientos en cada pareja de cromosomas y dado que la
recombinación se produce en sitios más o menos aleatorios a lo largo de los cromosomas, cada meiosis
produce un inimaginable número de gametos con un contenido genético diferente.

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De esta manera, la totalidad de los genes de una población se reparten entre los individuos que
la forman. Sobre esta extraordinaria diversidad (con combinaciones de todo tipo, muchas pocos
favorables, pero algunas potencialmente muy favorables en un medio ambiente cambiante) puede actuar
la selección natural, haciendo posible la evolución de los seres vivos.

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ACTIVIDADES MITOSIS Y MEIOSIS

1. Definir el ciclo celular e indicar las fases en que se divide realizando un dibujo ilustrativo. Indicar en
qué fase o fases ocurren los procesos de replicación, transcripción, traducción y reparto del material
hereditario.
Ciclo celular es el periodo que transcurre desde que una célula se forma a partir de una
anterior hasta que vuelve a dividirse o muere.
Durante el ciclo vital de una célula se diferencia un periodo de crecimiento llamado
interfase seguido por un periodo en el que se produce la división celular.
En relación con los espectaculares procesos de desorganización y organización que se
observan con el microscopio durante la división celular, en la interfase el núcleo parece
encontrarse en reposo, pero no es así: presenta una intensa actividad (aunque no visible al
microscopio) dado que se transcriben continuamente los ARNm que llevan la información para
fabricar las proteínas que la célula necesita, se sintetizan las subunidades ribosómicas, se duplica
todo el material genético, etc.
A lo largo de la interfase la síntesis proteica es muy intensa, la célula crece, aumenta su
volumen y duplica sus orgánulos. A medida que avanza el ciclo celular, los orgánulos
membranosos van creciendo mediante la incorporación de moléculas (lípidos, proteínas de
membrana y proteínas solubles) y, finalmente, se dividen (para posteriormente repartirse entre
las c élulas hijas). Es decir, se sintetizan todos los componentes celulares y se forman orgánulos
nuevos que incrementan su número en el citoplasma (como ribosomas o mitocondrias).
Durante la interfase se realiza la duplicación del ADN, lo que permite diferenciar tres
subperiodos dentro de la misma:
- Fase G1: periodo que se extiende desde que se forma la célula hasta que replica su ADN. Durante
esta fase se produce transcripción del ADN para formar todo tipo de ARNs y síntesis de proteínas
celulares (es decir, proceso de traducción).
- Fase S: periodo en el que se duplica el ADN (replicación). En el citoplasma continua la síntesis
de proteínas (traducción).
- Fase G2: periodo que se extiende desde la fase S hasta el periodo de división celular. Durante esta
fase se produce transcripción del ADN para formar todo tipo de ARNs que permitan su traducción
para sintetizar proteínas celulares imprescindibles para desencadenar la división celular.
Tras la fase G2, se produce la división celular o mitosis (división del núcleo o mitosis en
sentido estricto y división del citoplasma o citocinesis), un complejo procesos de desorganización
del núcleo interfásico que va a permitir el reparto del material hereditario.
Algunas células especializadas de los organismos pluricelulares (como la mayor parte de las
células musculares estriadas o de las neuronas) se especializan tanto que, a lo largo de su periodo
de crecimiento, pierden su capacidad mitótica. En estas células que nunca entran en mitosis la fase
G1 recibe el nombre de fase Go o estado de reposo.
Cuando se habla de ciclo celular se sobrentiende, generalmente, que la célula realiza se
divide mediante una mitosis.
Pero las células eucariotas pueden dividirse de dos –y solamente dos- formas diferentes: o lo
hacen mediante mitosis o lo hacen mediante meiosis. En este último caso, la célula se divide para
originar células reproductoras que se unen entre sí para originar el cigoto o primera célula del
organismo.

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Aunque existen muy buenas ilustraciones en la red…

Puedes realizar un dibujo ilustrativo sencillo del ciclo celular como el siguiente:

2. Representar gráficamente cómo varía el contenido de ADN durante el ciclo celular de una célula
diploide que experimenta mitosis.

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3. Definir qué es la mitosis y explicar su significado biológico. Indicar los acontecimientos esenciales
que se producen en profase, metafase, anafase y telofase.
La mitosis es un complejo proceso biológico de división celular que asegura que las células
hijas tengan la misma información genética que la célula progenitora, que cada célula hija
reciba un conjunto completo de cromosomas idénticos a los de la célula madre.
Todas las células eucariotas se dividen por mitosis. Ello permite a los organismos
unicelulares reproducirse y a los organismos pluricelulares crecer a partir del cigoto y mantener sus
propios tejidos regenerando las células viejas y muertas, pero de modo que todas las células que se
van formando tienen la misma información genética. Sólo las células implicadas en la
reproducción presentan otro mecanismo de división celular: la meiosis.
Acontecimientos fundamentales.
En Profase:
- Condensación de la cromatina en filamentos visibles al microscopio: los cromosomas.
- Los dos centrosomas se separan y trasladan a polos opuestos de la célula.
- Cada centrosoma organiza su propio conjunto de microtúbulos que interaccionan entre
sí en sus extremos mediante un conjunto de proteínas de unión y forman el huso mitótico.
el huso acromático o huso mitótico. Los microtúbulos se polimerizan y despolimerizan
continuamente a partir de la tubulina del medio.
Desde los centrosomas, los microtúbulos se propagan en todas las direcciones de la célula
(organizándose y desorganizándose); algunos microtúbulos se estabilizan (dejan de
desensamblarse) y forman el huso. Se denominan microtúbulos polares los que se extienden
desde cada centrosoma y se solapan en sus extremos e interactúan entre sí mediante proteínas.
El huso quedará constituido por tres tipos de microtúbulos: libres o astrales (recorren
parcialmente la célula), polares (entran en contacto los de un polo con los del otro a través de
complejos proteicos) y cinetocóricos (unen los cromosomas a los polos del huso a través de los
cinetocoros). El número de microtúbulos que se unen al cinetocoro de cada cromosoma varía
según la especie (de 20 a 49 en el hombre, uno sólo en levaduras).
- Los nucleolos se desorganizan y desaparecen.
- Desintegración de la envoltura nuclear que se fragmenta en pequeñas vesículas.
En Metafase:
- Durante esta fase los cromosomas se desplazan y se alinean en el ecuador del huso, en medio
de la célula, en un plano llamado placa ecuatorial o placa metafásica.
- Los cromosomas alcanzan su máximo grosor y mínima longitud.
En Anafase:
- Las dos cromátidas hermanas se separan y se dirigen hacia polos celulares opuestos,
arrastradas por las fibras cinetocóricas, que se van acortando por despolimerización.
Todas las cromátidas se separan simultáneamente y se desplazan con igual velocidad; dos
conjuntos idénticos de cromosomas alcanzan los extremos de la célula.
En Telofase:
- Cada grupo de cromátidas hermanas se sitúa en un polo de la célula.
- A partir de una serie de vesículas se forma una nueva membrana nuclear en torno a cada
grupo de cromátidas hermanas dando lugar a dos núcleos hijos.
- Se forman los nucléolos.
- Se bombean hacia el interior de los nuevos núcleos las proteínas nucleares.
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- Los cromosomas se descondensan y pueden reiniciar la transcripción.
Mientras tanto, desde el final de la anafase o inicios de la telofase, se realiza la citocinesis, es
decir, la escisión del citoplasma para originar dos células.

4. Indicar que proceso biológico representa el conjunto de figuras.


Ordenar dichas figuras en la secuencia temporal correcta e indicar el nombre correspondiente a las fases
que representan.
Identificar los elementos señalados con las letras A y B.

Dado que en este proceso de división celular se separan cromátidas idénticas, se trata de una
mitosis.
Secuencia temporal de las imágenes y nombre correspondiente de las fases:
Primero: imagen 2. Fase G2 de interfase puesto que ya se ha producido la duplicación del
ADN pero no de los centriolos.
Segundo: imagen 1. Metafase dado que los cromosomas (constituidos por dos cromátidas)
aparecen ordenados en el ecuador de la célula.
Tercero: imagen 4. Anafase puesto que las cromátidas hermanas (copia y original, ambas
idénticas) se han separado y se dirigen a polos celulares opuestos.
Cuarta: imagen 3. Telofase puesto que se están organizando dos nuevos núcleos en torno a
cada juego de cromosomas.
Por lo que se refiere a los elementos señalados con flechas: el A señala a un cromosoma (y
concretamente a una de las cromátidas que lo forman (las dos son idénticas, original y copia), y el
B señala al huso acromático (no está claro en la imagen si se trata de filamentos polares que se
unen entre sí pero no a los cromosomas, o de filamentos cinetocóricos que tendrían que unirse a
nivel del centrómero de los cromosomas).

5. A la vista de la siguiente fotografía, indicar en qué fase del ciclo celular se encuentran las células
marcadas con la flecha.

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1. Interfase
2. Metafase
3. Anafase
4. Profase

6. A la vista de las siguientes fotografías, indicar a qué fase del ciclo celular corresponde cada fotografía.

1. Anafase
2. Metafase
3. Interfase

7. Ordenar las siguientes fotografías en el orden cronológico que suceden en una mitosis. Indicar el
nombre de las diferentes fases.

5. Interfase
2. Profase
1. Metafase
4. Anafase
3. Telofase

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8. ¿Qué diferencias existen entre cromatina, cromátida y cromosomas? ¿Y entre cromátidas hermanas
y cromosomas homólogos?
Cromatina y cromosomas representan el mismo material genético (ADN celular y las
proteínas correspondientes) pero en distinto estado de condensación.
Se conoce con el nombre de cromatina el complejo formado por el ADN y las proteínas
asociadas cuando la célula se encuentra en interfase. En este periodo de la célula, la cromatina está
formada por filamentos de ADN tan largos y delgados que no se pueden observar individualmente
al microscopio óptico. Cada filamento constituye una cromátida que está formada por una única
molécula de ADN (con sus correspondientes proteínas). Forman un conjunto enmarañado y
aparentemente caótico en el que no se puede diferenciar una cromátida de otra.
Cuando la célula decide dividirse entra en periodo S: se forma una copia exacta de cada
molécula de ADN, es decir, de cada cromátida.
Entonces la célula entra en mitosis. Es necesario empaquetar mucho más todo el ADN
para poder repartirlo entre las células hijas: las moléculas de ADN (con sus proteínas) se pliegan
sobre sí mismas haciéndose más cortas y gruesas, hasta formar filamentos perfectamente visibles al
microscopio óptico. A estos filamentos los denominamos cromosomas. El cromosoma constituye
la estructura en la que la molécula de ADN se encuentra en su máximo grado de
empaquetamiento.
En ese momento del ciclo celular cada cromosoma está formado por dos cromátidas, es
decir, por dos moléculas de ADN (la original y la copia realizada en periodo S) con sus proteínas.
El cromosoma adquiere la característica forma de X: dos cromátidas unidas en una zona
denominada centrómero.
A medida que trascurre la mitosis las cromátidas hermanas se separan. A partir de ese
momento del ciclo celular cada cromosoma está formado por una única cromátida, es decir,
por una sola molécula de ADN con sus proteínas. En las células hijas resultantes, los cromosomas
se descondensan y forman filamentos delgados y no visibles al microscopio óptico. Volvemos a
hablar de cromatina.
Pero no toda la cromatina presenta el mismo estado de empaquetamiento: hay zonas en
estado de mayor condensación (heterocromatina) y zonas menos empaquetadas y
transcripcionalmente muy activas (eucromatina). Además, las regiones de ADN empaquetadas
como heterocromatina varían de un tipo celular a otro: constituyen la heterocromatina
facultativa. El significado de la heterocromatina facultativa es claro: conjunto de genes que se
inactivan de manera específica en cada estirpe celular durante el proceso de diferenciación.
En células embrionarias es muy escasa la heterocromatina facultativa, pero va aumentando a
medida que las células se van especializando. Lógicamente, puesto que toda la información
genética de un individuo está contenida en sus células, sólo una parte de la misma se está
expresando en cada una de ellas.
Por lo que se refiere a la diferencia que existe entre cromosomas homólogos, hay que tener
en cuanta que los cromosomas homólogos son cromosomas que presentan la misma forma y el
mismo tamaño, y lo que es más importante, los mismos genes. La diferencia entre ellos es que
pueden tener diferentes alelos o variantes del mismo gen. Es decir, si un cromosoma tiene un gen
que regula, por ejemplo, el color de los ojos, el homólogo tiene en la misma posición un gen que
también regula dicho color. Pero el primero puede presentar un alelo o variante del gen que
determina que los ojos sean de color negro, y el otro puede presentar un alelo que determina que
los ojos sean azules.
Las cromátidas hermanas son las cromátidas idénticas puesto que se trata de la cromátida
original y la copia exacta que se forma por duplicación del ADN durante el periodo S de la
interfase.

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9. Una determinada sustancia que se une a la tubulina ha demostrado ser efectiva contra ciertos tumores.
Elabora una hipótesis del modo de actuación de esta sustancia.
Hay que partir del hecho de que el huso mitótico está formado por microtúbulos y que éstos
se forman por polimerización de unidades de tubulina. El huso es una estructura dinámica en
equilibrio: los microtúbulos continuamente se forman por adición de unidades de tubulina y
continuamente se desorganizan al despolimerizarse las moléculas de tubulina. Sin huso acromático
la célula no pude dividirse.
Algunos fármacos, como la colchicina, se unen fuertemente a la tubulina libre e impiden su
polimerización. Dado que el huso es una estructura en equilibrio dinámico, desaparece y la célula
detiene su división.
Otros fármacos, como el taxol, se unen fuertemente a los microtúbulos e impide la pérdida
de subunidades. Al bloquearse la dinámica del huso, la célula detiene la división.
Este tipo de fármacos, al bloquear la mitosis detienen el desarrollo de los tumores dado que
una de las características de las células cancerígenas es su capacidad para dividirse de manera casi
indefinida. El problema es cómo evitar que tales sustancias no afecten a otras células del
organismo (como las de la médula ósea) que necesariamente tienen que dividirse para reponer las
células que van muriendo (como leucocitos o eritrocitos).

10. Explicar cómo puede verse afectada la mitosis de las células de una planta que absorbe agua
contaminada con un inhibidor del funcionamiento del aparato de Golgi.
Bloquearía el mecanismo de citocinesis dado que en las células vegetales la división del
citoplasma se produce a partir de vesículas del Golgi que, cargadas con componentes de la pared
celular, se disponen en plano ecuatorial de la célula. Estas vesículas se unen entre si y forman la
pared que separa a ambas células hijas.

11. Explicar qué diferencias existen entre mitosis y citocinesis en animales y plantas.
Por lo que se refiere a la mitosis:
En las células animales la mitosis es astral, es decir, con centriolos y áster.
En las células vegetales la mitosis es anastral, es decir, sin centriolos, sin fibras astrales.
En ambos casos el huso mitótico se forma en zonas celulares opuestas denominadas
centros organizadores de microtúbulos en los que (alrededor de centriolos o sin ellos) se
organizan microtúbulos a partir de anillos de tubulina.
Por lo que se refiere a la citocinesis:
En las células animales, la citocinesis se produce por estrangulación el citoplasma: la
membrana de la zona central de la célula se invagina originando un surco de división
que, perpendicular al eje del huso y entre los núcleos hijos, se hace progresivamente más
pronunciado hasta que escinde la célula madre en dos células hijas. La estrangulación
está provocada por la formación de un anillo contráctil de filamentos de actina y
miosina alrededor del ecuador de la célula, justo por debajo de la membrana plasmática
y unido a las proteínas de esta última. Al contraerse (como consecuencia de los
desplazamientos de los filamentos de actina sobre los de miosina) tira de la membrana
hacia el interior, dividiendo la célula en dos. Cuando la célula se ha dividido, el anillo
contráctil se desorganiza totalmente y desaparece.
En las células vegetales, la citocinesis se produce por tabicación: vesículas del Golgi
cargadas con componentes de la pared se desplazan hacia el ecuador de la célula. Allí se

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fusionan y liberan el contenido, formando la placa celular o fragmoplasto. Esta placa
se va desarrollando y creciendo con nuevos aportes del Golgi hasta que alcanza la
membrana plasmática de la célula madre, se fusiona con ella y la célula madre queda
escindida en dos células hijas.

12. Algunas algas están formadas por un filamento de una sola fila de células. Otras lo están por un
única capa de células, mientras que muchas presentan su cuerpo vegetativo constituido por multitud de
capas celulares.
Elabora una hipótesis que explique cómo a partir de cambios sencillos en la mitosis se pudo haber
producido la evolución de algas filamentosas a algas laminares y de éstas a algas más complejas.
Un simple cambio en la orientación del huso mitótico permite que a partir de un organismo
filamentoso se forme otro constituido por una capa de células.
Si se produce un nuevo cambio en la posición del huso en la tercera dimensión del espacio, a
partir de esta estructura corporal constituida por una sola capa se formará un organismo formado
por capas en las tres direcciones del espacio.

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Estos cambios se produjeron en el grupo de las algas.

13. Si la mitosis y la meiosis son dos procesos distintos de división celular ¿es la gemación un tercer
proceso de división celular diferente? Razona la respuesta.
No. Las células eucariotas solo pueden dividirse de dos formas: o la hacen mediante
mitosis o lo hacen mediante meiosis.
En la gemación, una célula madre sufre mitosis, pero es una división asimétrica, de modo
que se forma una pequeña protuberancia que se separa dando lugar a una célula hija muy
pequeña. La división se produce de esta manera porque el huso mitótico (que determina el plano
de división) se dispone de forma asimétrica. Es lo que ocurre, por ejemplo, en las levaduras y
algunos protozoos.

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14. Definir que es la meiosis y explicar la importancia biológica de la misma. ¿En qué fase se producen
acontecimientos con importantísimas consecuencias genéticas y evolutivas?
La meiosis es un proceso de división celular mediante el cual una célula diploide origina
cuatro células haploides. La finalidad de la meiosis es permitir la reproducción sexual.
En general, en animales y plantas, el objetivo de la meiosis es originar células
reproductoras (gametos masculinos y gametos femeninos) con un sólo juego de cromosomas
homólogos de forma que, al producirse la fecundación y formarse la primera célula del nuevo
individuo (cigoto), se restablezca la dotación cromosómica característica de la especie.
En algunos grupos de seres vivos con alternancia de generaciones bien definidas (como
algas, briofitas o pteridofitas), la meiosis da lugar a esporas haploides que originarán una fase
haploide (gametofito) en la que se forman los gametos masculinos y femeninos haploides que, tras
fecundación, darán lugar a la fase diploide.
En Profase I se produce el entrecruzamiento de cromátidas de cromosomas homólogos y la
recombinación génica, es decir, el intercambio de material genético, de genes, entre esas
cromátidas, dando lugar a cromátidas con combinaciones de genes que no existían en los
progenitores.
El entrecruzamiento genera la mayor fuente de variabilidad genética de las especies pues
los gametos reciben cromosomas híbridos que contienen segmentos de los cromosomas maternos
y segmentos de los cromosomas maternos.
Dado que además, los cromosomas se distribuyen al azar en el reparto meiótico, los gametos
reciben una mezcla de cromosomas maternos y paternos.
Por ello, el número real de gametos distintos que cualquier individuo puede formar es
enorme. Mediante meiosis se produce un inimaginable número de gametos con un contenido
genético diferente. La unión de gametos masculinos y femeninos genera de esta forma individuos
únicos.

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Desde un punto de vista evolutivo, la meiosis supone una de las bases, conjuntamente con
la mutación, de la diversidad genética de las poblaciones.
Sobre esta extraordinaria diversidad (con combinaciones de todo tipo, muchas pocos
favorables, pero algunas potencialmente muy favorables en un medio ambiente cambiante) puede
actuar la selección natural, haciendo posible la evolución de los seres vivos.

15. Representar gráficamente cómo varía el contenido de ADN durante el ciclo celular de una célula que
experimenta meiosis.

16. Con respecto a la especie humana, ¿dura el mismo tiempo la meiosis en el hombre y en la mujer?
Al contrario, son procesos que se realizan en periodos de tiempo muy diferentes.
En la especie humana la meiosis que da lugar a espermatozoides dura unos 24 días, pero la
que da lugar a óvulos dura un periodo de tiempo extraordinariamente largo pues comienza en la
fase embrionaria (entre los 3 y 8 meses) y se mantiene en profase I hasta la pubertad, a partir de
la cual madura en cada periodo menstrual un óvulo hasta metafase II, no completándose la
meiosis hasta que se produce la fecundación.

17. Indicar las diferencias que existen entre mitosis y meiosis


l Mitosis: Objetivo obtener células genéticamente idénticas entre sí y a la progenitora.
v Meiosis: Objetivo obtener células genéticamente diferentes entre sí y a la progenitora.
l Mitosis: Mantener constante el número de cromosomas de la célula que experimenta mitosis.
v Meiosis: Reducir a la mitad el número de cromosomas de la célula que experimenta meiosis.
l Mitosis: Objetivo reproducción de organismos unicelulares o crear la estructura corporal de
pluricelulares a partir del cigoto.
v Meiosis: Objetivo crear gametos (espermatozoides, óvulos, granos de polen) para realizar la
reproducción sexual o esporas haploides para que realicen la reproducción sexual.
l Mitosis: Pueden experimentarla células haploides y diploides.
v Meiosis: Pueden experimentarla sólo células diploides.
l Mitosis: Solo se produce una división del núcleo y sola del citoplasma, dando lugar a 2 células.

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v Meiosis: Se producen dos divisiones del núcleo y dos del citoplasma, dando lugar a 4 células.
l Mitosis: No hay entrecruzamiento, no se forman bivalentes, no hay recombinación genética.
v Meiosis: Entrecruzamiento de cromátidas, se forman bivalentes, hay recombinación genética.
l Mitosis: No incrementa la diversidad genética de las poblaciones.
v Meiosis: Incrementa la diversidad genética de las poblaciones.
l Mitosis: en la anafase I se separan cromosomas completos (cada uno con dos cromátidas, una
recombinada).
v Meiosis: en la anafase se separan cromátidas hermanas (la original y la copia exacta realizada en
la fase S).
l Mitosis: en un organismo pluricelular todas las células pueden dividirse por mitosis, excepto las
reproductoras.
v Meiosis: en un organismo pluricelular sólo las células que van formar gametos se dividen
mediante meiosis.

18. Un animal hermafrodita puede autofecundarse, es decir, puede obtener descendencia mediante la
fusión de sus óvulos con sus espermatozoides. Dado que todos los cromosomas de los descendientes
derivarán del mismo individuo, ¿tendrán todos los descendientes el mismo genotipo? Razona la
respuesta.
No.
Aunque se trate de un animal hermafrodita, mediante meiosis puede formar cientos de
millones de gametos genéticamente diferentes. Por tanto los diferentes descendientes de la
autofecundación serán distintos entre sí.
Ahora bien, lógicamente, la diversidad genética que genera la autofecundación es muchísimo
menor que la generada por la fecundación cruzada entre individuos que presentan diferentes
genomas. A largo plazo, la ausencia de mezcla de genes entre individuos diferentes crearía
poblaciones con escasa diversidad que tendrían menos posibilidades de perdurar en el tiempo que
las que realicen fecundación cruzada.

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19. Si se autofecunda un individuo que presenta cinco genes situados en cinco pares de cromosomas
homólogos diferentes, heterocigótico para esas cinco características (AaBbCcDdEe), ¿cuántos gametos
genéticamente distintos puede producir?
¿Y si presentara 23 parejas de cromosomas homólogos con un solo gen en cada cromosoma, siendo
heterocigótico para esas 23 características?

El número de gametos que se pueden formar con n genes independientes que presentan dos alelos
diferentes es de 2n
Para 23 cromosomas con 23 genes heterocigóticos seria 223 = 8.388.606 gametos diferentes.

20. El dibujo representa una célula con los alelos A, a, B, b. ¿Qué tipo de división celular representa este
dibujo? ¿Qué etapa representa? ¿Cuánto vale 2n en esta célula?
Indicar el nombre de los componentes celulares señalados con los números 1, 2 y 3.

Dado que aparecen cromosomas unidos formando bivalentes con cromátidas recombinadas, se
trata de una meiosis y concretamente en Metafase I.
La célula tiene 4 cromosomas 2n = 4, aunque en esta fase de profase I hay 8 cromátidas
(8moléculas de ADN).
El número 1 indica la cromátida no recombinada de un cromosoma.
El número 2 indica los centriolos.
El número 3 indica el huso acromático (y concretamente los filamentos polares del mismo).
En esta ilustración que apareció en un examen de acceso a la Universidad ¡existe un importante
error conceptual! En la pareja de cromosomas situados en la parte inferior de la célula ¡aparecen

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recombinadas todas las cromátidas! Sólo se recombinan dos cromátidas de cromosomas
homólogos, las otras dos permanecen inalteradas. La ilustración debería ser así:

21. Si en un determinado individuo nunca se produjese recombinación genética durante la meiosis. Las
células haploides resultantes de la meiosis ¿tendrían todas la misma información genética?
No.
Además de la recombinación génica hay que tener en cuenta que la distribución de
cromosomas en la meiosis se realiza al azar: cada gameto recibirá una determinado juego de
cromosomas homólogos (unos de origen paterno y otros de origen materno).
Ahora bien, la diversidad de gametos formados en ausencia de recombinación se reduciría
drásticamente.

22. Dibujar qué se observaría en una célula con 2n = 6 cromosomas durante la metafase I, anafase I,
metafase II y anafase II de la meiosis.

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23. En relación con la imagen adjunta, indicar el tipo de división celular a la que pertenece la imagen.
¿En que fase del ciclo celular se producen estos acontecimientos? ¿Qué representan las imágenes
numeras del 1 al 5?

Dado que aparecen cromosomas unidos formando bivalentes con cromátidas recombinadas, se
trata de una meiosis.

24. Un individuo posee en sus células somáticas en fase G1, 0,8 pg de ADN. Indicar cuál será la
cantidad de ADN existente en las siguientes células de ese individuo:
a) Espermatozoides.
b) Una célula al principio de la primera división de la meiosis.
c) Una célula en telofase I.
d) Una célula al principio de la segunda división de la meiosis
e) Una célula en anafase II.
f) Una célula epidérmica en fase G2
a) Espermatozoides: 0,4 pg
b) Una célula al principio de la primera división de la meiosis: 1,6 pg
c) Una célula en telofase I: 1,6 pg
d) Una célula al principio de la segunda división de la meiosis: 0,8 pg
e) Una célula en anafase II: 0,8 pg
f) Una célula epidérmica en fase G2: 1,6 pg

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25. El esquema representa los dos cromosomas homólogos de un dihíbrido para dos genes con dos
alelos (A, a; B, b) en el periodo G2 de la interfase previa a su división meiótica. A partir de esta célula y
suponiendo que se da un sobrecruzamiento (quiasma) entre ambos genes, dibujar las células resultantes
después de la primera y de la segunda división meiótica.

1 2

26. Las figuras muestran una célula en proceso de división. Indicar a qué tipo de división celular
corresponde y qué fases de la división se muestran.

Dado que aparecen cromosomas unidos formando bivalentes con cromátidas recombinadas, se
trata de una meiosis. Precisamente por estos motivos la figura 1 corresponde a la Anafase I.
La figura 2 corresponde a anafase II puesto que se están separando las cromátidas hermanas que
forman los cromosomas, aunque una de ellas está recombinada.
En esta ilustración que apareció en un examen de acceso a la Universidad ¡existe un importante
error conceptual! En la pareja de cromosomas situados en la parte inferior de la célula ¡aparecen
recombinadas todas las cromátidas! Sólo se recombinan dos cromátidas de cromosomas
homólogos, las otras dos permanecen inalteradas. La ilustración debería ser así:

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© Francisco Bueno Manso 41
Autor
Francisco Bueno Manso, biólogo, profesor de Biología y Geología de Enseñanza Secundaria.

Autor de “Guía de la Naturaleza de la Provincia de Sevilla”, “Andalucía, Naturaleza y


Diversidad Ecológica”, “El Parque de María Luisa, su historia, su poesía y sus plantas”,
“Jardines de los Reales Alcázares de Sevilla, plantas, historias y leyendas”, “Historia de los
Jardines de Sevilla”, “Ciencias Naturales 3º ESO”, “Ciencias Naturales 4º de ESO”, “Genes,
Identidad sexual y Competiciones olímpicas”.

Ha dirigido, escrito y presentado la serie de televisión “Espacios Naturales en Andalucía” para


Canal Sur TV.

Premio Nacional por el Colegio de Doctores y Licenciados por su trabajo de Experimentación


Pedagógica en el Área de las Ciencias.

Ha impartido diferentes cursos para la formación de profesores titulados, entre ellos


“Planificación urbanística de parques y jardines en la ciudad”.

Imparte cursos de Genética, Bioquímica y Ecología a titulados universitarios.

Web propias: www.jardinesdesevilla.es


http://auladebiologiafranciscobuenomansogenetica.jardinesdesevilla.es/

Canal Youtube (Aula de Biología y Genética de Francisco Bueno):


https://www.youtube.com/channel/UC6m-RYGpZ8wrua3EAqYTEow

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