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Mitosis
y
Meiosis
Desarrollo teórico
y
Actividades
Mitosis página 7
Meiosis página 15
Actividades página 24
Autor página 41
Durante el ciclo celular el núcleo experimenta notables transformaciones. En relación con los
espectaculares procesos de desorganización y organización que se observan con el microscopio durante
la división celular, en la interfase el núcleo parece encontrarse en reposo, pero no es así: presenta una
intensa actividad (aunque no visible al microscopio) dado que se transcriben continuamente los ARNm
que llevan la información para fabricar las proteínas que la célula necesita, se sintetizan las subunidades
ribosómicas, se duplica todo el material genético antes de la división, etc. Cuando la célula entra en
división, el núcleo se desorganiza, los cromosomas se condensan extraordinariamente y no paran de
moverse hasta que se organizan dos nuevos núcleos y la célula se divide.
Las células eucariotas presentan un ciclo vital en el que puede diferenciarse un periodo de
crecimiento y de preparación para la reproducción llamado interfase y un periodo en el que se produce
la división celular.
- Fase G1: periodo desde que se forma la célula hasta que replica su ADN.
- Fase G2: periodo que se extiende desde la fase S hasta el periodo de división celular.
La interfase normalmente abarca un 90% o más del tiempo total del ciclo celular, pero en células
embrionarias la mitosis puede representar hasta el 40% del ciclo celular.
Durante toda la interfase la síntesis proteica es muy intensa y la célula crece y duplica sus
orgánulos. El crecimiento y la división celular implican el crecimiento y división de sus orgánulos. A
medida que avanza el ciclo celular, los orgánulos membranosos van creciendo mediante la
incorporación de moléculas (fundamentalmente lípidos, proteínas de membrana y proteínas solubles)
y, finalmente, se dividen y se distribuyen entre las células hijas. La envoltura nuclear, el RE y el Golgi
se deshacen en pequeñas vesículas que se reagrupan al formarse las células hijas.
Las células de los organismos pluricelulares poseen una capacidad de división limitada; el
envejecimiento y la muerte son propiedades naturales de las células. Las células animales tienen
programado el número de veces que se pueden dividir. Incluso con factores de crecimiento,
nutrientes disponibles y condiciones ambientales óptimas, las células no continúan dividiéndose
indefinidamente en cultivo.
Por ello, los cromosomas (constituidos por dos cromátidas iguales) se han de ordenar en el ecuador
de la célula para permitir la separación de las cromátidas hermanas y su desplazamiento hacia polos
contrapuestos, de modo que, al producirse la citocinesis, cada célula hija reciba un conjunto completo
de cromosomas idénticos a los de la célula madre. Esto es posible gracias a la maquinaria proteica del
aparato mitótico, que asegura que los cromosomas duplicados queden repartidos exactamente
entre las dos células hijas durante la división celular.
Aunque estos dos procesos, mitosis y citocinesis son experimentalmente separables, la citocinesis
se inicia generalmente antes de terminar la mitosis.
u PROFASE. El comienzo de la profase, y con ello de la mitosis, está marcado por la condensación de
la cromatina en filamentos visibles al microscopio: los cromosomas. En el transcurso de la profase,
los cromosomas continúan condensándose en unidades más cortas y gruesas.
Fuera del núcleo empieza a formarse (desde el final de la fase G2) el huso acromático o huso
mitótico, que es una estructura fibrosa bipolar constituida por microtúbulos.
El foco para la formación del huso se encuentra en la mayoría de las células animales en el
centrosoma (par de centriolos del que parten radialmente un conjunto de microtúbulos formando el
áster). El centrosoma de la célula progenitora se duplica al final de la fase G1 o en la fase S. En un
Al igual que ocurre en la interfase con los microtúbulos que forman el citoesqueleto, los
microtúbulos en la profase se polimerizan y despolimerizan continuamente a partir de la tubulina del
medio. Desde los centrosomas, los microtúbulos se propagan en todas las direcciones de la célula
(organizándose y desorganizándose); algunos microtúbulos se estabilizan (dejan de desensamblarse) y
forman el huso. Se denominan microtúbulos polares los que se extienden desde cada centrosoma y se
solapan en sus extremos e interactúan entre sí mediante proteínas.
Los microtúbulos del huso alcanzan los cromosomas y se unen a ellos mediante los
cinetocoros. Estos microtúbulos, que se denominan cinetocóricos, unen los cromosomas a los polos del
huso. El número de microtúbulos que se unen a cada cinetocoro varía según la especie (de 20 a 49 en el
hombre, uno sólo en levaduras).
El huso queda así constituido por tres tipos de microtúbulos: libres o astrales (recorren
parcialmente la célula), polares (entran en contacto los de un polo con los del otro a través de complejos
proteicos) y cinetocóricos (se unen a los cromosomas a través de los cinetocoros).
u METAFASE. Durante esta fase los cromosomas se alinean en el ecuador del huso, en medio de la
célula, en un plano llamado placa ecuatorial o placa metafásica. Los cromosomas se mantienen en
situación de equilibrio, oscilando hacia delante y hacia atrás, ajustando continuamente sus posiciones.
Los cromosomas están sometidos a una gran tensión generada por los microtúbulos de polos opuestos.
De hecho, si se rompe artificialmente una de las uniones cinetocóricas (con láser, por ejemplo)
inmediatamente todo el cromosoma se desplaza hacia el polo al que permanece unido.
En este estadio los cromosomas han alcanzado su máximo grosor y mínima longitud.
u ANAFASE. Tras el equilibrio de fuerzas que caracteriza al estadio metafásico, las dos cromátidas
hermanas se separan (por acción de enzimas proteolíticas que rompen sus conexiones) y se dirigen
hacia polos opuestos, arrastradas por las fibras cinetocóricas, que se van acortando por
despolimerización (fundamentalmente a nivel de los cinetocoros, pero también en los extremos
opuestos).
A la vez los polos de huso se separan más como consecuencia del alargamiento de los
microtúbulos polares en sus extremos de interacción y del empuje realizado por los microtúbulos
libres orientados hacia el exterior celular que ejercen una fuerza de arrastre hacia la periferia
celular. Durante la anafase, pues, los microtúbulos polares se alargan y los microtúbulos cinetocóricos se
acortan.
© Francisco Bueno Manso 11
Todas las cromátidas se separan simultáneamente y se desplazan con igual velocidad; dos
conjuntos idénticos de cromosomas alcanzan los extremos de la célula.
u TELOFASE. Comienza cuando los grupos de cromátidas hijas terminan su movimiento polar y se
sitúan en los polos celulares. A partir de este momento, una nueva envoltura nuclear se forma y rodea
a cada grupo de cromátidas hijas dando lugar a dos núcleos hijos.
Las láminas nucleares son desfosforiladas, reasociándose para constituir la lámina completa; se
agrupan una serie de vesículas de membrana nuclear alrededor de cada grupo de cromosomas y se
fusionan reconstruyendo la envoltura nuclear. Se forman los nucleolos y los poros nucleares, y se
bombean hacia el interior las proteínas nucleares.
Mientras tanto, desde el final de la anafase o inicios de la telofase, se realiza la citocinesis, es decir,
la escisión del citoplasma para originar dos células.
La situación simétrica o asimétrica del huso mitótico (que determina el plano de división) es
responsable de si las células hijas que se forman tienen un tamaño similar o, en cambio, presentan
proporciones muy diferentes (como ocurre, por ejemplo, en los procesos de gemación).
En las células vegetales, el mecanismo de citocinesis es diferente: vesículas del Golgi cargadas
con componentes de la pared se asocian con los microtúbulos y se desplazan hacia el ecuador de la
célula. Allí se fusionan y liberan el contenido, formando la placa celular o fragmoplasto. Esta placa
se va desarrollando y creciendo con nuevos aportes del Golgi hasta que alcanza la membrana plasmática
de la célula madre, se fusiona con ella y la célula madre queda escindida en dos células hijas.
La división celular en las células animales se produce por mitosis astral (es decir, con centriolos y
el aster correspondiente) y citocinesis por estrangulación. En las células vegetales la mitosis es anastral
(mitosis sin centriolos, sin fibras astrales, con un huso mitótico que se forma en zonas celulares opuestas
denominadas centros organizadores de microtúbulos) y citocinesis por placa celular.
La esencia de la meiosis consiste en dos divisiones celulares precedidas por una sola duplicación
del ADN. Estas divisiones se denominan primera división meiótica (o meiosis I) y segunda división
meiótica (o meiosis II).
El tiempo que dura la meiosis varía enormemente según la especie y según el sexo del
individuo en el que se produce. Así, en la especie humana la meiosis que da lugar a espermatozoides
dura unos 24 días, pero la que da lugar a óvulos dura un periodo de tiempo extraordinariamente largo
pues comienza en la fase embrionaria (entre los 3 y 8 meses) y se mantiene en profase I hasta la
pubertad, a partir de la cual madura en cada periodo menstrual un óvulo hasta metafase II, no
completándose la meiosis hasta que se produce la fecundación. Es la profase I la que tarda largo
tiempo en producirse; el resto de la meiosis se realiza de forma muy rápida.
u Profase I. Es un periodo muy largo, en el que se pueden diferenciar 5 periodos (leptotene, zigotene,
paquitene, diptotene, diacinesis) que, en conjunto, caracterizan a la meiosis.
Posteriormente se produce una contracción acentuada de los cromosomas. Entre tanto, el proceso
de terminalización (movimiento de desplazamiento de los quiasmas a lo largo del cromosoma hasta sus
extremos) continúa y el número de quiasmas disminuye. Las cromátidas permanecen conectadas por
medio de los quiasmas terminales hasta la metafase.
Los bivalentes se disponen de forma ordenada en la placa metafásica. Los cinetocoros de las
cromátidas hermanas se disponen orientadas hacia el mismo polo y están unidos.
u Anafase I. Los cromosomas homólogos (cada uno formado por dos cromátidas, una de las cuales está
recombinada) se desplazan a polos celulares contrapuestos.
Tras la telofase existe un corto período de interfase (sin duplicación del ADN) que da paso
rápidamente a la segunda división meiótica.
El resultado de la primera división meiótica es la formación de dos núcleos hijos haploides, aunque
sus cromosomas presentan dos cromátidas (una de las cuales está recombinada).
Así pues, en la meiosis II se separan las cromátidas hermanas (una de ellas recombinada) para
dirigirse a polos celulares contrapuestos.
Por tanto, a partir de la célula madre diploide que inicia la meiosis se forman cuatro células
haploides y diferentes entre sí.
La meiosis sólo es posible en células diploides (a diferencia de la mitosis que se puede producir en
células haploides y diploides). Y, a diferencia de la mitosis (en que las células resultantes son
genéticamente iguales entre sí e iguales a la progenitora), la meiosis determina que las células hijas sean
genéticamente diferentes entre sí y diferentes a la célula madre.
El entrecruzamiento genera la mayor fuente de variabilidad genética de las especies pues unos
gametos reciben un juego cromosómico formado por una mezcla de cromosomas maternos y
paternos, pero otros reciben cromosomas híbridos que contienen segmentos de los cromosomas
maternos y segmentos de los cromosomas maternos.
1. Definir el ciclo celular e indicar las fases en que se divide realizando un dibujo ilustrativo. Indicar en
qué fase o fases ocurren los procesos de replicación, transcripción, traducción y reparto del material
hereditario.
Ciclo celular es el periodo que transcurre desde que una célula se forma a partir de una
anterior hasta que vuelve a dividirse o muere.
Durante el ciclo vital de una célula se diferencia un periodo de crecimiento llamado
interfase seguido por un periodo en el que se produce la división celular.
En relación con los espectaculares procesos de desorganización y organización que se
observan con el microscopio durante la división celular, en la interfase el núcleo parece
encontrarse en reposo, pero no es así: presenta una intensa actividad (aunque no visible al
microscopio) dado que se transcriben continuamente los ARNm que llevan la información para
fabricar las proteínas que la célula necesita, se sintetizan las subunidades ribosómicas, se duplica
todo el material genético, etc.
A lo largo de la interfase la síntesis proteica es muy intensa, la célula crece, aumenta su
volumen y duplica sus orgánulos. A medida que avanza el ciclo celular, los orgánulos
membranosos van creciendo mediante la incorporación de moléculas (lípidos, proteínas de
membrana y proteínas solubles) y, finalmente, se dividen (para posteriormente repartirse entre
las c élulas hijas). Es decir, se sintetizan todos los componentes celulares y se forman orgánulos
nuevos que incrementan su número en el citoplasma (como ribosomas o mitocondrias).
Durante la interfase se realiza la duplicación del ADN, lo que permite diferenciar tres
subperiodos dentro de la misma:
- Fase G1: periodo que se extiende desde que se forma la célula hasta que replica su ADN. Durante
esta fase se produce transcripción del ADN para formar todo tipo de ARNs y síntesis de proteínas
celulares (es decir, proceso de traducción).
- Fase S: periodo en el que se duplica el ADN (replicación). En el citoplasma continua la síntesis
de proteínas (traducción).
- Fase G2: periodo que se extiende desde la fase S hasta el periodo de división celular. Durante esta
fase se produce transcripción del ADN para formar todo tipo de ARNs que permitan su traducción
para sintetizar proteínas celulares imprescindibles para desencadenar la división celular.
Tras la fase G2, se produce la división celular o mitosis (división del núcleo o mitosis en
sentido estricto y división del citoplasma o citocinesis), un complejo procesos de desorganización
del núcleo interfásico que va a permitir el reparto del material hereditario.
Algunas células especializadas de los organismos pluricelulares (como la mayor parte de las
células musculares estriadas o de las neuronas) se especializan tanto que, a lo largo de su periodo
de crecimiento, pierden su capacidad mitótica. En estas células que nunca entran en mitosis la fase
G1 recibe el nombre de fase Go o estado de reposo.
Cuando se habla de ciclo celular se sobrentiende, generalmente, que la célula realiza se
divide mediante una mitosis.
Pero las células eucariotas pueden dividirse de dos –y solamente dos- formas diferentes: o lo
hacen mediante mitosis o lo hacen mediante meiosis. En este último caso, la célula se divide para
originar células reproductoras que se unen entre sí para originar el cigoto o primera célula del
organismo.
Puedes realizar un dibujo ilustrativo sencillo del ciclo celular como el siguiente:
2. Representar gráficamente cómo varía el contenido de ADN durante el ciclo celular de una célula
diploide que experimenta mitosis.
Dado que en este proceso de división celular se separan cromátidas idénticas, se trata de una
mitosis.
Secuencia temporal de las imágenes y nombre correspondiente de las fases:
Primero: imagen 2. Fase G2 de interfase puesto que ya se ha producido la duplicación del
ADN pero no de los centriolos.
Segundo: imagen 1. Metafase dado que los cromosomas (constituidos por dos cromátidas)
aparecen ordenados en el ecuador de la célula.
Tercero: imagen 4. Anafase puesto que las cromátidas hermanas (copia y original, ambas
idénticas) se han separado y se dirigen a polos celulares opuestos.
Cuarta: imagen 3. Telofase puesto que se están organizando dos nuevos núcleos en torno a
cada juego de cromosomas.
Por lo que se refiere a los elementos señalados con flechas: el A señala a un cromosoma (y
concretamente a una de las cromátidas que lo forman (las dos son idénticas, original y copia), y el
B señala al huso acromático (no está claro en la imagen si se trata de filamentos polares que se
unen entre sí pero no a los cromosomas, o de filamentos cinetocóricos que tendrían que unirse a
nivel del centrómero de los cromosomas).
5. A la vista de la siguiente fotografía, indicar en qué fase del ciclo celular se encuentran las células
marcadas con la flecha.
6. A la vista de las siguientes fotografías, indicar a qué fase del ciclo celular corresponde cada fotografía.
1. Anafase
2. Metafase
3. Interfase
7. Ordenar las siguientes fotografías en el orden cronológico que suceden en una mitosis. Indicar el
nombre de las diferentes fases.
5. Interfase
2. Profase
1. Metafase
4. Anafase
3. Telofase
10. Explicar cómo puede verse afectada la mitosis de las células de una planta que absorbe agua
contaminada con un inhibidor del funcionamiento del aparato de Golgi.
Bloquearía el mecanismo de citocinesis dado que en las células vegetales la división del
citoplasma se produce a partir de vesículas del Golgi que, cargadas con componentes de la pared
celular, se disponen en plano ecuatorial de la célula. Estas vesículas se unen entre si y forman la
pared que separa a ambas células hijas.
11. Explicar qué diferencias existen entre mitosis y citocinesis en animales y plantas.
Por lo que se refiere a la mitosis:
En las células animales la mitosis es astral, es decir, con centriolos y áster.
En las células vegetales la mitosis es anastral, es decir, sin centriolos, sin fibras astrales.
En ambos casos el huso mitótico se forma en zonas celulares opuestas denominadas
centros organizadores de microtúbulos en los que (alrededor de centriolos o sin ellos) se
organizan microtúbulos a partir de anillos de tubulina.
Por lo que se refiere a la citocinesis:
En las células animales, la citocinesis se produce por estrangulación el citoplasma: la
membrana de la zona central de la célula se invagina originando un surco de división
que, perpendicular al eje del huso y entre los núcleos hijos, se hace progresivamente más
pronunciado hasta que escinde la célula madre en dos células hijas. La estrangulación
está provocada por la formación de un anillo contráctil de filamentos de actina y
miosina alrededor del ecuador de la célula, justo por debajo de la membrana plasmática
y unido a las proteínas de esta última. Al contraerse (como consecuencia de los
desplazamientos de los filamentos de actina sobre los de miosina) tira de la membrana
hacia el interior, dividiendo la célula en dos. Cuando la célula se ha dividido, el anillo
contráctil se desorganiza totalmente y desaparece.
En las células vegetales, la citocinesis se produce por tabicación: vesículas del Golgi
cargadas con componentes de la pared se desplazan hacia el ecuador de la célula. Allí se
12. Algunas algas están formadas por un filamento de una sola fila de células. Otras lo están por un
única capa de células, mientras que muchas presentan su cuerpo vegetativo constituido por multitud de
capas celulares.
Elabora una hipótesis que explique cómo a partir de cambios sencillos en la mitosis se pudo haber
producido la evolución de algas filamentosas a algas laminares y de éstas a algas más complejas.
Un simple cambio en la orientación del huso mitótico permite que a partir de un organismo
filamentoso se forme otro constituido por una capa de células.
Si se produce un nuevo cambio en la posición del huso en la tercera dimensión del espacio, a
partir de esta estructura corporal constituida por una sola capa se formará un organismo formado
por capas en las tres direcciones del espacio.
13. Si la mitosis y la meiosis son dos procesos distintos de división celular ¿es la gemación un tercer
proceso de división celular diferente? Razona la respuesta.
No. Las células eucariotas solo pueden dividirse de dos formas: o la hacen mediante
mitosis o lo hacen mediante meiosis.
En la gemación, una célula madre sufre mitosis, pero es una división asimétrica, de modo
que se forma una pequeña protuberancia que se separa dando lugar a una célula hija muy
pequeña. La división se produce de esta manera porque el huso mitótico (que determina el plano
de división) se dispone de forma asimétrica. Es lo que ocurre, por ejemplo, en las levaduras y
algunos protozoos.
15. Representar gráficamente cómo varía el contenido de ADN durante el ciclo celular de una célula que
experimenta meiosis.
16. Con respecto a la especie humana, ¿dura el mismo tiempo la meiosis en el hombre y en la mujer?
Al contrario, son procesos que se realizan en periodos de tiempo muy diferentes.
En la especie humana la meiosis que da lugar a espermatozoides dura unos 24 días, pero la
que da lugar a óvulos dura un periodo de tiempo extraordinariamente largo pues comienza en la
fase embrionaria (entre los 3 y 8 meses) y se mantiene en profase I hasta la pubertad, a partir de
la cual madura en cada periodo menstrual un óvulo hasta metafase II, no completándose la
meiosis hasta que se produce la fecundación.
18. Un animal hermafrodita puede autofecundarse, es decir, puede obtener descendencia mediante la
fusión de sus óvulos con sus espermatozoides. Dado que todos los cromosomas de los descendientes
derivarán del mismo individuo, ¿tendrán todos los descendientes el mismo genotipo? Razona la
respuesta.
No.
Aunque se trate de un animal hermafrodita, mediante meiosis puede formar cientos de
millones de gametos genéticamente diferentes. Por tanto los diferentes descendientes de la
autofecundación serán distintos entre sí.
Ahora bien, lógicamente, la diversidad genética que genera la autofecundación es muchísimo
menor que la generada por la fecundación cruzada entre individuos que presentan diferentes
genomas. A largo plazo, la ausencia de mezcla de genes entre individuos diferentes crearía
poblaciones con escasa diversidad que tendrían menos posibilidades de perdurar en el tiempo que
las que realicen fecundación cruzada.
El número de gametos que se pueden formar con n genes independientes que presentan dos alelos
diferentes es de 2n
Para 23 cromosomas con 23 genes heterocigóticos seria 223 = 8.388.606 gametos diferentes.
20. El dibujo representa una célula con los alelos A, a, B, b. ¿Qué tipo de división celular representa este
dibujo? ¿Qué etapa representa? ¿Cuánto vale 2n en esta célula?
Indicar el nombre de los componentes celulares señalados con los números 1, 2 y 3.
Dado que aparecen cromosomas unidos formando bivalentes con cromátidas recombinadas, se
trata de una meiosis y concretamente en Metafase I.
La célula tiene 4 cromosomas 2n = 4, aunque en esta fase de profase I hay 8 cromátidas
(8moléculas de ADN).
El número 1 indica la cromátida no recombinada de un cromosoma.
El número 2 indica los centriolos.
El número 3 indica el huso acromático (y concretamente los filamentos polares del mismo).
En esta ilustración que apareció en un examen de acceso a la Universidad ¡existe un importante
error conceptual! En la pareja de cromosomas situados en la parte inferior de la célula ¡aparecen
21. Si en un determinado individuo nunca se produjese recombinación genética durante la meiosis. Las
células haploides resultantes de la meiosis ¿tendrían todas la misma información genética?
No.
Además de la recombinación génica hay que tener en cuenta que la distribución de
cromosomas en la meiosis se realiza al azar: cada gameto recibirá una determinado juego de
cromosomas homólogos (unos de origen paterno y otros de origen materno).
Ahora bien, la diversidad de gametos formados en ausencia de recombinación se reduciría
drásticamente.
22. Dibujar qué se observaría en una célula con 2n = 6 cromosomas durante la metafase I, anafase I,
metafase II y anafase II de la meiosis.
Dado que aparecen cromosomas unidos formando bivalentes con cromátidas recombinadas, se
trata de una meiosis.
24. Un individuo posee en sus células somáticas en fase G1, 0,8 pg de ADN. Indicar cuál será la
cantidad de ADN existente en las siguientes células de ese individuo:
a) Espermatozoides.
b) Una célula al principio de la primera división de la meiosis.
c) Una célula en telofase I.
d) Una célula al principio de la segunda división de la meiosis
e) Una célula en anafase II.
f) Una célula epidérmica en fase G2
a) Espermatozoides: 0,4 pg
b) Una célula al principio de la primera división de la meiosis: 1,6 pg
c) Una célula en telofase I: 1,6 pg
d) Una célula al principio de la segunda división de la meiosis: 0,8 pg
e) Una célula en anafase II: 0,8 pg
f) Una célula epidérmica en fase G2: 1,6 pg
1 2
26. Las figuras muestran una célula en proceso de división. Indicar a qué tipo de división celular
corresponde y qué fases de la división se muestran.
Dado que aparecen cromosomas unidos formando bivalentes con cromátidas recombinadas, se
trata de una meiosis. Precisamente por estos motivos la figura 1 corresponde a la Anafase I.
La figura 2 corresponde a anafase II puesto que se están separando las cromátidas hermanas que
forman los cromosomas, aunque una de ellas está recombinada.
En esta ilustración que apareció en un examen de acceso a la Universidad ¡existe un importante
error conceptual! En la pareja de cromosomas situados en la parte inferior de la célula ¡aparecen
recombinadas todas las cromátidas! Sólo se recombinan dos cromátidas de cromosomas
homólogos, las otras dos permanecen inalteradas. La ilustración debería ser así: