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UNIVERSIDAD DE ORIENTE

NUCLEO DE MONAGAS
ESCUELA DE ZOOTECNIA
PROGRAMA TECNOLOGIA DE ALIMENTOS

UNIDAD II

Estructura del músculo y mecanismo de contracción muscular

Objetivos

Al finalizar esta unidad, el estudiante estará en la capacidad de:

 Describir la estructura y composición del tejido muscular, epitelial y conectivo.

 Explicar el mecanismo de contracción y relajación muscular

En diferentes partes del mundo se consume diversidad de especies, por ejemplo:

Los Esquimones: foca y osos polar.

Tribus del áfrica: Rinocerontes, hipopótamo y elefantes.

Aborígenes australianos: canguro

Noruega y Japón: la ballena

Caníbales: carne humana.

En Venezuela la base principal del consumo humano es la carne bovina, le sigue en orden:
pescado, aves, porcino, caprino y ovino.

Carne bovina: está representada por toda la masa muscular que rodean al esqueleto de los
bovinos sacrificados, y que son apropiados para la alimentación del hombre.

Categoría de la carne:

Carnes rojas: incluye carne bovina, porcino, ovino, caprino entre otras como carne de
caballo, llama, camello.

Carnes blancas: incluye carne de pollo, gallina, pavos, pato, codornices, conejo, entre
otras.

Pescados y mariscos

Cacería y no domésticos.

TIPOS DE TEJIDOS

Histológicamente se clasifican en:

1. Células del tejido epitelial.

 Cuantitativamente se encuentra en la carne en menor cantidad.


 Forma las membranas de las superficies externas del cuerpo y de algunos de sus
sistemas orgánicos .
 Pueden cumplir con funciones de protección, secreción, excreción, transporte,
absorción y percepción sensorial.
 Se encuentran en la carne en menor proporción pero tiene gran importancia como
subproductos en la industria.
 Se caracterizan por presentar poco material intercelular y se clasifican de acuerdo
con la forma de sus células y el número de capas que constituyen el epitelio (plano,
cubico y cilíndrico).

2. Células del tejido conectivo.

 Une y mantiene conexas las diversas partes del organismo.


 Proporciona soporte estructural y relaciona entre sí a los otros tejidos.
 Interviene como medio de intercambio las células y la circulación sanguínea y
linfática.
 Ayuda a la defensa y protección del organismo, mediante células que a)
fagocitan y destruyen restos celulares, microorganismos y partículas extrañas, b)
sintetizan y secretan anticuerpos contra antígenos.
 Sirve como medio de conexión para producir movimiento.
 Forma cápsulas y tejido intersticial (estroma) que contiene a nervios, vasos
sanguíneos y linfáticos y soporta a las células funcionales (parénquima) de
ciertos órganos.
 El tejido conectivo típico recubre las fibras musculares, los haces musculares y
finalmente los músculos
 El tejido conectivo se caracteriza por la presencia de fibras, se le denomina
generalmente, tejidos conectivos fibrosos. De otro lado los huesos y cartílagos
se consideran como tejido conectivo de soporte.
 El tejido conectivo típico se compone de una materia sin estructura (amorfa)
llamada sustancia intercelular en la que se encuentran embebidas las células y
las fibras extracelulares. Las fibras extracelulares comprenden las de reticulina,
colágeno y elastina.
 El tejido conectivo típico contiene dos tipos distintos de células que se
denominan fijas y errantes. Entre las primeras se incluyen los fibroblastos, las
células mesenquimatosas indiferenciadas y las células adiposas que derivan de
las últimas. Las células errantes están implicadas en reacciones de defensa entre
ellas deben citarse los eosinofilos, las células del plasma, las linfáticas y los
macrófagos libres. Los componentes extracelulares (sustancias de relleno y
fibras) son producidas y conservadas por los fibroblastos. (tienen forma que
varía de fusiforme a estrellada, sintetizan a los componentes extracelulares del
tejido conectivo, concretamente tropocolágeno, tropoelastina y sustancia de
relleno.

3. Células del tejido nervioso. Conducción de estímulos.


4. Células del tejido muscular.

Asociado con el movimiento y posición del esqueleto y con la contracción de


muchos órganos incluyendo, por ejemplo, el sistema vascular. Considerando el
mayor y más importante componente de la carne. Sus propiedades físico- químicas,
así como su relación con otros tejidos van a ser determinantes en la aceptación de la
carne como alimento.

CLASIFICACIÓN DE LOS MÚSCULOS

Se clasifican en función de su estructura en:


1. Musculatura lisa involuntaria.

 Son largas con formas de huso, gruesas en el centro de extremos aguzados.

 Longitud de 0,2 mm con un espesor de 6 um.

 Presentan una fina estriación longitudinal y carecen de estrías transversales.

 Tiene un núcleo en posición central.

 Su regulación es independiente de la voluntad y está controlada por el sistema


nervioso

 Se encuentra en áreas como vísceras, vasos sanguíneos, linfáticos y la piel se


asocian con fibras del tejido conjuntivo.

 Se ubica en la pared del tracto digestivo para conducir los movimientos


peristálticos.

 La miofibrilla carece de bandas alternas claras y oscuras

2. Musculatura cardiaca o estriada involuntaria.

 Presenta estriaciones longitudinales y transversales imperfectas.

 No son unidades cilíndricas simples, sino que se bifurcan y se conectan con fibras
adyacentes para formar una red tridimensional compleja.

 Las fibras parecen circulares e irregulares, de 15um de diámetro y con un núcleo


central.

 El miocardio es la capa contráctil del corazón y constituye la masa del musculo


cardiaco.

 Su regulación es independiente de la voluntad y está controlada por el sistema


nervioso.

3. Musculatura esquelética o estriada voluntaria

 Presenta estriaciones longitudinales y transversales imperfectas.

 Constituye de 35-65% del peso de la canal, exceptuando animales excesivamente


gordos.

 Tiene muchos núcleos dispuestos periféricamente.


 Es el principal componente de la carne

 Puede estar unido directamente a los huesos como a ligamentos, cartílagos y piel.

Estructura de muscular.

Desde el punto de vista anatómico, el músculo está rodeado de una membrana de tejido
conectivos el epimisium. A partir de la cara interna de esta membrana el perimisium,
encierra la fibra muscular en manojos (los vasos sanguíneos y los nervios también se
adhieren a esta estructura). Una vaina flexible, el endomisium rodea cada fibra muscular,
quien está en contacto estrecho con el sarcolema, que constituye la membrana externa de la
fibra.

Fibra muscular: Es una célula gigante que mide de un milímetro a varios centímetros de
longitud y de 10 a 100 um de diámetro. Está constituido por:

 Sarcolema
 Sarcoplasma
 Núcleos
 Miofibrillas
 Sarcómero
 Miofilamentos
 Retículo sarcoplasmático
 Mitocondrias
 Lisosomas
 Aparato de Golgi.

Estructura de la fibra muscular

Sarcolema: Membrana que rodea la fibra muscular.

Griego → Sarx o Sarkos → Carne


Sufijo → lema → vaina
 Se compone de proteínas y lípidos.

 Es relativamente elástica y sufre distorsiones durante las fases de contracción,


relajación y estiramiento.

 Forma una red túbulos T, que se prolongan hasta situarse en estrecha relación con
el retículo sarcoplasmático.
Sarcoplasma: el citoplasma de las fibras musculares se denomina sarcoplasma. Se trata
de la sustancia coloidal intracelular en la que están suspendidos todos los organículos.
Se compone de un 75- 85 % de agua, poseyendo además gotitas de lípidos, cantidades
variables de gránulos de glucógeno, ribosomas, numerosas proteínas, compuestos
nitrogenados no proteicos y diversos componentes inorgánicos.

Núcleos

 Se localizan en la periferia de las fibras, inmediatamente debajo del sarcolema.

 Tienen forma elipsoidal con su eje mayor orientado paralelamente al de la fibra.

Miofibrillas

 Son bastoncitos largos cilíndricos y finos de ≈ 1 − 2𝜇𝑚 de diámetro. Están


bañados por el sarcoplasma y se extienden a lo largo de la fibra muscular.

 La reunión de 1000-2000 o más miofibrillas dan origen a una fibra muscular de ≈


5𝜇𝑚 de diámetro.

 La miofibrilla está compuesta de filamentos gruesos y delgados que se disponen


paralelamente formando bandas o estrías que se presentan como zonas alternas
claras y oscuras que explican la terminación de estriado tal como se le conoce al
musculo esquelético

 Dentro de las bandas claras y oscuras de las miofibrillas se observan áreas de


distinta densidad:

Banda I: es la banda clara y se describe como isotrópica (monorefrigente con luz


polarizada). Está ocupado en su parte media por la línea Z que divide a la
miofibrilla en segmentos considerada como la unidad estructural de la miofibrilla
(Sarcómero).

Banda A: es la amplia banda oscura, con doble refringencia a la luz polarizada, es


por lo tanto anisotrópica. Está dividida por semidiscos en una zona más clara (zona
H) ocupada en su centro por una línea oscura (línea M).

Línea Z: banda oscura estrecha que divide la banda I.

Miofilamentos

 Filamentos gruesos (miosina) y delgados (actina) de las miofibrillas.

 La unión de la miosina con la actina va a originar actomiosina móvil (músculo en


movimiento o actomiosina inmóvil (Rigor Mortis)

 Los filamentos gruesos constituyen la banda A del sarcómero, puesto que los
filamentos gruesos se componen casi exclusivamente de miosina se le denomina
filamento de miosina.

 Los filamentos de miosina se cree que mantienen su ordenamiento transversal y


longitudional mediante gruesas bandas cruzadas localizadas periódicamente a lo
largo de su longitud y por conexiones cruzadas que se alinean en el centro de la
banda A. La alineación de estas conexiones cruzadas en el centro de la banda A
corresponden las características densidades transversales de la línea M.

 Los filamentos delgados tienen unos 6-8 nm de diámetro y se extienden 1 um


aproximadamente a cada lado de la línea z. Estos filamentos constituyen la banda I
del sarcómero, aunque se extienden por delante de la banda I y llegan a los
filamentos gruesos de miosina. Se compone fundamentalmente de actina.

 La zona H es menos densa que el resto de la banda A porque constituye la región


central entre las terminaciones de los filamentos opuestosde actina.por lo tanto solo
contiene filamentos de miosina.

Sarcómero: es la unidad estructural repetitiva de la miofibrilla, así como la unidad


básica en la que tiene lugar el ciclo de contracción-relajación muscular.

 Es la porción de la miofibrilla comprendida entre dos líneas Z. comprende una


banda A y dos medias bandas I que se localizan a cada lado de la banda A.

 En la región de la banda A existe una área menos densa que recibe el nombre de
zona H. además una densa y estrecha llamada línea M divide al centro de la banda
A, a cada lado de la línea M, en la zona H, hay una region estrecha poco densa que
se denomina pseudo H.

Retículo sarcoplasmatico

 Es un sistema membranoso de túbulos y cisternas (reservorios de𝐶𝑎2+ que forman


una red alrededor de cada miofibrilla).

 Los túbulos T están asociados al sarcolema, importante para el mecanismo de


contracción muscular.

Mitocondrias

 Se le denomina la turbina de la célula porque capturen la energía procedente del


metabolismo de los carbohidratos, lípidos y proteínas proporcionando a la célula
una fuente de energía química.

 Contienen enzimas que utilizan las células en los procesos oxidativos metabólicos

Lisosomas

 Son vesículas que se sitúan en el sarcoplasma y contiene diversas enzimas que en su


conjunto son capaces de digerir las células y sus contenidos.

 Contienen las enzimas captesinas que ejercen acciones proteolíticas sobre algunas
proteínas musculares, contribuyendo así al ablandamiento de la carne durante la
maduración posmorten.

Aparato de golgi

Son vesículas plana que funcionan como secretores metabólicas de las células

II PARTE

MECANISMO DE CONTRACCIÓN MUSCULAR

 Mediante la contracción el músculo convierte la energía química en mecánica.

 Los músculos están dispuestos y unidos al esqueleto de tal forma que su contracción
y relajación origina movimientos y locomoción.

 Cuando el músculo pierde la capacidad de contraerse y relajarse se convierte en


carne.
 Algunos aspectos de la contracción y relajación in vivo guardan íntima relación con
el acortamiento y disminución del ablandamiento en la carne que ocurren en la
carne durante los cambios posmorten.

 Los procesos bioquímicos que proporcionan energía para la función muscular son
los mismos que llevan a la producción de ácido láctico y la perdida de la CRA
durante el período posmortem.

1. POTENCIAL DE ACCIÓN Y POTENCIAL DE MEMBRANA.

Potencial de membrana: normalmente en el líquido intracelular, a lo largo de la


superficie interna de la membrana, se acumula un ligero exceso de iones positivos. Esta
separación de cargas opuestas origina un potencial eléctrico a través de la membrana.
Dicho potencial es positivo en la superficie externa y negativo en la interna.

El potencial de membrana en el nervio y músculo es consecuencia: 1. Transporte activo


de iones a través de la membrana. 2. De las características de permeabilidad selectiva de
la membrana frente a la difusión de iones y moléculas pequeñas y 3. De la composición
singular de los líquidos intra y extracelulares.

El líquido extracelular contiene concentraciones altas de iones de Na+ y Cl- y muy bajas
de K+ y de iones negativos no difusibles. Por el contrario en el líquido intracelular son
muy altas las concentraciones de K+ y de iones negativos no difusibles. Mientras son
bajas las de Na+ y Cl-. Los gradientes de concentraciones de Na+ y k+ a través de la
membrana plasmática se mantienen gracias al transporte activo del Na+ fuera de la
célula y del potasio en el interior celular. A través de la bomba de Na+ y K+. El K+
comparado con el Na+ atraviesa la membrana con relativa facilidad porque es más
permeable. Si se tiene también en cuenta los gradientes de concentración iónica a
través de la membrana, además de sus características de permeabilidad, es evidente que
el K+ difunde fuera de la célula a lo largo de su concentración mucho más rápido de lo
que el Na+ difunde al interior. Por su puesto que los iones negativos no difusibles del
líquido extracelular solamente atraviesan la membrana con extrema dificultad. Por lo
tanto, el flujo neto de cargas eléctricas a través de membrana se debe a la difusión de
los iones K+ cargados positivamente que pasan al líquido extracelular con lo que en el
interior de la célula quedan menos cargas positivas. En consecuencia, los iones con
cargas opuestas se alinearan en la membrana, situándose los cargados positivamente en
la superficie externa y atrayendo a los iones negativos a la superficie interna con lo que
se establece un potencial de membrana. El balance neto de cargas es negativo porque
salen 3 iones Na+ por cada 2 iones K+ y también, por la presencia de moléculas con
carga negativa en el interior celular como ATP y proteínas.

Potencial de acción: es una onda de descarga eléctrica que viaja a lo largo de la


membrana celular modificando su distribución de carga eléctrica. La membrana en
estado de reposos es positiva en su superficie externa. El potencial de acción se inicia al
aumentar la permeabilidad de la membrana a los iones de sodio de varios centenares a
varios miles. Si la permeabilidad al Na+ alcanza un valor mayor que el que existe para
los iones de k+, la gran concentración de Na+ en el líquido extracelular determinará que
la velocidad de penetración del Na+ en la célula sea mayor que la de la salida del K+.
Ello dará lugar a un exceso de cargas positivas en el interior de la membrana celular y
otro exceso de cargas negativas en la superficie externa invirtiéndose por lo tanto el
potencial de membrana. El aumento de la permeabilidad a los iones de Na+ solamente
dura una pequeña fracción de milisegundos. El potencial de membrana recién invertido
reduce la permeabilidad del Na+ a su bajo nivel primitivo. En estas condiciones
continúa el flujo de los iones potasio hacia el exterior restableciéndose el potencial de
membrana.
Estructura de la neurona como transmisor del estímulo nervioso al músculo

Iniciación de un estímulo para dar origen al proceso de contracción muscular.

El estímulo (potencial de acción) que inicia la contracción muscular se transmite desde


la fibra nerviosa a la muscular por la unión mioneural. En esta unión, el nervio motor se
ramifica en varias terminaciones que se implantan en pequeñas invaginaciones en el
sarcolema. Estos finales se adhieren íntimamente pero no penetran en el sarcolema. En
conjunto, las estructuras de la unión mioneural forman una pequeña elevación en la
superficie de la fibra muscular que se denomina terminación de la placa motriz.

Cuando el potencial de acción llega al final de la placa, da lugar a la liberación de un


transmisor químico, la acetilcolina. Esta sustancia se almacena en pequeñas vesículas
situadas en las ramas nerviosas terminales y con cada potencial de acción se libera el
contenido de unas pocas vesículas. Cuando el sarcolema contacta con la acetilcolina se
hace más permeable a los iones de Na+, su polaridad de invierte y se propaga un
potencial de acción (similar al de una fibra nerviosa) por toda su longitud. Se transmite
a cada miofibrilla de la célula muscular mediante el sistema de túbulos transversales.
Estos tubos se originan como invaginaciones del sarcolema y penetran en el interior de
la fibra muscular desde el sarcolema. El potencial de acción penetra en el interior de la
fibra siguiendo los túbulos T y en la triada se transfiere al retículo sarcoplásmatico que
rodea a cada miofibrilla donde provocan la liberación de iones de calcio (Ca++)
al retículo sarcoplasmático. Una vez liberados los iones calcio, originan la contracción
de las miofibrillas al difundirse entre los filamentos proteicos de actina y miosina.
Participación de los siguientes elementos en el mecanismo de contracción
muscular: Calcio, acetilcolina, colinesterasa y ATP.

Calcio: Los iones de Ca++ son necesarios para que ocurra la contracción muscular.

El ion Ca+ regula la contracción muscular a través de las proteínas reguladoras


troponina y tropomiosina. La posición que ocupa la Tm a lo largo de los filamentos
delgados es responsable de los diferentes estados de interacción entre la actina y la
miosina y está regulado por el complejo TpC-4Ca2+.

Adicionalmente, el Ca2+ regula la velocidad en la formación del complejo miosina-


ADP-Pi y la unión de éste a la actina en función de la velocidad con la que se forme
el complejo TpC-4Ca. Una elevada concentración de calcio estimula la contracción
sostenida, además activa la degradación de glucógeno, la glucolisis y metabolismo
aerobio.

La elevada concentración de calcio en el sarcoplasma también activa la bomba de calcio


al retículo sarcoplasmatico induciendo la relajación. Para su funcionamiento este
sistema de transporte activo debe ser activado por fosforilacion con ATP-Mg, por cada
ATP hidrolizado se transportan dos iones de Ca2+ del sarcoplasma al retículo
sarcoplásmatico.

Acetilcolina: se usa para llevar la información desde el nervio hasta el musculo a través
de la hendidura sinaptica

Acetilcolinesterasa: terminación de la transmisión sinóptica por medio de la hidrolisis


del transmisor, acetilcolina.

ATP: el ATP desempeña un papel crucial ya que, por un lado, con su disociación
proporciona la energía para el movimiento del filamento fino y, por otro lado, provoca
la ruptura de la unión actina-miosina. El ATP también interviene directamente en la
etapa de relajación, generando energía para activar el transporte activo de calcio, asi
como de potasio y de sodio a fin de establecer el potencial de membrana . En ausencia
de ATP, el comlejo actomiosina permanece estable, lo cual propicia el estado de rigidez
que se presenta en la etapa postmorten.

ETAPAS DEL MECANISMO DE CONTRACCIÓN- RELAJACIÓN


MUSCULAR

1. La acetilcolina (Ach) es libera por las pequeñas vesículas localizadas dentro de las
terminales del axón. La Ach difunde a la hendidura sináptica y se une a receptores
especializados en el sarcolema.
2. El potencial de acción del músculo despolariza los túbulos T en la unión de las
bandas A-I del sarcómero.
3. La despolarización del sistema de túbulos T ocasiona que el Ca+ se libere desde los
sacos laterales (cisternas terminales) del retículo sarcoplásmatico, aumentando la
concentración de calcio en el líquido sarcoplásmatico de 10-7 a 10-5.
4. Los iones de Ca++ se unen al complejo troponina- tropomiosina en los filamentos de
actina, lo que produce un cambio en la conformación de los filamentos delgado, lo
cual elimina la inhibición que evita que la actina se combine con la miosina.
Además ocurre la hidrolisis del ATP por la ATPasa de la miosina, durante la cual el
ADP y Pi permanecen unidos formando el complejo ADP-Pi- miosina. Adaptando
un estado de alta energía.
5. La miosina activada se une a una molécula de actina, formando el complejo actina-
miosina-ADP con un ángulo de 90° en el puente cruzado y la subsiguiente
eliminación del Pi.
6. Una vez unida a la actina, la cabeza de miosina experimenta un nuevo cambio
conformacional en donde el ángulo del puente cruzado cambio de 90° a 45° y la
cabeza de miosina jala a la actina hacia el centro del sarcómero, generando así el
golpe de fuerza con la liberación de de ADP.
7. La miosina se encuentra en un estado de baja energía formando el complejo
actomiosina.
8. Otra molécula de ATP se une a la cabeza de miosina formando el complejo actina-
miosina-ATP
9. La unión de ATP a la cabeza de la miosina reduce la afinidad de la cabeza de
miosina por la actina. Dando paso al estado de relajación y formación del complejo
miosina-ATP y al inicio de otro ciclo de contracción.
10. La activación de los puentes cruzados continua mientras la concentración de Ca++
permanezca lo suficientemente elevada (debido a la despolarización de la
membrana) para inhibir la acción del sistema troponina- tropomiosina.
11. Cuando el músculo ya no es estimulado, la concentración de Ca++ disminuye
rápidamente ya que el Ca++ es regresado hacia el retículo sarcoplásmatico por medio
de un proceso activo que requiere de hidrolisis de ATP.
12. La remoción del Ca++ restablece la acción inhibitoria de la troponina y
tropomiosina. En presencia de ATP, la actina y la miosina permanecen disociadas y
por lo tanto en un estado relajado.

FUENTES DE ENERGÍA PARA LA CONTRACCIÓN Y FUNCIONAMIENTO


MUSCULAR.

La energía necesaria en la conducción del ciclo contracción y relajación es suministrada por


el ATP que interviene directamente en el transporte activo de sodio y potasio para mantener
el potencial de membrana, así como el sistema de transporte de calcio durante la relajación
y en la formación de la miosina activada; el músculo solo contiene ATP suficiente para
mantener la contracción durante unos segundos, por lo que es necesario obtener energía a
partir del metabolismo celular vía: 1. glucolisis a partir de la glucosa sanguínea o del
glucógeno muscular. 2. Fosforilación oxidativa. 3. A partir del fosfato de creatina 4. a
partir de la condensación de dos moléculas de ADP.

Glucolisis: es la ruta principal en el metabolismo de la glucosa para sintetizar ATP en


condiciones aerobias o anaerobias. Si el músculo se contrae en condiciones de anoxia, es
decir exento de oxígeno, el glucógeno desaparece y se forma lactato a partir del piruvato
generando solo tres moléculas de ATP. En tanto que en condiciones aeróbicas, el piruvato
principal producto es posteriormente oxidado hasta CO2 y agua mediante reacciones
acopladas, generando 36 ATP por cada molécula de glucosa.

Ciclo de ácido cítrico y fosforilación oxidativa.

El ciclo de Krebs comprende una serie de reacciones que tienen lugar en las mitocondrias.
Como resultado del ciclo de Krebs se producen tres moléculas de NADH y una de FADH
por cada molécula de acetil CoA metabolizada. Estos equivalentes reductores son
transferidos a la cadena respiratoria donde reacciona con el oxígeno para producir agua.
La mayor parte del ATP se produce mediante la fosforilación oxidativa resultante de la
reoxidación por la cadena respiratoria de las coenzimas reducidas.

Por cada molécula de glucosa derivada del glucógeno metabolizado hasta CO2 y agua,
genera tres moléculas de ATP en la glucolisis, junto con cuatro hidrógenos que forman
cuatro moléculas de ATP al entrar en la cadena respiratoria. Al final de la glucólisis una
molécula de glucosa genera dos moléculas de piruvato que al entrar en el ciclo del ácido
cítrico cada uno genera diez equivalentes reductores, sumando un total de 20 hidrógenos,
los cuales generan 30 moléculas de ATP en la cadena respiratoria. En resumen cada
molécula de glucosa genera 37 moléculas de ATP.

Fosfato de creatina: el fosfato de creatina es una reserva de ATP que previene el rápido
agotamiento del ATP. El fosfato de creatina se forma a partir de ATP y creatina en el
momento que el músculo está en relajado y la demanda de ATP es reducida. La reacción de
fosforilacion del ADP es catalizada por la enzima creatina-fosfocinasa.

Adenilil quinasa

La adenilil quinasa cataliza la formación de una molécula de ATP y una de adenosin


monofosfato (AMP) a partir de dos moléculas de ADP. Esta reacción se acopla a la
hidrolisis del ATP por la miosina ATPasa durante la contracción muscular.

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