DETERMINACIÓN DEL SEXO GENÉTICAMENTE EN AVES

RESUMEN

En la fecundación, se determina el sexo del individuo. Durante estadios

específicos de su ontogenia, se lleva a cabo la diferenciación sexual gonadal,
del sistema nervioso central, y los genitales. Durante la diferenciación sexual
gonadal, se formarán los ovarios en las hembras y testículos en los machos. Un
mecanismo de determinación sexual es un sistema biológico que determina el
desarrollo de las características sexuales en un organismo. En la mayoría de los
casos, la determinación del sexo es genética, machos y hembras tienen
diferentes alelos, o incluso diferentes genes, que especifican su morfología
sexual. En animales habitualmente se dan también diferencias cromosómicas.
En otros casos el sexo está determinado por variables ambientales, como la
temperatura, o incluso variables sociales, relativas a la población.

SUMARY

A mechanism of sexual determination is a biological system that determines the

development of sexual characteristics in an organism. In most cases, the
determination of sex is genetic, males and females have different alleles, or even
different genes, that specify their sexual morphology. In animals usually
chromosomal differences are also given. In other cases, sex is determined by
environmental variables, such as temperature, or even social variables, related
to the population.

Palabras clave: vertebrados, diferenciación sexual, homogamético,

heterogamético, cromosoma, heterocromosoma, monomorfismo sexual.
 I. INTRODUCCIÓN

La determinación del sexo es un interrogante con historia; desde siempre se ha

querido saber cómo y porqué unos son machos y otras hembras. Hoy se sabe
bastante, pero no se concluye aún en el conocimiento de algunos temas.

Se sabe que al momento de la fecundación y luego de la unión de los pronúcleos

masculinos y femeninos, queda indiscutiblemente determinado el sexo del nuevo
individuo. El huevo o cigoto irá creciendo y desarrollando por sucesivas mitosis
y mantendrá la información genética, adquirida en el momento de la fecundación,
en todas sus células.

Comenzarán a diferenciarse sus órganos y se encontrará la siguiente

originalidad: mientras cada primordio celular tiene un único destino, el primordio
germinal cuyas células gonadales se han originado en el endodermo del saco
vitelino, posee dos alternativas: ovarios o testículos.

La potencial capacidad de cada organismo y de cada célula germinal a

desarrollar en el sentido femenino o masculino, expresada en la "ley de potencia
bisexual de ambos sexos" por Hartmann (1939), significa que sin tener en cuenta
el sexo genético, todo huevo o cigoto puede desarrollar hacia hembra o macho,
ya que posee la información necesaria.

Muller (1932) estableció la base para la compresión del problema, al proponer la

existencia de dos tipos de genes con acción sobre el fenotipo sexual:

 Genes que deciden el sexo, en los cromosomas sexuales.

 Genes básicos para el sexo, con loci en autosomas y alosomas.

II. REVISIÓN DE LITERATURA

1. DETERMINACIÓN DEL SEXO

El sexo en los vertebrados se determina a partir del momento en que el aporte

genético masculino procedente del espermatozoide se integra al femenino del
ovulo. De tal manera que esta etapa de la fertilización denominada fecundación
también se restablece la diploidía de la célula llamada huevo o cigoto, el cual es
el embrión unicelular. El embrión se desarrollará como un macho o una hembra
debido a la carga genética contenida en los cromosomas sexuales, y que a partir
de su relación el sexo del individuo será homogamético o heterogamético
(Salame & Méndez, 2008).

Los términos homogamético y heterogamético se refiere a la presencia de los

cromosomas sexuales X/Y. Homogaméticos son aquellos individuos que tienen
un par cromosómico XX y se desarrollan como hembras, y heterogaméticos son
los que tienen el par cromosómico XY y se desarrollan como machos. Pero
también existe la relación inversa; el sexo homogamético está conformado por
un par cromosómico ZZ desarrollándose machos mientras que el sexo
heterogamético conformado por un par cromosómico ZW desarrolla hembras.
Cabe resaltar que hay especies en donde se desarrollan machos y hembras sin
que citogenéticamente haya un dimorfismo cromosómico sexual. Por lo que se
puede considerar a los individuos carentes de un sexo heteromórfico tener sexo
homogamético (Merchant, 2001). Se ha demostrado en diversas especies de
peces, anfibios y reptiles con sexo homogamético que durante una etapa de su
diferenciación sexual, la expresión de genes es regulada por factores
epigenéticos como la temperatura, repercutiendo en la diferenciación gonadal y
de estructuras sexuales secundarias genitales internos y externos— (Sarre et
al., 2004).

2. SISTEMAS DE DETERMINACIÓN SEXUAL

Un mecanismo de determinación sexual es un sistema biológico que determina

el desarrollo de las características sexuales en un organismo. En la mayoría de
los casos, la determinación del sexo es genética, machos y hembras tienen
diferentes alelos, o incluso diferentes genes, que especifican su morfología
sexual. En animales habitualmente se dan también diferencias cromosómicas.
En otros casos el sexo está determinado por variables ambientales, como la
temperatura, o incluso variables sociales, relativas a la población. A continuación
vamos a describir cada uno de los cuatro tipos de mecanismos: génico,
cromosómico, haplodiploidia y medioambiental (Oliván, 2009).
Determinación génica.

El sexo no viene determinado por un cromosoma. Existen genes determinantes

del sexo, uno o varios, que pueden o no localizarse en un cromosoma sexual.
Estos genes corresponden a una serie alélica en donde masculino (m) es
dominante frente a hermafroditismo (h), y hermafroditismo dominante frente a
femenino (f) (Oliván, 2009).

Este sistema es muy habitual en plantas. Así, los individuos machos serán los
que presenten genotipos mm, mh y mf; hermafroditas los de genotipo hh y hf y
únicamente los genotipos ff serán de hembras (Oliván, 2009).

Determinación Cromosómica.

Mediada por cromosomas sexuales, pudiendo diferenciar entre la presencia de

heterocromosomas o por el contrario, de un solo cromosoma sexual (Castañón,
2012).

 Sistema XY

Es el sistema de determinación en humanos y mayoría de mamíferos, así como

equinodermos, moluscos y algunos artrópodos. El cromosoma Y es el
determinante de masculinidad. Las hembras son el sexo homogamético y por
tanto tienen dos cromosomas sexuales homólogos (XX), mientras que los
machos son el sexo heterogamético y tienen dos cromosomas distintos (XY). El
cromosoma Y es el determinante de masculinidad gracias a la presencia en él
de una serie de genes que determinan el desarrollo gonadal (Oliván, 2009).

La señal primaria para la distinción testicular de la gónada indiferenciada, que en

un principio es bipotencial, es la presencia y expresión del gen Sry. Este gen se
localiza en el brazo corto del cromosoma Y. Es el testículo el que una vez
diferenciado producirá las hormonas que controlarán la diferenciación de los
genitales masculinos internos y externos (Oliván, 2009).

En el caso de las hembras la ausencia del gen Sry ocasiona que la gónada se
desarrolle como ovario y los genitales como femeninos (Oliván, 2009).
  Sistema ZW

Existen dos cromosomas sexuales, W y Z. Los individuos heterogaméticos, ZW,

son las hembras, y los homogaméticos los machos, ZZ. Este sistema es el
habitual en aves, mariposas, algunos anfibios y reptiles y, dada su enorme
variedad de mecanismos de determinación, también en algunos peces
(Castañón, 2012).

 Sistema XO

Existe un solo cromosoma sexual. El individuo XX es de un sexo, generalmente

hembra, y el XO del otro, macho (O indica ausencia de Y). A consecuencia de
ello, las hembras tienen número par de cromosomas, y los machos número
impar. Las hembras producirán siempre gametos con un cromosoma X, mientras
que los machos podrán producirlos con un cromosoma X, o sólo con autosomas.
Los casos en los que el individuo de número par de cromosomas es macho
suelen denominarse ZZ, siendo las hembras ZO.

El sistema XO se da en algunos insectos como grillos, cucarachas y

saltamontes. El sistema ZO se observa por ejemplo en el nematodo C. eleagans
(Oliván, 2009).

 Sistema XA

El sexo viene determinado por el número de cromosomas X en relación al

número de juegos autosómicos, lo que se conoce como índice sexual. Cuando
la relación es de X/A = 0’5 los individuos son machos, y para X/A = 1 son
hembras. Si el índice es superior a 1,5 nos encontraremos ante una metahmebra,
generalmente muy débiles y estériles. Si la proporción es inferior a 0’5 se tratará
de un metamacho. Cuando el índice varíe entre 0’5 y 1 serán individuos intersexo
(Oliván, 2009).

 Determinación ambiental del sexo (EDS)

Es un sistema de determinación sexual en el que los individuos se ven influidos
por diversas variables del entorno, el sexo de la progenie puede modularse
después de la fertilización. De entre los factores determinantes, el más
importante habitualmente es la temperatura, pero también pueden influir la
duración del día, la nutrición, la densidad, la humedad, la composición iónica del
medio ambiente, el pH... o incluso la población puede determinar el sexo del
organismo.

Este sistema es frecuente en anfibios y reptiles, muy marcado en cocodrilos,

tortugas y algunos lagartos, pero también se ha observado e algunas especies
de pájaros, como el pavo australiano, y peces (Salame & Méndez, 2008).

DETERMINACIÓN EN AVES

Machos y hembras de muchas especies de aves poseen caracteres fenotípicos

similares (monomorfismo sexual), por lo que existen problemas de identificación
sexual. Esto se complica todavía más en polluelos, donde es aún más difícil que
en adultos. Incluso en las especies dimórficas, tanto en la edad adulta como en
la juvenil, machos y hembras no difieren en los caracteres morfológicos, por lo
que algunos polluelos dejan el nido antes de poder ser sexados en base a estos
mismos caracteres (Dubiec & Zagalska-Neubauer, 2006).

Debido a la imposibilidad de sexar muchas de las especies sexualmente

monomórficas de manera visual o mediante medidas simples, la determinación
del sexo en aves mediante técnicas moleculares como la ampliación de la
reacción en cadena de la polimerasa (PCR) constituye un método fiable que ha
sido probado en multitud de especies. Por tanto, el problema de determinar el
sexo de pájaros jóvenes morfológicamente indistinguibles, así como de
embriones, ha sido resuelto por técnicas genéticas que permiten el sexado de
polluelos de solo unos días de edad, así como de embriones, minimizando la
posterior mortalidad diferencial entre polluelos (Wang et al., 2010).

En aves, la determinación del sexo ocurre en la fertilización por la herencia de

los cromosomas sexuales (Smith, 2010). La identificación citológica del sexo
está basada en las diferencias en la morfología de los cromosomas sexuales.
Las hembras son el sexo heterogamético, teniendo dos cromosomas sexuales
diferentes (ZW), mientras que los machos son el sexo homogamético (ZZ). Los
cromosomas sexuales Z y W de aves han evolucionado a partir de un par
autosómico ancestral (Dubiec & Zagalska-Neubauer, 2006) y de ahí que sean
homólogos. Durante este proceso, el cromosoma W perdió la mayoría de sus
genes, de manera que se redujo su tamaño, mientras que el cromosoma Z no
cambió su contenido genético; de esta manera, el cromosoma W representa una
versión degradada del Z. Ambos cromosomas han divergido uno del otro
independientemente varias veces durante la evolución aviar (Smith, 2010). El
cromosoma W es rico en DNA heterocromático repetitivo, de tipo satélite, y
ambos cromosomas contienen una pequeña región pseudoautosómica. Los
cromosomas sexuales son, por lo general, fácilmente distinguibles uno de otro,
debido a su diferencia de tamaño. El cromosoma Z pertenece al grupo de los
cromosomas grandes conocido como macrocromosomas, mientras que el
cromosoma W es de los cromosomas pequeños, denominados
microcromosomas (Dubiec & Zagalska-Neubauer, 2006).

Gran parte del cromosoma W presenta señales típicas de un cromosoma sexual

degenerado, debido a su bajo contenido de material genético codificante y rico
en secuencias satélite, que lo hacen susceptible de cambios y mutaciones, pues
no está sujeto a una presión selectiva. La presencia de gran cantidad de DNA no
codificante es explicada por la acumulación de mutaciones deletéreas o por la
presencia de elementos transponibles (Matta Camacho et al., 2009). El
cromosoma Z, en cambio, está altamente conservado entre grupos, y la mayor
parte de sus genes están, aparentemente, no relacionados con el sexo (Smith,
2010).

La industria avícola de puesta necesita exclusivamente pollitos hembra mientras

que la industria de carne prefiere pollitos macho, por su mejor velocidad de
crecimiento y conversión de alimento, aunque acepta pollitos de ambos sexos
que suelen criarse separadamente. En la avicultura de puesta, se sacrifican cada
año millones de pollitos macho el día del nacimiento, aproximadamente 4.000
millones en todo el mundo, originando problemas desde el punto de vista
industrial (eliminación de esa enorme cantidad de pollitos, casi siempre con C02)
y del bienestar animal (Espinoza, Salinas, & Picon, 2009).
LITERATURA CITADA

1. Castañón, M. d. (2012). Cromosomas sexuales de las aves. Obtenido de

UNNE: http://www.unne.edu.ar/unnevieja/Web/cyt/cyt/2001/5-Agrarias/A-
051.pdf

2. Dubiec, A. & Zagalska-Neubauer, M. (2006). Molecular techniques for sex

identification in birds. Biological Letters, 43, 3-12.

3. Espinoza, R., Salinas, A., & Picon, F. (Marzo de 2009). Datos

Agropecuarios. Obtenido de Datos Agropecuarios:
http://datosagropecuarios.jimdo.com/agrovet-libros/libros-veterinaria-
zootecnia-3/

4. Matta Camacho, N. E., Ramírez Martín, N., Zúñiga Díaz, B. C. & Vera, V.
(2009). Determinación de sexo en aves mediante herramientas
moleculares. Acta Biológica Colombiana, 14, 25- 38.

5. Oliván, A. (2009). Mecanismos de Determinación Sexual. Obtenido de

UNIZAR:
http://www.unizar.es/lagenbio/docencia/apuntesfundamentos/Mecanismo
s.pdf?fbclid=IwAR2u_slCjFe-
pE6ukUnto7xS0BrBCFhN8zF8NAvI1eu5XTIeOSIeS4O-u24

6. Salame, A., & Méndez, F. (Enero de 2008). Disrupcion endocrina de la

diferenciacion sexual. Obtenido de Researchgate:
https://www.researchgate.net/publication/237576866_Disrupcion_endocri
na_de_la_diferenciacion_sexual

7. Smith, C. A. (2010). Sex determination in birds: a review. Emu, 110, 364-

377
8. Wang, N., Li, J., Liu, Y. & Zhang, Z. (2010). Improvement on molecular
sex identification primers for Passeriform bird species. Chinese Birds, 1,
65-69.