Ecología Marina y Oceanologia

Oceanografía y Oceanología

distinción que puede establecerse entre oceanografía y oceanología

.Desde luego esta diferencia es perfectamente convencional, pero no lo
es más que la que nos han acostumbrado a admitir, desde la escuela
primaria, entre la geología y geografía .

Actualmente hay tendencia a reservar el nombre de oceanografía para el

estudio físico de los medios oceánicos, y particularmente para su aspecto con
relación a la génesis y a la dinámica de las masas de agua. La oceanologia
puede definirse como el conjunto de las ciencias naturales que tratan de los
medios oceánicos (biología y geología) y de los conocimientos fisicoquímicos
que son necesarios para el estudio de los fenómenos biológicos y geológicos.

Los Océanos y la Vida

• Algunas nociones indispensables

La característica principal de los medios oceánicos consiste en el hecho

de que se hallan poblados en las tres dimensiones del espacio, mientas
la fauna terrestre solo ocupa, en realidad, la superficie de los
continentes, sobre la que los insectos y las aves únicamente se elevan
de manera temporal. Por otra parte, el poblamiento de las aguas marinas
en sentido vertical ofrece una gran desigualdad; ya tendremos ocasión
de abordar de nuevo este tema, pero ya puedo precisar que, en términos
generales, se registra un empobrecimiento cada vez mas acusado de la
población a medida que se desciende.

La distancia con referencia a la costa más próxima es también un factor

capital que influye en la riqueza de poblamiento. Tanto en las mismas
aguas como en los fondos que estas recubren, la vida es tanto menos
rica en su conjunto, cuanto más nos alejamos de los continentes o de las
grandes masas insulares.
 Como es sabido, la superficie del globo “terráqueo “están constituidas
aproximadamente en un 70% por los océanos y los mares. El relieve
emergido se continúa bajo las aguas, a partir de la línea costera en una
zona más o menos extensa, de pendiente por lo general muy suave,
llamada “plataforma continental”. La línea a lo largo de la cual aumenta
la pendiente, para pasar al “talud continental” (línea fijada a veces, de
manera convencional, en la isobata de ---- 200 m., pero que suele
corresponder casi siempre a una profundidad de ---- 120 a ---- 150 m.,)
delimita lo que los biólogos llaman la provincia nerítica. Más allá de
esta línea se extiende la provincia oceánica. Ambas provincias
corresponden tanto a las aguas, sea cual sea la profundidad o la
situación con referencia a la línea de la orilla, pertenecen al dominio
pelágico, y los seres que las pueblan constituyen el pélagos. En
cambio, los fondos constituyen el dominio béntico, poblado por el
bentos.
Ante todo, es preciso subrayar lo que tienen de artificial estas
distinciones. Es evidente que no se puede despreciar, en un estudio
cualquiera sobre la provincia béntica, la influencia ejercida sobre el fondo
por las aguas situadas sobre el mismo, y esto tanto más cuanto que
numerosos seres vivientes participan en el bentos y en el pélago según
las diversas partes de su existencia o incluso según las horas del día.
Asimismo, si bien la provincia nerítica, tanto por su proximidad al
continente como por su menos profundidad, presenta condiciones
ambientales mas variables en el tiempo y en el espacio que la provincia
oceánica, es evidente que no existe ningún límite riguroso entre ambas;
según cuales sean las corrientes y los movimientos diversos (de las
aguas y de los sedimentos), estas dos provincias se influyen
mutuamente de manera constante.

• Ciclo Biológico de los océanos

Vale la pena recordar en líneas generales el ciclo de la materia orgánica

en los medios oceánicos, que, por otra parte, son rigurosamente
idénticos a los que gobiernan la vida en los continentes. En la base de
toda la vida encontramos la aptitud que poseen los vegetales verdes
(unicelulares o pluricelulares) de realizar la síntesis de moléculas
orgánicas complejas: proteidos, glúcidos y lípidos a partir de compuestos
minerales simples: gas carbónico, fosfato, nitratos, sales amoniacales;
dicha síntesis exige una energía considerable, que esta proporcionada
por las radiación solar(fotosíntesis), cuya utilización está asegurada por
un grupo de pigmentos especiales, las clorofilas, que confieren
precisamente a estos vegetales su color verde: estas clorofilas, además,
pueden hallarse asociadas, en las diversas algas, con otros pigmentos
que disimulan más o menos su color característico .Los vegetales
clorofílicos , llamados autótrofos, se alimentan pues, en realidad, de
substancias verdaderamente minerales, lo que los animales son
incapaces de hacer. Las materias orgánicas vegetales así elaboradas
son consumidas por los animales herbívoros, que sirven de presa a los
 animales carnívoros del primer escalón; estos, a su vez, pueden ser
víctimas de carnívoros del segundo escalón, y así sucesivamente .A
decir verdad esta escala es bastante breve y nunca parece tener más de
dos escalones suplementarios, por razones de rendimiento.
Por lo que sabemos, en efecto, este rendimiento acostumbrad a ser
bastante bajo, sin duda de un 10%, pues el resto se disipa bajo la forma
de energía (movimiento, calor, etc.) o se pierde bajo la forma de detritos.

Plancton Viviente: larva de cangrejo y diatomeas

O sea que un animal herbívoro necesitara 100gr. de substancias vegetales para

fabricar 10gr. de su propia carne; si un carnívoro ingiere estos 10gr. de herbívoros
el peso de aquel solo aumentara en 1 gramo, etc. Un ejemplo más preciso resulta
más convincente: hacen falta 100 gr. de algas pelágicas para hacer 10gr. de
pequeños crustáceos copépodos herbívoros, lo que corresponde a 1 gramo de
carne de sardina, pez que se alimenta con estos crustáceos, y a 0,1 gr. de carne de
atún, pez que devora a la sardina. Se comprende entonces por qué la perspectiva
de alimentar a la humanidad directamente con algas pelágicas reaparece
periódicamente en las preocupaciones de los expertos, por lo general personas
bien alimentadas, que estudian los problemas planteados por el hambre en el
mundo actual. No es imposible que un día se logre detener este prodigioso
despilfarro, pero los problemas de recolección en gran escala (o de cultivo
intensivo) de algas microscópicas del pélagos aun no están suficientemente
estudiados para que no pensemos en los que sin duda plantearía la
preparación de este alimento, bajo una forma agradable al paladar.

La sucesión de estos diversos eslabones de la cadena alimenticia se presenta, en

definitiva, bajo la forma de una pirámide en la que cada peldaño, proporcional a la
masa de materia viviente representada por dicho eslabón (vegetales, herbívoros,
carnívoros de la primera serie), es aproximadamente nueve veces más importante
que el que le sigue inmediatamente. Desde luego, esa cifra no es más que un
orden de magnitud y un escalón puede ser muy inferior al 1/10 del escalón
precedente, en especial si un parte no despreciable de la masa alimenticia
representada por este desaparece (por ejemplo, por muerte natural, o por haber
sido arrastrado fuera del alcance del usuario), sin haber sido consumida por los
seres de dicho escalón.
• Renovación del “alimento” de los vegetales

Queda en pie un problema: los vegetales, pese a la utilización que hacen

las mismas, siempre deben tener a su disposición las substancias
minerales que les son necesarias. Para el gas carbónico, proporcionado
en abundancia principalmente por la respiración de todos los seres
vivientes, animales, y vegetales, no existe ningún problema. Para las
sales minerales (nitratos, fosfatos, etc.) es lícito suponer, al menos en lo
que a la provincia nerítica respecta, que pueden provenir de los
continentes, acarreados por los ríos o las aguas de escorrentía, pero
este suministro es aleatorio (por ejemplo, si no existe aportación de
aguas continentales al mar), generalmente mal equilibrado por lo que
respecta a las proporciones cuantitativas respectivas de las diferentes
sales, y, en una palabra, radicalmente insuficientes. Por lo tanto, es
preciso que exista una fuente para la renovación de las materias
minerales en el seno mismo del mundo marino; dicha fuente hay
que buscarla en la actividad de los diversos microorganismos, y
especialmente de las bacterias; los hongos marinos, todavía mal
conocidos, también intervienen, pero de una manera sin duda
menos importante.

El proceso es el siguiente: todos los seres vivientes, tanto

vegetales como animales, eliminan en el medio ambiente diversos
productos de su metabolismo: secreciones, excrementos, diversas
excreciones, que raramente se presentan bajo una forma mineral
sencilla (con excepción del gas carbónico), y con más frecuencia
bajo la forma de moléculas orgánicas mas o menos complejas.
Finalmente, el término de su existencia, sus propios cadáveres se
añaden a las substancias que han expulsado durante su vida. Así
se renueva sin cesar un fondo, más o menos importante según la
densidad de las poblaciones y la sucesión más o menos rápida de
las generaciones, de materias orgánicas diversas en solución o en
suspensión, o depositadas en los fondos.

Las bacterias trabajan a expensas de este material. A decir verdad,

algunas de ellas son autótrofas, al igual que los vegetales clorofílicos, y
efectúan la síntesis de su materia orgánica partiendo de substancias
minerales, ya sea utilizando la energía solar gracias a un pigmento
comparable a la clorofila, y llamado bacterioclorina, o bacterioclorofila, o
bien obteniendo la energía de ciertas reacciones que pertenecen al
dominio de la química mineral: oxidación del hidrogeno sulfurado y de
los sulfuros, etc. Bacterias autótrofas quimiosinteticas).

Pero la mayoría de las bacterias (y también de los hongos) son

heterótrofas, es decir, que viven a expensas de materias orgánicas de
distinta complejidad y son capaces de degradarlas de una manera más o
menos progresiva, para reducirlas al estado de moléculas minerales
relativamente sencillas: gas carbónico, fosfato, nitrato, sales
amoniacales, etc. Esta degradación, que tiene por corolario la génesis,
efectuada por la bacteria, de su propia substancia viviente, se efectúa
 con un rendimiento muy superior al que antes hemos aludido; se
considera, en general, que la parte de materia orgánica muerta que se
transforma en protoplasma bacteriano oscila entre el 30 y el 40 %,
mientras el 60 o el 70% restantes se utilizan para la producción de
energías y se traducen, en definitiva, en los residuos minerales que así
se ponen a la disposición de los vegetales autótrofos. De esta manera se
cierra el ciclo.

• Sin las bacterias se extinguiría la vida en los océanos

Por lo tanto, la misión que tienen los microorganismos en este ciclo

es de importancia capital, pues sin ellos no podría existir una vida
intensa y sostenida en los medios oceánicos, ya que las reservas
minerales puestas a la disposición de los vegetales autótrofos, solo
podrían renovarse, una vez utilizadas, mediante una aportación
mineral continua procedente de los continentes, que empobrecería
a los mismo y de todos modos sería tan insuficiente como mal
repartida. Pero acabamos de ver, además, que las bacterias
heterótrofas fabrican materia viviente, la cual puede utilizarse como
alimento por los animales que ocupan el segundo escalon de la pirámide
alimenticia, o sea los herbívoros (o, de una manera más general, los
macrófagos). Así, pues, sin la actividad de los organismos heterótrofos
representa no solo una necesidad absoluta para que se desarrolle de
manera armoniosa el ciclo de los elementos fundamentales (carbono,
nitrógeno, fosforo, azufre, etc) en los medios oceánicos, sino también
una portación importante a la síntesis de la materia orgánica.

Este doble efecto benéfico de las bacterias para los medios oceánicos
es tanto más importante teniendo en cuenta que estos microorganismos
existen por doquier, tanto en las aguas como en los sedimentos, y en
cantidades a veces muy apreciables. La figura reproducida en esta
página da una idea sumaria de la distribución cuantitativa media del
conjunto de gérmenes en los medios oceánicos; obsérvese que el
numero de bacterias alcanza un máximo muy claro en las capas que son
en general la mas pobladas.

La disminución en el tamaño de las partículas orgánicas a consecuencia

de su degradación progresiva a medida que descienden, al aumentar la
relación superficie /volumen, aumenta asimismo el roce, lo que hace
más lenta la caída; además, la disminución de temperatura que suele
constatarse al aumentar la profundidad, aumenta la viscosidad y
frena asimismo el descenso de los restos; así se explica que se
encuentre un máximo de detritos orgánicos procedentes de las
capas superficiales a cierta profundidad (comprendida entre algunas
docenas y algunas centenares de metros), y este máximo justifica el de
las poblaciones bacterianas heterótrofas que encuentran allí su
subsistencia; esta zona parece corresponder en ocasiones a la capa de
mínima disolución de oxigeno en las aguas marinas .
 Después, a medida que la profundidad aumenta, la importancia de las
poblaciones bacterianas disminuye, al propio tiempo que disminuye la
cantidad de materia orgánica no viviente que se halla en suspensión o
en solución en las aguas, tanto porque las poblaciones pelágicas son
cada vez menos ricas, en principio, cuando aumentan la profundidad
como porque los restos salidos de las capas subyacentes han sido
negado recientemente por M.E. Vinogradov, que algunos restos
orgánicos, al menos los que están representados por moléculas
perfectamente estables, pueden franquear la “barrera” representada por
la capa máxima de bacterias, prosiguiendo su descenso en el seno de
las aguas. Durante este prolongado descenso, admitiendo que la
degradación se produzca, esta será cada vez más lenta, tanto porque el
número de bacterias disminuye como porque la disminución de la
temperatura hace más lento su metabolismo. Supongamos,
finalmente, que algunos restos habidos del pelagos superficial, o de
diversas capas del pelagos profundo, alcancen el fondo: se añadirán a
los cadáveres y a los diversos detritos de las poblaciones bénticas del
mismo; así, pues, tendremos en las cercanías inmediatas de la película
superficial del fondo, generalmente mueble cuando la profundidad sea
algo importante, un gran aumento del contenido en materia orgánica
muerta, tanto en el agua del fondo como en la película superficial del
sedimento; asimismo, las poblaciones bacterianas experimentan un gran
aumento en su importancia. Dicho aumento, por otra parte, se ve
ayudado por la finura del sedimento, tendiendo en cuanta que las
bacterias no suelen ser libres, sino que tienden a fijarse en diversas
partículas. Cuando más fino sea el sedimento, más numerosas serán
sus partículas constituyen.

Por lo tanto, en el fondo y en sus inmediatas cercanías, existe una

actividad bacteriana que suele ser más importante allí que en
ningún otro nivel de las aguas subyacentes. Esta relativa pululación
bacteriana asegura un alimento abundante a ciertos invertebrados
bénticos micrófagos, especialmente en los sedimentos abisales,
donde no existe otra fuente primera de materia viva; asimismo,
proporciona a las aguas abisales una incomparable riqueza en
sales minerales, que merecen verdaderamente la calificación de
“nutritivas” para los organismos autótrofos. Es evidente, sin
embargo, que dichas sales deben hallarse en condiciones de
aprovechamiento por parte de esto
s vegetales clorofílicos, pelágicos o bénticos. Para ello se requiere
energía de origen solar, y esto nos conduce a estudiar el problema
de cierta suposición vertical de los medios oceánicos.

• Pero hace falta también luz

Sin iluminación no puede existir vida vegetal autótrofa, y esta, como

hemos visto, forma prácticamente la base de toda la pirámide
alimenticia (exceptuando la materia orgánica producida por las
bacterias autótrofas y heterótrofas).
 El problema de la penetración de la luz (cf.F.R., pág. 33) en las aguas
marinas es por lo tanto capital, y sabemos que a medida que aumenta la
profundidad, se produce una absorción que por un lado es cuantitativa y
por otro cualitativa, es decir, diferencial según las diversas longitudes de
onda que constituyen la luz solar. A cada especie vegetal se plantea
un problema de balance: por una parte la planta utiliza la energía
solar, absorbiendo gas carbónico y sales minerales para realizar su
fotosíntesis que se traduce por una producción de materias
orgánicas y una eliminación de oxigeno, y, por otra parte, los
vegetales, como todos los seres vivientes aeróbicos, respiran, o
sea que absorben oxigeno para asegurar la combustión (productora
de energía) de ciertas substancias elaboradas por ellas; esta
combustión desde luego, produce diversos residuos y
especialmente gas carbónico. Visto bajo el ángulo mas esquemático,
el problema del balance de un vegetal clorofílico consiste en no consumir
más oxigeno que el que produce con su fotosíntesis; si su equilibrio
ofrece una relación entre el O²/CO² producidos, inferior a 1, se
empobrece obligatoriamente en substancias orgánicas vivientes, y se
halla condenado a una muerte más o menos rápida. En cambio, si tiene
un balance de producción O²/CO² superior a 1, esto demuestra que los
procesos de síntesis (anabolismo) dominan a los de oxidación
(catabolismo) y que el vegetal en cuestión incrementa su capital de
materia viviente.

Desde luego, hay que tener en cuenta que, exceptuando las latitudes
muy elevadas, o sea en las regiones del “sol de media noche”, que son
asimismo las de la larga noche polar invernal, existe una alternación de
días y de noches, que depende simultáneamente de la estación y de la
latitud. Pero los vegetales respiran tan bien de día como de noche,
mientras que su fotosíntesis únicamente se efectúa durante las horas en
que la iluminación solar es suficiente para que una cantidad conveniente
de luz llegue hasta la profundidad en que se encuentran. Se puede
imaginar fácilmente una profundidad límite en la que las ganancias de
substancia por fotosíntesis estén en preciso equilibrio con el consumo
necesario al mantenimiento de la vida (sin aumento ni pérdida de peso),
y esto a la escala de las 24 horas, o mejor aún, a escala anual, si se
trata de un vegetal cuya vida alcance o rebase un año, dicha
profundidad recibe el nombre de profundidad de compensación, pues en
ella el oxigeno por la respiración se halla exactamente compensado por
el que produce el proceso de la fotosíntesis. La profundidad de
compensación suele ser, en promedio, de unas docenas de metro, pero
puede alcanzar --- 150 ó --- 160 m. en mares muy transparentes y bien
iluminados, y en vegetales adaptados a una escasa iluminación.

• Aguas y fondos con vegetales o sin ellos

La profundidad media de compensación para los vegetales o bénticos de

una zona marítima determinada permite trazar en el seno de la misma
una superficie ideal que separa, tanto para el dominio pelágico como
para el dominio béntico, los dos grandes sistemas que se reparten
los medios oceánicos.

Entre la superficie de las aguas y la profundidad de compensación se

encuentra el sistema fital, compatible con la vida vegetal; en él se
realiza la totalidad de la producción primaria, o sea vegetal, a excepción
de la que puedan realizar las bacterias autótrofas quimiosinteticas o
ciertos organismos de fisiología aberrante y mal conocida. Más allá de la
profundidad, de compensación, el sistema afital ya no alberga a
productores de materia orgánica, a excepción de las mismas bacterias
quimiosinteticas y organismos de fisiología emparentada, pero solamente
consumidores. En conjunto, pues, se puede afirmar que el sistema afital
es en gran parte tributario del sistema fital, en lo que a las bases de la
producción orgánica concierne.

A veces se designa también al sistema fital “capa eufótica”,

teniendo en cuenta que es el único que se beneficia de una buena
iluminación. Desde este punto de vista, la estructura del sistema afital
es algo más complicada; en efecto, distinguimos en el unas capas
verdaderamente profundas, a las que ya no llega ninguna radiación de
origen sola, y que representan una zona de oscuridad total, llamada capa
afótica, el límite superior de esta capa de oscuridad total es bastante
difícil de precisar, pues el limite extremo alcanzado por las radiaciones
mas penetrantes del espectro (verdes para la provincia y azules para la
provincia oceánica) es muy difícil de apreciar exactamente; resulta
sencillo pero es bastante arbitrario fijar cono límite superior de la capa
afótica la profundidad ,que puede determinarse fácilmente durante una
inmersión en batiscafo, por ejemplo, a partir de la cual la retina humana
tiene la sensación de oscuridad completa; esta profundidad, apreciada
evidentemente en el momento en que el sol se encuentra en el zenit,
varía según la condiciones locales (transparencia del agua, latitud,
etc.),oscilando entre ---300 y --- 900 m.

Entre la capa eufótica y la capa afótica se encuentra una capa

“crepuscular” llamada oligofótica o disfótica. Los vegetales
clorofílicos normales pueden desarrollarse en ella, pues se encuentran
más allá de la profundidad de compensación. Sin embargo, como es el
caso de los vegetales pelágicos, especialmente, pueden subsistir en ella
durante el tiempo en que permanecieron en una parte de la capa eufótica
que les permitió poseer un balance claramente positivo. Estos vegetales
pueden escapar a la muerte si un cambio en las condiciones de
circulación vertical (turbulencia, convección) los devuelve a un
nivel situado por encima de la profundidad de compensación.

Teniendo en cuenta que la insuficiencia o la ausencia de luz en el

sistema afital disminuyen y termina por suprimir el consumo hecho por
los vegetales de alimentos minerales, de ello se desprende naturalmente
que su número aumenta en las aguas (hasta cierta cota, sin embargo, y
con algunas irregularidades) cuando la profundidad aumenta. Todos los
procesos dinámicos que tienden a renovar las aguas superficiales, más o
 menos empobrecidas en sales minerales por la actividad de los
vegetales clorofílicos, cambiándolas por aguas más profundas que
contienen una mayor proporción de dichas substancias, tienen por
resultado estimular la producción primaria; en efecto, las “sales
nutritivas” inutilizadas son devueltas así a la capa eufótica, donde la
suficiente iluminación que los vegetales la utilicen. Los movimientos de
convección, especialmente durante un enfriamiento invernal acusado de
las aguas superficie, o la turbulencia, en caso de marejada, pueden
enriquecer también, de manera temporal o episódica, la capa eufótica a
partir de las reservas minerales disponibles en la capa oligofótica; esto
se produce tanto en alta mar como en la provincia nerítica, pero en este
caso, el enriquecimiento aun puede ser más acusado, pues puede haber
movilización, en beneficio de las mismas aguas, de una parte de la
reserva mineral del sedimento (el problema de los intercambios entre el
agua del fondo y los sedimentos, ciertamente importantísimo, apenas se
conoce todavía). Algunos procesos de elevación interesan incluso las
aguas, más ricas aun en nitratos, fosfatos, etc. de la capa afótica; estos
upwellings, estas bien localizados, por lo general, y desempeñan un
papel de primer orden en la fertilidad de algunas zonas oceánicas.

Sin embargo, esto no quiere decir que las aguas del sistema afital no
representen una gigantesca reserva, un inmenso tesoro mineral cuyo
ascenso a la capa iluminada podría fertilizar inmensas extensiones
oceánicas, donde la energía solar no se utiliza, por falta de las sales
necesarias a los vegetales. Quizás en un futuro más o menos lejano el
hombre pueda cambiar radicalmente las condiciones actuales de la
producción vegetal marina; con ayuda de las nuevas fuentes de energía
que le proporciona la era nuclear, en cuyo umbral nos encontramos.

La Vida en el seno de las aguas

• Todo lo que flota

Ya hemos visto que el dominio pelágico comprende a todos los seres

que viven en el seno mismo de las aguas (pélagos). Sin embargo,
poseen diversos grados de independencia respecto a dichas aguas y
especialmente los movimientos que las animan.
Suele admitirse que el pélagos comprende dos grandes
subdivisiones: el plancton y el necton.

El plancton se caracteriza por su pasividad respecto a los

movimientos generales de las masas de agua; exceptuando
algunos desplazamientos verticales, que se registran
principalmente entre los animales y que están gobernados sobre
 todo por la alternación de los días y las noches, los seres
planctónicos, sea cual sea la profundidad a que vivan, no puede
hacer más que seguir las corrientes marinas. El necton, en cambio,
está constituido por formas (crustáceos decápodos, moluscos,
cefalópodos, la mayoría de los peces pelágicos, mamíferos
marinos) a los que su aptitud natatoria permite vencer los
movimientos propios de las masas liquida.

A veces se distinguen otras categorías menores, al lado de estas dos

grandes categorías: el neuston, para los animales que marchan
sobre las aguas (categoría limitada prácticamente a los insectos
hemípteros del genero Alobates) y el pleiston para ciertos
invertebrados que asoman parcialmente de la superficie de las
aguas (fisalias, velellas); en los animales del pleiston los
desplazamientos, puramente pasivos, están no solo influidos por
las corrientes marinas, sino también por el viento, que actúa sobre
la “vela” que el animal deja salir del agua.

En la actualidad se tiende a reemplazar el término de plancton por

otro que se considera de carácter más general: el de seston. Según
esta nueva terminología el seston representa todo aquello vivo
muerto, pero de naturaleza orgánica, que flota pasivamente en las
aguas; en el seno de seston la fracción viviente es el plancton y la
fracción muerta, el criptón.

Esta terminología presenta la ventaja de poner más de relieve la

profunda interdependencia existente por lo que respecta a la circulación
de la materia, en el seno de todo cuanto flota pasivamente, entre lo que
vive y lo que ha vivido. Presenta también a ventaja de tener
particularmente en cuenta la existencia de diversas formas
microscópicas mal conocidas, cuya fragilidad hace que pasen del estado
viviente y organizado al de restos mas o menos irreconocibles cuando se
recojan.

Si el necton es puramente animal, el plancton tiene una parte vegetal

(fitoplancton) y una parte animal (zooplancton).

Principalmente en el zooplancton, se pueden distinguir también los seres

cuya existencia transcurre totalmente en el dominio pelágico, y que
reciben el nombre de holoplanctonicos, y los que dividen su existencia
entre el bentos y el plancton, y que se llaman meroplanctonicos (se cita
también el plancton temporal).

• Según el tamaño

Los grupos del reino vegetal y del reino animal representados en el

plancton son extraordinariamente variados y se distribuyen de manera
muy desigual en cierto número de categorías, atendiéndonos a la talla.
El ultraplancton (talla inferior 5 μ) comprende sobre todo a las bacterias y
algunos pequeñísimos flagelados desnudos.
 El nannoplancton, de 5 a 50 μ, comprende también a flagelados
desnudos pero también al curioso grupo de los cocolitofóridos, de
esqueleto calcáreo globuloso erizado de placas tuberculadas, así como
las formas más pequeñas de los dos grupos mayores del fitoplancton:
las diatomeas de esqueleto silíceo, formado por dos valvas encajadas, y
los dinoflagelados.

El microplancton, de 50μ a 1 mm. , comprende la mayor parte del

meroplancton, las diatomeas medianas o grandes, una buena parte de
los crustáceos copépodos, etc.; en el mesoplancton se clasifican a los
animales cuyo tamaño oscila entre 1 y 5 mm.
A veces se distinguen a los animales de tamaño superior a los 5cm. Bajo
el nombre de megaloplancton; son principalmente las medusas, las
sifonóforos, algunas grandes moluscos pelágicos, etcétera.

Esta clasificación por “orden de tamaño” no es tan arbitraria como

parece a primera vista; ténganse en cuenta, en efecto, que el plancton
acostumbra a recogerse con redes maniobradas horizontales o
verticalmente; según la malla con que estén hechas dichas redes se
recogerá, partiendo naturalmente de las formas mayores, un muestrario
más o menos completo de las diversas categorías dimensionales.

Exuviael - la marina syracospharra subsalsa Cocolitofóridos

 Ceratium karstenii peridinium
oceanicum dinophysis schroederi

Ornithocercus splendidus

noctiluca
rhizosolenia
imbricata

Planktoniella sol chaetoceros compressus

Thalassionema nitzschioides sceletonema costatum Thalassiosira decipiens

Biddulphia sinensis coscinodiscus lineatus

Diatomeas del fitoplancton

• Biología de plancton

De manera general, el plancton de la provincia nerítica es más rico y

variado que el de la provincia oceánica. Es más variado porque no solo
contiene formas holoplanctonicas propias de esta provincia, sino también
la gran mayoría de meroplancton, lo que es muy natural, puesto que el
bentos nerítico es más denso y variado, y el espesor del agua es menor.

El plancton nerítico es más rico es vegetales (y por consiguiente en

animales) porque la renovación de los alimentos minerales es más fácil
que en la provincia oceánica. De manera general (aunque en menor
grado en los mares tropicales) el plancton nerítico presenta también
mayores variaciones estacionales que el plancton oceánico.

Sifonóforos práyidos

Hippopodius, sifonóforo mediterráneo

Larva de Medusa: Gonionemus murbachi Solmissus marshalli

• Ante todo, flotar

El primer problema que debe afrontar una especie planctónica es el de la

flotabilidad; un vegetal debe poder mantenerse por encima de la
profundidad de compensación correspondiente a las características de
su metabolismo; un animal debe mantenerse en las capas donde tenga
las mayores posibilidades de encontrar las substancias que necesite.

El aumento de las fuerzas de frotamiento que disminuye la velocidad de

la caída puede obtenerse mediante una simple reducción de tamaño.
Cuando más pequeño sea un ser, mayor será la relación
superficial/volumen (o peso), lo cual explica que el plancton este
constituido en su mayoría por formas diminutas, especialmente en el
reino vegetal. Pese a todo, esta disminución de talla tiene sus límites
para los organismos evolucionados. Así, el procedimiento utilizado para
aumentar la flotabilidad consiste casi siempre en aumentar la superficie
sustentadora. Esto puede realizarse, por ejemplo, asumiendo una forma
aplanada: diatomeas discoidales, forma acampanada de las medusas,
aspecto foliáceo del gasterópodo Tetbys leporina, etc., pero también
gracias a expansiones o apéndices que frenan tanto más la caída de los
organismos cuanto más largos e incluso mas ramificados sean. Las
diatomeas como las Cbaetoceros, o la Coretbron bystrix, poseen largos
filamentos; las espículas de las radiolarios y de los acantarios, al mismo
tiempo que forman la armadura del cuerpo, disminuyen la tendencia a
hundirse, así como los parápodos alargados de gusanos poliquetos
como los Tomopteris.

En los crustáceos, los apéndices se alargan, se adornan de largas

sedas; a veces, incluso el caparazón posee espina que dan al animal
una autentica silueta de pesadilla. La asociación, mas o menos
permanente, de cierto número de individuos da el mismo resultado, tanto
entre las diatomeas coloniales, por ejemplo, como en el caso de las
cadenas de saplas (tunicados pelágicos), que pueden alcanzar varios
metros de longitud; en algunas diatomeas, la colonial incluso está
dispuesta en espiral, lo que provoca automáticamente un movimiento de
barrena (luego una velocidad más lenta) cuando la colonia desciende.

Entre aquellos seres propiamente planctónicos que son capaces de

nadar, el movimiento asegura sin duda la sustentación, pero así que el
animal se inmoviliza, tiende a descender; para frenar su descenso, los
animales extienden entonces el máximo sus apéndices natatorios: así,
por ejemplo, los copépodos colocan sus antenas en cruz con relación al
eje del cuerpo, los moluscos pterópodos extienden las expansiones
aliformes del pie, etc. En algunos dinoflagelados (Triposolenia,
Amphisolenia) existe un dispositivo pasivo particularmente elegante: el
caparazón posee espinas quedan dispuestas horizontalmente, lo cual
asegura un frotamiento máximo.
El otro camino que se abre a los seres vivos para resistir al hundimiento,
es la disminución de la densidad global. Los seres vivos realizan esta
adaptación de la misma manera que los constructores de aparatos
submarinos, o sea economizando peso por un lado, y, por otro, creando
dispositivos de aligeramiento. El ahorro de peso se realiza en primer
lugar mediante un contenido de agua elevado; las medusas, por
ejemplo, contienen por lo menos un 95 % de agua, lo que explica que el
bañista que descubre una gran medusa arrojada a una playa, al cabo de
unas horas de sol únicamente encontrara una pequeña masa informe y
aplastada; una vez evaporada el agua, apenas queda nada. Desde
luego, también se hacen economías a expensas del esqueleto o el
caparazón; la caja silícea en la que están encerradas las diatomeas
pelágicas siempre es más fina que la de sus congéneres bénticos; la
concha de los gasterópodos pelágicos principia por reducirse y
descalcificarse, antes de desaparecer completamente en las formas más
evolucionadas, etc.; incluso los verdaderos peces planctónicos poseen
una musculatura del tronco y la cola disminuida y un esqueleto poco
calcificado, con excepción de los huesos de las mandíbulas
(¡evidentemente, no hay que debilitar los medios de captura y de
fraccionamiento de las presas!). Esta economía de peso incluso llega a
poner en juego procesos fisicoquímicos complejísimos, cuyo mecanismo
real se nos escapa: análisis químicos precisos efectuados en diatomeas
y en medusas han demostrado que la composición en sales minerales
de materia viviente es distinta a la del agua del mar; la isotonia se
mantiene ciertamente, pero la proporción de iones más ligeros (cloruros,
potasio, etc.). La vacuolización del citoplasma de las noctilucas
(responsables a menudo de la fosforescencia del mar) es un adaptación
del mismo orden.

Otros organismos, en vez de la solución representada por el ahorro de

peso, prefieren la solución consistente en el flotador que los aligera: en
algunas diatomeas son frecuentes las gotitas aceitosas, que también se
encuentran en algunas etapas del desarrollo de los sifonóforos, etc.; en
este caso, además el beneficio es doble: si por un lado los cuerpos
grasos aligeran, por otro sirven de reserva para los periodos en que
aparezcan condiciones desfavorables de nutrición. Otro sistema para
quitar peso se basa en la existencia de burbujas de gas; esta
adaptación, rara en los vegetales (algunas mixofíceas) existen
principalmente entre animales del pleiston: el bello flotador irisado de las
fisalias, la balsa de burbujas revestidas de mucosidades de los
gasterópodos del genero Janthina son ejemplo de ello; este dispositivo
existe también en los sifonóforos fisofóridos y parece que algunos de
ellos son incluso capaces de regular la presión del gas en el interior del
flotador, para subir o descender(desde luego, con bastante lentitud).
• Nutrición de los seres planctónicos

Flotar en superficie o entre dos aguas no es todo; además, hay que

encontrar las condiciones de nutrición apropiada a dicho nivel.

Para los vegetales, como ya hemos dicho en el capitulo primero, estas

condiciones son: sales minerales en cantidades suficientes, y luz
también en cantidad suficiente. De una manera general se puede decir
que un exceso de alimentos minerales (a menos que se extremado) no
perjudica al desarrollo del fitoplancton, pero no puede decirse lo mismo
de la luz. Los vegetales del fitoplancton, y especialmente las diatomeas,
que representan el papel más importante, utilizan principalmente las
radiaciones de la parte azul del espectro; la iluminación demasiado
intensa, y rica en radiaciones rojas, que reina en las capas más
superficiales, frena la fotosíntesis, y el índice máximo de la misma se
encuentra a una profundidad donde la iluminación tiene ⅓ del valor
máximo que ha atravesado la superficie. Se comprenderá entonces por
qué el máximo de fitoplancton se encuentra hacia los ---- 25 metros, en
verano en los mares templados, y todo el año en los mares tropicales; en
cambio, en invierno en los mares templados, o también con un cielo muy
nuboso, los vegetales planctónicos tienden a ascender hacia la
superficie para encontrar la iluminación óptima; lo mismo sucede di la
transparencia del agua disminuye a causa de materias en suspensión,
acarreadas por ejemplo por un estuario, o representadas incluso por el
mismo plancton. En los mares de latitudes elevadas, en el momento en
que principia la famosa noche polar, la iluminación es insuficiente y la
multiplicación de los vegetales planctónicos se hace prácticamente nula,
aunque se haya demostrado que algunas diatomeas pueden contenerse
con una pequeñísima intensidad luminosa (algunas incluso se
multiplican bajo una capa de hielo bastante espesa).

Para que las algas del plancton puedan realizar normalmente su ciclo
biológico, necesario que cada célula pueda mantenerse en la capa
donde la iluminación es superior a la intensidad de compensación, o al
menos, no efectué mas breves estancias por debajo de la profundidad
limite correspondiente a dicha intensidad. Esto exige un inmejorable
funcionamiento de los dispositivos de resistencia al hundimiento antes
aludido, y que existan movimientos ascendentes de las aguas, o un
aligeramiento de las células que las haga remontarse, si por desgracia
descienden a una profundidad donde el balance del metabolismo fuese
deficitario. En los mares tropicales, y en verano en los mares templados,
la discontinuidad de temperatura, o termoclina, resultante del
calentamiento por el sol de la capa superficial, crea, generalmente entre
los ---50 y los ---75m. , una verdadera barrera de densidad que detiene
la caída del fitoplanctonico. Pero cuando las condiciones climáticas
impiden la existencia de la termoclina (aguas no estratificadas), el
aumento de las poblaciones fitoplanctónicas puede estar limitado por las
pérdidas sufridas a consecuencia de las células vegetales que
descienden, sin posibilidad de regreso, hacia capas donde reina una
iluminación demasiado disminuida.

Pero a lado de la luz que le proporciona energía, las algas del plancton
también necesitan alimentos minerales, para efectuar la síntesis de sus
materias orgánicas. Para el carbono no hay problema: la cantidad del
mismo siempre es suficiente, gracias al gas carbónico procedente de los
procesos respiratorios de todos los seres vivientes; además, existe en el
agua de mar bicarbonatos que pueden liberar CO ² si hiciese falta. No
ocurre lo mismo con las fuentes de nitrógeno y de fosforo. Aunque el
nitrógeno puede ser utilizado por algunos vegetales bajo la forma
amoniacal, se considera que como tiene mayor importancia para indicar
la riqueza de unas aguas en nitrógeno mineral, es bajo la forma de
nitratos NO³-). En cuanto al fosforo, se toma en consideración el que
existe bajo la forma de fosfatos (expresado a menudo en P² O5). Parece
ser que los vegetales del plancton utilizan, con una velocidad
sensiblemente igual, el nitrógeno y el fosforo mineral que se hallan
presentes en las aguas.

En las regiones del océano mundial donde se producen de manera

permanente o temporal, a compas de las estaciones, movimientos
ascensionales (upwellings, divergencias) de las aguas profundas, ricas
en sales minerales (puesto que estas son oscuras y los vegetales no
pueden desarrollarse en ellas), el fitoplancton se encuentra
aprovisionado de maneras más o menos continua en nitratos y fosfatos,
y su limitación puede no quedar limitada por la insuficiencia de las sales
nutritivas.

En cambio, por ejemplo en los mares templados, la reserva mineral

acumulada en invierno, estación durante la cual el fitoplancton prospera
poco, se utiliza rápidamente al llegar la primavera, pero el crecimiento se
detiene por falta de alimentos.
A decir verdad, la cantidad de materia orgánica que se sintetiza en una
zona marítima determinada, es superior a la que podría esperarse por la
cantidad de nitrógeno y de fosforo existente en las aguas antes de que
comience el crecimiento del citoplancton.

Esto se debe principalmente a que una parte de los residuos o los

cadáveres de las algas y de los animales con ellas asociados, se
remineraliza rápidamente (algunos productos son utilizables de manera
directa), volviéndose a poner a la disposición del citoplancton, antes de
que las poblaciones se ven afectadas por el envejecimiento. Haciendo
una comparación algo atrevida, podría decir que la situación es la misma
que se presenta en un país con poca moneda, pero en el que dicha
moneda circula mucho.

Al lado de estos elementos generales verdaderamente “nutritivos”, las

algas del plancton tienen otras necesidades. Las diatomeas, a buen
seguro, tienen necesidad de sílice para fabricar la cajita que encierra a
su citoplasma, pero no parece ser (con la sola excepción, quizá de las
aguas antárticas en pleno verano) que la insuficiencia de SiO² sea jamás
un factor limitador.

Las diatomeas, por su parte, requieren trazas de hierro para

desarrollarse; parece ser que las especies de la provincia meritica
(donde este elemento existe en las aguas en mayor cantidad) sean más
difíciles, en cuanto a este punto, que las de la provincia oceánica. El
manganeso también ejerce una acción favorable sobre el desarrollo de
culturas de diversas diatomeas (thalassiosira gravida, Ditylum).

Pero las exigencias de ciertas especies del fitoplancton, se han puesto

de relieve principalmente por lo que respecta a las substancias
orgánicas, y esto gracias a los descubrimientos recientes. Uno de los
problemas mejor conocidos, dentro de lo poco que aun se conoce, es el
de la vitamina B12. Se ha constatado que algunas especies del
fitoplancton no se podían cultivar en laboratorios y en los medios
sintéticos mas puros, a menos que no se añadiese a estos un poco de
agua de mar natural, o bien vitamina B12. Una prueba indirecta del papel
que esta desempeñanos ha sido ofrecida por el estudio del ciclo anual
de dicha vitamina disuelta en las aguas: hay un máximo en invierno que
corresponde al periodo en que el plancton es escaso, y, en cambio, un
mínico a fines de primavera, el cual coincide con el periodo en el que el
plancton es más abundante y contiene mayores cantidades de vitamina
B12. Parece ser que esta vitamina está elaborada principalmente por
bacterias, que la liberan en las aguas para mayor beneficio de los demás
seres vivientes.

Algunos seres del fitoplancton requieren otros factores de crecimiento;

por ejemplo, el cocolitofóridos Coccolithus huxleyi es insensible a la
vitamina B12, pero no puede desarrollarse en ausencia de otro factor de
crecimiento: la tiamina.

Al lado de los factores de crecimiento propiamente dichos muchas otras

substancias, eliminadas por los seres vivientes, pueden desempeñar un
papel favorable o desfavorable, por lo que a la pululación del fitoplancton
se refiere. Por ejemplo, diversos ácidos orgánicos, azúcares y
aminoácidos parecen estimular el crecimiento del fitoplancton, pero no
se utilizan como proveedores de carbono en la capa iluminada (no
ocurre lo mismo con ciertas formas heterótrofas de las aguas y los
fondos oscuros).
Se conocen en cambio algunos casos de substancias antibióticas
emitidas por diversos seres vivientes (animales y vegetales) y que
obstaculizan el desarrollo de algunas especies del fitoplancton.

De manera general, hay que tener en cuenta el hecho de que las

exigencias de los grandes grupos del fitoplancton difieren, tanto por lo
que toca a los oligoelementos y las substancias ectocrinas, como por lo
que se refiere a los verdaderos alimentos minerales. Puede decirse
aproximadamente que las diatomeas son las más exigentes, en lo
tocante a las sales minerales; los dinoflagelados se contentan con
concentraciones más pequeñas, y los cocolitofóridos con contenidos aun
más bajos. Esto explica que en una región oceánica, se observen a
menudo concentraciones máximas sucesivas de diatomeas, de
dinoflagelados y de cocolilitofóridos durante un crecimiento del
fitoplancton. Esto explica también que los mares pobres en sales
minerales, especialmente la mayor parte de las aguas tropicales de alta
mar, estén poblados principalmente por dinoflagelados y cocolitofóridos.

Si los vegetales, como acabamos de ver, requieren una alimentación

mineral (completada a veces, con carácter accesorio, por la utilización
de algunas raras moléculas orgánicas simples, principalmente como
fuente de fosforo), los animales parecen exigir una alimentación bajo la
forma de partículas figuradas, vivas o muertas; algunas raras
experiencias permiten pensar que en algunos casos, la nutrición quizás
esté asegurada por substancias disueltas (aminoácidos, peptonas), pero
se trata de fenómenos todavía mal conocidos y discutidos.

La recolección de alimentos se hace esencialmente de dos maneras: por

filtración, a expensas de todo lo que se halla en suspensión en el agua
(presas microscópicas o restos y detritos diversos), por predación, o sea
por captura activa de una presa determinada mediante diversos órganos
prensiles; en este segundo caso las dimensiones de la presa dependerá,
desde luego, de la talla de la especie de rapiña pero puede decirse que
tanto existe rapiña para un copépodo o a una misidácea.

Entre los animales filtradores pueden citarse, entre otros, numerosos

copépodos, eufausiáceos, las apendicularias, las salpas, los doliólidos,
etcétera.

Entre los copépodos del genero Calanus, por ejemplo, en los que este
mecanismo ha sido muy bien estudiado, las mandíbulas del segundo par
forman una especie de filtro que detiene las partículas arrastradas por
una corriente de agua producida por el movimiento de otros pares de
apéndices que se agitan con rapidez (antenas, palpos de las
mandíbulas, primeras mandíbulas e incluso patas mandíbulas); estos
apéndices se agitan a una velocidad vertiginosa (hasta 600 veces por
minuto); las partículas tenidas en la trampa filtrante (diatomeas,
dinoflagelados, bacterias) son conducidas acto seguido a la boca. Los
investigadores no se han puesto de acuerdo sobre el volumen de agua
que un Calanus de 1 --- 2 mm. De largo puede filtrar diariamente; los
experimentos realizados en laboratorios han dado cifras de 100 a 250
cm³. , mientras que cálculos de orden estadístico, teniendo en cuenta los
cortes oscuros que forman los Calanus en los enjambres de
citoplancton, arrojan cifras diez o doce veces más elevadas.
Cypridina mediterránea Conchería elegans Mecynocera clausi

Eucalanus elongatus Sapphirina angusta Oithona nana

Calanus finmarchicus Podon leuckarti Evadne spinifera

Centropages hamatus Themisto abyssorum Meganyctiphanes norvegica

Los eufausiáceos utilizan un procedimiento análogo al de los copépodos:
los movimientos de los apéndices abdominales originan una corriente de
agua, la cual es filtrada en una especie de cesta formada por los
apéndices torácicos.

Rizostoma

El mecanismo de filtración más perfecto es el realizado por las

apendicularias. Estos animales viven en una especie de saco gelatinoso
segregado por la epidermis, y que posee dos filtro: uno de ellos, externo,
que tienen las partículas demasiado grandes, pues estos animales solo
utilizan partículas demasiados grandes, pues estos animales solo utilizan
partículas pequeñísimas; el otro, interno y finísimo, que está en relación
con la boca, detiene a todo el nannoplancton (especialmente los
cocolitoforios, que son el alimento favorito de las apendicularias). Los
movimientos del agua en el interior del saquito están originados por la
vibración de la cola del animal, que es ancha y musculada.

Cuando los filtros están colmados, el animal abandona su morada para

fabricarse otra (en menos de una hora) para continuar recogiendo su
alimento.

En las salpas y las doliolas, no hay filtración pura y simple, sino

combinación con lo que pudiéramos llamar una adherencia; las
corrientes producidas por las pestañas de la faringe, y también por las
alteraciones de contracción y aflojamiento de las bandas musculares
circulares, atraviesan las hendiduras branquiales; pero como estas son
bastante anchas, las partículas alimenticias se adhieren a su paso en la
mucosidades segregadas por el endosteo y que distribuye por el interior
de la faringe, merced a las corrientes originadas por las pestañas.

Tenemos pocos datos sobre la parte que representan en la alimentación

de los filtradores las principales categorías de partículas; según parece,
 la fracción correspondiente al citoplancton puede alcanzar normalmente
un 30% o un 50%, mientras la de las bacterias (sin duda menospreciada)
no pasa de 10% y la de las partículas orgánicas muertas podría pasar
del 50%, en aguas muy litorales. En realidad, estas cifras tienen poco
valor, en primer lugar porque el estudio de los contenidos estomacales
de los copépodos, por ejemplo, es dificilísimo, y también por que el
porcentaje de utilización de cada categoría de alimentos depende en
gran parte de su concentración local. Las algas planctónicas parecen
estar bien utilizadas en conjunto y su valor alimenticio es seguramente
superior al de las partículas muertas.

Si bien los filtradores no pueden elegir su alimentación, salvo por el

tamaño mismo de las mallas del filtro, los animales de rapiña pueden
seleccionar a sus presas. Entre los copépodos, hay algunos cuyas
piezas bucales están adaptadas a la aprehensión y la trituración de
presas, que pueden ser grandes diatomeas por ejemplo, pero que casi
siempre son presas animales y especialmente otros copépodos. Entre
las formas del plancton temporal, numerosas larvas de crustáceos
decápodos, y diversas larvas viejas de anélidos poliquetos, son
asimismo de rapiña, a expensas principalmente de los copépodos más
pequeños. Los quetognatos poseen poderosas mandíbulas que les
permiten no solamente capturar a otros invertebrados planctónicos, sino
incluso a veces alevines. Pero existen también animales de rapiña
planctónicos desprovistos de mandíbulas: los cnidarios pelágicos por
ejemplo (medusas y sifonóforos) paralizan o matan a sus presas antes
de ingerirlas, gracias al veneno de sus células urticantes (nematocistos);
algunos ctenóforos, como los cidipídeos o los Pleurobrachia inmovilizan
a sus pequeñas presas (copépodos o diversas larvas pelágicas),
dejándolas pegadas por medio de células adhesivas especiales
(coloblastos).

• Relaciones reciprocas entre el fitoplancton y el zooplancton

Después del breve esbozo de las paginas anteriores, que demuestra que
“jungla” es el dominio pelágico, resulta evidente que una especie que
vive a expensas de otra, puede reducir considerablemente las
poblaciones de sus víctimas, cuando existe bajo la forma de densas
poblaciones. Estas relaciones de abundancia han sido particularmente
estudiadas bajo el punto de vista de las reacciones recíprocas del
fitoplancton y del zooplancton herbívoro. Estas pueden presentarse bajo
dos aspectos: relación directa y relación inversa.

En el caso de la relación directa, la abundancia del zooplancton

herbívoro coincide sensiblemente con la del fitoplancton; es lo que
sucede, según parece, al norte del mar de Behring y sin duda también
en muchas regiones tropicales de la provincia oceánica. La explicación
es evidente: el zooplancton abunda en el momento en que puede
aprovecharse de una alimentación abundante.
En el caso de la relación inversa, el máximo del zooplancton herbívoro
sigue, en la inmensa mayoría de los casos, el crecimiento del
fitoplancton. El fenómeno se produce dos veces, en primavera y en
otoño, en los mares templados y una sola vez, en cambio, en algunos
mares polares, por ejemplo al norte de Siberia, donde la proliferación del
fitoplancton en junio – julio esta seguida de un máximo de zooplancton
en agosto – septiembre.
Las causas de la relación inversa son menos evidentes que las de la
relación directa y son sin duda múltiples; se han expuesto tres
principales teorías:

La teoría llamada de la exclusión animal, supone que los animales

pueden sentir “repugnancia” por la vecindad del fitoplancton, huyendo de
las aguas donde este abunda; se conocen; en efecto, algunos ejemplos
y ciertos flagelados emiten substancias toxicas que pueden repeler a los
herbívoros; por ejemplo, sabemos que algunos peces nectónicos, como
las caballas de las costas de las Indias, huyen de las demasiado ricas en
noctilucas, etc. Pero esta teoría, entre todas las expuestas parece ser la
menos susceptible de tener una aplicación general.

Se puede suponer también que la diferencia en el tiempo proviene

sencillamente de la distinta duración (en promedio, desde luego) que
tiene ciclo biológico de lo vegetales y los animales; aquellos se
reproducen en un lapso de tiempo brevísimo y si las condiciones
ambientes, por ejemplo un aumento de temperatura, resultan favorables,
producen una densa población con mayor rapidez que los copépodos,
por ejemplo, que necesitan varias semanas para llegar al estado adulto.
Por otra parte, estas diferencias de duración ene l desarrollo pueden
estar subrayadas por las corrientes. Por ejemplo, en el océano Índico y
en la zona de upwelling situada un poco al sur del ecuador, se encuentra
un máximo de fitoplancton y de copépodos herbívoros, pero las
corrientes ecuatoriales tienen componentes dirigidas en el sentido de los
meridianos, de manera que la abundancia máxima de los copépodos
Euchaeta comedores de herbívoros presenta un corrimiento de 60 a 160
millas, que corresponde a una duración de transferencia de 55 - 65 días,
y el macroplancton (eufausiáceos, decápodos, pequeños peces), cuyo
ciclo es más largo, aun esta mas desplazado, con relación a la zona de
upwelling.

La última hipótesis que intenta explicar las relaciones inversas, parte

sencillamente del supuesto de que el zooplancton herbívoro es el
responsable de la disminución del fitoplancton, por el consumo que hace
del mismo, exactamente del mismo modo como una vaca corta la hierba
del prado en que pace, por otra parte, es verosímil que, para que este
consumo produzca realmente una disminución acusada del fitoplancton,
tiene que coincidir con una disminución en la velocidad de multiplicación
del mismo, por ejemplo porque la cantidad de nitratos y de fosfatos
disminuya, o bien porque la población vegetal envejezca. Pero es
preciso subrayar también otro hecho: el que pudiéramos llamar pasto
excesivo; ya hemos visto que la mayoría de los herbívoros, y
 especialmente los copépodos, recogen su alimento por filtración; la
intensidad de este mecanismo parece relativamente independiente de la
concentración de algas monocelulares en el agua. De ello resulta que,
cuanto más abundante sea el fitoplancton, mas cantidad del mismo
ingerirán los copépodos, aunque sus necesidades alimenticias solo
correspondan a un 10 o aun 14 % de su propio peso por día. Sin
embargo, llegan a absorber hasta un 40%. Por lo tanto, cuando el
fitoplancton es abundante, se produce un importante “despilfarro” y una
fracción notable del fitoplancton ingerido por los copépodos es
expulsado en sus excrementos sin haber sido digerido. Se comprenderá
que, en estas condiciones, los herbívoros pueden causar verdaderos
estragos en poblaciones vegetales densas. Pero a decir verdad, el
despilfarro es menor de lo que parece a primera vista. En primer lugar, la
abundancia de los restos excrementicios acelera la regeneración de las
sales minerales, que así pueden volver a ponerse más rápidamente a la
disposición de los vegetales. Por otra parte, los excrementos de los
herbívoros “sobrealimentados” son mucho más rico en materias
utilizables, por lo que están no se pierden para todos, ya que pueden
servir de alimentos a los animales planctónicos de las aguas
inmediatamente inferiores, donde el plancton vegetal no puede vivir, por
falta de suficiente luz, e incluso pueden resultar útiles para animales
bénticos, a condición de que el fondo no esté muy alejado.

Balaenópteros amarrados al buque - fabrica

• Plancton y necton

Todo el interés que inspira la evolución del plancton esta justificadísimo,

ciertamente, desde el punto de vista puramente científico, pero aun lo
está más desde un punto de vista práctico, teniendo en cuenta que los
animales del necton, y en especial las especies pelágicas del interés
comercial, se alimentan de plancton o de otras especies nectónicas,
comedoras a su vez de formas nectónicas mas pequeñas.

Los animales del necton son filtradores o de rapiña. La recolección por

filtración está muy difundida entre los peces pelágicos de pequeño
tamaño, en particular entre la familia de los cupleidos: sardinas,
anchoas, arenques, etc. Su aparato recolector está constituido por una
especie de radios espinosos (branquiospinas) sostenidos por los arcos
branquiales y que forman una verdadera rejilla de filtración. El alimento
recogido consiste esencialmente en zooplancton, pero algunas sardinas
de los mares tropicales pueden vivir directamente a expensas del
fitoplancton. El arenque, perteneciente también a la familia de los
cupleidos, se alimenta igualmente por filtración cuando es joven; en la
edad adulta, completa su menú cazando activamente presas más
grandes que las que le proporcionan la filtración de las aguas frías en las
que vive.

En cuanto a las caballas, se alimentan por filtración en su juventud, pero

en su edad adulta son exclusivamente peces de rapiña. Por una
paradoja, los mayores animales marinos que habitan en los mares
actuales, o sea los cetáceos de barbas (mistacocetos) son asimismo
comedores de plancton: ballenas, ballenópteros, rorcuales, etc., retienen
en los pelos de sus ballenas corneas el plancton contenido en el agua
que engullen, que vuelve a salir por ambos lados de su boca, después
de haber sido filtrada; aunque, desde luego, lo absorben todo, su bocado
predilecto está representado por unos diminutos camarones del grupo de
los eufausiáceos, que los balleneros llaman “krill”. En verano, un rorcual
o un megáptero de talla mediana llega a consumir entre 1 y 1,5
toneladas de plancton (peso fresco) por día; a razón de 1,5 a 2 gr. por
m³ de agua, esto representa un bonito volumen de agua, y existe
además que estos animales puedan localizar a distancias las capas más
ricas en plancton; parece ser que lo consiguen gracias a una suerte de
localización por ecos.

Entre los peces de rapiña, hay que citar especialmente la gran familia de
los túnidos (atunes, bonitos) y sus parientes, los peces espadas y el
merlín, etc. Todos ellos son peces de rapiña muy activos, devoradores
de peces más pequeños, pero también de todos los grandes
invertebrados nectónicos o planctónicos que encuentran durante sus
largas migraciones; nadadores muy veloces, capturan numerosas
especies agiles con un rendimiento muy superior al de los aparatos
inventados por los oceanólogos; el estudio del contenido estomacal del
atún blanco (Germo alalunga) del Atlántico Norte, proporciono antaño
listas faunísticas extraordinariamente ricas, sobre todo en especies que
se consideraban raras.
• Asegurar el porvenir

No basta con flotar a la profundidad conveniente ni con disfrutar de un

alimento adecuado en cantidad y calidad. Hay que reproducirse,
además, tanto para crear una población tan numerosa como sea posible,
por si pasara por allí un consumidor particularmente voraz, como para
asegurar el porvenir de la especie, es decir, las generaciones siguientes.

Entre las diatomeas, el género de reproducción más frecuente consiste

en la división binaria simple; las divisiones suelen sucederse
rápidamente, lo que explica la fenomenal proliferación de las algas de
este grupo. A cada división, se forman nuevas valvas, encajadas en las
precedentes, registrándolas una disminución gradual de la talla media de
los individuos, a medida que aumenta la edad de la población. A menudo
y al cabo de cierto tiempo, se produce un fenómeno complementario
(auxospolulacion), que es asexuado en las diatomeas planctónicas
(pertenecientes al grupo de las céntricas): las valvas del test son
rechazadas y el cuerpo citoplasmático se hace considerablemente
mayor, antes de segregar una nueva caja silícea y de reanudar una serie
de divisiones binarias; se trata, en una palabra, de una especie de
rejuvenecimiento. Por otra parte, cuando las condiciones ambientes son
desfavorables, las diatomeas pueden formar endosporas resistentes por
condensación del citoplasma y aumento del espesor de la pared
silicificada. En cuanto a la formación de numerosas “microsporas” en el
interior de las células de algunas diatomeas, parece ser que se trata de
un proceso sexuado, pero que aun está muy mal conocido.

Los dinoflagelados se reproducen de manera asexuada por división

simple, partiendo la coraza (cuando existe) o formando una nueva teca
para cada una de las células hijas; se conocen así mismo formas de
reposo con teca más gruesa. Po lo que se refiere a la sexualidad, aun es
muy discutida en el momento actual.
Entre los cocolitofóridos, los procesos de multiplicación asexuada son
particularmente variados. Junto a la simple división longitudinal, sin
pérdida de los flagelos se conocen asimismo quistes endógenos que
forman de 4 a 16 esporas que deben reconstituir sus flagelos, y quistes
exógenos que forman de 4 a 64 células y que, en el Coccolithus fragilis
por ejemplo, pueden diferirse según se trate de poblaciones de alta mar
o de aguas costeras.

Los restantes grupos del fitoplancton son menos importantes y

demasiado poco conocidos para que aquí los mencionemos.
En el reino animal, los procesos son infinitamente mucho más complejos
y variados. En el plano teórico, el problema de la reproducción es algo
distinto para los animales pelágicos, del que estudiaremos para los
animales bénticos; veremos que en estos efectivamente, el problema de
la dispersión, como la que puede asegurar una larva pelágica, es de
importancia primordial. Este problema no se plantea en el caso de los
animales planctónicos, puesto que los huevos de desarrollo directo (o
sea de los que sale un joven idéntico a sus progenitores, por su tamaño
inclusive) se hallan sometidos a los desplazamientos de las masas
liquidas, exactamente del mismo modo que los verdaderos estados
larvarios (que requieren una metamorfosis para dar un individuo
perfecto). Las especies de desarrollo directo, o vivíparas, tendrán
evidentemente ventaja en el terreno alimenticio, ya que los embriones se
alimentaran por medio de las reservas del huevo o por el progenitor, y,
por lo tanto, se hallaran exentas de la preocupación de encontrar un
alimento conveniente (en calidad y en cantidad) durante los diversos
periodos de su existencia; el desarrollo directo en cambio, tiene por
resultado una escasa fecundidad, puesto que los huevos ricos en
reservas son necesariamente de grandes dimensiones y el ovario, por
consiguiente, pocos de ellos. En cambio, si bien el desarrollo de larvas
pelágicas posee la ventaja de representar una fecundidad mayor (al ser
los huevos más pequeños, el ovario puede producirlos en mayor
cantidad), posee también el inconveniente de que las larvas, desde el
momento de su eclosión, tienen que encontrar en las aguas el ultra – y el
nannoplancton que constituyen su sustento.

Resultaría prolijo enumerar las condiciones de reproducción de los

diversos grupos zoológicos. Me parecen suficientes algunos rasgos
generales y algunos ejemplos.

En primer lugar, el hermafroditismo esta manos difundido en el dominio

pelágico que el dominio béntico; únicamente es general entre los
ctenóforos, los quetognatos y los taliáceos. Los procesos de
multiplicación asexuada tampoco están muy difundidos, se lo encuentra
en los sifonóforos, donde conducen a la constitución de colonias, y entre
los taliáceos. Sin embargo, en el caso de estos últimos (salpas, por
ejemplo) se trata de grosso modo de una curiosa alternación de
generaciones entre una forma asilada que es la única capaz de brotar,
pero desprovista de glándulas sexuales, y una forma sexuada nacida de
esta brotadura pero incapaz de multiplicación asexuada. Una alternativa
de generaciones, bastante parecida, es la que existe en muchas
medusas, además, esta fase béntica y fija constituida por el escifostoma
desaparece cuando la propia medusa se vuelve capaz de engendrar
otras, por una especie de compensación.

Entre los crustáceos, reina la mayor diversidad; si los cladóceros, los

anfiteros y los isópodos son incubadores, los copépodos, los ostrácodos
y los eufausiáceos por ejemplo, poseen un desarrollo con numerosas
etapas larvarias sucesivas, la primera de las cuales (etapa nauplius)
únicamente presenta los tres primeros pares de apéndices.

De nada serviría alargar la lista de estos ejemplos. De todos modos, del

estudio de las condiciones generales del desarrollo de los animales del
plancton superficial, se desprende que en su conjunto son menos arduas
que las que tienen que afrontar las especies bénticas. En particular, no
creen el riesgo de tropezar con el problema de la falta de sitio, ni
 tampoco, salvo excepciones, al de su llegada a un medio desfavorable,
puesto que en principio siguen el destino de la masa de agua en la que
vivía la generación precedente y que convenía a la especie, ya que las
funciones de reproducción se ejercieron normalmente.

• Plancton en todos los pisos

Contrariamente a lo que acostumbra a creer un público mal informado, el

plancton no flota solamente en las aguas superficiales, sino que se le
encuentra hasta las mayores profundidades.
En una palabra, puede decirse que hay plancton en todos los “pisos”,
aunque a este término (utilizado, como veremos, para el dominio
béntico) se prefiere generalmente el de zona.

Por lo tanto, se distingue, desde la superficie hasta la profundidad de

compensación (– 50m. en promedio) una zona epipelágica en la que
prospera el fitoplancton, y donde el zooplancton es rico y variado a la
vez. Inmediatamente debajo de esta o sea de –50 a –200m.,
aproximadamente se encuentra la zona mesopelágica, en la que aun se
puede encontrar vegetales, cuyo balance de asimilación clorofílica es
evidentemente negativo, pues se hallan por debajo de la profundidad de
compensación, pero que aun puede “salvarse” de la degeneración si no
permanecen mucho tiempo allí, y un movimiento ascendente de las
aguas los devuelve a la zona epipelágica.

Entre los –200 y –500-600m., se encuentra una zona que pudiéramos

llamar infrapelágica, y que es particularmente rica en especies animales.
En efecto, a causa de mecanismos que veremos con más detalle en las
páginas siguientes, encontramos en esta zona, junto a especies que
habitan permanentemente en ella (pero no forzosamente siempre en el
mismo nivel), a especies intrusas temporales. Algunas de ellas
descienden allí de día, huyendo de la iluminación que reina en las zonas
epi– y mesopelágicas; otras ascienden por la noche desde la capa
inmediatamente inferior, sin duda en busca de sustento.

De –500 a –2 000 ó –2 500 m., se extiende la zona batipelágica, que aun

está poblada principalmente por copépodos, que en general son
distintos, desde luego, de los que pueblan los pisos procedentes, pero
entre los que aparecen verdaderas formas pelágicas profundas, como
los pelagonemertes, diversas medusas (Atolla, Crossota, Pentachogon,
Periphylla, etc.), y donde se renuevan las faunas de diversos grupos
(sifonóforos, anfípodos, misidáceos, decápodos, quetognatos).

De –2 000 a –6 000 ó –6 500 se extiende la zona abisopelágica,

caracterizada por el hecho de que el grueso de la biomasa ya no está
representada por los copépodos, sino por los que tognatos, los
misidáceos y los decápodos; los copépodos; poco numerosos, son
completamente distintos de los de las zonas precedentes.
 Mas allá de –6 000 ó –6 500m., finalmente, y hasta las mayores
profundidades, se extiende la zona badopelágica, que corresponde a las
aguas que se ocupan las grandes fosas; en ellas la fauna es muy pobre
cualitativamente y está constituida principalmente, por orden decreciente
de importancia, por anfípodos, ostrácodos y copépodos.

Desde el punto de vista cuantitativo, o sea por lo que se refiere a la

biomasa, existe evidentemente disminución al aumentar la profundidad,
y dicha disminución aumenta al alejarnos de la zona epipelagica, sede
de la producción primaria. Es difícil dar cifras puesto que existen
importantísimas diferencias en el espacio y el tiempo, principalmente en
lo que a las zonas superficiales se refiere, pero también en algunas
aguas profundas, a causa de las corrientes que puedan afectarlas. En
términos generales, podemos decir que, con referencia a la cantidad de
plancton por m³ existente en el conjunto de las dos capas epi – y
mesopelágica, la biomasa es aproximadamente de ⅓ para la zona
infrapelágica, 1/25 para la zona batipelágica, 1/50 para la zona
abisopelágica y 1/500 para la zona hadopelágica.

• Los maniáticos del ascensor

En el párrafo precedente, he intentado ofrecer un cuadro muy general de

la distribución vertical del plancton, pero he tenido que aludir a
fenómenos de migración vertical de algunas especies del zooplancton.
Estos fenómenos son mucho más frecuentes de lo que antes se creía, y
existen especies que se pasan la vida subiendo y bajando, un poco
como los niños mal educados que juegan con el ascensor de un
inmueble. Pero, a diferencia de los niños, estos animales tienen motivos
legítimos para gastar así una parte de la energía de que disponen en
subidas y bajadas (ténganse en cuenta que el descenso no siempre es
pasivo, pues en tal caso no sería lo bastante rápido).

La mayoría de las migraciones animales siguen el ritmo alterno de los

días y las noches (ritmo nicthemeral). Algunas raras especies ascienden
del día de las aguas superficiales para descender de noche, pero el caso
general es el del movimiento inverso; los animales suben de noche y
descienden de día, Estas migraciones verticales abarcan en ocasiones
varios centenares de metros, sin desembocar forzosamente en la
superficie ni en sus cercanías inmediatas, pudiéndose producir en capas
en las que reina, al menos para el ojo humano, una oscuridad total (con
la sola excepción de las luces engendradas por los propios animales);
por ejemplo, la quisquilla Hymenodora glacialis permanecen durante el
día a –1 000 m. y de noche a –800 m., mientras la Acanthephyra
purpurea tiene su nivel optimo a –800 m., al mediodía y a –200m. a
medianoche.

El sexo y la edad también pueden influir: por ejemplo, en el copépodo

Calanus Finmachicus, muy común en las aguas boreales del Atlántico,
las hembras poseen una amplitud vertical de migración mayor que los
machos o que los individuos jóvenes; los nauplius o las crías de
numerosos crustáceos se encuentran de día en las aguas próximas a la
superficie, mientras los adultos permanecen a un nivel más bajo.
También puede suceder que las migraciones difieran según las
estaciones; por ejemplo, si el recalentamiento de la capa superficial
forma una termoclina neta en verano a los –50m. de profundidad,
algunas especies que en invierno, pueden quedar bloqueadas en verano
por debajo de la cota de los –50m. por este “techo” de aguas
recalentadas.

Las causas de las migraciones verticales nicthemerales son sin duda

múltiples y aun se hallan sujetas a discusión. Dos de estas causas son
seguras, aunque el mecanismo de acción de la primera, al menos,
todavía no se conozca. La luz influye ciertamente para provocar el
descenso diurno de numerosas especies fotófobas; la prueba de ello la
tenemos en el techo de que a menudo se encuentran los individuos de
una especie determinada más cerca de la superficie con cielo nublado
que con cielo despejado; otra prueba de ello es el hecho de que, en
algunos mares polares, casi todas las especies del zooplancton se
mantienen prácticamente al mismo nivel durante las 24 horas de un día
completo de verano, mientras durante el otoño polar, la aparición de una
sucesión de días y de noches determina una migración vertical de la
mayoría de especies dominantes del zooplancton, cuya regularidad
recuerda la observada en los mares de las latitudes más meridionales.
Tampoco es imposible que la luz pueda influir directamente, por las
variaciones nicthemerales del contenido del oxigeno y gas carbónico en
disolución en las aguas iluminadas, cuando el fitoplancton tiene en ellas
gran densidad.

La otra causa segura de migraciones verticales reside en las

necesidades alimenticias de las especies. Ante hemos dicho que la
biomasa del plancton disminuye con el aumento de la profundidad; luego
una especie determinada se beneficiara ascendiendo de noche a capas
más próximas de la superficie, donde encontrara, a buen seguro, una
alimentación más rica que en el nivel de lo que pudiéramos llamar su
profundidad de refugio diurno. Evidentemente, la lógica quiere que esta
especie que asciende de noche, permanezca en la capa donde
encuentra fácil sustento, pero la verdad es que no se queda en ella:
quizá la molesta la luz o quizá trata de escapar a los animales de rapiña
que se guían por la vista para cazar y que se muestran activos de día.
Esta teoría alimenticia de las migraciones verticales es ciertamente
valida en numerosos casos, sobre todo para especies subsuperficiales o
profundidades medias: quizá pueda extenderse también, como veremos
más adelante, al plancton de las zonas abiso- y halopelágicas. Pero no
explicar por qué algunas especies ascienden de noche hasta las capas
más superficiales, a pesar de que la densidad máxima del plancton de
superficie se sitúa entre –5 y –50m.

Sea como sea, la importancia de estas migraciones verticales del

zooplancton, principalmente en las capas situadas entre –1 000y – 1 500
 metros, obliga a efectuar las pescas a la misma hora, cuando se desean
hacer comparaciones de biomasa entre dos estaciones de recogida, o
aplicar un coeficiente de corrección para tener en cuenta dichas
migraciones.
Existen también migraciones verticales de periodo más largo ligadas, por
ejemplo, a los desplazamientos verticales, que dependen de las
estaciones de una isoterma determinada, pero se trata de fenómenos
aun mal conocidos.

• D.S.L.

A principios de la segunda guerra mundial, el Servicio Hidrográfico

norteamericano descubrió con asombro creciente la existencia de fondos
situados entre –200 y –400m., en puntos donde las cartas indicaban
profundidades muy superiores. En realidad, no tardo en verse que si se
utilizaba un sondador de eco de alcance suficiente, estos altos fondos
fantasmas únicamente reflejaban una parte de las ondas ultrasonoras y
se podía detectar simultáneamente el fondo verdadero; este fondo
“fantasma” se designo entonces con la expresión inglesa “deep
scattering layer” (sus iniciales son D.S.L.), que se puede traducir por
“capa difusora profunda” y que en español recibe el nombre de capa
oscura.

Después se observaron capas oscuras a profundidades dicha es la que

se encuentra entre –50 a –100 m., por ejemplo, pero se conocen zonas
D.S.L. profundas, mas allá de la isobata de –500m.

La zona D.S.L. propiamente dicha es la que se encuentra entre –250 y –

300m. Es un fenómeno universal y la discontinuidad que la causa se
presenta bajo la forma de una capa interrumpida. Pero lo más notables
es ciertamente la influencia que ejerce la luz en la capa oscura: a la
puesta del sol la zona D.S.L. se acerca a la superficie, para volver a su
profundidad normal al amanecer. Si en pleno día se baja un aparato
fotográfico acoplado con un flash electrónico, la zona D.S.L. se aparta, al
paso de esta fuente luminosa, dividiéndose en dos capas que vuelven a
unirse cuando el aparato desciende por debajo de la profundidad que
proporcionaba el falso eco. Parece casi seguro que los organismos
causantes de la capa oscura clásica (250-300 metros) son quisquillas del
grupo de los eufausiáceos; bastarían poblaciones bastantes difusas, de
7 a 15 individuos por metro cubico, para provocar la difusión de ondas
ultrasonoras. Los movimientos verticales de la zona D.S.L. al amanecer
y al crepúsculo pueden verse obstaculizados por la presencia de una
termoclina: ya sea porque los animales que huyen de la luz diurna se
detengan al nivel de una isoterma determinada, demasiado baja para su
tolerancia propia, o ya sea, en cambio, que otras especies no puedan
ascender al crepúsculo hasta las capas superficiales, al hallarse
detenidas por un “techo” de agua demasiado caliente para ellas.
Las capas difusoras más profundas, o sea las que están situadas más
allá de los 400-500 m. de profundidad, probablemente están originadas
 casi siempre por peces (mictófidos o gempílidos) y a veces quisquillas o
camarones sergestidos. En cuanto a las capas oscuras superficiales, o
sea las que están situadas generalmente por encima de –100, se
conocen algunas biológicas, pero las hay también debidas a
discontinuidades físicas, por ejemplo las que corresponden a
termoclinas: al contacto con una capa más frías, las partículas y los
diversos detritos, que tienden a acumularse porque su descenso esta
frenado al aumentar la viscosidad del agua, difunden las ondas
ultrasonoras.

En definitiva, en el momento actual pueden atribuirse varios orígenes

posibles a las zonas D.S.L., pero parece ser también que las causas
biológicas son las más frecuentes y asimismo las que mejor explican los
movimientos verticales de la capa oscura.

• Los esquemas del plancton profundo

Las condiciones que reinan en los grandes fondos, prácticamente,

pudiéramos decir, a partir de las zonas infrapelágicas, crean algunos
problemas particulares al plancton profundo.
En primer lugar, se plantea el problema de las fuentes de alimento.
Teniendo en cuenta que la producción primaria está concentrada en la
capa iluminada, para los animales que se encuentran en las capas
tenebrosas todo tiene que venir de arriba, en definitiva. Faltaba saber de
qué manera se aprovecha esta producción primaria.

La que parece más sencilla a primera vista es sin duda la caída libre de
los propios organismos superficiales o se sus restos.
Para el fitoplancton, casi todos los oceanógrafos están de acuerdo en
que se desintegra a su muerte en las superficiales, en su casi totalidad, y
que solamente los esqueletos o los productos de degradación de los
pigmentos (ya alterados pero reproducidos al estado de compuestos
relativamente estables) alcanzan las capas profundas. En el caso de los
animales epiplanctónicos, en cambio, existe una notable divergencia de
opiniones. Durante mucho tiempo se admitió que los cadáveres o los
restos de un diámetro superior a 1 mm. Alcanzaban los grandes fondos
sin que disminuyese notablemente su contenido en materias orgánicas,
si esto fuese cierto, se comprende que algunos animales abisales
proporcionan evidentemente cadáveres y restos a todos los niveles, si
bien en cantidad cada vez más reducida al aumentar la profundidad,
puesto que el plancton se va haciendo más raro. Pero no todos los
investigadores admiten el valor “nutritivo“ de este maná, según
observaciones efectuadas con pterópodos de 0,7 a 2 mm. Que viven en
aguas superficiales (y por lo tanto de caída relativamente rápida), se ha
demostrado que su esqueleto no posee más de un 10 – 12% de las
partes blandas a partir de los 500m. de profundidad, y que las materias
orgánicas desaparecen completamente alrededor de los –2 000m. En
este caso, evidentemente, la hipótesis de la “lluvia orgánica” ya no se
sostiene; su poca validez está confirmada además por el hecho de que
entre el plancton profundo se encuentra pocos filtradores y entre ellos,
poquísimos (10 – 15% del total, sin duda) pueden considerarse como
utilizadores de detritos.

Existe además la paradoja de que la mayoría de filtradores presentes en

el plancton profundo son herbívoros, y hacia los –2 000 m., existe
indiscutiblemente un porcentaje importante de formas que “ascienden”
durante una parte del día (y a veces también durante una parte de su
ciclo biológico, por ejemplo en su estado joven), para alimentarse de
fitoplancton. Al descender de nuevo a la profundidad normal de su
hábitat, estas especies transportan a ella, en cierto modo, la energía que
fueron a buscar bajo la forma de alimento en las capas menos
profundas.

Y lo que ocurre en las zonas meso- e infrapelágicas en el caso de los

comedores de vegetales, se repite hasta los más grandes fondos, pero
esta vez con animales de rapiña. La mayoría de los animales del
plancton abisal, en efecto, son cazadores de presas. Los que ascienden
de –3 000 ó –4 000m. a –2 000m., se alimentan allí de los herbívoros
antes aludidos, o de otros carnívoros que pueden ascender a menos
profundidad, pero que entonces coexisten en ellos en la profundidad
citada. Al descender de nuevo hacia la parte más profunda de su hábitat,
se convertirán a su vez en presas de otra especies que han subido
desde –5 000 ó –6 000 m., y así sucesivamente. Resumiendo,
pudiéramos decir que las especies comen arriba y se dejan comer abajo,
y que existe una verdadera cadena de migraciones que conducen la
materia orgánica de matanza, y cada vez con una enorme pérdida de
energía, desde las aguas superficiales hasta las más profundas.

La pérdida de energía debida al deplorable rendimiento de las

transformaciones explica que, como ya he dicho antes, el plancton y el
necton sean cada vez más raros a medida que la profundidad aumenta.
Por lo tanto, se comprenderá que los peces abisales sufran
adaptaciones especiales que les permiten tener a sus presas cuando por
casualidad las encuentra: la boca enorme de los sacofaringiformes, la
boca extensible y el estomago dilatable de los quiasmodónticos, etc.

La reproducción plantea en las aguas profundas los mismos problemas a

los seres pelágicos que a los seres bénticos, de los que luego nos
ocuparemos, y las soluciones son las mismas. Ante la dificultad que
experimentarían las larvas para ascender a las aguas superficiales en
busca de una alimentación suficiente, y ante los peligros que correrían al
efectuar el camino inverso en el momento de su metamorfosis, los
desarrollos reducidos o incluso directos, es decir, con grandes huevos
ricos en vitelo y por lo tanto numerosos, son las soluciones de la
mayoría.
• Distribución geográfica del plancton

La distribución de los seres planctónicos y de las biocenosis o

comunidades clímax que constituyen, es menos fácil de discernir en el
dominio pelágico que en el dominio béntico; la extensión respectiva de
las masas de agua en el sentido horizontal suele variar con las
estaciones, y estas pueden modificar las características mismas de las
aguas hasta permitirles que se mezclen, por ejemplo, si dicha evolución
se hace en el sentido de una disminución de las diferencias de
temperatura o de salinidad que presentaban anteriormente.

A pesar de todo, existen especies que poseen una localización

geográfica muy clara. Por ejemplo, los copépodos Corycaeus gracilis y
Copilia lata solo existen en las aguas intertropicales. Asimismo, en las
aguas superficiales del Atlántico Norte oriental pueden distinguirse al
menos cuatro comunidades planctónicas superficiales: el plancton de
Sagitta setosa propio de las aguas del mar del Norte, el plancton de las
aguas mixtas (atlánticas y de la plataforma continental), compuestos de
Sagitta elegans, Calanus finmarchicus, etc., el plancton de las aguas
templadas cálidas de la gran deriva noratlántica que prolonga la
Corriente del Golfo propiamente dicha, el plancton de la corriente
lusitana, con Sagitta lyra, S. serratodentada f. atlántica, S. bipunctada,
Sapphirina (copépodo), Thalia democratica (salpa), doliolas, etc.

Esta distribución de las comunidades pelágicas ejerce una gran

influencia sobre las pesquerías; por ejemplo, las aguas de Sagitta
elegans, debido principalmente al hecho, según parece, de que
proceden de mezclas de aguas atlánticas de altura y de aguas neríticas,
son particularmente ricas en plancton y sobre todo en formas
abundantes en proteínas y a veces en grasas (diversos copépodos,
eufausiáceos, etc.), muy buscadas por el arenque. Del mismo modo, en
el Pacifico septentrional se pueden distinguir también dos grandes
comunidades planctónicas: la de las aguas neríticas frías, que
descienden hasta los 50˚N y la de las aguas centrales (de carácter
subtropical) que ascienden hasta los 35 – 40˚N; estos dos grandes
conjuntos están separados, sobre diez o quince grados de latitud, por
una zona en la que el plancton posee caracteres mixtos.

A veces la extensión horizontal de una especie o de una comunidad se

complica con cambios de la localización vertical. El ejemplo más
corriente es el de las especies estenotermas frías que, epipelágica o
mesopelágicas en las latitudes elevadas, se transforman
progresivamente en infrapelágicas en las latitudes elevadas, se
 transforman progresivamente en infrapelágicas, batipelágicas e incluso
abisopelágicas a medida que la latitud desciende.

Los rasgos acusados de la morfología submarina pueden separar

asimismo a distintas faunas pelágicas profundas, impidiendo su mezcla.
Por ejemplo, la cresta submarina que une el este de Groenlandia con el
norte de Escocia por Islandia y las islas Feroë y en la cual el espesor de
agua no es nunca superior a los –1 000m., constituye una separación
eficaz entre las faunas pelágicas profundas del mar de Noruega por el
norte y del Atlántico septentrional por el sur. Las poblaciones
planctónicas de los grandes barrancos (zona hadopelágica) difieren
asimismo de un barranco a otro, si ambos están separados por
profundidades demasiado escasas para permitir la vida de estos
animales; por ejemplo, si por debajo de los 6 000 m. de profundidad se
encuentran aproximadamente los mismo anfípodos gamarídeos en las
fosas de las Kuriles – Kamchatka, del Japón y de Idzu – Bonin, que se
encuentran en continuidad, en cambio se encuentran especies diferentes
en el barranco de las Aleutianas, que sin embargo está muy cerca
geográficamente, pero se halla separado de los anteriores por un umbral
que no rebasa los –4 000 o los –5 000 metros.

Parece, en definitiva, que la situación de conjunto por lo que a la

distribución biogeografico del plancton profundo se refiere, es poco más
o menos la siguiente. En los grandes barrancos, existe generalmente un
endemismo elevado por las razones antedichas. En la zona
abisopelágica, en cambio, donde existe una relativa homogeneidad de
las condiciones hidrológicas, a la escala del conjunto de un océano (e
incluso, en ciertas medida, para los tres grandes océanos), hay un
porcentaje mucho más importante de especies de amplia distribución o
incluso cosmopolitas. Por último, al ascender hacia la zona batipelágica
y, con mayor motivo, hacia la infrapelágicas, donde las masas de aguas
están más diversificadas, se vuelve a encontrar cierto endemismo.

• Biomasa y Producción

He dicho que la biomasa del plancton disminuye cuando la profundidad

aumenta, y he expresado intencionadamente esta disminución bajo la
forma de fracciones: 1/3, 1/25, etc., donde 1 presenta la biomasa de la
capa epipelágica, es decir, la que está limitada por la profundidad de
compensación. Resta por saber, precisamente, que valor absoluto
representa este “1”.
Al hablar de valor absoluto, sin embargo, no hay que hacerse
demasiadas ilusiones, pues las recolecciones cuantitativas de plancton
nunca ofrecen demasiadas garantías… filtraje más o menos perfecto
según el tipo de red, expulsión de algunos organismos por remolinos
originados a la entrada de la red, etc. A esto hay que añadir las
incertidumbres debidas al carácter fugaz de las poblaciones
planctónicas, ligado asimismo a la brevedad del ciclo de las especies
que la constituyen (sobre todo en lo que concierne al fitoplancton). Es
preciso tener en cuenta, pues, la sucesión de las poblaciones en el
tiempo, y, desde luego, el consumo fitoplancton por el zooplancton, así
como el de zooplancton por los peces. En una palabra, la literatura
científica rebosa de cifras, pero cifras cuyo significado suele ser limitado.
A pesar de todo daré algunas de ellas para fijar las ideas.

En lo que a la biomasa del fitoplancton concierne, el record mundial para

la capa eufórica parece haber sido observado en la costa sudeste de
Kamchatka, con 21 – 22 g por m³, de agua de mar, mientras que en el
Atlántico se han encontrado 2 – 4g/m³ en la costa este de de
Groenlandia, pero estas cifras corresponden al gran crecimiento
primaveral del fitoplancton. En el extremo opuesto de la escala, en las
aguas tropicales, únicamente se encuentran algunas decenas de,
mg/m³., pero aquí la biomasa varía poco en el transcurso del año.
Evidentemente, es más lógico estudiar la producción y no la biomasa,
puesto que lo que cuenta, en definitiva, no es el capital, sino los
intereses que puede proporcionar. La reproducción de plancton es la
cantidad de materia viviente producida por una población determinada
durante una unidad de tiempo (día o año). Al ser el fitoplancton el
elemento fundamental de la pirámide alimenticia del dominio pelágico, lo
que importa conocer es su producción, llamada producción primaria;
suele expresarse esta producción en gramos de carbono por metro
cuadrado de superficie oceánica, por día o por año. A causa de las
fluctuaciones estacionales, en las latitudes medianas, y altas en
particular, por desgracia no es posible obtener la producción anual
multiplicando sencillamente por 365 la producción diaria.

Para aclarar las ideas, diremos que en alta mar, la producción suele ser
inferior a 0,2 g de carbono/m²/día, pero en las zonas de elevación de
aguas intermedias o profundas, se tienen generalmente cifras del orden
de 1 a 2,5 g/C/m²/día, y hasta cerca de 4 en la costa sudoeste del África,
en las proximidades de Walfish – Bay. A la escala anual, la producción
de los mares templados o subpolares parece ser que 120 g/C/m².

Aun resulta más difícil dar cifras para la biomasa del zooplancton, y
sobre todo para su producción el medio más sencillo, y quizás el más
exacto, consiste en medir el volumen total del zooplancton y compararlo
con el volumen de agua filtrada. Así, se puede afirmar que en las zonas
de escasa producción primaria (<0,2g/C/m²/día), antes aludidas, la
cantidad de zooplancton es de 10 a 25 cm³ por 1 000 m³. En cambio, en
las zonas a las que el upwelling aporta una gran producción primaria, se
encuentran hasta 1 600 cm³de zooplancton por 1 000 m³ de agua.

Se podrían dar muchas otras cifras que nada añadirían al punto de vista
general que preside esta modesta obra. En realidad, si bien existe a
menudo cierta correlación entre la biomasa y la producción del
fitoplancton por una parte y la del zooplancton por otra, dicha correlación
se halla muy lejos de ser absoluta. Por ejemplo, estudiando el mar de
Behring, encontraremos en toda su superficie una producción primaria
de 50 a 100 g/C/m² para el periodo primaveral; en teoría, pues, la
producción de copépodos herbívoros debería ser la misma en toda la
capa eufórica de este mar. Sin embargo, los estudios efectuados
demuestran que esta producción secundaria es del orden de 1/12 a 1/19
de la producción primaria en la parte occidental, siendo tan solo de 1/200
en la parte septentrional. Esta diferencia procede, a lo que parece, de
que las especies de copépodos que predominan en el norte del mar de
Behring efectúan el desove al principio del periodo de crecimiento
vegetal, de manera que las últimas etapas de su desarrollo tendrían que
alimentarse en una época en que dicho fitoplancton ya habría disminuido
mucho, lo cual no sucede en oeste donde, en cambio, las especies
efectúan el desove a una época que permite que los individuos adultos
del ciclo dispongan para su alimentación de una abundancia máxima de
citoplancton.
Teniendo en cuenta que la mayoría de los peces comedores de plancton
consumen zooplancton, es evidente que la producción secundaria tiene
tanta importancia como la producción primaria y que esta, incluso en el
dominio pelágico, a menudo no ofrece más que una imagen muy
inexacta de la “riqueza” de las diferentes zonas marítimas. Más adelante
veremos que la situación aun es más compleja y desfavorable en el
dominio béntico.
Sea como fuera, estas nociones de producción en los diversos pisos son
las que la oceanologia tiene que ampliar, si quiere ayudar a la
humanidad a sacar el máximo de substancias del mar, sin perjudicar la
conversación de las reservas

Feroz Cazador de pequeños moluscos que viven en el sedimento, este gran astérido
(Astropecten aranciacus) aparece aquí en una pradera no muy tupida de posidonias
en el golfo de Marsella (piso infralitoral).
 La Vida en los fondos

• En el fondo o dentro de el

Antes hemos visto que se agrupan bajo la denominación de bentos a

todos los seres vivientes, vegetales (fitobentos) y animales (zoobentos),
que viven en íntimo contacto con el fondo propiamente dicho.
Evidentemente, pueden hallarse fijos en el substrato (caso de la mayoría
de vegetales, especialmente los que nos multicelulares, aunque
numerosos animes se hallan comprendidos también en esta categoría),
o gozar de movilidad en la superficie del mismo, tanto si objeto pasivo de
desplazamiento (caso bastante raro), como si andan o se arrastran. Se
designa con el nombre de epiflora y de epifauna a estos vegetales y
animales que viven encima del substrato, llamados también a veces
epibiontes; el termino epibiosis, que designa el hecho en sí mismo, se
aplica principalmente a los substratos duros.

Algunos animales bénticos (diversos crustáceos decápodos y moluscos

cefalópodos, y numerosos peces), son incluso nadadores, pero sin
apartarse mucho del fondo; a veces reciben el nombre de nectobentos,
que se le da para distinguirlos del bentos propiamente dicho.
Hay también seres vivientes, animales en su gran mayoría, que viven en
el interior del fondo, que excavan (substrato muebles) o perforan
(substratos duros); constituyen lo que se llama la endofauna.

• Pequeños y grandes

La clasificación dimensional acostumbrada es mucho más sencilla para

el bentos que para el pélagos. Aunque se hallan propuestos diversos
sistemas, a cual más complicado, suelen distinguirse únicamente dos
categorías: nicrobentos y macrobentos, cuya separación se ha fijado, de
la manera menos arbitraria posible, en los 2 mm. Las colecciones de
plancton, practicadas con redes de malla más o menos fina, suelen
filtrarse previamente, en cierto modo, antes de estudiarlas, lo cual quiere
decir que se puede escoger una red que solo retenga los elementos de
talla igual o superior al microplancton, por ejemplo, y prácticamente no
se tendrá entonces ninguna idea sobre el nanno y el ultraplancton.

En las colecciones de poblamientos bénticos, en los fondos muebles

cuando menos, se tiende cada vez más a utilizar aparatos que recojan la
totalidad del sedimento con toda la flora y la fauna; acto seguido se
procede a un tamizado con un tamiz de mallas de 2 mm. de lado, que
separara el micro- y el macrobentos. Esta discriminación es menos
 arbitraria de lo que parece a primera vista. El microbentos, en efecto,
contiene toda una serie de pequeñas formas pertenecientes a grupos de
ciclo biológico particularmente breve, lo que tiene cierta importancia
desde el punto de vista de la producción, pero contiene también las
larvas mayores o los jóvenes de las formas del macrobentos; el estudio
de estas etapas ofrece un gran interés para la comprensión de la
estructura y de la evolución de un poblamiento.

Desde luego, no se trata de separar el estudio de los seres bénticos del

de las aguas en contacto inmediato con el fondo. En primer lugar, el
bentos vive en el seno de las aguas marinas, pero no por ello deja de
mantener, por definición, íntimos contactos con el fondo propiamente
dicho, y, en definitiva, es lícito admitir que la naturaleza de este
condiciona estrictamente la composición del poblamiento. La naturaleza
de los fondos marinos ya ha sido analizada en el volumen anterior.
Por lo que al bentos se refiere, los fondos pueden dividirse en dos
grandes tipos: los substratos duros y los substratos muebles.

• Fondos duros

Evidentemente, los substratos duros son lo que están constituidos

esencialmente de rocas fijas, ya sean de origen sedimentario o eruptivo;
algunos organismos bénticos pueden hacer las veces de sustrato duro
(en mayor o menor grado): grandes vegetales marinos, grandes
invertebrados coloniales (coralarios por ejemplo) vivos o muertos,
conchas más o menos trituradas, etc.
Existen asimismo los substratos duros artificiales: muelles y obras
portuarias diversas, cascos de embarcaciones, cables submarinos,
etcétera.

Parece ser que, en términos generales la naturaleza química de los

sustratos rocosos no influye en absoluto en los poblamientos, con la sola
excepción, evidentemente, por lo que se refiere a la distribución de las
especies que perforan las rocas calcáreas mediante un mecanismo
químico. En cambio, la contextura y la dureza tienen un papel muy
importante. Las formas fijas, vegetales o animales, o los animales
dotados de poca movilidad, siempre abundan más en rocas de
contextura bastante heterogénea; las diferencias de solubilidad en el
agua de mar de los diversos constituyentes de la roca, en efecto
provocan la creación de microasperezas y de microcavidades que
favorecen la instalación de los gérmenes y de las larvas. Las rocas muy
homogéneas, por ejemplo las obsidianas (vidrios volcánicos), siempre
presentan una población muy pobre.

Tampoco es necesario que la roca – soporte sea demasiado blanda,

sobre todo en los niveles demasiado superficiales; en este caso, en
efecto, los seres vivientes fijos alcanzan más o menos pronto un
desarrollo suficiente para que la superficie sustentadora ofrecida a la
acción de las olas permita a estas que arranquen no solo la planta o el
 animal, sino el fragmento de la superficie rocosa sobre la que estaba
adherido.

• Fondos muebles

Los sustratos muebles son más difíciles de definir. Desde el punto de

vista de la morfoscopia, un sustrato mueble, evidentemente, es aquel
cuyos elementos constituidos pueden desplazarse entre sí. El tamaño de
estos elementos pueden oscilar entre unos cuantos centímetros (25 cm
máximo) para los cantos, hasta menos de un micrón para las arcillas
coloidales finas, pasando por el cascajo, las arenas gruesas, las arenas
finas, las arenillas (o polvos) y los cienos. Por lo general, sin embargo,
suelen hallarse mezclados elementos de diversos tamaños: gravas,
cenagosas, cienos arenosos, etc.

Hemos estudiado ya el posible origen de los elementos que constituyen

los sedimentos. Me limitare a recordar los tres orígenes: terrígeno,
organógeno, e hidrógeno.

Las aportaciones terrígenas siguen diversos caminos: aportaciones

eólicas (frente a los grandes desiertos), aportaciones volcánicas (en las
cercanías de sistemas volcánicos de actividad actual o reciente),
aportaciones glaciares, pero las más importantes son sin duda las
aportaciones fluviales o de escorrentía, a las que hay que añadir la
erosión propia de las costas por la acción física del mar, y las acciones
de corrosión biológica por los seres marinos. En principio, la distribución
de las aportaciones terrígenas se hace de tal manera, que las partículas
se depositan tanto más lejos de la línea de la orilla cuanto menores son
sus dimensiones; por lo tanto, encontraremos fondos cuyas partículas
medias son cada vez más finas, a medida que nos alejemos hacia alta
mar y a mayor profundidad. Esta regla tiene numerosas excepciones:
por ejemplo, cuando un rio aporta al mar cantidades importantes de
materiales finos (arcillas), suele suceder que en las cercanías del
estuario, la mezcla del agua dulce del rio con las aguas marinas provoca
una importante precipitación de arcillas y de diversas partículas, que dan
por resultado un enfangamiento de los fondos costeros, etc.

Las aportaciones organogenas, como su nombre indica, están

constituidas por restos, por esqueletos de vegetales o de animales, casi
siempre de naturaleza calcárea, mas raramente silíceos.
En los sedimentos profundos, los caparazones de animales pelágicos
dominan sobre los de animales bénticos, al menos hasta los –5 000 m
en promedio, la profundidad a partir de la cual, solo se encuentra la
arcilla roja de los grandes fondos.

En los sedimentos de la plataforma continental, se encuentran sobre

todo restos de seres bentónicos. La naturaleza de estos restos y su
 distribución dependen de la composición de los poblamientos
dominantes en la zona estudiada y de los acarreos submarinos a cargo
de las corrientes de origen diverso.
Resto de algas calcáreas, restos de corales y conchas más o menos
desmenuzadas entre los elementos más importantes de la fracción
orgánica de origen béntico de los sedimentos.

En cuanto a los sedimentos hidrógenos (vocablo por lo demás bastante

desdichado), son el resultado de procesos de precipitación en el seno de
las aguas marinas; es probable que la mayor parte de la arcilla roja
abisal tenga este origen.

• Modificaciones del sustrato por los seres bénticos

Los organismos que viven en el sustrato o dentro del mismo pueden

ejercer sobre éste algunas modificaciones. Los perforadores de rocas
calcáreas son particularmente numerosos: algas unicelulares
(especialmente cianofídeas), esponjas del género Cliona, anélidos
poliquetos (Polydora) y sobre todo numerosos bivalvos: foládidos,
Saxicava, Gastrochaena, etc.

Es evidente que estos perforadores de rocas calcáreas, en algunos

casos y a través de varias generaciones, podrán transformar una roca
calcárea, o un arrecife coralino muerto, en cascajo y arena más o menos
gruesa, asegurando por lo tanto la conversión de un sustrato mueble (o,
al menos, alimentar a este a expensas de aquel). Inversamente, la
actividad de diversos organismos que segregan cal (algas calcificadas,
briozoos, etc.), puede hacer que estos organismo, cuando las
condiciones ambientales son favorables para su proliferación, consoliden
ambientales son favorables para su proliferación, consoliden poco a
poco los elementos constituyentes de un fondo mueble, que esta misma
concreción transforma en un sustrato duro de predominio calcáreo.

Como los fondos calcáreos ejercen cierta atracción sobre diversos

animales perforantes, estos aumentan entonces en número, lo que
puede provocar una nueva fragmentación de los elementos del fondo, si
los procesos de destrucción dominan a los de construcción, hasta que
los perforadores de la caliza, al no hallarse ya a sus anchas, disminuyen
de número. En este momento, es evidente que el proceso de concreción
podrá dominar nuevamente. Resumiendo, es posible que aparezca un
verdadero ciclo periódico, en el que alternaran un fondo duro y un fondo
mueble, ambos, desde luego, de predominio organógeno.
 Estos revestimientos de alga calcárea Mesophyllum lichenoides dan una idea de la
importancia de los fenómenos de concreción biológica en el piso circalitoral, donde la
eliminación es bastante reducida.

Citemos únicamente la acción ejercida por algunas fanerógramas

marinas en la sedimentación a profundidad escasa.
Las bacterias también pueden desempeñar un papel importante en la
evolución de algunos fondos. Parece ser, por ejemplo, que la
precipitación de la caliza puede manifestarse como un proceso accesorio
(epifenómeno) del metabolismo de numerosas especies microbianas. El
papel de algunas bacterias heterótrofas en la génesis de los nódulos de
oxido de hierro y de manganeso que siembran los fondos abisales del
océano Pacifico y en menor grado, del océano Indico, ha sido
demostrado casi totalmente.

• Relaciones entre los organismos y el sustrato

Teniendo en cuenta que los seres bénticos se hallan unidos por

definición al sustrato, el primer punto a considerar es evidentemente el
de saber cuáles son sus relaciones con este y que adaptaciones les
permiten obtener, de estas relaciones con el sustrato, unas ventajas que
favorezcan la conversación de cada especie, a pesar de la “lucha por la
vida”.

El problema, evidentemente, se plantea de manera distinta para los

sustratos duros que para los sustratos muebles.
Para los primero, puede decirse vulgarmente que existen tres
soluciones: fijarse permanentemente encima del sustrato; desplazarse
por el (y a veces tan lentamente, que es como si el ser en cuestión
permaneciese fijo), y penetrar en su interior. Las especies fijas de
manera permanente en la superficie de un sustrato duro se denominan
sésiles.

Entre ellas se encuentran ante todo la inmensa mayoría de las algas; no

hay que olvidar que estas solo piden al sustrato un punto de fijación,
pues no tienen raíces y extraen todo su alimento mineral del agua que
las baña, directamente por su talo .Pero existe asimismo gran número de
invertebrados sésiles, especialmente grupos enteros como las esponjas,
los hidroideos, los antozoos, los briozoos, las ascidias y muchas formas
repartidas entre grupos que más bien suelen poseer normalmente
formas libres: los serpúlidos, los sabélicos, etc., entre los anélidos
poliquetos , los cirrípedos (anatifas, balanos, ctamalidos) entre los
crustáceos, la mayoría de los braquiópodos, moluscos, bivalvos como
las ostras, los mejillones, los Chama, gasterópodos como los
caracolillos, etc.

Esta mata de Codium (alga verde) está recubierta por filamentos de Acrochaetium
(alga roja)

Al lado de los sésiles, se distingue siempre en la superficie de un

sustrato duro los animales llamados sedentarios. Estos no se hallan fijos
con carácter permanente, pero solo efectúan pequeños desplazamientos
(que suelen ir de unos metros a unas cuantas decenas de metros).
Muchos moluscos se hallan comprendidos en esta categoría, en las
clases de los poliplacóforos (Chiton) y gasterópodos (litorinas,
caliostomas, fíbulas, Doris, aplisias, etc.) y también anélidos, crustáceos
de lo más diversos grupos y numerosos equinodermos: asterias, ofiuros
y erizos.
 Glossodoris pallens

En cuanto a los organismos perforadores de los sustratos duros, se

encuentran generalmente en rocas calcáreas, aunque la mayoría
parezcan lograr su penetración por procedimientos esencialmente
mecánicos (exceptuando, probablemente, a las esponjas bivalvos
perforadores en rocas arcillosas. Mencionaremos a los perforadores de
madera: los moluscos del grupo de la broma, los teredos, diversos
crustáceos (Limmorea, Chelura), etc.

En los sustratos muebles encontramos, en definitiva los tres mismo

aspectos de relaciones con el fondo que hemos visto en el caso de los
sustratos duros. Apenas hay nada más que decir sobre los sedentarios,
como no sea que aquellos que efectúan su desplazamiento
arrastrándose, especialmente los gasterópodos, se encuentran menos
cómodos allí, y, por lo tanto, son menos numerosos que en un soporte
más firme; en cambio, los crustáceos decápodos marchadores son más
numerosos. A estos hay que añadir algunos equinodermos, siempre
asterias y ofiuroideos, algo más de holoturias y erizos, pero
pertenecientes a grupos diferentes (aquí son principalmente irregulares,
mientras que en los sustratos duros son regulares), anélidos poliquetos,
etc.

Es evidente que los sésiles no pueden existir en los sustratos muebles.

Una definición biológica de estos podría ser incluso la siguiente: es
mueble todo sustrato que no presenta formas sésiles. En efecto, el
estado de división particular del sustrato, satisfactorio para el geólogo,
no basta para el biólogo, pues hay que tener en cuenta lo que se llama
el modo, es decir, la agitación de las aguas a nivel del sustrato.
Supongamos, por ejemplo que se trata de un fondo de cantos o de
cascajos; si los movimientos de las aguas son insuficientes para
desplazar los elementos del fondo, este equivaldría a una roca fija, y en
el podrán fijarse formas sésiles. En cambio, si las condiciones locales
provocasen, aunque fuese a intervalos, diversos desplazamientos de los
cantos o la grava, el fondo deberá considerarse como verdaderamente
mueble. Los fondos mueble y sobre todo los de partículas finas o
finísimas (arenas y cienos) no por ello dejan de tener sus formas
inmóviles; es bastante raro que se sujeten al fondo por medio de una
especie de raíces (como ciertas ascidias del genero Molgula, por
ejemplo) pero la inmensa mayoría se arraiga en el fondo por la parte
inferior del cuerpo, de manera algo parecida a las zanahorias o las
remolachas en un campo; por analogía con estas plantas, llamadas de
raíz pivotante, se pueden llamar a estas formas de invertebrados
marinos, los pivotantes.

Entre ellos, por ejemplo, figuran algunas esponjas, los pennatúlidos

algunas actinias (estadio edwardsia), etc.
En lo que el reino vegetal concierne, solo hay algunas raras algas que
arraiguen en los sedimentos muebles; en cambio, encontramos
prácticamente todas las especies de plantas marinas con flores
(fanerógamas), no muy numerosas a decir verdad (una treintena de
especies a lo sumo), pero cuyas praderas submarinas recubren a veces
superficies muy extensas (posidonias y zosteras).
En cuanto a las especies endobiónticas de los sustratos muebles,
llamados cavadoras, forman legión, lo cual es normal, pues
evidentemente es mucho más sencillo excavar la arena o el cieno que
perforar una roca, aunque sea blanda.

La finalidad principal que persiguen los animales cavadores consiste en

protegerse, ocultándose bajo la superficie del sedimento, y, si necesario
fuese, desplazándose por el interior del mismo; es bastante frecuente
que las especies cavadoras permanezcan en comunicación con la
superficie del sedimento por una especie de chimenea. Algunas de ellas
se construyen una guarida duradera, cuyas paredes están más o menos
consolidadas por mucosidades segregadas por el animal esta
directamente en contacto con la arena o el cieno con toda la superficie
de su cuerpo, sin que pueda hablarse de cavidad propiamente dicha. Y
otras veces, por fin, el espacio vacío creado por el animal es objeto de
un cuidado permanente, mediante corrientes de agua, por ejemplo,
proporcionadas por el mismo inquilino.

Los métodos de excavación son muy variados; entre los crustáceos, se

utilizan generalmente los apéndices: los del tórax aseguran la
excavación son muy variados; entre los crustáceos, se utilizan
generalmente los apéndices: los del tórax aseguran la excavación son
muy variados; entre los crustáceos, se utilizan generalmente los
apéndices: los del tórax aseguran la excavación propiamente dicha,
mientras que los apéndices abdominales mantienen una corriente de
agua que arrastra los “escombros”. Los anélidos excavan mediante
ondulaciones del cuerpo, ayudados a veces por la acción de las sierras
de los apéndices laterales de los anillos, y a veces ayudándose incluso
con su trompa (glicéridos).
 Pteroides griseum

En los fondos circalitorales del Mediterráneo y del próximo Atlántico, este bello
pennatúlidos (Pteroides griseum) hincado en el sedimento es relativamente
común.

Algunos erizos se hunden en los sedimentos mediante el movimiento de

sus púas, y otro tanto hacen las estrellas de mar del grupo de los
Astropecten, cuyos brazos poseen una hilera de púas laterales
parecidas a los diente de un peine. Un método de excavación muy
difundido entre diversos gusanos, algunas holoturias y entre los
moluscos, se vale de movimiento de hinchamiento y encogimiento, que
se ejerce en la totalidad del cuerpo o bien en una parte del mismo (por
ejemplo el pie entre los moluscos bivalvos).

Finalmente, tanto en los sustratos duros como en los sustratos muebles

se encuentran los animales que pudiéramos llamar vágiles (sinónimo de
móviles), o sea aquellos cuyos desplazamientos son importantes e
incluso pueden convertirse en verdaderas migraciones reversibles de
carácter estacional. Estas formas vágiles únicamente se encuentran ente
los grandes crustáceos decápodos, los cefalópodos y, naturalmente, los
peces.
• Sustrato y protección

Un punto importante para la macrofauna béntica, en lo concerniente a

las relaciones con el sustrato, es, desde luego, el grado de protección
que puede ofrecer este a los animales ante los factores desfavorables:
arrancamiento por el oleaje, iluminación excesiva, deshidratación
durante la bajamar (en la zona intercotidal), ataque por especies de
rapiña, etc.

En los sustratos, rocosos la protección únicamente es perfecta para los

animales perforadores, que sin duda son endobiontos permanentes.
Cuando la roca posee anfractuosidades y tenga grietas, cornisas,
fisuras, etc., el poblamiento de estas cavidades suele mostrar diferencias
apreciables respecto a las superficies más lisas o más expuestas. Puede
conseguirse cierta protección para las especies que viven al nivel del
sustrato mediante lo que se llama la estratificación del poblamiento (y
que puede existir también en los sustratos muebles); así se distingue por
ejemplo un estrato inferior (o sustrato) para las especies que viven al
mismo nivel del sustrato, y un estrato elevado para las que se hallan al
extremo de un tallo o de un pedúnculo, y solamente se abren a cierta
distancia de dicho sustrato.

Del mismo modo como en un bosque o una landa, los altos helechos
protegen al suelo contra una insolación excesiva, permitiendo el
desarrollo de los musgos, así en nuestras orillas marinas una pradera de
fanerógamas marinas o de altas algas (laminarias, por ejemplo),
protegerá de una excesiva iluminación a ciertas especies amigas de la
penumbra, que gracias a ello podrán desarrollarse en el fondo, e incluso
pasaran inadvertidos hasta cierto punto a los ojos de los animales de
rapiña que naden por encima de esta alta pradera. Esto lo saben muy
bien los bañistas de las costas del canal de la Mancha y del Cantábrico,
que durante la bajamar buscan diversos crustáceos y moluscos ocultos
bajo el manto de algas que recúbrelas rocas emergidas, y que allí
encuentran protección contra sus enemigos naturales, tanto durante la
pleamar, cuando las algas tienden sobre ellos la movediza barrera de
sus frondas, como durante la bajamar, cuando las algas extendidas
sobre la roca los protegen contra un exceso de luz y calor (o de frio en
invierno), y, sobre todo , de la temible deshidratación.

A decir verdad, esta última protección durante la bajamar no es válida

para todos; cuando las aguas se retiran, en efecto, la poca que queda
retenida bajo las frondas pronto se empobrece en oxigeno , a cauda de
la respiración de los mismos vegetales; por lo tanto, los animales que
permanecen bajo las algas en la bajamar deben ser capaces, si no
pueden utilizar el oxigeno del aire, de soportar disuelto; los que son
incapaces de hacerlo, siguen la mar a cada reflujo, para volver
únicamente a su medio predilecto al flujo siguiente.
En su conjunto, parece ser que la protección de que puede beneficiarse
la fauna es mucho mejor en los sustratos muebles que en los sustratos
duros. Muchas especies son capaces de excavar no solo a mucha
profundidad, para protegerse de la agitación del fondo causada por un
temporal, sino también con suficiente rapidez para escapar de un animal
de rapiña. Numerosos animales se pasan el día hundidos en los
sedimentos, saliendo a la caída de la noche en busca de sustento. En
los niveles descubiertos por las mareas, la protección de los sustratos
muebles aun es más decisiva. Las arenas, en efecto, y cuanto el mar se
retira. Para escapar a las consecuencias de la emersión, les basta a los
animales de las playas con hundirse en los sedimentos. La arena los
protege asimismo contra otras consecuencias del reflujo; por cálido que
sea el sol, la arena húmeda es mala transmisora de la temperatura y
pueden observarse normalmente diferencias de 7 – 8˚ C a 15 cm de
profundidad con relación a la temperatura de superficie. Del mismo
modo, si cae un fuerte aguacero durante la bajamar, lavara
despiadadamente a los vegetales y los animales de las rocas, mientras
que solo provocara en las aguas de imbibición de la arena una ínfima
disminución de la salinidad, más allá de los 2 ó 3 primeros centímetros.

El efecto protector de los sustratos muebles alcanza su máximo en el

caso de los poblamientos de micrifauna béntica designados bajo el
nombre de fauna psámica y fauna freática. En principio, la fauna
psámica (mezclada por cierto con algunos vegetales unicelulares,
especialmente diatomeas) está localizada en los dos primeros
centímetros, mientras la fauna freática. En principio, la fauna psámica
(mezclada por cierto con algunos vegetales unicelulares, especialmente
diatomeas) está localizada en los dos primeros centímetros, mientras la
fauna freática se encuentra en la capa subterránea, la que se alcanza,
por ejemplo, al hacer un hoyo en la porción emergida de una playa.
Estos dos tipos de poblamientos han sido estudiados por distintos
investigadores y los vínculos que unen a ambos aun son mal conocidos;
sin embargo, parece que entre los –30 o –40 m. de profundidad, la fauna
freática se aproxima a la superficie del sedimento y se confunde con la
fauna psámica.

A diferencia de los animales cavadores que constituyen el macrobentos,

los animales de la microfauna son incapaces de desplazar la arena,
como no sea grano por grano. Desde el punto de vista de su modo de
desplazamiento por el interior de los sedimentos, estos microbentontes
se dividen en dos categorías: por una parte, los que desplazan
realmente la arena, grano a grano, para abrirse camino; y por otra, los
que se deslizan por los intersticios entre los granos más gruesos no
estén obstruidos por partículas mas finas.

Ambas faunas, la psámica y la freática, están constituidas naturalmente,

por faunas diminutas, generalmente inferiores a 1 mm., de cuerpo casi
siempre alargado y desprovisto de pigmentos; suelen faltar los órganos
fotorreceptores, la fecundidad es débil y el desarrollo directo (o sea sin
estadios larvarios); la ciclización del periodo reproductor, existente en la
 gran mayoría de los animales, tiende a desaparecer, o sea que los
animales del microbentos se reproducen de manera continua o casi
continua, lo que en cierto modo compensa el pequeño número de
huevos producidos. La composición zoológica es relativamente variada:
el elemento dominante, tanto en peso como en número de individuos,
está constituido por los nematodos. Los infusorios ciliados también son
muy abundantes. A ellos pueden añadirse numerosos crustáceos, en
especial copépodos harpacticoides y osfreatico en la fauna psámica,
mientras que en el poblamiento freático, dominan los curiosos
mistacocarídeos (orden muy primitivo que posee ciertas afinidades
aparentes con los copépodos) e isópodos aberrantes (microparasélidos,
microserbéridos). También se encuentran con arquianélidos, cinorrincos,
etc. e incluso curioso hidroideos móviles y constituidos por un sol pólipo.

Todo este conjunto de micrifauna representa un papel ciertamente

importante en la cadena alimenticia del dominio béntico, pero del que
solo tenernos todavía una idea muy imprecisa.

• Los problemas planteados a las especies bénticas

Los problemas que se plantean a un individuo de una especie béntica

cualquiera son de una evidencia indiscutible, y en número de tres, a
saber: encontrar un sitio para instalarle, alimentarse y asegurar la
conversación futura de la especie mediante la reproducción.

• El lugar disponible

La búsqueda, en el medio ambiente, de un lugar disponible que se

adapte a las exigencias de una especie determinada, no plantea ningún
problema, en general, en el caso de los sustratos muebles. La
endofauna puede verse molestado por la abundancia de rizomas de las
fanerógamas marinas; puede suceder también que los individuos
jóvenes de una especie encuentran circunstancias desfavorables, al
llegar al fondo, al encontrarlo ocupado por una población de adultos de
la misma especie más resistentes, etc. En cambio, en los sustratos
duros, el problema del lugar disponible para el bentos sésiles o
sedentarios no es menos arduo que el que se plantea al automovilista,
cuando pretende aparcar su coche en el centro de una gran ciudad.

En primer lugar, hay que encontrar un sitio, lo cual no es fácil pues los
sustratos duros se hallan en principio cubiertos de un 100% o casi. Si no
lo están, será por una razón determinada: erosión excesiva de la arena o
las partículas que se encuentran en suspensión en el agua al pie de un
cantil, oscuridad total (como la que se encuentra en el fondo de las
grutas), y en también en los sustratos duros de los grande fondos, donde
por una razón todavía ignorada, el índice de cobertura del sustrato
puede descender por debajo de 20%. Muchas veces, el sitio descubierto
por casualidad es muy reducido, y no conviene a una especie que tenga
necesidad de extenderse sobre el sustrato, por ejemplo en corteza o en
“macarrón”; si se instala allí la larva de una especie que posea estas
características, el individuo (o la colonia) que dará origen, languidecerá
rápidamente por falta de sitio. Pero si la larva que se instala es la de una
especie alargada o pedunculada (erguida o elegante) el problema está
resuelto; aunque ocupara poco sitio en la roca, dispondrá de una gran
superficie de contacto con el medio ambiente.

Y aun lo será más cuando se trate de una forma ramificada. En los

horizontes superficiales también se trata de resistir el arrancamiento por
la fuerza de las olas y de la corrientes, lo que implica al propio tiempo
ciertas condiciones de forma (para disminuir los efectos ejercidos por el
agua en movimiento) y algunas condiciones de consistencia. En las
rocas donde rompen las olas, las forma sésiles en costra (numeroso
briozoos, como los Cellepora, las ascidias didemnídeas, etc.), o en
cúpula aplanada (la esponja Suberites massa, diversas ascidias
policlinideas) tendrán evidentemente menos probabilidades de ser
arrancadas que las formas erguidas y ramificadas, las cuales, para
resistir, tendrán que poseer una extremada elasticidad (diversos
hidroideos, como los Eudendrium, y briozoos como las Cellaria, las
Bugula, etc.) que les permite seguir todos los movimientos de las aguas,
o bien ser de una consistencia córnea que les permita plegarse sin
romperse; las especies ramificadas de esqueleto rígido son poco
numerosas en la zona de las rompientes, y la fabula “El roble y la caña”
se aplica igualmente al exceso de agitación de las aguas que al
vendaval del fabulista.

Resumiendo, diremos que en todas partes y según cuales sean los

factores del medio ambiente, las especies alcanzan una especie de
compromiso entre el lugar disponible sobre el sustrato, su forma o su
consistencia. Este compromiso posee sin duda una infinidad de
soluciones, lo que explica la variedad, que también es casi infinita, de las
formas de los sésiles o sedentarias.

Existen diversos dispositivos que permiten a las especies conservar el

sitio, una vez conquistando, para las generaciones venideras. Por
ejemplo, diversas algas cuya fronda cae durante la estación mala,
persisten sobre la roca en forma de filamentos reptantes o de disco
adhesivos.

Las fanerógamas marinas que pierden sus hojas en otoño (por ejemplo
las posidonias de nuestras costas mediterráneas) subsisten en forma de
rizomas enterrados en el sedimento. Numerosas especies de
invertebrados sésiles (esponjas y ascidias en particular) poseen formas
de resistencias (estolones, yemas “durmientes”), generalmente
protegidas por unos tegumentos espesos y enriquecidos constantemente
en substancias de reserva, destinadas a proporcionar la energía
necesaria para el desarrollo de nuevos individuos, cuando las
condiciones vuelvan a ser favorables.
La lucha feroz que existe, en el sistema litoral, para conquistar el lugar
disponible en los sustratos duros, está perfectamente ilustrada por los
fenómenos de recubrimiento de ciertos organismos por otros. Cuando un
vegetal o un animal se instalan directamente en un sustrato no orgánico
(roca, concha muerta, muelle, casco de embarcación) se dice que está
en epibiosis, sobreentendiéndose de primer grado.

Batryllus schlosseri Hidroideo Clava squamata

Pero hay especies que se instalan de manera facultativa u obligatoria

encima de otras. Por ejemplo, los pequeños anélidos de tubo calcáreo
del genero Spirorbis algunas especies de los cuales solo existen sobre el
alga Fucus Serratus, o bien el zoantario Parazoanthus axinellae, que se
adhiere obligatoriamente a las esponjas, constituyen epibiosis de
segundo grado. Puede haber incluso epibiosis de tercer grado: por
ejemplo un pelecípodo sésil del genero Arca sirve de sostén a una
ascidia compuesta (Didemnum), sobre la que vive un briozoo endoprocto
del grupo de los loxosomas. Las epibiosis de segundo y tercer grado
pueden conducir a una verdadera sucesión de los poblamientos, cuando
la especie de recubrimiento es más vigorosa que la establecida en
primer lugar, o cuando modifica las condiciones ambientales a nivel del
sustrato.

Por ejemplo, si se pone a un metro de profundidad, en aguas no

demasiado turbias, un bloque de roca procedente de tierra, o incluso una
superficie artificial como una baldosa de mayólica, se observaran las
etapas siguientes. Durante las primeras horas asistiremos a la
instalación de bacterias epífitas, que asegurarían la presencia de una
primera película biológica sobre aquel soporte virgen, película en la que
se instalaran, al cabo de un par de días, algunas diatomeas sésiles.
Transcurridas aproximadamente una semana, las diatomeas van siendo
reemplazadas por pequeñas algas pluricelulares (ectocarpáceas en
particular) y los primeros animales, que son generalmente poliquetos del
 género Spirorbis. Esto pronto son seguidos por especies más
importantes: algas calcáreas de talo laminoso, briozoas. Si las
condiciones de iluminación son favorables, aquellas tienden a recubrir a
estos (entre dos y tres meses).
Pero coincidiendo aproximadamente con la instalación de las algas
calcáreas y los briozoos, algunas ulvas han podido fijarse.

Estas algas verdes, al desarrollar sus talos foliáceos por encima del
sustrato, disminuye la iluminación del mismo, lo cual tiene por resultado
que los briozoos, mas esciáfilos, se impongan, mostrando tendencia a su
vez a recubrir las algas calcáreas (entre cinco o siete meses), mientras
los hidroideos se instalan en epibiosis de segunda orden sobre las ulvas
y los briozoos, etc.

La rapidez con que la flora y la fauna invaden los precios de barcos

hundidos es una prueba de la lucha que se libra, en el dominio béntico,
para colonizar los sustratos duros.

Fauna y flora

• Distribución respectiva de los animales y los vegetales

Lo que caracteriza al sistema fital (litoral) es la presencia de vegetales

bénticos. Puede decirse en líneas generales que en el seno del mismo,
yendo de la línea de la orilla hacia el límite inferior de la vegetación, se
observa aproximadamente una disminución gradual de la densidad (y
generalmente de la diversidad) de los vegetales, y un aumento de los
poblamientos animales.

Pero este gradiente, por indiscutible que sea, solo explica la realidad de
una manera muy imperfecta. El fondo del mar no constituye una
pendiente regular desde el litoral hasta las mayores profundidades.
Especialmente en los sustratos rocosos, la topografía es con frecuencia,
por no decir siempre, de las más irregulares. Se encuentran bloques
caídos, grietas, voladizos, etc. En estos accidentes topográficos, las
leyes de la distribución respectiva de los vegetales y los animales están
dictadas directamente por lo que hemos visto para las profundidades
mayores.
La mayor parte de la flora y las raras especies animales fotófilas ocupan
las zonas mas iluminadas, mientras la mayoría de las especies animales
huyen de una excesiva iluminación.
Por lo tanto, los animales se instalan en su mayoría y de preferencia en:
a) en zonas que, a casusa del microrelieve, goza de una iluminación
atenuada; b) en zonas donde la densidad de vegetación y de altura de
las especies que la constituyen crean una penumbra a nivel del sustrato.
En este último caso, además la presencia de la vegetación es favorable
para la vida animal, tanto para especies vágiles (fauna intersticial de las
algas, formada por pequeños anélidos, pequeños crustáceos,
nematodos, pequeños gasterópodos) y por diminutas formas sésiles, al
aumentar la superficie disponible para la fijación.

Por otra parte, en realidad, los animales del sistema litoral o cital se
hallan asociados con diversas especies de algas que temen una
excesiva iluminación (esciáfilas). Pero a partir del límite superior del
sistema afital, solo se encuentran animales.

La ley del predominio de la vegetación en los fondos mas iluminados

parece poseer una notable excepción: los sustratos duros del piso
infralitoral de los mares tropicales están ocupados, siempre que las
condiciones ecológicas son convenientes (temperatura, pureza del agua,
agitación suficiente, etc.) por el complejo de biocenosis que constituye
los arrecifes de “corales”.

En realidad, esta excepción es aparente. Sabemos desde hace mucho

tiempo, en efecto, que los tejidos de los madreporarios y numerosos
organismos propios de los arrecifes, albergan algas unicelulares, las
zooxantelas, que aprovechan los residuos del metabolismo de estos
animales (CO2 y las sustancias orgánicas nitrogenadas principalmente),
librándolos de los mismos, y proporcionándoles a cambio, en el interior
mismo de los tejido, el oxigeno producido en las horas de iluminación
mediante su asimilación clorofílica. Existe asimismo, en los
madreporarios, los octocoralarios y los hidrocoralarios, otro elemento
constituyente vegetal, cuya biomasa es unas 16 veces mayor que la de
las zooxantelas: se trata de filamentos algosos de un verde brillante, que
se entrecruzan en los poros del esqueleto calcáreo (no orgánico, para
hablar con propiedad)

Según algunos autores, en los “corales” habría en conjunto tres veces

más de protoplasma vegetal que de protoplasma animal. Estos corales
constructores de arrecifes se nos presentan, pues, en realidad, no como
representantes de unos animales sino de una entidad compleja, que
pudiéramos comparar a la entidad liquen (formada por la unión de un
alga y un hongo). Teniendo en cuenta que en el seno de esta compleja
 entidad existe un gran predominio de la fracción vegetal sobre la fracción
animal, esto nos acerca al caso general del predominio de los vegetales
en los niveles más iluminados.

• Los vegetales bénticos

Los vegetales bénticos que se hallan presentes en el medio marino

pertenecen a los grupos siguientes: líquenes, algas, fanerógamas, y,
desde luego, bacterias. Expresamente dejo de mencionar a los hongos
marinos, raros, poco importantes y mal conocidos. Tampoco me ocuparé
de los líquenes. Estos, en efecto, se hallan limitados a los niveles
superiores de los horizontes que pueden quedar emergidos; por lo tanto,
son de localización muy restringida, no desempeñan prácticamente
ningún papel en la economía general de los mares, y deben
considerarse como formas terrestres imperfectamente adaptadas a la
vida marina.

Si bien las bacterias de los fondos marinos desempeñan un papel

importantísimo que ya he mencionado al principio de esta obra, y que
más adelante merecerá que les dediquemos un párrafo particular,
insistiré especialmente en las algas y en las fanerógamas. Para
desarrollarse, ambas requieren, por supuesto una cantidad de luz que
baste a las exigencias de su asimilación clorofílica, pero presentan entre
ellas, al margen de toda consideración sistemática, una diferencia
esencial: las algas (quizá con algunas excepciones, representadas
principalmente por las caulerpas) toman al agua de mar ambiente todos
los elementos minerales que necesitan, por intermedio de su talo, no
exigiendo al sustrato más que un punto de fijación. Las fanerógamas
marinas, en cambio, necesitan, como las fanerógamas terrestres ni
parasitas, un verdadero suelo del que sus raíces extraen ciertas sales
minerales.

• Ecología de las algas bénticas pluricelulares

Las algas bénticas pluricelulares pueden clasificarse de la marea más

sencilla, según la naturaleza de los pigmentos que se añaden a las
clorofilas, en: algas azules (cianofíceas), algas verdes (clorofíceas),
algas pardas (feofíceas), y a algas rojas (rodofíceas). Cualquier persona,
sobre todo si practica la natación o la pesca durante la bajamar, puede
darse cuenta, sin necesidad de ser un botánico, de la diversidad de las
poblaciones de algas, según cuales sean las condiciones locales,
geográficas, etc. Vale la pena que tratemos de averiguar las causas de
esta diversidad. La naturaleza química del sustrato interviene poco, pero
sus caracteres físicos desempeñan un papel importante, tanto por su
estado de división (bloques, cantos, cascajo), que es inseparable del
modo, como por su contextura: las rocas heterogéneas, sobre todo si
sus componentes sufren erosiones de distinta intensidad (lo cual
favorece la creación de microasperezas), resultarían más favorables
para la fijación de los gérmenes de las algas que las rocas homogéneas.

La acción de la temperatura es evidente (hay algas de mares fríos, de

mares templados y de mares cálidos) y se manifiesta de una manera
doble. Por una parte, la temperatura influye por la importancia de la
variación anual (algas más o menos euritermas), pero también, y
principalmente para las aguas superficiales, por el valor alcanzado
durante el mes más cálido (en el que el afecto de la luz solar puede
actuar asimismo desde el punto de vista fotico) o por el valor alcanzado
durante el mes más frio.

En general, las especies euritermas dominan en las aguas superficiales,

mientras las estenotermas acostumbran a estar localizadas a cierta
profundidad. A este respecto puede señalarse que, de una manera
general, el porcentaje de feofíceas con relación a la flora algal total es
tanto más elevado cuanto más frio sea el mar. La relación R/F (o sea
entre el numero de rodofíceas y el numero de feofíceas) se acerca a 1,5
para los mares árticos, 2 para el mar del Norte, 3 para el Mediterráneo y
4,6 para la América tropical. En cuanto a la influencia del hielo, teniendo
en cuenta que da por resultado la formación de cristales de hielo, puros
entre las células, provoca los mismos mecanismos que la resistencia a la
deshidratación, por empobrecimiento en agua del citoplasma, de manera
que las algas resistentes al hielo son también algas resistentes a la
emersión.

El factor iluminación es un elemento esencial de la distribución y la

prosperidad de las especies, tanto para las algas bénticas como para las
algas pelágicas. El hecho primordial, evidentemente, está representado
por la absorción de las radiaciones luminosas cuando se difunden por
las capas liquidas, absorción cuyas consecuencias tienen tres aspectos,
por lo demás íntimamente relacionados: disminución de la iluminación,
alteración de la composición espectral, y disminución de la duración de
iluminación en 24 horas.

Existe una pérdida importante de energía a partir de la superficie, una

parte por reflexión y otra a consecuencia de la difidusion provocada por
las partículas próximas a la superficie; está perdida se calcula en un
15% del total. Esta cifra, sin embargo, solo constituye una mera
aproximación y depende principalmente del estado de la superficie del
mar. Cuando esta es completamente llana, la perdida puede descender
a un 5%, pero rebasa el 30% con viento fresco.
En términos generales, se puede decir que hay una disminución muy
rápida de la iluminación de la profundidad. Situándonos en condiciones
medias, y tomando como base la iluminación 2cm. Por debajo de la
superficie, hallaremos 10% a 10m, 1,5% a 50m y la zona iluminada,
compatible con la vida de las algas bentónicas, termina a una
profundidad donde la iluminación es el 1% de la que reina en la
superficie. Por lo que la vida vegetal respecto a la iluminación se refiere,
la noción fundamental es la de la profundidad corresponde una
iluminación media que permite que los intercambios gaseosos de la
fotosíntesis y los de la respiración sean equivalentes. Mas allá de la
profundidad de compensación, el alga languidece, pues los efectos del
catabolismo dominan a las posibilidades del anabolismo. Se puede
imaginar una profundidad de compensación media anual, o incluso
media estacional, limitándola además a una especie, o a un grupo de
especies. Las investigaciones efectuadas por diversos autores permiten
situar la profundidad de compensación a 6 - 7 m en las aguas muy
turbias (puertos), 20 m en el Báltico, 45 m en el Canal de la Mancha, 95
– 120 m al menos en diversas aguas tropicales y hasta 160 m (acaso
más ciertas rodofíceas calcáreas) en el Mediterráneo oriental. Parece
ser que la profundidad de compensación al mediodía sea generalmente
poco superior (4 – 5 m. a lo sumo) al valor medio para 24 horas.
Hay que pensar también en la duración de la iluminación en 24 horas,
que es menor en el agua que en el aire por dos razones: en primer lugar,
la luz solo penetra a una profundidad determinada cuando es lo bastante
intensa como para que no todas las radiaciones sean absorbidas; por
otra parte, la cantidad de luz reflejada depende de la inclinación de los
rayos solares. Para una duración del día de 11,5 a 12 horas en la
atmosfera, la duración es de 8 horas a 20m, 5 horas a 30 m, etc.
Hay que pensar por ultimo en la absorción selectiva de las diversas
radiaciones del espectro solar por el agua de mar. Todo el mundo sabe,
por ejemplo, que a partir de los 15 m de profundidad las radiaciones
rojas son totalmente absorbidas. Podemos decir, grosso modo, que las
condiciones de transmisión más favorables se encuentran hacia las 5600
A (radiación verdes) para las aguas costeras y hacia los 4 800 A
(radiaciones azules) para las aguas pelágicas. La diferencia en los que
la absorción selectiva respecta, entre las aguas costeras y las aguas de
alta mar, parece ser debida, a una “substancia amarilla”, más abundante
en aquellas, cuya verdadera naturaleza se desconoce, pero que parece
corresponder a unos productos estables de oxidación de diversas
materias orgánicas vegetales de origen continental y litoral. Se admite
que a la profundidad de compensación, todo el rojo y una parte del azul
han sido absorbidos.

Las diferentes especies de algas se comportan de una manera muy

diversa ante la luz; algunas de ellas (fotófilas) buscan una iluminación
importante, mientras que otras (esciáfilas) huyen de luz demasiado viva;
parece ser que los factores que influyen en esta selección (además,
desde luego, de otros factores, como la temperatura), son la intensidad
total y la duración de la iluminación. De todos modos, puede asegurarse
que la mayoría de las algas soportan mal una luz demasiado intensa;
esta es la razón de que, en el Mediterráneo, la flora mediolitoral y la de
los niveles elevados de la infralitoral se hallen constituidas
principalmente por especies de desarrollo invernal o primaveral, mientras
en las profundidades, el verano es el periodo de máxima para la algas,
pues es el único en que existe una iluminación suficiente. Algunas algas,
sensibles a una iluminación excesiva, ven aumentar su resistencia
gracias a la presencia de epifitas, especies menos sensibles a las
grandes intensidades luminosas excesiva, ven aumentar su resistencia
gracias a la presencia de epífitas, especies menos sensibles a las
grandes intensidades luminosas.
Los pigmentos complementarios de las algas, especialmente la
ficoxantina de las algas pardas y la ficoeritrina de las algas rojas,
permiten, por absorción de las radiaciones más penetrantes que las que
son absorbidas por las clorofilas, una verdadera transferencia de la
energía de las longitudes de onda citadas hacia las clorofilas que utilizan
dicha energía.

Se producirá, en una palabra, una adaptación cromática,

complementaria, si bien la misma aun no está demostrada. Varias
experiencias efectuadas con algas rojas han dado resultados
diametralmente opuestos: bajo la luz roja, la Graciláreas interrumpen su
crecimiento, que continúa normalmente con luz verde; en cambio, las
esporas de Plumaria se desarrollan mejor con luz roja que con luz
blanca, lo cual abre la posibilidad de una misión protectora del pigmento
rojo ante las radiaciones verdes, que serian perjudiciales. En resumen, el
problema sigue en pie. Sin embargo, actualmente todos los autores se
hallan de acuerdo en admitir que no existe ningún paralelismo entre el
color de las algas y su profundidad.

En lo que concierne a la salinidad, en términos generales las algas

pluricelulares bentónicas parecen poco sensibles a sus variaciones,
mientras estas no sean excesivas; del mismo modo, por lo que al factor
temperatura se refiere, son las especies de los niveles más superficiales
las más tolerantes (las más eurihalinas).

El problema del contenido en sales minerales nutritivas, tan estudiado en

las algas plantónicas, apenas ha sido investigado en las especies
bentónicas. Sin embargo, el hecho de que el periodo de prosperidad
máxima de diversas especies puede presentarse fuera de de la máxima
de diversas especies pueda presentarse fuera de la máxima anual de
insolación hace pensar que las fluctuaciones del contenido de las aguas
en alimentos minerales, podrían ser la causa de la actividad periódica de
dicha algas, exactamente como sucede con el fitoplancton: se ha
observado, por ejemplo en la costa este de Groenlandia, que algunas
algas sumergidas permanentemente (Laminaria, Desmarestia, etc.),
reanudan su crecimiento activo en febrero, en un momento en que no
solo el mar todavía esta helado, sino en que el hielo aun está recubierto
de una espesa capa de nieve, que sin duda reduce considerablemente la
iluminación. Parece ser también, según algunos trabajos preliminares,
que ciertas vitaminas (especialmente la B 12 aun es misterioso, pero
parece que es elaborada por bacterias epífitas de las propias algas.

La acción del oleaje sobre las algas de los horizontes superficiales en

muy compleja; presenta aspectos mecánicos, por ejemplo al impedir la
fijación de ciertas esporas en las roscas batidas por el oleaje, o bien al
arrancar a los individuos así que estos alcanzan una talla que ofrezca
presa suficiente a la acción de las olas. Pero esta presenta asimismo
otros aspectos; con tiempo muy tranquilo puede depositar sobre las
rocas poco inclinadas una película de sedimento, que impide la fijación
de los gérmenes de las algas, capa que desaparece cuando la agitación
impide la sedimentación. Finalmente no hay que olvidar que, sobre todo
en los mares de escasas mareas, la turbulencia es el principal obstáculo
que se opone a la estratificación del agua. En los parajes agitados puede
asistirse también al desarrollo de especies estenotermas que, en
igualdad de condiciones, brillaran por su ausencia en lugares abrigados
o tranquilos, donde las temperaturas extremas del verano o del invierno
impedirán el crecimiento de las mismas especies. La turbulencia posee
en general una acción benéfica, a condición de que no sea demasiado
violenta, y esto es así porque mantiene la pureza del agua, al eliminar
los detritos del metabolismo de las poblaciones vegetales y animales,
sésiles, y asegura la renovación de los alimentos minerales necesarios
para las algas.

La acción de las corrientes en la distribución de las algas es menos clara

y menos conocida, aunque se haya constatado que algunas poblaciones
de rodofíceas calcáreas (especialmente Lithothamnium solutum) son
propias de los canalizos cuyos fondos están recorridos por intensas
corrientes.

De todos modos, y en términos generales, se ha podido demostrar

experimentalmente que la ausencia de movimientos en el medio donde
se encuentran las algas, provoca una reducción en el índice de la
respiración y en el de la asimilación clorofílica, respecto a los ejemplares
puestos en aguas agitadas. La ausencia temporal de agitación en una
estación determinada puede permitir el desarrollo de algas bentónicas
“libres” (un poco a la marea de los sargazos), que pueden presentar
fenómenos de multiplicación asexuada activa.

Otro factor dinámico que tiene una gran importancia en la distribución de

las algas, es el factor emersión: este factor solo actúa en el piso
mediolitoral, y su acción es extremadamente compleja. La exondacion,
propiamente dicha, es en efecto inseparable del efecto térmico, del
efecto fotico y de los descensos de salinidad a consecuencia de las
precipitaciones, etc. El estudio detallado de los factores que actúan en
los horizontes exondables, por lo tanto solo puede ser local. Las algas
del piso mediolitoral son algas que toleran, y que a veces incluso exigen,
la emersión, lo que corre parejas, desde luego, con cierta eurihalinidad.
Su distribución en pisos, cuando existe, está en relación con su
tolerancia a la exondacion y con su metabolismo gaseoso, así como con
aptitud de sus células para resistir la plasmólosis.
A decir verdad, esta adaptación a la exondacion puede revestir dos
modalidades. Algunas algas prosperan en el piso mediolitoral, pues
pueden perder una cantidad importante del agua que contienen sin
inconveniente, puesto que su protoplasma está adaptado a ello, lo cual
no es el caso de las algas que viven siempre sumergidas; además,
cuando vuelven a humedecerse, recuperan con mucha rapidez el agua
perdida, este es el caso, por ejemplo, de la Ulva lactuca y de la Porphyra
laciniata. Otras algas, en cambio, prosperan en el piso mediolitoral
porque están adaptadas a perder poquísima agua durante la
exondacion, y a recuperarla con mucha rapidez cuando vuelven a
humedecerse; este segundo caso parece ser el de las fucáceas.

La localización altitudinal de las diversas especies está rigurosamente

condicionada por la tolerancia a su exondacion. Por ejemplo, en las
costas francesas del canal de la Mancha, el Fucus vesiculosus, alga
francamente mediolitoral (o sea frecuentemente exondada) pierde en la
bajamar un10% de su agua, pero la recupera muy de prisa así que se
humedece: el Fucus Serratus, alga que forma parte de la franja superior
exondable del piso infralitoral, necesita en cambio muchos días para
recuperar su contenido normal de agua, después de haber, sido
exondada; es natural, por lo tanto, que el Fucus Serratus este localizado
a un nivel mas bajo.

En muchos casos el poblamiento de una superficie virgen sumergida

muestra una sucesión de diversos poblamientos algales.
Por ejemplo, las primeras en fijarse serán las diatomeas bentónicas
(precedidas por un velo bacteriano), siendo después reemplazadas por
enteromorfas, cuya fijación precede y favorece la de los Fucus, lo que,
en definitiva, reemplazan a las enteromorfas.
Algunos animales fitófagos (especialmente gasterópodos) pueden
provocar una notable regresión en muchas poblaciones de algas.

Laminarias y Fucus Serratus

 La acción reciproca de todos estos factores condiciona la distribución de
las algas pero también (sobre todo en las regiones donde se registran
acusadas variaciones climáticas) la periodicidad estacional de la
población de algas. Parece también, que, en algunos casos, pueden
registrarse fluctuaciones sinusoidales de un periodo de once años, en
cuanto a la abundancia de algunas especies, fluctuaciones que
corresponden al periodo solar undecenal.

• Las Diatomeas

Las diatomeas bentónicas, algas unicelulares, pueden ser libres o

sésiles. Estas están fijas a diversos sustratos mediante un mucílago
adhesivo, segregado por una parte más o menos grande (a veces muy
localizada) del cuerpo celular. En las formas coloniales, es la localización
del mucílago (A menudo emitido por poros).
Algunas diatomeas bentónicas, en cambio; son móviles; se desplazan
con movimientos bruscos y a sacudidas, cuyo origen se discutió durante
mucho tiempo. Las formas bentónicas pertenecen casi exclusivamente al
grupo de las pennales. Esta protección rebasa a veces los límites
razonables, cuando el revestimiento es demasiado espeso, el alga –
soporte languidece entonces por insuficiencia de asimilación clorofílica.
Ya he dicho antes que las diatomeas sésiles son una etapa preliminar
casi obligatoria de la instalación de las algas multicelulares.

La distribución y las fluctuaciones estacionales de las diatomeas

bentónicas han sido poco estudias; en los mares templados y en la
meseta continental, se registran diferencias estacionales en cuanto a su
abundancia.

Conviene señalar también que recientemente se ha demostrado que

diversas diatomeas bentónicas (Amphora, Nitzchia) pueden vivir en la
oscuridad de una manera heterótropa.

• Las fanerógamas marinas

Los arboles del mangle, o manglares, no pueden considerarse vegetales

auténticamente marinos, puesto que su follaje es aéreo.

Las únicas fanerógamas verdaderamente adaptadas a la vida marina

pertenecen a la familia de las Zosteráceas o Zosteras, emparentadas
con el gran grupo de las Potamogetonáceas (monocotiledóneas). Esta
familia cuenta en todo el mundo con unas treinta especies, en su
mayoría tropicales y algunas templadas, cuya ecología, es muy
conocida, con excepción de algunas especies europeas. Estas
formaciones de fanerógamas marinas (a menudo “llamadas” praderas, y,
erróneamente, “alguers” en Cataluña), son propias del piso infralitoral,
que, por lo demás, caracterizan; lo cual quiere decir que todas estas
fanerógamas son fotófilas, pero en diversos grados (sin duda según la
naturaleza y la concentración de sus clorofilas). Algunas de ellas
(Zostera, Cymodocea) suelen estar localizadas en la parte superior del
piso infralitoral (15m. a lo sumo). En cambio, otras alcanzan
profundidades mayores: la Posidonia oceánica alcanza al menos –40m
en las aguas más transparentes del Mediterráneo, y, en el mar de las
Antillas, algunas Halófilas alcanzan –70 y hasta –90m

El plan general de organización es casi siempre constante, con rizomas

portadores de raicillas de los que se elevan tallos “aéreos” generalmente
cortos, que poseen hojas generalmente agrupadas en ramos.

Todas las razones requieren un verdadero suelo para su desarrollo, pero

la proporción de sustancias humedas así como el estado de división del
sedimento varían considerablemente con las especies. Por ejemplo, la
Posidonia oceánica tiene unos márgenes muy limitados en lo
concerniente al humus, y, por lo tanto, no puede prosperar en arenas
puras ni en fondos pútridos. En cambio, la Cymodocea nodosa es mucho
más tolerante y puede establecerse tanto en las arenas limpias como en
los cienos fétidos.
Parece ser que en la mayoría de las zosteras, los rizomas crecen ante
todo horizontalmente, lo que es muy favorable, a la extensión de estas
poblaciones de fanerógamas, pero que cuando los rizomas están muy
juntos, parece ser muy desfavorable para la endofauna del sedimento; y
a causa de ello, las praderas de Cymodocea nodosa del Mediterráneo
(mezclada a veces, en las cuencas oriental, con la Halophila stipulacea)
poseen una fauna particularmente pobre. En la Posidonia oceánica, en
cambio, los rizomas ocupan una posición sensiblemente vertical, en el
sustrato, dando ramificaciones subhorizontales. Esta ultima
particularidad permite a las posidonias (“matas” de los pescadores
mediterráneos) puede terminar por cegar algunas ensenadas.

Las praderas, además, desempeñan un importante papel en la

economía general de los mares, por lo tocante a la transformación de las
materias minerales en materias orgánicas. Se ha calculado que la
producción anual en materias vegetales (24 millones de toneladas de
peso fresco) por las praderas de zosteras de las costas danesas,
rebasas ampliamente la producción anual de forraje de dicho país, a
pesar de que el mismo es un famoso productor de piensos. Las grandes
praderas de Thalassia, Halophila, Cymodocea, etc. de los mares
tropicales deben tener una importancia no menor en la producción, pero
que yo sepa, aun no ha sido objeto de evaluación alguna.
Por otra parte, las formaciones de fanerógamas constituyen en diversos
grados unos biotipos favorables a la presencia de epifitos (vegetales y
animales) y también un refugio apreciado por diversas razones (abrigo,
presencia de alimentos, reproducción) por numerosas formas
sedentarias o vágiles.
• Las bacterias bentónicas

Ya he aludido a la gran importancia que tienen las bacterias en los

medios oceánicos, principalmente las heterótrofas, que aseguran la
mineralización de diversas sustancias orgánicas, poniendo así de nuevo
a disposición de los seres autótrofos los alimentos minerales que les son
indispensables.

Ya he dicho también que es en el fondo donde se encuentran las

mayores densidades bacterianas de todo el medio marino. Se han
contado hasta varios centenares de millones de bacterias por gramo de
cieno húmedo, lo que corresponde a un peso seco de materia viva de
0,3 a 2mg. Esta densidad extraordinaria solo es posible teniendo en
cuenta la existencia del “film”, especie de película superficial del
sedimento, de un espesor máximo de algunos mm., donde se
encuentran concentrada la mayor parte de las materias orgánicas
(Cadáveres y diversos detritos) procedentes de los seres bentónicos y
pelágicos. Numerosos invertebrados bentónicos se alimentan a
expensas de esta película, pero en esta alimentación, es difícil delimitar
claramente la fracción representada por lo detritos orgánicos y la que
corresponde a las bacterias. Recordemos aquí que el gran interés que
presentan estas bacterias heterótrofas es que tiene un rendimiento de
transformación (30 – 40 %) muy superior al de cualquier organismo, en
relación con la energía representada por su alimento.

Al hundirse en el sedimento, la cantidad de gérmenes disminuye con

gran rapidez (al mismo tiempo que aumenta la proporción de
anaerobios), pero en tarugos sacados por los trépanos, se han hallado
microorganismos vivientes hasta 8m de profundidad, lo cual, teniendo en
cuenta la velocidad de sedimentación en el caso considerado,
representaría una edad superior a los 100 000 años.

Se ha demostrado recientemente que existe una correlación claramente

positiva entre la importancia de la flora bacteriana y la de las poblaciones
animales y vegetales. Por ejemplo, los recuentros de gérmenes
efectuados en las aguas y los fondos de la región de Múrmansk
muestran una gran preponderancia de los gérmenes sulfatorreductores
en mayo, cuando la temperatura aun es muy baja, pero coincidiendo con
el gran crecimiento vegetal de primavera; en cambio, las bacterias del
ciclo del nitrógeno y las bacterias de putrefacción, etc., tienen una
máxima anual que coincide con la de la temperatura (de 6 a 7º C en
julio). Contrariamente a lo que solía admitirse, pues, los ciclos
microbianos de carácter estacional no son raros.

La naturaleza del sedimento también juega de manera importante en la

densidad de las poblaciones bacterianas. Las arenas gruesas litorales
poseen una escasa población bacteriana. La densidad es mayor en las
arenas finas, pero muy inferior a la de los cienos, los fangos o arcillas.
Esta influencia de la naturaleza del sustrato está de acuerdo
esencialmente con su contenido en materias orgánicas, que suele estar
en razón inversamente proporcional a su contextura. Los cienos, en
particular, tienen un contenido a menudo bastante elevado de materias
orgánicas, a causa de los fenómenos de adsorción que tienen lugar en
ellos y su bajo potencial oxidorreductor. Este retrasa la descomposición
de las materias orgánicas pero aumenta la vitalidad de las bacterias, las
cuales se multiplican más lentamente pero viven más tiempo, lo cual
explica, a fin de cuentas, su mayor densidad. Además, las finísimas
partículas de las arcillas o de los cienos coloidales son altamente
favorables al epifitismo bacteriano, a causa de la multiplicación de las
superficies.

El papel de las bacterias bentónicas es muy importante, pero aun mal

conocido. Intervienen en la mineralización de numerosas sustancias, en
la formación del humus marino, en la precipitación de los óxidos de
hierro y de magnesio (y especialmente en la génesis de los famosos
nódulos de oxido de magnesio, que tanto abundan en los cienos el piso
abisal, que incluso se ha pensado en explotarlo como mineral).
Intervienen también en la precipitación de la caliza, aunque esta pueda
hacerse asimismo mediante procesos puramente fisicoquímicos.

Finalmente, es preciso no descuidar el papel alimenticio de las bacterias

para numerosos invertebrados bentónicos, tanto porque estos filtran el
agua en contacto inmediato con el sedimento, o aspiran la película
superficial del mismo, o bien ingieren el propio sedimento con las
bacterias que contiene. Parece ser incluso que ciertos invertebrados son
capaces de “cultivar” literalmente algunas bacterias en su tubo digestivo;
en algunos erizos se ha demostrado que el número de gérmenes era
hasta seis veces mayor en la extremidad anal que en la extremidad
bucal del tubo digestivo; observaciones análogas se han hecho en las
holoturias y en los anélidos poliquetos. Se supone que la flora bacteriana
del tubo digestivo de diversos invertebrados podría representar una
especie de reserva alimenticia casi constante, que compensaría en
cierto modo las fluctuaciones estacionales de los alimentos de origen
animal y vegetal.

En las condiciones particularísimas que reinan en las aguas profundas y

los sedimentos del mar Negro, donde el oxigeno falta a partir de 150 –
200m. de profundidad, apareciendo en cambio el hidrogeno sulfurado, la
pululación de bacterias, pertenecientes sobre todo al ciclo del azufre,
alcanza proporciones extraordinarias.

El papel de las bacterias en la producción de materia viviente seria

entonces varias veces superior, para el conjunto del mar Negro, al
representado por los vegetales autotrofios.

Conviene señalar también la existencia, en los medios oceánicos, de

fenómenos de antibiosis aun mal conocidos, pero ciertamente muy
importantes. Por ejemplo, el moco de algunos animales, como los
gasterópodos del género Murex, impide o retrasa el desarrollo de
 algunos gérmenes de la putrefacción. Asimismo, las bacterias sulfato –
reductoras asociadas con las poblaciones de moluscos. Existe aquí un
campo inmenso, casi virgen aun, abierto a la investigación, y que podría
aportar nuevas adquisiciones a la medicina; no puede excluirse la
posibilidad de que se emplee un día antibióticos marinos.

• Los animales bentónicos

La lógica más elemental obliga a pasar al estudio de los animales

bentónicos, después de haber abordado el de los vegetales bentónicos.
Para asegurar su existencia y su porvenir, aquellos, como en la fabula,
deben hallar “buena cena, buen cobijo y el resto”.

Jibia (Sepia officinalis)

Gracias a su penacho, el gusano Spirographis Si bien el ofiuro ophiopsila aranea protege

Spallanzanii recoge su alimento, formado por
partículas microscópicas, al propio tiempo que
capta el oxigeno en disolución que necesita
para respirar
su cuerpo en las cavidades de la roca entre
las concreciones biológicas, siempre deja
asomar dos o tres de sus brazos, para
capturarlas presas microscópicas
en suspensión en el agua (Costa de
Provenza prof. 45m.)
 Por “cobijo” hay que entender aquí, naturalmente, las relaciones que
sostienen los animales con el fondo, tema que he tratado globalmente al
principio de este capítulo. No queda por ver como los animales
bentónicos se procuran la pitanza y se producen.

• Búsqueda de alimento

El problema de la alimentación, que no es otro que el de la búsqueda de

alimento, posee una gran importancia para los seres bentónicos. Las
aptitudes y las exigencias más o menos grandes de las diversas formas
por lo que a este particular se refiere, tienen una gran influencia sobre su
distribución y sobre la densidad mayor o menor de sus poblaciones. El
conocimiento de las relaciones alimenticias que pueden existir entre las
especies es indispensable para la comprensión de las unidades del
poblamiento del dominio bentónico.

El estudio de la etiología, alimenticia de los animales bentónicos (y

especialmente de los invertebrados) puede abordarse de diversas
maneras. A fin de darle un carácter lo más general posible, he adoptado
aquí una clasificación relacionada con las dimensiones de los alimentos
recogidos. Distinguiré pues entre micrófagos, que se alimentan de
presas de pequeñas dimensiones, y macrófagos, cuyas presas son más
voluminosas, a escala del consumidor, por supuesto. Esta clasificación
imperfecta como todas las clasificaciones humanas (naturalmente,
existen todos los grados intermedios entre ambas categorías, en cuanto
a dimensiones), tiene la ventaja de la sencillez.

La naturaleza de las presas llamadas “microscópicas” es variable.

Dichas presas pueden ser partículas orgánicas muertas aunque no se
haya podido demostrar nunca con certeza si estas materias muertas se
utilizan directamente, o si los animales se alimentan en realidad de las
bacterias que viven a expensas de estos restos orgánicos diversos. En
cuanto a las partículas vivientes, no solo están constituidas por
bacterias, sino también por protistas vegetales o animales, diatomeas,
flagelados, ciliados, diminutos invertebrados, diversas larvas, etc.

Las presas microscópicas recogidas por los animales bentónicos pueden

encontrarse en suspensión en el agua, y se llama entonces a los
animales que las consumen suspensivoros, en la película superficial del
sedimento, siento entonces detritívoro, o incluso en las capas no
inmediatamente superficiales del sedimento. En este caso, se habla de
limivoros (literalmente, comedores de limo).
 Anatifa

• Los suspensívoros

Los comedores de materias en suspensión pueden limitarse a comer las

partículas desplazadas por los movimientos del agua, y que capturan al
paso mediante un dispositivo especial. Un buen ejemplo de ello es el de
los crustáceos anomuros Emerita recoge las partículas de todas las
clases acarreadas por las olas de la rompiente y después de pasar las
antenas por la boca para recuperar las que han quedado adheridas en
sus cerdas; viene a ser algo así como el procedimiento empleado por
uno que comiese sopa de fideos hundiendo en ella los bigotes y luego
sorbiéndolos. Algunos gasterópodos fijos, empelan en cambio un
sistema semejante al del papel matamoscas de nuestros abuelos: el
animal segrega una capa de mucosidades adhesivas que deja flotar en
el agua y a la que se adhiere todo lo que se pone en contacto con ella;
acto seguido no tiene más que engullir esta capa, con todo lo que
contiene.

Cuando los movimientos del agua no son suficientes para asegurar una
conveniente renovación de las partículas en suspensión que se ponen
en contacto con el órgano colector, el animal lo remedia creando su
propia corriente de agua.

Así es como proceden las esponjas, cuyas células especiales con cuello
y cilio central (coanocitos) aseguran en el interior del cuerpo una
verdadera circulación de agua, de la que dichas células recogen a su
paso las partículas utilizables. Los anélidos poliqueteros de la familia de
los Spionidae añaden al sistema ciliar el principio de la cola: poseen dos
largos palpos, estos espiónidos, en forma de férula acanalada y
revestidos de moco adhesivo, cuya concavidad abriga una corriente
mantenida por los cilios que dirigen las partículas hacia la boca.
Este mecanismo de aspiración de agua se complementa con un sistema
de filtración, en formas donde la capacitación de alimentos ya es más
perfeccionada.

Así, por ejemplo, en los briozoos y en algunos poliquetos sedentarios,

como los sarpullidlos y los sabélidos se crea una especie de nasa
(lofóforo de los primeros, penacho tentacular de los segundos) cubierta
de moco (que favorece la adherencia de las partículas) mientras las
corrientes ciliares conducen el agua hacia la nasa, donde será filtrada y
quedara libre de una parte por lo menos de las partículas en suspensión.

El crinoideo Leptometra phalangium (Costa de Provenza, profundidad 130m).

En este caso tenemos una filtración bastante imperfecta, una corriente

de aspiración más bien débil, pero una gran superficie de recolección. Es
otro el dispositivo que encontramos en los pelecípodos y las ascidias; en
este caso existe una superficie de captación mucho más restringida
(sifón), pero la corriente de aspiración es mucho más fuerte y la rejilla
branquial asegura la filtración más perfecta, asociada además en los
pelecípodos a una selección cualitativa. En estos últimos, en efecto, las
partículas alimenticias son conducidas a la boca, mientras las partículas
minerales son detenidas y rechazadas, después de darles una forma de
bolitas (pseudofeces) algo parecidas a las que salen del ano después de
la digestión. Cuando la turbiedad es elevada, estas pseudofeces son
expulsadas en abundancia, pudiendo jugar entonces un papel
importante en la sedimentación. Entre los pelecípodos suspensivoros se
hallan comprendidos, por ejemplo, los mitílidos (mejillones), ostreidos
(ostras), cárdidos (berberechos), venéridos (almejas, veneras, venus),
los mactrideos, los solenidos (mango de cuchillo), etc. En su conjunto, el
 rendimiento cuantitativo y cualitativo de la recolección entre los sabélidos
y los serpúllidos es muy inferior al que consiguen los verdaderos filtrados
como los pelecípodos Mytilus edulis, Ostrea virginica o la ascidia Ciona
intenstinalis; entre estos últimos, el volumen del agua filtrada suele
alcanzar, por hora, de 50 a 100 veces el volumen del individuo, lo que
puede asegurar, si son muchos, una verdadera depuración biológica del
agua.

Entre los suspensivoros de un tipo algo especial hay que citar a los
crustáceos cirrípedos y algunos equinodermos pertenecientes a las
clases de los ofiuroideos (los holoturioideos, crinoideos, etc.)
En los cirrípedos (Chthamalus, balanos, anafitas), la recolección del
alimento está asegurada por los movimientos regulares de los seis pares
de cirros provistos de cerdas; que son el equivalente de los apéndices
torácicos, este penacho se despliega alternativamente al exterior del
cálice o se repliega, y el agua que filtra y el agua que filtra sirve
asimismo para la respiración. Las holoturias de tentáculos bucales
ramificados forman con estos una especie de tamiz y los crinoideos
(lirios de mar) hacen otro tanto con sus cirros.
Los ofiuroideos son una clase de equinodermos cuya etiología
alimenticia es de las más variadas; los ofiuros de brazos ramificados
(Gorgonocephalus, Astrospartus) forman con estos una especie de gran
achicador y la circulación de las partículas por los brazos y sus
ramificaciones en dirección a la boca, está asegurada por corrientes
ciliares. Pero un dispositivo análogo existe también en los ofiuros de
brazos sencillos; el animal se sujeta con dos de sus brazos en el mismo
sedimento (Ophiothrix) o en el fondo de una especie de pozo
(Amphiuridae), alzando los otros tres brazos perpendicularmente a la
superficie del fondo, para atrapar las partículas vivientes o muertas
transportadas por las corrientes en las cercanías del fondo.

• Los detritívoros

Se ha acordado llamar detritívoros a los animales que se alimentan de la

película superficial que recubre los sedimentos; este nombre es harto
aproximado pues, si bien esta película contiene efectivamente
numerosos detritos orgánicos de origen vegetal y animal, posee también
una microflora a veces muy rica.

La mayoría de los detritívoros no ejercen una gran selección en el seno

de la película. La recolección de la misma se realiza de muy diversas
maneras. A veces se trata de un simple rastrillado del sedimento; por
ejemplo, los anfípodos del genero Corophium asoman la parte anterior
del cuerpo de su madriguera utilizando sus para barrer el contorno del
orificio de la misma. Diversos crustáceos decápodos, especialmente los
anomuros, aran el sedimento con su tercer par de patas – mandíbulas,
del segundo par, el alimento utilizable, para llevárselo a la boca.
Con mucha frecuencia el animal recoge la totalidad de la película
atrayendo el agua incluso mediante una verdadera aspiración de la
propia película.

El sistema de atracción de agua es el que utilizan, por ejemplo, los

poliquetos del genero Arenícola, muy conocidos por los pescadores, que
los utilizan como cebo. Los gusanos arenícolas, que viven en un turbo
en forma de U, cuyo segmento anterior, en realidad, no está ni siquiera
consolidado con mucosidades, como los dos segmentos restantes,
efectúan movimientos que tienen por resultado provocar una circulación
de agua de atrás adelante en el interior del tubo, lo cual, a su vez,
produce un hundimiento de la capa superficial de la arena cenagosa y de
su película, que el animal ingiere globalmente.

Los pectinaridos (poliquetos), dotados de un tubo móvil de arena

aglomerada, proceden de una manera análoga, pero las partículas que
descienden a la cámara donde se abre la parte inferior del tubo, son
escogidas y captadas además por los tentáculos. Algunos equiuroideos,
como el Urechis, poseen un tubo en forma de U en la parte anterior del
cual tienden un velo cónico de mucosidades, a través del cual bombean
el agua gracias a los movimientos de embolo de su cuerpo en el interior
del tubo; la trampa así constituida es engullida por el animal cuando este
considera que el numero de presas retenidas ya es suficiente.

Pero los que sacan mas partido de la película son sin duda alguna los
pelecípodos comedores de detritos (Tellinidae, Garidae,
Scrobiculariidae, etc) Su adaptación alimenticia se traduce por la
longitud extraordinaria de los sifones (sobre todo del sifón inhalante), y
por la separación de los mismo. Gracias a su longitud y a su movilidad,
el sifón inhalante explora la superficie del sedimento alrededor del punto
donde el animal se halla enterrado, mientras el sifón exhalante rechaza
hacia arriba el agua que ha atravesado la rejilla branquial. Aunque esta
extensión del sifón bucal permita una buena recolección de partículas
alimenticias, los pelecípodos comedores de película, sin embargo, se

Trazas reveladoras de la presencia de arenícolas

 Desplazan mucho más que aquellos cuyos cortos sifones obligan a
alimentarse con partículas en suspensión. Lo mismo que en el caso de
los pelecípodos suspensivoros, aquí también se produce selección de
las partículas inhaladas en alimenticias y no alimenticias; esta selección
es incluso más importante entre los detritivoros, pues el porcentaje de
partículas minerales aspiradas es generalmente grande. Se sabe, por
trabajos muy recientes, que la división entre sus pensivoros y detritivoros
no siempre es rigurosa en los pelecípodos; por ejemplo, se ha visto en
acuario a la Macoma báltica, típico comedor de detrito, alimentándose
durante varias horas por aspiración del agua subyacente.

Los Turritella y los Aporrhais, así como varios otros gasterópodos

próximos a estos, son asimismo comedores de detritos de la película;
viven enterrados y recogen las partículas gracias a una corriente de
agua orientada de adelante atrás. Los ofiuroideos de brazos semirrígidos
(es decir, móviles solamente en el plano del disco), como muchos
ofiuros, son igualmente detritivoros.
Sucede que la elección de las presas en la capa de la película puede ser
extremadamente precisa. Este es el caso, por ejemplo, del erizo
Echinocardium, que vive en una madriguera bastante profunda,
extendiendo hasta la película superficial, por la chimenea de aquella, los
pies ambulacrales de la zona anterior, a fin de capturar pequeños
invertebrados.

• Los limívoros

Los limívoros son animales, excavadores o no, que ingieren el

sedimento en masa más o menos importante, con la película superficial
o sin ella. Desde luego, existen todos los grados intermedios entre las
formas que no hacen prácticamente ninguna selección y otras que, en
cambio y mediante diversos dispositivos, realizan una selección de
ciertas fracciones de los sedimentos, selección que contribuye a
disminuir la parte de materia inerte que tendrá que transitar por el tubo
digestivo. Por ejemplo, los poliquetos del genero Ofelia (una de cuyas
especies es conocida en las costas europeas, en las arenas del piso
mediolitoral) llenan su tubo digestivo de arena, en cuyos granos están
adheridos diversos protistas (especialmente diatomeas); los movimientos
de la musculatura intestinal separan a estos seres de los granos de
arena y permiten su digestión.
Parece ser que un buen número de poliquetos, numerosos
sipunculoideos y enteropneustos, la mayoría de las holoturias (con
excepción de los dendroquirotos) son asimismo limívoros, pero con
aptitudes muy desiguales para la selección del sedimento. En conjunto
parece que, exceptuando algunas formas francamente endogeas, los
limívoros ingieren simultáneamente la película y una parte más o menos
 importante del sedimento subyacente. En las formas que no practican
selección, el peso del contenido digestivo siempre sobrepasa en ⅓ el
peso total del animal, y a veces es superior a la mitad del mismo
(Ophelia, las holoturias Parastichopues, Chiridota, etc., el erizo Brisaster,
la asteria Ctenodiscus, etc.) En las especies que seleccionan de manera
mediana lo que ingieren, como por ejemplo las holoturias Elpidia y
Psychopotes, el peso del contenido intestinal no alcanza 1/5 del peso
total del cuerpo.

Algunas formas limívoras eligen con mucha precisión sus presas en el

seno del sedimento: por ejemplo, los escafópodos (dentalio) recogen los
foraminíferos, la microfauna en general y a veces la diatomeas, con la
que se alimentan gracias a los filamentos extensibles (captáculos), que
rodean el morro y que están terminados por una dilatación esférica que
puede funcionar como una ventosa.

• Los macrófagos

Los macrófagos atacan, en principio, a presas de talla relativamente

importante, al menos respecto a sus propias dimensiones; estas presas
pueden ser animales o vegetales, vivas o muertas. Según la manera de
ataque de las presas pueden distinguirse numerosas categorías, entre
los animales de rapiña. Citaremos solamente las principales. Muchos
opistobranquios del grupo de las Aplysia son comedores de algas
pluricelulares y hay bastantes erizos corrientes (diversos Arbacia y
Echinus) que hacen lo mismo. Los mudibranquios saccoglosos
(Hermaea, Elysia, Limaponia) son sobre todo comedores de algas
verdes (Codum, Ulva, Enterimorpha, Cladophora).

A decir verdad, la mayoría de los vegetarianos que pacen, incluso

cuando se les encuentra sobre algas de gran talla o fanerógamas, se
dedican a vegetales de pequeño tamaño, y sobre todo a formas
unicelulares: diatomeas epifitas, cianofíceas y clorofíceas unicelulares
epifitas, o epílitas. Diversos equinodermos regulares, especialmente,
utilizan su aparato masticador para arrancar estos vegetales. Pero es
principalmente entre los moluscos donde se encuentran numerosos
casos de comedores de vegetales microscópicos, que recogen con
ayuda de su rádula, utilizada como rayador en la superficie de los
sustratos rocosos. Es el caso de los poliplacóforos (diversos quitones).
También es el caso, para los gasterópodos, de los Bittium, de muchos
pequeños Rissoa o Rissoina, y, de una manera general, de las
pequeñas especies que viven en las fanerógamas. Es también el caso
de los Acmaea, de los Patella, etc., que viven en las rocas. El tamaño de
las algas que comen estos herbívoros permite clasificarlos también entre
los micrófagos. El caso de los estrombos, enormes gasterópodos
tropicales, merece ser citado: durante mucho tiempo se creyó que estos
animales, muy apreciados por los gourmets, eran de rapiña, y esto a
causa de su agilidad y de sus ojos muy desarrollados; en realidad su
buena vista y velocidad (bastante relativa, en realidad) les permiten ante
todo escapar al ataque de otros gasterópodos verdaderamente
carnívoros, como los fasciolarios; los estrombos, son pacíficos
herbívoros que se alimentan de pequeñas algas bien blandas y a veces
incluso de vegetales unicelulares de la película.
Al lado de los herbívoros, hay también comedores de invertebrados
sésiles (hidroideos, alcionarios, briozoos), especialmente entre los
gasterópodos mudibranquios, etc.)

Incluso entre los peces, existen las especies que pacen, en verano, por
ejemplo, las salpas (Box salpa), peces bien conocidos por los
pescadores submarinos del Mediterráneo y que son los “parientes
pobres” de la familia de los espáridos, abundante en formas de interés
gastronómico indiscutible (robalo, sargos, doradas, dentones), van a
pacer las algas pardas del genero Cystoseira, que crecen las rocas
litorales. Extremando un poco las cosas, incluso puede considerarse que
pacen los peces comedores de corales, al menos aquellos que, por
ejemplo gracias a unos dientes anteriores soldados para formar una
especie de pico, arrancan cabezas de corales, para triturarlas después
con los dientes mas posteriores, antes de devorarlas (diversas viejas,
escáridos, etc.); es corriente encontrar en el tubo digestivo de un pez de
1 – 2 kg de peso, varios centenares de gramos de fragmentos de
corales; por supuesto, únicamente digieren a los pólipos, y los restos
calcáreos expulsados constituyen un elemento importante de la
sedimentación, en algunas lagunas madrepóricas.

Asteria Rubens
 Otras especies comedoras de corales actúan de una manera menos
grosera, si se puede decir así, contentándose con arrancar por succión
los pólipos, sin dañar el esqueleto; así proceden, por ejemplo, el
poliqueto Hermodice carunculata y los peces quetodóntidos.

En el interior de un mismo grupo zoológico, la etiología alimenticia puede

presentar variaciones importantes, lo cual impide de cualquier
generalización. El ejemplo de los asteroideos es particularmente
impresionante: sabido es que numerosas estrellas de mar pueden
efectuar una digestión externa: el animal de rapiña saca al exterior su
estomago y lo introduce, por ejemplo, entre las dos valvas de la concha
de un pelecípodo, o entre el opérculo y el peristomio de un gasterópodo;
la digestión, es externa y prácticamente sin residuos. Al lado de esta
etiología en cierto modo clásica, conviene señalar otra, asimismo muy
difundida, y que es propia de las Astropectinidae y Luidiidae, estrella de
podios cónicos sin ventosas y de brazos adornados por espinas
laterales, la ingestión se produce merced a los movimientos de las
espinas y de los podios que rodean la boca, de presas enteras, a veces
de gran tamaño, especialmente pelecípodos y gasterópodos enteros, a
veces en cantidades muy importantes; de manera paradójica, estas
estrellas no poseen ano y tanto las conchas como los diversos residuos
son expulsados por la boca, terminada la digestión. En esta clase de
equinodermos existen otros muchos regímenes alimenticios: numerosas
estrellas comen esponjas, o ascidias compuestas; el Solaster papposus
devora erizos y otras asterias; la Pynopodia helianthoides, aunque
omnívora, demuestra una marcada preferencia por los erizos. ¡Incluso
existen asteroideos herbívoros!

Algunos animales son esencialmente comedores de cadáveres, en

especial los Nassidae, ciertas especies de los cuales recubren
literalmente los cadáveres de animales bastante grandes, extrayendo de
ellos las sustancias nutritivas merced a su trompa, por lo general
bastante larga. Pero numerosos animales: crustáceos decápodos,
grandes gasterópodos prosobranquios, también son animales de rapiña
o necrófagos, según las ocasiones que se presenten. Otros
prosobranquios, como los Purpuridae, los Muricidae y las Naticidae, son
puramente de rapiña y atacan principalmente a los pelecípodos o a los
cirrípedos, cuya cabeza perforan gracias a la rádula de su trompa
(parece ser que las glándulas faríngeas, cuando existen. No segregan
venenos ni ácidos, sino solamente una sustancia lubrificante). Los
conos, grandes gasterópodos tropicales, muy buscados por los
malacólogos a causa de su belleza, muestran unas costumbres
alimenticias muy especiales: aun que algunos, en efecto, son necrófagos
(Conus californicus), la mayoría son de rapiña y matan o paralizan a sus
presas inyectándoles, con un dardo que no es más que un diente de la
rádula, cierta cantidad de veneno; las presas acostumbran a ser otros
invertebrados (gusanos de diversos grupos, moluscos), pero pueden ser
incluso peces; la picadura de algunos cono es muy dolorosa y pueden
ser hasta mortal para el hombre.
 Entre las formas bentónicas, muy móviles, como los grandes crustáceos,
los cefalópodos y los peces bentónicos, el régimen alimenticio es tan
variado, y a veces tan variable en relación con las estaciones, que es
imposible dar una idea del mismo, ni siquiera aproxima.

• Los problemas del reproducción

Los problemas planteados a las formas bentónicas para asegurar su

descendencia son evidentemente de primera magnitud, pues de su
solución más o menos favorables depende, mas aun que de los
márgenes ecológicos de los propios adultos, la distribución y
principalmente el éxito o el fracaso de un especie determinada, en la
lucha interespecifica por el especio y el alimento.

Si bien en la práctica es ilusorio buscar leyes generales sobre los

procesos de la reproducción en las formas bentónicas, por relación, por
ejemplo, con los animales pelágicos, se pueden hacer observaciones
sobre determinadas categorías. Por ejemplo, es entre las formas sésiles
(hidroideos, briozoos, numerosas ascidias y algunos poliquetos, etc),
donde se encuentran con más frecuencia los procesos de reproducción
asexuada (que a menudo, pero no siempre, conducen a la vida colonial
o al menos a la vida social).
Esto es bastante normal puesto que antes ya hemos que una necesidad
primordial de las formas sésiles es la de ocupar el sustrato.

Por lo tanto, es entre las formas sésiles donde se encuentran más

formas hermafroditas (cirrípedos, ascidias, etc.), lo que constituye
igualmente para ellas una condición favorable para la reproducción
asexuada más fácil. Incluso cuando hay obligatoriamente fecundación
cruzada (lo que es el caso general), esta puede efectuarse con facilidad,
y con un rendimiento exactamente doble del que pudiera esperarse de
una especie con los sexos separados.

Estudiando únicamente la reproducción sexuada, se ve que, para que la

población de invertebrados bentónicos de un fondo conserve unas
características casi constantes, es necesario que el número de huevos
se adapte a los azares del desarrollo, de manera que la descendencia
de cada pareja de una especie este representada en la generación
siguiente, por otra pareja de la misma especie, y así sucesivamente. Si
este objetivo no se cumple durante un periodo bastante largo, la especie
esta en regresión. En cambio, si esta rebasado, la especie muestra
poblaciones importantes creciente al correr de los años. Parece ser que,
de una manera general, los tiempos del ciclo biológico de la especie,
representados por la maduración de las glándulas sexuales, la emisión
de productos sexuales y la fecundación, queden asegurados en las
mejores condiciones posibles gracias a las diversas modalidades de
adaptación de las especies a los factores ambientes.
 Lepidonotus
Pectinaria

Spiophanes

Menbranipora Littorina littorea Aporrhais pespelecani

Veligero de mejillón cipris de balanus Carcinus moenas

Portunus púber Ophiothrix Pluteus de Echinus

Dicho de otro modo, ninguno de estos tiempos del ciclo biológico, salvo
unas condiciones ambientes excepcionales, parece hacer peligrar el
porvenir de la especie.

Las causas más importantes de las fluctuaciones numéricas en las

sucesivas generaciones de una especie determinada parecen depende,
en cambio, de las condiciones en que a veces se produce el desarrollo
de las larvas.

Existen invertebrados bentónicos de desarrollo directo, es decir, sin fase

pelágica, y en los que el joven liberado es casi idéntico a sus
progenitores, incluso por el tamaño. A veces el desarrollo se efectúa
completamente a expensas del vitelo (el cual es entonces abundante y
los huevos son grandes). Otras veces los embriones, después de
consumir dicho vitelo, utilizan la materia albuminosa que envolvía a los
huevos o aglomeraba la puesta, caso de algunos prosobranquios. Y, por
último, a veces hay adelfofagia; en este caso, en cada capsula ovígera
hay un número mayor o menor de huevos, de los que solo uno se
desarrolla, absorbiendo a los restantes; este proceso, observado en
diversos poliquetos y ofiuroideos, esta sobre todo muy difundido entre
los prosobranquios; el numero de huevos abortivos puede alcanzar
varias decenas de millares en algunos prosobranquios, como la
Volutopsis norvegica de las aguas profundas del Atlántico Norte.

El desarrollo con larvas pelágicas, opuesto al desarrollo directo, parece

dominar claramente a este, en el conjunto de los invertebrados
bentónicos. Para las aguas templadas, por ejemplo, las cifras
respectivas serian del 80 % y el 20%.

Según su comportamiento frente al plancton considerado como fuente

alimenticia, se pueden dividir las larvas pelágicas en tres grandes
categorías: las larvas planctotróficas de larga vida (L P L) que viven
únicamente a expensas del plancton; las larvas lecitotróficas (L L) que
viven en el plancton pero únicamente en sus reservas; y las larvas
planctotroficas de breve estancia en el plancton (L P B) que representan
una categoría intermedia.

Las L P L representan, en los mares templados y templados cálidos al

menos, la categoría más difundida, con una duración de estancia en el
plancton que varía en una semana y dos o tres meses. Las larvas de
pelecípodos y gasterópodos, que ya disponen de una concha larvaria,
están relativamente bien protegidas; en cambio, las larvas equinodermos
y de poliquetos se hallan mucho más expuestas a las influencias
ambientales desfavorables ( variaciones de sanidad, etc), así como a
todas clase de enemigos: infusorios, bacterias, etc.) Así como a toda la
clase de enemigo: infusorios, bacterias, etc., La mayoría de las L P L se
alimentan de ultra y de nannoplancton, pero algunas pueden atacar a
diversas formas microplanctonicas, lo cual, evidentemente, aumenta sus
probalidades de supervivencia en caso de escasez temporal de las otras
categorías de presas.
Las ventajas que para una especie presenta el desarrollo de L P L son
evidentes: al ser pequeñas las larvas, también lo son los huevo, y, así, el
animal puede producir un gran número de ellos, por un lado, y, por otro,
existen mayores facilidades para obtener una fecundidad precoz.
Además, una larga vida pelágica significa grandes posibilidades de
dispersión por las corrientes y así, en caso de destrucción local de las
reservas de larvas, grandes facilidades de sustitución por reservas
procedentes de otras áreas marítimas y traídas por las corrientes. Pero
esto tiene también sus inconvenientes, en particular el hecho de que
estas larvas se hallen sometidas a las incertidumbres de la alimentación
pelágica, y expuestas durante un tiempo prolongado a sus enemigos y a
posibles factores desfavorables.

Resumiendo, sin embargo, diremos que las ventajas superan

ampliamente a los inconvenientes, y las especies de larvas
planctotroficas que residen mucho tiempo en el plancton, son especies
“conquistadoras”. La gran aptitud para la dispersión de sus larvas hace
que sean particularmente adecuadas para conquistar zona del fondo
que, por una razón u otra (por ejemplo, por predación o por falta de
alimento conveniente para los adultos), hayan estado despobladas en un
momento determinado.

Las L P B pasan algunas horas y hasta algunos días en el plancton, y es

probable que un buen numero de ellas, incluso entre las que
permanecen bastante tiempo en el plancton, no se alimenten o se
alimenten muy poco. Según parece, para estas larvas la “etapa”
pelágica corresponde a una fase de propagación por las corrientes,
antes que a una frase de nutrición.

Las L L, por último, han salido de grandes huevos. Viven totalmente a

expensas de sus reservas de vitelo, y, en general, son incapaces de
movimientos propios. Este tipo de desarrollo presenta dos clases de
ventajas: posibilidad de propagación conveniente por las corrientes, e
independencia total por lo que se refiere a la alimentación, respecto al
medio. Pero existe también un notable, inconveniente: el gran tamaño de
los huevos tiene por consecuencia inevitable su pequeño número, y, por
lo tanto, las especies se encuentra numéricamente en desventajas ante
especies de larvas planctotroficas, al menos los años en que las
condiciones de alimentación es en el seno del plancton sean favorables.

Estos diversos aspectos del desarrollo de los invertebrados de los

invertebrados bentónicos se hallan desigualmente representados en los
diferentes mares del globo. Solamente en los mares templados se
encuentran simultáneamente formas de desarrollo directo, formas de
larvas planctotroficas y formas de larvas lecitotróficas. En los mares
costeros subtropicales, el porcentaje de las larvas planctotroficas (sobre
todo de larga estancia en el plancton) aumenta considerablemente con
relación al número total de especies bentónicas de invertebrados.
Se cuenta entre 80 – 85 % del número total de especies en estas aguas
templadas boreales, solo hay el 60 – 65 %.
En las aguas polares, en cambio, solo hay un pequeñísimo número de
formas bentónicas con larvas planctotroficas (alrededor del 5 % del total
de las especies), pues el crecimiento del plancton, si bien es intenso,
también es breve (4 – 6 semanas). De ello resulta que las raras especies
polares de las larvas planctotroficas que han podido adaptar su
reproducción a las rigurosísimas exigencias de los mares polares,
ocupen en sus fondos un lugar muy predominante desde el punto de
vista numérico.

Finalmente, por lo que se refiere al desarrollo de larvas lecitotróficas,

falta en los mares de latitudes elevadas. De momento esto sorprende,
puesto que dicho tipo de desarrollo permite precisamente prescindir de
la alimentación pelágica; en realidad, esto no tiene nada de
sorprendente, pues el desarrollo de las larvas lecitotróficas representa
una especie de compromiso entre las ocasiones inmensas y los riesgos,
inmensos también, que representa la vida planctónica, en las regiones
polares, donde la competencia es menos intensa, las soluciones de
compromisos no están justificadas, y se trata sencillamente de ser o no
ser. Para ser, las especies solo pueden elegir entre dos soluciones: o
bien un desarrollo directo, seguro pero con un número de crías
reducidísimo y posibilidades por medio de larvas planctotroficas, para
que estas aprovechen el breve crecimiento planctónico estival, lo que, a
cambio de los riesgos que se corren, asegura una amplia dispersión de
la especie.

Los estudios estadísticos hechos sobre las poblaciones de invertebrados

bentónicos han demostrado que las especies sin larvas pelágicas o con
larvas lecitotróficas solo muestran insignificantes fluctuaciones en la
población, mientras que las de especies de larvas planctotroficas se
hallan sujetas a fluctuaciones importantes de un año para otro
(fluctuaciones que pueden influir a su vez en las reservas de peces
consumidores de dicha especie). Llegamos pues a la conclusión de que
la vida pelágica larvaria (sobre todo en el caso de las L P L) es la fase
crítica del ciclo biológico de la mayoría de las especies, aquellas en que
se produce una mortalidad masiva y el despilfarro gigantesco de
gérmenes, si lo cual no se podría explicar que algunas especies
necesiten producir millones de huevos para asegurar su descendencia.

Por lo tanto, se han tratado de buscar las causas de esta mortalidad de

las larvas, y, entre ellas, las responsables de esta espantosa “mortalidad
infantil” que caracteriza a las especies bentónicas, cuyo desarrollo
incluye una fase larvaria pelágica.
La inanición es evidentemente la primera causa en que hay que pensar,
para aquellas larvas que se alimentan durante su vida pelágica, tanto
más cuanto que las mediciones de intensidad del metabolismo hechas
en el laboratorio, y basadas en el consumo de oxigeno, demuestran que
las larvas planctónicas de poliquetos, pelecípodos, gasterópodos,
crustáceos, equinodermos, etc., tienen en promedio unas necesidades
alimenticias 5 ó 10 veces mayores, con relación al peso del individuo,
que los adultos de las mismas especies. Además, el tamaño de las
presas debe adaptarse a las necesidades del consumidor: una larva
cuyo dispositivo de recolección y el diámetro del tubo digestivo estén
adaptados al consumo de pequeños flagelados o de diatomeas, podrá
morirse de hambre en el seno de un rico plancton, constituido casi
exclusivamente de copépodos.

Las fluctuaciones de los factores ambientes y especialmente de la

temperatura y la salinidad, también pueden intervenir. Por la delgadez de
su temperatura de su tegumento y la fragilidad de su metabolismo,
relacionado con su propia intensidad, las larvas, especialmente cuando
son muy jóvenes, pueden ser bastantes sensibles a las variaciones
importantes de los factores ambientales, por ejemplo de la salinidad; el
gasto de energía (el esfuerzo, es suma) que hará una larva para ajustar
la presión osmótica de su medio interior a las fluctuaciones de la presión
osmótica ambiente, será en detrimento del crecimiento, y, si las
condiciones de la alimentación son próximas al mínimo, la larva podrá
languidecer.

Si la larva ha superado las dificultades relacionadas con las

fluctuaciones fisicoquímicas y con la búsqueda de alimento, aun tiene
que superar, al final de su vida pelágica, la grave crisis, morfológica y
fisiológica a la vez, representada por la metamorfosis, o sea el paso del
estado larvario al estado de individuo, no adulto sino “perfecto”, es decir,
idéntico a sus progenitores, incluso por el tamaño. Además, en el
momento de este paso a la vida bentónica, la larva en plena
metamorfosis debe hallar el sustrato conveniente a las exigencias del
adulto: una especie sésil del sustrato duro no podrá contentarse con una
metamorfosis sobre un fondo arenoso o cenagoso.

En realidad, ninguno de los tres problemas que así se plantean a las

larvas en el curso de su vida pelágica explica el ingente despilfarro de
larvas causado por la fecundidad extraordinaria de numerosas especies
bentónicas.

Por lo que la alimentación concierne, se puede decir que muchas larvas

son bastante ecléticas en la elección de su alimento; también hay
muchas que pueden soportar un ayuno más o menos prolongado (dos
días en promedio); además, la posibilidad (a menudo menospreciada)
que tienen las larvas de alimentarse de bacterias de las aguas, siempre
presentes en mayor o menor abundancia, permite a las larvas que no
don demasiado difíciles, subsistir en espera de días mejores. Las
variaciones importantes de salinidad y salvo condiciones meteorológicas
excepcionales, son suficientemente breves para no tener más que
consecuencias mínimas, excepto en las etapas muy jóvenes. Las
variaciones de temperatura, en cambio, son sin duda muy poco
importantes, puesto que numerosas larvas presentan una adaptabilidad
bastantes considerables a estas variaciones, con tal de que las mismas
no sean demasiado bruscas. Finalmente, las larvas presentan una
tolerancia bastante amplia en lo concerniente al momento en que debe
producirse la metamorfosis, y también fenómenos de atracción por el
sustrato correspondiente a las exigencias del adulto. Las causas de esta
atracción, desde luego muy diversas, aun son objeto de discusión: para
el alcionario Alcyonium coralloides, y el gasterópodo Nassarius
obsoletus, por ejemplo, pudiera tratarse de un factor químico; para el
Ophelia bicornis, de caracteres granulométricos que condicionen el
recubrimiento apetitico de las partículas, y, por tanto, el alimento de los
futuros adultos, para los poliquetos Spirorbis y diversos briozoos
ctenostomados, del estado superficial de las algas que sirven de
soporte, etc.

La posibilidad de elegir el sustrato es real gracias a la facultad que

poseen ciertas larvas de “esperar” (por ejemplo, larvas viejas de
mejillones que aprisionan aire en su cavidad paleal para conservar una
flotabilidad suficiente; larvas “de Benham” de Arenicola, que ya han
sufrido la metamorfosis pero se han fabricado un tubo gelatinoso que les
permite flotar, etc.), y también gracias a los desplazamientos asegurados
por las corrientes; suponiendo que una larva sea transportada por una
masa de agua de animada por una corriente de 0,5 nudo, recorrerá unos
22 km. Diarios, y si puede esperar una semana, cerca de 150 km., lo que
le ofrece posibilidades bastante grandes de hallar el fondo que le
conviene.

Cambaro mazorgano (Portunus púber) transportando sus huevos.

Vistas en conjunto, las posibilidades de vida de las larvas pelágicas de

invertebrados bentónicos parecen ser bastantes grandes.
Sin embargo, la comparación del numero de huevos de una especie
determinada, con el numero de larvas y el numero de adultos, indica la
existencia de un factor de mortalidad que no conseguimos aprehender.
Este factor, en realidad está representado por el consumo de larvas que
hacen numerosos invertebrados y peces tanto bentónicos como
pelágico; a decir verdad, el termino consumo es completamente
 inadecuado, pues muchos destructores de larvas son animales
comedores de presas en suspensión, cuyos mecanismos filtradores
destruyen mas larvas que las que necesita el animal para su sustento,
destruyendo un numero tanto más elevado de las mismas, cuanto más
numerosas sean las larvas en el volumen de agua filtrada. Algunas
larvas planctónicas también participan en esta carnicería; por ejemplo,
las larvas de diversos poliquetos (Nephthys, Polydora, Chaetopterus,
etc.) se alimentan en gran parte de larvas de pelecípodos; las larvas de
diversos crustáceos decápodos (Porcellana, Galathea, etc) son de una
veracidad extrema y destruyen cantidades importantes de larvas de
moluscos y equinodermos.

La destrucción de las larvas, tanto más general cuanto mas

concentradas estas se hallen más largo sea su estado pelágico,
aniquilación debida no solo a otras larvas sino también a diversos
invertebrados y peces, es la causa esencial de la enorme desproporción
que existe entre la fecundidad de numerosas especies y el numero de
sus larvas que llegan a las cercanías del fondo, los filtradores del
dominio bentónico, los detritivoros que recogen las larvas en curso de
metamorfosearse en la película superficial del sedimento, completan
esta labor de destrucción, y no hay que sorprenderse, entonces de que
si bien en el mejillón, la aplisia, el cangrejo de mar y muchos otros el
numero de huevos asciende a varios millones, de ellos solo saldrán un
par de reproductores, que aseguran el transito a la generación siguiente:

• Factores ambientales y distribución de los seres bentónicos

Habría que aludir aquí, además, como ya lo hecho sumariamente para

los vegetales, a la influencia de los factores ambientales sobre la
distribución de las especies, tema vasto y complejo que únicamente
puedo rozar.
La temperatura regula la distribución de los animales bentónicos por su
intervención durante el desarrollo (es en este momento del ciclo cuando
los márgenes son más estrechos), pero influye también en la distribución
de los adultos. El área de dispersión vegetativa donde la especie puede
vivir (en el caso de una larva arrastrada) pero no reproducirse, es más
vasta que el área donde la especie es capaz de reproducirse. Los
márgenes términos no solo condicionan la distribución horizontal sino
también la distribución vertical.

La temperatura regula asimismo el metabolismo. Para una especie

determinada, cuando la temperatura aumenta, el crecimiento se acelera,
la madurez sexual es más precoz y la longevidad, menor. Pero esto es
únicamente valido para una especie determinada. Si tenemos en cuenta
una gran unidad sistemática compuesta simultáneamente por especie de
mares fríos, especies de mares templados y especies de mares
tropicales constataremos que estas se hallan adaptadas, y que poseen
un metabolismo sensiblemente equivalente a 0˚ para las primeras, a 15˚
para las segundas y a 25˚ para las últimas.
La salinidad, contrariamente a lo que sucede con las formas pelágicas
(en las que se plantean el problema de la flotabilidad), no desempeña un
papel importante en la distribución de los animales bentónicos, excepto
cuando su disminución es suficientemente importante para que se pueda
considerar el medio como salobre (menos de 25 ‰).

El contenido en materias orgánicas de las aguas y de los sedimentos

influye, en cambio, de manera importante, especialmente el segundo en
lo que concierne a los animales endobiontes. Para no dar más que un
ejemplo, citare el caso de diversos pelecípodos.
Para que se establezca un poblamiento denso de suspensívoros, por
ejemplo los berberechos (Cardium edule), es necesario que el agua que
está en contacto con el sedimento se halle animada por vivas corrientes,
para que se renueve el alimento es suspensión; en cambio, los
pelecípodos detritivoros, como ciertas tellinas o los escrobicularios, solo
pueden subsistir cuando los movimientos, en las cercanías del fondo,
son suficientemente moderados para que las partículas minerales, y
sobre todo orgánicas, puedan sedimentarse.

El efecto de la luz es seguro, pero aun mal conocido. Si bien se conoce

de manera cifrada algunos umbrales de iluminación máxima para
diversos animales esciáfilos, se ignoran las causas de la acción de la
luz, salvo aquellas relativas al fototactismo positivo o negativo de las
larvas; la larva de una especie fotófila podrá adherirse en un sustrato
bien iluminado y la de una especie esciáfila en un sustrato más protegido
de luz, pero no se sabe por qué una especie esciáfilas, que desarrolla
una colonia en el interior de una fisura oscura, cesa de crecer cuando
llega a la boca de la misma. En los horizontes superficiales, además, es
difícil separar el efecto fotico del efecto térmico. Un caso particularmente
interesante es el de algunas especies sedentarias o escasamente
vágiles de las praderas de fanerógamas; dichas especies ascienden por
la noche hacia la parte alta de las hojas, para buscar un agua más rica
en oxigeno, (detención nocturna de la fotosíntesis) volviendo a
descender de día para evitar una luz demasiado fuerte; esto se ha
observado sobre todo en algunos isópodos, anfípodos y gasterópodos.
La naturaleza del sustrato posee una gran influencia. La acción de los
sustratos duros es muy parecida a la que manifiesta en el caso de los
vegetales sésiles. En el caso de los sustratos muebles, los caracteres
granulométricos del sedimento tienen influencia, así como su
compacidad y su posible movilidad, así como la presencia de ciertas
sustancias (caliza, materias orgánicas); la composición de sedimento
condiciona en particular su poder de retención del agua, lo cual es muy
importante en los horizontales exondables, puesto que la humedad
conservada por el sedimento dependerá la posibilidad, para diversas
especies, de subsistir in situ durante el periodo de la bajamar. De
manera general cuanto mas importante sea la fracción final del
sedimento, mayor será la inhibición y mas preservados estarán de las
consecuencias de la emersión, a causa de ellos, los animales situados a
un nivel determinado de la zona de equilibrio de las mareas.
 La influencia, directa o indirecta, de los movimientos de las aguas, puede
compararse sensiblemente a la que existe para los vegetales
bentónicos. La influencia de la exondacion es más compleja para los
animales que para los vegetales, y esto por diversos motivos: el poder
que tiene algunas especies de retener agua durante la exondacion; la
influencia de la cobertura vegetal sobre un sustrato rocoso (efecto
protector respecto a la desecación, pero inconveniente por perdida de
oxigeno de noche, cuando la asimilación clorofílica se interrumpe,
mientras la función respiratoria continua.)

• Para vivir felices, vivamos juntos

En la práctica, ningún ser podría vivir aislado. Diversos vegetales y

animales, o a veces animales solos, se asocian, en las condiciones
naturales, para formar lo que se conoce por el término muy general de
“poblaciones” bentónicas.

La composición de estas poblaciones, formadas por un número mayor o

menor de especies, depende de dos órdenes de factores. Unos son
propios del medio y se llaman abióticos.
Los principales de estos factores abióticos son: la humidificación,
resultante de la combinación representada por la aportación de agua y
de mar y los procesos de evaporación (solo influye en las poblaciones
más próximas a la línea de la orilla); la penetración de la luz solar; la
presión (que, por otra parte, solo parece intervenir cuando su valor es
superior a varias decenas de atmosferas). Estos tres factores abióticos
fundamentales rigen la distribución vertical de las poblaciones
bentónicas en cierto número de pisos determinados, pero existe otros
(dinámica de las aguas, estado del sustrato, contaminación, etc.) que se
interfiere con los precedentes, provocando una diversificación de las
poblaciones en un piso determinado.

Los factores bióticos, en cambio, y como su nombre indica, son factores

relacionados con los seres que constituyen la población y capaces de
modificar los factores abióticos o el equilibrio existente entre las diversas
especies de la población. Por ejemplo, la presencia en un fondo mueble
de organismos secretores de caliza que según una concreción de los
elementos del fondo, hará pasar a este del estado mueble al estado
duro; la evolución inversa también es posible, por la acción de los
organismos litófagos que pueden atacar no solo a las rocas sino también
a los edificios calcáreos de origen biológico. Otro ejemplo es el de las
acciones reciprocas entre poblaciones que se suceden sobre un mismo
sustrato, y al que ya hemos aludido. Un factor biótico particularmente
importante es el que se refiere a las relaciones de rapiña existente entre
las especies de niveles tróficos diferentes, por ejemplo, el equilibrio entre
una población de algas y las de un gasterópodo o de un equinodermo
pacedor, o bien el equilibrio existente entre un pelecípodo y el
equinoderno (Asteria, por ejemplo)que ataca a los adultos de aquel; los
desplazamientos masivos de poblaciones de una especie determinada,
relacionados con la reproducción, o también a la explotación de un
cadáver importante por los necrófagos, son asimismo factores bióticos
que se deben tener en consideración y que puede desfigurar
momentáneamente, como las relaciones de rapiña, una población de
composición determinada.

Biocenosis: Comunidades clímax

Hay dos maneras de abordar el estudio de las poblaciones.

En el método cualitativo, se comparan entre su las muestras tomadas de
cierto número de tipos de fondo en los que reinan diferentes factores,
abióticos: se constata entonces que hay especies que solo existen en
uno de ellos, mientras que otras se encuentran indiferentemente en
numerosas categorías de fondos. Las primeras, pues, son
“características” de un conjunto de condiciones del medio
correspondiente a una unidad de población llamada biocenosis; la
biocenosis es una “agrupación de seres vivientes que, por su
composición, por el número de especies y de individuos, corresponde a
ciertas condiciones medianas del medio (seres relacionados por una
mutua dependencia), y que se mantienen reproduciéndose en cierto
lugar de manera permanente (Möbius). La superficie (o el volumen)
ocupado por la biocenosis, y en el seno de la cual las dominantes de los
factores del medio son homogéneas, se llama el biotopo.

Aunque la caliza intervenga en ellas de una manera importante, las poblaciones

de los arrecifes cuentan con una biomasa y sobre todo una producción
elevadísima; en primer término, una tridacna cultiva zooxantelas en el borde
festoneado de su manto, en el fondo, las grandes crestas aplastadas del
hidrocoralarios Millepora platyphyalla; a la izquierda un verdadero madreporario
(Acropora).
En los estudios de distribución de las especies bentónicas, emprendidos
bajo el punto de vista cuantitativo, no se trata de caracterizar a la
población por la lista de las especies que le son propias, sino por
aquellas que son dominantes, por el número de individuos y el peso, y
por relación a una superficie o un volumen determinados; a decir verdad,
se insiste mas en el aspecto ponderal que en el aspecto numérico, ya
que este ultimo depende principalmente de la talla de las especies. Las
unidades de población de limitadas por el método cuantitativo se
designan bajo el nombre de comunidades.

El peso de los individuos de una especie, o de un grupo de especies, o

del conjunto de la comunidad, constituye la biomasa de dicha especie,
dicho grupo o dicha comunidad. Esta biomasa en peso fresco solo tiene
una significación escasa considerándola desde el punto de vista de la
cadena alimenticia; un pez que devore a un molusco bivalvo no se
alimenta ni de concha ni del agua de los tejidos, sino únicamente de las
materias orgánicas, es decir, de lo que se llama el peso seco (en este
caso, en promedio, el 6 % del peso fresco).

Estas investigaciones cuantitativas se hicieron inicialmente con objeto de

determinar la riqueza de los diferentes fondos. El estudio del contenido
estomacal de los peces comestibles que viven sobre los fondos, permite
saber cuáles son las especies que se pueden llamar “útiles”, es decir,
que sirven de presa a dichos peces. El estudio de la biología de los
diversos invertebrados bentónicos permite saber también cuales son las
especies que pudiéramos llamar “competidoras” de los peces, pues
atacan a las mismas presas, y cuáles son las que son indiferentes. Por
ejemplo, un valor determinado de la biomasa tendrá un interés muy
escaso si su parte esencial está formada por ofiuroideos y equinidos
irregulares, que son raramente consumidos por los peces y que,
además, destruyen a numerosos moluscos (casi siempre, por otra parte,
en el estado de larvas) que si estuviese constituida principalmente por
pelecípodos y anélidos poliquetos.

Pero incluso cuando se poseen datos sobre las relaciones de rapiña

existentes entre las diversas especies de la comunidad, y con los peces
la noción de biomasa no basta para apreciar la riqueza de un fondo. La
verdadera expresión de dicha riqueza es la producción, es decir, la suma
de la materia orgánica producida en un volumen o una superficie
determinados durante un tiempo también, determinado, y teniendo en
cuenta todas las variantes: crecimiento de los individuos viejos, aparición
de nuevas generaciones, mortalidad natural, mortalidad por predación,
incluso migraciones. El conocimiento de la biomasa (peso bruto) en
diversas épocas del año, de los pesos secos correspondientes, del
crecimiento y de la longevidad medias de las principales especies
(teniendo en cuenta la mortalidad norma y las pérdidas de vidas a los
animales de rapiña), ya representa un conjunto de daros difíciles de
reunir, pero que pueden dar una idea aproximada de la producción.
Desde luego, tanto en el dominio bentónico como en el dominio pelágico,
hay que distinguir claramente los dos escalones inferiores de la pirámide
alimenticia: por una parte la producción primaria (el vegetal), y, por otra,
la producción secundaria, es decir, la de los animales herbívoros o
comedores de detritos de origen vegetal.

Uno de los elementos más importante para apreciar la producción de

una comunidad, consiste en conocer la longevidad de las principales
especies animales que las constituyen. Si se consideran dos
comunidades de igual biomasa, por ejemplo 100gr/m², una de las cuales,
la A, está formada por especies cuya longevidad media es de 5 años, y
la otra, la B, por especies cuya longevidad media es de 2 años, la
comunidad B tendrá una producción 2,5 veces mayor: en efecto,
suponiendo que se parta de una zona de población nula, la comunidad A
tardara 2,5 veces más tiempo que la comunidad B en llegar a la biomasa
de 100 gr/m². El numero de generaciones que puede dar una especie
durante un tiempo determinado es asimismo un elemento importante de
la producción; por ejemplo, en diversos pequeños crustáceos
(copépodos, isópodos, anfípodos) puede haber 3 ó 4 generaciones al
año, si las condiciones favorables, y la producción anual puede ser de 3ª
4 veces la biomasa.
Teniendo precisamente en cuenta que la apreciación de la producción
secundaria es muy delicada, se han internado aplicar los mismos
procedimientos al dominio pelágico con los métodos de cálculo de la
producción primaria (es decir vegetal). Así en los casos de las praderas
de fanerógamas y los fondos de algas multicelulares de las costas de
Dinamarca, se han encontrado producciones de 180 – 200 gr/m² en peso
seco para los seis meses mas cálidos del año. Este método de
apreciación de la producción, que desciende hasta la base de la
pirámide alimenticia, es decir, hasta los vegetales, es menos interesante
para el dominio bentónico que para el dominio pelágico. En este último,
en efecto, se ha visto que la cadena alimenticia es generalmente sencilla
y relativamente directa: diatomeas – zooplancton herbívoro
(especialmente copépodos) – peces pelágicos; en verdad es que el
zooplancton herbívoro puede ser consumido por el zooplancton
carnívoro, lo cual añade un eslabón a la cadena, antes de los peces;
pero en el dominio pelágico, las “fugas” de la cadena alimenticia, o sea
la utilización de la producción primaria o secundaria por especies no
aptas para servir de alimento a los peces, son relativamente poco
numerosas.

En cambio, en el dominio bentónico las fugas de la cadena alimenticia

abundan. Por ejemplo, los detritos vegetales pueden ser utilizados por
invertebrados que en la práctica no son consumidos por los peces
(esponjas, ascidias, etc.).El microbentos desempeña un papel que aun
se tiene que precisar, y es muy evidente que el rendimiento terminal de
la cadena alimenticia no será el mismo si el pelecípodo o el anélido
devorados por un pez se alimentan directamente de detritos vegetales, o
solamente de bacterias. Finalmente, en el dominio bentónico, el pez
tiene muchos más competidores que comen “a la misma mesa” que él; el
poliqueto o el pelecípodo que sirven de alimento al pez pueden también
 ser víctimas de un cangrejo, de una estrella de mar, etc., y, además, la
longevidad media de las especies es allí muy superior a la del dominio
pelágico.

En total, pues, existe una diferencia mucho mayor entre la producción

primaria y la producción útil al hombre(es decir, esencialmente la pesca),
en el dominio bentónico que en el dominio pelágico. Por tanto, la
apreciación de la producción útil sobre la base de la producción vegetal
es mucho más exacta para aquel que para este. Además, si bien la
producción pelágica, sobre todo en alta mar, se halla relativamente poco
influida por el dominio bentónico, la riqueza del plancton, en cambio,
principalmente en la plataforma continental, es un elemento esencial
para la prosperidad del segundo escalón de la pirámide alimenticia del
dominio bentónico. Es la inmensa mayoría de los casos, el elemento de
prosperidad más eficaz de una zona bentónica consiste ciertamente en
el hecho de hallarse bañada por unas aguas de producción planctónica
elevada.

• Un paseo por los fondos iluminados

Desde la línea de la orilla, donde el bañista maneja su red conmemora,

levanta las piedras durante la bajamar en busca de orejas de mar
(Haliotis), o registra las hendiduras, en el Mediterráneo, para recoger
aquellos erizos que han tenido el buen gusto de no ponerse bajo sus
pies… hasta el borde de la plataforma continental, donde pescan las
pequeñas embarcaciones de arrastre, se extiende un conjunto de fondos
extremadamente variados, cuya principal características es la de que la
luz solar penetra en ellos en cantidad suficiente para hacer posible la
vida de los vegetales clorofílicos.
Desde luego, la diversidad de estos fondos de la plataforma continental,
donde pescan las pequeñas embarcaciones de arrastre, se extiende un
conjunto de fondos de la plataforma continental es grande de un mar a
otro, y el paseo será muy distinto según lo imaginemos en el Canal de la
Mancha, en la costa occidental del África, en la Costa de Provenza, o en
cualquier otro lugar… Mas a pesar de todo, existe una concordancia de
caracteres válida para todos los mares, y, en primer lugar, por lo que
respecta a la distribución en pisos.

Según cuál sea la humidificación y la penetración cualitativa de la luz,

pueden distinguirse, desde el límite extremo donde rompe el oleaje hasta
el reborde de la plataforma continental, estos cuatros pisos: supralitoral,
mediolitoral, infralitoral y circalitoral, cuyo conjunto forma lo que se llama
el sistema litoral (o sistema fital).
• Piso Supralitoral

El piso supralitoral solo está sumergido excepcionalmente; los seres que

lo habitan únicamente suelen hallarse sometidos a la influencia marina a
causa del fuerte oleaje de las salpicaduras y el roció marino. En las
rocas, son muy discretos: la vegetación está representada por líquenes a
menudo negruzcos como las Verrucaria que, en nuestras costas,
señalan de manera evidente, incluso para el turista mas distraído, el
limite extremo de las aguas más altas, y por algas unicelulares
(cianofíceas y clorofíceas) que a veces colorean más o menos la roca
con una tonalidades amarilloverdosas. El paseante no puede distinguir
esta “pradera” microscópica, pero pequeños gasterópodos litorínidos,
que son los animales marinos que “suben” más arriba, las encuentran
sin dificultad para pacer en ellas. Aquí y allá, algunos isópodos (Ligia),
cual veloces cochinillas, corren en busca de diversos detritos; se han
convertido decididamente en unos anfibios, lo mismo que diversos
cangrejos que frecuentan las rocas de las costas tropicales.
En las playas, el elemento dominante de las poblaciones supralitorales
está representado por las “pulgas de mar”, lindos y pequeños crustáceos
anfípodos (Talitrus, Orchestia), que únicamente son confundidos con las
pulgas por las aptitudes que demuestran para el salto.

• Piso mediolitoral

El piso mediolitoral es aquel en el que alternan, de una manera más o

menos regular, inmersiones y emersiones. En los mares de mareas
escasas, son principalmente las variaciones de los vientos y de la
presión atmosférica las causas que influyen en el nivel; los cambios en la
humidificación, pues, serán irregulares. En los mares de grandes
mareas, en cambio, el ritmo del flujo y del reflujo asegura una
humidificación regular de todo el piso.

En los sustratos rocosos, uno de los elementos dominantes de las

biocenosis está constituido por crustáceos cirrípedos (balanos,
percebes), cuyo test cónico se halla tan bien adaptado para resistir el
arrancamiento por el oleaje como la concha, cónica asimismo, de las
lapas, que se hallan asociados con ellos, Hacia la parte baja del piso,
hay casi siempre algas calcáreas del grupo de las melobesidadas; a
veces estas solo forman unas finas placas, pero pueden construir
también verdaderas cornisas, como los “corredores” de Lithophyllum
tortuosum de las costas de Provenza, que contienen una rica fauna de
anfractuosidades.
En las costas rocosas de los mares de mareas más o menos
importantes, estas poblaciones fundamentales quedan a veces más o
menos ocultas por las llamados “cinturones” (poblaciones paralelas a la
línea de la orilla) de algas generalmente de gran talla y que casi siempre
son algas pardas (Fucus, Pelvetia, etc.) cada especie de las cuales
ocupa un nivel que corresponde a sus exigencias o a su tolerancia en
materia de exondacion.
 Las cornisas formadas por el alga calcárea Lithophyllum tortuosum, constituyen
uno de los aspectos más impresionantes en las partes inferior del piso
mediolitoral del Mediterráneo occidental.

Los manglares, cuyos arboles llegan a formar espesuras impenetrables, son un rasgo
típico de los cienos mediolitorales de las costas tropicales; las raíces de esta rizófora
están cubiertas de ostra comestibles.
 Cangrejos Uca en una playa de Mauritania

Al amparo de esta alfombra de algas, y sobre las mismas algas,

prospera una rica fauna de pequeñas especies: esponjas, hidroideos,
gusanos, gasterópodos, pequeños crustáceos, etc. A menudo la base
del piso está ocupada por bancos de mejillones, a los que se añaden (y
a los que a veces sustituyen) en la zona intertropical, poblaciones de
ostras, que así resultan más fácilmente accesibles que en los mares de
escasas mareas, donde los mejillones y las ostras (a veces de las
mismas especies) se encuentran siempre en el piso infralitoral, o sea
que nunca están exondadas. Estas grandes poblaciones de mejillones y
de ostras poseen una biomasa muy elevada (a veces de hasta 80 kg/m²
para los criaderos de mejillones) y atraen a numerosos animales de
rapiña, especialmente asteroides (como las bellas Asterias de las costas
del canal de la Mancha) y gasterópodos (purpuras, Thais, múrices, etc).

En los sustratos muebles, las biocenosis del piso mediolitoral son mucho
más difíciles de distinguir. En efecto, ya he señalado antes que el
carácter esencial de una especie mediolitoral consiste en tolerar o exigir
alternativas de emersión o de inmersión; ahora bien, incluso en una
playa barrida regularmente por las mareas, la arena por una parte,
cuando esta exondada, retiene cierta cantidad de agua, y, por otra parte,
numerosas especies se entierran cuando el mar se retira, liberándose
así de las consecuencias de la emersión. En realidad, hay incluso
biocenosis mediolitorales de las playas, caracterizadas principalmente
por anélidos (merináceos y ofélidos) y pequeños crustáceos comedores
de toda clase de restos: isópodos cirolanidos hacia la parte superior del
piso, y anfípodos hacia la parte inferior. Hay que añadir a estos, en las
costas tropicales, diversos gangrejos (Ocypode, Uca, etc), anomuros
híppidos, y hasta pelecípodos: Donax y Mesodesma; los cochinillos
negros que frecuentan las inmensas playas del Brasil central conocen
muy bien estas biocenosis y durante la bajamar van a rozar la arena
para comerse estos bivalvos y los híppidos
• Piso Infralitoral

El piso infralitoral es el primero que encontramos, en el curso de nuestro

paseo, donde las poblaciones tienen que estar constantemente
sumergidas, o casi constantemente. A decir verdad, durante los
equinoccios en las costas donde las mareas son importantes, o en las
costas de escasas mareas, cuando los factores meteorológicos se
conjugan para hacer descender anormalmente el nivel, las poblaciones
de la parte superior del piso infralitoral pueden quedar temporalmente
exondadas, aunque cualquier emersión prolongada les es fatal.

Como límite inferior del piso, se toma como referencia la profundidad

máxima compatible con la vida de las fanerógamas marinas, lo cual es
bastante lógico, puesto que se trata de vegetales de origen terrestres,
que, en suma, han “bajado” a las aguas. Ciertamente, no hay
fanerógamas en todos los fondos del piso infralitoral; estas plantas
pueden faltar si el sustrato no les conviene y también pueden ser
reemplazadas por algas fotópilas.
Estudiando los pasos laterales de una biocenosis a otras, tomando
siempre a las fanerógamas como base de referencia, se puede decidir si
una población que no las tenga pertenece al piso infralitoral.
Desde un punto de vista muy amplio se puede decir que, en las rocas
del piso infralitoral, que es esencialmente el de los seres fotófilos, se
encuentran dos tipos opuestos de población: por un lado, a base de
algas fotófilas, y, por otro, a base de madreporarios o coralarios
constructores de arrecifes. Pero la oposición es más aparente que real,
pues se ha demostrado que, gracias a la presencia de vegetales
simbióticos, estos “corales” de los arrecifes contienen en realidad tres
veces más de materia orgánica vegetales que de materia orgánica
animal.

La biocenosis a base de algas fotófilas sobre sustrato rocoso son de una

diversidad desconcertante para el profano, vistas a escala mundial. Un
buen tipo de ello es la biocenosis que cualquier “veraneante” puede ver
en las costas de Provenza durante las variaciones: una alfombra de
pequeñas algas que forman césped, generalmente rojizas (Jania,
coralinas, Gelidium); si las toma en la mano, vera salir de ellas una
abundante fauna de especies diminutas, compuestas principalmente por
nematodos, poliquetos (sílidos, néridos, sabélidos), crustáceos
(principalmente isópodos y anfípodos, pero también decápodos como
Acanthonyx y Primela). Si sigue registrando, nuestro turista descubrirá
también gasterópodo, de tamaño algo mayor (Gibbula, Columbella), y
erizos (Paracentrotus, comestibles, y Arbacia, que no lo es), que podrán
alcanzarle causarle pequeños disgustos, al pincharse los dedos del pie
con sus púas, que quedaran clavadas en ellos. Si tiene un poco de
suerte, podrá capturar incluso algunos peces, gobios y doncellas, que
frecuentan también estos ambientes.
En los mares tropicales, en los lugares donde no se instalan los corales
se encuentran biocenosis análogas, aunque a veces las algas verdes
tienden a suplantar a las algas rojas. Con mucha frecuencia, las
poblaciones animales ocupan un lugar más importante: gasterópodos
sésiles, zoantarios, poliquetos serpullidos.
En las latitudes medias y elevadas, y, sobre todo, en las costas de
mareas bastante importantes o importantes, las algas pardas dominan, y
se encuentran a veces inmensos campos de especies grandes,
especialmente laminarias, que también pueden existir sobre fondos
muebles no cenagosos; durante las grandes mareas equinocciales, las
laminarias de los niveles más elevados, pueden quedar al descubierto
temporalmente; desde tiempos inmemoriales, los campesinos bretones
van recogerlas (como también diversas especies de Fucus) para abonar
sus campos.

Las rocas infralitorales de los mares tropicales resultan a veces algo

desagradable de frecuentar, entre los mileporinos (Corales de fuego) y este erizo
venenoso (Diadema)… pero no parece molestar a este bello opistobranquio
(Phyllidia bourgini)

La aleta dorsal de este Blennius ocellaris, hallado en el golfo de Marsella a 30'm.

de profundidad, están tan ricamente decorada como la cola de un pavo real.
Al lado de todas las poblaciones a base de algas de las que hemos ya
tratado, las rocas situadas en el piso infralitoral, en muchas costas en los
mares tropicales, también pueden mantener poblaciones en las que las
algas parecen en minoría, a primera vista, respeto a las especies
animales. Son los arrecifes de “coral”. Bajo este término suelen
designarse todos los antozoos de esqueleto calcáreo que forman parte
de las formaciones propias de los arrecifes; estos corales constructores,
que viven en simbiosis con las algas, reciben el nombre de corales
hermatípicos. Las algas simbióticas no se utilizan como alimento, pues
todos estos corales son carnívoros; sin embargo, tienen un papel
importantísimo, pues libran a estos animales del CO 2 y de los residuos
nitrogenados y fosforados, proporcionando al mismo tiempo oxigeno a
los tejidos de sus huésped; al mismo tiempo, intervienen evidentemente
en la precipitación de la caliza que constituye los esqueletos.

Incluso cuando los madreporarios están en mayoría, no constituyen

nunca por si solos toda la masa calcárea de arrecife; algas calcáreas,
foraminíferos (Polytrema), hidrocoralarios (Millepora), alcionarios de
esqueleto coherente (Heliopora, Tubipora), poliquetos serpullidos,
briozoos, moluscos, cirrípedos, etc., en proporciones diversas añaden
sus elaboraciones calcáreas respectivas a la actividad constructora de
los madreporarios. Todos estos organismos suelen aumentar la
compacidad del edificio propiamente coralino mediante la ocupación de
las lagunas, los intersticios etc.

La riqueza y la belleza de la fauna colonial han sido popularizadas por

numerosas películas. Esta riqueza es principalmente cualitativa; sin
embargo, la biomasa parece alcanzar normalmente 10 – 15 kg/m², con
una producción relativamente elevada, sin duda.
En los fondos muebles, el piso infralitoral presenta dos grandes tipos de
poblamiento, con vegetación metafísica o sin ella. En los segundos, la
vegetación no puede instalarse, porque la naturaleza del sedimento no
es conveniente, o bien porque la agitación del agua es demasiado
grande, y también (en las latitudes muy altas) porque la flora marina
local está desprovista de especies convenientes. En las biocenosis que
pueblan estos fondos sin vegetación de metafitas, dominan los
belecípodos, generalmente asociados con poliquetos, crustáceos (casi
siempre son especies nadadoras) y (salvo en algunas poblaciones muy
superficiales) con animales de rapiña, representados por equinodermos
(principalmente ofiuros, erizos irregulares y asterias del grupo de las
Astropecten), o bien por gasterópodos (Natica, Oliva, Terebra, etc);
estos últimos abundan principalmente en los mares tropicales. En los
fondos recorridos por corrientes que renueven el alimento, los
pelecípodos son principalmente suspensivoros (Cardium, Venus, Mactra,
etc), mientras en los fondos más cenagosos, dominan los comedores de
película (Tellina, Scrobicularia).
En cuanto a los fondos del piso infralitoral de vegetación metafítica están
representados sobre todo por las “praderas” de fanerógamas, ya
aludidas. Únicamente volveré a citarlas para subrayar que las distancias
especies de fanerógamas representan un papel muy desigual en el
poblamiento. A veces (Halophila, Zostera nana, la mayoría de las
Cymodocea) la planta no añade nada, salvo ella misma, al poblamiento
e incluso puede perjudicar a la fracción endobionte del mismo, si las
raíces forman una red demasiado apretada en el sedimento. Otras
veces, en cambio, y este es el caso de las praderas de Posidonia
oceánica del Mediterráneo y de las de Zostera marina del canal de la
Mancha, la fanerógama crea micromedios nuevos: epibiosis sobre las
hojas, epibiosis sobre los rizomas que emergen del sedimento,
poblaciones de especies nadadoras refugiadas bajo la frondas, etc.

Corales

En medio de la pradera de posidonias, el pulpo Octopus vulgaris busca su

pitanza, que consiste principalmente en crustáceos.
 Hay casos en que la cobertura metafítica de los fondos muebles
infralitoral está asegurada por algas y no fanerógamas; antes ya hemos
aludido al caso de algunas poblaciones de laminarias (también
portadoras de epibiotes en sus frondas o en sus grapas de fijación). En
los mares tropicales, se observan con mucha frecuencia poblaciones
cuya cobertura está representada por clorofíceas (Halimeda, Caulerpa).

• Piso circalitoral

Si bien el piso circalitoral, el más profundo del sistema fital, esta

caracterizado por la presencia de las algas más tolerantes a la escasa
iluminación, esta, sin embargo, pueden faltar, a causa de la calidad del
sustrato (especialmente cuando se trata de sedimentos excesivamente
finos), o ser muy raras (no representado entonces en el poblamiento
más que un papel secundario). El piso circalitoral se distingue, respecto
al piso infralitoral, por un aumento de las poblaciones sésiles animales a
expensas de las poblaciones algales. Estas se hallan esencialmente
representadas por especies que forman un estrato elevado a aumentar
la penumbra bajo el estrato, o bien por especies dispuestas en corteza, o
al menos medianamente elevadas y que son entonces casi siempre
rodofíceas, y, especialmente, rodofíceas calcáreas. La penetración de la
luz, las condiciones de sedimentación y los movimientos de las aguas
(por corrientes y repercusiones profundas del oleaje) son los tres
factores esenciales que condicionan la instalación de este o aquel tipo
de vegetación, o incluso la ausencia de ella.

En los sustratos duros, el tipo más perfecto de poblamiento circalitoral

corresponde a lo que en el Mediterráneo se llama el poblamiento
circalitoral corresponde a lo que en el Mediterráneo se llama el
poblamiento “coralígeno”, que con variaciones de detalle, desde luego,
parece tener un valor mundial. Al lado de las algas (sobre todo
calificadas), la fauna es rica en esponjas, en cnidarios (gorgonias,
alcionarios, pequeños madreporitos), poliquetos, braquiópodos, y
también en briozoos, especialmente especies de colonias calcáreas y a
menudo ramificadas: Retepora, Porella, Hippodiplosia y los curiosos
Myriozoum, que individuos poco escrupulosos venden a veces a los
crédulos turistas como si se tratara de coral rojo. El “coralígeno” puede
existir en rocas fijas (pie de acantilado, bloques más o menos agudos
que surgen de una capa sedimentaria, reborde del margen continental
barrido por las corrientes), o bien en fondos cuyo sustrato duro es el
resultado, de una concreción biológica (debida casi siempre a las
rodofíceas calcáreas) a partir de un fondo originariamente mueble
(coralígeno llamado “de mesetas”).

En las grutas submarinas y en las rocas muy profundas, existen otras

biocenosis, algo distintas de las que pertenecen al grupo de la
biocenosis coralígenas, y correspondientes a una iluminación menor. Es
el caso de aquella a la que pertenece el coral rojo utilizado en joyería y
que así, paradójicamente, no forma parte de la biocenosis, aunque
desprovistas de algas, presentan suficientes especies animales
típicamente propias del piso circalitoral, para que podamos considerar
que forman realmente para el mismo.
En cuanto a los fondos muebles del piso circalitoral, son de un interés
enorme, pues es principalmente sobre ellos donde se efectúa la pesca
de arrastre. De una manera muy esquemática, se les puede dividir en
dos grandes tipos; los fondos llamados “detríticos”, en los que existen
una fracción gruesa nada despreciable (arenas, cascajo, conchas, rotas,
etc.; son los “fons de grapissar” de Cataluña), asociada o no a una
fracción fina o coloidal y los fondos de cieno propiamente dichos, en lo
que la fracción dina es la única representada, o, al menos, muy
ampliamente dominante.
En los fondos detríticos (puros o pocos enterrados en el cieno) la
población es generalmente bastante variada y contiene simultáneamente
especies suspensívoras y especies detritívoras. Entre las primeras se
observan pelecípodos (venéridos, cárdidos, mactridios), ofiuroideos
(Ophiothrix por ejemplo), ascidias, etc. mientras los detritivoros están
representados principalmente por pelecípodos (tellínidos) y ofiuros del
grupo de los Ophiura. Desde luego, están representados muchos otros
grupos, pero en términos generales, los pelecípodos y los equinodermos
están muy bien representados respecto a los poliquetos. Las algas se
hallan generalmente muy mal representadas salvo en cierto fondos
donde pueden aparecer poblaciones de rodofíceas blandas o de algunas
especies de laminarias esciáfilas. Sin embargo, en algunos fondos
recorridos por corrientes particularmente vivas, pueden aparecer
poblaciones importantes de litotamnídeas, algas rojas calcificadas y
ramificadas, que forman lo que se llama en las costas bretonas el
“Maërl”; estas algas son utilizadas desde hace siglos por los campesinos
bretones para enriquecer sus tierras con calcio “elemento en el que son
particularmente pobres a causa de la naturaleza cristalina de la
península armonicana).

En cuanto a los fondos de cieno costero, contienen en todo el mundo

unas biocenosis variadísimas, pero que aparecen presentar cierto
número de rasgos comunes, los principales de los cuales son los
siguientes: los pelecípodos son menos numeroso, siendo principalmente
detritívoros; los poliquetos representan una fracción importante de la
población; los equinodermos son poco numerosos y se halla
representados sobre todo por holoturias y por ofiuros de brazos
flexuosos pertenecientes al grupo de los anfiúridos.
 Verdaderas flores animales, la gorgonia Enicella cavolini

Pared de una gruta submarina mediterránea recubierta por el zoantario

Parezoanthus axinellea; esta biocenosis pertenece al piso circalitoral.
 Las grandes colonias de la ascidia diazona violacea abundan en los fondos
cenagosos del piso circalitoral, entre 80 y 150 m; esta excepcionalmente, se
instaló en rocas profundas un poco hundidas en el fango; se distinguen
también los brazos de ofiuros del genero Ophiopsila, que capturan las
partículas alimenticias que pasan a su alcance, transportadas por las
corrientes.

En las porciones de las costas tropicales donde abundan las

aportaciones terrígenas finas, los fondos de cieno, generalmente
bastante alejado de la línea de la orilla, pueden acercarse
considerablemente a ella, hasta alcanzar profundidades de 15 a 20 m.;
la turbiedad de las aguas hace que la luz penetre poco en ellas y que
estos fondos pertenezcan a pesar de todo al piso circalitoral, aunque
tengan una profundidad escasa; en estos cienos blandos de las costas
tropicales pululan diversidad de grandes quisquillas de la familia de los
penélidos, que son objetos de una pesca importantísima en el golfo de
Méjico, en las Costas del Brasil, en las costas del Sur de Asia, etc.
 Viaje a los fondos de la Noche eterna

• Condiciones Generales

El bentos del sistema afital, o sea de los tres pisos más profundos
(batial, abisal, hadal) presenta, sobre todo en lo que concierne a los dos
últimos, cierto número de caracteres comunes, siendo preferible
estudiarlos de manera global. En términos generales puede decirse que
el piso batial corresponde al talud continental, al pie del mismo, hasta los
2 500 – 3 000 m; el piso abisal corresponde a la gran llanura pendiente
suave que va de 3 000 a 6 000 – 7 000 m; el piso hadal, finalmente,
corresponde a las grandes fosas que tiene más de 7 000 m Aunque
representa el 92 % de la superficie de los mares (de los cuales, 15%
corresponde al piso batial, 75,8 % al piso abisal y 1,2 % al piso hadal), el
bentos profundo aun es muy poco conocido, y esto a pesar de que la
suma de los descubrimientos realizados en el transcurso de la última
década supera ampliamente todo cuanto había podido reunirse durante
los cien años anteriores.
Las condiciones físicas que reinan en los grandes fondos pueden
resumirse de la manera siguiente:

- Temperatura que aproximadamente es tanto más baja cuanto más se

desciende (excepto en los mediterráneos), y cuyas diferencias se
atenúan en relación con la latitud y también en razón a la
profundidad; las variaciones estacional es inexistente.
- Salinidad muy homogénea, pero generalmente bastante baja, puesto
que las aguas de los grandes fondos proceden en gran parte de las
latitudes altas.
- Oxigeno disuelto irregularmente distribuido, pero que siempre
presenta una disminución en las cercanías inmediatas del fondo.
- Corrientes a menudo lentas pero no inexistentes, como se creyó
durante mucho tiempo y que pueden alcanzar de ⅓ a ½ nudo;
posibilidad de influencia hasta profundidades bastantes importantes
de las corrientes de enturbiamiento y que pueden representar una
verdadera catástrofe para la fauna que se encuentra expuesta a
ellas.
- Sustrato raramente duro, excepto cuando la pendiente es muy
empinada, o existe una corriente local muy rápida o bien en caso de
fenómenos eruptivos recientes. Dominan los sedimentos muebles:
cienos pelágicos (calcáreos o silíceos) o arcilla roja de los grandes
fondos (sembrada de nódulos de oxido de hierro y manganeso).
Salvo la aportación local debida a las corrientes descendientes y a la
proximidad de tierras emergidas, el contenido de estos sedimentos
en cuanto a materias orgánicas es pequeño.
 - Presión elevado: aproximadamente 100 kg/cm² por cada kilometro de
profundidad.

Las especies que se recogen en las grandes profundidades pueden ser

euribatas o endémicas. Entre aquellas se pueden distinguir las euribatas
euritermas, y las euribatas estenotermas – frías.
Las primeras pueden existir en una misma zona marítima desde
profundidades escasas hasta 2 500 – 3 000 m., pero no suele rebasar
esta profundidad, deteniéndose donde principian las poblaciones
puramente abisales. Las segundas son especies que viven en aguas
superficiales de las regiones polares, y que en las latitudes bajas y
medias permanecen en el límite de las bajas temperaturas que le son
necesarias, apelando al recurso de hundirse; pueden alcanzar así las
mayores profundidades: por ejemplo, la holoturia El Pidia glacialis se ha
recogido entre 50 y 9 000 m

Las endémicas profundas suelen ser especies aisladas en el seno de un

género que contiene a otras especies litorales. Pero hay también
géneros y familias que solamente cuentan como especies profundas,
incluso existen unidades sistemáticas, de rango aun más elevado: por
ejemplo, la rama de los braquiados (pogonóforos), la clase de los
hexactinélidos entre las esponjas, la clase de los monoplacóforos entre
los moluscos, y el orden de los elasípodos entre las holoturias.

• Las Unidades de población del bentos afital

En los sustratos duros del piso batial, de pendiente generalmente

abrupta, y a veces barridos por corrientes, se encuentra, por ejemplo en
el Atlántico Norte y en el Mediterráneo, la biocenosis de los grandes
madreporarios profundos (Amphelia, Lophelia, llamados también
“corales blancos”), etc., con los que se halla asociada una rica fauna
compuesta principalmente por madreporarios solitarios, alcionarios,
zoantarios, gorgónidos (sobre todo isidios y primnoideos), esponjas,
numeroso poliquetos (Eunicidae y Serpulidae en particular), cirrípedos
(Verruca, Scalpellum), moluscos, los más importantes de los cuales son
pelecípodos sésiles (Arca, Spondylus), equinodermos (sobre todo
crinoideos, ofiuroideos y erizos cidáridos), crustáceos decápodos,
branquiópodos, etc.
Parece ser localmente puede existir asimismo poblaciones formadas por
cirrípedos, branquiópodos y ofiudoideos, pero sin coralarios profundos;
estas poblaciones no son mas, sin duda, que una faices de las
poblaciones precedentes.
 Corales Blancos

En los sustratos muebles, el piso batial presenta poblaciones en la que

siempre se encuentran prácticamente pequeños pelecípodos (Abra,
Chlamys, Yoldia, Nucula, Neaera), escafófogos (generalmente
característicos), esponjas hexactinelas, antozoos bastante variados,
decápodos marchadores (especialmente branquiuros y anomuros); los
equinodermos son bastantes variados: hay sobre todo asteroideos y
ofiuroideos, pero también holotúridos, diferentes de los que se
encuentras en las poblaciones abisales, y especialmente elasípodos
pertenecientes principalmente a las familias de los Deimatidae y los
Laetmogonidae .

Alrededor de 475 metros de profundidad en el Mediterráneo, la fauna del piso

batial es bastante escasa. Vemos aquí a una Pennatula (en forma de pluma)
clavada en el sedimento y las señales del enterramiento de dos astéridos
Estas poblaciones de los cienos batiales pueden diversificarse en
numerosas facies: las esponjas hexactinélidas dominan en las zonas de
decantación; las facies de isidios (gorgonias “articuladas”) y de grandes
quisquillas (Aristeus, Aristeomorpha) de interés comercial, se encuentra
en pendientes de inclinación media con una cobertura sedimentaria
débil, o irregular; en las facies arenocenagosa dominan los erizos
cidáridos y los grandes branquiópodos (terebratula); conviene citar
también, en las latitudes elevadas (mares árticos y subárticos) una facies
de empobrecimiento cuya macrofauna tiende a desaparecer y cuya
población solo está compuesta por foraminíferos, arenáceos, etc.

En el piso abisal, los conocimientos que poseemos son ya mucho más

sumarios. En los sustratos rocosos, como demuestran todas las
fotografías submarinas, la población macrobentónica es escasísima y
resulta ilusorio pretender definir las poblaciones. En los fondos,
muebles, las estaciones de que disponemos en el piso abisal aun se
hallan generalmente demasiados espaciadas poblaciones en relación
con las condiciones ambientales, con la posible excepción del Norte del
Pacifico, donde la red bastante apretada demuestras recogidas por los
buques rusos permite formarse una idea sumaria de las diferencias de
población . En esta zona oceánica, afectada por el Kuro – Sivo, la
corriente del norte del Pacifico, y la corriente de Alaska, y que esta
bañada de 3 000 a 6 000 m. por unas aguas cuya temperatura oscila
entre 1 ˚y 1,8˚ C, la región próxima a los meridianos de 150˚ - 160˚ O
parece ser un límite importante. Al oeste de la misma se encuentra:
hacia El norte, una comunidad de Spinula oceánica (pelecípodo
Malletiidae), acompañada por los holotúridos El pidiidae y
Psychropotidae), los astéridos Porcellanasteridae y Brisingidae, los
equinidos Echinothuridae y Pourtalesidae, algunas actíneas y
madreporarios, Bathycrinus, poliquetos (sobre todo Maldanidae y
Ampharetidae), hacia el sudoeste se pasa a una población basada en
Spinula calcar. Al este de la línea ante indicada, encontramos: hacia el
norte, una población de pelecípodos Malletiidae y ofiuroideos, y, hacia el
sur, una población extraordinariamente desperdigada que comprende
principalmente a esponjas, nematodos e isópodos.

Este ejemplo permite reconocer la existencia, en los “fangos” abisales,

de poblaciones mucho más variadas de lo que se suponía hace tan solo
unos cuantos años. Desde luego, existen diferencias de orden
biogeografico, pero probablemente existen también una selección de las
especies en relación con sus exigencias alimenticias. Las formas
pertenecientes a las comunidades abisales de la región tropical, donde
la aportación orgánica sobre los fondos es escasísima, a causa de la
pobreza del plancton de superficie (salvo zonas privilegiadas de
convergencia de corrientes o próximas a tierras emergidas), son
ciertamente las que mejor soportan una escasa aportación de alimento;
las especies exigentes no pueden vivir allí.
En su conjunto, la fauna del piso hadal, parece estar caracterizada
esencialmente por holoturias, actínias y poliquetos, así como algunos
isópodos, anfípodos, equiuroideos, etc. Aun es más característica la
ausencia total o casi total de esponjas, asteroideos, ofiuroideos,
decápodos, etc., es decir, de los grandes animales de rapiña y de los
comedores de materias en suspensión. Recordemos, de paso, que las
bacterias barófilas, es decir, adaptadas a la vida bajo altas presiones,
son características del piso hadal. Pese al escaso numeroso de
muestras estudiadas hasta la fecha (algunas docenas), todas ellas
procedentes, desde luego, de sustratos muebles, parece posible poder
afirmar que en el piso hadal existen comunidades, que difieren según la
profundidad. En un reciente trabajo consagrado a la fosa de las Kuriles –
Kamchatka, Filatova distingue entre una comunidad de Spinula vitjazi
(pelecípodo) de 6 000 a 8 000 m, y una comunidad de Elpidia (holoturia)
y Macellice phalicies (anélido) de 8 000 a 9 700m. Asimismo, se ha
demostrado que el elemento dominante, desde el punto de vista del
peso, puede variar considerablemente, de un barranco a otro.

Por ejemplo, la funa recogida en el barranco de las Kuriles – Kamchatka

contiene, en peso, 90 % de la holoturia Elpidia glacialis mientras en el
barranco de las Kermadec se encuentra entre 70 y 95 % de pelecípodos,
y en el de las Tonga, 50 % de crustáceos, isópodos y anfípodos; por lo
tanto hay diferencias biogeográficas acusadas.

Si ahora estudiamos las poblaciones profundas desde un punto de vista

muy general, será necesario subrayar que el número de especies y
también el número de individuos disminuyen rápidamente, con el
aumento de la profundidad. En realidad, esto no es más que una
aproximación bastante grosera; parece ser que el factor más importante
para explicar la disminución del número de individuos (y en grado menor
del número de las especies), es la insuficiencia de los recursos
alimenticios en las grandes profundidades. La prueba de ello la tenemos
en el hecho de que, cuando las grandes fosas se hallan en las
proximidades inmediatas de las tierras emergidas, la biomasa siempre
es en ellas más importante que en las profundidades menores pero más
alejadas de la orilla, y esto a causa de la aportación de materias
orgánicas (precedentes de las tierras emergidas y de la poblaciones
neríticas (siempre más ricas que las poblaciones oceánicas).

La tabla que reproducimos a continuación da una idea muy general de la

disminución de la biomasa media en relación con la profundidad para el
conjunto de las biomasas bentónicas en el océano mundial (según
Zenkevich, Barsanova y Bielaiev).
 Umbrella sobre los cienos hadales de la fosa de las Kuriles (9.575m.)

• Particularidades y problemas del bentos de los grandes fondos

Sin tener la pretensión de pasar revista a todos los problemas

planteados por la biología de los animales del bentos profundo, quisiera,
sin embargo, llamar la atención sobre algunos de ellos.
En primer lugar estos animales presentan (lo cual pertenece también a
las formas del pelagos profundos) una reducción de las formaciones de
sostén: concha de los moluscos, test de los erizos, esqueleto de los
peces; para las formaciones de naturaleza calcárea, se puede invocar el
aumento del índice de CO2 en solución por aumento de la presión, pero
está reduciendo también se registra en el esqueleto silíceo de los
hexactinélidos. Por lo tanto, es lícito suponer que algunas formas
demasiados frágiles para soportar los choques y los movimientos más o
menos brutales que son inevitables en los fondos litorales, fueron
conducidos a refugiarse a la calma relativa de las profundidades, o al
menos solo pudieron subsistir en ellas, y allí, en el transcurso de las
generaciones, se acentuó en dichas formas aquellas tendencia a la
regresión del aparato de sostén. En el caso de los peces, se ha creído
que las deformaciones del esqueleto, que recuerdan las observadas en
los mamíferos en los casos del raquitismo, podrían provenir de una
insuficiencia de vitaminas D (en relación con la oscuridad).

El gigantismo relativo de muchas formas profundas es también un hecho

curioso; resulta muy notable constatar que numerosas formas abisales
son gigantescas en su grupo. Los mayores isópodos conocidos
(Bathynomus), como los mayores picnogónidos (Colosendeis), equinidos
(Hygrosoma hoplacanthus) y pennatúlidos, etc., que se conocen, son
formas abisales. Durante mucho tiempo se supuso que ese gigantismo
estaba sencillamente relacionado con las bajas temperaturas de las
aguas profundas, las cuales, al retrasar la adquisición de la madurez
sexual, prolongaban el periodo de crecimiento, permitiendo así alcanzar
una talla más elevada. En realidad, y según observaciones recientes,
parece poder atribuirse el gigantismo a la acción de la presión
hidrostática sobre el metabolismo.

Una particularidad asimismo interesante, y propia de los animales del

bentos profundo, es el hecho de que su cuerpo, en general, este
proporcionalmente más aplanado que el de las formas próximas que
viven a escasa profundidad. Por ejemplo, los erizos de caparazón blando
de la familia de los equinotúridos (Phormosoma, Aresoma, etc), parecen
una pequeña boina vasca, los cefalópodos del género Opisthoteuthis
poseen una amplia membrana que une sus ocho brazos y les confiere el
aspecto de un paraguas aplastado, etc. Antes de que el batiscafo
descendiese a las grandes profundidades, se creía que los sedimentos
que recubrían los fondos abisales eran muy fluidos, y que este
aplastamiento del cuerpo permitía que los animales flotasen literalmente
sobre un cieno casi líquido. En realidad, nunca se han encontrado estos
sedimentos fluidos en las grandes profundidades y todo hace creer que
no existen, el aplastamiento del cuerpo podría interpretarse como una
adaptación a un enterramiento temporal en el sedimento, que así resulta
más rápida y más fácil que cuando el cuerpo es macizo o comprimido
lateralmente.

También se había relacionado con esta supuesta capa de fango líquido

el hecho de que numerosos animales del bentos profundo posean
apéndices larguísimos, y, en todo caso, proporcionalmente más
alargados que los apéndices de sus homólogos de profundidad
reducidas: pies ambulacrales, dorsales desmesurados de algunas
holoturias, elasípodas, las largas patas de algunos crustáceos, como los
Munida o los Homolochunia (comparados respectivamente con los
Galathea y los Homola), etc. En este caso, parece ser que la longitud de
los apéndices no esté relacionada con un problema de sustentación,
sino más bien con la necesidad que tiene el animal, a veces ciego pero
que siempre vive en la oscuridad, aunque tenga ojos, de aumentar el
campo de sus percepciones sensoriales; estos apéndices serian
verdaderas “antenas” no (tomamos aquí este término en el sentido que
tiene en morfología zoológica) susceptibles de informar al animal de la
proximidad de un peligro o de una presa, al percibir la conmoción de las
aguas o del sedimento.

El problema de la recolección del alimento es probablemente el que se

plantea con mayor urgencia al bentos profundo. La base de la pirámide
alimenticia en el sistema afital solo puede estar ocupada por bacterias o
detritos orgánicos.
Durante mucho tiempo se creyó que los detritos, procedentes de seres
bentónicos de profundidad escasa y arrastrados por las corrientes, pero
principalmente procedentes de seres pelágicos, formaban una verdadera
“lluvia” orgánica, cuyo papel en el enriquecimiento alimenticio del propio
fondo era tanto mayor de lo que se creía generalmente, teniendo en
cuenta que la degradación bacteriana de las materias orgánicas durante
el descenso hacia el fondo era lentísima. Ante la pobreza de las
poblaciones bacterianas de las aguas batipelágicas y abisopelágicas, se
consideraba que el “mana” de restos orgánicos que caía hacia el fondo
era muy comparable a 2 000 y a 10 000 metros, y esto a pesar de que
las degradaciones bacterianas comenzadas en las aguas superficiales
debían resultar coartadas, durante el descenso, por el aumento de
presión, para reanudarse hasta la cercanía inmediata del fondo, y sobre
el fondo mismo, donde se encuentra especies bacterianas adaptadas a
las presiones elevadas.

Ya hemos dicho antes, refiriéndonos al problema de la alimentación del

plancton profundo, que la realidad de esta lluvia orgánica procedente del
pelagos superficial se encuentra hoy grandemente puesta en tela de
juicio y se tiende a admitir que las materias orgánicas asimilables
procedentes del epiplancton no rebasan los 2 000m. de profundidad. La
“lluvia” orgánica, pues, no aprovecha al bentos profundo ni al plancton
profundo. He dicho también que hoy se tiende a subsistir esta caída
pasiva de materias orgánicas por un verdadero transporte activo a cargo
de los seres pelágicos, a causa de las migraciones relacionadas con las
variaciones de iluminación o las diversas etapas del ciclo biológico. Esta
verdadera “cadena de migración” que transporta la materia orgánica de
proximidad en proximidad, desde las rica capas del epiplancton hasta los
mayores fondos oceánicos, pueden alimentarse sin duda tanto al bentos
como al plancton que viven en las grandes profundidades.

Este picnogónido que nada a varios metros del fondo parece rodeado de
copos de nieve; se trata únicamente de partículas orgánicas. Vivas o
muertas, en suspensión en el agua y que difunden la luz, Costa este del
Japón, profundidad 750 m.
Sea cual sea la manera, activa o pasiva, como las materias orgánicas de
origen epiplanctónicos son acarreadas hasta los grandes fondos, el
problema de su utilización directa por los animales llamados
“detritívoros” sigue en pie, como ya hemos apuntado al referirnos a la
alimentación de los invertebrados bentónicos; en realidad, no sabemos
di los detritívoros utilizan directamente los detritos orgánicos olas
bacterias que viven a expensas de estos.
Actualmente hay tendencia a admitir que el papel alimenticio de las
bacterias es importantísimo, sin duda mucho más que el de los propios
restos orgánicos. Las bacterias son muy numerosas en la película
superficial de los grandes fondos: es corriente encontrar de 105 a 106
gérmenes por cm3 de sedimento; se trata entonces de gérmenes
barófilos, adaptados a la vida bajo grandes presiones. Hay que tener en
cuenta además a las bacterias que se encuentran en las aguas que se
extienden sobre el fondo.

Todas estas bacterias representan para los invertebrados una fuente de

alimentos no solo energéticos, sino también oligodinámicos, pues
sintetizan diversas vitaminas del grupo B y la provitamina D. Un aspecto
importante de esta utilización de las bacterias como alimento por el
bentos profundo es que, como ya hemos visto que los gérmenes
heterotrofios poseen un rendimiento energético de transformación muy
superior al que suele concederse a otros escalones de la pirámide
alimenticia, y convierte en materia viviente del 30 al 40% de los detritos
orgánicos muertos, cuya mineralización asegura. El problema de la
utilización directa por los invertebrados por los invertebrados de las
materias orgánicas muertas no por ello deja de plantearse tanto para el
bentos profundo como para el de la plataforma continental: si en un
fondo determinado se hallan disponibles, durante un tiempo
determinado, 10 gr. de dichas materias, un invertebrado utilizador directo
podrá sacar de ellas (con el rendimiento corrientemente admitido del
10%) 1gr. de su propia substancia, mientras que si utiliza como alimento
los microorganismos que han descompuesto dichas materias orgánicas,
su propia substancia, solo aumentara en 0,3 – 0,4 g

Si estudiamos, en el bentos profundo, el conjunto de las grandes

categorías de etiología alimenticia de las que antes hemos tratado,
podremos constatar que el porcentaje de los micrófagos con relación al
conjunto de la fauna es menor que en el sistema fital. En su detalle, las
estadísticas hechas a diversas profundidades y en relación con la
geomorfología del fondo, también muestran diferencias apreciables. Los
micrófagos comedores de materias en suspensión son los menos
favorecidos, salvo en las zonas donde existe una ruptura de pendiente
con la convexidad dirigida hacia la superficie, lo que corresponde en
principio a una aceleración de las corrientes que siguen la pendiente, o
sea a mejores condiciones de “abastecimiento” para estos animales.
La mayoría de los invertebrados bentónicos profundos son limívoros
(que efectúa en el sedimento o en su película superficial una selección
más o menos detallada) o bien macrófagos que atacan a presas
vivientes o cadáveres bastante voluminosos. Es posible que la
depredación, entre 6 000 y 7 000m, de algunos grupos representados
principalmente por animales de rapiña (por ejemplo con el hecho de que
la producción sería tan escasa en las grandes profundidades, que la
pirámide alimenticia no podría terminarse, como de costumbre, con los
animales de rapiña. Lo cual equivale a decir que, a causa de la rareza de
las presas en las grandes profundidades, o sea en el piso hadal, los
animales de rapiña no pueden mantenerse, porque gastarían mas
energías en la búsqueda de las presas que la que estas les
proporcionarían.
En las fosas profundad, no muy alejadas de las costas de un continente
o de islas importante, las corrientes descendentes pueden arrastrar
hasta el piso hadal restos vegetales procedentes de la plataforma
continental o inlcuso de las tierras emergidas; en este caso, las faunas
abisales e incluso hadales son mucho más ricas a causa de la
abundancia de esta aportación orgánica.

He podido observarlo, por ejemplo, en la fosa de Puerto Rico, donde

existen ricas poblaciones de peces (especialmente Careproctus) hasta 8
300m de profundidad, a pesar de que hasta la fecha solo se conocían
dos ejemplares de peces pescados a 7 500 m la caída de cadáveres de
grandes animales marinos (escualos o cetáceos), también representan
una fuente de alimentación para el bentos profundo, sin embargo
bastante episódica.
Los problemas planteados por el desarrollo son igualmente importantes
para el bentos profundo, es probable que las especies de desarrollo
pelágico estén en minoría. Los crustáceos poseen en general huevos de
gran tamaño, que aseguran un desarrollo directo; los gasterópodos
alcanzan el mismo resultado, en principio, gracias a un proceso de
adelfofagia, en el cual uno de los embriones es el privilegiado y el solo
que llega a término, después de alimentarse con la substancia de los
demás embriones (sus hermanos, en definitiva) encerrados con él en el
mismo receptáculo (así se sacrifican de 50 000 a 100 000 embriones en
el caso de Volutopsis norvegica del Atlántico Norte); en las esponjas
hexactinélidas, la reproducción parece hacerse principalmente por medio
de brotes y la sexualidad es muy rara, por no decir inexistente; la
viviparidad es el medio empleado por algunos peces abisales de la
familia de los Brotulidae; etc.

Todas estas adaptaciones, que convergen hacia un mismo fin, no tienen

nada de sorprendente, pues si las especies del bentos profundo tuviesen
huevos de pequeño tamaño, y, en consecuencia, larvas planctónicas,
estas tendrían que ir a buscar su sustento en la zona eufórica, la más
rica en alimento microscópico, y alcanzarlo por sus propios medios,
antes que descender nuevamente al fondo en el momento de la
metamorfosis, lo que puede representar un camino de varios miles de
metros en cada sentido. Sin embargo, parece existir un desarrollo
pelágico para los crustáceos macrudos Erynidae, los cangrejos del
genero Geryon, y también para ciertos peces profundos como el apodo
 Synaphobranchus, diversos Macruridae, etc. Por otra parte, sabemos de
manera segura que entre algunos peces (algunos Alepocephalidae), el
viaje de ida y vuelta, temible por los peligros que presenta para las
larvas, queda acortado, porque estas únicamente ascienden a la zona
batipelágica, donde encuentran menos alimentos que en la capa
abisopelágica.

• Biogeografía del bentos afital

Se admitió durante mucho tiempo que el bentos abisal contenía un

elevado número de especies cosmopolitas. Esta teoría descansaba en
dos órdenes de hechos.

En primer lugar, se admitía las condiciones de oscuridad, de presión

elevada, de baja temperatura y la naturaleza de los sedimentos, eran
suficientemente uniformes para conferir a las especies que habían
podido resistir a estas condiciones extremas, una amplísima distribución.
Sin embargo, esta opinión es muy exagerada. Por ejemplo, las
diferencias de contenido en partículas orgánicas de aguas o sedimentos,
por lo demás idénticos desde el punto de vista fisicoquímico, con
ciertamente un elemento importante para la selección de las especies en
razón a la eficacia de sus mecanismos colectores de alimento.
Asimismo, por lo que se refiere a la temperatura, se señalan, a escala
planetaria, diferencias de temperaturas de las aguas abisales, de 2˚ a
3˚C, que pueden bastar para restringir el área distribución de ciertas
especies, cuyos márgenes de estenotermia son extremadamente
estrechos.

El otro motivo del crédito de que gozaba esta teoría del cosmopolitismo,
era la confusión que se hacía frecuentemente entre los elementos
pelágicos y bentónicos de la fauna abisal, especialmente para los
animales vágiles, como los peces, los crustáceos o los cefalópodos;
cuando una red barredera vuelve de 5 000, 6 000 m o incluso más,
¿Quién puede decir si los animales que lanza sobre la cubierta del
buque han sido capturados en el fondo o entre dos aguas, dos o tres mil
metros más arriba? Ahora bien: los animales pélagos, al hallarse ligado
a una masa de agua determinada pueden alcanzar más amplia
distribución que las especies bentónicas de alcanzar una amplia
distribución.

Esta teoría del cosmopolitismo del bentos profundo parece insostenible

en la actualidad. En cambio, N.G. Vinogradova, en sus trabajos basados
en el estudio de la distribución de cerca de 1 200 especies, recogidas
por las expediciones soviéticas, en todos los océanos y por debajo de
los 2 000 metros, llega a la conclusión de que el bentos abisal se
distribuye en tres grandes regiones (pacifica- norindiana), atlántica
antártica), divididas a su vez en subregiones y provincias. El área de
dispersión de numerosas especies tiende a restringirse, cuando la
profundidad aumenta, bajo la influencia de los rasgos más acusados de
la topografía submarina, por ejemplo las grandes dorsales; esta
tendencia alcanza su máximo en el endemismo bastante pronunciado de
la fauna hadal de las fosas profundas: por ejemplo, las actinias de la
familia de las Galatheanthemidae se hallan representadas por dos
especies diferentes en la fosa de las Kermadec y en la de las Filipinas.
No puede excluirse a priori que ciertas especies hádales se hayan
adaptados a presiones elevadísimas, como las bacterias barófilas.

Según Vinogradova, las especies bentónicas profundas que son

Cosmopolitan están constituidas principalmente por euribatos, y en mi
opinión, hay que clasificarlas más particularmente en el grupo de los
euribatos no euritermos; la Elpidia glacialis parece ser un excelente
ejemplo de ello. Estas especies euribatas solo representarían alrededor
de un 30% del total de las especies estudiadas por Vinogradova. En
cambio, las especies estenobatas (alrededor del 70 % del total) solo
parecen existir en zonas geográficamente restringidas, y cada vez más
limitadas a medida que aumenta la profundidad: para no citar más que
un ejemplo, diremos que si bien todavía existen, entre el Atlántico del
Nordeste y el del Noroeste un 7,2 % de especies comunes para las
formas que no ascienden por encima de la isobata de los 3 000m., ya no
existe ninguna para las que se encuentran únicamente a profundidades
superiores a los 4 000 m.

Incluso en fondos aparentemente pobres como este, la fauna endógena puede

ser abundante, como lo prueba el aspecto removido del sedimento. Estos dos
podos (Coelorhynchus) Los encuentras en las Costas este del Japón,
profundidad 1.000 metros.

Madrigueras de animales desconocidos. Cañon de Tolon, profundidad 1 350

metros.
• Los orígenes del bentos profundo

Evidentemente, es interesante preguntarse cuál es el origen de las

especies que constituyen las poblaciones bentónicas de las
profundidades tenebrosas y por qué se encuentran allí localizadas,
cuando no se trata de especies euribatas.
Es poco verosímil que se hayan individualizado grandes unidades
sistemáticas en los grandes fondos. Por lo tanto, se ha producido una
emigración hacia estos, a partir de la plataforma continental. La
explicación más sencilla, evidentemente, consiste en suponer que las
formas actuales de bentos afital son formas profundas en las latitudes
intermedias a causa de su estenotermia para las aguas frías, por un
fenómeno análogo al que en biogeografía se conoce por el nombre de
sumersión ecuatorial. Probablemente es este el caso, por ejemplo de los
anomuros Lithodidae; estos “falsos cangrejos” (en realidad,
estrechamente emparentados con los paguros), pescados en grandes
cantidades a poca profundidad en el Norte del Pacifico, descienden
hacia mayores profundidades en ambos grandes océanos, al alejarnos
de las latitudes altas.

Los peces de la familia de los Liparididae son otro ejemplo de ello, aun
más impresionante; en efecto, las formas árticas de aguas someras
poseen una ventosa constituida por la fusión de las aletas abdominales y
que le permite adherirse temporalmente a las rocas en las aguas
agitadas de las escasas profundidades; en los descendientes de estas
formas litorales adaptadas a los grandes formas litorales adaptadas a los
grandes fondos, donde reina una calma relativa y donde, además, las
rocas son raras, la ventosa, convertida en un apéndice inútil, tiende a
desaparecer.

A veces se han podido encontrar verdaderas especies gemelas (Aunque

la expresión técnica, en realidad, es geminadas) como, por ejemplo y sin
movernos de los peces, las formas abisales Raja radiata Cottunculus
subspinosus, que derivan, respectivamente, de la Raja hiperborea y del
Cottunculus microps, formas árticas litorales.
Sin embargo, no todo el bentos profundo puede derivar de la fauna litoral
fría. Sabemos, en efecto, que esta es pobre, y hay grupos que están
representados en el bentos profundo y no lo están en la fauna litoral de
las altas latitudes. Este es, principalmente, el caso de los gorgónidos, los
pennatúlidos, los antipatarios, los madreporarios, los crinoideos
pedinculados, los espatangoideos, etc. En el caso de los decápodos y de
muchos crustáceos peracáridos, se puede suponer que las especies de
grandes huevos y desarrollo directo estaban de larvas pelágicas, y,
tanto, fueron llevadas a refugiarse en los abismos, donde el desarrollo
directo es indiscutiblemente una ventaja.
Queda sin duda tratar de averiguar en que época (o épocas) de la
historia de nuestro globo se produjo esta emigración de cierto número de
especies litorales hacia los grandes fondos. Para las grandes unidades
sistemáticas endémicas profundas, por ejemplo las esponjas
hexactinélidas, las holoturias elasípodas, los pogonóforos, se admite
generalmente que la inmigración es muy antigua en el sistema afital y
que precisamente a causa de esta misma antigüedad, dichos grupos han
podido diversificarse en numerosas especies.

De manera general, en las unidades sistemáticas antiguamente

adaptadas a la vida de las grandes profundidades, el número de
especies aumenta cuando la profundidad crece hasta el límite entre el
piso abisal y el piso hadal; lo inverso se observa en los grupos para los
que la adaptación de ciertas especies a la vida abisal es reciente o está
en curso de realizarse.
Si tratásemos de sintetizas las opiniones, harto divergentes, de los
especialistas actuales de estos problemas, lograríamos trazar un cuadro
de la historia de las poblaciones profundas algo borroso, pero bastante
verosímil.

Puede asegurarse que desde los mismos orígenes, las condiciones

hidrológicas (especialmente la temperatura y la salinidad) a las que se
han hallado sometidas las faunas sucesivas que han poblado los
grandes fondos en las diversas regiones oceánicas, han experimentado
importantes perturbaciones: como del contorno oceánico,
desplazamiento de los polos, periodos de glaciación y de deshielo, etc.
También es cierto, que los animales que viven en el piso batial son, por
término medio, más tolerante y en particular más euritermos y
eurihalinos que los que viven en el piso abisal y, con más razón, en el
piso hadal, en realidad, los estadísticas demuestran que la mayor
proporción de especies o de familias arcaicas se encuentran en el piso
batial. Por otra parte, es posible que las poblaciones abisales sufrieran
una conmoción a fines de la era terciaria.

Sin duda durante esta era la temperatura de las aguas abisales era
superior a la actual de 4˚ a 10˚C. Un brusco enfriamiento de las aguas
abisales, provocado por los periodos glaciales, destruyo a fines del
Terciario la mayor parte de la fauna abisal. Salvo algunas reliquias
preglaciales (presenten sobre todo en las poblaciones hádales), que
sobrevivieron a dicha catástrofe, la fauna abisal actual sería el resultado
de una nueva y reciente invasión (que dataría del Cuaternario) a partir
de las aguas litorales de las latitudes altas y también de las poblaciones
batiles que se salvaron hasta cierto punto de esta “ola de frio”, porque
están formadas por especies más tolerantes y también porque las aguas
muy frías son también muy densas y tienden por consiguiente a
descender hasta los mayores fondos.
Al lado de la feroz lucha por la vida que caracteriza los fondos de la
plataforma continental, los grandes fondos representan un ambiente de
menor competencia, para las especies que son capaces de adaptarse a
ellos. La aparición en los fondos neríticos, a lo largo de la historia de un
grupo zoológico cualquiera, de formas nuevas y mejor armadas para la
lucha por la vida (mayor fecundidad, tolerancia más amplia a las
fluctuaciones de los factores ambiente, o mejor adaptación a sus
modificaciones recientes, etc), puede poner a las especies in situ en un
estado de inferioridad; la mayoría desaparecen y se van a adornar los
tratados de paleontología; algunas subsisten refugiándose en fondos
mayores, para los cuales estaban más o menos adaptadas previamente,
por ejemplo porque era estenotermas para las bajas temperaturas, o
porque estaban provistas de un ciclo de desarrollo sin larvas pelágicas.

Los grupos o las especies del bentos profundo, en suma, son especies
que fueron expulsadas de la plataforma continental en un momento u
otro, y que a menudo prosiguieron su diversificación en formas nuevas y
su evolución en los grandes fondos.

Pesca del atún rojo en la almadraba de Sidi Daud (Túnez)

 La oceanologia y el porvenir de la humanidad

• Lo que el hombre saca del mar

En las páginas precedentes, hemos aludido varias veces a la explotación

de que son objeto por parte del hombre las poblaciones pelágicas y
bentónicas. En el mundo actual donde la expansión demográfica, sobre
todo en Asia, adquiere proporciones cada vez más alarmantes, el
beneficio que la humanidad puede obtener del mar para mejorar su nivel
de vida, debería ser la idea dominante de todos cuantos consagran sus
energías al desarrollo de las ciencias del océano. V. Romanovsky dice,
además, en el volumen consagrado a la oceanografía propiamente
dicha, lo que se puede esperar de los océanos, actualmente y en el
próximo futuro, desde el punto de vista de los recursos minerales o de la
energía. El objetivo de la oceanologia es ante todo el de la alimentación
humana, o sea hoy en día las pesquerías y mañana quizás el cultivo de
los seres marinos.

¿Pero cómo se presenta la situación, bajo este punto de vista?

La verdad es que, teniendo en cuenta el carácter artesanal de la pesca,
sobre todo en muchos países en vías de desarrollo, es muy difícil saber
exactamente lo que el hombre extrae del mar para su alimento. Los
cálculos de mayor confianza efectuados para el año1962 parecen fijarse
alrededor de 40 millones de toneladas, que reparten como sigue: 21,4
para el océano Pacifico, 14,1 para el océano atlántico, 2,4 para el
océano Indico y 2,1 para el océano Glacial Ártico. En porcentajes de las
grandes regiones biogeograficas, encontramos: 61% para la zona
boreal, 33 % para la zona intertropical, y solamente 6% para la zona
austral. Esta cascada de cifras requiere dos observaciones.

En primer lugar, es paradójico constatar que, entre los dos hemisferios

del globo, el boreal, cuya superficie está cubierta por 2/5 partes
aproximadamente de las tierras emergidas, representa más de los 3/4 de
las pescas marítimas del mundo, mientras que el hemisferio austral,
esencialmente marítimo, puesto que apenas 1/5 de su superficie está
compuesto de tierras emergidas, proporciona menos de 1/4 de los
alimentos de origen marino de la humanidad. Sin embargo, esta
paradoja tiene un aspecto bastante artificial. Téngase en cuenta, en
efecto, que los países más avanzados técnicamente esta casi todos
situados en el hemisferio boreal; por otra parte, ya hemos visto que la
provincia nerítica de los medios oceánicos, es decir aquella que
corresponde a las aguas ya los fondos de la plataforma continental, es
incomparablemente más rica que la provincia oceánica; asimismo, es
mucho más fácil de explotar. En resumen, la mayor garantía de riqueza
para una zona marítima consiste en no hallarse demasiado alejada de la
tierra. El hemisferio austral, pobre en tierras emergidas, es ipsofacto
pobre en plataformas continentales, luego, presentara menores
posibilidades para el abastecimiento de pesquerías.
La otra observación importante es la de que el océano Indico, que
apenas tiene el 6% de las pescas mundiales, está particularmente mal
explotado, aunque se halle bordeado, especialmente en el norte, por
países muy poblados (India, Pakistán, naciones del Asia sudoriental), y
cuyas necesidades alimenticias son inmensas. Se comprenderá
entonces el enorme interés práctico que representa, además del interés
científico, un mayor conocimiento de la oceanografía y la oceanologia
del océano Índico, efectuada entre 1963 y 1965, con el concurso de una
veintena de naciones, saldrán nuevos datos sobre la circulación
oceánica, pero también las perspectivas de una mejor explotación de
este océano, bordeado por pueblos subalimentados.

Volvamos a los 40 millones de toneladas de materia orgánica utilizable

que el hombre saca de los océanos. Sobre este total, más de 35,7
millones de toneladas están representados por peces. Estos van
seguido, pero de lejos, por los moluscos (2,5), los crustáceos (1) y los
demás invertebrados (erizos, holoturias, ascidias: 0,2). En cuanto a los
vegetales (algas), solo representan unas 600 000 toneladas anuales.
Así, contrariamente a lo que sucede en los continentes, el hombre saca
principalmente del mar un alimento animal.

Barcos camaroneros en el Puerto de Honfleur.

En lo que se refiere a los moluscos, el 59% de los consumos humano

esta formado por bivalvos: ostras, mejillones, vieiras, almejas,
berberechos, etc, y el 40% por los cefalópodos: principalmente
calamares y jibias, de los que se hace un importante consumo en
Externo Oriente y, en menor grado, en los países latinos. Los
gasterópodos solo constituyen el 1% de este total, pese a la importancia
relativa que tiende el consumo de algunos haliótidos (“abalones” de los
sibaritas americanos) sobre todo en el Pacifico Norte.
En cuanto a los crustáceos, las quisquillas y camarones se llevan la
palma en el mercado mundial, con el 62% del total; el grueso de estas
pesquerías esta constituido por diversas especies de penélidos que
viven a escasa profundidad, e incluso a veces (al menos durante una
parte de su existencia), en aguas salobres, en las costas tropicales, en
fondos de cieno o de arena cenagosa, los dos principales productores
del mundo de estos mariscos son los Estados Unidos (costas de la parte
septentrional del golfo de México) y la India.

Panulirus argus, la langosta parda del Atlántico intertropical occidental.

Los litodídicos presentan el 27% del total, y sirven esencialmente para

alimentar las fabricas de conservas de “Cangrejo”; en realidad, estos
litodídicos (King – crab de los americanos, Chatka de los rusos), no son
verdaderos cangrejos, sino parientes próximos de los paguros.

En el momento actual la pesca de estos “falsos cangrejos” está

prácticamente localizada en el norte del Pacifico, y principalmente en la
orilla asiática, pero en fecha reciente se han hecho pruebas muy
alentadoras en el Sur de Chile, donde estos animales, estenotermos
favorables. Finalmente lo que pudiéramos llamar las especies “nobles”,
bogavantes y langosta, apenas representan el 11% del conjunto de las
capturas de crustáceos, y, especialmente en lo que concierne a las
diversas especies de langosta, los alarmantes indicios sobre el
agotamiento de diversos fondos considerados entre los más ricos (tanto
en los mares tropicales como en los australes) pintan el futuro con tintas
bastante sombrías.

Los demás invertebrados (0,2 millones de toneladas) están

representados esencialmente por las holoturias: “cohombros de mar” o
trepang, consumidas principalmente en Extremo Oriente, a causa de las
pretendidas propiedades afrodisiacas que poseen (hecho
completamente infundado); por los erizos, de los que únicamente las
 glándulas genitales de algunas especies; y por las ascidias: las “violetas”
(Microcosmus) de los marselleses, y la Cynthia de las costas del Japón.
Todo esto representa más unas golosinas o curiosidades gastronómicas
que una autentica aportación a la alimentación del género humano.

Si bien la industria química, la droguería o la confitería utilizan diversas

sustancias extraídas de las algas (agar – agar), estas solamente
desempeña un papel importante en la alimentación humana, salvo los
periodos de penuria, en el Extremo Oriente. Desde hace miles de años
los japoneses no solo utilizan los yacimientos naturales de numerosas
especies, sino que incluso cultivan, algunas de ellas (principalmente las
Porphyra); estas algas se consumen a veces frescas, pero casi siempre
después de un secado que asegura su buena conservación y transporte.
Esta aportación de las algas al régimen alimenticio de poblaciones cuya
base es principalmente el arroz, más o menos complementado con
pescado seco, es importante, pues “armonizan” la ración y proporciona
una interesante cantidad de vitaminas. Pese al carácter tradicional de
esta utilización que tienen las algas para la alimentación humana en el
Japón, parece registrarse actualmente cierta disminución en el consumo
de algas marinas en el Imperio del Sol Naciente; la producción ha
disminuido en los últimos años a la mitad aproximadamente de lo que
era después de la primera guerra mundial, tal vez a causa de la
evaluación general del nivel de vida.

Además del Extremo Oriente, conviene señalar que la Unión Soviética

prepara conservas esterilizadas de algas pardas del grupo de las
laminarias, estas conservas, que venden bajo el nombre de “ Caviar de
Coles de Mar”, no tienen nada que ver, desde luego, con los caviares de
esturión o de salmón real, y no parecen llamados a tener un gran
porvenir gastronómico.

• Peces pelágicos y peces demersales

Los peces son sin duda alguna el alimento más importante de origen
marino. Sin entrar en el detalle de estadísticas fastidiosas, será
interesante ver cuáles son los grupos de peces que constituyen el
grueso de las pesquerías actuales. De los 35,7 millones de toneladas de
peces que el hombre saco de los océanos en 1962, podemos considerar
que las partidas más importantes son las siguientes:

En primer lugar, dos de los grupos más importantes, el de los clupeidos

y el de los túnidos y escómbridos, que alcanzan entre ambos casi la
mitad de las pescas de todo el mundo, son peces pelágicos. Los peces
bentónicos o nectobentónicos son mucho menos importantes. Hay que
observar después que los gálidos, con excepción de las especies de
merluza de los mares australes (y que pertenecen por lo demás a una
familia vecina, y no a las gálidos propiamente dichos), son
esencialmente peces del hemisferio Norte.
Carcharodon carcharias: el jaquetón, gran tiburón devorador de hombres,
Ejemplar de 7 m. (1 800 kgs.), capturado en Sidi Daud (Tunez).

La red barredora llega a la superficie repleta de peces bentónicos capturados

durante varias horas de rastrear el fondo.

Sin entrar en detalles, revelaremos de todos modos que los peces que
viven en alta mar, (pelágicos) forman poblaciones mucho más
importante y son de mayor interés económico para el hombre que los
peces que viven sobre el fondo o en su inmediata vecindad. Hemos visto
ya la explicación, consiste en la diferencia de cadenas alimenticias en el
demonio pelágico y el del dominio béntico. Recordemos aquí que, en
aquel, la cadena alimenticia suele ser bastante directa, y que el pez que
come invertebrados herbívoros u otros peces, que han devorado
también a dichos invertebrados, acostumbra a tener pocos
competidores; además, el ciclo biológico de las especies es breve. En
cambio, en el dominio béntico, la longevidad de las especies es superior,
y, como ya he dicho antes, la cadena alimenticia presenta verdaderas
fugas laterales debidas a las especies inutilizables, que arrebatan a los
peces una parte del alimento que podría utilizar.

Además, en el dominio bentónico, únicamente en la plataforma

continental pueden encontrarse (y todavía no siempre) unos fondos cuya
productividad sea suficiente para mantener una población de peces
demersales capaz de constituir el sostén de una pesca regular
importante. El agotamiento gradual de los fondos barridos por las redes
de arrastre, agotamiento debido a su excesiva explotación (designada
corrientemente con el término ingles de oversfishing) ha conducido a
buscar nuevos lugares de pesca, sobre todo después de la segunda
guerra mundial. Algunas flotillas pesqueras trataron y tratan de explotar
las plataformas continentales tropicales, pero primeramente hay que
explotarlas, y, además, suelen presentar formaciones coralinas que no
son especialmente favorables a la pesca con redes barrederas, sin
hablar del problema planteado por la distancia a recorrer desde los
puertos de Europa, por ejemplo ni de la necesidad de mantener a la
pesca en cámaras frigoríficas durante su traslado a los puntos de venta.

También se ha intentado pescar a mayor profundidad es decir, explotar

las reservas de peces existentes en la parte superior del talud
continental hasta los 600 – 800m.; estas tentativas han dado resultados
bastante favorables, pero nada permite afirmar actualmente que esto
durara. Las poblaciones del piso batial poseen generalmente una
biomasa menor que las de la plataforma continental; además, a causa
de la temperatura menor, especialmente, la longevidad media de las
especies es sin duda más elevada, lo cual redunda en una producción
sin duda menor, a igualdad de biomasa. Es de temer, por lo tanto, que la
explotación excesiva se presente antes en los fondos del piso batial, y
mucho más rápidamente que en la plataforma continental.

Por lo tanto, las mayores esperanzas del hombre se cifran en el

rendimiento que puede dar la pesca de las especies pelágicas.
Antes hemos visto que las dos grandes “ganadería” disponibles
corresponden por una parte a los clupeidos y por otra al conjunto de los
escómbridos y túnidos.

Los clupeidos son principalmente peces comedores de plancton, y viven

esencialmente en la plataforma continental o a pequeña distancia de
esta. Son, en suma, unos peces que solo utilizan una parte
relativamente escasa de la superficie de los océanos, lo cual facilita
mucho su captura. Son interesantes, pues su contenido en grasas es
generalmente elevado. Geográficamente hablando, se hallan muy bien
repartidos: arenques en las aguas frías del hemisferio boreal, sardinas
en las aguas templadas de ambos hemisferios y en la zona intertropical,
y muchas otras especies aun…
 Atunes mediterráneos (Euthynnus alliteratus) capturados con jábega en una
playa del Senegal

Acaso sea para los cupleidos para los que se indispensable basar las
condiciones de explotación de sus reservas en un sólido conocimiento
científico de la biología de la especie. En muchas regiones del mundo, el
problema de la mejoría del rendimiento de la pesca, de los clupeidos es
ante todo un problema de aparejos o de métodos de pesca; hemos
tenido recientemente un ejemplo de ello en Francia, de poca
envergadura es cierto, pero muy impresionante: aunque la pesca de la
sardina en las costas de la Francia mediterránea y sobre todo en
Provenza, había sido siempre mediocre e irregular, el Instituto Científico
y Técnico de las pescas marítimas consiguió que la Administración de la
Inscripción Marítima autorizase la pesca con luz (lamparo en Provenza y
“a 1' en cesa” en Cataluña), al mismo tiempo que vulgarizaba entre los
artesanos locales el empleo de la red corredora y con y con cierre para
reemplazar a la red de mallas corriente. El resultado fue que Marsella se
convirtió en tres años en un gran puerto sardinero, lo cual plantea, por
otra parte, algunos nuevos problemas, ya que las fabricas de conservas
se encuentran en su casi totalidad en la costa atlántica. Asimismo en la
costa de las Indias, la modernización de las técnicas de pesca ha hecho
subir vertiginosamente, durante los últimos años, las aportaciones que
alcanzan actualmente un volumen de 600 000 a 700 000 toneladas
anuales únicamente para el territorio de la Unión India (es decir, sin
tener en cuenta el Pakistán). Esta cifra es desde muy inferior a las
posibilidades reales de explotación de las reservas de los diversos
cupleidos, tanto más cuanto que la especie principal, Sardinella
longiceps, ofrece las condiciones más favorables para un rendimiento
máximo, puesto que se alimenta principalmente de fitoplancton (sobre
todo la diatomea Fragilaria oceánica); ya hemos señalado que, en estas
condiciones y con respecto a la producción vegetal (producción primaria)
se podía esperar una producción animal superior , ya que el hombre
utiliza directamente, para su alimentación en proteínas, el segundo
escalón de la pirámide alimenticia, en vez de utilizar el tercero (pez
comedor del plancton herbívoro). En las costas del Perú, son las
“auchonetas”, que también consumen directamente el fitoplancton, las
responsables de la prodigiosa expansión de las pesquerías de este país
experimentada en los últimos diez años y que ha situado al Perú en el
segundo mugar mundial entre los países pesqueros, inmediatamente
después del Japón; los cupleidos en cuestión constituyen sin embargo
una alimentación mediocre y sirven principalmente para hacer harina de
pescado destinada a la alimentación de las aves de corral (el Perú es el
primer productor mundial de este articulo, cuya importancia en economía
actual aumenta sin cesar. Este florecimiento, debido a condiciones
oceanográficas particulares, esta compartido en menor grado por la
porción septentrional de las costas de Chile.

El lector podrá darse cuenta, de paso, de las interesante “reconversión”

económica, por ejemplar una palabra de moda, que representa la
expansión de la pesca para un país como Chile, en el que una parte
importante de sus exportaciones estaba representada, y aun lo está, por
los nitratos del guano, o sea los excrementos de aves marinas. Desde el
punto de vista de la economía general, es de todos modos más lógicos,
cuando un país tiene la suerte de poseer un upwelling importante que
fertiliza el océano frente a su litoral, que saque partido directamente de
las poblaciones de peces, en vez de espesar que estos hayan sido
consumidos por las aves marinas, para utilizar entonces únicamente las
sales minerales contenidas en las deposiciones de estas últimas.

Con todo, no habría que suponer que la explotación de las reservas

representadas por diversas especies de cupleidos pueda proseguirse sin
inconveniente con las técnicas de captura cada vez más eficaces de que
hoy disponemos. Aquí la oceanologia vuelve por sus fueros, pues ella es
la única que puede determinar la importancia de las reservas, sus
fluctuaciones y el valor aproximado de la producción.

Arenques
La situación actual de la pesca del arenque en los mares del norte de
Europa es un buen ejemplo de los excesos que conviene evitar.

Ciertamente, el recalentamiento general de las aguas registrado en los

últimos treinta o treinta y cinco años en la zona de distribución de dicha
especie, que busca las aguas frías, ha desempeñado ciertamente un
papel nefasto en la evolución de las reservas de arenques. Pero
conviene decir también que la substitución gradual de las Redes a la
deriva por redes de arrastre, e incluso la introducción de métodos
verdaderamente industriales, como la aplicación directa de bombas de
extracción en los bancos de arenques, sin duda han alterado
gravemente las reservas; el examen de las estadísticas de pesca de los
últimos años permite pensar que, en vez de continuar, como hasta 1945
– 50, viviendo de los intereses, o sea de la producción anual, se ha
atacado gravemente la masa de las reservas piscícolas, o sea el capital.

Un bello ejemplar de atún rojo capturado en Túnez (almadraba de Sidi Daud).

Esta explotación excesiva, cuyas incidencias son graves para la
economía de diversos países ribereños del Mar del Norte, debería servir
de ejemplo para evitar en el futuro la recaída en los errores del mismo
género.

Los escómbridos (diversos tipos de caballa) son objetos de una pesca

mucho menos importante que los clupeidos. Por otra parte, y por lo que
se refiere a su lugar en la cadena alimenticia, ocupan una posición algo
intermedia, puesto que los jóvenes comen plancton, mientras que los
individuos adultos son francamente carnívoros. En cuanto a los túnidos
(Atunes, bonitos, merlines, etc).son francamente carnívoros, es decir,
representan un escalón elevado de la pirámide alimenticia, puesto que
se alimentan siempre de peces o de invertebrados de talla bastante
grande, y que también suele ser carnívoros. Desde el punto de vista
energético, por lo que se refiere a la producción primaria, es
evidentemente menos “rentable”, consumir la materia viviente bajo la
forma de atún, y no bajo otra forma situada en un peldaño inferior de la
pirámide alimenticia.

En cambio los túnidos presentan un interés mayor, y que le es casi

exclusivo: su amplia distribución. Mientras numerosas especies, incluso
pelágicas, solo se encuentran en la Meseta Continental o en las
inmediaciones de esta, los túnidos son grandes viajeros; a medida que
se conocen mejor sus migraciones, se los pesca en regiones cada vez
más amplias de alta mar, por doquier donde las condiciones
oceanográficas locales son favorables, en una determinada estación, al
desarrollo del plancton de que se alimentan las presas de los atunes.
Los modernos métodos de pesca, especialmente el empleo de carnadas
vivientes, y sobre todo, la generalización del método japonés de pesca,
mediante palangres que a veces miden varios kilómetros de largo, con
centenares de anzuelos, están haciendo ascender de manera
espectacular el rendimiento de las pescas de atunes y especies afines.

Además del valor comercial elevado de esto peces y de su facilidad de

preparación en conserva, la extensión de esta pescas es de un gran
interés para la economía mundial, pues conduce a una explotación de
los recursos de altura, hasta la fecha poco utilizados.

De unos cálculos bastantes sencillos y que no vale la pena detallar aquí,

se infiere que una producción de pesca industrial decuplicada (o sea de
unos 400 millones de toneladas anuales) quizá ni siquiera representaría
el total de los “intereses” de este capital inmenso constituido por las
reservas globales de peces de los océanos.
• Mañana, la talasocultura

Desde hace siglos, el hombre ha tratado de mejorar el rendimiento de la

pesca en las aguas dulces, e incluso ha logrado criar ciertas especies de
peces lacustres y fluviales (psicultura). Era lógico que se trátese de hace
los mismo con diversas especies marinas. Si la cría de algunos
moluscos (principalmente los mejillones y las ostras) es hoy en día
práctica corriente, la de los crustáceos y de los peces plantea graves
problemas.
Hay que subrayar, ante todo ciertamente, que la cría de especies
pelágicas, que exigen la vida en aguas libres y con un amplio “espacio
vital”, queda excluida de entrada; incluso resulta difícil, por no decir
imposible, mantener en cautividad tales especies (y especialmente los
peces pelágicos).

Por lo que a los animales bentónicos se refiere, el problema parece más

sencillo, a primera vista, pero recuérdese que la mayoría de estas
especies (salvo las del bentos polar) presentan un desarrollo con larvas
pelágicas y que, durante esta vida planctónica, se registra una
espantosa “mortalidad infantil”, cuyas causas esenciales ya conocemos.
Los dueños de los viveros de moluscos, por otra parte, no intentan criar
las larvas de ostras o de mejillones, limitándose a recoger las que han
escapado indemnes a los peligros de su etapa planctónica, en diversos
colectores, lo cual es relativamente fácil, teniendo en cuenta que los
individuos adultos se fijan en un substrato duro y en condiciones
bastantes bien definidas, por lo tanto, basta con ofrecer a las larvas un
soporte inmejorable para tener un número elevado de ellas, y, una vez
fijas, a no hay riego de que se escapen del criadero.

Ostras
En cuanto a los crustáceos y los peces bentónicos útiles al hombre, y
que poseen larvas pelágicas, las dificultades son prácticamente
insuperables, puesto que después de su metamorfosis, que pone fin a la
vida larvaria, el individuo llena una vida libre y móvil; las probabilidades
existentes de mantenerlo en cautividad son aun menores (y estas ya son
mínimas) que las de obtener, a voluntad y en un lugar definido, un
número importante de larvas metamorfoseadas.

Los raros existo conseguidos en este terreno son lo que permitieron

obtener la cría, en lagunas costeras bien delimitadas y bien provistas de
alimento, de jóvenes individuos capturados en la mar. Este es
precisamente el objetivo que se propuso Petersen cuando inicio las
investigaciones cuantitativas sobre las comunidades bentónicas, cuyos
principios esenciales ya hemos descrito. Conociendo la producción de
los invertebrados bentónicos susceptible de convertirse en presa de las
platijas, en el total de los fondos de un fiordo particularmente bien
delimitado de la costa danesa de Jutlandia, Peterson pudo calcular el
número de individuos de dicho pez que el fiordo podía alimentar hasta
que alcanzasen la talla comercial. La operación consistía entonces
únicamente en capturar en el mar del Norte a las jóvenes platijas, que
eran cebadas en el fiordo, donde permanecían relativamente protegidas
de los animales de presa, para pescarlas sistemáticamente al fin de la
temporada. En realidad, no se trata en este caso de cría propiamente
dicha, sino de un método que permite disminuir la mortalidad natural que
diezma a los jóvenes, asegurándoles al mismo tiempo un alimento capaz
de provocar un crecimiento rápido.

A fin de mejorar el rendimiento de la pesca de peces bentónicos, se ha

pensado también es destruir sistemáticamente las especies que hacen la
competencia a dichos peces en el terreno de la búsqueda de alimentos.
Esto tendría por efecto dejar mas alimento a la disposición de los peces,
por un lado, y, por otro, al tirar al agua de los animales indiferentes o
dañinos previamente triturados, poner a la disposición del primer escalón
de consumidores de la pirámide alimenticia, cantidades importantes de
materia orgánica, utilizable directamente o después de su transformación
en materia viviente bacteriana. En teoría esta idea es muy aceptable,
pero en la práctica cuesta ver a los pesqueros consagrando una parte de
su precioso tiempo a la tarea de triturar toda la pesca sin interés
comercial. Para arrojarla el mar en aras de los supremos intereses del
ciclo de materia en el océano…

También se ha propuesto, para enriquecer los fondos, multiplicar en

ellos los puntos de epifauna. Esta idea procede de la contratación de
que la biomasa de las poblaciones de sustratos duros acostumbra a ser
superiores (y a veces de mucho) a la de las poblaciones de sustratos
muebles. Sembrando los fondos de la plataforma continental de diversos
precios o de bloques de hormigón, se aumentaría evidentemente la
biomasa por hectárea, pero al mismo tiempo, se complicaría la tarea de
los pescadores al arrastre, que si verían obligados a evitar enganchar
sus preciosas redes en estos obstáculos artificiales. ¡Como si el numero
de que los pescadores llaman “ganchos” ya no fuese suficiente!
Por último, se ha pensado también en tratar de enriquecer el mar
arrojando a sus aguas abono (nitratos y sobre todo fosfatos) para
aumentar la reserva mineral puesta a la disposición de los vegetales, y,
por lo tanto, la producción primaria. Es evidente que semejantes
experiencias ni pueden realizarse en el mar libre, teniendo en cuenta el
gigantesco volumen de las aguas oceánicas y la disolución que
acompañaría obligatoriamente a esta “siembra”; estos seria, si puede
decirse, abono a dosis homeopática. Pero incluso en las zonas
marítimas bastante bien circunscritas, como ciertas lagunas de la costa
dálmata, o algunos lochs escoses, estas tentativas solo han dado
resultados decepcionantes para las poblaciones de peces bentónicos,
pues tan numerosas son las especies que les hacen la competencia en
la lucha por la conquista de los alimentos.

Por todas estas razones, puede decirse que el cultivo del mar, lo que
pudiéramos llamar la “talasocultura” no parece posible en el estado
actual de la oceanologia, al menos en la plataforma continental. Y,
además, conviene señalar el hecho de que es absurdo tirar fosfatos y
nitratos en el océano, invirtiendo grandes sumas en esta operación,
cuando la verdad es que sus guas contienen una reserva gigantesca de
estas sustancias minerales en la oscuridad de los grandes fondos,
donde estas sales no utilizan, porque allí no hay luz, y, por lo tanto,
tampoco hay vegetales. Ya hemos visto que allí donde los alzamientos
de aguas intermedias o profundas llamados upwellings elevan a estas
reservas minerales a las capas iluminadas, el fitoplancton pulula, incluso
en pleno océano, sirviendo de base a la pirámide alimenticia de la que
tan a menudo hemos hablado, y en cuya cúspide se halla sentado al
hombre, sosteniendo en una mano un plato de pescado. No constituye
una utopía en la era atómica, imaginar que pronto se encontrara una
fuente de energía “limpia” (en el sentido nuclear, de la palabra, o sea
que no deje residuos radiactivos que los seres vivientes se apresurarían
a acumular) y económica, que permitiese realizar en un punto
previamente elegido del océano un upwelling permanente, verdadero
surtidor de abono submarino, a cuyo alrededor se desarrollarían en
cadena el citoplancton, el zooplancton, los peces, y, desde luego, los
pescadores. Ya me parece ver a estos pescadores amparados por un
estatuto internacional y tocados con sombreros de paja azul, adornados
con el escudo de la ONU. Y esto no se trata de una broma, sin que
pienso seriamente que la fertilización natural de los océanos mediante
sus propias reservas minerales podría ser el día de mañana, en las
aguas del mare libero, internacionales por definición, y para el beneficio
de todas las naciones, una de las grandes tareas pacificas de la
organización internacional o de una de sus filiales.
 Léxico – Índice

Acantarios.- Pequeños grupo de protozoos pelágicos dotados de un esqueleto

radial a partir del centro de cuerpo celular, y formado por una mezcla de
silicatos y de sulfato de estroncio.

Actinias.- Orden de antozoos constituidos por pólipos solitarios con los

tabiques dispuestos por pares y en un número múltiplo de 6.

Aerobio.- Se dice de un organismo que no puede vivir en ausencia del

oxigeno.

Alcionarios.- Orden de antozoos, todos ellos sésiles, con cavidad digestiva

provista de ocho tabiques.

Anfípodos.- Orden de crustáceos superiores peracáridos, de cuerpo

comprimido lateralmente.

Antipatarios.- Orden de antozoos coloniales con cavidad gástrica provista de 6

tabiques y dotados de un esqueleto ramificado (“coral negro”).

Antozoos.- Clase puramente marina de la rama de los cnidarios, constituida

por especies todas ellas fijas bajo la forma de pólipos y de cavidad digestiva
dividida por tabiques (por 6 o múltiplos de 6, o por 8).

Arquianélidos.- Pequeño grupo, sin duda compuesto próximo a los poliquetos,

y cuyos representantes suelen mostrar caracteres larvarios o de regresión.

Braquiópodos.- Pequeño grupo puramente marino, emparentado con los

gusanos, y caracterizado por la presencia de una concha formada por dos
valvas, una dorsal y otra ventral.

Briozoos.- Pequeño grupo marino, emparentado con los gusanos, cuyos

individuos pueden reproducirse por brotes para formar colonias.

Cefalópodos.- Clase exclusivamente marina de la rama de los moluscos,

caracterizada por tener el pie en la región cefálica, y por su subdivisión en 8 ó
10 tentáculos (pulpo, gibia, calamar).

Ciliados.- Ramificación de los protozoos caracterizada por la posesión de un

revestimiento ciliar diversamente distribuido.

Cirrípedos.- Orden de crustáceos inferiores sedentarios en estado adulto y que

recogen su alimento gracias a un penacho de cirros multiarticulados.

Cocolitofóridos.- Pequeño grupo emparentado con las algas unicelulares

crisofíceas, de membrana forrada exteriormente por una capa mucilaginosa en
la que están hundidas plaquillas calcáreas.
Copépodos.- Orden de crustáceos inferiores que cuentan con 2 500 especies,
principalmente marinas y pelágicas.

Diatomeas.- Grupo de algas unicelulares con el cuerpo encerrado en un

caparazón silíceo formado por dos valvas encajadas.

Ecología.- Ciencia que trata del estudio, de las condiciones del medio.

Ectocrina.- Se dice de una sustancia eliminada al medio exterior por un

serviviente.

Endémica.- Dícese de una especie cuya distribución este limitada a un piso

determinado o a una zona geográfica circunstancia circunscrita.

Endostilo.- Surco glandular de la faringe de los tunicados, en su lado ventral.

Enteropneustos.- Animales vermiformes dotados de una faringe atravesada

por hendiduras branquiales.

Equinodermos.- Ramificación de los invertebrados, todos ellos marinos,

caracterizados por una simetría radial del orden 5, a veces alterada y que
cuenta con cinco clases actuales: equinodos (erizos); astéridos (estrella de
mar); ofiuroideos (próximos a los astéridos, pero con disco bien
individualizado); holoturias; crinoides (lirios de mar) con cuerpo en forma de
cáliz prolongado por brazo.

Escifozoos.- Clase puramente pelágica de la ramificación de los cnidarios, que

corresponde a las “grandes medusas”.

Estenohalina, Estenoterma.- Dícese de una especie que solo tolera pequeñas

diferencias respecto a la salinidad o a la temperatura optimas.

Eufausiáceos.- Orden de crustáceos superiores eucaridos desprovistos de

patas – mandíbulas masicadoras y esencialmente pelágicos.

Euribata.- Especie cuya distribución vertical posee una gran amplitud.

Eurihalina, Euriterma.- Dícese de una especie que tolera amplias variaciones

de salinidad o de temperatura.

Flagelados.- Ramificación, de los protozoos compuestas principalmente, en los

medios marinos, por formas de afinidad vegetal (dotadas de clorofila) unas
desnudas, las otras con el cuerpo protegido por una caparazón celulósico
(dinoflagelados).

Foraminíferos.- Protozoos de la ramificación de los rizópodos con

exoesqueleto generalmente calcáreo, más raramente cubierto de granos de
sedimento.
Gorgonias.- Antozoos ramificados, todos ellos sésiles, con cavidad digestiva
provista de 8 tabiques y con pseudo esqueleto axial.

Hidroideos.- Orden de la ramificación de los cnidarios constituida por colonias

de pequeños pólipos, protegidos por un esqueleto casi siempre corneo
(Calcificado en los hidrocoralarios) y en los que muchas especies engendran
pequeñas medusas encargadas de diseminar los productos sexuales.

Isópodos.- Orden de crustáceos superiores percáridos de cuerpo deprimido

dorsoventralmente.

Isotonia.- Igualdad de concentración entre dos soluciones.

Kinorrincos.- Pequeño grupo de gusanos.

Limivoro.- Etimológicamente: comedor de limo), en realidad, microorganismo

que habilitan en el cieno.

Misidáceos.- Orden de crustáceos superiores parecidos, a pequeñas

quisquillas, pero provistos de apéndices, torácicos bifurcados.

Nauplius.- Etapa larvaria de los crustáceos, caracterizada por la presencia de

los tres primeros pares de apéndices cefálicos.

Nemátodos.- Gusanos de sección circular y cuerpo alargado, desprovistos de

cilios pero dotados de una cutícula, muchos son parásitos, pero en los medios
oceánicos están en mayoría las formas libres, que son todas bentónicas.

Nemertinos.- Pequeña ramificación de gusanos marinos bentónicos, con

excepción de los pelagonemertinos; temibles carniceros que capturan sus
presas (principalmente otros gusanos) mediante una larga trompa que utilizan
como un lazo.

Nicthemeral.- Refiérese a la sucesión de días y noches.

Oceánica.- (provincia)

Oligofótica.- Zona de poca luz.

Ostrácodos.- Orden de crustáceos inferiores cuyo cuerpo está encerrado en

un caparazón bivalvo.

Parápodos.- Ver poliquetos

Pelagos.-

Pelecípodos.-(=bivalvos) Clase de la ramificación de los moluscos

caracterizada por una concha formada por dos valvas laterales (izquierda y
derecha).
Pennatulidos.- Orden de antozoos dotados de pólipos de 6 tabiques,
coloniales, que viven fijados en los sedimentos.

Peracáridos.- Subdivisión de los crustáceos superiores compuesta

principalmente por los isópodos, los anfípodos, etc

Peristomio.- Orificio de la concha de un gasterópodo.

Picnogónidos.- Pequeño grupo marino emparentado con los arácnidos.

Plasmólisis.- Alteración por deshidratación de la materia orgánica que

conduce, cuando la membrana celular es rígida, a figuras de contracción.

Pogonóforos.- Pequeña ramificación de animales vermiformes y desprovistos

del tubo digestivo.

Poliquetos.- Ramificación de los gusanos cuyo cuerpo está constituido por

anillos cada uno de los cuales lleva apéndice (parápodos) provistos de
numerosas cerdas.

Poliplacóforos.- Clase de la ramificación de los moluscos compuesta por

animales reptantes, de cuerpo protegido por una concha formada por ocho
placas imbricadas.

Pterópodos.- Grupo de moluscos gasterópodos pelágicos, provistos de

apéndices natatorias aliformes, que constituyen expansiones del manto.

Quetocnatos.- Pequeño grupo marino puramente pelágico, de cuerpo

transparente en forma de flecha o de uso.

Radiolarios.- Grupo de protozoos, todos ellos pelágicos, dotados de un

esqueleto de sílice amorfo.

Rodofíceas.- Algas rojas

Salpas.- Ver tunicados

Sedentario.- especie animal de muy poco o casi nulo movimiento.

Sésil.- Organismo fijo a un sustrato duro.

Sifonóforos.- Orden exclusivamente pelágico perteneciente a la rama de los

cnidarios, la flotabilidad de las colonias de pólipos está asegurada por
individuos nadadores (campanas) o un flotador.

Talo.- Designa el conjunto de un alga multicelular.

Tunicados.- Rama caracterizada por la presencia de larvas provistas de un
cordón dorsal (por esto se les llama cordados) y de un sistema nervioso axial
que recuerda el de los embriones de los vertebrados esta estructura solo
persiste en la edad adulta en los apendicularios, desapareciendo en las demás
clases, que poseen una faringe respiratoria y colectora de alimento a la vez.
Los taliáceos (salpas, doliólidos, pirosómidos) son pelágicos, las ascidias son
bentónicas y sésiles.

Upwelling.- Movimiento convectivo emergente de masas de agua.

Vitelo.- (Saco vitelino) Conjunto de reservas que permite el desarrollo de un

huevo hasta convertirse en embrión o larva.

Zoantarios.- Orden de antozoos, siempre coloniales y de cavidad digestiva

provista de 6 X N tabiques.

Fuente: La vida en el Océano

Jean – Marie Pérès
Ediciones Martínez Roca S.A
Barcelona 1968. 192 páginas