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UNIDAD 3 NEUROBIOLOGÍA GENERAL
(Fernández Tornini, J. versión 2005)
SECCIÓN 1. NEUROHISTOLOGÍA.
(Neurohistología: Estudio del Tejido Nervioso)
A. ANTECEDENTES.
A1.-CÉLULA: Sistema vivo (autopoyético) primario.
También se define como "unidad biológica" por ser el sistema vivo más pequeño
capaz de mantener su autopoiesis en forma autónoma.
En realidad, son los únicos sistemas vivos primarios (simples); todos los demás son
complejos (“secundarios”) con diversos órdenes (niveles) de complejidad.
Diferenciación: Proceso que tiene por resultado que una célula hija tenga una
estructura con un estado estable diferente al de la célula madre, con la consiguiente
variación en sus propiedades funcionales, y en su dominio de cambios, por lo tanto, en
sus “potencialidades”.
Que la definición sea tanto estructural como funcional significa que: a) tienen una
estructura característica y, b) se le pueden atribuír funciones propias, aunque no
necesariamente exclusivas.
Los tejidos se organizan en órganos.
Uno de los tejidos es propio y característico del órgano: el parénquima; hay órganos
que tienen más de un parénquima. El otro, estroma, es un tejido trofo-conectival, que
le da al órgano aporte nutricio y cohesión: los estromas de órganos diferentes se
diferencian solamente en detalles.
Los órganos se organizan en aparatos o sistemas (anatómicos).
Fig. 3.1 Epitelios y tejido conectivo fibroso. (Di Fiore. Atlas de Histología Normal. 7ª Ed.)
Epitelio de revestimiento
Epitelio glandular
exocrino
Fig.3.2.- Tejido conectivo Fibroso laxo. (Di Fiore. Atlas de Histología Normal. 7ª Ed.)
Células adiposas
Venilla
Arteriola
Fibras colágenas
Células Propias
Di Fiore ‘91
El tejido conectivo (fibroso) laxo, con su abundante sustancia intercelular
embebida en agua es el sustrato más importante del medio interno no circulante y
se encuentra ampliamente distribuido en el organismo.
Fig. 3.3 Tejido Muscular esquelético. (aumento: 320 diámetros). (Di Fiore. Atlas de Histología Normal. 7ª
Ed.)
Fibras Musculares
Corte lonjitudinal
Fig. 3.4.Tejido Muscular liso. (aumento: 320 diámetros). (Di Fiore. Atlas de Histología Normal. 7ª Ed.)
Corte lonjitudinal
Corte transversal
Fig. 3.5 Microscopía Óptica, con neuronas. Fig. 3.6 M. Electrónica, (sólo fibras)
prolongaciones. (SNC).
(Hay otras figuras. Para Microscopía Electrónica, ver Fig. 3.10, Pág.8).
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La presencia de una red capilar entre las células del epitelio es una característica rara en los
epitelios y permite aumentar su grosor significativamente.
Que el tejido nervioso sea un epitelio no es una característica diferencial, pero nos recuerda que
está compuesto exclusivamente por células y que los espacios intercelulares son estrechos.
Las neuronas le dan al TN su característica diferencial: el alto grado de excitabilidad; los gliocitos
contribuyen a ella permitiendo la función continuada de las neuronas. Por lo tanto, la función
complementaria de ambas clases celulares es indispensable para mantener la excitabilidad del
tejido. La proporción de neuronas a gliocitos es de 1 a 10 (esta cifra se cita a título meramente
informativo).
1.-Biaxonales: Poseen dos axones (neuritos), uno de ellos "receptor" (= con telodendrón
receptor) y el otro, efector; carecen de dendritas.
Tienen una situación anatómica fija: el cuerpo en ganglios sensitivos, un neurito
periférico y uno central (termina en el SNC). Las hay de dos tipos: bipolares y (pseudo)
unipolares, según su forma.
El neurito periférico es el "receptor". Las terminaciones receptoras son una
característica exclusiva de las neuronas biaxonales y les conceden una importancia particular
en el operar del SN, mediando las interacciones extrínsecas del Sistema.
Para empezar, se sugiere recordar las partes de la neurona no en su forma tradicional, sino así:
• CUERPO CELULAR: Parte de la neurona que contiene el núcleo y la mayor parte de los
organoides
• Es indispensable para la autopoyesis (por lo tanto, la vida) de la neurona y constituye su
"centro metabólico".
El núcleo es relativamente grande, con frecuencia esférico, con un sólo nucléolo grande y
escasa cromatina visible (=núcleo en reposo en cuánto a división celular, con cromosomas muy
extendidos, lo que favorece la actividad metabólica); se le caracteriza como “núcleo vesiculoso” y
su aspecto es útil en la identificación de las neuronas como tales. (Pág. 7; Figs. 3.8 y 3.9).
Los organoides más desarrollados son: el retículo endoplásmico rugoso (Pág. 7; Fig. 3.9), que
es muy notorio; el aparato de Golgi, y el condrioma (mitocondrias).
Como en todas las células, existe un citoesqueleto: estructuras proteicas que, sin perjuicio de
otras funciones, contribuyen definir la forma de la célula y a darle firmeza; (otra función
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importante es el transporte de substancias y elementos estructurales por el interior de la célula). En
las neuronas reciben el nombre de neurotúbulos, neurofilamentos y microfilamentos. Estas
estructuras moleculares son visualizadas en la microscopía de luz como neurofibrillas.(Fig. 3.8).
Fig. 3.8.- Substancia gris. Médula espinal. Método de Cajal.(aumento 350 diámetros)
Fig. 3.9.-Igual que la anterior, pero Método de Nissl. (Di Fiore. Atlas de Histología Normal. 7ª Ed.)
Nota: El N° 1 es un cono axonal; no es un axon. “Sust. tigroide”: aspecto del retículo endoplásmico rugoso.
(Campo dendrítico: Espacio tridimensional definido por las dendritas de una neurona; suele
incluir al cuerpo celular).
Fig. 3.10.- Cono axonal (AH) y neurito (axon)(IS) en SNC. Kandel en “Neurociencia y Conducta” 95
Terminales receptores:
Modificaciones estructurales del telodendrón receptor de una neurona biaxonal
que se excitan fácilmente con cambios ambientales ajenos al sistema nervioso.
En ciertos casos la estructura característica se observa en el extremo del neurito periférico sin que
exista un telodendrón propiamente tal (ver figura). Es importante no confundir estas estructuras
que corresponden a partes de un axon con los receptores sinápticos, que son unidades
macromoleculares insertas en las membranas pre y post- sinápticas
Terminales sinápticos:
Dilataciones del telodendrón efector, generalmente pequeñas y esferoidales,
que se caracterizan porque contienen vesículas presinápticas.
Vesículas presinápticas:
Muy pequeñas estructuras huecas, generalmente esféricas,
que sirven de depósito de neurotransmisores;
sólo son observables con microscopio electrónico.(Pág.10, Fig. 3.13).
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Contacto estrecho: es una expresión formal que se refiere a una modalidad definida de
contacto entre las membranas de células epiteliales; suele conservarse un espacio
intercelular, aunque, hay excepciones a esto último; la adhesión es más firme en estos
puntos. La sinapsis es una clase especial de contacto estrecho.
mod. ‘84
Nota: Recientemente algunos autores importantes han dado en denominar “neuritas” a todas las
prolongaciones de la neurona, las que son esencialmente diferentes entre sí; no adoptaremos esta
nomenclatura porque tiende a crear confusión (sin ánimo de ofender).
C.- NEUROGLÍA:
En la actualidad el término neuroglía se utiliza para referirse al conjunto de los gliocitos (células
de la neuroglía).
Entre éstos se distinguiremos cuatro clases fundamentales.
A continuación nos referiremos con algún detalle a dos clases de gliocitos: macrocitos y
oligodendrocitos. Para estos efectos los diferenciaremos por sus relaciones más características,
porque estas permiten agruparlos en forma más amplia y simple. Pero esta clasificación alude
solamente a sus relaciones espaciales y no a sus funciones específicas, que son muy variadas e
importantes, especialmente en el caso de los astrocitos. En forma muy breve aludiremos a las otras
dos clases.
C1.- Macrocitos o Astrocitos: Se caracterizan por sus relaciones con los vasos (capilares) del
SNC. Son un componente fundamental en la "barrera hemato-encefálica".
Esta relación la hemos calificado de característica porque permite diferenciar útilmente a los
macrocitos de los oligodendrocitos. (Pág.12; Fig.3.16. Pág.13; Fig. 3.17, Nº1).
Los macrocitos son células con un soma de tamaño mediano, con expansiones dispuestas en
todo sentido (astro = estrella), aunque pueden orientarse en forma predominantemente
longitudinal en la sustancia blanca, entre las fibras nerviosas. Hay protoplasmáticos y fibrosos.
(Fig 3.17, 1b)
Son el componente principal del epitelio del tubo neural (SNC), es decir el tejido nervioso.
Este epitelio podríamos concebirlo como un epitelio macroglial entre cuyas células se dispone la
red capilar (es un epitelio vascularizado); y se sitúan, separadas entre sí, las neuronas con su funda
de oligodendroglía ( ver Pág.13, C2).
Los macrocitos establecen relaciones con las neuronas a nivel del cuerpo, en las zonas de
sinapsis y a nivel de las estrangulaciones de Ranvier de las fibras mielínicas centrales (ver mas
adelante). Todas estas relaciones son importantes en la contribución al metabolismo y funciones
propias de la neurona (como aspectos de la estimulación sináptica y concentración de iones en el
espacio intercelular) y contribuyen a su desarrollo y conservación. (Pág.12; Fig.3.16).
Además de la pared capilar, la BHE está constituida por láminas de citoplasma macroglial,
(expansiones de las prolongaciones de los macrocitos que, en conjunto, cubren la totalidad del
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"lecho capilar" a partir de la adolescencia )(Figs.15 y 16). El desarrollo de esta cobertura es
progresivo desde el recién nacido. En pequeños territorios, bien definidos, principalmente en el
hipotálamo, no se completa la BHE.Aunque algunos discuten la participación de la macroglía en
la BHE mantenemos esa hipótesis por la relación entre el desarrollo de la cobertura macroglial del
lecho capilar y el desarrollo progresivo de la barrera de la infancia a la adolescencia.
La selección de sustancias se hace solamente por sus características físico-químicas; no
tiene relación con su utilidad o la ausencia de peligrosidad. Las sustancias liposolubles pueden
atravesar la barrera; .las sustancias hidrosolubles no pueden hacerlo y su paso a través ella queda
sujeta a la existencia de mecanismos de transporte activo, de por sí selectivos.
Para “transporte activo” ver Pág.15.C3 y U3.2, A2.1, Nº3.
Fig.3.17.-
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A nivel de los axones (neuritos), los oligodendrocitos dispuestos en hileras proveen vainas
oligodendróglicas simples (amielínicas) o complejas ("enrolladas")(mielínicas), según el grosor
del neurito:
simple (amielínica)en neuritos de diámetro igual o inferior de 1,0μ (≤0,001 mm.).
compleja (mielínica) en neuritos de diámetro igual o superior a 1,5μ (≥0,015 mm.).
Entre 1 y 1,5μ puede darse cualquiera de ambas clases. (1 micron (μ) = 0,001mm.).(Pág.16;
Fig.3.19, A, B, C, D, E).
Por lo tanto, la vaina de mielina es una de las formas de vaina oligodendróglica que se
observa en neuritos. (Ver y estudiar Pág.15; Fig.3.18, en especial figs. G, H e I), (Pág.13; Fig.3.17,
3 y 4). (Más abajo se contextualiza y agregan detalles).
Nota: los neuritos, por lo menos en SNP, siempre crecen a lo largo de una hilera de
oligodendrocitos (Pág.13; Fig.3.17, 2).
Es decir un neurito envuelto. Todos los neuritos poseen una vaina oligodendróglica,
mielínica o no, tanto en el SNC como en el SNP. Los neuritos rara vez se encuentran desnudos
(desprovistos de vaina oligodendróglica). Por esto con frecuencia se habla de fibras y no de
neuritos o axones. Desde el punto de vista de la electrofisiología no hay diferencias, ya que es el
neurito el determinante de las características electrofisiológicas de la fibra nerviosa.
1.-Mielínicas (Vaina oligodendróglica compleja, para cada neurito) (Pág.16; Fig.3.19, B y C),
(Pág.15; Fig. 3.16, F), (Pág.13; Fig. 3.15, 3).
Incidentalmente, el término “axon” se refiere a la situación del neurito como
eje (axon) de la fibra mielínica.
2.-Amielínicas (vaina oligodendróglica simple, común a varios neuritos) (Pág. 16; Fig.3.17, D y
E), (Pág.15; Fig. 3.16, I), (Pág.13; Fig. 3.15, 4).
Fibra mielínica
Microscopio óptico
Corte longitudinal
Mielinización de la
vaina
Microscopio electrónico.
Cortes transversales.
H.-.Fibra mielínica en el
SNP (arriba) y el SNC
(abajo). Longitudinal.
Se observa vaina
conectiva (arriba) y
neurilema por encima de
la vaina mielínica
I.- Fibras amielínicas
Corte transversal.