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Pontificia Universidad Católica de Valparaíso

Facultad de Ciencias – Instituto de Biología


Laboratorio de Antropología Física y Anatomía Humana
Laboratorio de Técnicas Anatómicas
Prof. Atilio Aldo Almagià Flores – Prof. M.Sc. Pablo Lizana Arce

PRINCIPIOS NEUROANATOMÍA

Anatomía Externa e Interna de los Hemisferios Cerebrales

Texto guía del Curso Anatomía Humana Il para Kinesiología

Pontificia Universidad Católica de Valparaíso

Edición Bicentenario Segundo Semestre 2010

“La mayoría de la imageneología utilizada en las guías y módulos, están tomados y modificados de los textos recomendados para la
asignatura y solamente tienen un objetivo docente y bajo ninguna circunstancia lucrativo”
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Anatomía Externa de los Hemisferios Cerebrales


En los vertebrados más primitivos ambos hemisferios participan predominantemente en el
procesamiento de señales olfatorias, que llegan en sentido rostral al lobo olfatorio. Dicho lobo se
alarga formando un bulbo olfatorio, conectado a los hemisferios a través del tracto olfatorio. En la
base de cada hemisferio, unas masas de sustancia gris, los núcleos basales, forman centros motores
precoces. La pared del hemisferio es el palio, donde presumiblemente se integran la información
olfatoria y otros tipos de información. Durante la evolución visual, las vías auditivas, entre otras, se
han extendido a través del tálamo hasta el palio cerebral, lo que constituye un ejemplo de
encefalización. Así pues, cada hemisferio se ve agrandado por un neopalio adicional. La pared
medial del hemisferio se especializa convirtiéndose en la formación hipocámpica, considerada
durante mucho tiempo como primariamente olfatoria, concepto insostenible en la actualidad (debido
a las evidencias de que muestran que esta estructura está asociada a aprendizaje y memoria).

En los mamíferos superiores el neopalio está muy agrandado y el lobo piriforme aparece
relativamente reducido; las vías motoras neopaliales se desarrollan desde él, pero los núcleos
basales siguen siendo partes esenciales del control motor. La expansión del neopalio de los
mamíferos se debe en gran parte al crecimiento de áreas de asociación relacionadas con la
interacción entre conexiones aferentes y eferentes. La formación hipocámpica se denomina con
frecuencia arquepalio o corteza primaria, y el lobo piriforme se conoce como paleopalio o corteza
antigua; sin embargo, algunos autores agrupan ambas estructuras bajo el nombre de arqueopalio.

El telencéfalo comprende:

• Los hemisferios cerebrales, sus comisuras y cavidades.


• La parte anterior del III ventrículo

Cada hemisferio cerebral tiene un estrato externo de neuronas, la corteza o palio, una masa
interna de prolongaciones neurales, los núcleos basales de situación profunda y un ventrículo
lateral. Los hemisferios constituyen la parte de mayor tamaño del cerebro y, vistos desde superior,
tienen forma oval, más anchos por posterior que por anterior, su diámetro mayor transverso se sitúa
en la línea media que une las dos eminencias parietales. Los hemisferios están separados
incompletamente por una profunda hendidura media, el surco interhemisférico, y cada hemisferio
contiene un ventrículo lateral.

***La anatomía externa de los hemisferios cerebrales se describe en la guía 1 de


laboratorio***
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En la siguiente imagen se muestra el patrón de giros y surcos de la cara superolateral.


Intente indicar el mayor número de estructuras posible y luego vaya a la bibliografía
sugerida para completar su trabajo.
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En la siguiente imagen se muestra el patrón de giros y surcos de la cara medial. Intente


indicar el mayor número de estructuras posible y luego vaya a la bibliografía sugerida
para completar su trabajo.
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En la siguiente imagen se muestra el patrón de giros y surcos de la cara inferior. Intente


indicar el mayor número de estructuras posible y luego vaya a la bibliografía sugerida
para completar su trabajo.

Anatomía de los Núcleos Grises de los Hemisferios

Corresponden a masas de sustancia gris ubicadas lateral al tálamo en cada hemisferio cerebral.
Entre ellas se incluyen el cuerpo estriado, el antemuro y el complejo amigdalino, perteneciente
este último al sistema límbico.

El cuerpo estriado se relaciona funcionalmente con el subtálamo diencefálico y la sustancia nigra


del mesencéfalo. Comprende los núcleos lentiforme y caudado, que se encuentran separados por
la cápsula interna. El núcleo caudado está dividido en una porción lateral, el putamen, y una
medial, el globus pallidum.

Núcleo caudado. Formado por cabeza, de ubicación anterior, cuerpo y cola. En su cara medial
contacta con el tálamo, unión delimitada por un surco conocido como surco terminal en el cual se
aloja la estría terminal. Por superior de la cabeza y del cuerpo del núcleo caudado se encuentra el
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cuerpo calloso. Está separado del núcleo lenticular por la rama anterior de la cápsula
interna.

Núcleo lenticular. Situado inferior a la corteza de la ínsula, de la que se encuentra separado por la
sustancia blanca y por la sustancia gris del antemuro. El antemuro o claustro divide la sustancia
blanca subcortical insular para crear las cápsulas extrema y externa del núcleo lenticular. El
putamen, en posición lateral, está separado del globus pallidus por una lámina de axones mielínicos,
conocida como lámina medular externa.

Vista lateral de los núcleos: caudado, lenticular, complejo talamico y amigdalino.

Anatomía de la Corteza Cerebral


Desde la etapa prenatal y a lo largo de la vida existen fenómenos persistentes de
remodelación neuronal. Durante los primeros meses de gestación se forman las seis capas
fundamentales de la corteza cerebral (en neocorteza), proceso que depende en gran medida de la
migración de las neuronas a lo largo de prolongaciones citoplasmáticas provenientes de las células
de Cajal-Retzius, reelina, glía radial y migración tangencial por substrato.

En etapas posteriores los axones son guiados hacia sus blancos siguiendo los gradientes de
concentración de diversas sustancias químicas presentes en el microambiente tisular desarrollado
por la neuroglía.
Después del nacimiento se forman circuitos sinápticos maduros a través de mecanismos
complejos que involucran la potenciación a largo plazo (LTP). Tales fenómenos permiten la
adquisición de destrezas y el almacenamiento de memoria, y constituyen las bases moleculares del
aprendizaje.
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Organización Laminar de la Corteza Cerebral

La corteza cerebral tiene una organización de 6 capas celulares características de neocorteza.


La alocorteza que tiene un menor número de capas celulares esta constituida por el paleocortex
(corteza olfatoria) y el arquicortex (hipocampo y giro dentado del hipocampo).

La corteza cerebral es la capa más externa de la substancia gris que cubre a los giros y a los
surcos de los hemisferios cerebrales. Su superficie es de 2,200 centímetros cuadrados, con un
espesor promedio de 2.5 mm. que va desde los 4.5 mm en el giro pre-central (área premotora), a un
espesor de 1.5 mm en el piso de la cisura calcarina. El grosor de la corteza es mayor siempre en la
cima del giro y menor en el piso del surco.

Existen entre 14 y 20 billones de neuronas!!! entre las que se encuentran las piramidales,
las estrelladas, las fusiformes, y se reparten como neuronas aferentes, eferentes y de asociación. La
mayoría de las células corticales tienen función asociativa.

Células de la Corteza Cerebral

Células piramidales. Llevan ese nombre por su forma. La mayoría tienen un diámetro de 10 a 50
µm pero también hay células piramidales gigantes conocidas como células de Betz cuyo diámetro
puede ser hasta de 120 µm. Se encuentran en el giro precentral (corteza motora). Los vértices están
orientados hacia la superficie pial de la corteza. Una gruesa dendrita va hasta la piamadre y emite
ramas colaterales. Las neuritas poseen espinas dendríticas para las sinapsis con otras neuronas. El
axón nace de la base del cuerpo celular y termina en las capas más profundas o entra en la sustancia
blanca como fibra de proyección, asociación o comisural.

Células estrelladas o granulosas. Son pequeñas, 8 µm y tienen forma poligonal. Poseen múltiples
dendritas y un axón relativamente corto que termina en una neurona cercana.

Células fusiformes. Tienen su eje longitudinal vertical a la superficie y están concentrados


principalmente en las capas corticales más profundas. Las dendritas se originan en cada polo del
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cuerpo celular, mientras que la dendrita superior asciende hacia la superficie de la


corteza y se ramifica en las capas superficiales. El axón se origina en la parte inferior del cuerpo
celular y entra en la sustancia blanca como fibra de proyección, asociación o comisural.

Células horizontales (de Cajal). Son pequeñas células fusiformes orientadas horizontalmente que
se hallan en las capas más superficiales de la corteza. Se origina una dendrita a cada lado del axón
que corre paralelamente a la superficie de la corteza haciendo contacto con las dendritas de las
células piramidales.

Células de Martinotti. Son pequeñas células multiformes presentes en todos los niveles de la
corteza. La célula tiene dendritas cortas pero el axón se dirige hacia la piamadre de la corteza,
donde termina en una capa más superficial, en general, en la más superficial.

Las capas o láminas de la corteza se dividen por densidad y disposición de las células en:

Capa molecular (capa plexiforme). Es la más superficial. Consiste en una red densa de fibras
nerviosas orientadas tangencialmente. Estas derivan de dendritas de células piramidales y
fusiformes, los axones de células estrelladas y de Martinotti. También hay fibras aferentes que se
originan en el tálamo, de asociación y comisurales. Entre las fibras nerviosas hay algunas células
horizontales (de Cajal). Por ser la capa más superficial se establecen gran cantidad de sinapsis entre
diferentes neuronas.

Capa granular externa. Contiene un gran número de pequeñas células piramidales y estrelladas.
Las dendritas de estas células terminan en la capa molecular y los axones entran en las capas más
profundas.

Capa piramidal externa. Esta capa está compuesta por células piramidales. Su tamaño aumenta
desde el límite superficial hasta el límite más profundo. Las dendritas pasan hasta la capa molecular
y los axones hasta la sustancia blanca como fibras de proyección, asociación o comisurales.

Capa granular interna. Esta capa está compuesta por células estrelladas dispuestas en forma muy
compacta. Hay una gran concentración de fibras dispuestas horizontalmente conocidas en conjunto
como la banda externa de Baillarger.

Capa ganglionar (capa piramidal interna). Esta capa contiene células piramidales muy grandes y
de tamaño mediano. Entre las células piramidales hay células estrelladas y de Martinotti. Además
hay un gran número de fibras dispuestas horizontalmente que forman la banda interna de
Baillarger. En las zonas motoras del giro precentral, las células de proyección de Betz dan origen
aproximadamente al 3% de las fibras de proyección del haz corticoespinal.

Capa multiforme (capa de células polimórficas). Aunque la mayoría de las células son
fusiformes, muchas son células piramidales modificadas cuyo cuerpo celular es triangular u ovoide.
Las células de Martinotti también son conspicuas en esta capa. Hay muchas fibras nerviosas que
entran en la sustancia blanca subyacente.
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Organización Columnar de la Corteza Cerebral

Numerosos estudios han demostrado que la corteza funciona en verdaderos módulos de columnas
verticales que analizan aspectos diversos de la información que llega a la corteza. Esta
organización columnar vertical es difícil de visualizar morfológicamente.

Un estudio que combina los registros neurofisiológicos (microelectrodos) con la histología de la


corteza cerebral, sugiere que la corteza esta organizada en unidades verticales de actividad
funcional.

Hubel y Wiesel estudiando la vía visual al igual que Mountcastle en las regiones parietales
comprobaron que la corteza cerebral está organizada de una forma curiosa. Existen columnas de
células que tienen todas ellas la misma función. Así existen columnas que solo responden a cambios
de orientación del estímulo visual. Otras columnas son de binocularidad. Otras son de visión de
colores o de identificación del objeto visual. Estas columnas están conectadas entre si y funcionan
como microunidades. Cuando se integran el conjunto de información de las diferentes columnas
uno extrae la información global de lo que está viendo. Parece que toda la corteza funciona de esta
forma, y los impulsos sensitivos o auditivos son integrados de la misma forma.

***Recuerda leer el paper sobre columnas corticales y el capítulo de Anatomía


Gray***
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Fibras de los Hemisferios Cerebrales

Fibras de asociación

Las fibras de asociación corresponden a axones de neuronas que proyectan a otras áreas corticales
tanto ipsi como contralateralmente. Algunas de estas fibras conectan giros vecinos, o áreas
adyacentes del mismo giro. Estas fibras cortas de asociación pueden proyectarse sin salir de la
corteza (son intracorticales), otras de hecho salen a la sustancia blanca (sub corticales) para luego
llegar al sitio de destino. Existen también largos fascículos de asociación para conectar áreas más
lejanas. Entre éstos están los conocidos fascículos: longitudinal superior, arqueado, occipitofrontal
inferior, longitudinal inferior, uncinado, occipital verticales. Existe otro grupo de fibras de
asociación que conectan ambos hemisferios recíprocamente. Estas son las fibras comisurales, entre
ellas tenemos aquellas que forman el cuerpo calloso, el fórnix, la comisura blanca anterior y
comisura blanca posterior.

Preguntas:

* De anterior a posterior, cuales son las partes que conforman el cuerpo calloso?
** Qué áreas conecta el:

1.- fórceps menor


2.- fórceps mayor
3.- comisura blanca anterior
4.- comisura blanca posterior
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*** Cómo se forma y cuál es la trayectoria del fórnix?

Fibras de proyección

Estas fibras incluyen tanto fibras que se originan en la corteza cerebral y que se dirigen a estructuras
subcorticales, como aquellas que se originan en estructuras sub corticales y terminan en la corteza
cerebral.

Las fibras de proyección corticofugas se dirigen al tálamo, cuerpo estriado, hipotálamo, sustancia
negra, núcleo rojo, formación reticular, colículos, núcleos motores del tronco encefálico y médula
espinal. Estas fibras de proyección transcurren por la cápsula interna, la cápsula externa y los
pedúnculos cerebrales.

Cápsula interna

Es la principal estructura de sustancia blanca del cerebro, que contiene las fibras de proyección.
Tiene la forma de un abanico el que en un corte horizontal muestra claramente las regiones que se
distinguen en ella, estas son la extremidad anterior, la rodilla y la extremidad posterior.

La extremidad anterior (brazo anterior) contiene las fibras del lobo frontal hacia: a) tálamo (núcleo
dorso-mediano) y viceversa, b) desde corteza cingulada a núcleo anterior del tálamo y viceversa, c)
núcleos pontinos, d) hipotálamo, e) cuerpo estriado (cabeza del núcleo caudado).

La rodilla de la cápsula interna contiene las fibras: a) córtico-nucleares, b) algunas fibras córtico-
reticulares y c) fibras tálamo-corticales hacia corteza motora y premotora.

La extremidad posterior (brazo posterior) de la cápsula interna contiene: a) via córtico espinal,
ordenada somatotópicamente (miembro superior representado en la zona anterior, tronco en la zona
media y miembro inferior representado en la zona posterior), b) vía córtico rubral, c) la radiación
talámica superior (hacia la corteza parietal), d) radiación talámica posterior que compromete al
núcleo pulvinar. Por último las porciones e) retrolenticular y f) sublenticular de la cápsula interna
proyectan hacia las cortezas visual primaria y auditiva primaria respectivamente.
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Cápsula interna
Brazo anterior

Rodilla

Brazo posterior

Vista de los hemisferios cerebrales a través de un corte transversal. Se resalta la


cápsula interna con sus porciones (Tomado de Netter, F. M.D.)

Estudio Citoarquitectónico de la Corteza

Aunque la corteza cerebral no tiene una estructura uniforme, ha sido factible dividirla en
diferentes áreas por su espesor y características celulares. Campbell en 1905 describió 22 áreas
corticales. Brodman en 1909 las aumentó a 47 y que por su configuración siguen vigentes sobre
todo para la relación entre estructura y función. Von Economo en 1929 delimita 109 áreas. Vogt
en 1919 parceló el cerebro en 200 áreas.

Economo y Koskinas (1925) describen cinco tipos distintos de corteza arquitectural cerebral en
orden a su constitución, a saber:

• El piramidal agranular (1) la corteza es gruesa con seis capas bien diferenciadas, células
granulares en las capas II y IV y células piramidales en las capas III y V.
• El polar parietal (3) que tiene más células granulares y células piramidales más pequeñas.
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• El polar frontal (2) y granular (4) de corteza delgada muy bien estratificada, con
mayor número de células piramidales en el polar frontal que en el granular.
• El coniocortex o polar (5) en el que las células granulosas se desarrollan hasta en las capas de
células piramidales.

La corteza cerebral está colonizada por multitud de poblaciones neurales distintas; sin embargo,
estas poblaciones se pueden reunir en dos grandes grupos, interneuronas o células de proyección
intracortical y células piramidales (dada la morfología de su cuerpo celular) de proyección a larga
distancia. Esta diversidad celular sirvió a Brodmann de base para subdividir esta estructura en seis
capas horizontales contadas desde la superficie pial (en íntimo contacto con la piamadre) a la
sustancia blanca (porción interna de la Corteza Cerebral por donde transcurren los axones que
entran y salen de esta estructura).

Cada una de estas capas posee una especialización, de tal modo que podemos clasificarlas
utilizando diversos parámetros. Por ejemplo, morfología neuronal predominante, estructuras sobre
las que proyectan o bien proyecciones subcorticales que reciben. De este modo, la capa cuatro es
importante por recibir información proveniente del tálamo y estar colonizada por neuronas de
pequeño tamaño (capa granular). Las capas superiores (capas supragranulares) poseen células de
pequeño y mediano tamaño cuya principal función es conectar distintas áreas corticales homo y
contralaterales. Las capas inferiores o infragranulares poseen neuronas de tamaño mediano y grande
que proyectan principalmente a estructuras subcorticales. Así, mientras la capa seis va a proyectar
básicamente al tálamo, la capa cinco va a dar lugar a proyecciones a estructuras colocadas en el
cerebro medio, posterior y médula espinal.

Localizaciones Funcionales en Corteza


La neurociencia intenta establecer una correlación entre estructura y función a distintos
niveles. En este apartado nos centraremos por la confección de una cartografía a diferentes niveles,
incluyendo sistemas como las redes corticales y sus conexiones. Es difícil y arbitrario, en el mejor
de los casos, dar la definición de qué es una función. Los clínicos, los fisiólogos y los psicólogos
tienen diferentes conceptos sobre el mismo comportamiento

Ciertas formulaciones psicológicas pueden no ser apropiadas para describir la función


cerebral o las conexiones reales. Por otra parte, la anatomía y la fisiología por sí solas puede que no
proporcionen incluso las preguntas, y mucho menos las respuestas, sobre el comportamiento. Los
avances recientes en la confección de modelos cognitivos representan un paso importante en la
interpretación de los déficits funcionales. Estos modelos, a menudo representados mediante
diagramas de cajas y flechas, se basan en los principios del procesamiento de la información y en la
metáfora del ordenador. Sin embargo, el fraccionamiento o las distintas fases de la función
presentan muchos problemas metodológicos y conceptuales. Descomponer un comportamiento
complejo en sus componentes conlleva el riesgo de perder el significado y la significación biológica
del comportamiento para el organismo. Desde el punto de vista de localización, es probable que los
comportamientos más complejos, tales como la comprensión, tengan un input amplio y se vean
afectados por lesiones en muchas áreas. Las funciones fraccionadas minuciosamente, por ejemplo
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"buffer de memoria a corto plazo", son, con frecuencia, el componente de muchos


comportamientos complejos e, incluso, es menos probable que puedan ser localizados, si es que
existe dicha posibilidad.

El fraccionamiento de la función implica, a menudo, que tenga lugar una activación en serie
de los procesos. Sin embargo, estudios fisiológicos y la confección de modelos informáticos
recientes han dado énfasis al hecho que los procesos mentales operen tanto en paralelo como en
serie. (Hinton, Anderson, 1981; McClelland, Rumelhart, 1986).

Existen unidades discretas de cognición que tienen, presumiblemente, equivalentes similares


en una organización neural, pero hasta el momento hay pocas pruebas de que la mayor parte del
fraccionamiento de las funciones mediante modelos cognitivos tenga su correspondiente
organización fisiológica. Se ha expresado la duda referente a si el mundo humano de la percepción
y del procesamiento del input puede ser analizado en elementos independientes. A menudo se ha
probado el fracaso de los intentos de segregar la percepción del procesamiento central. La
expectativa y el conocimiento previo, en otras palabras el precepto, influyen mucho en cómo se
perciben los estímulos. El procesamiento "de arriba hacia abajo" o la influencia de la memoria y las
asociaciones en el momento de la percepción continúan siendo más válidos que lo que proporcionan
muchos modelos funcionales modulares.

Algunas funciones complejas comunes, como la evocación de palabras, pueden estar


distribuidas de forma difusa por el área del lenguaje, ya que parecen verse afectadas por lesiones
localizadas en distintas regiones. Ello puede atribuirse, probablemente, a las múltiples maneras en
las que las palabras están relacionadas con los objetos que representan. Por ejemplo, la palabra
"manzana" evoca color, forma, sabor, textura y el concepto de Adán y Eva comiéndola en el
pecado original. La amplia distribución de ciertas funciones cognitivas, como la atención dirigida y
la memoria, es biológicamente predecible, si consideramos sus conexiones con muchos otros
procesos. Abastecen a otros procesos cognitivos y forman el núcleo de la cognición.

Otras funciones integradoras, como la resolución de problemas, la inteligencia o el juicio,


desafían los esfuerzos destinados a localizarlas. Algunas de estas funciones cognitivas aún
continúan esperando definiciones ampliamente consensuadas. Las grandes redes neuronales son
necesarias para que puedan llevarse a cabo las tareas cognitivas complejas, las cuales no es probable
que estén restringidas a las circunvoluciones o lóbulos cerebrales.

En el pasado, los mapas corticales eran anatómicos, basados en la citoarquitectura, como el


conocido mapa de Broadmann de 1909. Éste indicó las fronteras de la citoarquitectura usando
distintos gráficos, pero en realidad hay relativamente poco consenso entre los investigadores acerca
del número de áreas que pueden distinguirse con seguridad. La confección del mapa arquitectónico
completo de un cerebro es un proceso muy difícil y que requiere mucho tiempo y puede que existan
más variaciones individuales de las que se aprecian en las pocas muestras disponibles en cada
estudio.

Además, existen varias tinciones y técnicas que dan como resultado mapas diferentes. Un
ejemplo de ello es la arquitectura de la mielina de Flechsig. La técnica reciente más usada son los
mapas arquitectónicos pigmentados de Braak. Se considera que son útiles para distinguir las áreas
de importancia funcional en la corteza temporoparietal. El futuro augura nuevos mapas con
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tinciones funcionales, como la citocromo oxidasa y los marcadores de


neurotransmisores. Sin embargo, actualmente, la relación entre los mapas citoarquitectónicos y la
función sólo es provisional, con la excepción de las áreas corticales primarias, como las cortezas
estriadas y piramidales. Los mapas funcionales han evolucionado a través de varias técnicas
fisiológicas, desde la ablación cortical, pasando por la degeneración retrógrada, la estimulación
cortical hasta la activación funcional. Uno de los mejores ejemplos de un mapa funcional es el de la
corteza del lenguaje de Penfield que procede de la estimulación cortical. Algunas de las pruebas
recientes procedentes de experimentos fisiológicos indican una gran cantidad de plasticidad de los
mapas corticales, lo cual modifica el concepto de correspondencia exacta de la función y las áreas
corticales.

La corteza del lenguaje es anatómicamente contigua desde el área de Wernicke hasta el área
de Broca, pasando por el opérculo temporal, la ínsula y el opérculo frontal. Los anatomistas también
han demostrado la contigüidad de la corteza del lenguaje, la cual se hace evidente cuando se
despliega el surco lateral (Krieg, 1963). La organización de la corteza del lenguaje se conceptualiza
más como una red dinámica que como una conexión de centros fijos. Los modelos de inteligencia
computacional y artificial modernos proporcionaron términos como proyecciones "feed-forward" y
"feed-back" y la operación de redes en paralelo, en serie y de manera recurrente. Algunos de los
estudios de la estimulación de Ojemann sugieren más una organización más concéntrica que el
modelo clásico conexionista posterior anterior. La percepción y el ensamblaje fonémicos ocupan las
regiones perisilvianas centrales, mientras que la memoria y la selección léxica tienen lugar de una
forma más periférica en las cortezas de asociación. De una manera general, este modelo también es
compatible con los estudios de localización de una lesión.

La localización de una lesión ha sido una de las técnicas más importantes de correlación
entre la estructura y la función. La observación de que las lesiones ubicadas en el mismo lugar se
asociaban a déficit similares o a un mismo comportamiento alentó a los clínicos y a los anatomistas
a extraer conclusiones de las lesiones acerca de la manera cómo funciona el cerebro.

Los principios generales desarrollados por muchos investigadores en las correlaciones


anatómicas de las funciones cognitivas complejas pueden resumirse de la siguiente manera:

1.- Los componentes de una única función simple están representados dentro de múltiples zonas
interconectadas, que colectivamente constituyen una red integrada para esa función.

2.- Ciertas áreas corticales contienen el substrato neural para los componentes de varias funciones
complejas y pueden, por lo tanto, pertenecer a varias redes que se solapan parcialmente.

3.- Es probable que las lesiones que afectan a cualquier región cortical causen múltiples déficit.

4.- La misma función puede verse dañada como consecuencia de una lesión en una de las varias
áreas corticales, cada una de las cuales es un componente de una red integrada para esa función.

5.- Por regla general, tiene lugar una compensación (restablecimiento del déficit) sólo si en la
lesión están involucrados uno o pocos componentes corticales.
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6.- Los daños graves y permanentes que afectan sólo a una función compleja
requieren, normalmente, que varios o todos los componentes de la red relevante se involucren de
forma simultánea. Estos principios son lo suficientemente generales para explicar muchos de los
hallazgos en los estudios sobre la localización de las lesiones y también pueden aplicarse a los
estudios sobre estimulación.

Durante un siglo, la correlación clinicoanatómica ha sido el patrón oro de la localización de


las lesiones cerebrales. Sin embargo, sus puntos débiles eran la variabilidad de las descripciones del
déficit y la diferencia de tiempo entre los datos clínicos y los de la autopsia. Antes, los pacientes a
los que se les practicaba una autopsia tenían, con frecuencia, déficit cognitivos poco documentados
y un gran intervalo entre los resultados anatómicos y clínicos. Los métodos modernos de
localización de las lesiones in vivo, en especial la visualización por medio de la TAC y la RM,
permitieron aplicar pruebas estandarizadas a un grupo de pacientes similares en un estadio bien
definido de un accidente vascular, con una localización de la lesión in vivo simultánea. La
descripción del déficit, influenciada por la neuropsicología cognitiva, ha evolucionado
notablemente.
Cada caso requiere una gran cantidad de pruebas cognitivas complejas, lo cual dificulta la
estandarización, sumando un gran número de casos clínicos que son difíciles de integrar. Las
definiciones y las descripciones de función se continúan modificando. El análisis de lesiones
realizado in vivo también se ha convertido en complejo con la evolución de nueva tecnología que
ofrece cada vez más resolución anatómica y que es sensible a las alteraciones in vivo de la
estructura y la química. Actualmente, se pueden medir las alteraciones en el flujo sanguíneo
cerebral mediante varias técnicas tales como el xenón, el SPECT, el PET y la RMf. Estos cambios
representan, en realidad, modificaciones fisiológicas relacionadas con la función y ello da lugar a la
imagen funcional. Desde que la imagen funcional ha adquirido importancia, el método lesional se
ha dejado en un segundo término hasta cierto punto, incluso algunos lo consideran obsoleto. Sin
embargo, se ha avanzado sustancialmente tanto en la metodología como en el conocimiento e
intentaré resumir estos avances, especialmente en el ámbito del lenguaje del procesamiento y
visuoespacial y discutir sobre los estudios de RM que ofrecen una alta resolución anatómica.

Visión general de la función de cada lobo

El lobo frontal está situado en la porción anterior del cerebro, separado por el surco central
del lobo parietal, y por el surco lateral del lobo temporal. La porción postcentral es la que lleva en sí
el homúnculo de Penfield y el córtex motor. La porción anterior que se denomina región prefrontal
tiene una gran importancia en el hombre y constituye una de las principales áreas asociativas.
Durante años se conoció como el cerebro mudo pero más adelante se verá su enorme importancia.

El lobo parietal, es el lobo peor demarcado en comparación al resto. Detrás del surco central
y superior al surco central no tiene límites con lobos temporal y occipital. Se consideró la corteza
parietal como un área silente, pero ahora no hay duda para concluir que la corteza parietal anterior
contiene el mecanismo para la percepción táctil. Pero la parte más importante de las funciones del
lobo parietal componen un centro para la integración de la información somatosensorial, con la
auditiva y la visual, con el fin de construir lo que se denomina el esquema corporal y su relación
con el espacio exterior. Las actividades construccionales implican fundamentalmente el lobo
parietal izquierdo. La comprensión de los aspectos gramaticales y sintácticos del lenguaje es una
función del lobo parietal dominante. En cambio el reconocimiento y utilización de números,
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principios aritméticos y cálculo se sitúa en el lobo parietal no dominante. Las


alteraciones más curiosas del lobo parietal son las agnosias, que constituyen la incapacidad para
reconocer determinados aspectos de la visión, la audición o la percepción corporal.

El lobo temporal se separa del frontal por el gran surco lateral. En él se sitúa el lenguaje
auditivo, la memoria, y por sus grandes conexiones con el sistema límbico las funciones
emocionales.

Los lobos occipitales son el término de las vías geniculocalcarinas (del cuerpo geniculado a
la corteza visual) y son esenciales para la percepción y reconocimiento visual.
Lobo de la ínsula, situado en la profundidad del surco lateral, posee una función vegetativa,
controla funciones autonómicas como la temperatura, la tensión arterial, la frecuencia cardiaca, el
grado de dilatación de los vasos sanguíneos que va a guardar relación con la expresión de las
emociones en la cara.

Sistema límbico es el gran cerebro asociativo que controla la memoria y las emociones, es
un haz oval que conecta entre sí los distintos giros y lobos.

Áreas Funcionales Corticales

La organización de las conexiones del encéfalo permite que múltiples impulsos excitatorios
e inhibitorios sean integrados en una única experiencia mental. Cuando uno experimenta un objeto
del entorno, por ejemplo, la imagen de un restorant de noche. Existe una imagen con visual con el
color, forma de las mesas y yuxtaposición de las figuras, se capta el movimiento de las personas y el
ruido de los coches. El complejo de olores de las comidas en las mesas, y la sensación de frío o
calor ambiental. No sólo hay estas percepciones inmediatas sin un surtido de asociaciones de
recuerdos que esta imagen suscita.

De alguna forma, nosotros integramos todas estas múltiples aferencias en una


experiencia con sentido y nos movemos hacia la mesa para saludar a la persona sentada o
para pedir algo de comer porque estamos con apetito.

Cada aspecto del entorno excita distintas poblaciones de neuronas en diferentes áreas
corticales del encéfalo, de este modo el cerebro organiza en una experiencia mental única y controla
la ejecución de la acción apropiada. Para comprender cómo tiene lugar la integración se debe tener
una apreciación de las vías neuroanatómicas a través de las cuáles se procesa la información.

En las cortezas de asociación visuales más primarias (área 18 y 19) se aprecian el color
básico, la forma, la profundidad y la textura. A medida que los impulsos excitan otras áreas de
asociación de orden superior más anteriores, en las vías de conexión hacia el lobo temporal y la
región hipocampal (áreas 37, 20 y 21), se empieza a atribuir significado a la percepción visual.

Las lesiones en la región occipitotemporal pueden causar una agnosia visual, en la que el
individuo puede ser capaz de ver un objeto pero no reconocerlo. Por ejemplo, uno puede no ser
capaz de distinguir visualmente un cerdo de un perro, o a menudo ser incapaz de reconocer
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visualmente la identidad específica de su propia cara en el espejo.

Cada modalidad sensitiva tiene un área cortical primaria y un sistema de conexiones para el
procesamiento sensorial. Una característica importante de las cortezas primarias visual, auditiva y
somatosensorial es su organización topográfica. En el sistema somatosensorial, el córtex primario
está somatotópicamente organizado, de tal forma que partes específicas de la corteza cerebral
reciben las aferencias de partes concretas del organismo, mientras que el córtex calcarino está
retinotópicamente organizado, y el córtex auditivo está tonotópicamente organizado.
Cada región sensitiva primaria tiene conexiones con áreas de asociación de modalidad
específica, donde tiene lugar la convergencia e integración de diferentes atributos de la experiencia
sensorial. En puntos sucesivos, los axones de diferentes áreas sensitivas de asociación de modalidad
específica, empiezan a converger en lo que se denominan áreas de asociación multimodal. En
estas áreas se ha demostrado que existen neuronas, que por ejemplo, se activan en respuesta al
estímulo visual, encontrándose entremezcladas con neuronas que responden a estímulos auditivos, y
con neuronas que responden a estímulos sensitivos múltiples.

Las áreas de asociación multimodal son tres:

• El sistema límbico.
• El área temporoparietal que incluye el lobo temporoparietal inferior y las zonas laterales del
surco temporal superior.
• El área prefrontal que incluye vastas expansiones del córtex por delante de las cortezas
motoras del lobo frontal.

Área Frontal

Area Motora Primaria: se extiende sobre le limite superior del lobulillo paracentral. Si se estimula
produce movimientos aislados en el lado opuesto del cuerpo y contracción de grupos musculares
relacionados con la ejecución de un movimiento específico. Las áreas del cuerpo están
representadas en forma invertida en el giro precentral (homúnculo). Comenzando desde
inferior hacia superior: deglución, lengua, maxilares, labios, laringe, párpado y cejas, dedos, manos,
muñeca, codo, hombro y tronco etc. La función del área motora primaria consiste en llevar a cabo
los movimientos individuales de diferentes partes del cuerpo. Como ayuda para esta función recibe
numerosas fibras aferentes desde el área premotora, la corteza sensitiva, el tálamo, el cerebelo y los
núcleos basales. La corteza motora primaria no es responsable del diseño del patrón de movimiento
sino la estación final para la conversión del diseño en la ejecución del movimiento.
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Área Premotora: no posee células gigantes de Betz. La estimulación eléctrica de esta zona produce
movimientos similares a los del área motora primaria pero se necesita estimulación más intensa para
producir el mismo grado de movimiento. Recibe numerosas aferencias de la corteza sensitiva,
tálamo y núcleos basales. La función de ésta área es almacenar programas de actividad motora
reunidos como resultado de la experiencia pasada; es decir programa la actividad motora primaria.

Área Motora Suplementaria: se ubica en el giro frontal medial y por anterior del lobulillo
paracentral. La estimulación de esta área da como resultado movimientos de las extremidades
contralaterales pero es necesario un estímulo más fuerte que el necesario en la zona primaria. La
eliminación de ésta área no produce una pérdida permanente de movimiento.

Campo Ocular Frontal: se extiende hacia anterior desde el área facial del giro precentral hasta el
giro frontal medial. La estimulación de esta área produce movimientos conjuntos de los ojos en
especial en el lado opuesto. Controla los movimientos de seguimiento voluntario de los ojos y es
independiente de los estímulos visuales. El seguimiento involuntario ocular de los objetos en
movimiento comprende el área visual en la corteza occipital que está conectada al campo visual en
la corteza occipital que está conectada al campo ocular frontal por fibras de asociación.

Área Motora del Lenguaje de Broca: está ubicada en el giro frontal inferior entre las ramas
anterior y ascendente y las ramas ascendente y posterior del surco lateral. En la mayoría de los
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individuos esta área es importante en el hemisferio izquierdo o dominante y su


ablación da como resultado parálisis del lenguaje. La ablación de la región en el hemisferio no
dominante, ¿qué efectos puede tener?. Produce la formación de palabras por sus conexiones con
las áreas motoras adyacentes, músculos de la laringe, boca, lengua etc.

Corteza Pre-frontal: Ocupa la mayor parte de los giros frontal superior, medio e inferior. Está
vinculada con la constitución de la personalidad del individuo. Regula la profundidad de los
sentimientos y está relacionada con la determinación de la iniciativa y el juicio del individuo.

La corteza prefrontal y frontal es un mundo desconocido en el cerebro, durante años se


consideraron estas zonas como "zonas mudas" o un cerebro desaprovechado, sin una función clara.
Sin embargo, existen diversos datos en la literatura médica que nos permiten evaluar su
importancia. Por ejemplo, la corteza frontal incrementa su tamaño con el desarrollo filogenético. El
sector cortical llamado por Brodman "region frontalis" constituye según sus cálculos el 29% de la
corteza total en el humano, el 17% en el chimpancé, el 11 % en el gibbon y en el macaco, y el 8,5%
en el lemur. Para el perro y el gato la proporción es de un 7%, de un 3,5 % respectivamente.
Aunque el uso de tales valores, tiene sus pasos en falso y sus limitaciones, la magnitud más grande
de estas zonas ha hecho presuponer desde hace tiempo que esta corteza es el sustrato de la actividad
neural de orden más alto.
Esta noción, que puede ser esencialmente correcta, no ha sido probada. La historia del
estudio clínico del lobo frontal es abundante. Un caso citado frecuentemente en la literatura médica
es el de Phineas Gage, un obrero de la construcción de ferrocarriles, quien a mediados del siglo
XIX fue herido accidentalmente por una barra de hierro puntiaguda que penetró en su frente de
manera oblicua y desde abajo, atravesando la base del cráneo, e infligiéndole un daño masivo en el
lobo frontal izquierdo (Harlow 1848). Aparte del aspecto curioso de la herida y de la increíble
supervivencia de la víctima, lo interesante del caso es la notable descripción clínica que Harlow
realizó describiendo los cambios de personalidad que el paciente presentaba a consecuencia de la
herida. Estos cambios eran tan importantes que, tras el accidente y a los ojos de sus amigos, Gage
"ya no era Gage". De modo diferente a su conducta previa, Gage mostraba una conducta caprichosa,
con pobre capacidad de planear acciones y una impulsividad incontrolada. Veinte años después, en
1868, Harlow escribió: "Un niño en su capacidad intelectual y manifestaciones, pero tiene las
pasiones animales de un hombre fuerte".

Reconstrucción tridimensional del accidente de


Pineas Gage.
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La corteza frontal es una región cardinal en la convergencia de las tres vías


transcorticales que proceden de las vías visuales, auditivas y somatoestésicas primarias. En
resumen, las conexiones del lobo frontal están al frente todas las conexiones sensoriales, y del
sistema némonico-emocional límbico.

La función clave que representa el lobo frontal es la unificación temporal del


comportamiento con un único propósito o meta, es decir la estructuración de aquel comportamiento
que implica una novedad, que es creativo, la base del comportamiento inteligente. El
comportamiento innato e instintivo, que es por definición invariable y común a todas las especies,
se excluye de las categorías del comportamiento estructurado hacia un fin, y por tanto, no está
regulado por la región prefrontal.

Tres funciones son específicas para la región frontal, las funciones son: memoria a corto
plazo, que permite una función retrospectiva, un set o conjunto preparatorio que permite una
función prospectiva o anticipatoria y una función protectora o de control de interferencias, es decir
influencias internas y externas, entre las que se incluyen recuerdos y datos de memoria que
interfieran con la formación de estructuras de comportamiento. Las dos primeras funciones se
localizan ampliamente en la región dorsolateral, mientras que la tercera se localiza en la región
orbitaria interna de la corteza frontal. Por eso, las lesiones del lóbulo frontal en humanos se
caracterizan por distinta semiología clínica. Los trastornos de atención son una característica
prominente de los síndromes clínicos prefrontales. Tales desórdenes son responsables parcialmente
de déficits cognitivos, entre los que se incluye distorsión de percepciones. Las lesiones de la corteza
prefrontal dorsolatral pueden resultar en apatía y falta de movimiento espontáneo. Las lesiones
orbitarias pueden conducir a hipercinesia, euforia y desinhibición.

El resultado más común y característico del daño frontal en el humano es el fallo para
organizar nuevos y deliberados esquemas de comportamiento secuencial. Este fallo se acompaña de
un concretamente temporal, una cualidad de inmediatez y falta de perspectiva en tiempo.
Prospectiva a la vez que retrospectiva que invade en todas las formas de comportamiento y
especialmente en el lado izquierdo el lenguaje hablado. El lobo frontal, al guardar una relación tan
directa con la capacidad de creación y el manejo de las novedades de conducta puede decirse que
está relacionado de una manera indudable con la inteligencia, considerada como capacidad de
creación. Esto no quiere decir que la inteligencia sea una función del lobo frontal, quiere decir
únicamente que para poder realizar una actividad creativa, que en definitiva, es una actividad
propiamente humana se necesita de alguna manera el funcionamiento adecuado de las estructuras
frontales: la capacidad de orientar la actuación hacia una meta, y de evitar la distorsión por otras
actividades que descentran la atención y la capacidad de generar un comportamiento estable.

Área Parietal

Área Somatoestésica Primaria: ocupa el giro postcentral sobre la superficie lateral del hemisferio
y la parte posterior del lobulillo paracentral sobre la superficie medial. Histológicamente es un área
de tipo granuloso con capa externa de Ballinger muy ancha y obvia. La mitad opuesta del cuerpo
está representada de forma invertida: faringe, lengua, cara,..., dedos, mano, brazo, tronco, muslo,..,
pierna, pie. La porción de una parte del cuerpo en particular se relaciona con su importancia
funcional y no con su tamaño. Por ejemplo superficies grandes ocupan la mano, la cara, labios y el
pulgar. Aunque la mayoría de las sensaciones llegan a la corteza desde el lado contralateral del
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cuerpo, algunas provenientes de la región oral van en el mismo sentido.

Área Parietal de Asociación: Ocupa el lobo parietal superior que se extiende hacia la superficie
medial del hemisferio (precuña) y lobo parietal inferior. Tiene muchas conexiones con otras áreas
sensitivas de la corteza. Se cree que su principal función consiste en recibir e integrar diferentes
modalidades sensitivas. Por ejemplo reconocer objetos colocados en las manos sin ayuda de la vista,
es decir maneja información de forma y tamaño relacionándola con experiencias pasadas.

Área Occipital

Área Visual Primaria: ubicada en las paredes de la parte posterior del surco calcarino
ocasionalmente alrededor del polo occipital. Histológicamente es un área de corteza delgada, del
tipo granuloso con sólo algunas células piramidales. Recibe fibras que vienen desde la retina. La
mácula lútea, área central de la retina (área de la visión más perfecta) está representada en la corteza
en la parte posterior. Las partes periféricas de la retina están representadas por el área anterior.

Área Visual Secundaria: rodea el área visual primaria. Recibe fibras aferentes del área visual
primaria y otras áreas corticales y el tálamo. La función consiste en relacionar la información visual
recibida por el área visual primaria con experiencias visuales pasadas, lo que permite reconocer y
apreciar lo que se está viendo. Se cree que existe un campo ocular occipital en el área visual
secundaria cuya estimulación produce la desviación conjugada de los ojos cuando está siguiendo a
un objeto, movimientos involuntarios que dependen de los estímulos visuales.

Área Temporal

Área Auditiva Primaria: está ubicada en la pared inferior del surco lateral. Histológicamente de
tipo granuloso, es un área de asociación auditiva. La parte anterior del área auditiva primaria está
vinculada con la recepción de sonidos de baja frecuencia mientras que la parte posterior con los de
alta frecuencia (representación tonotópica). Una lesión unilateral produce sordera parcial en ambos
oídos con mayor pérdida del lado contralateral.

Area Auditiva Secundaria: ubicada posterior del área auditiva primaria. Se cree que esta área es
necesaria para la interpretación de los sonidos.

Area Sensitiva del Lenguaje de Wernicke: está ubicada en el hemisferio dominante izquierdo,
principalmente, principalmente en la giro temporal superior. Está conectado con el área de Broca
por el haz de fibras llamado fascículo arcuato. Recibe fibras de la corteza visual (occipital) y de la
corteza auditiva (temporal superior). Permite la compresión del lenguaje hablado y de la escritura,
es decir que uno pueda leer una frase, comprenderla y leerla en voz alta.
Otra gran área de asociación desarrollada de modo mucho más importante en humanos que
en los animales es el lobo temporal. Junto con el área prefrontal, ya descrita, contiene muchas
funciones específicamente humanas; en él se sitúa una amplia representación de contenidos de
memoria, de lenguaje y, en él se produce una relación directísima con el sistema emocional. Así, los
estudios de las conexiones del neocórtex del lobo temporal, realizados en animales, nos han
mostrado que esta zona del cerebro está ampliamente conectada con el resto de estructuras
cerebrales, pero fundamentalmente con el lobo temporal más profundo y el sistema límbico, o
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cerebro emocional.

En el hombre, conocemos las funciones del lobo temporal humano, gracias al estudio de los
pacientes epilépticos. Así, dos tercios de las epilepsias focales - es decir, con un inicio en un punto
del cerebro -, tienen su origen en el lobo temporal. Se ha comprobado que las crisis epilépticas del
lobo temporal se relacionan con la personal identidad. Tras estimulación eléctrica del lobo temporal
se induce la aparición de experiencias previas que, en realidad, forman parte del pasado del
paciente.

Entre los fenómenos afectivos que se producen en las crisis del lobo temporal, la sensación
de miedo es la más frecuente. Suele asociarse a una sensación visceral, generalmente a nivel del
abdomen, que es muy típica. Otros fenómenos afectivos, que pueden aparecer al estimular el lobo
temporal son: sensación de tristeza, soledad, vergüenza, culpa, enfado o ira, excitación anticipatoria,
placer, excitación sexual y sensación de contento o felicidad.
En los fenómenos perceptivos a nivel temporal (generalmente visuales o auditivos) no se
produce con un tiempo real, excepto la música: las escenas son estáticas. Los detalles perceptivos
pueden ser fragmentarios y les falta la sensación de viveza. El paciente permanece pasivo y no
siente que participa en la escena.

La formación de una experiencia depende de una red de neuronas excitadas o inhibidas en


grandes áreas de la corteza temporal y conectada con el sistema límbico, el hipocampo y la
amígdala. Lo que lleva una información específica no es la actividad de una única célula, sino un
patrón específico de conexiones que enlazan neuronas y crean un patrón específico de excitación e
inhibición. Estos circuitos componen la memoria. Las interconecitvidad de esas redes puede ser
modificada por las experiencias repetidas, que inducen cambios plásticos sinápticos como el
fenómeno de la plasticidad neural, y es la base neurológica de la memoria y el aprendizaje. Todo el
sistema temporo-límbico es un sistema tremendamente moldeable a los cambios plásticos
sinápticos.

Otras áreas

Área del gusto: está ubicada en el extremo inferior del giro postcentral de la pared superior del
surco lateral en el área adyacente de la ínsula.

Área vestibular: está situada cerca de la parte del giro postcentral vinculada con las sensaciones de
la cara. Su localización opuesta al área auditiva.

Corteza Límbica

Las sensaciones de tipo afectivo son comunes a hombre y animales, y en ambos están
situadas en la parte más interna del cerebro, a nivel de la amígdala, el hipocampo y los circuitos
límbicos centroencefálicos, es el "paleocórtex" o cerebro de mamífero primitivo, que se denomina
también el sistema límbico. En la amígdala se vivencian los afectos, el sistema del hipocampo,
inicia los procesos de consolidación de la memoria, que como hemos ya visto guardan una relación
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muy importante con el neocórtex temporal. El sistema límbico es así una zona
profunda situada entre ambos hemisferios cerebrales, rodeando al cuerpo calloso que es un haz de
conexión entre ambos hemisferios. Es el área donde se sitúan sentimientos y emociones: el placer,
el temor, la tristeza, la alegría, el enfado, la ira, el deseo sexual, etc. Todas estas sensaciones actúan
sobre el neocórtex modulando su actividad.

El cerebro es una estructura formada células vivas, las neuronas, que tienen capacidad de
adaptación y cambio. Las neuronas se "comunican" entre sí por medio de conexiones que se
denominan sinapsis. Una neurona típica con frecuencia recibe decenas de miles de contactos
sinápticos. Las conexiones entre neuronas dan lugar a circuitos neuronales, son esos circuitos
neuronales, los que dan lugar a la actuación del ser humano. Cambios en el número, tipo y función
de las conexiones entre las neuronas son los que dan lugar a procesos tan dispares como la
memoria, el aprendizaje y la reparación de funciones tras una lesión. Estos cambios son lo que se
llama plasticidad neural. Pongamos algunos ejemplos de lo que es la plasticidad neural. Todos
conocemos la gran capacidad que tienen los ciegos de desarrollar otros sentidos con los que valerse
para realizar su vida habitual, se ha comprobado como en ellos las áreas cerebrales que
corresponden a la visión, están disminuidas; mientras que las que corresponden al tacto o al oído
mucho más desarrolladas. Por diversos estudios neurológicos, se conoce que en el cerebro humano
está representada el área que controla el movimiento de la mano. Se ha constatado que los
violinistas, virtuosos del movimiento manual, tienen mucho más desarrollada el área de la mano
(hasta 5 o 10 veces más grande) que sujetos que no se dedican a la interpretación musical. Mediante
técnicas de neuroimagen (fundamentalmente, la Tomografía por Emisión de Positrones, PET) se ha
comprobado en sujetos obsesivos una mayor actividad en lóbulo frontal. Tras la realización de
psicoterapia, sin ningún tratamiento farmacológico, y habiendo mejorado su situación mental, se
pudo comprobar que estas áreas disminuyen en su actividad.

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