Hibridacao No Melhoramento Genetico Vegetal Alogamas PDF

HIBRIDAÇÃO NO
MELHORAMENTO GENÉTICO
DE PLANTAS
HIBRIDAÇÃO EM PLANTAS ALÓGAMAS
• Toda planta alógama é um híbrido
• População alógama – mistura de muitos híbridos

(bons e ruins)
• Principal aplicação da hibridação em alógama

• Cultivares híbridas
Cultivares Híbridas – possuem a característica de

tirarem proveito de
Heterose - superioridade de híbridos

individuais comparados com seus progenitores
Homeostase – maior capacidade de se adaptar

ao ambiente
Heterose
A performance do híbrido em relação a seus

progenitores pode ser expressa de duas formas:
Heterose em relação ao Prog. Médio
HPM = F1 – PM x 100
PM
Heterose em relação ao Prog. Superior

HPS = F1 – PS x 100
PS
Hipóteses Explicativas de Heterose
Hipótese de Dominância – heterose é causada

por dominância completa ou parcial em um grande
número de locos no mesmo indivíduo;
AAbbCCdd x aaBBccDD
AaBbCcDd
Hipótese de Sobre-dominância – heterozigoto é

superior a ambos progenitores homozigotos, esta
hipótese também é conhecida como interação alélica,
estímulo fisiológico ou heterozigosidade.
Aa > AA
Epistasia – interação entre alelos de mais de um loco

que pode resultar em performance superior àquela de
locos independentes
* epistasia tem demonstrado ser muito menos

importante que a dominância
Homeostase
Causas:
maior quantidade de genes dominantes
 maior número de gens → diversos locos com

diferentes alelos.
Cultivares Híbridas
DESVANTAGENS
Maior custo de sementes
Necessidade de comprar sementes todo o ano
Erosão genética
Tipos de Híbridos
1. “TOP CROSS”
Linhagem X Cultivar (população)

testador
Sem valor comercial
Usado para avaliação de linhagens

Tipos de Híbridos
2. HÍBRIDO SIMPLES
Linhagem A X Linhagem B
Em geral é o tipo mais produtivo – exploração máxima da

heterose
Grande uniformidade (plantas e espigas)
Custo de semente elevado

Tipos de Híbridos
3. HÍBRIDO SIMPLES MODIFICADO
Linhagens
Originadas da
Mesma progênie
Linh. A x Linh. A’ Linh. B x Linh. B’
Linhagens
Originadas da
Mesma progênie AA’ X BB’
(Híbrido simples) (Híbrido simples)
(AA’)(BB’)
(Híbrido duplo)
Custo de Semente mais baixo

Tipos de Híbridos
4. HÍBRIDO TRIPLO
Híbrido Triplo
Modificado
Linh. A x Linh. B Linh. C x Linh. C’
AB X Linh. C
(Híbrido simples)
Deve produzir
(AB)C Pólen suficiente
(Híbrido Triplo)
Bastante uniforme
Requer dois anos para ser produzido → a partir de
linhagens
Tipos de Híbridos
5. HÍBRIDO DUPLO
Linhagens
Originadas da
Mesma população
Linh. A x Linh. B Linh. C x Linh. D
Linhagens
Originadas da
Mesma população AB X CD
(Híbrido simples) (Híbrido simples)
(AB)(CD)
(Híbrido duplo)
Tipos de Híbridos
5. HÍBRIDO DUPLO
(AB)(CD)
(Híbrido duplo)
É o híbrido mais utilizado em milho

Requer dois anos para ser produzido → a partir de
linhagens
1º ano: produção dos híbridos simples:
AxB e CxD
2º ano: produção do híbrido duplo:

AB X CD
Tipos de Híbridos
6. HÍBRIDO MÚLTIPLO
São usadas seis, oito ou mais linhagens;
Sem muita expressão comercial;
Vantagem – alta variabilidade;
Gerações avançadas → fonte de novas linhagens.

Tipos de Híbridos
7. HÍBRIDO INTERVARIETAL (INTERPOPULACIONAL)
Primeiro tipo de híbrido usado no início do século XX;
Quanto mais diferentes os pais (populações),

melhores as F1s;
Vantagem – alta variabilidade;
Gerações avançadas → fonte de novas linhagens.

Desenvolvimento de Cultivares Híbridas
CULTIVARES HÍBRIDAS
representam a progênie F1 do cruzamento que pode

envolver linhagens endogâmicas, clones, ou
populações. Sendo o mais comum é do cruzamento
entre linhagens endogâmicas.
Desenvolvimento de Cultivares Híbridas
Passos na produção de Cultivares Híbridas:
a. Formação de uma População Segregante:
b. Desenvolvimento e obtenção de Linhagens: através de auto-

fecudações sucessivas com o uso de diversos métodos
ou Melhoramento de Linhagens
c. Avaliação da linhagem “per se”
d. Avaliação da Capacidade Geral de Combinação e Capacidade

Específica de Combinação das linhagens selecionadas
e. Predição do Comportamento de Híbridos Duplos e Triplos
f. Manutenção e Multiplicação de Linhagens

Formação de uma População Segregante
- Populações Naturais ou Cultivares de Polinização

Aberta;
- Cruzamentos entre linhagens endogâmicas;
- Populações derivadas por Seleção Recorrente.

Desenvolvimento e Obtenção de Linhagens
Sucesso depende do material inicial utilizado

(populações segregantes melhoradas)
- sempre serão trabalhadas duas (ou +) populações

paralelamente;
- alta variação genética;
- alta frequência de alelos favoráveis.

1. MÉTODO PADRÃO
Procedimento similar ao método genealógico usado

em autógamas
1º Passo – escolhas das populações básicas;

→ variabilidade
→ bons atributos (alelos favoráveis):

- produtividade;
- características agronômicas.
População População
Básica 1 Básica 2
Seleção de Plantas Seleção de Plantas

pelo Fenótipo pelo Fenótipo
x x x x x x x x x x Plantas x x x x x x x x x x
x x x x x x x x x x Selecionadas são x x x x x x x x x x
x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x
x x x x x x x x x x Autofecundadas x x x x x x x x x x
Seleção entre e
X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
X X X X X X X X X X X X X X X dentro de Família S1 X X X X X X X X X X X X X X
Ger. X X X X X X X X X X X X X X X e autofecundações X X X X X X X X X X X X X X
S1 X X X X X X X X X X X X X X X para produzir X X X X X X X X X X X X X X
X X X X X X X X X X X X X X X Geração S2 X X X X X X X X X X X X X X
X X X X X X X X X X X X X X X X X
X X X X X X X X X X X X X X X X X Ger.
X X X X X X X X X X X X X X X X X S2
1. MÉTODO PADRÃO
- Ciclos de Seleção entre e dentro de famílias com
autofecundação das plantas selecionadas se repetem até as
gerações S6 ou S7;
- Controle da genealogia a cada geração;
- A partir da segunda geração de auto-fecundação(S2)
é comum a ocorrência de perda de vigor em função da
depressão endogâmica;
para diminuir este problema é recomendável que ao invés de
autofecundações sejam realizados cruzamentos entre plantas da
mesma família
1. MÉTODO PADRÃO
- Ciclos de Seleção entre e dentro de famílias com
autofecundação das plantas selecionadas se repetem até as
gerações S6 ou S7;
Sendo a proporção máxima de herozigose em uma população
em equilíbrio
2pq = 0,5
Em seis gerações:
Heteroz. em S6 = 0,5 x (1/2)6 = 0,78%
Mais de 99% de homozigose

1. MÉTODO PADRÃO
- Controle da genealogia a cada geração;
- A partir da segunda geração de auto-fecundação(S2)
é comum a ocorrência de perda de vigor em função da
depressão endogâmica;
para diminuir este problema é recomendável que ao invés de
autofecundações sejam realizados cruzamentos entre plantas da
mesma família
- Linhagens serão avaliadas para CGC e CEC apenas

no final do processo;
2. MÉTODO DA COVA ÚNICA
Procedimento similar ao método SSD usado em

autógamas
1º Passo – escolhas das populações básicas;

→ variabilidade
→ bons atributos (alelos favoráveis):

- produtividade;
- características agronômicas.
Básica 1 Básica 2

x x x x x x x x x x Plantas x x x x x x x x x x
x x x x x x x x x x da população são x x x x x x x x x x
x x x x x x x x x x Autofecundadas x x x x x x x x x x
De cada planta 3 a 4 Uma planta em cada

De cada planta 3 a 4
Ger. sementes serão cova será sementes serão
S1 plantadas em uma autofecundada para plantadas em uma
única cova originar a próxima única cova
geração
Após S2 devido a depressão endogâmica poderá ser necessário realizar

cruzamento entre plantas na mesma cova ao invés de autofecundar
uma delas
2. MÉTODO DA COVA ÚNICA
- da mesma forma que o SSD este método tem por

fundamento a representatividade genética da população
original, sendo as avaliações realizadas apenas em S6 ou S7;
- diminui a necessidade de espaço;
- Linhagens serão avaliadas para CGC e CEC apenas

no final do processo;
3. MÉTODO DOS HÍBRIDOS CRÍPTICOS
- Método trabalhoso;
- Linhagens testadas para Capacidade de Combinação

ao mesmo tempo que são autofecundadas;
- Linhagens para produção de híbridos precisam ter

alta Capacidade de Combinação;
- Método adequado para populações prolíficas (plantas

produzindo 2 ou mais espigas)
Básica 1 Básica 2

com duas espigas com duas espigas
PLANTA SELECIONADA NA POPULAÇÃO BÁSICA
Autofecundada Progênies S1 das

plantas selecionadas
Darão continuidade
Polinizada com Progênies de meios

Um testador Irmãos - ensaio de avaliação
Linhagem Para Capacidade de combinação
ou população
Plantas selecionadas na avaliação para capacidade de combinação

terão suas progênies S1 mantidas, ou seja darão origem a geração S2
Básica 1 Básica 2
Seleção de Plantas Apenas espigas Seleção de Plantas

pelo Fenótipo autofecundadas das pelo Fenótipo
plantas
x x x x x x x x x x selecionadas quanto a x x x x x x x x x x
x x x x x x x x x x sua Capacidade de x x x x x x x x x x
x x x x x x x x x x Combinação são x x x x x x x x x x
plantadas na
população S1
Seleção entre e dentro
Ger. X X X X X X X X X X X X X X X
de Família S1 de
X X X X X X X X X X X X X X
S1 X X X X X X X X X X X X X X X Plantas com duas X X X X X X X X X X X X X X
X X X X X X X X X X X X X X X
espigas X X X X X X X X X X X X X X
PLANTA SELECIONADA NA POPULAÇÃO S1

darão continuidade

Um testador Irmãos - ensaio de avaliação
Linhagem Para Capacidade de combinação
ou população
Plantas selecionadas na avaliação para capacidade de combinação

Básica 1 Básica 2

Apenas espigas
autofecundadas das
X X X X X X X X X X X X X X X plantas X X X X X X X X X X X X X X
X X X X X X X X X X X X X X X selecionadas quanto a X X X X X X X X X X X X X X
sua Cap. Comb. são X X X X X X X X X X X X X X
S1 X X X X X X X X X X X X X X X plantadas na X X X X X X X X X X X X X X
X X X X X X X X X X X X X X X população S2 X X X X X X X X X X X X X X
X X
X X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X Seleção entre e Processo repetido nas
X X X X X X X X X X X X X X X X X dentro de Família S2 duas populações até
X X
Ger.
X X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X de Plantas com duas atingir a geração S6
X X X X X X X X X X X X X X X X X espigas
S
X 2X X X X X X X X X X X X X X X X
* com o avanço da endogamia prolificidade diminui

(mas semelhança entre plantas da mesma família aumenta)
A partir da segunda geração (S2)

→ variância dentro da linha diminui
→ seleciona-se a linha
→ uma planta é autofecundada e
→ outra é cruzada com o testador
→ seguir desta forma até S6
→ pode-se deixar algumas gerações sem avaliar
•Método trabalhoso e dispendioso
•Garante linhagens com alta Capacidade de Combinação
•Pode se aplicado em duas populações de forma recíproca:

•População 1 tem como testador a população 2 e
•População 2 tem como testador a população 1
* Quando o testador é uma linhagem chama-se

MÉTODO DA SELEÇÃO ZIGÓTICA
4. MÉTODO DA SELEÇÃO GAMÉTICA
•Baseado no Método dos Híbridos Crípticos
•Usado para selecionar uma linhagem para um híbrido duplo

já existente
(A x B) x (C x D)
linhagem a ser substituída
Básica 1 Básica 2

com duas espigas com duas espigas
(A x B) x (C x D)
PLANTA SELECIONADA NA POPULAÇÃO BÁSICA

darão continuidade

testador Irmãos - ensaio de avaliação
Linhagem B Para Capacidade de combinação
Um “Híbrido Duplo”
correspondente a cada
Híbridos são cruzados com híbrido C x D
progênie autofecundada
“Híbridos” são testados em ensaio em que o híbrido

(AB)x(CD) é testemunha
Plantas selecionadas nesta avaliação para capacidade de combinação

Básica 1 Básica 2
Seleção de Plantas Apenas espigas Seleção de Plantas

pelo Fenótipo autofecundadas das pelo Fenótipo
plantas
x x x x x x x x x x selecionadas quanto a x x x x x x x x x x
x x x x x x x x x x sua Capacidade de x x x x x x x x x x
x x x x x x x x x x Combinação com o x x x x x x x x x x
x x x x x x x x x x
híbrido C x D são x x x x x x x x x x
plantadas na
população S1
Seleção entre e dentro
de Família S1 de
X X X X X X X X X X X X X X
S1 X X X X X X X X X X X X X X X Plantas com duas X X X X X X X X X X X X X X
X X X X X X X X X X X X X X X
espigas X X X X X X X X X X X X X X
Processo repetido até S6

5. MONOPLÓIDES
Monoplóides – indivíduos com apenas um conjunto

cromossômico
* Ocorrem naturalmente em milho

- frequência muito baixa
- depende do genótipo
- baixo desenvolvimento inicial
- não chegam a idade adulta
5. MONOPLÓIDES
Observação de um nº muito grande de plantas
Seleção das plantas mais raquíticas
↓
Confirmação com contagem de cromossomos
↓
Duplicação dos cromossomos – colchicina
↓
PLANTAS HOMOZIGOTAS
(Linhagens isogênicas)
100% homozigotas
6. USO DE CULTURA DE TECIDOS

Cultura de células haplóides: Pólen
Óvulo
Anteras
Objetivo → Linhagens Isogênicas
Problema - dificuldade de sobreviver (depressão endogâmica)
Vantagem – rapidez com que se atinge a homozigose
Só é válido se forem obtidas linhagens em

número suficiente para serem testadas
Melhoramento de Linhagens
1. MÉTODO DOS RETROCRUZAMENTOS

Processo semelhante ao usado em autógamas
•Transferência de genes específicos (carácter qualitativo) ou

citoplasma machoestéril para as linhagens;
•Progenitor Recorrente é a Linhagem a ser Melhorada.
Eficiente para um ou mais caracteres

monogênicos

Linh. A Linh. S
Citoplasma
fértil
X Citoplasma
machoestéril
Linh. A X Hibr. AS 50% A

Citoplasma Citoplasma
50% F
fértil machoestéril
Hibr. AAS 75% A

Citoplasma
50% F
machoestéril

75% A
Linh. A Hibr. AAS 50% F
Citoplasma X Citoplasma
fértil machoestéril
Linh. A
Repetir até:
Citoplasma
machoestéril
2. MELHORAMENTO CONVERGENTE
Retrocruzamentos em paralelo
Finalidade: produzir duas linhagens com

características semelhantes para uso em híbridos
modificados
2. MELHORAMENTO CONVERGENTE
LA x LB
LA x HAB x LB
LA x RC1A RC1B x LB
LA x RC2A RC2B x LB
RCNA RCNB
autofecundações autofecundações
LA’ LB’
3. MÉTODO DA SELEÇÃO GAMÉTICA
Já descrito como método de desenvolvimento de

linhagens
Avaliação de Linhagens
Como avaliar uma linhagem?
Produto comercial é o Híbrido
A forma ideal de avaliação de linhagens é a

partir dos híbridos que ela produz
Capacidade de Combinação
Número de Híbridos Possíveis

Nº Linhagens Híbridos Híbridos Híbridos Top Cross
Simples Simples Duplos
5 10 30 15 5
10 45 360 630 10
100 4.950 485.100 11.763.623 100
. . . . .
. . . . .
n [n(n-1)] (n)(n-1)(n-2) (n)(n-1)(n-2)(n-3) n
2 2 2
Top Cross
avaliação de linhagens para CGC
linhagens
testador
* Linhagens são despendoadas

Processo Utilizado
Linhagens
(obtidas por desenvolvimento ou melhoramento)

“Top Cross” (ou test cross)
Avalia CGC das linhagens

Seleção das linhagens com melhor CGC
Processo Utilizado
linhagens com melhor CGC


Cruzamentos Dialélicos
ou
Fatoriais Genéticos
(estimam CGC e CEC)

Híbridos formados a partir do comportamento
dos Híbridos Simples
Cruzamento Dialélico
Cruzamentos de um grupo de linhagens (ou outros

materiais) em todas as combinações possíveis.
Cruzamento Dialélico
A B C D E F G
A X
AB AC AD AE AF AG
B X
BC BD BE BF BG
C X
CD CE CF CG
D X
DE DF DG
E X
EF EG
F X
FG
G X
Fatorial Genético
Cruzamentos entre dois grupos de materiais,

Sem cruzamentos dentro dos grupos
Aplicação – avaliação de linhagens de populações diferentes

para produção de híbridos simples e híbridos duplos
Fatorial Genético
A B C D E F G
T TA TB TC TD TE TF TG
U UA UB UC UD UE UF UG
V VA VB VC VD VE VF VG
W WA WB WC WD WE WF WG
X XA XB XC XD XE XF XG
Y YA YB YC YD YE YF YG
Z ZA ZB ZC ZD ZE ZF ZG
Previsão do Comportamento de Híbridos
Como avaliar um Híbrido Duplo a partir de

Híbridos Simples?
JENKINS (1934) – observou que a melhor forma de
avaliar um Híbrido Duplo é a partir dos 4 Híbridos
Simples não parentais entre as linhagens que os
constituem:
HD(AB)(CD) = [(AxC)+(AxD)+(BxC)+(BxD)]
4
Como avaliar um Híbrido Triplo a partir de

Híbridos Simples?
A melhor forma de avaliar um Híbrido Triplo é a

partir dos 2 Híbridos Simples não parentais entre as
linhagens que os constituem:
HT(AxB)C = [(AxC)+(BxC)]
2
Sendo Híbridos simples obtidos a partir de
Cruzamentos Dialélicos:
A B C D E F
A 6.500 7.000 6.000 8.000 7.800
B 6.000 6.500 7.000 6.800
C 7.000 9.000 8.000
D 7.000 6.000
E 7.000
F
Híbrido Duplo
HD(AB)(CD) = [(AxC)+(AxD)+(BxC)+(BxD)]
4
HD(AB)(CD) = [(7.000)+(6.000)+(6.000)+(6.500)]
4
HD(AB)(CD) = 6.375
Híbrido Triplo
HT(AxB)C = [(AxC)+(BxC)]
2
HT(AxB)C = [(7.000)+(6.000)]
2
HT(AxB)C = 6.500
Fatoriais Genéticos:
A B C D
T 5.000 6.000 6.500 7.600
U 8.000 7.000 7.800 6.500
V 6.000 9.000 7.000 7.600

Fatorial Genético:
Híbrido Duplo
HD(AB)(TV) = [(AxT)+(AxV)+(BxT)+(BxV)]
4
HD(AC)(TV) = [(5.000)+(6.000)+(6.000)+(9.000)]
4
HD(AB)(TV) = 6.750
Híbrido Triplo
HT(AxB)T = [(AxT)+(BxT)]
2
HT(AxB)T = [(5.000)+(8.000)]
2
HT(AxB)T = 6.500
Manutenção e Multiplicação de Linhagens
Diversos cuidados devem ser tomados para evitar
contaminação das linhagens com pólen indesejável, devem
ser tomadas para que fiquem geneticamente inalteradas:
→plantio em áreas isoladas, de outros genótipos e entre si:

isolamento espacial – áreas isoladas
± 500 m – dependendo da circulação do vento
- uso de quebra ventos.
isolamento temporal – plantio defasado a fim de

evitar a coincidência de florescimento.

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HIBRIDAÇÃO NO

• Toda planta alógama é um híbrido

• População alógama – mistura de muitos híbridos

• Principal aplicação da hibridação em alógama

Cultivares Híbridas – possuem a característica de

Heterose - superioridade de híbridos

Homeostase – maior capacidade de se adaptar

A performance do híbrido em relação a seus

Heterose em relação ao Prog. Médio

Heterose em relação ao Prog. Superior

Hipóteses Explicativas de Heterose

Hipótese de Dominância – heterose é causada

Hipóteses Explicativas de Heterose

Hipótese de Sobre-dominância – heterozigoto é

Hipóteses Explicativas de Heterose

Epistasia – interação entre alelos de mais de um loco

* epistasia tem demonstrado ser muito menos

maior quantidade de genes dominantes

 maior número de gens → diversos locos com

Maior custo de sementes

Necessidade de comprar sementes todo o ano

Linhagem X Cultivar (população)

Sem valor comercial

Usado para avaliação de linhagens

Em geral é o tipo mais produtivo – exploração máxima da

Grande uniformidade (plantas e espigas)

Custo de semente elevado

Linh. A x Linh. A’ Linh. B x Linh. B’

Custo de Semente mais baixo

Linh. A x Linh. B Linh. C x Linh. C’

Linh. A x Linh. B Linh. C x Linh. D

É o híbrido mais utilizado em milho

2º ano: produção do híbrido duplo:

São usadas seis, oito ou mais linhagens;

Sem muita expressão comercial;

Vantagem – alta variabilidade;

Gerações avançadas → fonte de novas linhagens.

Primeiro tipo de híbrido usado no início do século XX;

Quanto mais diferentes os pais (populações),

Vantagem – alta variabilidade;

Gerações avançadas → fonte de novas linhagens.

representam a progênie F1 do cruzamento que pode

a. Formação de uma População Segregante:

b. Desenvolvimento e obtenção de Linhagens: através de auto-

c. Avaliação da linhagem “per se”

d. Avaliação da Capacidade Geral de Combinação e Capacidade

e. Predição do Comportamento de Híbridos Duplos e Triplos

f. Manutenção e Multiplicação de Linhagens

- Populações Naturais ou Cultivares de Polinização

- Cruzamentos entre linhagens endogâmicas;

- Populações derivadas por Seleção Recorrente.

Sucesso depende do material inicial utilizado

- sempre serão trabalhadas duas (ou +) populações

- alta variação genética;

- alta frequência de alelos favoráveis.

Procedimento similar ao método genealógico usado

1º Passo – escolhas das populações básicas;

→ bons atributos (alelos favoráveis):

Seleção de Plantas Seleção de Plantas

Mais de 99% de homozigose

- Linhagens serão avaliadas para CGC e CEC apenas

Procedimento similar ao método SSD usado em

1º Passo – escolhas das populações básicas;