Relações hídricas das plantas - índice

1. O papel da água no funcionamento das plantas;

2. Potencial hídrico;
3. Disponibilidade de água no solo;
4. Relações hídricas das células;
5. Movimento da água ao longo das plantas;
6. Eficiência do uso da água;
7. Disponibilidade hídrica e crescimento;
8. Adaptações ao stress hídrico
9. Tolerância ao congelamento

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5. Movimento da água ao longo da planta

A água move-se na planta ao longo de gradientes, de
potencial hídrico mais alto para mais baixo (se o
transporte ocorre através de uma membrana selectiva), de
pressão hidrostática elevada para baixa (se não existe
membrana envolvida) ou de concentração de vapor alta
para baixa.

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5. Movimento da água ao longo da planta
À medida que o solo seca, há uma diminuição paralela do
potencial hídrico do solo e das plantas.

Hammada scoparia, planta C4

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5. Movimento da água ao longo da planta

Água nas raízes

Quando as plantas crescem em solos húmidos, as membranas

celulares são a maior barreira ao fluxo de água através das
raízes.

Se não existe exoderme (uma camada de células corticais

da raiz adjacentes à epiderme e que tem as paredes cobertas
com suberina), a água pode deslocar-se através do
apoplasto (paredes celulares e outros espaços preenchidos
com água fora das células vivas), ou através do simplasto
(espaço constituído por todas as células conectadas por
plasmodesmata e rodeado pela membrana plasmática) ou
através das células atravessando paredes, citoplasma e
vacúolos – via transcelular – que em condições normais é a
principal via utilizada pela água.

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5. Movimento da água ao longo da planta
Na endoderme ou exoderme, a água
é obrigada a entrar nas células antes
de chegar ao sistema vascular (vasos
ou traqueídos). As paredes radiais e
transversais das paredes celulares da
endoderme e exoderme são ricas em
proteínas e impregnadas com lenhina,
suberina e ceras, formando as
bandas de Caspary.

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5. Movimento da água ao longo da planta

Células de passagem:
áreas de menor
resistência à passagem
de água

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5. Movimento da água ao longo da planta
Água nas raízes

As plantas apresentam uma família de proteínas condutoras

de água – aquaporinas – abrindo canais nas membranas à
passagem de água, reduzindo a resistência ao fluxo de água
ao longo da via transcelular.

O número de aquaporinas diminui durante a noite e

aumenta antes do nascer do dia, sugerindo uma
renovação rápida destas proteínas.

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5. Movimento da água ao longo da planta

Água nas raízes

Os factores ambientais que afectam a condutividade hidráulica

das raízes afecta o número ou o ‘estado’ das aquaporinas.

A temperaturas baixas, quando os lípidos das

membranas são menos fluidos e as proteínas das
membranas estão imobilizadas, a resistência da
membrana ao fluxo de água é elevada.

Adaptação a temperaturas baixas implica um aumento

de ácidos gordos não saturados que aumentam a fluidez
da membrana a baixas temperaturas.

A resistência ao fluxo de água também é elevada em plantas

expostas a solos encharcados, que resulta numa diminuição
do O2 disponível no solo, inibição da respiração aeróbica e
diminuição do pH do citoplasma, que provoca uma
diminuição da actividade das aquaporinas.
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5. Movimento da água ao longo da planta
À medida que o solo seca, as raízes e o solo encolhem,
reduzindo o contacto entre as raízes e a água do solo. Em
ambientes secos, o contacto entre raízes e o solo
constitui a maior barreira ao fluxo de água do solo para
a planta. Para aumentar a condutividade das raízes, há um
maior investimento no crescimento de raízes novas.

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5. Movimento da água ao longo da planta

Em solos extremamente secos, onde o potencial hídrico do
solo é menor do que o da planta, pode ser vantajoso
aumentar a resistência das raízes ao fluxo de água. Por
exemplo, os cactos perdem raízes finas no Verão para
prevenir a perda de água para o solo.

A espécie Agave deserti, do deserto de Sonora, produz raízes

em 24 horas, após a ocorrência de chuva – raízes de chuva.

Agave deserti

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5. Movimento da água ao longo da planta
Algumas plantas têm raízes contrácteis – diminuem em
comprimento e aumentam em largura. Na contracção das
raízes de Hyacinthus oriemntalis, as células corticais
aumentam em diâmetro e diminuem em comprimento.

Jacinto
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5. Movimento da água ao longo da planta

As espécies lenhosas dominantes em locais áridos ou semi-

áridos apresentam um sistema radicular dimórfico: raízes
superficiais que funcionam durante a estação húmida e raízes
profundas, localizadas em rochas ou areias profundas, que
funcionam durante a estação seca.

A maior parte dos nutrientes ocorre nas camadas

superficiais dos solos e são absorvidos essencialmente
pelas raízes mais superficiais.

Plantas a crescer em solos pouco profundos, ou mesmo em

cima de rocha, continuam a transpirar durante o Verão e
adquirem a água a partir de raízes que crescem nas fissuras
das rochas, muitas vezes com menos de 100 µm.

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5. Movimento da água ao longo da planta
A água nos vasos do xilema das raízes está sob tensão
(pressão hidrostática negativa). À noite em condições de
humidade alta e transpiração baixa, o transporte de solutos
pode ser suficientemente rápido originando um potencial
osmótico negativo no xilema. A água pode entrar por pressão
osmótica nos vasos do xilema, criando uma pressão
hidrostática positiva, forçando a água a subir para o caule –
pressão radicular.

No entanto, determinou-se que a concentração de solutos no

xilema é bastante baixa, mesmo quando a pressão
hidrostática no xilema é elevada.

Independentemente do mecanismo que origina a pressão

radicular, esta pode elevar a água até à extremidade das
folhas em plantas de pequena dimensão: gutação.

A pressão radicular também pode ser importante para

estabelecer colunas de água contínuas, depois de quebradas
por embolismo. Ecofisiologia. FCTUC. 2010

5. Movimento da água ao longo da planta

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5. Movimento da água ao longo da planta
O fenómeno designado por elevador hidráulico é o
movimento de água de solos profundos para solos mais
superficiais e mais secos, através do sistema radicular. Nas
plantas C3 e C4 este fenómeno ocorre durante a noite quando
os estomas estão fechados, e a planta está em equilíbrio com
o potencial hídrico das raízes. Na planta CAM da espécie Yucca
schidigera, do deserto de Mojave, o elevador hidráulico ocorre
durante o dia.

A água move-se de camadas mais profundas do solo com um

potencial hídrico elevado para as raízes e destas para o solo
superficial mais seco.

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5. Movimento da água ao longo da planta

A água proveniente das camadas mais profundas do solo é
redistribuída à superfície e pode alterar as interacções
competitivas entre as plantas. Por exemplo, 20-50% da água
utilizada pela espécie Agropyron desertorum, com raízes
pouco profundas, provém da água transportada por elevador
hidráulico de outra espécie, Artemisia tridentata.

Artemisia tridentata
Agropyron desertorum Ecofisiologia. FCTUC. 2010
5. Movimento da água ao longo da planta
O nevoeiro pode ser uma fonte importante de água em muitos
ecossistemas costeiros. No norte da Califórnia, no Verão 1/5
da água de árvores como a Sequoia sempervirens e 2/3 das
plantas mais pequenas é proveniente do nevoeiro. A água do
nevoeiro constitui 13-45% da transpiração anual das árvores.

A entrada de água através das folhas ocorre provavelmente a

partir dos hidátodos, como se observou no género Crassula no
deserto da Namíbia.

Crassula Ecofisiologia. FCTUC. 2010

5. Movimento da água ao longo da planta

Sequoia sempervirens

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5. Movimento da água ao longo da planta
Água nos caules

Uma bomba de vácuo não consegue elevar água a mais de

10m. Um vaso de xilema com um raio de 20µm apenas
consegue subir a água até 0,75m apenas por forças de
capilaridade – no entanto, as plantas conseguem puxar água
acima destes limites. A Sequoia gigantea ou o Eucalyptus
diversicolor transportam diariamente água em quantidades
substanciais a 100m de altura.

Eucalyptus diversicolor
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Sequoia gigantea

5. Movimento da água ao longo da planta

A água no xilema dos caules, ao contrário das células vivas
das raízes e caule, está sob tensão (pressão hidrostática
negativa) em plantas a transpirar – teoria da coesão-
tensão.

A evidência da existência de uma pressão negativa no xilema

foi obtida através da utilização da bomba de Scholander.

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5. Movimento da água ao longo da planta

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5. Movimento da água ao longo da planta

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5. Movimento da água ao longo da planta

Ecofisiologia. FCTUC. 2010

5. Movimento da água ao longo da planta

As espécies diferem consideravelmente na sua vulnerabilidade
à cavitação, com as espécies menos vulneráveis a serem mais
tolerantes à dissecação.

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5. Movimento da água ao longo da planta
O diâmetro das perfurações membranares determina a
vulnerabilidade das espécies à cavitação em resposta ao
stress hídrico, e determina a tensão no xilema para a qual a
bolha de ar é aspirada para o lúmen do xilema.

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5. Movimento da água ao longo da planta

Insectos que se alimentam da seiva do xilema podem

provocar embolismo? O insecto Philaenus spumarius (cigarra
das pastagens, espumadora dos prados) provoca a formação
de ‘babas’ nas plantas. A água dessas ‘babas’ provém da seiva
do xilema que é sugada pelo estilete do insecto que está
inserido nas células do xilema.

Porque a concentração de nutrientes no xilema é baixa, estes

insectos bombeiam grandes quantidades de água contra um
gradiente de pressão. Como é que este insecto evita a
cavitação? A saliva segregada pelo insecto forma uma camada
entre o estilete e os tecidos da planta, evitando desta forma a
entrada de ar.

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5. Movimento da água ao longo da planta

Philaenus spumarius
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5. Movimento da água ao longo da planta

Vasos embolizados podem tornar-

se funcionais se forem
novamente cheios com água. Isto
pode ocorrer durante a noite em
condições de humidade,
condições para a formação de
uma pressão radicular positiva.

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5. Movimento da água ao longo da planta
As plantas também podem desenvolver pressão no caule. A
forma como isto acontece ainda é desconhecida. Implica a
entrada de água no lúmen dos vasos forçando a dissolução do
ar. Este processo requer energia que pode vir da actividade das
células vivas que rodeiam o xilema.

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5. Movimento da água ao longo da planta

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5. Movimento da água ao longo da planta

Existe uma correlação linear forte entre a área de ‘sapwood’

(As), a parte do xilema que é funcional no transporte de água, e
a área foliar (Af). No entanto, como a condutividade hidráulica
difere entre as espécies, a razão entre Af/As difere entre
espécies e ambientes.

Espécies resistentes à dissecação apresentam menos área foliar

por área de xilema funcional (‘sapwood’) do que espécies
sensíveis à dissecação. Espécies de habitats mais secos
apresentam vasos mais estreitos e por isso, necessitam de uma
maior área de ‘sapwood’ para terem uma capacidade de
transporte semelhante.

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5. Movimento da água ao longo da planta

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5. Movimento da água ao longo da planta

cresc. rápido cresc. médio fertilizado

controlo

cresc. lento

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5. Movimento da água ao longo da planta

Bauhinia sp.
Bauhinia sp.
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5. Movimento da água ao longo da planta
As plantas podem acumular água nos caules e temporariamente
suportar a transpiração. Por isso, o diâmetro dos caules é maior
no início da manhã e mais pequeno à tarde.

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5. Movimento da água ao longo da planta

Em florestas tropicais
secas, a perda de folhas em
espécies de folha caduca
eliminam a perda de água
por transpiração na época
seca. A água acumulada no
tronco é utilizada na
floração e formação de
folhas novas durante a
época seca.

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