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– Introducción
– [+] Órganos del sistema respiratorio
– [+] Ventilación
– [+] Hematosis, transporte e intercambio de gases
– [+] Respiración celular
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Introducción Regresar
Las células de nuestro organismo, como la mayoría de los seres vivos (exceptuando a
ciertas bacterias) necesitan un aporte continuo de oxígeno (O2) para llevar a cabo la
respiración celular. Como resultado de este proceso, las células generan dióxido de carbono
(CO2), gas que debe ser eliminado. El sistema respiratorio es el conjunto de órganos que
nos permiten intercambiar oxígeno y dióxido de carbono con el medio circundante.
Una serie de procesos se relacionan con la función respiratoria; en ellos no sólo interviene
el aparato respiratorio, sino que también participan el aparato circulatorio y todos los
tejidos, donde se efectúa la respiración celular. Dichos procesos son:
• Ventilación: flujo de aire entre el exterior y los pulmones.
• Hematosis o respiración externa: difusión de oxígeno y dióxido de carbono entre los
alvéolos pulmonares y la sangre.
• Transporte de gases en sangre: traslado de oxígeno desde los pulmones hasta las células
y de dióxido de carbono desde las células hasta los pulmones.
• Respiración interna o tisular: difusión de oxígeno y de dióxido de carbono entre la
sangre y los tejidos.
• Respiración celular.
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El sistema respiratorio comprende los siguientes órganos: fosas nasales, faringe, laringe,
tráquea, bronquios y pulmones. Los cuatro primeros forman la vía respiratoria, cuya
función es la conducción del aire. Los pulmones son los órganos donde se cumple el
intercambio gaseoso.
En primer lugar describiremos los órganos respiratorios y luego analizaremos cada uno de
los procesos mencionados.
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Las fosas nasales son dos largos túneles delimitados por los huesos de la cara y del cráneo,
cuya abertura anterior está cubierta por la nariz. Un tabique intermedio separa a la fosa
izquierda de la derecha.
Por delante, las fosas nasales se comunican con el exterior a través de los orificios nasales
o narinas. Por detrás, cada fosa se comunica con la faringe a través de un orificio llamado
coana.
Las paredes laterales de las fosas nasales presentan tres eminencias, los cornetes superior,
medio e inferior, entre los cuales se encuentran espacios denominados meatos.
El interior de las fosas nasales está revestido por una membrana mucosa, la pituitaria. En
ésta se distinguen dos zonas: la superior u olfatoria de coloración amarillenta, donde se
ubican los receptores del olfato y la inferior o respiratoria, más rosada, pues posee una
abundante irrigación. La membrana pituitaria presenta células ciliadas y células productoras
de moco. A la altura de los orificios nasales la pituitaria se continúa con la piel, donde se
desarrollan folículos pilosos.
Cuando pasa por las fosas nasales, el aire es modificado de tres formas: 1) el aire se
calienta, por el contacto con la extensa superficie que ofrecen los cornetes y el tabique; 2)
el aire se humidifica casi por completo; y 3) el aire se filtra. En la filtración colaboran los
pelos que se hallan a la entrada, los cuales retienen las partículas más grandes que están
suspendidas en el aire. Pero más importante es la turbulencia que generan los cornetes;
cuando el aire choca contra los cornetes, cambia de dirección y las partículas quedan
adheridas a la capa de moco. Luego las cilias barren el moco con las impurezas hacia la
faringe; desde allí es deglutido.
Estas funciones de las fosas nasales determinan el acondicionamiento del aire y son muy
importantes para proteger a los pulmones del enfriamiento y la desecación. 4
Faringe Regresar
Laringe Regresar
La laringe se ubica en la parte anterior del cuello. Es un conducto formado por siete
cartílagos: dos pares (aritenoides y corniculados) y tres impares (epiglotis, tiroides y
cricoides), unidos por ligamentos y músculos.
El cartílago tiroides presenta un ángulo saliente que se puede palpar a través de la piel y se
conoce como “nuez de Adán”.
La epiglotis funciona como una tapa que desciende y cubre la entrada a la laringe durante
la deglución, para desviar el bolo alimenticio hacia el esófago.
En el interior de la laringe se encuentran dos pares de cuerdas vocales: las superiores,
también llamadas falsas, y las inferiores o verdaderas. El espacio comprendido entre las
cuerdas vocales se denomina glotis. Cuando el aire sale a través de la glotis, el grado de
tensión o relajación de las cuerdas vocales produce distintas vibraciones. Estos
movimientos generan los sonidos. Por lo tanto, la laringe no solo forma parte de la vía
respiratoria, sino que es además el principal órgano de la fonación.
Tráquea Regresar
Bronquios Regresar
Son dos cilindros huecos que resultan de la bifurcación de la tráquea. El bronquio derecho
es algo más vertical y más corto que el izquierdo. Cada bronquio penetra en el pulmón
correspondiente, dentro del cual se ramifica formando ramas cada vez menores. Las
últimas ramas del árbol respiratorio, los bronquíolos, son los encargados de conducir el aire
a los alvéolos pulmonares.
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Pulmones Regresar
Los pulmones son los órganos esenciales del aparato respiratorio. Se ubican en la cavidad
torácica, separados por un espacio llamado mediastino. Cada pulmón tiene la forma de un
semicono, con su cara plana orientada hacia el mediastino y su superficie convexa en
contacto con la pared torácica. La base de los pulmones apoya sobre el músculo diafragma
y el vértice llega a la altura de la primera costilla.
La coloración es rosada en el niño, grisácea en el adulto y gris oscuro en el anciano.
Los pulmones tienen una consistencia blanda y son muy elásticos; ceden a la presión
fácilmente y rápidamente recobran su forma.
En la superficie de los pulmones se observan hendiduras profundas, llamadas cisuras, que
separan los lóbulos pulmonares; el pulmón derecho comprende tres lóbulos y el izquierdo,
dos.
La cara interna de los pulmones presenta una zona denominada hilio, por donde ingresan al
pulmón los bronquios, los vasos sanguíneos y los nervios.
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Internamente, los pulmones están recorridos por el árbol bronquial, cuyas ramificaciones
más delgadas, los bronquíolos respiratorios, terminan en los sacos alveolares. Cada saco
alveolar tiene el aspecto de un racimo de uvas, y está formado por varios alvéolos.
Los alvéolos son las unidades anatómicas y funcionales del pulmón. Son pequeños
sacos, de 0,1 mm de diámetro. Presentan paredes muy delgadas, formadas por una sola capa
de células epiteliales aplanadas, y se hallan rodeados por una gran red capilar. Entre
ambos pulmones poseen unos 300 millones de alvéolos, cuya área superficial equivale a 70
metros cuadrados. La delgadez de la membrana alveolar, la cercanía a los capilares y su
amplia superficie son las características que facilitan el intercambio gaseoso que ocurre en
los alvéolos.
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Ventilación Regresar
Ventilación
pulmonar
Presión alveolar en la ventilación
pulmonar
• Volumen residual: hay unos 1200 ml que siempre permanecen en los pulmones y no
pueden eliminarse ni aun en espiración forzada. A ese volumen se lo llama volumen
residual.
• Capacidad vital: es la mayor cantidad de aire que puede ser espirada después de un
esfuerzo espiratorio máximo. Es la suma del volumen corriente y los volúmenes de reserva
inspiratoria y espiratoria. Equivale a 4.600 ml.
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• Capacidad pulmonar total: todos los volúmenes suman una capacidad pulmonar total de
5.800 ml.
Los volúmenes pulmonares son aproximadamente un 20% menores en la mujer que en el
varón.
Si se multiplica la frecuencia por el volumen corriente, se obtiene la cantidad de aire que
los pulmones renuevan en 1 minuto, la que equivale a 6 litros.
Hematosis
1. Presión parcial del gas. Las moléculas de los gases que forman el aire se hallan en
constante movimiento. El impacto causado por las moléculas sobre la superficie de la vía
respiratoria y de los alvéolos es la presión del gas. La presión del aire depende de la
concentración total de partículas de gas.
La presión total del aire a nivel del mar es de 760 mm Hg o torr (=1 atmósfera). Sin
embargo, como el aire es una mezcla de gases, cada gas contribuye a la presión total en
proporción directa a su concentración. La presión que ejerce cada gas en particular es la
presión parcial de ese gas. Por ejemplo, la presión parcial del oxígeno en el aire
corresponde a unos 160 mm Hg, es decir al 20,84% de la presión total, ya que éste es el
porcentaje de oxígeno en el aire.Los gases disueltos en los líquidos corporales también
ejercen sus propias presiones parciales al encontrarse con una superficie, como la
membrana celular.
El aire alveolar no tiene las mismas concentraciones de gases que el aire atmosférico.
Existen varias razones para estas diferencias. 1) El aire alveolar sólo es sustituido
parcialmente en cada ventilación. 2) Se está absorbiendo oxígeno continuamente del aire
alveolar. 3) El dióxido de carbono difunde constantemente desde la sangre. 4) El aire
alveolar, a diferencia del atmosférico, está saturado de vapor de agua, ya que se humidifica
a su paso por la vía respiratoria.
Con respecto al N2, su presión parcial prácticamente no varía. Esto es debido a la ausencia
de un gradiente, ya que el N2 no es consumido ni generado en las células.
2. Solubilidad del gas. Depende de la afinidad entre el gas y el solvente. Los gases de
importancia respiratoria son muy solubles en las membranas, pues son afines a los lípidos.
La mayor limitación que encuentra el movimiento de los gases en los tejidos no se debe a
su solubilidad en las membranas, sino a su solubilidad en el agua de los líquidos corporales.
El CO2 es alrededor de 20 veces más soluble que el O2.
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Hay tres formas de transporte para el dióxido de carbono. Una Transporte de CO2 en
parte del dióxido de carbono que ingresa a la sangre se disuelve sangre
en el plasma y así es transportada hasta los alvéolos. Esta
fracción equivale al 7% del total. En disolución
7%
Sin embargo, la mayor parte del dióxido de carbono difunde en el plasma
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hacia los glóbulos rojos. En el interior de los glóbulos, la enzima Como
anhidrasa carbónica cataliza la combinación del dióxido de bicarbonato 70%
carbono con el agua, obteniéndose el ácido carbónico (H2CO3). (HCO3)
Este último se disocia, liberando un protón y el anión bicarbonato Unido a
(HCO3-). Los protones son captados por la hemoglobina cuando hemoglobina 23%
ésta cede el oxígeno. El bicarbonato difunde hacia el plasma en
los capilares sistémicos. La salida del bicarbonato tiene lugar mediante un transportador
que lo intercambia por el anión cloruro, manteniendo la neutralidad eléctrica.
El bicarbonato en el plasma es la forma de transporte más importante para el dióxido de
carbono, pues equivale a un 70 % del total del gas transportado.
El 23 % restante se combina con la hemoglobina. El dióxido de carbono se une a los
extremos aminoterminales de las cadenas de globina, formando unos compuestos
denominados carbamatos.
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Intercambios gaseosos
La cantidad de oxígeno que se combina con la hemoglobina es influida por varios factores,
además de la presión parcial de oxígeno, como ya se mencionó. Dichos factores son:
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El hierro presente en el grupo hemo debe hallarse como ión ferroso (Fe2+) para poder ligar
la molécula de oxígeno. La metahemoglobina se forma cuando el ión ferroso se oxida a
ión férrico (Fe3+). Esta conversión inhabilita a la hemoglobina para el transporte de
oxígeno.
La metahemoglobinemia (metahemoglobina en sangre) puede deberse a defectos genéticos
o a la acción de ciertos fármacos.
No debe confundirse la hemoglobina oxidada (metahemoglobina) con la hemoglobina
oxigenada, que es la hemoglobina normal combinada con oxigeno (oxihemoglobina).
La carboxihemoglobina es la combinación de la hemoglobina con el monóxido de carbono
(CO). Este gas se forma como producto de la combustión incompleta de compuestos
orgánicos.
El CO compite con el O2 por su unión a la hemoglobina, pero su afinidad por aquélla es
210 veces mayor que la del O2. Esta propiedad lo convierte en un compuesto sumamente
tóxico, ya que la hemoglobina combinada con CO no puede transportar oxígeno. La
intoxicación con CO es una causa frecuente de muerte en la estación invernal, cuando se
calefaccionan las viviendas con estufas que producen combustión incompleta.
La hemoglobina glicosiladase forma lentamente por combinación entre la hemoglobina y
la glucosa-6-fosfato. En los individuos diabéticos, cuya glucemia tiene valores por encima
de los normales, el porcentaje de hemoglobina glicosilada es más alto. La determinación de
la hemoglobina glicosilada en un análisis de sangre puede utilizarse como índice de la
glucemia en los 2 ó 3 meses previos a la toma de la muestra (no tiene valor más allá de ese
período, ya que los glóbulos rojos se renuevan cada 120 días).
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2) Oxidación: la oxidación consiste en una pérdida de hidrógeno (H+ y e-) o bien en una
ganancia de oxígeno. La oxidación de los combustibles tiene lugar mediante un proceso de
deshidrogenación. Los átomos de hidrógeno separados del combustible son transferidos
temporariamente a coenzimas transportadoras de hidrógeno, las cuales los ceden a un
aceptor final. El proceso contrario a la oxidación se denomina reducción. Las moléculas
que actúan como aceptoras de protones y electrones se reducen.
En la respiración celular, el oxígeno es el aceptor final que resulta reducido al recibir los
protones y electrones transportados por las coenzimas. Esta es la razón por la cual las
células necesitan un suministro constante de oxígeno, proveniente del exterior.
El oxígeno se combina con el hidrógeno transferido desde las coenzimas, formando agua.
Esto último ocurre en la etapa mitocondrial.
Los procesos de oxidación son exergónicos. Por lo tanto, durante la transferencia de
hidrógeno desde los combustibles hasta el oxígeno, se libera una gran cantidad de energía.
Metabolismo
Transformación de sustancias
Transformaciones de la
Anabolismo simples en sustancias complejas
Materia
(síntesis).
Transformación de sustancias
Catabolismo complejas en sustancias más
simples (degradación).
Liberación de H+ y e-.
Procesos Redox
Ganancia de H+ y e-.
Liberan energía. Ejemplos:
Procesos
reacciones catabólicas, procesos
Exergónicos
de oxidación.
Transformaciones de la Requieren energía. Ejemplos: 27
Energía reaccciones anabólicas,
Procesos
reacciones de reducción, trabajos
Endergónicos
celulares (transporte activo,
contracción, etc.)
Coenzimas Regresar
Una coenzima es una molécula orgánica no proteica que establece una unión débil y
transitoria con una proteína catalítica (apoenzima). La unión de la apoenzima con la
coenzima conforma una enzima conjugada funcional, también llamada holoenzima.
Las coenzimas transportadoras de hidrógeno que participan en la respiración celular son los
dinucleótidos NAD+ y FAD.
El NAD+ (nicotinamín-adeníndinucleótido) puede transportar un par de electrones y un
H+, que se incorporan a su estructura, más un H+ en unión iónica.
El FAD (flavín-adeníndinucleótido) transporta dos átomos de H (2 H+ y 2 e-).
La coenzima A (CoA) es intermediaria en reacciones de transferencia de grupos acilo
(radicales de ácidos carboxílicos) y como tal cumple un papel importante durante la 29
respiración celular.
El NAD+, el FAD y la coenzima A son derivados de distintos compuestos que forman parte
del complejo vitamínico B.
Coenzima
NAD+
Algunas células, como los glóbulos rojos, carecen de mitocondrias, por lo que solamente
realizan la primera etapa, llamada glucólisis, que no requiere la presencia de oxígeno. Los
procesos que se llevan a cabo sin intervención del oxígeno reciben el nombre de
anaeróbicos, en contraposición a aquellos que requieren oxígeno, llamados aeróbicos. La
cantidad de energía acumulada en ATP que se obtiene de la oxidación anaeróbica es menor
que la obtenida en la respiración aeróbica, ya que durante la misma la oxidación del
combustible es incompleta.
Las células musculares poseen mitocondrias, pero tienen la facultad de realizar oxidación
anaeróbica cuando el suministro de oxígeno resulta insuficiente, por ejemplo durante un
ejercicio intenso.
Paso 6. El grupo fosfato de alta energía es transferido desde el 1,3 difosfoglicerato al ADP.
Los productos de la reacción son ATP y 3-fosfoglicerato. La fosforilación directa del ADP
se denomina “fosforilación a nivel de sustrato”. Esta es la primera reacción de la glucólisis
en la que se cosecha ATP.
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Glucólisis
En conclusión, durante la glucólisis una molécula de glucosa es dividida en dos triosas, que
luego se oxidan, convirtiéndose en dos moléculas de ácido, el piruvato, también de 3
carbonos. Dos moléculas de NAD+ se reducen cuando las triosas se oxidan.
Además, la hexosa inicial es fosforilada dos veces a expensas del ATP. Después de la
escisión, cada molécula de tres carbonos es fosforilada una vez más, en este caso, a partir
de fosfato inorgánico. Las uniones de todos los fosfatos incorporados son llevadas a
uniones de alta energía y los fosfatos son transferidos al ATP. Las dos fosforilaciones a
nivel de sustrato rinden 4 ATP. Descontando los dos ATP invertidos en los pasos 1 y 3, la
glucólisis produce una ganancia neta de 2 ATP.
Balance de la glucólisis
Sustratos Productos
glucosa 2 piruvato
2 NAD+ 2 NADH 34
2 ATP + 2 P 2 ATP
1ª Etapa. El
ciclo de Krebs
comienza
cuando el grupo
acetilo, de 2 C,
es transferido
desde la CoA a
un compuesto
iniciall de 4 C,
presente en la
mitocondria
(oxalacetato). La
condensación de
ambos da lugar
a la formación
de un
compuesto de 6
C, el citrato o
ácido cítrico.
2ª Etapa. El
ácido de 6 C
sufre una
descarboxilación
oxidativa. Se
obtienen CO2,
NADH y un
ácido de 5 C, el
cetoglutarato.
Una nueva
descarboxilación
oxidativa ocurre
al ácido de 5 C, 36
produciendo
como resultado
un ácido de 4 C.
A esta reacción
se acopla una
fosforilación a
nivel de
sustrato,
generando GTP.
3ª Etapa. El
intermediario de
4 C es
deshidrogenado
dos veces,
reduciendo,
sucesivamente,
al FAD y al
NAD+.
Finalmente, se
regenera el
compuesto
inicial.
Ciclo de
Krebs
El balance del ATP sintetizado durante la respiración aeróbica a partir de una molécula de
glucosa es el siguiente:
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El número máximo teórico de ATP que es posible obtener al final de la respiración aeróbica
es igual a 38.
Se obtienen 2 ATP por fosforilación a nivel de sustrato durante la glucólisis y 2 GTP por el
mismo mecanismo durante el ciclo de Krebs. El GTP es fácilmente convertido en ATP,
transfiriendo el grupo fosfato desde este último al GDP.
Además, se contabilizan las moléculas de ATP sintetizadas por fosforilación oxidativa
acoplada a la cadena respiratoria: 3 ATP por cada NADH y 2 ATP por cada FADH2 que
ingresan a la cadena de transporte de electrones.
Sin embargo, en algunos casos, este balance puede verse reducido a 36 ATP. Esta merma
obedece a que las coenzimas NADH producto de la glucólisis se generan en el citosol, a
diferencia de las demás coenzimas reducidas durante la descarboxilación del piruvato y el
ciclo de Krebs, que se encuentran en la matriz mitocondrial. Los electrones del NADH
proveniente de la glucólisis deben llegar a la matriz mitocondrial, a fin de que puedan ser
entregados a la cadena respiratoria. El pasaje de los electrones a través de ambas
membranas mitocondriales se realiza mediante un mecanismo denominado “lanzadera”,
en el que los electrones son transferidos a compuestos intermediarios y finalmente a una
coenzima ubicada en la matriz de la mitocondria. Existen distintas lanzaderas, según el tipo
celular. En un tipo de lanzadera, el aceptor de los electrones en la mitocondria es el NAD+;
en otro tipo, el FAD. En el segundo caso, la cantidad de ATP obtenida por fosforilación
oxidativa a partir de la glucólisis es de 4 en lugar de 6 ATP, lo que cambia el total de 38 a
36 ATP.
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Fermentación Regresar
Los procesos anaeróbicos son típicos de ciertas bacterias (células procariotas) y de las
levaduras (hongos unicelulares eucariotas).
Las células eucariotas son aeróbicas, salvo algunas excepciones. Ya se mencionó el caso de
los glóbulos rojos, células que carecen de mitocondrias en su estadío maduro y el de las
células musculares, que son anaeróbicas facultativas, esto es: llevan a cabo una oxidación
anaeróbica cuando el abasto de oxígeno no es suficiente.
La oxidación anaeróbica transcurre enteramente en el citosol y consta de dos etapas:
glucólisis y fermentación. De ellas, sólo la glucólisis aporta ATP.
La fermentación consiste en la reducción del piruvato, que acepta los protones y electrones
transportados por el NADH generado en la glucólisis.
El producto final que se obtiene de la reducción del piruvato depende del tipo celular. En
levaduras ocurre la fermentación “alcohólica”: el piruvato es descarboxilado, rindiendo
dióxido de carbono y acetaldehído, y luego éste es reducido a etanol.
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En las células animales, el piruvato es reducido a lactato o ácido láctico. Este tipo de
fermentación se denomina “láctica”.
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Cuando se realizan ejercicios muy intensos, el organismo no llega a proveer a las células
musculares del oxígeno suficiente para la respiración aeróbica. Ante esta imposibilidad, el
tejido muscular obtiene energía de la glucólisis, con la consecuente producción de lactato.
La acumulación de lactato en el tejido muscular produce calambres musculares. También
puede ocasionar una acidosis láctica leve, en la que el pH sanguíneo está por debajo de los
valores normales.
Situaciones más extremas, como infarto de miocardio o hemorragias severas, producen un
colapso circulatorio e hipoxia tisular. En esos casos hay acidosis láctica grave.
El lactato presente en la circulación es captado por el hígado, donde se utiliza para la
síntesis de glucosa (ciclo de Cori).
Resumen Regresar
CONDICIÓN AERÓBICA ANAERÓBICA
Glucólisis
Descarboxilación
oxidativa
Glucólisis
Ciclo de Krebs
ETAPAS Fermentación
Cadena respiratoria
Fosforilación
oxidativa
RENDIMIENTO 47
36 - 38 ATP 2 ATP
ENERGÉTICO
ECUACIÓN Glucosa + 6 O2 -> 6 CO2 + 6
Glucosa -> 2 Lactato
GLOBAL H2O
La respiración
celular
Los ácidos grasos y los aminoácidos también son utilizados como combustibles.
Los ácidos grasos se obtienen de la dieta, o bien de la hidrólisis de los depósitos de grasa
del tejido adiposo. Antes de ingresar a la respiración celular, los ácidos grasos son
transformados en acetil-CoA, dentro de la mitocondria, en un proceso denominado beta
oxidación. Cada molécula de acetil-CoA obtenida se incorpora al ciclo de Krebs.
Los aminoácidos se utilizan como combustibles en dos situaciones: cuando su
disponibilidad en el organismo supera la capacidad de utilización de los mismos en la
síntesis de proteínas, o bien cuando no existe otra fuente de energía. En el último caso, las
proteínas corporales son hidrolizadas para proporcionar los aminoácidos que las
constituyen.
Los aminoácidos pueden oxidarse previa desaminación. La desaminación tiene lugar en el
hígado y consiste en la liberación del grupo amino, posteriormente convertido en urea y
eliminado por la orina. El resto del aminoácido, un cetoácido, ingresa a la respiración
celular en la glucólisis, como piruvato, como acetil-CoA, o algún otro intermediario del
ciclo de Krebs, dependiendo del aminoácido del cual derive.
El ciclo de Krebs constituye, por lo tanto, la vía final común en el catabolismo de los 48
compuestos orgánicos.