Two Models of Population Structure

Two conflicting hypotheses were advanced during the 1940s and 1950s coning the genetic
structure of popolutaions. The classical model argues thar there is very little genetic variation; the
balance model, that there is a great deal.

According to the classical model, the gene poll of a population consists, at the great
majority of loci, of a wild-type allele with a frequency very close to 1, plus a few deleterious alleles
arisen by mutation but kept at very low frequencies by natural selection. A typical individual would
be homozygous for the wild-type allele at nearly every locus, but at a few loci it would be
heterozygous for the wild allele and a mutant. The “normal,” ideal genotype would be an individual
homozygous for the wild-type allele, with the former wild-type allele being eliminated or reduced
to a very low frequency.

According to the balance model, there is often no single wild-type allele. Rather, at many-
perhaps most-loci, the gene pool consist of an array or alleles with various frequencies. Hence
individuals are heterozygous at a large proportion of these loci. There is no single “normal” or
ideal genotype; instead, populations consist of arrays of genotypes that differ from one another at
many loci but are satisfactorily adapted to most environments encountered by the population.

The balance model sees evolution as a process of gradual change in the frequencies and
kind of alleles at many loci. Alleles do not act in isolation; rather, the fitness conferred by one
allele depends on which other alleles exist in the genotype. The set of alleles present at any one
locus is coadapted with the sets of alleles at other loci; hence allellc changes at one locus are
accompanied by allelic changes at other loci. However, like the classical model, the balance model
accepts that mnay mutants are unconditionally harmful to their carriers; these deleterious alleles
are eliminated or kept at low frequenties by natural selection, but play only a secondary, negative
role in evolution.

Dua Model Struktur Penduduk

Dua hipotesis yang saling bertentangan diajukan pada tahun 1940-an dan 1950-an dengan struktur
genetik popolutaions. Model klasik berpendapat bahwa ada sangat sedikit variasi genetik; model
keseimbangan, bahwa ada banyak hal.
Menurut model klasik, jajak gen suatu populasi terdiri, pada sebagian besar lokus, dari alel tipe-
liar dengan frekuensi sangat dekat dengan 1, ditambah beberapa alel yang merusak yang muncul
akibat mutasi tetapi dijaga pada frekuensi yang sangat rendah oleh seleksi alam. Individu yang
khas akan homozigot untuk alel tipe liar di hampir setiap lokus, tetapi pada beberapa lokus akan
heterozigot untuk alel liar dan mutan. Genotip ideal “normal” adalah homozigot individu untuk
alel tipe-liar, dengan alel tipe-liar sebelumnya dihilangkan atau direduksi menjadi frekuensi yang
sangat rendah.

Menurut model keseimbangan, seringkali tidak ada alel tipe liar tunggal. Sebaliknya, di banyak-
mungkin paling-loki, kolam gen terdiri dari array atau alel dengan berbagai frekuensi. Oleh karena
itu individu heterozigot di sebagian besar lokus ini. Tidak ada genotipe tunggal "normal" atau
ideal; sebaliknya, populasi terdiri dari susunan genotipe yang berbeda satu sama lain di banyak
lokus tetapi secara memuaskan disesuaikan dengan sebagian besar lingkungan yang dihadapi oleh
populasi.

Model keseimbangan melihat evolusi sebagai proses perubahan bertahap dalam frekuensi dan jenis
alel di banyak lokus. Alel tidak bertindak secara terpisah; Sebaliknya, kebugaran yang diberikan
oleh satu alel tergantung pada alel lain yang ada di genotipe. Seperangkat alel yang ada di salah
satu lokus ini disesuaikan dengan set alel pada lokus lain; maka perubahan-perubahan allellc pada
satu lokus disertai dengan perubahan-perubahan alelik pada lokus-lokus yang lain. Namun, seperti
model klasik, model keseimbangan menerima bahwa mnay mutan tanpa syarat berbahaya bagi
operatornya; alel-alel yang merusak ini dihilangkan atau disimpan pada frekuensi rendah oleh
seleksi alam, tetapi hanya memainkan peran sekunder dan sekunder dalam evolusi.

Looking at Variation

It is now known that natural populations possess a great deal of genetic variation. Definitive
evidence for this was not obtained until the late 1960s, however. It was known before that time
that variation was a common phenomenon in nature. Whether the evidence suggested that allelic
variation existed at many loci or only at a few was appraised differently by the balance school and
the classical school and the classical school. In any case, the evidence did not allow one to teel
what proportion of the gene loci of an organism consisted of several alleles. The kind of evidence
available before the 1960s was as follows.

Sekarang diketahui bahwa populasi alami memiliki banyak variasi genetik. Bukti definitif untuk
ini tidak diperoleh hingga akhir tahun 1960-an. Itu diketahui sebelum waktu itu bahwa variasi
adalah fenomena umum di alam. Apakah bukti menunjukkan bahwa variasi alelik ada di banyak
lokus atau hanya pada beberapa yang dinilai berbeda oleh sekolah keseimbangan dan sekolah
klasik dan sekolah klasik. Bagaimanapun juga, bukti-bukti itu tidak memungkinkan seseorang
untuk mengatakan berapa proporsi lokus gen suatu organisme yang terdiri dari beberapa alel. Jenis
bukti yang tersedia sebelum tahun 1960 adalah sebagai berikut.

Individual variation is a conspicuous phenomenon whenever organisms of the same species

are carefully examined. Human populations, for example, exhibit variation in facial features, skin
pigmentation, hair color and shape, body configuration, height and weight, blood groups, and so
on. We notice human differences more readily than variation in other organisms, but
morphological variation has been carefully recorder in many cases-for example, with respect to
color and pattern in snails, butterflies, grasshoppers (gak ketok tulisanne, soale fc an gak jelas) of
the differ in flower and seed color and in pattern, as well as in growt habit. A difficulty is that it is
not immediately clear how much of this morphological variation is due to genetic variation and
how much to enviror mental effects.

Variasi individu adalah fenomena mencolok setiap kali organisme dari spesies yang sama secara
hati-hati diperiksa. Populasi manusia, misalnya, menunjukkan variasi dalam fitur wajah,
pigmentasi kulit, warna dan bentuk rambut, konfigurasi tubuh, tinggi dan berat badan, golongan
darah, dan sebagainya. Kami melihat perbedaan manusia lebih mudah daripada variasi dalam
organisme lain, tetapi variasi morfologi telah direkam dengan hati-hati dalam banyak kasus -
misalnya, sehubungan dengan warna dan pola pada siput, kupu-kupu, belalang (gak ketok
tulisanne, soale fc an gak jelas) dari berbeda dalam warna bunga dan biji dan dalam pola, serta
kebiasaan tumbuh. Kesulitannya adalah bahwa tidak segera jelas seberapa banyak variasi
morfologi ini disebabkan oleh variasi genetik dan seberapa banyak untuk menghilangkan efek
mental.

Geneticists have discovered that there is much more genetic variation than is apparent when
organisms living in nature are observed. This has been accomplished by inbreeding, that is by
mating close relative, which increases the probability of homozygosis; recessive genes thus
become expressed. Inbreeding has shown, for example, that virtually every Drosophila fly has
allelic variants that in homozygous condition result in abnormal phenotypes, and that plants carry
many alleles that when homozygous result in abnormal chlorophyll or none at all. Inbreeding has
also shown that organisms carry alleles that in homozygous condition affect their fitness, that is,
that modify their fertility and survival probability.

Para ahli genetika telah menemukan bahwa ada lebih banyak variasi genetik daripada yang terlihat
ketika organisme yang hidup di alam diamati. Ini telah dicapai dengan inbreeding, yaitu dengan
kawin relatif dekat, yang meningkatkan kemungkinan homozigosis; gen resesif dengan demikian
menjadi diekspresikan. Inbreeding telah menunjukkan, misalnya, bahwa hampir setiap Drosophila
fly memiliki varian allelic yang dalam kondisi homozigot menghasilkan fenotip abnormal, dan
bahwa tanaman membawa banyak alel yang ketika homozigot menghasilkan klorofil abnormal
atau tidak sama sekali. Inbreeding juga menunjukkan bahwa organisme membawa alel yang dalam
kondisi homozigot mempengaruhi kebugaran mereka, yaitu, yang mengubah probabilitas
kesuburan dan kelangsungan hidup mereka.

A convincing source of evidence indicating that genetic variation pervasive comes from
artificial selection experiments. In artificial selection the individuals chosen to breed the next
generation are those that exhibit the greatest expressions of the desired characteristic. For example,
if we want to increase the yield of wheat, we choose in every produce the next generation. If, over
the generations, the selected population changes in the direction of the selection, it is clear that the
original organisms had genetic variation with respect to the selected trait.

Sumber bukti yang meyakinkan menunjukkan bahwa variasi genetik yang menyebar berasal dari
eksperimen seleksi buatan. Dalam seleksi buatan, individu yang dipilih untuk membiakkan
generasi berikutnya adalah mereka yang menunjukkan ekspresi terbesar dari karakteristik yang
diinginkan. Sebagai contoh, jika kita ingin meningkatkan hasil gandum, kita memilih di setiap
produk generasi berikutnya. Jika, dari generasi ke generasi, populasi yang dipilih berubah ke arah
seleksi, jelas bahwa organisme asli memiliki variasi genetik sehubungan dengan sifat yang dipilih.

The changes obtained by artificial selection are often impressive. For example, the egg
production in a flock of white leghorn chcikens increases from 125,6 eggs per hen per years in
1933 to 249,6 eggs per hen per years in 1965. Artificial selection can also be practiced in opposite
directions. Selection for high protein content in a variety of corn increased the protein content from
10.9 to 19.4%, while selection for low protein conten reduced it form 10.9 to 4.9%. artificial
selection has been successful for innumerable commercially desirable traits in many domesticated
species including cattle, swine, poultry, corn, rice, and wheat, as well as it many experimental
organisms, such as Drosphila, in which artificial selection has succeeded for more tha 50 different
traits. The fact that artificial selection succeeds virtually every time it is tried was taken by
proponents of the balance model as showing that genetic variation exists in populations for
virtually every characteristic of the organism.

Perubahan yang diperoleh oleh seleksi buatan sering kali mengesankan. Sebagai contoh, produksi
telur dalam kawanan ikan kolan berkaki putih meningkat dari 125,6 telur per induk per tahun pada
tahun 1933 menjadi 249,6 telur per ayam per tahun pada tahun 1965. Pemilihan buatan juga dapat
dilakukan dalam arah yang berlawanan. Seleksi untuk kandungan protein tinggi dalam berbagai
jagung meningkatkan kandungan protein dari 10,9 hingga 19,4%, sedangkan seleksi untuk protein
rendah dapat dikurangi dari 10,9 menjadi 4,9%. seleksi buatan telah berhasil untuk sifat komersial
yang tak terhitung banyaknya yang diinginkan di banyak spesies peliharaan termasuk sapi, babi,
unggas, jagung, beras, dan gandum, serta banyak organisme eksperimental, seperti Drosphila, di
mana seleksi buatan telah berhasil lebih dari 50 ciri-ciri yang berbeda. Fakta bahwa seleksi buatan
berhasil hampir setiap kali dicoba diambil oleh para pendukung model keseimbangan sebagai
menunjukkan bahwa variasi genetik ada dalam populasi untuk hampir setiap karakteristik dari
organisme.