„Nagyszerű dolog ám az élőlények:

a növények és állatok rendszere!”

Rapaics R. 1925. A növények társadalma. Athenaeum, Budapest.

(1885-1954)
 NÖVÉNYRENDSZERTAN 2015-2016 - II. félév

Febr. 12, 19, 26, Márc. 4, 11, 18, Ápr. 1, 8, 15, 22, 29, Máj. 20?
Podani J. - Növényrendszertani, Ökológiai és Elméleti Biol. Tsz.
http://ramet.elte.hu/~podani/lectures.html

Javasolt irodalom:

Podani J. 2015. A növények evolúciója és osztályozása.

Eötvös Kiadó, Budapest.

2005. Földindulás a szárazföldi növények osztályozásában.

Eötvös Kiadó, Budapest.

2007. A földi élet törzsfája és a növények rendszerezése.

In: Botanika II. Rendszertan. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest. pp. 219-236.

1. Rendteremtés a biológiai osztályozásban. 2. Az élet törzsfája.

3. Új rokonok – molekuláris alapon.
Élet és Tudomány 2007. 29, 30, 32

Evolúció, törzsfa, osztályozás.

Magyar Tudomány 2010. vol. 171(10):1179-1192.

ÉLŐVILÁG ENCIKLOPÉDIA II. A Kárpát-medence gombái és növényei

Az élet fája (Tree of Life)
Linnéi hierarchia egy idősíkban és a fa-hasonlat

Fa: http://vector-magz.com/nature/tree-silhouette-item-3/
A Linnéi hierarchia a múltban nem működik– a morfológiai szakadékok eltűnnek

Fa: http://vector-magz.com/nature/tree-silhouette-item-3/
 Kladisztikus – filogenetikai hierarchia

Természetes Nem természetes

taxonok taxonok
Az eukarióták fája
(Keeling 2013)
 Bangiomorpha
„Embriós” növények a pubescens 1.2 Md éves
Ivari elkülönülés!!
szárazföldön
M. év Időszak

Prekambrium Soksejtes vörösalgák, zöldalgák

541
Kambrium Zöld és vörösalgák nagy SPÓRA-
485,4 mennyiségben, diverzifikáció leletek
Ordovícium
443,4 Az embriós növények valószínű
Szilur megjelenése. Az embriós és vízi
419,2 zöld növények evolúciójának
Devon szétválása

A legősibb spóralelet:
kb. 450 M. éves.
Tetrád
Szárazföldi lét: - kiszáradás veszélye
- szénforrás biztosítása

Alapkérdés: hogyan „hódították” meg a növények a szárazföldet,

mikor, és melyek voltak a pionírok ??

Feltételek:

1) Környezeti feltételek: - geol. változások (pl. partszakaszok)

- oxigén (eredetileg igen kevés),
ózonpajzs (szilur)
- növekvő szervesanyag-felhalmozódás
2) Vegetatív adaptáció: - relatíve kisebb felület (pseudoparenchyma)
- kutikula, lignin, szuberin
- vízfelvevő sejtek –> rizoid –> gyökér
- gázcserenyílások, aerenchyma
3) Reproduktív adaptáció: - spórák védettsége (sporopollenin)
- ivarsejtek védettsége (ivarszervek)
- zigóta védettsége –> embrió
- életfázis-váltakozás módosulásai, a
fázisok eltérésének erősödése
4) Szimbózis gombákkal (mikorrhiza)

Egyes gombák (Glomeromycota) és növények együttélése

kb. 410-450 millió éves.
Erre paleontológiai és molekuláris bizonyítékok is vannak (növ. leletekben
micéliumokra emlékeztető struktúrák, vö. Aglaophyton
ill. riboszomális RNS mol. evol. alapján).

Koevolúciójuk megkönnyíthette a szárazföldi betelepülést majd az inváziót.

A gomba szerves anyagokat kap az anyanövénytől, s közben ásványi
anyagokat (pl. foszfátok) és vizet szolgáltat neki.

Ma kb. 240 000 növényfajnak van mikorrhizája,

6000 gombafaj képez mikorrhizát – főleg
tömlős (Ascomycota), de van bazidiumos
(Basidiomycota) és járomspórás
(„Zygomycota”) – extracellulárisan.. és

..a szárazföldi növények kb. 80%-ában az ún. arbuszkuláris

mikorrhiza fordul elő, amelyben a gomba partner a
Glomeromycota-ba tartozik… - ma kb. 230 faj.
Intracelluláris
 Reproduktív adaptációhoz:
„„Nemzedékváltakozás”” azaz életfázis-váltakozás
Felfedező: W. Hofmeister (kb. 1868) Az ivaros és ivartalan szakaszok, a diploid
és haploid szervezetek váltakozása
HOMOFÁZISOS VÁLTAKOZÁS
DIPLOID HAPLONTA: A – C (pl. egyes zöldalgák).

DIPLONTA: D – B (pl. kovamoszatok,

állatok, gombák
- növény nincs!!!)

HETEROFÁZISOS VÁLTAKOZÁS
DIPLOHAPLONTA: A – D, vagyis
elkülöníthető haploid és
diploid fázisok.

HÁROMFÁZISOS: 2 diploid szakasz

(vörösmoszatok)

HAPLOID
 DIPLOHAPLONTA életciklus-váltakozás

IZOMORF: morf. azonos a két fázis HETEROMORF: morf. eltérő a

(pl. Cladophora, Ulva) két fázis (pl. mohák)
 Életfázisok arányai

GAMETO- SPORO-
FITON FITON
azaz azaz
„gaméta- „spóra-
termelő” termelő”
szakasz szakasz

A sporofiton „„élősködik”” a gametofitonon, vagy inkább fordítva?

A szárazföldi növényi lét szempontjából nyilvánvalóan a diplohaplonta

eset a lényeges, ami egyértelműen a haplonta típusból alakult ki…

…de hogyan?
1. elképzelés: Interpolációs elmélet (L. J. Čelakovský,
F. O. Bower 1890)

A szárazföldi növények HAPLONTA zöldalgák

leszármazottai. A vízi
életről való áttérés közben (v. következtében?)
a zigóta meiotikus
osztódása helyett mitózis következett be, s
ilymódon egy többsejtes
diploid szakasz ékelődött be. — Ez a sporofiton.

A sporofiton egyre több sejtből áll, amelyek elvesztik spóraképző

képességüket. Maga a diploid sejttest alkalmazkodik jól a
szárazföldi körülményekhez, és fokozatosan differenciálódik.

A sporofiton kezdetben a gametofitonra utalt, majd függetlenedik, s

a helyzet megfordul.
 A kezdet? A Coleochaete orbicularis
(Streptophyta, Charophyceae) példája

A zigóta sosem szabadul ki az

oogoniumból („zigótatermés”).
Ezt kéregszerű fonaltömeg övezi.
Az oogoniumon belül osztódik, s
rajzóspórákat fejleszt
Coleochaete regularis Coleochaete pulvinata

Pszeudoparenchima!! Háromosztatú vezérsejt!!

 … esetleg a csillárkamoszat (Chara)?

A zigóta elég sokáig fennmarad

az anyanövényen, s később
hullik csak le…

- átmenet az embrió felé… ??

 Chara

Pszeudoparenchima!! Ligninszerű anyagok a sejtfalban!

2. elképzelés: Transzformációs elmélet (Čelakovský,
Hallier 1902 - Zimmermann)

A szárazföldi növények izomorf, diplohaplonta algákból alakultak ki, a

diploid szakasz fokozatos átalakulásával. Ezeknél is eredetileg
a sporofiton a meiózis elmaradásával jött létre, de a változatlan
körülmények között ez megegyezett alakilag a gametofitonnal.

A sporofiton morfológiailag összetett lehet, pl. villás elágazás, primitív

spóratartók. A szárazföldre jutva a diploid szakasz fokozatosan
alkalmazkodik a megváltozott körülményekhez. A sporofiton
függősége azonban az algaősöknél nem volt meg.

Erre utalhat minden sporofiton – gametofiton megegyezés,

Pl. a Psilotum haraszt gametofitonjában és sporofitonjában meglévő

edénynyalábok, vagy a becősmoha plasztiszai mindkettőben (eszerint
tehát a becősmoha a „primitív” állapot képviselője lenne).
Heterotrich zöldalgák (Chlorophyta,
Chlorophyceae, Chaetophorales)
Összefoglalva
- Az embriós növények közvetlenül zöldalgákból
evolválódtak
- a szárazföldön a gametofiton lesz a sporofitonra
utalva, a hangsúly a vizes közeget közvetlenül
nem igénylő szakaszra tolódik.
- a védett spórák elterjesztése hatékonyabb, mint
a gamétáké, vagy zoospóráké.

De melyik elmélet a helyes??

Kis kitérő: amit a leletanyag mond –
rejtélyes szárazföldi v. littorális növények
Parka
szilur - devon
Parka rekonstrukció
sporangium
(homológ a Coleochaete
oogonumával?) – sporopollenin!!

Közbülső lelet nincs

Protosalvinia (felső devon)
Ligninszerű vegyületek
Prototaxites (alsó devon)
COMPARATIVE GEOCHEMISTRY
SUGGESTS
PROTOTAXITES WAS A GIGANTIC
FUNGUS
BOYCE, Charles Kevin1, HOTTON,
Carol2, FOGEL,
Marilyn L.3, CODY, George D.3,
HAZEN, Robert M.3,
and KNOLL, Andrew H.4, (1)
Department of the
Geophysical Sciences, Univ of
Chicago, 5734 S.
Ellis Avenue, Chicago, IL - 2003
 440 × 376 - mary

Májmoha-gomba szőnyeg? (Graham et al. 2010)

Evolúciós „kísérletek” – nem illeszthetők

recens csoportokba….
….döntés ???
 Mit mond a kladisztika?
Morfológiai kladogram a zöld növényeken belül

Streptophyta
fragmoplaszt

Chlorophyta
fikoplaszt
Fikoplaszt: MIKROTUBULUSOK Fragmoplaszt: MIKROTUBULUSOK
PÁRHUZAMOSAK AZ ÚJ SEJTFALLAL. párhuzamosak az orsófonalakkal,
Az orsófonalak eltűnése után alakul részt vesznek a fal kialakulásában.
ki a fal.

Chlorophyta Streptophyta
Kladogram 2 plasztisz, 1 mitokodrium és 1 mag-gén alapján

Streptophyta
Vagyis egyértelműen az INTERPOLÁCIÓS elmélet a helyes
A diplohaplonta fázisváltakozás kialakulásának első lépései

EMBRIÓ
(Embryophyta)
A vízből történő kilépés helye:

Sokáig uralkodó nézet: tengerből, közvetlenül.

Valószínűbb: az embriós növények

édesvizi eredetűek.
Közvetett bizonyíték: minden Charophyta
édesvizi

A Charophyta és az Embryophyta között azonban

igen nagy a szakadék.
n 2n
gametofiton sporofiton

A gametofiton
génjei manifesztálódnak
a sporofitonban is?
Chara sp. Ceratophyllum demersum
2n n
sporotofiton gametofiton

Arabidopsis thaliana Physcomitrella patens

A gének 66%-ának megvan a homológ párja a mohában is!!