A s an individual, how do you perceive the world?

Most of us regard a friend, a neighborhood

maple tree, a daisy in a fi eld, a squirrel in the park, or a bluebird nesting in the backyard as
individuals. Rarely do we consider such individuals as part of a larger unit—a population. Although
the term population has many different meanings and uses, for biologists and ecologists it has a
very specifi c defi nition. A population is a group of individuals of the same species that inhabit a
given area. This defi nition has two important features. First, by requiring that individuals be of the
same species, the defi nition suggests the potential (in sexually reproducing organisms) for
interbreeding among members of the population. As such, the population is a genetic unit. It defi
nes the gene pool, the focus of evolution (see Chapter 5 ). Second, the population is a spatial
concept, requiring a defi ned spatial boundary—for example, the breeding population of Chinook
salmon inhabiting the Copper River described earlier or the population of Darwin’s ground fi nch
inhabiting the Island of Daphne Major in the Galápagos Islands ( Chapter 5 , Section 5.4 ).
Populations have unique features because they are an aggregate of individuals. Populations have
structure, which relates to characteristics such as density (the number of individuals per unit area),
proportion of individuals in various age classes, and spacing of individuals relative to each other.
Populations also exhibit dynamics—a pattern of continuous change through time that results from
the birth, death, and movement of individuals. In our discussion, we explore the basic features used
to describe the structure of populations, and in doing so we set the foundation for examining the
dynamics of population structure in subsequent chapters ( Chapters 9 – 12 ).

Seorang individu, bagaimana Anda memandang dunia? Sebagian besar dari kita menganggap teman,
pohon maple lingkungan, bunga aster di lapangan, tupai di taman, atau burung bluebird yang
bersarang di halaman belakang sebagai individu. Jarang sekali kita menganggap individu seperti itu
sebagai bagian dari unit yang lebih besar — populasi. Meskipun istilah populasi memiliki banyak arti
dan kegunaan yang berbeda, bagi ahli biologi dan ekologi memiliki definisi yang sangat spesifik.
Populasi adalah sekelompok individu dari spesies yang sama yang mendiami area tertentu. Definisi
ini memiliki dua fitur penting. Pertama, dengan mengharuskan individu dari spesies yang sama,
definisi tersebut menunjukkan potensi (dalam organisme reproduksi seksual) untuk kawin silang di
antara anggota populasi. Dengan demikian, populasi adalah unit genetik. Ini mendefinisikan
kumpulan gen, fokus evolusi (lihat Bab 5). Kedua, populasi adalah konsep spasial, membutuhkan
batas spasial yang ditetapkan — misalnya, populasi pengembangbiakan salmon Chinook yang
mendiami Sungai Copper yang dijelaskan sebelumnya atau populasi tanah Darwin yang mendiami
Pulau Daphne Major di Kepulauan Galapagos ( Bab 5, Bagian 5.4). Populasi memiliki fitur unik karena
mereka adalah kumpulan individu. Populasi memiliki struktur, yang berkaitan dengan karakteristik
seperti kepadatan (jumlah individu per unit area), proporsi individu dalam berbagai kelas umur, dan
jarak individu relatif satu sama lain. Populasi juga menunjukkan dinamika - pola perubahan terus
menerus melalui waktu yang dihasilkan dari kelahiran, kematian, dan pergerakan individu. Dalam
diskusi kami, kami mengeksplorasi fitur-fitur dasar yang digunakan untuk menggambarkan struktur
populasi, dan dengan melakukan itu kami menetapkan fondasi untuk memeriksa dinamika struktur
populasi pada bab-bab berikutnya (Bab 9 - 12).
8.1 Organisms May Be Unitary or Modular

Organisme Dapat Bersatu atau Modular

or Modular A population is considered to be a group of individuals, but what constitutes an

individual? For most of us, defi ning an individual would seem to be no problem. We are individuals,
and so are dogs, cats, spiders, insects, fi sh, and so on throughout much of the animal kingdom.
What defi nes us as individuals is our unitary nature. Form, development, growth, and longevity of
unitary organisms are predictable and determinate from conception on. The zygote, formed
through sexual reproduction, grows into a genetically unique organism. There is no question about
recognizing an individual. This simplistic view of an individual breaks down, however, when the
organism is modular rather than unitary. In modular organisms, the zygote develops into a unit of
construction (a module) that then produces further, similar modules. Most plants are modular. A
tree, shrub, or herbaceous plant grown from a seed is an individual with its own genetic
characteristics (see Chapter 5 ). Once established, some species of trees—such as black locust
( Robinia pseudoacacia ) and quaking aspen ( Populus tremuloides )—shrubs, and many perennial
herbaceous plants grow root extensions to send up new shoots or suckers that may remain attached
to root extensions or break off to live independently ( Figure 8.1 ). These new modules (or
clones) may cover a considerable area and appear

Suatu populasi dianggap sebagai sekelompok individu, tetapi apa yang dimaksud dengan individu?
Bagi kebanyakan dari kita, mendefinisikan seseorang tampaknya tidak menjadi masalah. Kita adalah
individu, demikian juga anjing, kucing, labah-labah, serangga, ikan, dan sebagainya di banyak
kerajaan hewan. Apa yang mendefinisikan kita sebagai individu adalah sifat kesatuan kita. Bentuk,
perkembangan, pertumbuhan, dan umur panjang dari organisme kesatuan dapat diprediksi dan
ditentukan sejak awal. Zigot, terbentuk melalui reproduksi seksual, tumbuh menjadi organisme unik
secara genetis. Tidak ada pertanyaan tentang mengenali seseorang. Akan tetapi, pandangan
sederhana tentang seseorang ini rusak ketika organisme bersifat modular dan bukan kesatuan.
Dalam organisme modular, zigot berkembang menjadi unit konstruksi (modul) yang kemudian
menghasilkan modul serupa yang lebih jauh. Sebagian besar tanaman bersifat modular. Pohon,
semak, atau tanaman herba yang tumbuh dari biji adalah individu dengan karakteristik genetiknya
sendiri (lihat Bab 5). Setelah terbentuk, beberapa spesies pohon — seperti belalang hitam (Robinia
pseudoacacia) dan aspen yang gemetar (Populus tremuloides) — semak belukar, dan banyak
tanaman herba abadi menumbuhkan ekstensi akar untuk mengirim pucuk atau pengisap baru yang
mungkin tetap melekat pada ekstensi akar atau patah. off untuk hidup mandiri (Gambar 8.1). Modul-
modul baru ini (atau klon) dapat mencakup area yang luas dan muncul

to be individuals. The individual tree or plant produced by sexual reproduction and thus arising from
a zygote is a genetic individual, or genet. Modules produced asexually by the genet are ramets.
The ramets may remain physically linked to the parent genet or they may separate, functioning
independently. These modules can produce seeds and their own lateral extensions or ramets.
Whether living independently or physically linked to the original individual, all ramets possess the
same genetic constitution as the original product of sexual reproduction. Thus, by producing
ramets, the genet can cover a relatively large area and considerably extend its life. Some modules
die, others live, and new ones appear. Plants are the most obvious group of modular organisms.
Many other modular animals, such as corals, sponges, and bryozoans ( Figure 8.2 ), also grow by
repeated production of modules. Technically, to study populations of modular organisms, we must
recognize two levels of population structure: the module (ramet) and the individual (genet). For
practical purposes, however, ramets are often counted as—and function as—individual members of
the population.

menjadi individu. Pohon individu atau tanaman yang dihasilkan oleh reproduksi seksual dan
karenanya timbul dari zygote adalah individu genetik, atau genet. Modul yang diproduksi secara
genetis oleh genet adalah ramet. Ramet dapat tetap terhubung secara fisik dengan genet induk atau
mereka dapat terpisah, berfungsi secara independen. Modul-modul ini dapat menghasilkan benih
dan ekstensi lateral atau ramet sendiri. Apakah hidup secara independen atau secara fisik terkait
dengan individu asli, semua ramet memiliki konstitusi genetik yang sama dengan produk asli
reproduksi seksual. Dengan demikian, dengan menghasilkan ramet, genet dapat mencakup area
yang relatif besar dan sangat memperpanjang umurnya. Beberapa modul mati, yang lain hidup, dan
yang baru muncul. Tumbuhan adalah kelompok organisme modular yang paling jelas. Banyak hewan
modular lainnya, seperti karang, sepon, dan bryozoa (Gambar 8.2), juga tumbuh dengan produksi
modul berulang. Secara teknis, untuk mempelajari populasi organisme modular, kita harus
mengenali dua tingkat struktur populasi: modul (ramet) dan individu (genet). Namun, untuk tujuan
praktis, ramet sering dianggap — dan berfungsi sebagai — anggota individu dari populasi.

8.7 Individuals Move Within the Population

8.7 Individuals Move Within the Population At some stage in their lives, most organisms are to
some degree mobile. The movement of individuals directly infl uences their local density. The
movement of individuals in

8.7 Individu Bergerak dalam Populasi Pada tahap tertentu dalam kehidupan mereka, sebagian besar
organisme pada tingkat tertentu bergerak. Pergerakan individu secara langsung memengaruhi
kepadatan lokal mereka. Pergerakan individu di Indonesia

space is referred to as dispersal, although the term dispersalmost often refers to the more specifi c
movement of individu-als away from each other. When individuals move out of a subpopulation, it is
referred to as emigration. When an indi-vidual moves from another location into a subpopulation,
it is called immigration. The movement of individuals among subpopulations within the larger
geographic distribution is a key process in the dynamics of metapopulations and in main-taining the
fl ow of genes between these subpopulations (see Chapters 5 and 12 ). Many organisms,
especially plants, depend on pas-sive means of dispersal involving gravity, wind, water, and animals.
The distance these organisms travel depends on the agents of dispersal. Seeds of most plants fall
near the parent, and their density falls off quickly with distance ( Figure 8.15 ).
ruang disebut sebagai dispersal, meskipun istilah dispersalmost sering merujuk pada pergerakan
individu-individu yang lebih spesifik dari satu sama lain. Ketika individu keluar dari subpopulasi, ia
disebut sebagai emigrasi. Ketika seorang individu bergerak dari lokasi lain ke subpopulasi, itu disebut
imigrasi. Pergerakan individu di antara subpopulasi dalam distribusi geografis yang lebih besar
adalah proses kunci dalam dinamika metapopulasi dan dalam mempertahankan aliran gen di antara
subpopulasi ini (lihat Bab 5 dan 12). Banyak organisme, terutama tanaman, bergantung pada cara
penyebaran pasif yang melibatkan gravitasi, angin, air, dan hewan. Jarak perjalanan organisme ini
tergantung pada agen dispersal. Biji sebagian besar tanaman jatuh di dekat induknya, dan
kepadatannya jatuh dengan cepat dengan jarak (Gambar 8.15).

Heavier seeds, such as the acorns of oaks ( Quercus spp.), have a much shorter dispersal range than
do the lighter wind-carried seeds of maples ( Acer spp.), birch ( Betula spp.), milkweed
(Asclepiadaceae), and dandelions ( Taxaxacum offi cinale ). Some plants, such as cherries and
viburnums ( Viburnum spp.), depend on active carriers such as particular birds and mammals to
disperse their seeds by eating the fruits and carrying the seeds to some distant point. These seeds
pass through the animals’ digestive tract and are deposited in their feces. Other plants possess
seeds armed with spines and hooks that catch on the fur of mammals, the feathers of birds, and the
clothing of humans. In the example of the clumped distribution of E. divinorum shrubs (see Figure
8.9 ), birds disperse seeds of this species. The birds feed on the fruits and deposit the seeds in their
feces as they perch atop the Acacia trees. In this way, the seeds are dispersed across the
landscape, and the clumped distribution of the E. divinorum is associated with the use of Acacia
trees as bird perches. For mobile animals, dispersal is active; but many depend on a passive means
of transport, such as wind and moving water. Wind carries the young of some species of spiders,
larval gypsy moths, and cysts of brine shrimp ( Artemia salina ). In streams, the larval forms of some
invertebrates disperse downstream in the current to suitable habitats. In the oceans, the dispersal of
many organisms is tied to the movement of currents and tides. Dispersal among mobile animals may
involve young and adults, males and females; there is no hard-and-fast rule about who disperses.
The major dispersers among birds are usually the young. Among rodents, such as deer mice (
Peromyscus maniculatus ) and meadow voles ( Microtus pennsylvanicus ), subadult males and
females make up most of the dispersing individuals. Crowding, temperature change, quality and
abundance of food, and photoperiod all have been implicated in stimulating dispersal in various
animal species. Often, the dispersing individuals are seeking vacant habitat to occupy. As a result,
the distance they travel will depend partly on the density of surrounding populations and the
availability of suitable unoccupied areas. Unlike the one-way movement of animals in the processes
of emigration and immigration, migration is a round-trip. The repeated return trips may be daily
or seasonal. Zooplankton in the oceans, for example, move down to lower depths by day and move
up to the surface by night. Their movement appears to be a response to light intensity. Bats leave
their daytime roosting places in caves and trees, travel to their feeding grounds, and return by
daybreak. Other migrations are seasonal, either short range or long range. Earthworms annually
make a vertical migration deeper into the soil to spend the winter below the freezing depths and
move back to the upper soil when it warms in spring. Elk ( Cervus canadensis ) move down from
their high mountain summer ranges to lowland winter ranges. On a larger scale, caribou ( Rangifer
tarandus ) move from the summer calving range in the arctic tundra to the boreal forests for the
winter, where lichens are their major food source. Gray whales ( Eschrichtius robustus ) move down
from the food-rich arctic waters in summer to their warm wintering
Biji yang lebih berat, seperti biji pohon ek (Quercus spp.), Memiliki rentang penyebaran yang jauh
lebih pendek daripada biji maple yang dibawa angin lebih ringan (Acer spp.), Birch (Betula spp.),
Milkweed (Asclepiadaceae), dan dandelion (Taxaxacum offi cinale). Beberapa tanaman, seperti ceri
dan viburnum (Viburnum spp.), Bergantung pada pembawa aktif seperti burung dan mamalia
tertentu untuk menyebarkan benihnya dengan memakan buah-buahan dan membawa benih ke titik
yang jauh. Benih-benih ini melewati saluran pencernaan hewan dan disimpan di kotorannya.
Tumbuhan lain memiliki benih yang dipersenjatai dengan duri dan kait yang menangkap bulu
mamalia, bulu burung, dan pakaian manusia. Dalam contoh distribusi rumpun semak E. divinorum
(lihat Gambar 8.9), burung menyebarkan benih spesies ini. Burung-burung memakan buah-buahan
dan menyimpan bijinya di kotorannya saat mereka bertengger di atas pohon Akasia. Dengan cara ini,
benih tersebar di seluruh lanskap, dan distribusi E. divinorum yang rumpun dikaitkan dengan
penggunaan pohon Akasia sebagai tempat bertengger burung. Untuk hewan yang bergerak,
penyebaran aktif; tetapi banyak yang bergantung pada alat transportasi pasif, seperti angin dan air
yang bergerak. Angin membawa anak-anak dari beberapa spesies laba-laba, ngengat gipsi larva, dan
kista udang air asin (Artemia salina). Dalam aliran, bentuk larva dari beberapa invertebrata tersebar
di bagian hilir ke habitat yang sesuai. Di lautan, penyebaran banyak organisme terkait dengan
pergerakan arus dan pasang surut. Penyebaran di antara hewan yang bergerak mungkin melibatkan
anak muda dan dewasa, pria dan wanita; tidak ada aturan keras dan cepat tentang siapa yang bubar.
Penyebar utama di antara burung biasanya muda. Di antara tikus, seperti tikus rusa (Peromyscus
maniculatus) dan tikus padang rumput (Microtus pennsylvanicus), jantan dan betina subadult
membuat sebagian besar individu yang tersebar. Kerumunan, perubahan suhu, kualitas dan
kelimpahan makanan, dan penyinaran semua telah terlibat dalam merangsang penyebaran di
berbagai spesies hewan. Seringkali, individu yang tersebar mencari habitat yang kosong untuk
ditempati. Akibatnya, jarak yang mereka tempuh akan tergantung sebagian pada kepadatan populasi
di sekitarnya dan ketersediaan daerah yang tidak dihuni yang cocok. Berbeda dengan pergerakan
hewan satu arah dalam proses emigrasi dan imigrasi, migrasi merupakan perjalanan pulang-pergi.
Perjalanan kembali yang diulang mungkin harian atau musiman. Zooplankton di lautan, misalnya,
bergerak turun ke kedalaman yang lebih rendah pada siang hari dan naik ke permukaan pada malam
hari. Gerakan mereka tampaknya merupakan respons terhadap intensitas cahaya. Kelelawar
meninggalkan tempat bertengger di siang hari di gua dan pohon, melakukan perjalanan ke tempat
makan mereka, dan kembali saat fajar. Migrasi lainnya bersifat musiman, baik jarak pendek atau
jarak jauh. Cacing tanah setiap tahun melakukan migrasi vertikal lebih dalam ke tanah untuk
menghabiskan musim dingin di bawah kedalaman beku dan kembali ke tanah atas ketika
menghangat di musim semi. Rusa (Cervus canadensis) bergerak turun dari rentang musim panas di
gunung tinggi ke rentang musim dingin di dataran rendah. Dalam skala yang lebih besar, karibu
(Rangifer tarandus) bergerak dari rentang melahirkan di musim panas di tundra Arktik ke hutan
boreal untuk musim dingin, di mana lumut adalah sumber makanan utama mereka. Paus abu-abu
(Eschrichtius robustus) bergerak turun dari perairan Arktik yang kaya makanan di musim panas ke
musim dingin yang hangat

waters of the California coast, where they give birth to young ( Figure 8.16 ). Similarly, humpback
whales ( Megaptera novaeangliae ) migrate from northern oceans to the central Pacifi c off the
Hawaiian Islands. Perhaps the most familiar of all are long-range and short-range migrations of
waterfowl, shorebirds, and neotropical migrants in spring to their nesting grounds and in fall to their
wintering grounds (see Field Studies: T. Scott Sillett, pp. 214–215). Another type of migration
involves only one return trip. Such migrations occur among Pacifi c salmon ( Oncorhynchus spp.) that
spawn in freshwater streams (see the introduction to Part Three). The young hatch and grow in the
headwaters of freshwater coastal streams and rivers and travel downstream and out to sea, where
they reach sexual maturity. At this stage, they return to the home stream to spawn (reproduce) and
then die.

perairan pantai California, tempat mereka melahirkan anak muda (Gambar 8.16). Demikian pula,
paus bungkuk (Megaptera novaeangliae) bermigrasi dari lautan utara ke Pasifik tengah di lepas
Kepulauan Hawaii. Mungkin yang paling akrab dari semuanya adalah migrasi jarak jauh dan jarak
pendek unggas air, burung pantai, dan migran neotropis di musim semi ke sarang mereka dan jatuh
ke tanah musim dingin mereka (lihat Studi Lapangan: T. Scott Sillett, hal. 214– 215). Jenis migrasi lain
hanya melibatkan satu perjalanan pulang. Migrasi semacam itu terjadi di antara salmon Pasifik
(Oncorhynchus spp.) Yang tumbuh di aliran air tawar (lihat bagian Pengantar untuk Bagian Tiga).
Anak-anak muda menetas dan tumbuh di hulu sungai dan aliran air tawar pesisir dan melakukan
perjalanan hilir dan keluar ke laut, di mana mereka mencapai kematangan seksual. Pada tahap ini,
mereka kembali ke arus asal untuk menelurkan (mereproduksi) dan kemudian mati.