sábado, 4 de agosto de 2018

TEMA 27; La membrana plasmática y la pared

celular.

La célula Como organismo vivo requiere intercambiar con su medio externo

sustancias de diverso tipo. Al interior de la célula penetran muchas moléculas, que
esta metaboliza y transforma en otras, bien para aprovechar la energía química
contenido en ellas O para utilizarlas en la construcción del propio edificio celular. De
manera equivalente, existe un armazon formado por filamentos que en su conjunto
constituyen el citoesqueleto, una estructura celular que se halla inmersa en un
fluido denominado hialoplasma en el que se producen algunas de las reacciones
metabolicas mas importantes de la celula. En el metabolismo celular se producen
sustancias de desecho que deben ser eliminadas. Para llevar acabo todos estos
procesos vitales la célula cuenta con diversos órganulos, Como por ejemplo
mitocondrias, donde se degrada la materia orgánica para tener la energía química
en ella contenida, O bien los cloroplastos, donde la energía lumínica es
transformada en energía química.

1. La célula Como un sistema de membranas: la célula procariota Posee un único

compartimento, el citosol, limitado por una membrana celular. En el transcurso
de de la evolución una invaginacion de la membrana celular, asociada a un
modo de nutrición por fagocitosis, habría desencadenado una
compartimentación superior de la célula ancestral (ucatiota) dando lugar aún
hacerlo eucariotica. Esta célula se caracteriza por la presencia de un verdadero
nuclear Y unos órganulos citoplasmáticos limitados por membranas
intracelulares. Este conjunto de membranas limitantes del núcleo Y de los
órganulos explica la compartimentación total de la célula que Permite la
especialización funcional de los órganulos. Es más, la asociación de los
diferentes compartimentos es necesaria e imprescindible para el funcionamiento
integrado de toda la célula. En todos ellos se realiza simultáneamente variados
Y complejos procesos metabólicos mediante reacciones bioquímicas
(catalizadas x enzimas) Y que nos podrían realizarse mismo espacio por ser
incompatibles entre sí. En general en cualquier célula eucariotica se pueden
distinguir dos tipos de compartimentacion:

- Sistemas internos de membrana. Formados por el retículo

endoplasmico (liso y rugoso) que es la continuación de la membrana
nuclear y el complejo de golgi.

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- Órganulos membranosos; entre ellos se encuentran el núcleo las
mitocondrias los plastos(exclusivos de vegetales) los peroxisomas, los
lisosomas Y las vacuolas( frecuentes en vegetales)

La compartimentación de la célula precursora de la célula eucariota supuso un

importante paso evolutivo. Originalmente esta célula ancestral poseía una única
membrana celular que era la encargada de realizar todas las funciones asociadas a
las actuales estructuras membranosas Como la obtención de energía la síntesis
proteica y lipídica, la síntesis de ATP….

La evolución de estos sistemas de membrana se pudo realizar desde 2 vías;

- a partir de invaginaciones de la membrana celular que habrian dado lugar a

la membrana nuclear, el RE, el aparato de Golgi, los endosomas y los lisosomas. De
esta forma se podria explicar la compleja red de comunicaciones que existe entre
los componentes de este entramado de endomembranas con los demas organulos
y el exterior celular

- A partir de relaciones de simbiosis entre las primitivas celulas eucariotas

(urcariotas) y bacterias que fueron ingeridas (endocitadas) por estas. Esta
teoria explicaria el hecho de que tanto las mitocondrias como los cloroplastos
tengan doble membrana, ademas de un genoma propio capaz de sintetizar
alguna de sus proteinas.

2.LA MEMBRANA PLASMATICA COMPOSICION QUIMICA Y ESTRUCTURA.

La membrana plasmatica, citoplasmatica o plasmalema, representa el limite entre el

medio intracelular y el extracelular. Debido a su pequeño grosor (75 amstrongs), no
es observable al microscopio optico, solo es observable con el microscopio
electronico de transmision.

Composicion quimica; del analisis bioquimico de las membranas plasmaticas

aisladas se deducen que estan compuestas por lipidos, proteinas y en menor
cantidad glucidos.

a) lipidos ; las membranas biologicas de todas las celulas eucarioticas estan

constituidas por tres tipos de lipidos; fosfolipidos glucolipidos y esteroles (Entre
los que se encuentra el colesterol) todos ellos tienen caracter anfipatico, y por
tanto, cuando se encuentran en un medio acuoso se orientan formando
miscelas esfericas o bicapas lipidicas. Estos lipidos se distribuyen en la
membrana de una manera asimetrica y heterogenea, existiendo zonas mas o
mnos fluidas segun el tipo de lipidos. La membrana plasmatica no es una
estructura estatica: sus componentes tienen posibilidad de movimiento, lo que
le proporciona una cierta fluidez. Los movimientos que pueden realizar los
lipidos son;

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- De rotacion; supone el giro de la molecula lipidica en torno a su eje mayor.
Es muy frecuente y el responsable en gran medida, de los otros 2
movimientos.

- De difusion lateral; las moleculas lipidicas pueden difundirse libremente de

manera lateral dentro de la bicapa lipidica. Es el movimiento mas
frecuente.

- Flip flop ; es el movimiento de la molecula lipidica de una monocapa a la

otra gracias a unas enzimas llamadas flipasas. Es el movimiento menos
frecuentepor ser muy desfavorable energenicamente.

La fluidez o viscosidad es una de las caracteristicas mas importantesde las

membranas. Depende de factores como la temperatura (la fluidez aumenta al
incrementarse la temperatura), la naturaleza de los lipidos (ls presencia de lipidos
insaturados y de cadena corta favorece el aumento de la fluidez) y la presencia de
colesterol (endurece las membranas reduciendo su fluidez y permeabilidad). De la
fluidez dependen importantes funciones de la membrana, como el transporte, la
adhesion celular, o la funcion inmunitaria. Por ello las membranas poseen
mecanismos de adaptacion homeoviscosa encargados de mantener la fluidez.

b) Proteinas; las proteinas confieren a la membrana sus funciones especificas y

son caracteristicas de cada especie. Al igual que los lipidos poseen un movimiento
de difusion lateral, con lo que contribuyen a la fluidez de la membrana. La mayoria
de ellas tienen estructura globular y se pueden clasificar segun sea el lugar que
ocupen en la membrana.

- Proteinas transmembranales o intrínsecas: representan entre el 70-50 %de

las proteinas de membrana. Se hallan inmersas en las bicapas lipidicas y
reciben este nombre porque pueden atravesar totalmente la membrana y
sobresalir a ambos lados de la misma.

- Proteinas perifericas o extrinsecas: no atraviesan la bicapa y estan

situadas tanto en el exterior como en el interior. Se encuentran unidas a
los lipidos de la bicapa mediante enlaces covalentes, o a las proteinas
transmembrana puentes de hidrogeno.

C) GLUCIDOS; estan representados en su mayoria por oligosacarisdos unidos

covalentemente a los dominios extracelulares de las proteinas y de los lipidos,
formando glucoproteinas y glucolipidos. Su distribucion es asimetrica, solo se
localizan en la cara externa de la membrana plasmatica de las celulas eucariotas.
Constituyen la cubierta celular o glucocalix, a la que se atribuyen funciones
fundamentales;

- protege la superficie de las celulas de posibles lesiones.

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- Se relaciona con las moleculas de la matriz extracelular

- Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el deslizamiento de

celulas en movimiento como por ejemplo las sanguineas.

- Presenta propiedades inmunitarias, dado que los glucidos constituyentes del

glucocalix de los eritrocitis representan los antigenos propios de los grupos
sanguineos

- Interviene en los fenomenos de reconocimiento celular, particularmente

importantes durante el desarrollo embrionario

- Contribuye al reconocimiento y fijacion de determinadas sustancias que la celula

incorporara mediante fagocitosis o pinocitosis.

Estructura de la membrana, modelo del mosaico fluido;

Con los datos ofrecidos por la microscopia electronica y los analisis bioquimicos se
han ido elaborando varios ,modelos a lo largo del desarrollo de la biologia celular.
En la actualidad, el modelo mas aceptado es el propuesto por Singer y Nicholson
( 1972) denominado modelo del mosaico fluido, que presenta las siguientes
caracteristicas.:

- considera que la membrana es como un mosaico fluido en el qque la bicapa

lipidica es la red cementante y las proteinas estan embebidas en ella
interaccionando unas con otras y con los lipidos. Tanto las proteinas como los
lipidos pueden desplazarse lateralmente.

- Los lipidos y las proteinas integrales se hallan dispuestos en mosaico.

- Las membranas son estructuras asimetricas en cuanto a la distribucion de todos

sus componentes quimicos; lipidos proteinas y glucidos.

Pese a ser el modelo mas completo existente hasta la fecha la realidad es que
presenta algunas limitaciones, dado que la libre difusion de lipidos y proteinas en el
plano de la membrana no es del todo cierta.

3. Fisiologia de la membrana

La membrana actua como un filtro selectivo bidireccional. Debido a su interior

hidrofobico , impide practicamente el paso de todas las moleculas solubles en
agua . Sin embargo su permeabilidad selectiva permite la salida de catabolitos y de
algunas sustancias de sintesis y la entrada hacia el citosol de sustancias necesarias
para el correcto funcionamiento celular.

* receptores de membrana; la transduccion de señales es la respuesta de la celula

aestimulos externos. La membrana desempeña un papepl importante en este
proceso. Las celulas son capaces de responder a estimulos y señales externas

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gracias a ciertas moleculas situadas en la membrana plasmaticas denominadas
receptores de membrana. Estas moleculas de naturaleza generalmente proteica,
reconocen de forma especifica a una determinada molecula-mensaje. Las celulas
dotadas con receptores reciben el nombre de celulas diana. La actividad
fisiológica de estas se ve afectada por un solo tipo de molecula mensaje. Sin
embargo una misma molécula-mensaje ( hormonas, neurotransmisores o factores
quimicos) puede interactuar con varios receptores. A la molecula-mensaje se la
denomina primer mensajero y al unirse a su receptor de membrana induce en este
un cambio de conformacion molecular que produce una señal de activacion de
una molecula o segundo mensajero. Este actua estimulando o deprimiendo
alguna actividad bioquimica. Entre las moleculas que actuan como segundos
mensajeros se encuentran el AMP ciclico, y el GMP ciclico.

* Transporte a traves de la membrana; la comunicacion de la celula con el medio

extracelular esta mediada por la membrana plasmatica que la rodea y debe
permitir el intercambio de moléculas necesarias para la vida celular. La membrana
contiene por tanto, los mecanismos para transportar fisicamente moléculas,
permitiendo que la célula ingrese los metabolitos necesarios para su
metabolismo, construya sus macromoléculas y ademas libere los productos del
catabolismo celular y sustancias de secreción. La membrana actúa como una
barrera semipermeable , permitiendo el paso mediante mecanismos diversos, de
determinadas sustancias a favor o en contra de un gradiente de concentración,
osmótico o eléctrico.

4. TRANSPORTE DE MOLECULAS DE BAJA MASA MOLECULAR;

4.1) Transporte pasivo; se efectua a favor de gradiente, y por tanto sin consumo de
energia.

- difusión simple; gracias a este mecanismo atraviesan la membrana sustancias

solubles en ella como O2 CO2 etanol, urea… , deslizandose entre los
fosfolípidos. Se trata de moléculas sin carga o con carga neta cero .
Determinadas proteínas de membrana llamadas proteínas canal forman canales
acuosos a través de la membrana lipidica que permite el paso de sustancias con
carga eléctrica, incluyendo pequeños iones, a favor del gradiente de
concentración.

- Difusion facilitada; se transportan moleculas polares, como glucidos, nucleotidos

aa…Siempre se producen a favor de gradiente, que en el caso de los iones es un
gradiente electroquimico. Este trasnporte es llevado a cabo por las llamadas
proteinas transportadoras o “carriers” que se unen a la molecula que se va a
transportar y sufren un cambio conformacional. Este hecho les permite atravesar
la membrana de un lado a otro con la molecula incorporada.

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4.2) transporte activo; se realiza en contra de gradiente, ya sea de concentracion,
de presion osmotica o bien electrico, e implica un consumo de energia. Solo
pueden realizarlo algunos tipos de proteinas especializadas.

- bomba de sodio potasio. Es uno de los mecanismos mas importantes de este

tipo de transporte. La mayor parte de las celulas animales tienen en su medio
interno una elevada concentracion de iones K+, mientras que la de Na+ es
superior en el medio extracelular. Las diferencias de concentracion son debidas a
la actividad de la bomba Na+/K+ que bombea de manera simultanea 3 iones Na+
hacia el esxterior y 2 iones K+ hacia el interior, en contra del gracdiente de
concentracion., para lo cual se necesita consumir la energia liberada en la
hidrolisi de ATP. La bomba de Na+/K+ tambien tiene actividad enzimatica
ATPasa. Desde el punto de vista estructural la bomba Na+/K+ , esta constituida
por un tetramero que consta de 2 subunidades; una subunidad grande (alfa) que
se encarga del transporte y una subunidad mas pequeña (beta) que mantiene la
bomba unida a la membrana y es una glucoproteina. La bomba es responsable
del mantenimiento del potencial de membrana ya que crea a ambos lados de
esta un desequilibrio electrico. El exterior de la misma es positivo frente al interior
que es negativo. Tambien regula el volumen celular e interviene en otros
sistemmas de transporte, debido a que en algunas celulas es capaz de
transportar glucosa y aminoacidos del exterior al interior.

5. TRANSPORTE DE MOLECULAS DE ELEVADA MASA MOLECULAR;

Para el transporte de este tipo de moleculas existen tres mecanismos principales;

endocitosis, exocitosis y transcitosis. En cualquiera de ellos es fundamental el
papel que desempeñan las llamadas vesiculas revestidas. Estas vesiculas tienen un
tamaño que oscila entre los 50-200 nm de diametro, y al microscopio electronico se
observan como vesiculas rodeadas por una red de microfilamentos proteicos de
clatrina y otros polipeptidos menores que le dan un aspecto aterciopelado.

5.1) endocitosis; proceso por el que la celula capta sustancias del medio externo; lo
hace mediante una invaginacion de membrana en la que se engloba la particula a
ingerir, se produce la estrangulacion de la invaginacion originandose una vesicula
que encierra el material ingerido. Los lisosomas de unen a las vesiculas para que el
material ingerido sea degradado y utilizado posteriormente por la celula. Segun la
natraleza y el tamaño de las particulas englobadas, se distinguen diversos tipos de
endocitosis.

- pinocitosis o endocitosis de fase fluida. Implica la ingestion de liquidos y

particulas en disolucion por pequeñas vesiculas revestidas de clatrina (diametro
inferior a 150nm)

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- fagocitosis o edocitosis de fase solida. Se forman grandes vesiculas
revestidas ( diametro mayor de 250 nm )o fagosomas que ingieren microorganismos
y restos celulares

Endocitosis mediada por receptor; mecanismo en el que solo se endocita la

sustancia para la cual existe el correspondiente receptor en la membrana. Una vez
formado el complejo ligando receptor, se forma la correspondiente vesicula
endocitica revestida, que sufrira diversos procesos en el interior celular. Es un
procedimiento caracteristico para la incorporacion de macromoleculas como la
insulina , el colesterol o el hierro , que pueden estar presentes en concentraciones
no muy altas en el medio extracelular. Esta modalidad de endocitosis es tipica de
celulas como los macrofagos, histocitos o neutrofilos.

5.2) Exocitosis; mecanismo por el cual las macromoleculas contenidad en vesiculas

citoplasmaticas son transportadas desde el interrior celular ala membrana
plansmatica, para ser vertidas al medio extracelular. Este vertido requiere que la
membrana de la vesicula y la membrana plasmatica se fusionen generando un poro
a traves del cual se puede liberar el contenido de la vesicula citoplasmatica. En
este proceso es necesaria la colaboracion de calcio y proteinas como las anexinas
y la cslmodulina. Cuando una vesicula secretora se fusiona con la membrana
plasmatica para descargar su contenido, la superficie interna de la membrana de la
vesicila se convierte en la superficie externa de la membrana plaasmatica. Mediante
este mecanismo las celulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por las
celula o beien sustrancias de desecho. En toda dcelula existe un equilibrio entre
exocitosis y la endocitosis, para mantener la membrana plasmatica y que quede
asegurado el mantenimiento de la membrana celular.

5.3) Transcitosis; conjunto de fenomenos que permiten a una sustancia atravesar

tod el citoplasma celular desde un polo al otro de la celula. Implica el doble proceso
endocitosis-exocitosis. Es tipico de las celulas endoteliales que constituyen los
capilares sanguineos, transportandose asi las sustancias desde el medio sanguineo
hasta los tejidos que rodean los capilares.

Hialoplasma o citosol;
El medio intracelular esta formado por una solucion liquida denominada
hialoplasma o citosol y unos organulos que pueden estar o no delimitados por
membranas. El conjunto formado por el citosol y todos los organulos, a excepcion
del nucleo, recibe el nombre de citoplasma.

- estructura y composicion; en las celulas eucarioticas el citosol ocupa un volumen

del 50-80% del total de la celula. Al tratatrse fundamentalente de un liquido
puede separarse del resto de los componentes celulares por centrifugacion
diferencial de celulas aisladas y rotas correspondiendose el sobrenadante

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obtenido con el citosol. Se trata de un liquido acuoso y como tal carece de
estructura. Contiene entre un 70-80% de agua, mientras que el resto de sus
componentes que estan en solucion son, en su mayoria de naturaleza proteica
(30-20%) aunque tambien contiene iones y moleculas organicas de pequeño
tamaño: aminoacidos, glucidos y ATP. La variacion que existe en el citosol en
cuanto a su contenido en agua se debe a que puede presentar 2 estados fisicos
con diferente consistencia; el estado de gel que posee una consistencia viscosa
y el estado de sol de consistencia fluida. Los cambios del citosol de estado sol a
gel y viceversa se producen segun necesidades metabolicas de la celula. Estos
cambios juegan un papel muy importante en la locomocion celular y
particularmente en el movimiento ameboide.

- Funciones; el citosol actua como regulador del pH intracelular y, ademas, en este

compartimento se realizan la mayoria de las reacciones metabolicas celulares,
aunque un gran numero de ellas requieren tambien la participacion de organulos
citoplasmaticos especificos como las mitocondrias, plastos o ribosomas. Las
proteinas citosolicas estan reprensentadas por un conjunto de enzimas
fundamentales en el mantenimiento de la vida celular, por intervenir en diversos
procesos metabolicos;

- glucogenogenesis; en el que se producen las reacciones de sintesis del

glucogeno

- glucogenolisis; reune los procesos de degradacion del glucogeno

- Biosintesis de los aminoacidos y su activacion para la sintesis de

proteinas

- Modificaciones que sufren las proteinas recien formadas

- Biosintesis de acidos grasos

- Muchas de las reacciones en las que intervienen el ATP y el ARNt.

Para que todos estos procesos se realicen es imprescindible la comunicacion entre

el nucleoplasma y el citosol, que es posible gracias a los poros de la membrana
nuclear.

CITOESQUELETO

Conjunto de filamentos proteicos situados en el citosol que pueden formar

estructuras reticulares mas o menos complejas Y que contribuyen a la morfología
celular a la organización interna de los orgánulos citoplasmicos Y al movimiento
celular. El citoesqueleto está formado por micro filamentos de actina, filamentos
intermedios Y microtúbulos.

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a) microfilamentos de actina;
Se encuentran en las células eucarioticas Y son imprescindibles para el desarrollo
de los movimientos celulares.

Estructura y composición: los micro filamentos de actina son estructuras con

extremos de diferente polaridad Y que pueden polimerizarse y despolimerizarse con
facilidad. Se presentan de dos formas:

- Actina G: representa el 50% de la actina presente en la célula. Se

trata de una proteína globular asociada a otra proteína, la profilina, que evita su
polimerizacion; de ahí que se denomine actina no polimerizada

- actina F; es un polímero constituido por dos hebras deactina G de

4nm de diámetro enrolladas en doble hélice en sentido dextrógiro. Se denomina
también actina polimerizada.

Ademas de la actina estos microfilamentos llevan otras proteínas denominados

proteínas asociadas, que modifica sus propiedades Y se clasifican en dos grupos:

- proteínas estructurales; intervienen en la unión de los filamentos de actina,

produciendo haceso gavillas redes o anclajes fundamentalmente con la membrana
plasmática. Algunas de estas proteínas son la vinculina o la distrofina.

- proteínas reguladoras una de estas proteínas es la miosina, que actúa

como proteína motora Y que junto a la actina interviene en la contracción muscular.

Funciones de los micro filamentos de actina:

- contracción muscular: en las células musculares estriadas, la actina se asocia a

la miosina permitiendo que los micro filamentos de actina se acorten al deslizarse
unos sobre otros, lo cual provoca la contracción de la célula muscular.

- Formación del esqueleto mecánico de las microvellosidades; algunas células

Como las del epitelio intestinal presentan en la membrana unas prolongaciones
denominadas microvellosidades, que se mantienen dirigidas por contener un haz
de micro filamentos de actina.

- Cariocinesis o clivaje celular: en la telofase de la división celular se forma un

anillo contráctil en la zona ecuatorial de la célula, constituido por fibras de actina
y miosina, cuya contracción provocará la separación de las células hijas.

- Movimiento ameboide; algunos organismos unicelularesn Como por ejemplo la

ameba, son capaces de desplazarse mediante la formación de pseudopodos,
que son prolongaciones celulares que contienen microfilamentos de actina.

b) filamentos intermedios

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Se denomina así porque su diámetro (10 nm) es intermedio entre el de los Micro
filamentos de actina Y el de los microtubulos.

estructura y composición; son estructuras formadas por proteínas fibrosos, muy

resistentes, estables Y que se encuentra en todas las células eucaioticas , pero
específicas para cada tipo celular. Forma redes que rodea al núcleo y se extienden
hacia la periferia celular. Se pueden agrupar en tres clases

- Filamentos de keratina. Se denominan tonofilamentos Y son propios de las

células epiteliales, a las que confieren una elevada resistencia mecánica.

- Los neuro filamentos; localizados en e axon y dendritas de las neuronas.

- Filamentos de vimentina; propios de las células mesenquimaticas; los

fibroblastos,los fibrocitos, los condroblastos, etc; filamentos de desmina,
que son muy abundantes en las células musculares, sobre todo en las de
la musculatura lisa; filamentos de proteína glial fibrilar acida (GFAP) que
son típicos de las células gliales;

Funciones

Los filamentos intermedios son los más resistentes de los tres tipos que componen
el citoesqueleto. Realizan funciones estructurales evitar rupturas de las membranas
de células que se encuentran sometidos a esfuerzos mecánicos, ya que distribuyen
los efectos de las fuerzas. Son por esto muy abundantes en las prolongaciones de
las células nerviosas hola células musculares y epiteliales que soportan fuertes
tensiones. Contribuye además junto con el resto de componentes del
citoesqueleto, al mantenimiento de la forma celular

c) Microtubulos

Son formaciones cilíndricas uniformes rectilíneos, que se encuentran dispersas por

el citoplasma o formando parte de cilios flagelos y centriolos. Son estructuras
dinámicas ya que se puede informar o bien destruir según las necesidades
fisiológicas de la célula.

Estructura y composición;

Los micro túbulos tiene una longitud variable Y al seccionarlos

transversalmente aparecen formados por 13 subunidades o
protofilamentos, dejando una cavidad central. Químicamente están
formados por una proteína llamada tubulina. Existen dos tipos de
tubulinas; la alfa-tubulina y b-tubulina que se asocian formando
dimeros . A su vez estos dimeros de tubulina se une para formar
cada uno de los 13 protofilamentos que finalmente constituyen el
microtubulo.

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Funciones entre las funciones de los micro túbulos destacan por su
importancia;

- formación del huso mitótico; que es la estructura que se forma al principio de la

cariocinesis Y se encarga de organizar el movimiento de los cromosomas

- Transporte intracelular de vesículas a través del citoplasma Como ocurre con los
pigmentos Delos cromatoforos O con los neurotransmisores neuronales. Los
micro túbulos también transportan asociados a ellos algunos órganulos Como las
mitocondrias que se desplazan por el citosol

- Movimiento de la célula mediante la formación de pseudopodos que constituyen

el armazon de los cilios y de los flagelos.

CENTROSOMA;

El centrosoma, O centro celular es una estructura sin membrana presente en todas

las células animales susceptibles de dividirse . Salvo algunas excepciones no existe
en células vegetales.ç

Estructura y composición

El centro soma consta de un cuerpo central formado pordos centriolos rodeado por
el material pericentriolar electrónicamente denso y amorfo. En la actualidad al
conjunto de estos dos componentes se le llama Centro organizador de Micro
túbulos (COMT)

Al microscopio electrónico se observa que ambos centriolos se disponen uno

perpendicular a otro. Cada centriolo es una estructura cilíndrica de 0,2micrametros
de diámetro cuyas paredes están formadas por nueve grupos de tres microtubulos
O tripletes formando la denominada estructura 9+0. Los tres micro túbulos que
constituyen cada triplete están estrechamente asociados los unos a los otros Y
ligeramente desplazados con respecto a la generatriz del cilindro.

Los micro túbulos informa los tripletes se denomina Microtúbulo A (el más interno y
+próximo al deje del cilindro) microtubulo C (el más externo) microtuvulo B (situado
entre los anteriores) los tripletes que se encuentran adyacentes están unidos entre
sí mediante una proteína, la nexina.

El microtúbulo A es un microtúbulo completo sin embargo los micro túbulos C y B,

están formados por tan sólo 10 Protofilamentos. Cada uno de estos micro túbulos
comparte tres protofilamentos con el anterior, el A o el B, respectivamente. En el
centríolo se distinguen un extremo proximal cercano al núcleo celular Y un extremo

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distal dirigido hacia la periferia. En el interior de la región proximal del centríolo se
observa con el microscopio electrónico un material denso opaco del que salen unas
figurillas radiales dirigidas hacia la cara interna de los micro túbulos a. Esta
estructura proporciona una imagen conocida como rueda de carro.

Origen y función del centrosoma;

Un centríolo se desarrolla a partir de un prcentríolo con forma de cilindro corto

formado por los nueve micro túbulos A y perpendicular al eje del centríolo ya
desarrollado. A partir del procentríolo se forman los micro túbulos B Y finalmente
LOS C. Y Luego va creciendo longitudinalmente hasta diferenciarse
completamente. Los centriolos intervienen en la formación de los nuevos centíriolos
Y de los corpúsculos basales de los cilios. El centro soma es el Centro organizador
de los micro túbulos. De el derivan todas aquellas estructuras que como los cilios o
los flagelos están formados por micro túbulos incluido el uso mitótico. En el caso
de las células vegetales que carecen del centro soma los micro túbulos se forma a
partir de una zona difusa que hace las veces de centro organizador de micro
túbulos.

CILIOS Y FLAGELOS;

Son derivados centriolares a modo de expansiones citoplasmicas filiformes móviles

localizados en la superficie libre de algunas células. Los cilios son cortos y muy
numerosos mientras que los flagelos son largos y escasos generalmente sólo existe
uno.

Ultra estructura y composición;

Los sellos y los flagelos responder a un mismo patrón estructural. Están formados
por un tallo o axonema, una zona de transición el corpúsculo basan Y las raíces
ciliares que no siempre están presentes.

- tallo o axoneam; contiene en su interior nueve parece de micro túbulos

periféricos Y un par de micro túbulos centrales todos paralelos al eje mayor del cilio
O del flagelo formando una estructura del tipo nueve +dos. Tanto los micro túbulos
periféricos Como los centrales están formados por protofilamentos de dimeros de
tubulina. Los dos micro túbulos centrales son completos, es decir cada uno está
formado por sus 13 protofilamentos, sin embargo de los que forman las parejas de
micro túbulos periféricos el más interno (A) es completo posee 13 protofilamentos) y
el más externo (b) no lo es. Presenta 10 protofilamentos Y comparte tres con A. El
ensamblaje entre estos dos micro túbulos parece estar mediado por una proteína
fibrilar denominada Tektina, emparentrada con los filamentos intermedios. El micro
túbulo a presenta dos pequeñas prolongaciones laterales constituidas por dineina Y
que a modo de brazos están orientadas según las agujas del reloj. las parejas de
microtúbulos adyacentes están unidas mediante la proteína nexina.

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- zona de transición: es la base del cilio O del flagelo. En esta zona desaparecen el
par de túbulos centrales Y aparece la denominada placa basal que conecta la
base del cilio o flagelo con la membrana plasmática

- Corpúsculo vas al presenta una ultra estructura idéntica a la del centriolo.

Responde al modelo 9 + 0 dado que está formado por nueve triplete de micro
túbulos periféricos dos de los cuales proceden del axonema. Y ninguno central.
Al igual que en el centríolo, ah es un micro túbulo completo mientras que C y B
son incompletos y tienen 10 protofilamentos. El corpúsculo basal en su parte
más próxima presenta una estructura en rueda de carro debida a la presencia de
unas fibrillas radicales que van desde los micro túbulos periféricos a una especie
de eje central opaco

- Raíces ciliares; son unos micro filamentos estriados que salen del extremo
inferior del corpúsculo basal cuya función parece que está relacionada con la
coordinación del movimiento de los cilios ya que propaga el estímulo Y son
responsables del ritmo meta-crono con el que bate los cilios.

Funciones de los cilios Y de los flagelos; su función está relacionada con el

movimiento ya que permite que una celula se pueda desplazar activamente a través
de un medio líquido Como es el caso de algunos protozoos o de los
espermatozoides. También pueden provocar que sea el líquido o las partículas
extracelulares situadas sobre la superficie ciliar las que se muevan. Es lo que
ocurre en las células que recubre las trompas de Falopio Y en las células epiteliales
ciliadas tanto de la traquea Como de los bronquios.

Ribosomas;

Descubiertos en 1953 recibieron el nombre de granulos de palade. Los ribosomas

son partículas sin membrana, observable es solamente con el microscopio
electrónico Como granulaciones densas más o menos espiroideles o elípticas. Son
partículas compactas formadas a partes iguales por ARNr Y por proteínas es decir
Ribonúcleoproteínas. En general existen en todas las células pero son muy escasos
en los glóbulos rojos e inexistentes en los espermatozoides maduros. Se pueden
encontrar en diferentes compartimentos celulares

- libres en el citoplasma; ya sea aislados o unidos entre si

formando poli son más O polisribosomas. En este último caso la unión se realiza
mediante un filamento de ARNm de 10 astros de diámetro.

Adheridos a la cara externa de la membrana del retículo endoplasmico rugoso O a

la cara citoplásmica de la membrana nuclear externa

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Libres en la matriz de las mitocondrias(mitorrribosomas) Y de los
cloroplastos(plástoribosomas) con características semejantes a los ribosómás de
los procariotas

Estructura en 1959 se demuestra que el ribosomas está formado por 2 sub

Unidades Y en 1970 se elaboró un modelo tridimensional en el cual cada ribosoma
consta de 2 U desiguales una grande Y otra pequeña separadas por una hendidura
transversal perpendicular al eje mayor del ribosomas. Cada uno de las subunidades
se caracteriza por tener un coeficiente de sedimentación distinto. Las subunidades
ribosomales se forma en el núcleolo donde se unen sus dos componentes el ARNr
Y las proteínas ribosomales. el ARNr se sintetiza en el núcleo mientras que las
proteínas lo hacen en el citoplasma Y posteriormente emigran hacia el núcleolo.

Las dos subunidades ribosomales salen al citoplasma a través de los poros

nucleares y es aquí donde se ensamblan para formar el ribosoma. En las células
procariotas los ribosomas miden 29 nm de longitud Y 21 nm de anchura Y tienen
un coeficiente de sedimentación de 70 s igual que el Delos mito ribosomas y
plástiribosomas. Y Los ricos son más de las célullas eucarioticas miden 32 nm de
de longitud 22 de anchura y tienen un coeficiente de sedimentación de 80 S.

Funciones: los ribosomas intervienen en la síntesis de proteínas uniendo los

aminoácidos en orden predeterminado. Las proteínas sintetizadas por los
ribosomas que se encuentra libres en el citoplasma queda en el citosol. Las que
son sintetizadas por los ribosomas adquiridos a la membrana del retículo
endoplásmico pasa a la luz del retículo para ser incorporadas a otros organulos
intra celulares o ser secretadas al exterior celular.

6.RETICULO ENDOPLASMICO;

Sistema membranoso intracelular que se extiende entre la membrana plasmatica y

nuclear. Constituye mas de la mitad del componente membranoso total de la celula.
La membrana que lo delimita se continua con la membrana nuclear y la membrana
plasmatica. En consecuencia el contenido liquido del citoplasma queda dividido en
2 compartimentos: espacio luminal o cisternal (contenido en el interior del Reticulo
endoplasmico) y el espacio citosoloico (que comprende el exterior del reticulo
endoplasmico. En 1950 sjostrand palade y porter lo describierin al microscopio
electronico como una red membranosa citoplasmica constituoda por 2
compartimentos interconectados, pero con distinta composicion quimica y funcion.
El reticulo endoplasmico rugoso ( RER) ergastoplasma o alfa-citomembranas y el
reticulo endoplasmico liso (REL) o beta-citomembranas.

6.1) Reticulo endoplasmico rugoso (RER); se denomina asi porque lleva adheridos
ribosomas a la cara citosolica de sus membranas. La adhesion de los ribosomas se

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lleva a cabo por la subunidad mayor, estando esta union mediada por la presencia
en la membrana reticular de unas glucoproteinas transmembranosas del grupo de
las riboforinas, que no se encuentra en el REL. Esta constituido por sacos
aplanados o cisternas de 400-500 Amstrongs de espersor y vesiculas de tamaño
muy variable (250-5000 A de diametro). Su lumen esta ocupado en general por un
material poco denso , aunque en ocasiones puede presentar inclusiones densas o
cristales. El reticulo endoplasmico rugosos se encuentra muy desarrollado en
aquellas celulas que participan activamente en la sintesis de proteinas, como las
celulas acinares del pancreas o las cels secretoras de moco que revisten el tubo
digestivo. Esta presente en todas las celulas excepto en las procariotas y en los
globulos rojos de mamiferos, aunque su distribucion depende del tipo de celula
que se trate.

Funciones del RER: están relacionadas con la composición bioquímica de

sus membranas, que es diferente a la de la membrana plasmática o a la del REL. El
RER contiene en su membrana enzimas implicadas en diversas funciones;

- síntesis y almacenamiento de proteínas; las enzimas implicadas se

sitúan de manera simétrica, siendo diferentes las de la cara citosólica de las de la
cara luminal. Las proteínas se sintetizan en los ribosomas que van adheridos a la
membrana citosólica del RER. Al mismo tiempo que se sintetizan y mediante un
complejo mecanismo, pueden quedarse en la membrana como proteínas
transmembrana, o pasar al lumen intermembranoso para ser exportadas a otros
destinos, incluido el exterior celular.

- Glucosilación de las proteínas. La mayor parte de las proteínas

sintetizadas y almacenadas en el RER, antes de ser transportadas a otros orgánulos
citoplásmicos (aparato de golgi, lisosomas) a la membrana plasmática, o al exterior
de la célula, deben ser glucosiladas para convertirse en glucoproteínas. Este
proceso se realiza en el lumen de del retículo gracias a que los oligosacáridos
pueden pasar del lado citosólico al luminal debido al movimiento de flip-flop de un
lípido transportador, el dolicol.

6.2) Retículo endoplásmico liso (REL) red tubular constituida por finos túbulos
o canalículos interconectados y cuyas membranas se continuan con las del RER,
pero sin llevar adheridos ribosomas. La mayor parte de las celulas tienen un
reticuculo endoplasmico liso escaso, pero es particularmente abundante en:

* celulas musculares estriadas, en las que constituye el llamado

reticulo sarcoplásmico, muy importante en la liberacion del Ca+ que participa en la
contraccion muscular.

* celulas intersticiales ovaricas, de leydig del testiculo y celulas de la

corteza suprarrenal, secretoras de hormonas esteroideas.

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* hepatocitos; donde interviene en la produccion de particulas
lipoproteicas para su exportacion.

Funciones del REL;

Las proteinas especificas presentes en las membranas del reticulo endoplasmico

liso varian segun el tipo celular y dependen de las funciones particulares que este
orgánulo desempeña:

- sintesis de lipidos; la biosintesis de lipidos se realiza en las membranas del

REL. Se sintetizan los fosfolipidos el colesterol, y la mayoria de los lipidos de las
nuevas membranas celulares. Los acidos grasos se sintetizan en el citosol y se
incorporan a la cara citosolica de la doble capa lipidica de la membrana reticular
lisa. La membrana dispone de una flipasa que transloca los lipidos de la cara
citosolica a la luminal.

- contraccion muscular; la liberacion del calcio acumulado en el interior del

reticulo sarcoplasmico es indispensable para los procesos de contraccion muscular.

- detoxificacion; consiste en la eliminacion de todas aquellas sustancias que

puedan resultar nocivas al organismo. Esta detoxificacion requiere procesos de
oxidacion llevados a cabo por citocromos. Las celulas implicadas en la
detoxificacion pertenecen a organos como la piel, el intestino el pulmon el higado o
el riñon.

- liberacion de glucosa; a partir de los granulos de glucogeno presente en los

hepatocitos. Las reservas de glucogeno hepatico se encuentran contenidas en
forma de pequeños granulos adheridos a la membrana del REL. Cuando se requiere
energia el glucogeno se degrada formandose glucosa-6-fosfato en el citoplasma. El
REL elimina el grupo fosfato y genera moleculas de glucosa que pueden penetrar
en el interior de los sacos del REL y finalmente ser exportadas al torrente
circulatorio para aumentar as demandas energeticas del organismo.

7. EL COMPLEJO DE GOLGI;

EN 1898 camilo golgi descubrio alrededor del nucleo una redecilla argirófila que
mas tarde con la aplicacion del microscopio electronico se identifico como u
conjunto de sacos membranosos aplanados o cisternas y una serie de vacuolas
asociadas, denominandose a todo el conjunto aparato o complejo de golgi.

Se encuentra en todas las celulas eucarioticas, excepto en los globulos rojos de

mamiferos y su localizacion es relativamente fija para cada tipo de celula.

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7.1) ultraestructura; esta constituido por una o varias unidades morfofuncionales
denominadas dictiosomas, que cosntituyen un sistema membranoso formados por
la agrupacion de varios sacos aplanados (saculos o cisternas) y vesiculas
asociadas. Los dictiosomas pueden presentar continuidad con otros componentes
del sistema de endomembranas, como es el reticulo endoplasmico.

* vesiculas de transicion: 100 Amstrongs de diametro y situadas junto a las

cisternas de la cara cis del dictiosoma.

* Cara proximal, de formacion o cara cis; forma convexa, esta relacionada con la
membrana nuclear externa y con el reticulo endoplasmico

* Cara distal, cara de maduracion o cara trans; forma concava, esta relacionada
con la formacion de vesiculas secretoras.

* Vesiculas secretoras; diametro de mas de 400 amstrongs y situadas junto a las

cisternas de la cara trans del dictiosoma

7.2) Funciones;

Una de las funciones mas importantes del aparato de golgi es transportar y

concentrar proteinas, asi como la glucosilacion de lipidos y proteinas.

- Mecanismo de transporte golgiano; las proteinas exportadas por el RER van

englobadas en vesiculas que se unen ala region cis del dictiosoma gracias a una
proteina perteneciente al FSN (factor sensible a N-etilmaleimida) las proteinas
sufren aqui una fosforilacion si es que llegan sin forforilar. Las proteinas
secretadas se transportan de una cisterna a otra gracias a vacuolas
condensantes que se originan en los bordes dilatados de las cisternas.
Progresivamente la concentracion de proteinas va aumentando conforme van
padsando a traves de los saculos intermedios o medianos hast llegar a los
situados en la cara trans del dictiosoma.

- Glucosilacion de lipidos y proteinas: el complejo de golgi es el organulo celular en

el que se produce el ensamblaje de oligosacaridos a lipidos y proteinas para
formar glucolipidos y glucoproteinas respectivamente. Tambien se sintetizan los
glucosaminoglucanos observados en la matriz extracelular de las celulas
animales, asi como las pectinas y la hemicelulosa presentes en las paredes de
las celulas vegetales.

8) Lisosomas;
Organulos q contienen en su interior alrededor de 50 enzimas hidroliticas diferentes
capaces de de degradar todo tipo de polimeros biologicos. Estas enzimas se
caracterizan porque todas tienen una activad optima a pH acido (pH= 4,6) son
hidrolasas acidas.

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Los lisosomas actuan como un sistema digestivo celular, degradando el material
captado del exterior por pinocitosis o fagocitosis y digiriendo material obsoleto de
la propia celula por autofagia. Los lisosomas que se forman a partir de vesiculas
que se desprenden del aparato de golgi reciben el nombre de lisosomas primarios.
Cuando la celula incorpora x endocitosis el material, se forma una vesicula
endocitica. Es entonces cuando un lisosoma primario se adhiere a esta formando
un lisosoma secundario , en el que las enzimas hidroliticas degradan las sustancias
para que puedan ser utilizadas por la celula. Cuando el material que se neceista
digerir proviene del interior de la celula, se habla de autofagia; se forma una
vesicula o autofagosoma ala que se une un lisosoma primario, que realiza la
digestion correspondiente.

9) peroxisomas;
Son pequeños organulos con una gran variedad de enzimas implicads en distintas
rutas metabolicas, como la oxidacion de acidos grasos, el ciclo del glioxilato y la
fotorrespiracion. Son capaces de llevar a cabo reacciones de oxidacion de
sustratos diferentes gracias a unas enzimas denominadas oxidasas. En la reaccion
se produce peroxido de hidrogeno H2O2, sustancia muy toxica para la celula que
se elimina gracias a otro enzima de los peroxisomas, la catalasa. Gracias a estas
reacciones pueden oxidar acidos grasos y aminoacidos, con el aporte de energia
metabolica que esto supone para la celula, ademas de detoxificar una gran
variedad de moleculas toxicas , sobre todo en el higado y en el riñon.

En las celulas de las semillas en germinacion los peroxisomas son los responsables
del llamado ciclo del glioxilato. En este proceso se produce la conversion de los
acidos grasos a glucidos lo cual es importante para proporcionar la energia
necesaria para la germinacion y el crecimiento. A estos peroxisomas se les conoce
como glioxisomas.

10) Vacuolas;

Organulos celulares a modo de cisternas membranosas, mas caracteristicas y

abundantes en las celulas vegetales, pero no exclusivas de ellas. Consta de una
membrana que la delimita del resto del citoplasma y que recibe el nombre de
membrana tonoplastica o tonoplasto. En el interior se encuentra el llamado jugo
vacuolar amorfo cuyo principal componente es el agua. Sus funciones ppales son;

- mantenimiento de la turgencia celular; la presion osmotica en el interior de

las vacuolas es muy alta por la elevada concentracion de sustancias. El agua tiende
a penetrar en la vacuola por osmosis para equilibrar la presion osmotica y asi la
celula se matiene turgente.

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- digestion celular; en las celulas eucarioticas vegetales, las vacuolas estan
relacionadas con procesos de digestion intracelular, para lo cual en su interior hay
hidrolasas acidas.

- Almacenamiento de sustancias diversas; las vacuolas pueden servir como

almacen transitorio de muchas moleculas de la celula; tambien almacenan
sustancias de reserva y, en ocasiones, sustancias tóxicas

11) MITOCONDRIAS;

Organulos celulares decritos por primera vez x Altman en 1886, estan presentes en
todas las celulas eucariotas aerobias. Son organulos capaces de realizar la mayoria
de las oxidaciones celulares y producir la mayor parte del ATP de la celula. Debido
a su tamaño e indice de refraccion su observacion in vivo es dificil, pero pueden
visualizarse al microscopio optico uando un colorante vital como el verde JANO.

ultraestructura;

al microscipio electronico, las mitocondrias se observan formadas por 2

membranas que delimitan 2 camaras;

- Membrana mitocondrial externa; limita por completo a la mitocondria. Su

estructura es la misma que la del resto de las membranas celulares; una doble
capa lipidica y proteinas asociadas. Contiene un 40% de lipidos, siendo el
colesterol mas abundante que en la membrana interna y un 60% de proteinas.
Entre las proteinas hay enzimas implicadas en el metabolismo de los lipidos y
proteinas integrales denominadas porinas, que forman en la membrana grandes
canales no selectivos. Gracias a las porinas, la membrana externa es
especialmente permeable y permite que ciertas moleculas de gran tamaño pasen
libremente a la camara externa.

- Camara externa o espacio intermembrana; situada entre las membranas externa

e interna. Contiene enzimas que utilizan el ATP para fosforilar el AMP (T)
adenilato quinasa, u otros nucleotidos como la nucleotido difosfatoquinasa.

- Membarana mitocondrial interna;presenta unos repliegues hacia la camara

interna denominados crestas mitocondriales, que suelen disponerse
transversalmente al eje mitocondrial, pero que tambien se observan dispuestas
longitudinalmente. Contiene un 20% de lipidos siendo rica en un fosfolipido poco
comun, la cardiolipina (difosfatidilglicerol), y apenas se encuentra colesterol. El
contenido proteico es del 80%. Se han descrito mas de 50 proteinas en esta
membrana, la mayoria hidrofobas. Entre ellas se encuentran; ATP-sintetasa,
proteinas de la cadena respiratoria, enzimas de la b-oxidacion de acidos grasos,
enzimas de la fosforilacion oxidativa y transferasas.

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- camara interna o matriz mitocondrial; material semifluido con consistencia de gel
debido a la presencia de una elevada concentracion de proteinas hidrosolubles
(500 mg/ml). Ademas de un 50% de agua, la matriz mitocondrial contiene:

- Moleculas de ADN mitocondrial, que en la mayoria de las celulas de los

mamiferos es circular, bicatenario y diferente al ADN nuclear.

- Moleculas de ARN mitocondrial formadondo los mitorribosomas,

distintos del resto delos ribosomas celulares.

- Enzimas necesarias para la replicacion transcripcion y traduccion del

ADN mitocondrial.

- Enzimas implicadas en el ciclo de Krebs y en la b-oxidacion de acidos

grasos.

- Iones de calcio, fosfato y ribonucleoproteinas.

- particulas elementales F. Sobre la cara externa de las cretas orientadas a la

matriz y separadas entre si unos 10 nm. Son complejos de ATP-sintetasa y
constan de una cabeza esferica o complejo F1, ques es una proteina globular
constituida por 3 subunidades ( alfa, beta y gamma), un pedunculo o factor F0
constituido por 3 o 4 polinucleotidos y una base hidrofila, embutida en la
membrana. Todo este complejo se encuentra tambien en la membrana de los
tilacoides de los cloroplastos, y en la membrana plasmatica de bacterias.

Distribucion y morfologia; se encuentran distribuidas de manera uniforme por

todo el citoplasma, existiendo numerosas excepciones relacionadas con las
necesidades energeticas de la celula, de las que tambien depende su numero, dificil
de precisar dado que varia entre amplios limites. Al conjunto de mitocondrias de
una celula se le denomina condrioma celular. En una celula hepatica por ejemplo
pueden existir 1000-1600 mitocondrias. Su forma es muy variable observandose al
microscopio optico como formaciones filamentosas o granulares. Es realidad se
trata de estructuras plasticas que pueden cambiar de aspecto fusionarse
dividirse… segun el estado funcional de la celula. Su diametro suele ser constante y
oscila entre 0,5-1 micrametro, pero la longitud es muy variable pudiendo llegar a lo
s7 micras.

Funciones;

El hecho de que los diferentes compartimentos mitocondriales tengan

distintos complejos enzimaticos implica que en cada uno de ellos se
realizaran funciones diferentes.

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- ciclo de krebs : tiene lugar en la matriz mitocondrial. Tambien es llamado ciclo
de los acidos tricarboxilicos y es un proceso de una importancia decisiva en el
catabolismo celular.

- Cadena respiratoria; en el ciclo de Krebs se desprenden una serie de electrones.

Los transportadores de elctrones se localizan en la membrana interna y se
organizan en tres complejos: complejo NADH- deshidrogenasa, complejo
enzimatico citocromo b y c1, y el complejo citocromo-oxidasa.

- Fosforilacion oxidativa; se realiza en las particulas elementales F1 situadas sobre

las cretas mitocondriales. La cabeza de esta particula, formada por ATP-asa,
permite fosforilar el ADPy transformarlo en ATP.asi se sintetiza la mayor parte del
ATP que se produce en las celulas aerobias.

- La beta-oxidacion de acidos grasos; las enzimas que la realizan se situan en la

matriz mitocondrial. A esta b-oxidacion tb se la denomina como helice de lynen,
y en cada vuelta de espiral de esta helice se forman cinco moleculas de ATP.

- Concentracion de sustancias en la camara interna (constrastar info del libro con

carrera); tales comoproteinas, lipidos, colorantes, hierro, plata, calcio fosfatos, y
particulas semejantes a los virus

12 PLASTOS

Organulos celulares exclusivos de las celulas vegetales. Descritos por schimper en

1883 aunque ya habian sido observados en algunas algas filamentosas por
leeuwenhoek. Se caracterizan por poseer pigmentos (clorofila y carotenoides) y por
su capacidad para acumular y sintetizar sustancias de reserva (almidon, aceites y
proteinas) se clasifican en 2 grandes grupos:

- leucoplastos; plastos que carecen de pigmentos y en la mayoria de los casos

almacenan diversas sustancias, como almidon (Amiloplastos), grasas
(oleoplastos) y proteinas (proteoplastos) se localizan en las celulas vegetales que
forman los cotiledones, los esbozos foliares del tallo y ciertas zonas de la raiz.

- cromoplastos: plastos que llevan en su interior un pigmento que les da color. Los
que tienen clorofila —> color verde—> cloroplastos. Ficoeritrina —> color rojo,
rodoplastos.

12.1) Cloroplastos

Plastos de mayor importancia biologica, ya que por medio de la fotosintesis

transforman energia luminica en quimica que puede ser aprovechada por los
vegetales. Fueron identificados como los organulos responsables de la fotosintesis
en 1881 por Theodor Engelmann. Demostro que cuando se iluminan las celulas del
alga verde Spyrogyra, algunas bacterias se desplazan activamente para agruparse

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en el exterior de las celulas, cerca del sitio correspondiente a los grandes
cloroplastos. Las bacterias estaban utilizando el O2liberado en el cloroplasto por la
fotosintesis para estimular su respiracion aerobia. Su morfolofia es diversa. En los
vegetales superiores suelen ser ovoides o lenticulares, pero en algunas algas tienen
formas diferentes por ej, spyrogyra posee uno o 2 cloroplastos en forma de helice.
En cuanto a su numero, lo normal es encontrar 20-40 opr celula parenquimatica
clorofilica. El tamaño varia ampliamente de unas especies a otras pero suelen medir
2-6 micrametros de diametro y 5-10 micrametros de longitud. En las plantas de
umbria los cloroplastos son de mayor tamaño. Se encuentran localizados en el
citoplasma, no tienen lugar fijo, aunque frecuentemente se encuentran entre la
pared vacuolar y la membrana plasmatica. Estan sometidos a movimientos de
ciclosis debido a las corrientes citoplasmicas, pero tambien pueden presentar
movimientos activos de tipo ameboide o contractil relacionados con la iluminación.

Ultraestructura; al microscopio electronico se observan como organulos

constituidos por una doble membrana (interna y externa) un espacio
intermembranoso, y un espacio interior o estroma, en el seno del del cual se
encuentran formaciones membranosas denominadas tilacoides. Los tilacoides
tienen forma de saculos aplanados, que se pueden encontrar aislados o
superpuestos.

- Membrana externa e interna; estructura similar a la que presentan el resto de las

membrana. La externa tiene mayor permeabilidad a los iones y a las grandes
moleculas que la interna, que es practicamente impermeable pero que contiene
proteinas transportadoras;

- tilacoides; sacos aplanados que se disponen apilados e interconectados entre

ellos formando una red internamembranosa. Cada uno de estos apilamientos,
con un numero variable de sacos recibe el nombre de grana. El espacio entre 2
granas se denomina intergrana. Y esta ocupado por sacos aplanados
estromaticos que conectan los granas entre si. Por lo tanto hay; membranas
tilacoidales estromales y membranas tilacoidales granales. En los tilacoides se
realizan todos los procesos de la fotosintesis que requieren luz, es decir la
formacion de ATP y de NADPH. Sobre la cara externa de estas membranas se
situan los complejos F1 y los pigmentos fotosinteticos.

- Estroma o matriz interna amorfa ; presenta en su interior una molecula de ADN

circular de doble cadena y ribosomas denominados plastorribosomas. Es un
lugar donde se realizan los procesos geneticos del cloroplasto y las reacciones
oscuras de la fotosintesis. Alberga todas las enzimas encargadas de la fijacion
del carbono, siendo la mas abundante la llamada RuBisCO (ribulosa-1,5-difosfato
carboxilasa-oxigenasa, asi como las enzimas que permiten la replicacion,
transcripcion y traduccion de la informacion genetica del ADN del cloroplasto. La

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RuBisCO de las plantas es una proteina de gran tamaño y representa alrededor
del 50% de las proteinas totales cloroplasticas, siendo la mas abundante en la
naturaleza.

Funciones; las principales funciones que realiza un cloroplasto son;

- fotosintesis: los cloroplastos son organulos encargados de realizar la fotosintesis.

En este proceso tienen lugar reacciones dependientes de luz (produccion de ATP,
NADPH) y reacciones independientes de la luz que emplean la energia producida
por las primeras en la fijacion de CO2 y en la formacion de glucidos
principalmente.

- Biosintesis de acidos grasos; utilizando el ATP, NADPH y glucidos sintetizados.

- Reduccion de nitratos a nitritos; los nitritos se reducen a NH3, que es la fuente

para la sintesis de aminoacidos y nucleotidos.

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