División celular.

La división celular es una parte muy importante del ciclo celular en la que una célula inicial se divide
para formar células hijas.1 Debido a la división celular se produce el crecimiento de los seres vivos.
En los organismos pluricelulares este crecimiento se produce gracias al desarrollo de los tejidos y en
los seres unicelulares mediante la reproducción asexual.

Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar
asociada con la diferenciación celular. En algunos animales la división celular se detiene en algún
momento y las células acaban envejeciendo. Las células senescentes se deterioran y mueren debido
al envejecimiento del cuerpo. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez
más cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas como tal.

Las células hijas de las divisiones celulares, en el desarrollo temprano embrionario, contribuyen de
forma desigual a la generación de los tejidos adultos.

Proceso de división celular.

Interfase: es la preparación de las células para la división.

Mitosis: es la forma más común de la división celular en las células eucariotas. Una célula que ha
adquirido determinados parámetros o condiciones de tamaño, volumen, almacenamiento de energía,
factores medioambientales, puede replicar totalmente su dotación de ADN y dividirse en dos células
hijas, normalmente iguales. Ambas células serán diploides o haploides, dependiendo de la célula
madre.

Meiosis: es la división de una célula diploide en cuatro células haploides. Esta división celular se
produce en organismos multicelulares para producir gametos haploides, que pueden fusionarse
después para formar una célula diploide llamada cigoto en la fecundación.

Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar
asociada a la diferenciación celular. En algunos animales, la división celular se detiene en algún
momento y las células acaban envejeciendo. Las células senescentes se deterioran y mueren, debido
al envejecimiento del cuerpo. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez
más cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas. Las células cancerosas son
inmortales. Una enzima llamada telomerasa permite a estas células dividirse indefinidamente.

La característica principal de la división celular en organismos eucariotas es la conservación de los

mecanismos genéticos del control del ciclo celular y de la división celular, puesto que se ha mantenido
prácticamente inalterable desde organismos tan simples como las levaduras a criaturas tan complejas
como el ser humano, a lo largo de la evolución biológica.

Factores que explican la división celular.

Una teoría afirma que existe un momento en el que la célula comienza a crecer mucho, lo que hace
que disminuya la proporción área/volumen. Cuando el área de la membrana plasmática de la célula es
mucho más pequeña en relación con el volumen total de ésta, se presentan dificultades en la
reabsorción y en el transporte de nutrientes, siendo así necesario que se produzca la división celular.

Hay tres tipos de reproducción celular: la fisión binaria, relativamente simple y dos tipos más
complicados que implican tanto la mitosis o la meiosis.

La fisión binaria

Los organismos como las bacterias típicamente tienen un solo cromosoma. Al inicio del proceso de
fisión binaria, la molécula de ADN del cromosoma de la célula se replica, produciendo dos copias del
cromosoma. Un aspecto clave de la reproducción celular de la bacteria es asegurarse de que cada
célula hija recibe una copia del cromosoma. Citocinesis es la separación física de las dos células hijas
nuevas.

Reproducción celular que involucra la mitosis.

La mayoría de los organismos eucariotas como los humanos tienen más de un cromosoma. Con el fin
de asegurarse de que una copia de cada cromosoma sea segregado en cada célula hija se utiliza el
huso mitótico. Los cromosomas se mueven a lo largo de los microtúbulos largos y delgados como los
trenes en movimiento a lo largo de las vías del tren. Los seres humanos son diploides, tenemos dos
copias de cada tipo de cromosoma, uno del padre y uno de la madre.

Reproducción celular que involucra la meiosis.

Las células sexuales, denominadas también «gametos», son producidas por meiosis. Para la
producción de esperma hay dos pasos (citocinesis) que producen un total de cuatro células N, cada
una con la mitad del número normal de cromosomas. La situación es diferente: en los ovarios la
producción de huevos en uno de los cuatro conjuntos de cromosomas que se segrega se coloca en
una célula huevo grande, listo para ser combinado con el ADN de una célula de esperma.

Mitosis.

En biología, la mitosis es un proceso que ocurre en el núcleo de las células eucariotas y que procede
inmediatamente a la división celular, consistente en el reparto equitativo del material hereditario (ADN)
característico.12 Este tipo de división ocurre en las células somáticas y normalmente concluye con la
formación de dos núcleos separados (cariocinesis), seguido de la separación del citoplasma
(citocinesis), para formar dos células hijas.

La mitosis completa, que produce células genéticamente idénticas, es el fundamento del crecimiento,
de la reparación tisular y de la reproducción asexual. La otra forma de división del material genético
de un núcleo se denomina meiosis y es un proceso que, aunque comparte mecanismos con la mitosis,
no debe confundirse con ella, ya que es propio de la división celular de los gametos. Produce células
genéticamente distintas y, combinada con la fecundación, es el fundamento de la reproducción sexual
y la variabilidad genética.

Cariocinesis

La cariocinesis, mitosis astral o mitosis anfiastral, es la división del núcleo celular. Consiste en la
primera fase de la mitosis, que es el proceso por el cual el material genético de una célula madre se
distribuye de manera idéntica entre dos células hijas.

En células animales poseen un organelo no membranoso llamado áster o centro celular, formado por
un par de centriolos, que, al dividirse en profase temprana, se dirigen hacia los polos opuestos de la
célula, formando el aparato del huso mitótico, acrosómico o acromático.

Fases del ciclo celular

Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el núcleo de una célula en el
proceso de la división mitótica. I a III, profase; IV, prometafase; V, metafase; VI y VII, anafase; VIII y
IX, telofase.

La división de las células eucariotas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el que se
distinguen dos períodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la duplicación del ADN, y la
mitosis, durante la cual se produce el reparto idéntico del material antes duplicado. La mitosis es una
fase relativamente corta en comparación con la duración de la interfase.

Interfase

Durante la interfase, la célula se encuentra en estado basal de funcionamiento. En dicha fase se lleva
a cabo la replicación del ADN y la duplicación de los orgánulos para tener un duplicado de todo antes
de dividirse. Es la etapa previa a la mitosis donde la célula se prepara para dividirse, en ésta, los
centríolos y la cromatina se duplican, aparecen los cromosomas los cuales se observan dobles. El
primer proceso clave para que se dé la división nuclear es que todas las cadenas de ADN se dupliquen
(replicación del ADN); esto se da inmediatamente antes de que comience la división, en un período
del ciclo celular llamado interfase, que es aquel momento de la vida celular en que ésta no se está
dividiendo. Tras la replicación tendremos dos juegos de cadenas de ADN, por lo que la mitosis
consistirá en separar esas cadenas y llevarlas a las células hijas. Para conseguir esto se da otro
proceso crucial que es la conversión de la cromatina en cromosomas.

La duración del ciclo celular en una célula típica es de 16 horas: 5 horas para G1, 7 horas para S, tres
horas para G2 y 1 hora para la división. Este tiempo depende del tipo de célula que sea.3

Profase: Los dos centros de origen de los microtúbulos (en verde) son los centrosomas. La cromatina
ha comenzado a condensarse y se observan las cromátidas (en azul). Las estructuras en color rojo
son los cinetocoros. (Micrografía obtenida utilizando marcajes fluorescentes).

Profase

Se produce en ella la condensación del material genético (ADN), para formar unas estructuras
altamente organizadas, los cromosomas. Como el material genético se ha duplicado previamente
durante la fase S de la Interfase, los cromosomas replicados están formados por dos cromátidas,
unidas a través del centrómero por moléculas de cohesinas.

Uno de los hechos más tempranos de la profase en las células animales es la duplicación del
centrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia extremos
opuestos de la célula. Los centrosomas actúan como centros organizadores de unas estructuras
fibrosas, los microtúbulos, controlando su formación mediante la polimerización de tubulina soluble.7
De esta forma, el huso de una célula mitótica tiene dos polos que emanan microtúbulos.

En la profase tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza la envoltura nuclear.

Prometafase

La envoltura nuclear se ha disuelto, y los microtúbulos (verde) invaden el espacio nuclear. Los
microtúbulos pueden anclar cromosomas (azul) a través de los cinetocoros (rojo) o interactuar con
microtúbulos emanados por el polo opuesto. La envoltura nuclear se separa y los microtúbulos invaden
el espacio nuclear. Esto se denomina mitosis abierta. Los hongos y algunos protistas, como las algas
o las tricomonas, realizan una variación denominada mitosis cerrada, en la que el huso se forma dentro
del núcleo o sus microtúbulos pueden penetrar a través de la envoltura nuclear intacta.89

Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrómero, uno en cada cromátida.
Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtúbulos.10 Aunque la
estructura y la función del cinetocoro no se conoce completamente, contiene varios motores
moleculares, entre otros componentes.11Cuando un microtúbulo se ancla a un cinetocoro, los motores
se activan, utilizando energía de la hidrólisis del ATP para "ascender" por el microtúbulo hacia el
centrosoma de origen. Esta actividad motora, acoplada con la polimerización/despolimerización de los
microtúbulos, proporciona la fuerza de empuje necesaria para separar más adelante las dos
cromátidas de los cromosomas.

Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtúbulos asociados a cinetocoros
empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtúbulos no se asocian a cinetocoros,
sino a otros microtúbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el huso mitótico.12 La
prometafase se considera a veces como parte de la profase.

Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafásica.

Metafase

A medida que los microtúbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase, los
centrómeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafásica" o "plano ecuatorial", una línea
imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los 2 polos del huso.12
Este alineamiento equilibrado en la línea media del huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas que
se generan por los cinetocoros hermanos.

Dado que una separación cromosómica correcta requiere que cada cinetocoro esté asociado a un
conjunto de microtúbulos (que forman las fibras cinetocóricas), los cinetocoros que no están anclados
generan una señal para evitar la progresión prematura hacia anafase antes de que todos los
cromosomas estén correctamente anclados y alineados en la placa metafásica. Esta señal activa el
checkpoint de mitosis.13

Anafase: los microtúbulos anclados a cinetocoros se acortan y los dos juegos de cromosomas se
aproximan a cada uno de los centrosomas.

Anafase

Cuando todos los cromosomas están correctamente anclados a los microtúbulos del huso y alineados
en la placa metafásica, la célula procede a entrar en. Es la fase crucial de la mitosis, porque en ella se
realiza la distribución de las dos copias de la información genética original.

Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las proteínas que mantenían unidas ambas cromátidas
hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separación de las cromátidas. Estas
cromátidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes, son separados por los
microtúbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse, dirigiéndose hacia los centrosomas
respectivos.
A continuación, los microtúbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los centrosomas
(y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de la célula. Este
movimiento parece estar generado por el rápido ensamblaje de los microtúbulos.14

Estos dos estados se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tardía (B). La anafase
temprana viene definida por la separación de cromátidas hermanas, mientras que la tardía por la
elongación de los microtúbulos que produce la separación de los centrosomas. Al final de la anafase,
la célula ha conseguido separar dos juegos idénticos de material genético en dos grupos definidos,
cada uno alrededor de un centrosoma.

Telofase: Los cromosomas decondensados están rodeados por la membrana nuclearica.

Telofase

La telofase: es la reversión de los procesos que tuvieron lugar durante la profase y prometafase.
Durante la telofase, los microtúbulos no unidos a cinetocoros continúan alargándose, estirando aún
más la célula. Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La
envoltura nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosómicos, utilizando fragmentos de la
envoltura nuclear de la célula original. Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos
núcleos, se descondensan de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la división
celular aún no está completa.

Si a continuación no se produce la citocinesis, entonces se originará una célula binucleada. La

polinucleación en los tejidos de muchos organismos, es un proceso genéticamente programado de cito
diferenciación y desarrollo.15

El siguiente paso es la citocinesis, generalmente aparece en secuencia inmediata al terminar la

cariocinesis.

Especies desconocidas de ciliophora en las últimas fases de la mitosis (citocinesis), con el surco de
división siendo claramente visible.

Citocinesis

La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultáneamente a la telofase. Técnicamente

no es parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la división celular. En las
células animales, se genera un surco de escisión (cleavage furrow) que contiene un anillo contráctil de
actina en el lugar donde estuvo la placa metafásica, estrangulando el citoplasma y aislando así los dos
nuevos núcleos en dos células hijas.16 Tanto en células animales como en plantas, la división celular
está dirigida por vesículas derivadas del aparato de Golgi, que se mueven a lo largo de los microtúbulos
hasta la zona ecuatorial de la célula.17 En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el
centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos núcleos. El
fragmoplasto es una estructura de microtúbulos típica de plantas superiores, mientras que algunas
algas utilizan un vector de microtúbulos denominado ficoplasto durante la citocinesis.18 Al final del
proceso, cada célula hija tiene una copia completa del genoma de la célula original. El final de la
citocinesis marca el final de la fase M.

Meiosis.

es una de las formas de la reproducción celular, este proceso se realiza en las gónadas para la
producción de gametos. La meiosis es un proceso de división celular en el cual una célula diploide (2n)
experimenta dos divisiones sucesivas, con la capacidad de generar cuatro células haploides (n). En
los organismos con reproducción sexual tiene importancia ya que es el mecanismo por el que se
producen los ovocitos y espermatozoides (gametos).

Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmáticas, llamadas primera y
segunda división meiótica o simplemente meiosis I y meiosis II. Ambas comprenden profase, metafase,
anafase y telofase.

Visión general de la meiosis. En la interfase se duplica el material genético. En meiosis I los

cromosomas homólogos se reparten en dos células hijas, se produce el fenómeno de
entrecruzamiento. En meiosis II al igual que en una mitosis, cada cromátida migra hacia un polo. El
resultado son cuatro células hijas haploides (n).

Durante la meiosis I miembros de cada par homólogo de cromosomas se emparejan durante la

profase, formando bivalentes. Durante esta fase se forma una estructura proteica denominada
complejo sinaptonémico, permitiendo que se produzca la recombinación entre ambos cromosomas
homólogos. Posteriormente, se produce una gran condensación cromosómica y los bivalentes se
sitúan en la placa ecuatorial durante la primera metafase, dando lugar a la migración de n cromosomas
a cada uno de los polos durante la primera anafase. Esta división reduccional es la responsable del
mantenimiento del número cromosómico característico de cada especie.

En la meiosis II, las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen
entre los núcleos de las células hijas. Entre estas dos etapas sucesivas no existe la etapa S (replicación
del ADN). La maduración de las células hijas dará lugar a los gametos.

Anotaciones de la Profase I

La envoltura nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por cada
cromátida, y los cromosomas adosados a las fibras del huso comienzan a moverse. Algunas veces las
tétradas son visibles al microscopio. Las cromátidas hermanas continúan estrechamente alineadas en
toda su longitud, pero los cromosomas homólogos ya no lo están y sus centrómeros y cinetocoros se
encuentran separados.

Metafase I
El huso acromático aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial
y unen sus centrómeros a los filamentos del huso. En esta etapa las fibras del huso ya están formadas
y los cromosomas se disponen en la zona central de la célula, o placa ecuatorial.

Anafase I
Los cromosomas se separan uniformemente. Los microtúbulos del huso se acortan en la región del
cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a lados opuestos de la célula,
junto con la ayuda de proteínas motoras. Ya que cada cromosoma homólogo tiene solo un cinetocoro,
se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la repartición de cromosomas homólogos, para cada
par, el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno, al contrario. Por tanto, el número de
cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo varía al azar en cada meiosis. Por ejemplo,
para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el
otro los dos paternos; o bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno.

Telofase I
Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas, pero cada cromosoma consiste en
un par de cromátidas. Los microtúbulos que componen la red del huso mitótico desaparecen, y una
envoltura nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan nuevamente
dentro de la carioteca (envoltura nuclear). Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa
la membrana celular en las células animales o la formación de esta en las células vegetales) finalizando
con la creación de dos células hijas. Después suele ocurrir la intercinesis, parecido a una segunda
interfase, pero no es una interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna réplica del ADN. No es un
proceso universal, ya que si no ocurre las células pasan directamente a la metafase II.

Meiosis II
La meiosis II es similar a la mitosis. Las cromátidas de cada cromosoma ya no son idénticas en razón
de la recombinación. La meiosis II separa las cromátidas produciendo dos células hijas, cada una con
cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene solamente una cromátida.

Profase II
Profase Temprana II:
Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nucléolo. Se hacen evidentes largos cuerpos
filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles.

Profase Tardía II:

Los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. Se forma el huso entre los centriolos, que
se han desplazado a los polos de la célula.

Metafase II
Las fibras del huso se unen a los centrómeros de los cromosomas. Estos últimos se alinean a lo largo
del plano ecuatorial de la célula. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad, en
la metafase I las cromátidas se disponen en haces

Anafase II
Las cromátidas se separan de sus centrómeros, y un grupo de cromosomas se desplaza hacia cada
polo. Durante la Anafase II las cromátidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocoros, se separan y
se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mitifica. Como en la mitosis, cada
cromática se denomina ahora cromosoma.

Telofase II
En la telofase II hay un miembro de cada par homólogo en cada polo. Cada uno es un cromosoma no
duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso acromático, los cromosomas
se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis.

Citocinesis.
La citocinesis consiste en la separación física del citoplasma en dos células hijas durante la división
celular. Tanto en la mitosis como en la meiosis se produce al final de la telofase, a continuación de la
cariocinesis. En el caso de algunas células —algunos hongos, por ejemplo— no se produce la
citocinesis, ya que estos organismos duplican su núcleo manteniendo el citoplasma unido,
consiguiendo así células plurinucleares.

Su mecanismo es distinto en la célula animal (por estrangulamiento) o vegetal (por tabicación):

En células animales la formación de un surco de división implica una expansión de la membrana en

esta zona y una contracción progresiva causada por un anillo periférico contráctil de actina asociada
a miosina. Este anillo producirá la separación de las dos células hijas por estrangulación del
citoplasma.

Las células vegetales tienen un proceso diferente de división, que consiste en la acumulación de
vesículas procedentes del aparato de Golgi —que contienen elementos de la pared celular— en la
zona media de la célula. Las vesículas se fusionan y entran en contacto con las paredes laterales de
la célula. De esta forma se origina el tabique o fragmoplasto que hará posible la división celular.