Morfofisiologia dos pré-estômagos

Morfofisiologia e Microbiologia do Rúmen e demais pré-estômagos
Antônio Último de Carvalho1

Elias Jorge Facury Filho1
Paulo Marcos Ferreira1
1. Introdução
2. Morfologia dos pré estomagos dos ruminantes

2.1Anatomia
2.1.1.Rúmen
2.1.2.Reticulo
2.1.3.Omaso
2.1.4.Abomaso
2.2. Desenvolvimento dos pré-estomagos
3. Fisiologia dos pré-estomagos dos ruminantes

3.1 Função motora
3.1.1.Movimentos de rúmen
3.1.1.1.Ciclo primário
3.1.1.2.Ciclo secundário
3.1.1.3.Reflexo de fechamento de goteira esofágica
3.2. Microbiologia de rúmen e reticulo

3.2.1.Bactérias
3.2.2.Fungos
3.2.3.Protozoários
3.3. Digestão microbiana no rúmen e reticulo

3.3.1. Carboidratos
3.3.2. Proteínas
3.4. Fatores determinantes do pH rumenal

3.4.1. Produção de ácidos (AGVs)
3.4.2. Capacidade de tamponamento do ambiente rumenal
3.4.3. Eliminação de prótons por absorção ou fluxo
1
Professores da Disciplina Clinica de Ruminantes da Escola de Veterinária da UFMG.
PDF Creator - PDF4Free v2.0 http://www.pdf4free.com

MORFOFISIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DO RÚMEN E DEMAIS PRÉ-
ESTÔMAGOS
Antônio Último de Carvalho2

Elias Jorge Facury Filho1
Paulo Marcos Ferreira1
1. Introdução
O trato digestivo dos ruminantes compreende a boca, faringe, esôfago, pré-

estômagos (rúmen, retículo, omaso), abomaso (estômago verdadeiro - glandular),
intestino delgado, intestino grosso, reto e ânus. Os órgãos acessórios são dentes,
língua, glândula salivares fígado e pâncreas. Pela presença dos pré-estomagos os
bovinos, assim como a cabra, a ovelha, o búfalo são classificados como poli
gástricos ou ruminantes. Esses animais têm capacidade de ruminar, que consiste
na regurgitação dos alimentos ingeridos na remastigação e em nova deglutição.
Os ruminantes têm a capacidade de utilizar carboidratos complexos como a

celulose e fontes de nitrogênio não protéico, sendo, portanto, hábeis em aproveitar
alimentos de baixo valor nutricional para monogástricos. É um sistema de real
interesse, pois funciona como uma máquina transformadora e é desta forma que o
homem utiliza mais o bovino na transformação de forragem em alimentos como
carne e leite.
Por outro lado com o melhoramento genético estamos obtendo animais mais
exigentes em relação à densidade de nutrientes nas dietas fornecidas para
aténder as demandas metabólicas crescentes.
Nos bovinos de corte principalmente no sistema de confinamento são utilizadas

dietas de alta fermentabilidade no rúmen constituindo um desafio no entendimento
dos processos fisiológicos do rúmen para adaptar melhor essas condições.
2
Professores da Disciplina Clinica de Ruminantes da Escola de Veterinária da UFMG.

2. Morfologia dos pré-estômagos dos ruminantes.
A localização topográfica dos órgãos que compõem o trato gastro-intestinal do

bovino pode ser melhor acompanhada pelas Figuras 1, 2 e 3.
Figura 1: Vista lateral esquerda do aparelho digestivo do bovino

Fonte: Dirksen et al., 1993.
Figura 2: Vista lateral direita do aparelho digestivo do bovino


Figura 3: Vista lateral direita do aparelho digestivo do bovino
O estômago dos ruminantes destaca-se pelo seu tamanho e complexidade

morfológica e funcional, constituindo-se de quatro compartimentos rúmen, reticulo,
omaso (pro ventrículos) e abomaso. Nos pro ventrículos ocorre a fermentação dos
nutrientes pelos microrganismos, absorção dos ácidos graxos voláteis (AGVs),
absorção de água e compactação do bolo alimentar. Já o abomaso possui uma
mucosa glandular homóloga aos estômagos dos monogástricos, que secreta o
suco gástrico, onde ocorre a digestão química dos alimentos.
2.1. Anatomia e histologia.

2.1.1. Rúmen
Os pro ventrículos do bovino adulto (rúmen, reticulo e omaso) possuem uma

capacidade máxima de 150 L e o saco dorsal e ventral do rúmen ocupam quase
toda metade esquerda da cavidade abdominal (Dirksen et al., 1993).
O rúmen estende-se do diafragma até a entrada da cavidade pelviana, possui

forma ovóide, e apresenta duas faces, a face parietal e outra visceral, duas
curvaturas dorsal e ventral e duas extremidades cranial e caudal. Externamente
apresenta-se subdivididos por sulcos dispostos horizontalmente (cranial e caudal),
dois sulcos na face latéral dispostos mais ou menos longitudinalmente (sulco
longitudinal esquerdo e sulco longitudinal direito), estes sulcos dividem
parcialmente o rúmen em compartimentos como o saco dorsal, saco ventral, saco
cranial, saco cego dorsal e saco cego ventral (Fig. 1).
Na superfície interna do rúmen salientam-se cristas musculares potentes

revestidos de mucosa, denominadas pilares e que correspondem aos sulcos vistos
externamente. Estes pilares dividem parcialmente a cavidade do rúmen no saco
cranial, dorsal e ventral e nos sacos cegos caudo-dorsal e caudo-ventral (Dirksen
et al., 1993; Godinho et al., 2006).
A mucosa do rúmen apresenta-se de coloração marrom escura e caracteriza-se

por palilas corneificadas de tamanhos variados, sendo estas mais abundantes e
maiores no saco ventral tornando-se menores e mais espaçadas no saco dorsal e
ausentes nos pilares.
O status morfológico da mucosa ruminal é caracterizado por mudanças

continuas de proliferação a regressão, dependendo principalmente da
concentração de ácido butírico e propiônico no conteúdo ruminal pela unidade de
tempo . Altas concentrações destes ácidos ocorrem após a ingestão de dietas com
altas concentrações de carboidratos facilmente fermentáveis (amido e açucares),
enquanto comparativamente níveis mais baixos são observados em dietas ricas
em celulose.

2.1.2. Retículo
O reticulo é o segundo e o mais cranial dos compartimentos que compõe o

estômago dos ruminantes. Encontra-se em intima relação tanto morfológica como
funcional com o rúmen. Apresenta para descrição uma face parietal ou
diafragmática, uma visceral e um fundo. A face diafragmática é convexa e
relaciona-se obviamente com o diafragma e com uma pequena extensão do fígado
onde deixa uma impressão. Estas relações anatômicas são de grande importância
na clinica de ruminantes, já que corpos estranhos pontiagudos deglutidos pelo
animal podem alojar-se no reticulo e, devido às contrações do órgão perfurar sua
parede e atingir o fígado ou diafragma podendo alcançar o pericárdio e mesmo o
pulmão. As lesões provocadas podem ter conseqüências graves (Godinho et al.,
2006).
Internamente a mucosa do reticulo é caracteristicamente pregueada a como os

favos de uma colméia. Na parede do reticulo situa-se uma depressão na mucosa
em forma de calha denominada sulco do reticulo, conhecida como goteira
esofágica. Essa estrutura constitui uma via pela qual os líquidos deglutidos, a
exemplo do leite, possam passar diretamente do esôfago ao suco do omaso e daí
ao abomaso. Nos animais lactentes este processo é desencadeado por um
mecanismo reflexo pela entrada de líquido no esôfago de modo a formar uma
espécie de tubo que facilita a passagem do líquido
2.1.3. Omaso
O omaso é o terceiro compartimento do estomago dos ruminantes sendo este

de tamanho superior ao reticulo nos bovinos. Situa-se a direita do plano mediano.
A porção estreita que se une ao reticulo chama-se colo do omaso enquanto a
porção que se une ao abomaso é denominada base do omaso. A mucosa forma
inúmeras pregas denominadas lâminas do omaso, de altura variada com espaços

entre elas nomeados como recessos interlaminares, onde o bolo alimentar é
desidratado e compactado (Getty et al., 1975).
2.1.4. Abomaso
O abomaso tem a forma de um saco alongado e repousa sobre o assoalho da

cavidade abdominal à direita do plano. Sua porção cranial dilatada situa-se na
região xifóidea e é denominada fundo do abomaso. Sua porção média dirigida
caudalmente, denomina-se corpo do abomaso, e sua porção terminal, curvada
dorsalmente constitui a parte pilórica do abomaso, terminando em um
estreitamento, o piloro se continua com o duodeno.
Possui uma mucosa glandular homologa à do estomago dos mamíferos

domésticos. A mucosa apresenta-se lisa, aveludada e forma pregas bem
desenvolvidas dispostas mais ou menos longitudinalmente denominadas pregas
do abomaso (Getty et al., 1975; Godinho et al., 2006).
2.2 Desenvolvimento dos pré-estômagos
Ao nascimento o rúmen não é um órgão funcional e o sistema digestivo e

metabólico do ruminante não se diferenciam de qualquer outro mamífero recém
nascido. O desenvolvimento ruminal se divide em três partes: fase do lactante ou
não ruminante (0-3 semanas) fase de transição (3-8 semanas) onde o animal se
alimenta de leite e produtos vegetais e fase de ruminante a parti de 8 semanas de
idade (Wardrop, 1961). A duração destas fases é variada e podem ser
modificadas com o manejo alimentar.
2.2.1 Fase de lactante

Nesta fase o bezerro obtém toda sua energia por suas próprias enzimas, o
ponto critico desta fase é o nascimento onde o animal passa de uma alimentação
placentária para digestiva e grande parte do êxito na sobrevivência nos primeiros
dias de vida dependerá da composição e fornecimento de colostro para o aporte
de nutrientes e imunidade passiva contribuindo ainda, para a manutenção da
temperatura corporal (Orskov e Ryle, 1998).
Embora os bezerros recém nascidos se comportem como monogástricos e os

pré-estômagos sejam muito rudimentares seu padrão de contração já está
estabelecidos (Orskov, 1992), e em duas semanas de idade os mecanismos
nervosos que estimulam a ruminação já estão bem definidos (Roy, 1980).
2.2.2. Fase de transição
Esta fase é mais critica pois o pré-ruminante passa a depender de enzimas

gástricas próprias e da simbiose com os microrganismos ruminais. O reticulo-
rúmen deve deixar de ser de um órgão não funcional para se tornar uma câmara
de fermentação que forneça os produtos necessários para o crescimento e
desenvolvimento do animal.
Durante esta fase ocorre uma serie de mudanças até que ocorra o
desenvolvimento completo do rúmen permitindo que o animal se mantenha a base
de forragem e/ou concentrados. Assim o rúmen deve aumentar de tamanho e
adquirir proporções relativas ao animal adulto, estabelecer uma população
microbiana estável e a diferenciação papilar e metabólica para absorção e
utilização dos produtos da fermentação.
Essas mudanças ocorrem paulatinamente ao iniciar o consumo de alimentos

sólidos, estando estas mudanças inter-relacionadas para garantir o êxito da
desmama sem prejudicar a saúde e/ou desenvolvimento do animal (Klein et al.,
1997).

2.2.3 Fase de ruminante
Ainda que rúmen tenha a capacidade inata de desenvolver-se, o consumo de

alimentos sólidos desencadeia o desenvolvimento ruminal em todos os aspectos .
Um consumo insuficiente de nutrientes a partir do leite estimula o consumo de
alimentos sólidos e o desenvolvimento dos pré-estômagos (Roy, 1980).
3. Fisiologia dos pré-estômagos dos ruminantes
3.1 Função motora
A motilidade do reticulo e rúmen é importante para garantir acesso permanente

dos microrganismos ao substrato alimentar e promover a drenagem dos
compostos resultantes. Alem disso mover a digesta para o orifício reticulo omasal,
favorecer a absorção dos produtos da fermentação (AGVs e amônia) pelo contato
com o epitélio ruminal, sendo necessária para que ocorra a ruminação e
eructação, isto é conseguido pela mistura constante deste compartimento. Quatro
diferentes padrões de contrações especializadas podem ser identificados nos pré-
estômagos: (1) ciclo primário, (2) ciclo secundário ou da eructação, (3) ruminação,
que é essencialmente um ciclo primário modificado e (4) fechamento da goteira
esofágica, associado com a sucção do leite (Constable et al., 1990 a e b).
3.1.1. Movimentos de rúmen
3.1.1.1. Ciclo primário ou onda A:
Resulta na mistura e circulação da digesta de maneira organizada (Figura 4).

Inicia-se com contração bifásica do retículo. A primeira contração é menos intensa
do que a segunda e ambas forçam a digesta no sentido dorsal e caudal para o
interior do rúmen. Em seqüência, contrai-se o saco dorsal, enquanto o saco

ventral encontra-se relaxado movendo a digesta no sentido ventral. Contrações
em seqüência do saco cego dorsal, saco cego ventral e saco ventral, dirigem a
digesta no sentido dorsal e cranial de volta para o retículo. O ciclo primário
promove a estratificação da digesta separando o que deve passar pelo orifício
reticulomasal.
O tamanho dos fragmentos de plantas digeridas nas fezes pode ser considerado
uma medida indireta da função dos pré-estômagos.
Figura 4: Representação esquemática, vista do lado esquerdo, dos cinco estágios das
contrações do ciclo primário
Fonte: Constable et al., 1990 a; Dirksen, 1981 (modificada).
3.1.1.2. A contração secundária ou onda B
Esta não é precedida pela contração do retículo, e envolve sucessivamente

o fundo de saco posterior dorsal, corpo principal do saco dorsal e finalmente,
corpo principal do saco ventral do rúmen. A contração secundária não ocorre

sistematicamente, e está associada à eructação, já que ela move o conteúdo
em direção anterior (Figura 5).
A eructação ocorre durante ambos os ciclos (primário e secundário),

entretanto, a maioria dos gases é removida durante o ciclo secundário.
Figura 5: Representação esquemática, vista do lado esquerdo, das

contrações do ciclo secundário
Fonte: Constable et al., 1990 b (modificada).
Clinicamente é possível determinar a ocorrência dos ciclos primários e

secundários. (Figura 6):
Ciclo primário: segura-se o estetoscópio com a mão esquerda colocando-o entre

a 7º e a 8º costela no lado esquerdo do animal ao nível da junção costocondral.
Com isso é possível auscultar o movimento reticular. Isto, marca o início do ciclo
primário que é seguido rapidamente pela contração do saco dorsal do rúmen,
sendo detectada à palpação (o movimento “empurra” a mão) com a mão direita na

fossa paralombar esquerda. Portanto o ciclo primário é caracterizado pela
auscultação do movimento reticular e simultaneamente o movimento ruminal.
Ciclo secundário: este (movimento ruminal), não é precedido do movimento

reticular. Sente-se o movimento ruminal à palpação do flanco esquerdo, sem que
haja movimento reticular simultâneo.
Figura 6 Representação esquemática da técnica de diferenciação entre os ciclos primários

e secundários
Fonte: Williams (1955).
3.1.1.2. Goteira esofágica
O reflexo da goteira esofágica responsável pelo seu fechamento é

desencadeado por alguns componentes do leite que têm receptores específicos
no trato gastro-intestinal superior (cavidade oral, laringe e porção superior do
esôfago). Uma vez estabelecidos o reflexo nos neonatos estímulos sensoriais
(visuais, auditivos e olfatórios) podem causar o fechamento da goteira esofágica
sem que haja o prévio contato do leite com os quimioreceptores.

3.2. Estímulos nervosos
As contrações primárias do reticulo e do rúmen são um complexo de contrações

organizadas, monitoradas e controladas pelo centro gástrico na medula oblonga,
estas seqüências de contrações cíclicas são mediadas pelo nervo vago.
O centro gástrico está localizado no núcleo vagal da medula atua como

processador e integrador de vários estímulos excitatórios e inibitórios que são
somados para determinar a taxa e a freqüência das contrações (Fig.7).

Figura 7: Representação esquemática dos estímulos excitatórios e inibitórios da
motilidade ruminal.
O estimulo natural mais potente da motilidade dos ciclos primários e

secundários é a ingestão de alimentos.
Dentre os estimuladores da motilidade reticulo ruminal podemos citar os

estímulos táteis da mucosa bucal, os mecânico da faringe e os táteis por
estiramento do esôfago. No reticulo estes estímulos são de mecanoreceptores
localizados próximos à porção ventral da goteira esofágica (estiramento) e
estímulos táteis da mucosa tanto no retículo quanto na prega rumino - reticular e
rúmen. No omaso estímulos táteis ocorrem pelo estiramento do orifício retículo-
omasal e do canal omasal. No abomaso tanto a queda do pH (0,3 a 1,0) como
estímulos táteis da mucosa estimulam o movimento reticulo-ruminal.
Dentre os fatores inibitórios da motilidade reticulo-ruminal destacam-se a

distensão exagerada do rúmen, do orifício reticulo omasal e do abomaso bem
como a alteração do pH. Alem destes, a hiperglicemia, toxemias, estímulo
simpático, adrenalina, anestesia geral, estado febril, acidose ruminal, hipocalcemia
dentre outros podem inibir a motilidade reticulo ruminal.
Vale destacar, que a endotoxemia é uma condição freqüente nos ruminantes e

está geralmente associada à anorexia, pirexia e atonia do rúmen.
4. Microbiologia do rúmen

A população microbiana no rúmen consiste de bactérias, protozoários e fungos.
A maioria dos microrganismos no rúmen funcional são anaeróbios restritos, e o
número relativo das diferentes espécies dependerá da estrutura e composição da
dieta (Orskov, 1992).
Uma vez estabelecida a flora e a fauna do rúmen esta se estabiliza e altera-se

apenas quando os nutrientes da dieta são muito modificados. Estabelece-se um
consórcio complexo entre as espécies que se desenvolvem no fluido ruminal, nas
partículas do alimento e na superfície dos tecidos (Cheng e Costerton, 1980).
4.1. Bactérias
No rúmen se encontram entre 1010 a 1011 bactérias/ por grama de conteúdo

ruminal que podem se agrupar em 32 gêneros e 63 espécies dos quais 16
gêneros e 28 espécies são considerados funcionalmente importantes em termos
de número e metabolismo (Yokohama e Johonson, 1988). Representam
aproximadamente a metade da biomassa ruminal e a maior proporção da
atividade metabólica ruminal, que é inversamente proporcional ao tamanho do
microrganismo (Orskov, 1992).
As bactérias podem ser classificadas conforme o substrato que utilizam, dos

produtos formados ou de seus requerimentos nutricionais. Em função do principal
substrato fermentado pode-se classificar em microrganismos que degradam
celulose, hemicelulose, amido, açucares, ácidos intermediários, amina, pectina e
proteína (Yokohama e Johonson, 1988).
Outra classificação bacteriana é a que se faz em função da fase física que o

microrganismo se encontra associado no rúmen. Aproximadamente 75% das
bactérias se associam as partículas de alimento e são responsáveis em maior
parte pela degradação deste (Orskov, 1992); um segundo grupo mais inespecífico,
está associado a fase líquida e são bactérias que se soltaram das partículas e
populações com alto rítmo de divisão que subsistem através de nutrientes solúveis
no líquido ruminal finalmente, um terceiro grupo de bactérias anaeróbicas

facultativas aderidas ao epitélio ruminal. Estas consomem rapidamente o oxigênio
que entra com o alimento e a água e degradam as células epiteliais sem intervir
ativamente na degradação do substrato. Tem grande atividade protease e uréase,
intervindo na reciclagem da uréia proveniente da corrente sangüínea (Cheng e
Costerton, 1980).
4.2. Protozoários
Os protozoários se encontram na quantidade de 105 a 106 no líquido ruminal

sendo a maioria espécies ciliadas, podem ser classificadas em duas sub classes,
Entodiniomorfas e Holotrica (Hungaté, 1966) (Tab. 1).
Tabela 1: Classificação dos principais protozoários ruminais e preferência de

substratos
Subclasse Gênero Substrato fermentado
Holotrica Isotrica Amido e açucares
Dasytrica Amido e açucares
Endodiniomorfa Entodinium Amido

Epidinium Amido e hemicelulose
Ophryoscolex Amido
Diplodinium Celulose
Eudiplodinium Celulose
Polyplastron Celulose
Embora os protozoários possam representar até 50% da biomassa do rúmen

eles contribuem com 20% ou menos da proteína que chega no duodeno (Hoover e
Miler, 1991). Os protozoários podem estar ausentes ou chegar a representar 2%
do peso do conteúdo ruminal, 40% do nitrogênio microbiano total e proporcionar
até 60% dos produtos de fermentação microbiana, embora sua contribuição ao
fluxo duodenal seja mínima devido ao alto tempo de retenção ruminal mediante a

sua aderência nas partículas de alimento, e no caso dos Holotricos à parede
reticular durante os intervalos entre as refeições (Abe et al., 1981).
Alguns estudos tem demonstrado que os protozoários aumentam a

digestibilidade ruminal e o rendimento dos animais, enquanto outros não tem
observado diferença entre animais faunados e desfaunados. Alem disto outros
autores tem atribuído aos protozoários uma função de estabilização da
fermentação, controlando o nível de nutrientes e assegurando uma fermentação
mais uniforme nos períodos entre as refeições, evitando assim grandes flutuações
de pH (Orskov, 1992).
4.3. Fungos
A presença de fungos no rúmen foi descrita pela primeira vez na década de 70

(Orskov, 1992). Os gêneros mais freqüentes no rúmen são Neocallimastix,
Caecomyces, Pyramyces e Orpinomyces. Em dietas com forragem os fungos
podem representar até 8% da biomassa microbiana no rúmen; mas seu número se
reduz em dietas ricas em concentradas ou em forragem de alta qualidade com
tempo de retenção mais curto. Os fungos possuem atividade celulase e
hemicelulase mas não podem degradar a pectina e o ácido poligalacturônico.
5. Digestão microbiana no rúmen e reticulo
5.1 Carboidratos
Os carboidratos são a principal fonte de energia para os microrganismos

ruminais (Hungaté, 1966) e quantitativamente o componente mais importante na
dieta dos ruminantes.
Estruturalmente os carboidratos se subdividem em carboidratos estruturais, que

são constituinte da parede celular (celulose, hemicelulose e pectina) e os não
estruturais, que são os açucares simples, hidratos de carbono de reserva (amido,
sacarose e frutosanas) e ácidos orgânicos. Do ponto de vista nutricional estes são

subdivididos em carboidratos fibrosos (fibra detergente neutra (FDN)) e não
fibrosos (Van Soest, 1982). (Tab.2).
Tabela 2: Classificação dos carboidratos

Carboidratos Composição
Não fibrosos
Açucares solúveis Mono e dissacarídeos
Carboidrato de
reserva
Amido Polímeros de glicose unidas por ligações á1-4, á1-6
Frutosanos Polímero de frutose
Levano Ligação frutose â 2-6 (forragem verdes e cereais)
Inulina Ligação â 1-2 (tubérculos)
Pectinas Ácido galacturônico, arabnose, galactose
Ácidos orgânicos Produtos de fermantacao de outros carboidratos
(ensilagens)
Fibrosos
Celulose Polímero de glicose com ligação â 1-4
Hemicelulose Xilanos, glicose, arabnose, manose, galactose, acido
gacturônico
Lignina Polímeros fenólicos unido por ligações muito complexas
Os carboidratos não fibrosos são fermentados rapidamente oferecendo energia

para os microrganismos e para o animal, enquanto os fibrosos são mais
resistentes a degradação, estimulando a ruminação e consequentemente a
produção de saliva que atua como tampão ruminal (Orskov e Ryle, 1998).

Os polissacarídeos complexos são hidrolisados inicialmente até
oligossacarídeos de cadeia curta (xilobiose, maltose) e açucares pela ação de
celulases e hemicelulases. Em uma segunda etapa os oligossacarídeos são
mobilizados até piruvato e finalmente até AGVs (Fig. 6). O acetato é o principal
produto final de degradação dos carboidratos fibrosos, enquanto o acido
propiônico é o principal produto da fermentação do amido e das frutosanas e
finalmente a fermentação de carboidratos solúveis resultam relativamente em uma
grande formação de acido butírico (Fig. 7).
Fig. 8: Hidrolise e fermentação de carboidratos complexos por

microrganismo do rúmen.
Fonte: Hoover e Miler, 1991 (modificada)
80 73,3
60,4
60 49,6
Acetico
40 Propriônico
24,7 23,2 20,2
18,3 Butírico
20 10,4
4,8
0
Celulose Amido Açucares

Fig.9: Influencia do tipo de carboidrato sobre o padrão de fermentação
no rúmen.
Fonte Enemark et al., 2002
5.2. Proteína
Os compostos nitrogenados que chegam ao rúmen podem ser de fontes

endógenas (muco- proteínas salivares e células de descamação) ou fontes
exógenas (procedentes do alimento) e se dividem em proteína verdadeira e
nitrogênio não protéico (NNP) (Orskov, 1992).
A proteína verdadeira tanto endógena como exógena classifica-se como

degradável e não degradável. A proteína degradável fornecerá peptídeos,
aminoácidos e amônia aos microrganismos ruminais enquanto a não degradada
será utilizado pelo animal após a digestão enzimática.
Nos ruminantes o objetivo da nutrição protéica é aténder as necessidades de

nitrogênio da microflora ruminal e suprir as necessidades de aminoácidos do
animal. As necessidades protéicas dos microrganismos podem ser supridas com
fonte de nitrogênio protéico e não protéico, enquanto as necessidades do animal
só podem ser aténdidas com aminoácidos de origem dietética ou microbiana.

Fig. 10:Degradação e fermentação dos compostos nitrogenados no rúmen e síntese de
proteína microbiana. (kd taxa de degradação; kp taxa de passagem)
Fonte: Cerda, 2005.
6. Fatores que determinam o pH ruminal.
O controle do pH é importante para a manutenção da uma fermentação ruminal

equilibrada. A manutenção do pH normal do rúmen depende do equilíbrio de
produção de ácidos, da capacidade tampão do meio ruminal e da eliminação de
prótons por absorção ou fluxo.
6.1. Produção de AGVs
A fermentação produz uma serie de compostos orgânicos entre eles os AGVs

que são os mais importantes. A constante de dissociação (pka) é baixa (Tabela 3).
Logo, em condições de pH ruminal normal todos eles se encontram
majoritariamente dissociados, cedendo um próton ao meio e provocando uma
redução do pH. Em conseqüência disto, em condições fisiológicas normais os
AGVs contribuem de forma semelhante para o pH ruminal. A relação inversa entre
a concentração de AGVs e pH ruminal foi demonstrada por Salvanti et al., 1999.
Ainda que a relação seja significativa, a variação explicada pela equação é baixa
(r2=0,32) demonstrando que o pH ruminal não é apenas resultante da quantidade
de acido produzidos, mas outros fatores estão envolvidos.

Tabela 3: Constantes de dissociação (pka) dos principais ácidos presentes no rúmen e
taxa de absorção ruminal em função do pH.
Taxa de absorção ruminal
Pka pH=7,0 pH=4,7
Ácido acético 4,76 0,31 0,31
Acido propiônico 4,87 0,35 0,68
Acido butírico 4,81 0,28 0,85
Acido lático 3,87 - -
A produção de ácidos graxos no rúmen depende da quantidade de dieta

fermentada que por sua vez é dependente da quantidade de dieta ingerida e de
sua velocidade de degradação. Salvanti et al., (1999) demonstraram a associação
negativa entre a quantidade de matéria seca (MS) ingerida e o pH ruminal e
estimaram uma redução de 0,14±0,04 unidades de pH por cada 10g de MS
ingerida por quilograma de peso vivo (kg/PV).
O risco de acidose é tanto maior quanto for a quantidade e a velocidade de

degradação dos carboidratos não fibrosos. O potencial acidogênicos dos
diferentes componentes da dieta depende da velocidade de degradação do amido
que varia entre as espécies vegetais e pode ser modificado de forma física
(moído, gelatinizado pelo calor) ou quimicamente (hidrólise enzimática ou ácida).
6.2. Capacidade de tamponamento do ambiente ruminal
A baixa correlação entre a concentração de AGVs e o pH ruminal, indica que

outro fatores são importantes na determinação do pH ruminal entre ele, a
capacidade tampão do meio ruminal, a qual depende de três fatores principais: a
capacidade de secreção da saliva, capacidade intrínseca dos alimentos ingeridos,
capacidade tamponantes dos produtos da fermentação (fundamentalmente o
amoníaco).

A saliva contem íons fosfatos e carbonatos como tamponantes principais e o
potencial tamponante do fosfato e bicarbonato da saliva é de 15-25 e 5-60meq/L
respectivamente. Erdman (1988) afirma que este valor é relativamente constante e
independente do tipo de dieta. Apesar de que, quando o pH reduz-se abaixo de
5,5 a capacidade tamponante do sistema bicarbonato-fosfato do rúmen torna-se
saturada.
A produção total de saliva é muito variada e depende da quantidade,

composição e tipo de dieta (entre 5-20L de saliva por quilo de MS ingerida). O
fator determinante parece ser o tempo de mastigação e ruminação, já que a
quantidade média de saliva secretada por minuto de mastigação é relativamente
constante e independente do tipo de alimento, a fibra efetiva ou FDN efetiva é
definida como a capacidade real da fibra para estimular a ruminação e a salivação
e depende do tipo, da forma e do tamanho.
Estudos desenvolvidos por Alley (1997) indicam que o tamanho da partícula, a

ingestão de MS e o FDN são o s fatores que influenciam na determinação do
tempo de mastigação (r2=169).
6.3. Eliminação de prótons por absorção ou fluxo
Os AGVs ionizados bem como os não ionizados são absorvidos através da

mucosa ruminal, consequentemente uma capacidade ótima de absorção da
mucosa é crítica no mecanismo de regulação do pH. Dirksen et al. (1993) mostrou
que um período de adaptação mínimo da dieta de quatro semanas é necessário
para se obter uma ótima proliferação da mucosa do rúmen. Neste sentido, o acido
propiônico tem um papel fundamental no estímulo ao desenvolvimento da papila
ruminal, cuja superfície de absorção pode aumentar em até 50% em um rúmen
adaptado (Casamiglia e Ferret, 2002). Finalmente a taxa de passagem da porção
líquida influi diretamente sobre a regulação do pH de tal forma que o aumento de
fluxo através do rúmen elimina prótons, aumenta o pH ruminal e previne a
incidência de acidose. Essas condições ocorrem quando a ingestão é elevada ou

quando se ingere fibra que estimula a secreção salivar e fluxo da fração líquida
(Casamiglia e Ferret, 2002).
O transporte da fração de ácidos graxos ionizados é um processo que consome

energia envolvendo a secreção de bicarbonato para o interior do fluido ruminal,
enquanto a parte de ácidos graxos não ionizados são transportados por difusão
passiva.
Quando o pH é maior que 6,0 a maioria dos AGVs estão na forma ionizada
(pka=4,8) predominando o transporte ativo. Em condições de pH normal (acima de
6,0) a velocidade de absorção dos AGVs é semelhante, no entanto, a medida que
o pH diminui a velocidade de absorção se mantêm constante para o acetato e
aumenta para o propionato. (Tab. 3). Logo em pH inferior a 6,0 o acetato e o AGV
é que tem maior impacto na redução do pH ruminal, já que sua absorção é muito
inferior ao dos outros ácidos (Casamiglia e Ferret, 2002). O aumento da produção
de AGVs resulta na diminuição do pH ruminal favorecendo a difusão passiva a
qual é mais rápida que o transporte ativa. Assim o aumento da concentração de
AGVs no fluido ruminal é contrabalançado pelo aumento da absorção (Dirksen et
al, 1993).

7. Referências bibliográficas
ABE, M.; IRIKI, T.; SHIBUI, H..Sequestration of protozoa in the reticulo-rumen of

cattle. Appl. Env. Microbiol. 41:758-765, 1981.
ALLEN, M.S. Relationship between fermentation acid production in rumen and the
requeriment for physically effective fiber. J.Dairey Sci. 80: 144-1462, 1997.
BACH, A. Transtornos ruminales en el vacuno lechero: un enfoque prético. XVIII

Curso de especializacion FEDNA. p. 119-139, 2002.
CALSAMIGLIA, S.; FERRET, A. Fisiología ruminal relacionada con la patología

digestiva: acidosis y meteorismo. XVIII Curso de especializacion FEDNA. p. 97-
115, 2002.
CALSAMIGLIA, S.; FERRET, A.; DEVANT, M.; Effects of pH fluctuations on

microbial fermantation and nutrient flow from a dual-flow continous culture system.
J. Dairy Sci; 85:574-579, 2002.
CAMPBELL, C.P.; MARSHALL, S.A.;MANDELL, I.B.,WILTON, J.W.. Effects of

source of dietary neutral detergent fiber on chewing behavior in beef cattle fed
pelleted concentrates with ot without supplemental roughage. J.Anim. Sci 70:894-
903.
CERDÀ, A.. Fermentación ruminal, degradación y sicronzación energía-proteína

en terneras en cebo intensivo. Tese de doutorado da Universitat Autônoma de
Barcelona, 2005.
CHENG, K.J.; COSTERTON.. Adherent rumen bacteria: their role in the digestion
of plant material, urea and epitelial cells. In: Diggestive physiology metabolism in

ruminants. Y. Ruckebusch y Thivend, P. Eds. MTP Press Lycaster, p227-250,
1980.
CONSTABLE, P.D.; HOFFSIS G.F; RINGS, D.M..The reticulorumen: Normal and

abnormal motor function. Part I. Primary Contraction Cycles. Continuing Education
Article. Vl 12:7 p.1009-1014, 1990 (a*)
CONSTABLE, P.D.; HOFFSIS G.F; RINGS, D.M..The reticulorumen: Normal and

abnormal motor function. Part II. Secundary Contraction Cycles, Ruminations, and
Esophageal Groove Closure. Continuing Education Article. Vl 12:8 p.1169-1174,
1990 (b*)
DIRKSEN, G. Indigestiones en el bovino. München: Schnetztor-Verlag GmbH

Konstanz. 1981. p. 73.
DIRKSEN, G. Sistema digestivo. In: DIRKSEN, G., GRUNDER, H. D., STOBER,

M. Exame clínico dos bovinos. 3.ed. Rio de Janeiro: Guanabara-Koogan, 1993.
p.166-228
DIRKSEN, G. DORI, S. ARBEL, A. SCHWARZ, M. LIEBICH, H.-G.. The Rumen

Mucosa: An Important Metabolic Organ of the High Producing Dairy Cow. ISRAEL
JOURNAL OF VETERINARY MEDICINE. 1997, VOL 52; NUMBER 2/3, pages 73-
78.
ENEMARK, J. M. D.; JORGENSEN, R. J.; ENEMARK, P. St. Rumen acidosis with

special emphasis on diagnostic aspects of subclinical rumen acidosis: a review.
Veterinarija ir zootechnika T. v. 20, n. 42, p. 16-29, 2002.
GETTY R. Sisson and Grossman – The anatomy of the domestic animals.5° th ed.
Philadelphia: Sauders, 1975.
GODINHO H.P.; CARDOSO, F.M.; CASTRO, A.C.S.. Anatomia dos animais

domésticos. Belo Horizonte , 2006.
HOOVER W.H.; STROKES.. Balancing carbohydrates and proteins for optmum

rumen microbial yield. J. Dayry Sci. 74:3630-3644, 1991.
HOOVER, W. H.; MILLER, T. K. Rumen digestive physiology and microbial

ecology. Vet. Clin. North Am. Food Anim. Pratice. v. 7, n. 2, p. 311-234, 1991
HUNGATE R.E. The rumen and its microbes. Academic Press. New York, 1966.
KLEIN, R.D.; KINCAID, R.L.; HODGSON, A.S.; HARRISON J.H.; HILLERS, J.K.;
CRONRATH, J.D.. Dietary fiber and early weaning on the growth and rumen development
of calves. J. Dairy Sci, 70:2095-2104, 1987.

ORSKOV, E. R. protein nutrition in ruminants. Academic Press Limited. 24-28 Oval Roal,
London NW1 7DX, Uk, 1992.
ORSKOV, E. R.; RYLE . M.. Energy nutrition in ruminants. Chalcombe Publications
Painshall, Church Lane, Welton, Lincoln, LN2 3LT, UK, 1998.
ROY, J. H. B.. The digestive system of the calf. In: The Calf.. Forth edition, J.H.B. Rov,
Ed. Butterworths, p. 201-219. 1980.
VAN SOEST, P.J. Nutritional ecology of the rumnal animal. Cornell University Press,
Ithaca, New York, 1982.
WARDROP, J.D.. Some preliminarv observations on the histological development on the
forestomach of the lamb. IN: Histological changes due to age in from 46 days of foetal life
to 77 days of postnatal life. J. Agric Sci 57:335-341, 1961.
YOKOHAMA, M.T.; JOHNSON, K.A.. Microbiologia del rumen e intestino. In: El
ruminante, fisiologia digestiva y nutrición. C.D. Church, Ed. Editorial Acribial; Zaragoza,
Espanha, 1988.


Morfofisiologia dos pré-estômagos

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Morfofisiologia dos pré-estômagos

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Morfofisiologia e Microbiologia do Rúmen e demais pré-estômagos

Antônio Último de Carvalho1

2. Morfologia dos pré estomagos dos ruminantes

3. Fisiologia dos pré-estomagos dos ruminantes

3.2. Microbiologia de rúmen e reticulo

3.3. Digestão microbiana no rúmen e reticulo

3.4. Fatores determinantes do pH rumenal

PDF Creator - PDF4Free v2.0 http://www.pdf4free.com

Antônio Último de Carvalho2

O trato digestivo dos ruminantes compreende a boca, faringe, esôfago, pré-

Os ruminantes têm a capacidade de utilizar carboidratos complexos como a

Nos bovinos de corte principalmente no sistema de confinamento são utilizadas

PDF Creator - PDF4Free v2.0 http://www.pdf4free.com

A localização topográfica dos órgãos que compõem o trato gastro-intestinal do

Figura 1: Vista lateral esquerda do aparelho digestivo do bovino

Figura 2: Vista lateral direita do aparelho digestivo do bovino

PDF Creator - PDF4Free v2.0 http://www.pdf4free.com

O estômago dos ruminantes destaca-se pelo seu tamanho e complexidade

2.1. Anatomia e histologia.

PDF Creator - PDF4Free v2.0 http://www.pdf4free.com

Os pro ventrículos do bovino adulto (rúmen, reticulo e omaso) possuem uma

O rúmen estende-se do diafragma até a entrada da cavidade pelviana, possui

Na superfície interna do rúmen salientam-se cristas musculares potentes

A mucosa do rúmen apresenta-se de coloração marrom escura e caracteriza-se

O status morfológico da mucosa ruminal é caracterizado por mudanças

PDF Creator - PDF4Free v2.0 http://www.pdf4free.com

O reticulo é o segundo e o mais cranial dos compartimentos que compõe o

Internamente a mucosa do reticulo é caracteristicamente pregueada a como os

O omaso é o terceiro compartimento do estomago dos ruminantes sendo este

PDF Creator - PDF4Free v2.0 http://www.pdf4free.com

O abomaso tem a forma de um saco alongado e repousa sobre o assoalho da

Possui uma mucosa glandular homologa à do estomago dos mamíferos

2.2 Desenvolvimento dos pré-estômagos

Ao nascimento o rúmen não é um órgão funcional e o sistema digestivo e

2.2.1 Fase de lactante

PDF Creator - PDF4Free v2.0 http://www.pdf4free.com

Embora os bezerros recém nascidos se comportem como monogástricos e os

2.2.2. Fase de transição

Esta fase é mais critica pois o pré-ruminante passa a depender de enzimas

Essas mudanças ocorrem paulatinamente ao iniciar o consumo de alimentos

PDF Creator - PDF4Free v2.0 http://www.pdf4free.com

Ainda que rúmen tenha a capacidade inata de desenvolver-se, o consumo de

3. Fisiologia dos pré-estômagos dos ruminantes

3.1 Função motora

A motilidade do reticulo e rúmen é importante para garantir acesso permanente

3.1.1. Movimentos de rúmen

3.1.1.1. Ciclo primário ou onda A:

Resulta na mistura e circulação da digesta de maneira organizada (Figura 4).

PDF Creator - PDF4Free v2.0 http://www.pdf4free.com

3.1.1.2. A contração secundária ou onda B

Esta não é precedida pela contração do retículo, e envolve sucessivamente

PDF Creator - PDF4Free v2.0 http://www.pdf4free.com

A eructação ocorre durante ambos os ciclos (primário e secundário),

Figura 5: Representação esquemática, vista do lado esquerdo, das

Clinicamente é possível determinar a ocorrência dos ciclos primários e

Ciclo primário: segura-se o estetoscópio com a mão esquerda colocando-o entre

PDF Creator - PDF4Free v2.0 http://www.pdf4free.com

Ciclo secundário: este (movimento ruminal), não é precedido do movimento

Figura 6 Representação esquemática da técnica de diferenciação entre os ciclos primários

3.1.1.2. Goteira esofágica

O reflexo da goteira esofágica responsável pelo seu fechamento é

PDF Creator - PDF4Free v2.0 http://www.pdf4free.com

As contrações primárias do reticulo e do rúmen são um complexo de contrações