You are on page 1of 494

Diez claves para tener éxito

en las clases que emplean


Raíces de palabras usadas en
la enseñanza activa fisiología
Por la doctora Maríl/a Svinicki, directora del University o{Tex.as
Center for Tencllillg Effectiveness (Centro de Efectividad en la
a- o an- sin, privado de
anti- contra, opuesto
hiper- por endma, en exceso
hipo- por debajo, deficiente
Fisiología Humana
BllSeñauza de la Universidad de Texas)

Cambie el concepto del aprendizaje auto-


-asa terminación usada para
nombrar las enzimas
horno- igual, sin cambio,
estadonario Un enfoque integrado
ll ritario por uno de tipo autorregulado.
Reconozca y acepte su propia responsabi-
auto- por sí mismo
bi~ dos, doble
inter- entre
intra- dentro
4a EDICIÓN
lidad en el aprendizaje. bradi- lento -itis inflamación de
cardio- corazón leuco-:blanco

11 Seararclasemáscapaz de arriesgarse trate de explo-


y
allá de lo que le presentan en la
o el libro.
cefal·, cefalo- cabeza
-cito o cito- célula
lipo· grasa
-lisis disolución, destrucción
Dee Unglaub Silverthorn, PhD

• Tolere la ambigüedad y la frustración


mientras intenta comprender el tema.

11 Considere que los errores son oportunida-


des para aprender, en lugar de fracasos.
Cometa errores en la clase o en el grupo
de estudio para poder aprender a partir de
contra- contrario, opuesto
-crino, -erina secreción
cripto- oculto, escondido
derma- dennato- piel
de- privación
di· dos, doble
macro- grande
micro- pequeño
mio- músculo
mono-uno
multi- mucho, varios
oligo... poco
University o{ Texas, Austin

CON LA PARTICIPACIÓN DE

William C. Ober, MD
dis- dificultad, defecto para- al lado de, cerca
ellos.


-ela pequeño pato-, patía- relacionado Coordinador de ilustradón
Mantenga una atención activa sobre lo -emia perteneciente a la con la enfermedad
que sucede en la clase. sangre peri~ alrededor Claire W. Garrison, RN
endo- dentro o interno poli- muchos
Ilustradora
11 Confíe en la experiencia del docente para
delinear las actividades de la clase.
epi· sobre
eritro· rojo
post· después, más allá de
p:re- antes, delante de
Participe con disposición y, si es posible, exo- fuera de pro- antes, delante de Andrew C. Silverthom, MD
con entusiasmo. extra- fuera de, además de re- otra vez Asesor Clínico
11 Tome
Exprese su opinión o sus conjeturas. gastro- estómago retro- detrás, hacia atrás


11 etc.)
las críticas co"ino parte del aprendi-
zaje y no como una opinión sobre su per-
sona.
Prepárese física, mental materialmentey
(lea el libro, trabaje en los problemas,
para la clase.
~geno, -génico que produce

gluco... azúcar o dulce


hemi-mitad
hemo- perteneciente a la
sangre
hepato... perteneciente al
semi- mitad
seudo- falso
sub- debajo
super- sobre, encima
supra- sobre, encima
taqui· rápido
CON LA COLABORACIÓN DE

Bruce R. Johnson, PhD,...,_----


Comell University
¡
FhCULTAD CiENCiAS
<f _}
Adquí;ido c::on; ·>'OC$ "o·.::.,,.

hígado trans· a través-de 11<: IJ (;;;.~:"::'IC,Óf! ¿ ·, .'~·;,:r;

oa~=~~i~ña::>! ~)
Ayude a sus compañeros de clase. La hidr-, hidro- agua denam:a 5j'd0. Af,~ ~pq_f. ...
• mejor forma de comprender bien un ·-"""'--~~J
tema es enseñárselo a alguien que no lo
entiende.
BUENOS AIRES· BOGOTÁ- CARACAS- MADRID· MÉXICO- PORTO ALEGRE
Undécima regla de la doctora Dee:
¡NO SE ASUSTE! Alejarse de la comodidad de las costum- e-mal!: info@medicapanamericana.com
bres habituales puede producir miedo, pero debe hacerlo si www.medicapanamericana.com
desea mejorar.
:.~;:::;~:~~,E~~¿~~!;:~·~::~. Y¡Ti_(;_~!~.\fJ
);;,..,;¡;¡.;,¡~2. ···s·
' . .. /~12/)' """'. Laboratory, donde enseña !lustración Biológica durante el vera·
Titulo del o~ir!ai en ing!é:>
HlJMAN PHYSlOLOGY.•.>.o imegroted ~pproach. 4"' Edition
A~~~;;~H~~¡
.
;t~~~ .te:. IJ ro~,· no. Los libros ilustrados por Medica! & Scientific Illustration han
Copyrigln © 2007 Pemon EducotirnL lnc.. publislüng as'Benjamin Cummings
'" '""""'""•
sido merecedores de numerosos premios de diseli.o y dibujo.
3ii) DEE UNGLAUB S!LVERTHORN estudió ClA!RE W. GARR!SON, RN (ilustradora) ejerció como enfermera
:OG~stora de Dcredw~ Amomlco S.L. Madrid- E~paiia
imagen de la cubierta: NiKon Small Worid/TO{St~n \\'1¡\tmmm
,¡,<·,;,¿;¡; ', i'l
•. >l •• '"-"':<t.\o. .f.;•L· ...
. biología en la Tulane University y pediátrka y de obstetricia antes de dedicarse a la ilustración
luego adquirió su PhD en ciencias médica como carrera de tiempo completo. Retomó los estudios
{l;,;~;, '"r:c:l:"j~.1 .
Tr~d~cdón de , - _ _. marinas en la Uriiversity of South en el May Baldwin Colleg€, donde obtuvo su diploma con hono-
EDITORlALMÉDJCAP.o.NAMER!CANAS.A. tiC!l'.,¡.,, .... ..... . _ _ . Carolina. Su área de investigaéi.ón es res. Después de S ai'los de aprendizaje, trabaja como colega del
dtttuad!l. por !a; doctoms SiiY[a Femdtl<kz Caste!o. María lt1és Gismol!di. Di!ln-~jilld!l· .!~n}i!la .~~<.1~: }'1ruia Í05é Thl"~i!a "y" K~ina Tz~l
el transporte epitelial, y reciente- doctor Ober en Medica! and Scientific !llustration desde 1986.
~~;nr( oe !nyr~sv. oG/t/i~/ibi{ mente su laboratorio se ha enfocado Trabaja dentro del cuerpo docente central del Shoals Marine
en las propiedades de transporte- de la membrana alantoidea del Laboratory y participa en la enseñanza de la asignatura
l\e<:ho tO(l<lS lo~ duen05 p:-,ro localizar a los pooeedores tkl «byright del d\ólt\llJI!l jilfni~~~.-·'eme hubieran omiti-
Lzy¡ editO!'t$ han
do a!gMo. con _gll>tO h:u-á.'ll05 arreglos neresarios en la primera opo!Wnldad qu~ ~!es ¡¡~nt~¡p~. t{~ ¡ pollo. Su carrera docente la inidó en ei Departamen~o de
Fisiología de la Medica! University of South Carolina, pero duran-
llustradón Biológica.
Gracia5 por comprar e! original. Este Hbro es pwducto de! esfuerzo de (ltofesklllales como usted, o de sus prQfesim!s, Si !íSléd es estud~'l!lte. Ten·
ga en cuenta que fotocopiarlo es una falta de mpeto hacia ellos y un robo de sus derechos inlf!ectuales. te años ha enseñado a una gran diversidad de alumnos, desde
Las ciencias de la salud están en pe!lllanente cambio. Amedida que !(IS nuev;¡s i!l\"eSÍig;\CÍO!leS 'f la e~perieocia clíni:a amplían nuestro conocimiento. w estudiantes de medidna y de pregrado hasta aquellos que aún se
requieren modif.caciones en las- mOOalidades teropéutkas y en los !nllamientos [3nnocológicos. Los >1\!tores de esll\ obro han 1-erificodo toda la infomm· preparan para una educación superior. En la University of Texas
ción con fuentes confiables para awgurme de que é:sta sea comp!et:l y arorde COl\ los tS!ámlares oce¡xOOns en el momento de la publicaciólt Sin embar·
go. en y[srn de la posibilidad de un error hwmmo o de cnmbios en las der,cias de !a w!ud, ni los autores.. ni la editorial o ~uak¡uierotta persona implicada
enseña fisiología, coordina clases prácticas de fisiología en labo. ANDREW C. SILVERTHORN, MD se graduó en la United States
en !a prepamdón o la publicociOO de este trabajo. gamnlizan que la totalidad de !a inf0!11l0CiÓlllK¡uí contenida sea ~~~1 o rompleta y no se responsabili-- ratorios para estudiantes y da clases para graduados en un curso Military Academy (West Point). Brindó servicios en la infantería
z~n por errores u omisiones o por 105 resulrad05 obtenidos del uso de esm infOITJlación. Se aconseja a l051ectore> ronfiw.;Jrla ~on Oll<lS fuentes. Por ejem· sobre el desarrollo de habilidades para la enseñanza de ciencias en Vietnam y a su regreso ingresó en la facultad de medicina de
pio. y en pan:icular. se recomienda a !051ectores re1'iw e! prospxto de «da ffumacu qw: planean administrar para cen:iormt de que la iufommclOn coo-
:enida en este libro sea correcra Yque nó se hayan producido C<lmbios en las dosis Sl!geridas o en las contraindic;u:ioo.es pmu SI! administmdÓll. &tareco- biomédicas. Ha recibido varios premios y distinciones por su acti· la Medica! University of South Carolina en Charleston. Completó
mendación cobro especial l!nportaocla ® relación a f4rwxos nuevos o de uso infrecuente. vidad docente, como el Claude Bemard Distinguished Lecturer y su residencia en medicina familiar en la University of Texas
el Arthur C. Guyton Physiolo.gy Educator of the Year de la Medica! Branch, Galveston, donde fue jefe de residentes, y actual-
ESPANA American Physiological Society, el Texas Excellence Teaching mente es médico de familia en el ámbito privado en Austin,
c:FEOlTORlAL M~O!CAia:) AlbertoAlcocer 24. 6'
panamencana Award de UT-Austin, el Texas Blazers Faculty Excellence Award y Texas. Cuando Andy no está ocupado en la visita de padentes, se
(28036) • Madrid. España
Tel.: (34) 91-1317800 !Fax: (34¡91·1317805/ (34J 91-4570919 el College of Natural Sciences Teaching ExceUence Award. La pri- lo puede encontrar en el campo de golf o jugando con su perra
e·mail: in[o@medicapanamericana.es mera edición de este libro ganó en 1998 el Robert W. Hamilton labrador de color chocolate, Lady Godiva.
Visite nuestra página web: MÉXICO Author Award como el mejor libro publicado en 1997·1998 por
hup:ffwww.medicapanamericana.rom Hegel N" 141, 2" piw un miembro del cuerpo de profesores de la University of Texas.
Colonia CM¡rultepec Morales
De!egackln Miguel Hidalgo Actualmente, Dee es directora en jefe de Advances in Pliysialogy
ARGENTINA C.P. 11570 -México D.F. Educat.Wn y trabaja con miembros de la Intemational Unían of
Martelo T. de Al1·ear 2!45 Tel.: (52-55) 5262·9470 1Fax: (52-55} 2624-2827
(C1122AAGJ Buenos Aires, Argentina Physiological Sdences para mejorar la enseñanza de la fisiología BRUCE JOHNSON es investigador principal asociado de
e-mal!: inromp@medkapanamericana.com.m;>;
Tel.: (54-IIJ 482!-5520/2066/Fax (S4-IIJ 4821·1214 en los países en vías de desarrollo. Es también miembro de la Neurobiología y Comportamiento en la Comell University.
e·mail: info@medicapauamericana.com VENEZUELA
Edificio Polar, Torre Oesl:e. Piso 6. Of. 6 C Human Anatomy and Physiology Sodety, de la Society for oqtuvo un BA en la Florida State University, un MS en la Florida
COLOMBIA Plata Venezuela, Urbanización Los Caobos. Comparative and Integrative Biology, de la Association for Atlant:ic University y su PhD en Biología en la Boston University,
Cam:ra7aAl'f69-19 Parroquia El Recreo, Municipio Libertador, Caracas Biology Laboratory Education y de la Sodety for College Sdence donde trabajó en el Marine Biologkal Laboratoryen Woods Hole.
Santa Fe de Bogmá D.C.. Colombia Depto. Capital, Venezuela
Tel.: (57·1l ~5-4508/3!4-5014/Fn: {57-1) 3!4-50!51345.0019 Te!.: í58-2!2) 793-2857!690615985/1666 FaJ:: (58-2!2) 793·5885 Teaching. En su tiempo libre crea arte textil y disfruta de las coli- En Comen dicta un curso de laboratorio para estudiantes de pre-
e-mai!: infomp@medicapilnamericaRa.CQm.co e-mail: info@medic:~panamericana.com.ve nas de Texas con su esposo, Andy~-.-- tJerros. grado. titulado Principios de Neurofisiología. Es coautor de
-·"Crawdild: A CD-ROM Lab Manual {or Neurop!rysio/ogy y del
Laboratory Mamml {or Physialogy, y continúa con el desarrollo de
IMPRESO EN LA ARGENTINA preparados modelo para laboratorios de neurociencias para estu.
ISBN 978·950-06-1982-0
diantes. Ha dictado clases en laboratorios de neurociencias para
~
~!]
Doctor WILUAM C. OBER, MD (coordinador de arte e ilustrador) Crawdad Workshops patrocinados por la NSF, en un curso avala-
recibió su título de pregrado en la Washington and Lee Universíty do por Fulbright en la Copenhagen University, para el Marine
Silvertb.om. Dee Ung!aub y el de médico en la University of Vrrginia. Durante la carrera de Biological Laboratory y el Shoa!s Marine Laboratory, y como
ftsíología Humana: Un enfoque integrado 1Dee Unglaub ~ medicina, estudió también en el Departamento de Arte Aplicado director de un taller de conferencias sobre la €nseñanza del
Silverthom; con colaboración de: Bruce R. Johnson; Hecho el depósito que dispone la ley 1!.723.
Todos los derechos reservados.
a la Medicina de la johns Hopkins University. Luego de su gra- Project Kale!doscope. Ha recibido premios como docente desta-
cootdinado por W!lliam C. Ober; ilustrado por Claire W.
Este libro o cualquiera de sus partes duación, el doctor Ober completó una residenda en Medicina cado en la Cornell University, y el premio Faculty for
Gmioon • 4a ed. • Buenos Aires: Médica Panamericana, 2008. no podrán ser reproducidos ni archivados en sistemas Familiar y luego se desempeñó en el claustro de la University of Neuroscience Educator of the Year. Su investigación se dedica a
980 p.+ Internet; 24x2l cm. w:uperab!es, ni mmsmi!ldos en níngUita fonna o por
ni!lgUn medio, ya sean m'!Cánicos o electrónicos, Virginia, en el Departamento de Medicina Familiar. En la actuali- los mecanismos celulares y sinápticos de la plastiddad de la red
fotocopiadorns, grabaciones o cualquier otro, sin el dad, es profesor en la División de Medicina del Deporte de UVA y motora. Disfruta también de ver jugar a su hijo fútbol los fines de
Traducido por. María Inés Gismondi...(et al.}. permiso previo de Editorial Médica Panamericana S.A. forma parte del cuerpo docente central del Shoals Marine semana, de la práctica de karate, del senderismo y de los viajes.
l. fisiología. I. Johnson, Broce R. Colab. n. Ober, Wllllam C~ @ 2008. EDITORIAL MÉDICA PANAMERICANA S.A.
Marce!G T, de Alvear 2145 · Buenos Aires - Argentina
coord. III. Garrison, Oaire W. ilus. IV. Gismornli, Maria Inés.
trad. V. Título Esta edidón se tenninó de imprimir y encuadernar
CDD6!2 en el mes de febrero de 2Q(jg
en los tal!e¡e¡; de Compañía Gráfica Internacional S.A.
Agustín de Vr:dia 2948, Buenos Aires. Argentina
indke resumido
Prefacio para el estudiante xxiii 11 Flujo sanguíneo y control de la presión a!ier.ia! 500

Prefacio para el docente xxiv ~~ Sangre 535

Procesos celulares básicos: l1 Mecánica de la respiración 558


integración y coordinación ~~Intercambio y transporte de gases 587

~~Introducción a la fisiología IJlos riñones 613

• Interacciones moleculares 19 ~~ Fisiología integrada 11: equilibrio


hidroelectrolítico 641
~~ Compartimentación: células y tejidos 50
Esta edición está dedicada a mis colegas
~~ Energía y metabolismo celular 89
que enseñan fisiología en todo el mundo. Metabolismo, crecimiento
~ Dinámica de las membranas 128 .
~ y envejecimiento
~~ Comunicación, integración y homeostasis 174
El aparato digestivo 676

Metabolismo y balance de energía 716


Homeostasis y control Control endocrino del crecimiento y el
~~ Introducción al sistema endocrino 211
metabolismo 750

~~ Neuronas: propiedades celulares y El sistema inmunitario 776


de lasredes 243 Fisiología integrada 111: ejercicio 807
IJ El sistema nervioso central 291 Reproducción y desarrollo 821
ll Fisiología sensitiva 327 APÉNDICE A: Respuestas a las preguntas
~~ División eferente: control motor de revisión del final de los capítulos A-1
autónomo y somático 376 APÉNDICE B: Física y matemática A-31
~~ Músculos 396 APÉNDICE C: Genética A-34
• Fisiología integrada 1: control del APÉNDICE D: -Posiciones anatómicas
movimiento corporal 435 del cuerpo A-39

GLOSARIO G-1

_ Integración de la función INDICE ANALITICO 1-1

~~ Fisiología cardiovascular 456 CRÉDITOS Cr-1


Índice !X

o Los lípidos de la membrana forman una barrera a Reacciones químicas 93


entre el citopbsma y el liquido extracelular SS o La energía se transfiere entre las moléculas
htdke o Las proteínas de membrana pueden estar unidas durante las reacciones 93
de manera estrecha o laxa a la membrana 55 o La energía de activación pone en marcha

a Biomoléculas 27
·.; Los hidratos de carbono de la membrana se unen las reacciones 94
o Los hidratos de carbono son las biomoléculas más
a lipidos y a las proteínas 58 o La energía se almacena o se libera durante
UNIDAD abundantes 27
a Compartimentos intracelulares 58 las reacciones 94
Los lípidos son estructuralmenté las biomoléculas
<)
" Las células están divididas en compartimentos 58 " El cambio neto de energía libre determina
PROCESOS CELULARES BÁSICOS: más diversas 27
o El citoplasma está formado por el dtosol, la reversibilidad de la reacción 95
integración y coordinación o Las proteínas son las biomoléculas más versátiles 30 las inclusiones y los orgánulos 59 a Enzimas 96
o Las inclusiones están en contacto directo con el o Las enzimas participan en las interacciones
o Algunas moléculas combinan hidratos de carbono,
proteínas y lipidos 32 citosol 61 tlpicas entre proteínas 96
Introducción a la fisiología " Las fibras proteicas citoplasmáticas se presentan • Las enzimas pueden ser activadas, inactivadas
e Los nudeótidos transmiten y almacenan energía
o Sistemas fisiológicos 2 e información 32 en tres tamaños 61 o moduladas 97
o Los microtúbulos forman centríolos, dlios
., Funciones y procesos 3 e Soluciones acuosas, ácidos, bases y amortiguadores
y flagelos 61 ~ Biotemología: separación de isoenzimas por
o Homeostasis 3 del pH 35 electroforesis 97
o Fisiología: más allá del genoma 6 o El cttoesqueleto es un andamiaje modificable 62
o No todas las moléculas se disuelven en soluciones • Las enZimas disminuyen la energía de activación
o La fisiología es una ciencia integradora 6 o Las proteínas motoras generan movimiento 63
acuosas 35 de las reacciones 98
o Temas de fisiología 7 "' Existen varias formas de expresar la concentración <) Los orgánulos crean compartimentos para • Las velocidades de reacción son variables 98
de una solución 35 funciones especializadas 64 o Las reacciones reversibles obedecen la ley
'f!J Mapeo 8 El núcleo es el centro de control de la célula 67
o La concentración de iones de hidrógeno
<)

o La ciencia de la fisiología 9 de acción de masas 99


en el cuerpo se expresa en unidades de pH 37 e Tejidos corporales 68
() Los buenos experimentos ctentíficos deben o Las reacciones enzimáticas pueden ser clasificadas 99
o La matriz extracelular cumple diversas funciones 68
diseñarse con cuidado 9 e Interacciones proteicas 38 e Metabolismo 101
o Las uniones celulares mantienen unidas a las
o Los resultados de los experimentos con seres o Las proteínas son selectivas respecto de las e Las células regulan sus vías metabólicas 101
moléculas a las cuales se unen 39 células para formar tejidos 69 • El ATP transfiere energía entre reacciones 103
humanos pueden resultar dlfídles de interpretar 10 "' Los epitelios ofrecen protecdón y regulan
o Múltiples factores pueden alterar la unión o Producción de ATP 103
.. Los estudios en seres humanos pueden adoptar el intercambio 72
muchas formas 11 proteica 40 • La glucólisis.cpnvierte a la glucosa y al glucógeno
o Los tejidos conectivos suministran soporte
e La modulación altera la unión y la actiVidad en piruvato 104
'f!J Gráficos 12 de las proteínas 40 y barreras 76
~ El metabolismo anaerobio convierte al piruvato
o Búsqueda y lectura de la literatura científica 14 e Los factores físicos modulan o inactivan ~ Biotecnología: produaión de nuevo cartílago 77 en lactato 106
Resumen del capítulo 15 a las proteínas 42 & Los tejidos muscular y nervioso son excitables 80 o El píruvato ingresa al ciclo del ácido dtrico
Preguntas 16 o El cuerpo regula la cantidad de proteínas presentes o Remodelación tisular 81 en el metabolismo aerobio 107
Respuestas 18 en las células 43 G La apoptosis es una forma ordenada de muerte o El sistema transportador de electrones transfiere
o La velocidad de reacción puede alcanzar celular 81 energía al ATP desde NADH y FADH2 108
Interacciones moleculares 19 un máximo 43 o Las células troncales madre pueden crear nuevas o La síntesis de ATP está acoplada al moVimiento
Resumen del capítulo 45 células especializadas 81 de iones de hidrógeno 109
)~ Temas relado11ados: suplementos de cromo 20 Preguntas 47
o Revisión de química 20 Respuestas 49 JJ! La piel 83 o El rendimiento de energía máximo de una
e Los órganos 84 molécula de glucosa es de 30-32 ATP 110
o Los átomos están compuestos por protones,
Resumen del capítulo 85 o Las biomoléculas grandes pueden utilizarse
neutrones y electrones 20
" El número de protones en el núcleo determina Compartimentación: células y tejidos 50 Preguntas 86 para produdr ATP 110
Respuestas 87 oVías de sfutesis 112
el elemento 21
o Los isótopos de un elemento contienen diferentes ;~ Temas relacionados: el Papa11icolaou 51 "' El glucógeno puede fabricarse a partir de la
o Compartimentos funcionales del organismo 51 .;. Energía y metabolismo celular 89 glucosa 112
números de neutrones 21
o La luz de los órganos huecos no fonna parte e La glucosa puede producirse a partir de glicerol
o Los electrones forman uniones entre los átomos
y capturan energía 22 del medio interno 51 ),¡. Tema relacionados: la enfennedad de Tay-Sachs 90 o de aminoácidos 112
• Funcionalmente, el cuerpo tiene tres o La energía en los sistemas biológicos 90 o El acetil CoA es un precursor clave para la síntesis
o Enlaces y formas moleculares 23
compartimentos de líquidos 52 o La energía se utiliza para realizar trabajo 91 de lípidos 113
o Los enlaces covalentes se forman cuando átomos
o Membranas biológicas 53 e La energía se presenta en dos formas: cinética e Las proteínas son la clave para la fundón
adyacentes comparten electrones 23
o La membrana celular separa a la célula y potencial 92 celular 113
o Los enlaces iónicos se forman cuando los átomos
ganan o pierden electrones 24 de su medio 53 e La energía puede convertirse de una fonna en ~j Importancia clínica: energía y ejercido 113
o Los puentes de hidrógeno y las fuerzas de van der o Las membranas están compuestas otra 92
,~)Importancia clínica: i11sulina y metabolismo 115
Waal son interacciones débiles los entre átomos 25 fundamentalmente por lípidos y proteínas 53 e La termodinámica es el estudio del uso
"' La traducctón del ADN a proteínas es un proceso
o La forma molecular está relacionada ~ Biotecnología: los liposomas de la energía 93
complejo 115
con la función 26 para la belleza y la salud 55
X Índice
Índice XI

o Durante la transcripción, el ADN dirige la síntesis o Ósmosis y tonicidad 153 tiLos receptores integrina transfieren información o Las hormonas 212
de una molécula de mRNA complementaria 115 o El cuerpo es principaimente agua 153 desde la matriz extracelular 184
o El corte y empalme alternativo crea múltiples o Las hormonas se conocen desde tiempos antiguos 212
o Las vías de señales más rápidas cambian el flujo
proteínas a partir de una secuenda de DNA 118
..j Importancia clínica: estimación del agua corporal 154 o¿Qué hace que una sustanda química sea
o El cuerpo está en equilibrio osmótico 154 de iones a través de los canales 184 una hormona? 213
á Nuel'os conceptos:inte¡ferencia de Ri\IA 118 o Moléculas de señales nuevas 185
o La osmolaridad describe el número de partículas -) Jmporl:tlncia clínica: el descubrimiento de la
o La traducción del mRNA produce una cadena en solución 154 o El calcio es una importante señal intracelular 185
o Los gases son moléculas de señal efímeras itJStdina 213
de aminoácidos 118 o La tonicidad de una solución predice el cambio 186
o La distribución proteica conduce las proteínas de volumen de una célula colocada en esa ~ Biotearología: mediCión de las señales de calcio 187 ~ Biotecnolo0afa: inmmwcitDquímica 216
a su destino 119 solución 156 o Algunos lípidos son importantes señales o Las hormonas actúan mediante la unión
o La estructura final de las proteínas está e El potencial de membrana en reposo 159 paracrinas 188 a receptores 217
determinada por modificación postraduccional 120 o La membrana celular permite la separactón de la e Modulación de las vías de señales 189 o La acctón de una hormona debe interrumpirse 217
o Las proteínas producidas en el retículo carga eléctrica en el organismo 161 o Los receptores presentan saturación, especificidad o Clasificación de las hormonas 217
endoplasmático ingresan en la vía secretora 122 o El potencial de membrana en reposo se debe y competencta 189 o Las hormonas son mayoritariamente péptidos
Resumen del capítulo 123 principalmente al potasio 162 <t La regulación por incremento y la regulación
o proteínas 217
Preguntas 125 o Los cambios en la permeabilidad a los iones por disminución permiten a la célula modular sus o Las hormonas esteroideas derivan del colesterol 219
Respuestas 126 modifican el potencial de membrana 165 respuestas 190 o Las hormonas amínicas derivan de dos
o Integración de los procesos de membrana: o Las células deben ser capaces de terminar las vías aminoáctdos 221
,, Dinámica de las membranas 128 la secreción de insulina 166 de señales 191 o Control de la liberación de hormonas 222
Resumen del capítulo 169 o Muchas enfermedades y tratamientos tienen como e Las hormonas pueden clasificarse según sus vías
),; Temas reladonados: fibrosis quí;tica 129 Preguntas 170 objetivo las proteínas de transducción de señales 191 reflejas 222
e Equilibrio de masas y homeostasis 129 Respuestas 172 e Vías de control: respuestas y bucles o La célula endocrina es el sensor de los reflejos
o La excrectón elimina sustancias del organismo 130 de retroalimentación 191 endocrinos más simples 223
o Homeostasis no significa equilibrio 130 S Comunicación, integración yhomeostasis 174 e Los postulados de Cannon describen las variables o Muchos reflejos endocrinos involucran
o Difusión 132 reguladas y los sistemas de control fisiológico 192 al sistema nervioso 225
ti Las neurohonnonas se secretan hada la sangre
e La difusión utiliza solamente la energía Ji. Temas relacionados: diabetes melliátS 175 o La homeostasis puede mantenerse mediante vías
del movimiento molecular 133 o Comunicación entre células 175 locales o de larga distancia por neuronas 225
194
o Las moléculas lipófilas pueden difundir a través & Las uniones comunicantes crean puentes o Los bucles de respuesta comienzan con un o L'<f hipófisis es en realidad dos glándulas unidas 225
de la bicapa fosfolipídica 135 citoplasmáticos 175 estímulo y finalizan con una respuesta 197
" La neurohipófisis almacena y libera
o Transporte mediado por proteínas 136 o Las señales dependientes del contacto necesitan ot Los valores de control pueden variar 198 dos neurohormonas 225
o Las proteínas de membrana functonan como el contacto entre las células 176 ot Los bucles de retroalimentación modulan o La adenohipófisis secreta seis honnonas 226
proteínas estructurales, enzimas, receptores e Las señales paracrinas y autocrinas llevan el bucle de respuesta 199 o Los bucles de retroalimentación son diferentes
y transportadores 137 a cabo la comunicaciones locales 176 o El control por prealimentación permite en el eje hípotálamo-.hipofisaria 226
o Los canales proteicos crean pasajes abiertos, o Las señales neuronales, las hormonas y las al organismo antictpar a los cambios y mantener o El sistema porta hipotálamo-hipofisario dirige
llenos de agua 138 neurohormonas son responsables de la la estabilidad 200 la llberadón de hormonas tróficas 229
ot Las proteínas transportadoras cambian su comunicadón a larga distancia 176 o Los ritmos biológicos son el resultado de cambios o Las hormonas de la adenohipófisis controlan
conformación para trasladar moléculas 139 e Las citoctnas pueden actuar como señales locales en un valor de ajuste 200 el crecimiento, el metabolismo y la reproducción 229
<t La difusión facilitada emplea proteínas o de larga distancia 176 e Los sistemas de control varían en velocidad • Interacciones entre hormonas 230
transportadoras 141 o Vías de señales 177 y especificidad 202 " En la sinergia, el efecto de las hormonas que
e El transporte activo moviliza sustancias en contra o Las proteínas receptoras están ubicadas dentro e Las vías de control reflejo complejas tienen varios interactúan es más que aditivo 230
de sus gradientes de concentración 142 de la célula o en su membrana 178 centros integradores 203 <t Una hormona permisiva permite que otra ejerza

e El transporte mediado por proteínas transportadoras o Las proteínas de membrana facilitan la Resumen del capítulo 207 su efecto 231
exhibe especificidad, competencia y saturación 145 transducdón de señales 179 Preguntas 208 o Las hormonas antagonistas tienen efectos
• Transporte de vesículas 148 o Las enzimas receptoras tienen actividad Respuestas 209 opuestos 232
<t La fagocitosis crea vesículas usando el proteindnasa o guanilil ddasa 182 o Enfennedades endocrinas 232
citoesqueleto 148 e La hipersecreción exagera los efectos
~) Importancia clínica: la vía de transducd6n de una hormona 232
e La endocitosis produce vesículas más pequeñas 148
de la señal de la insulina 183 e La híposecreción disrn!nuye o elimina el efecto
<t La exocttosis libera moléculas demasiado grandes
o La mayoría de los sistemas de transducctón UNIDAD de una hormona 233
para las proteínas de transporte 150
de señales usan proteínas G 183 <t Los problemas de los receptores o de los segundos
;_¿ Importanáa clínica: la lipoproteína letal 150 o El sistema adenilil cidasa-cAMP lleva a cabo
HOMEOSTASIS YCONTROL mensajeros generan respuestas anormales en los
• Transporte transepitelial 150 la transducción de señales de muchas hormonas tejidos 233
e El transporte transepitelial de glucosa utiliza lipofóbicas 183
o El diagnóstico de las enfermedades endocrinas
proteínas de membrana 151 o Los receptores asociados a la proteína G utilizan 7 Introducción al sistema endocrino 211 depende de la complejidad del reflejo
• La transdtosis emplea vesículas para atravesar también segundos mensajeros derivados 233
• Evolución de las hormonas 235
un epitelio 153 de lípidos 183 :jj, Temas relacionados: la enfermedad de Grave 212
~ La glándula pineal 237
XII Índice Índice Xl!l

Resumen del capítulo 239 o La informadón pasa de una célula a otra o La médula espinal 301 oLa transducdón sensitiva convierte
Preguntas 240 en la sinapsis 270 o El encéfalo 302 a los estímulos en potenciales graduados 330
Respuestas 241 o El caldo es la señal para la liberación o El tronco encefálico es la transídón entre o La neurona sensitiva tiene un campo perceptivo 330
del neurotransmisor en la sinapsis 271 la médula espinal y el mesencéfalo 303 o El sistema nervioso central integra ia ínformación

'' Neuronas: propiedades celulares y de las redes 243 (>Las neurocrinas transmiten informadón o El tronco encefálico está constituido por el bulbo sensitiva 331
de las neuronas a otras células 272 raquídeo, la protuberanda y el mesencéfalo 305 o La codificación y el procesamiento distinguen
~ Temas relacio¡¡ados: parálisís misteriosa 244 A Nuevos conceptos: vesiculas sinápticas con patrón o El cerebelo coordina el movimiento 305 la modalidad, la localización, la intensidad
o Organización del sistema nervioso 244 "besa y con-e" 272 o El diencéfalo contiene los centros para y la duración del estímulo 332
o Células del sistema nervioso 246 o El sistema nervioso secreta distintas neurocrinas 272 la homeostasís 306 o Sentidos somáticos 337
o Las neuronas son células excttables que generan e El cerebro es el sitio de las funciones ep.cefálicas e Las vías de la percepción somática proyectan
,j Impor"úi11CÜ1 c/ínicn: mastenia grave 274 superiores 307 hada la corteza somatosensitiva y al cerebelo 337
y transportan señales eléctricas 246 o Múltiples tipos de receptores amplifican
n Las células de la glía son las células de sostén o El cerebro tiene distintas regiones de sustanda o Los receptores del tacto responden a muchos
los efectos de los neurotransmisores 275 gris y de sustancia blanca 307 estímulos diferentes 338
del sistema nervioso 250 o No todas las respuestas postsinápticas son rápidas
o Señales eléctricas en las neuronas 252 o Función encefálica 308 o Los receptores de temperatura son terminaciones
y de corta duración 276 o La corteza cerebral está organizada en áreas nerviosas libres 339
o La ecuación de Nemst predice el potencial
o La actividad de los neurotransmisores termina
de membrana para unión único 252 funcionales 309 o Los nociceptores inician respuestas protectoras 340
rápidamente 277 o La información sensitiva es integrada en lil El dolor y el prurito están mediados
o La ecuación de GHK predice el potendal
o Integración de la transferencia de la información
de membrana para múltiples iones 252 la médula espinal y el encéfalo 310 por nociceptores 340
neural 278 o La información sensitiva es transformada en
o El movimiento de iones a través de la membrana ;,) Importtlncia clínica: analgésicos naturales 343
o Las vías neurales pueden abarcar muchas
celular crea señales eléctricas 253 percepción 311 Quimiorrecepción: olfato y gusto 343
neuronas simultáneamente 278 o El sistema motor gobierna las eferencias
1)

o Los canales tipo compuerta controlan la o El olfato es uno de los sentidos más antiguos 343
o La actividad sináptica también puede
permeabilidad de la neurona a los iones 254 provenientes del sistema nervioso central 311
ser modulada en la terminación axónica 279 o El gusto es una combinación de cinco sensaciones
o Los cambios en la permeabilidad de los canales o El sistema conducta! modula las eferencias
o La potenciadón a largo plazo modifica básicas 345
crean señales eléctricas 254 motoras 312
la comunicación sináptica 279 o El oído: la audíción 347
o El sistema activación reticular influye en
;) Importancia clínica: trastomos de los canales 254 o Los trastornos de la transmisión sináptica son • La audición es nuestra percepción del sonido 349
los estados de alerta 312
o Los potenctales escalonados reflejan la intensidad responsables de muchas enfermedades 282 o La transducción de sonido es un proceso
o¿Por qué dormimos? 313
del estímulo que los inicta 255 o El desarrollo del sistema nervioso depende de múltiples pasos 349
o Los potenciales de acdón recorren largas de las señales químicas 283 _á Nuevos conceptos: adenosina y el café doble 315 o La cóclea está llena de líquido 350
distancias sin perder intensidad 257 o Cuando las neuronas, se lesionan los segmentos o Lasfundones fisiológicas muestran ritmos o Los sonidos son procesando primero en la cóclea 353
o Los potenciales de acción representan separados del cuerpo celular mueren 283 circadianos 315 o Las vías auditivas se proyectan hada la corteza
el movimiento de Na+ y el K+ a través Resumen del capítulo 286 o La emodón y la motivadón involucran vías auditiva 353
de la membrana 258 Preguntas 287 neurales complejas 315 o La hipoacusia puede ser el resultado de daño
o Los canales de Na+ en el axón tienen Respuestas 289 o Los estados de ánimo son estados emocionales mecánico o neural 354
de larga duración 316
dos compuertas 259
o El aprendizaje y la memoria cambian
~ Biotecnología: implantes cocleares 354
o Los potenciales de acdón no se disparan durante 9 El sistema nervioso central 291 o El oído: el equilibrio 354
el período refractario absoluto 260 las conexiones sínápticas en el encéfalo 317
e El aparato vestibular está lleno de endolinfa 355
o El aprendizaje es la adquisidón de conocimiento 317
o La intensidad del estímulo es codificada ·Ji. Temas reladonados: espasmos infantiles 292
• Memoria es la capaddad de retener y recuperar lil El aparato vestibular proporciona información
por la frecuencia de los potenciales de acctón 261 e Propiedades emergentes de las redes neurales 292 sobre movimiento y posidón en el espacio 355
o El potendal de acdón no altera los gradientes 4 Evolución de los sistemas nerviosos 292 información 318
o Los conductos semicirculares sensan la aceleractón
o El lenguaje es la conducta cognitiva más
de concentración de los iones 26¡ o Anatomía del sistema nervioso central 294 rotacional 355
o Los potendales de acción son conducidos elaborada 320
~ Biotecnología: rastreo de las neuronas en una red 294 o La personalidad es una combinadón o Los órganos otolíticos sensan la aceleración lineal
desde la zona gatillo hasta la terminación y la posición de la cabeza 355
o El sistema nervioso central se desarrolla a partir de experiencia y herencia 321
axónica 263 o Las vías del equilibrio proyectan primariamente
o Las neuronas más 'grandes conducen más rápido de un tubo hueco 295 Resumen del capítulo 323
o El sistema nervioso central está dividido en Preguntas 324 hacia el cerebelo 357
los potenciales de acción 266 o El ojo y la visión 357
sustancia gris y sustancia blanca 296 Respuestas 326
o La conducción es más rápida en los axones
mielínicos 266
o El hueso y el tejido conectivo sostienen el sistema ~j Importancia clínica: glaucoma 358
_ o La actividad eléctrica puede ser alterada
nervioso central 296 10 Fisiologia sensitiva 327 • El ojo está protegido por el cráneo 358
e El encéfalo flota en el líquido cefalorraquídeo 299 o La luz entra en el ojo a través de la pupila 359
por distintos factores químicos 268
o La barrera hernatoencefálica protege al encéfalo ;~ Temas relacionados: enfermedad de Méniere 328 e El cristalino enfoca la luz sobre la retina 361
~ Biotecnología: modelos de ratones mutantes 268 de las sustancias nodvas en la sangre 299 e La fototransducdón ocurre en la retina 363
4 Propiedades generales de los sistemas
!:b Biotecnología: de vfboras, caracoles, arañas o El tejido nervioso tiene requerimientos metabólicos sensitivos 328 e Los fotorreceptores traducen la luz en señales
ysushi 269 especiales 300 o Los receptores son sensibles a formas específicas eléctricas 364
o Comunicación intercelular en el sistema ;) Importancia clínica: la hipoglucemia y el cerebro 301 de energía 329 • El procesamiento de las señales comienza
nervioso 270 en la retina 368
XIV Índice
Índice XV
.á Nuevos conceptos: me/anopsina, un nuevo o Las miofibrillas son las estructuras contráctiles
pigmento fotosensible 370 de una fibra muscular 399 'i Fisiología integrada 1: control del movimiento o Cambio de presión en los líquidos, sin cambios
Resumen del capítulo 372 o La contracdón muscular crea fuerza 402 corporal 435 en el volumen 461
Preguntas 373 o Los músculos se acortan cuando se contraen 403 o La sangre fluye desde W1 área de mayor presión
Respuestas 374 " La contracción está regulada por troponina )}. Temas relacionados: téff!nos 436 a otra de menor presión 462
y tropomiosina 406 o Reflejos neurales 436 ~ La resistencta se opone al flujo 462
o La acetilcolina inida el acoplamiento o Las vías refleías neuraies pueden ser clasificadas o La velocidad de flujo depende del caudal y del
-; ·i División eferente: control motor autónomo
excitactón-contracdón 407 de diferentes formas 436 área de la sección transversal 464
y somático 376 " Reflejos autónomos
~ Bíoteawlogfa: el ensayo de motilidad in vitro 407 437 o Músculo cardíaco y el corazón 465
:t Temas relacionados: una poderosa adicción 377 " La contracción del músculo esquelético requiere .á Nuevos conceptos: téwicas de visualiz(lción " El corazón tiene cuatro cámaras 465
La división autónoma 377 un aporte constante de ATP 410 en los deportes o Las válvulas cardíacas aseguran el flujo
1) 438
o Los reflejos autonómos son importantes o El cansancio muscular tiene múltiples causas 411 • Reflejos musculares esquelético 439 unidirecctonal en el corazón 468
para la homeostasis 378 • Las fibras del músculo esquelético se clasifican " Los husos musculares responden al estiramiento o Las células del músculo cardíaco se contraen

a El control antagonista es una característica según la velocidad de contracción y la resistencia muscular 439 sin estimuladón nerviosa 470
al cansancio 412 • Los órganos tendinosos de Golgi responden a la e El acoplamiento excitación-contracción cardíaco
distintiva de la división autónoma 379
o Las vías autónomas poseen dos neuronas o La tensión desarrollada por las fibras musculares tensión muscular 442 combina características del músculo
eferentes en serie 379 individuales es una fundón de la longitud o Los reflejos miotáticos y la inhibición recíproca esquelético y el músculo liso 471
de las fibras 413 controlan el movimiento alrededor de una o La contracción del músculo cardíaco puede
o Los divisiones simpáticas y parasimpática salen
de la médula espinal en regiones. diferentes 381 • La fuerza de contracdón aumenta con la suma artlculadón ser escalonada 472
443
El sistema nervioso autónomo utilizan diversos de las contracciones musculares 415 o Cuando el músculo cardíaco está estirado, se
1)
'-) Importtmcia clínica: refle¡os y tono musmlar 443 contrae más enérgicamente 472
neurotransmisores y moduladores 382 o La unidad motora es una neurona motora
o Los reflejos de flexión apartan a los miembros
o Las vías autónomas regulan la actividad somática y las fibras musculares que inerva 416 • Los potenciales de acción en las células miocárdicas
de los estímulos dolorosos 443 varían según tipo celular 472
de los músculos liso y cardíaco, de las glándulas o La contracción en los músculos depende
o El control integrado del movimiento corporal 445
y de los tejidos, adiposo y linfático 382 de los tipos y la cantidad de unidades motor"iS 416 o Los neurotransmisores autónomos modulan la
• Los movimientos puede clasificarse corno reflejos, frecuencia cardíaca 475
o Los neurotransmisores autónomos se sintetizan o Mecánica del movimiento corporal 417 voluntarios o rítmicos 446 o El corazón como bomba 477
en el axón 383 o Las contracciones isotónicas mueven cargas,
o La mayoría de las vías simpáticas secretan pero las contracdones isométricas crean fuerza iÍ Nuevos conceptos: generadores centrales o La conducción eléctrica en el corazón coordina la

noradrenalina sobre receptores adrenérgicos 383 sin movimiento 417 de patrones y lesiones de la médula espinal 448 contracdón 477
o Los huesos y los músculos alrededor de las o El SNC integra el movimiento 448 "Los marcapasos regulan la frecuencia cardíaca 479
a La médula suprarrenal secreta catecolaminas 385
o Los síntomas de la enfermedad de Parkinson
o Las vías parasimpáticas secretan acetilcolina articulaciones forman palancas y puntos ~_;¡ Jmportanda clínica: fibrilació11 479
sobre receptores muscarinicos 386 de apoyo 418 reflejan las funciones de los ganglios basales 450 " El electrocardiograma refleja la actividad eléctrica
o Los agonistas y los antagonistas autónomos son o Los trastornos musculares tienen múltiples causas 420 • Control del movimiento en los músculos del corazón 480
herramientas importantes para la investigación • Músculo liso 421 viscerales 451 o El corazón se contrae y se relaja una vez durante
y la medicina 386 o Las fibras del músculo liso son mucho más
Resumen del capítulo 453 un ciclo cardíaco 484
Preguntas 454
" Los trastornos primarios del sistema nervioso pequeñas que las fibras del músculo esquelético 422 o Las curvas presión-volumen representan un
Respuestas 455
autónomo son poco frecuentes 387 J Jmportanda clínica: músrulo liso y ciclo cardíaco 486
t.i Jmportanda clínica: neuropatía autónoma 387 aterosclerosis 422 ~ Importancia clínica: galopes, chasquidos y soplos 486
o Resumen de las divisiones simpática • El músculo liso tiene filamentos de actina o Elvolumen sistólico es el volumen de sangre
y parasimpática 389 y de miosina más largos 423 bombeada por un ventrículo en una contracción 487
o La división motora somática 389 • Los filamentos contráctiles del músculo liso UNIDAD o El volumen minuto es una medida del rendimiento
a Una vía motora somática está fonnada no están dispuestos en sarcómeros 424 cardíaco 489
por una sola neurona 389 o La fosforilación de las proteínas desempeña un INTEGRACIÓN DE LA FUNCIÓN o La frecuencia cardíaca es modulada por neuronas
o La unión neuromuscular contiene receptores papel clave en la contracción del músculo liso 425 autónomas y catecolaminas 489
nicotinicos 390 • La relajación en el músculo liso tiene varios pasos 425 o Múltiples factores influyen el volumen sistólico 490
Resumen del capítulo 393 • La entrada de calcio es la señal para la contracción ·¡4 Fisiología cardiovascular 456 o La contractilidad está controlada por los sistemas
Preguntas 393 del músculo Uso 426 nervioso y endocrino 491
Respuestas 395 • El estiramiento muscular abre los canales de CaZ+ 427
Ji. Temas reladonados: infarto de miocardio 457 o El volumen de fin de diástole y la presión arterial
o Aspectos generales del aparato cardiovascular 457
o Algunos músculos lisos tienen potenciales determinan la poscarga 493
o El aparato cardiovascular transporta sustancias
12 Músculos 396 de membrana inestables 427 á Nuevos conceptos: células troncales madre para
a todo el organismo 458
o La actividad del músculo liso está regulada
• El aparato cardiovascular está fonnado por el la cadiopatía 493
~ Temas reladonados: parálisis periódica 397 por señales químicas 428
corazón, los vasos sanguíneos y la sangre Resumen del capítulo 495
• Músculo esquelético 398 • Músculo cardíaco 430 458
• Presión, volumen, flujo y resistencia 460 Preguntas 497
• Los músculos esqueléticos están compuestos Resumen del capítulo 431 Respuestas 498
o La presión de un líquido en movimiento
por fibras musculares 398 Preguntas 432
Respuestas 434 disminuye con la distancia 461
XV! Índice
Índice xvn
Flujo sanguíneo y control de la presión o La aterosderosis es un proceso inflamatorio 525 Mecánica de la respiración 558 Intercambio y transporte de gases 587
arterial 500 .J Importancia clílliCtJ: diabetes y enfermedad
cardiovascular 526 A. Tema relacionado: enfisema 559 ~· Temas relacionados: altitud 588
]; Temas reiacionados: llípe1tensión esencial 501 o El aparato respiratorio 559 ~ Difusión y solubilidad de los gases 588
o Vasos sanguíneos 502 _,a Nuevos conceptos: marcadores " Los huesos y ios músculos del tórax rodean
infiamatorios de e11{ennedad cardiomswlar 526 1)La solubilidad de los gases en un líquido depende
<) Los vasos sanguíneos contienen músculo liso a los pulmones 560 de la presión, la solubilidad y la temperatura 589
o La hipertensión representa un fracaso de la Los sacos pleurales contienen a los pulmones 560
>.rascular 502 Q
'J Intercambio de gases en los pulmones y en los
'J Las arterias y las arteriolas transportan la sangre
homeostasis 528 o Las vías aéreas conectan los pulmones con
Resumen del capítulo 529 tejidos 589
fuera del corazón 502 el ambiente externo 561 0 La disminución de la Po alveolar reduce la
Preguntas 531 1
<) El intercambio entre la sangre y el líquido "Los alvéolos constituyen el sitio de intercambio captación de oxígeno a nivel pulmonar 591
Respuestas 533
interstidal se produce en los capilares 503 de gases 561 , Los cambios en la membrana alveolar alteran el
o El flujo sanguíneo converge en las vénulas y las La circulación pulmonar es un sistema de baja intercambio de gases 592
venas 503 e Sangre 535 presión y alto flujo 564
e La angiogénesis crea vasos sanguíneos nuevos 504 ~ Biotemología: el oxímetro de pulso 593
ft. Temas relacionados: dosaje de scmgre -j Importancia clí11ica: imu{icie11da cardíaca o Transporte de gases en la sangre 593
111 Presión arterial 504
en deportistas 536 congestiva 565 o La hemoglobina transporta la mayor parte
e La presión sanguínea sistémica es máxima en las a Las leyes de los gases 565
o Plasma y elementos celulares de la sangre 536 del oxigeno a los tejidos 593
arterias y mínima en las venas 505 " El aire es una mezcla de gases 565
o El plasma está compuesto por agua, iones,
o La presión arterial refleja la presión motriz del flujo
moléculas orgánicas y gases disueltos 536 " Los gases se desplazan desde áreas de mayor A Nuevos co11ceptos: sustitutos de la sangre 594
sanguíneo 506 presión hacia áreas de menor presión 566 Una molécula de hemoglobina une hasta cuatro
9
o Los elementos celulares son los glóbulos rojos,
o La presión arterial se mide con un de oxígeno 595
los glóbulos blancos y las plaquetas 537 e La Ley de Boyle describe la relación presión"
esfingomanómetro 506 volumen de los gases 566 La unión del oxígeno a la hemoglobina obedece
Q
o Producción de células de la sangre 538
o;t El volumen minuto cardíaco y la resistencia a la ley de acdón de masas 596
o La ventilación 567
o Las células de la sangre se producen en la médula
periférica determinan la presión arterial media 507 " Los volúmenes pulmonares se modifican durante e La Po 2 detennina la unión entre oxígeno y
o Los cambios en el volumen sanguíneo afectan ósea 538
o La hematopoyesis está sujeta al control de fact.:;1es · la ventilación 567 hemoglobina 596
la presión arterial 508 " Las vías aéreas calientan, humidifican y filtran el " La unión del oxígeno se expresa como porcentaje 597
o Resistenda en las arteriolas 509 estimulantes de colonias, interleudnas y otras
aire inspirado 568 o La temperatura, el pH y los metabolitos afectan
o La autorreguladón miogénica ajusta el flujo
citodnas 540
Los factores estimulantes de colonias regulan
<)
" Durante la ventiladón, el aire fluye a causa de la unión del oxígeno a la hemoglobina 598
sanguíneo de manera automática 510 los gradientes de presión 569 o El dióxido de carbono se transporta de tres
la leucopoyesis 540
-) Importanda clínica: shock 510 " La trombopoyetina regula la producdón de " La inspiración se produce cuando disminuye maneras 599
o Las secredones paracrinas alteran la contracdón la presión alveolar 570 a Regulación de la ventilación 602
plaquetas 541
del músculo liso, vascular S11 " La espiración se produce cuando la presión alveolar o Las neuronas del bulbo raquídeo controlan
.. La eritropoyetina regula la producción de glóbulos
o La rama simpática controla la mayor parte rojos 541 excede la presión atmosférica 572 la respiractón 602
del músculo liso vascular 513 * Glóbulos roíos 542 " La presión intrapleural se modifica durante la " El dióxido de carbono, el oxígeno y el pH
ventiladón 572 influyen en la ventilación 604
á
Nuevos co11ceptos: desde la dinamita hasta .. Los glóbulos rojos maduros carecen de núdeo 542
" La distensibilidad y la elastancia pulmonares " Los reflejos protectores resguardan a los
la vasodilatacióll 513 ~ Médula ósea 543 pueden cambiar en los estados patológicos 574 puhnones 607
o Distribución de la sangre hacia los tejidos 514 o La síntesis de hemoglobina requiere hierro 544 " Los centros cerebrales superiores afectan
t Intercambio en los capilares 514 o Los glóbulos rojos viven alrededor de cuatro meses 545
·.i Importancia clínica: enfemedad pulmonar los patrones de ventilación 607
o La velocidad del flujo sanguíneo es mínima en los fibrótica 574
_.j Importancia clínica: hemoglobilw e hiperglucemia 545 Resumen del capítulo 609
capilares 516 $ La sustancia tensioactiva o surfactante disminuye
o Los trastornos de los glóbulos rojos disminuyen el Preguntas 610
o La mayor parte del intercambio en los capilares se el trabajo respiratorio 575
transporte de oxígeno 546 Respuestas 612
produce por difusión y transcitosis 517 9 El diámetro de las vías aéreas es el principal

o La filtradón y la absorción capilar se produce por t Plaquetas y coagulación 547 determinante de su resistencta 576
flujo global 517 o Las plaquetas son fragmentos pequeños de células 548 o La frecuencia y la profundidad de la respiración "!9 los riñones 613
o Sistema linfático 519 " La hemostasia impide la pérdida de sangre a través determinan su efidencia 577
o El edema se produce de~ido a alteraciones de los vasos lesionados 548 o La composición de gases en los alvéolos varía Ji, Temas reladonados: gota 614
e La activación de las plaquetas comienza el poco durante la respiración normal 578 e Funciones de los riñones 614
del intercambio capilar 520
$ Regulación de la presión arterial 521 proceso de coaguladón 549 o La ventilactón y el flujo sanguíneo alveolar " Anatomía del aparato urinario 615
o El reflejo barorreceptor es el control homeostático " La coagulación convierte el tapón plaquetario guardan correspondenda 580 • El aparato urinario está formado por los riñones,
primario de la presión arterial 521 en un coágulo más estable 551 o La auscultadón y la espirometría evalúan la los uréteres, la vejiga y la uretra 615
e Los anticoagulantes inhiben la coaguladón 552 función pulmonar 581 ;) Importa11da clínica: í11{ecdones urinarias 615
9 La hipotensión ortostática dispara el reflejo

barorreceptor 523 .á Nuevos conceptos: trombolíticos y agentes Resumen del capítulo 583 o La nefrona es la unidad funcional del riñón 615
• Enfermedad cardiovascular 525 antíplaquetarios 554 Preguntas 584 e Visión general de la función renal 618
o Los factores de riesgo de enfermedad cardiovascular Resumen del capítulo 555 Respuestas 586 9 Los tres procesos que ejecuta la nefrona

incluyen el tabaquismo, la obesidad y los factores Preguntas 556 son la filtradón, la reabsorción y la secreción 618
hereditarios 525 Respuestas 557
XVIII Índice
Índice XIX

• El volumen y la osmolaridad varían a medida "' Los cambios de la presión arterial, el volurrien e La fase gástrica
619 700
que el líquido circula a través de la nefrona y la osmolaridad desencadenan reflejos en el UNIDAD o El estómago almacena alimentos
e Filtración 620 balance hídrico 647 702
• El estómago secreta áddo, enzimas y moléculas
o El corpúsm!o renal contiene tres barreras
de filtración 620
·,) Importnncia clínica: enuresis 1wctumn METABOLISMO, CRECIMIENTO señal 702
y vasopresirw 648 YENVEJECIMIENTO -)Importancia clínica: retraso del vaciado gástrico
o La fiitración se produce como consecuencia 702
o El asa de Henle es un multiplicador por
de la presión hidrostática en los capilares 621 o El estómago equilibra digestión y protecdón 703
contracorriente 650 o La fase intestinal
o La presión arterial y el flujo sanguíneo renal El aparato digestivo 704
o Balance de sodio y volumen del líquido 676
influyen en la TFG 623 • El bicarbonato en el intestino delgado neutraliza
extracelular 652 el áddo gástrico
" La TFG está sujeta a autorregulación 623 o La aldosterona controla el balance de sodio 652 ,:t Temas relacionados: úlceras pépticas 677 705
o Función y procesos del aparato digestivo o La mayor parte del líquido es absorbida en el
it Nuevos conceptos: ue~vpatía diabética 624 • La presión arterial es el estúnulo primario 677 intestino delgado
o Las hormonas y las neuronas autónomas para la secreción de aldosterona 653 o Anatomía del aparato digestivo 678 706
o El aparato digestivo está compuesto por la cavidad
• La mayor parte de la digestión ocurre en el
también influyen en la TFG 625 o La angiotensina II influye en la presión arterial
oral, el tubo digestivo y los órganos de las intestino delgado 706
o Reabsorción 626 a través de múltiples vías 654
o La reabsorción puede ser activa o pasiva 626 o El péptido natriurético atrial promueve glándulas accesorias 678 ,:) Importanda clínica: intolerancia a la lactosa 707
o La saturadón del transporte renal desempeña la excreción de Na~ y agua 656 o La pared del tubo digestivo tiene cuatro capas 679 o El intestino grueso concentra los desechos para
un papel importante en la función renal 628 o Balance de potasio 656 o La pared del aparato digestivo tiene cuatro capas 679 la excredón 707
e Mecanismos conductales en el balance de sal 0
Motilidad 682 o La diarrea puede producir deshidratación 709
~ Biotecnología: ril1011es artifidales 628 o El músculo liso gastrointestinal se contrae 0 Funciones inmunitarias del tubo digestivo
o Las presiones en los capilares perüubulares y agua 658 709
o La ingesta de bebidos reemplaza la pérdida espontáneamente 682 • Las células M controlan el contenido del
favorecen la reabsorción 629 intestino
oSecreción 630 de líquidos 658 á Nuevos conceptos: células interstidales de Cajal 683 709
o El bajo contenido de Na+ estimula el apetito o Los vómitos constituyen un reflejo protector 710
o La competencia disminuye la secreción de o El músculo liso gastrointestinal muestra diferentes
de sal 658 patrones de contracción Resumen del capítulo 711
penicilina 631 683 Preguntas
e Excreción 631 o Las conductas de evitación ayudan a prevenir e Secreción 684 713
la deshidratación 658 Respuestas 715
"'El clearance (depuración) es un método o El aparato digestivo secreta iones y agua 685
no invasivo para medir la TFG 632 o Control integrado del volumen y la osmolaridad 659 " Las enzimas digestivas son secretadas en la boca,
o El dearance y la TFG permite determinar el
o La osmolaridad y el volumen pueden cambiar el estómago y el intestino 686 22 Metabolismo y balance de energía 716
manejo renal de los solutos 633 de forma independiente 659 o Las células especializadas secretan moco 687
o Micción 635 • La deshidratación dispara respuestas renales e La saliva es una secredón exocrina 687
~- Temas relacionados: trastornos de la conductll
y cardiovasculares 661 o El hígado secreta bilis
alimentaria 717
Resumen del capítulo 637 689
Preguntas 638 o Equilibrio ácido-base 663 o Regulación de la fundón del aparato digestivo 689 • El cerebro controla la ingestión de alimentos 717
Respuestas 639 o Las enzimas y el sistema nervioso son "' El sistema nervioso entérico puede actuar e Balance de energía 718
particulannente sensibles a los cambios de pH 663 o El ingreso de energía es igual al egreso de energía 718
de forma independiente del SNC 690
2ü Fisiología integrada 11: equilibrio "' Los ácidos y las bases del cuerpo provienen e Los péptidos gastroíntestínales incluyen ~ Biotecnología: nuevos enfoques para
de muchas fuentes 664 hormonas, neuropéptidos y dtocinas 691 el descubrimiento de péptidos
hidroelectrolitico 641 o La homeostasis del pH depende de los 719
o Digestión y absorción 693 o El uso de energía se refleja en el consumo
amortiguadores del pH, los pulmones e Los hidratos de carbono son absorbidos como de oxígeno de un individuo
:j: Temas relacionados: hiponatremia 642 y los riñones 664 719
o Homeostasís hidroelectrolítica 642 monosacáridos 693 e La energía se almacena en grasas y glucógeno 720
o Los sistemas de amortiguadores de pH incluyen o Metabolismo
o Las proteínas son digeridas en péptidos pequeños 721
" La osmolaridad del líquido extracelular afecta proteínas, iones fosfato y HC03- 665
el volumen celular 642 y aminoácidos 694 o La energía proveniente de los nutrientes ingeridos
o La ventiladón puede compensar las alteradones • Algunos péptidos más grandes pueden ser puede ser utilizada de inmediato o almacenada 722
.á Nuevos conceptos: regulación del volumen celular 642 delpH 666 absorbidos intactos 695 • Las honnonas controlan las vías metabólicas
• El equilibrio hidroelectrolítico requiere o Los riñones utilizan amoníaco y amortiguadores • Las sales biliares facilitan la digestión de grasas 696 al modificar la actividad enzimática
la integración de múltiples sistemas y aparatos 643 722
de pH de fosfato 667 • Los ácidos nudeicos se digieren en bases ' El metabolismo anabólico domina en el estado
o Balance de agua 643 o El túbulo proximal secreta W y reabsorbe HC03- 667 nitrogenadas y monosacáridos posprandial
698 723
o El ingreso y la excreción diarios de agua están o La nefrona distal controla la excreción de ácidos 668 " El intestino absorbe vitaminas y minerales o Las concentraciones plasmáticas de colesterol
698
balanceados 644 son factores pronósticos de cardiopatía coronaria 725
o Los riñones conservan agua 644
• los trastornos del equilibrio ácido-base pueden \z Biotecnología: olestra, el sustituto de las grasas o El metabolismo catabólico domina en el estado
ser de origen respiratorio o metabólico 669 sin calorías 698
• La concentradón de la orina se detennina Resumen del capítulo 673 de ayuno
• Los intestinos absorben iones y agua 699 727
en el asa de Henle y el túbulo colector 645 Preguntas 674 • Control homeostático del metabolismo 728
e La fase cefálica 699
;) Importtlncia clínica: diuresis osmótica 646 Respuestas 675 o La digestión química y mecánica comienza " El páncreas secreta insulina y glucagón 728
• La vasopresina controla la reabsorción de agua 646 o La relación insulína-glucagón regula
en la boca 699
e La degludón mueve el alimento desde la boca el metabolismo 729
hasta el estómago 700 J Importanda clínica: dietas cetogénicas 729
Índice XXI
XX Índice

El crecimiento tisular req-qiere hormonas


e ~El timo 792 Resumen del capítulo 819
" La insulina es la hormona dominante Preguntas
729 y paracrtnos 765 o Vías de la respuesta inmunitaria 794 820
en el estado posprandial Respuestas 820
o La insulina promueve el anabolismo 731 o El crecimiento óseo requiere un aporte de calcio o La irulamactón es la respuesta típica frente
o El glucagón domina en el estado de ayuno 733 sufidente 765 a la infecctón bacteriana 794
o Balance de caldo 766 " Los mecanismos de defensa intracelulares son
o La diabetes mellitus es una familia "''' Reproducción y desarrollo 821
734 o Las concentraciones de calcio en ia sangre están necesarios para luchar contra las infecdones
de enfermedades metabólicas
o Los diabéticos tipo 1 son propensos a la cuidadosamente reguladas 767 virales 795 ·~ Temas relacionados: infeJtilidad 822
735 " Tres honnonas controlan el balance de calcio 768 o Las respuestas alérgicas son respuestas " Determinación del sexo 822
cetoacidosis
o Los diabéticos tipo 2 a menudo tienen o La homeostasis del calcio y el fosfato están inflamatorias disparadas por antígenos específicos 797 o Los cromosomas sexuales determinan el sexo
contracdones elevadas de insulina 736 relacionadas 770 o Las proteínas del MHC permiten genético 823
o El síndrome metabólico asocia la diabetes o la osteoporosis es una enfermedad de pérdida ósea 771 el reconocimiento de tejido extraño 798
Resumen del capítulo 772 <~ El reconodmiento de lo propio es una fundón
~) Importancia clínica: trastomos
con la enfermedad cardiovascular 739 hereditarios ligados al X
Preguntas 773 importante del sistema inmunitario 799 823
o Regulación de la temperatura corporal 739 o la diferenciación seXual se produce en el segundo
~ La temperatura corporal es un balance entre Respuestas 774 ~ Biotecnología: antime1pos obtenidos mes del desarrollo 825
producción, ganancia y pérdida de calor 740 por ingeniería genética 800 o Patrones básicos de la reproducción 826
e La temperatura corporal está regulada ¿,.;~ El sistema inmunitario 776 o La vigilanda inmunológica permite que el cuerpo
homeostáticamente 741 elimine las células anormales ~) Importancia clínica: determinación del sexo 827
800
o El cuerpo produce calor por el movimiento ~ Temas relacio1wdos: tratamiento del SIDA 777 o Interacciones neuroendocrinoinmunitarias 800 o l.a gametogénests comienza dentro del útero
y el metabolismo 743 e Aspectos generales de la función del sistema o El estrés altera la función del sistema inmunitario 802 y se reanuda durante la pubertad 827
743 inmunitario 777 e El cerebro dirige la reproducción 829
o El termostato corporal puede ser reconfigurado o"La medicina moderna incorpora la terapéutica
746 o Patógenos del cuerpo humano 778 o la reproducción está influenciada por factores
Resumen del capítulo mente-cuerpo 802
Preguntas 747 e Las bacterias y los virus demandan diferentes Resumen del capítulo 804 ambientales 831
Respuestas 748 mecanismos de defensa 778 Preguntas 805 o Reproducción masculina 831
o Los virus pueden reprodudrse (replicarse) sólo Respuestas 806 o Los testículos producen espermatozoides
en el interior de las células huésped 778 y testosterona 832
23 Control endocrino del crecimiento • La espermatogénesis requiere gonadotropinas
y el metabolismo 750 A Nuevos conceptos: retrovints 779
25 Fisiología integrada 111: ejercicio 807 y testosterona 835
o La respuesta inmunitaria 779
751 780 o Las glándulas accesorias masculinas aportan
=j,;. Temas reladonados: hiperparatiroidismo e Anatomía del sistema inmunitario :_.% Temas reladonados: golpe de calor 808 secreciones al semen 836
• Revisión de los principios endocrinos 751 o Los tejidos linfoides están distribuidos por
o Metabolismo y ejercicio 808 o Los andrógenos influyen sobre los caracteres
o Glucocorticoides suprarrWales 751 todo el cuerpo 780
oLas hormonas regulan el metabolismo durante sexuales secundarios 836
o La corteza suprarrenal secreta hormonas 1@1 El bazo 781 el ejercido 810 e Reproducción femenina 837
esteroideas 751 • Los leucocitos son las células principales o El consumo de oxígeno está relacionado con o El aparato reproductor femenino está formado
o La secreción de cortisol está controlada del sistema inmunitario 782 la intensidad del ejercido 810 por los ovarios y el útero 837
por laAcrH 753 Inmunidad innata: respuestas inespecíficas 784
'i) o Varios factores limitan el ejercido 811 o El ovario produce óvulos y hormonas 837
" El cortisol es esencial para la vida 754
't.as barreras físicas y quúnicas constituyen
(1 e Respuestas ventilatorias al ejercicio 811 (1El ciclo menstrual dura alrededor de un mes 840
o El cortisol es un agente terapéutico útil 755 784
la primera línea.de defensa del rnerpo e Respuestas cardiovasculares al ejercicio 812 o El control hormonal del deJo menstrual
o Los trastornos del cortisol se deben a demasiada e Los fagocitos reconocen e ingieren cuerpos o El volumen minuto aumenta durante el ejercicio 812 es complejo
755 840
hormona o muy poca hormona extraños 784 • El flujo de sangre periférica se redistribuye hada e Los estrógenos y los andrógenos influyen sobre
o La CRH y la ACTH tienen funciones fisiológicas " Los linfocitos natural killer eliminan células los músculos durante el ejerctdo los caracteres sexuales femeninos secundarios
756 813 844
adictonales infectadas por virus y células tumorales 785 o La presión arterial aumenta levemente durante • Procreación 844
e Hormonas tiroideas 757 o Los mediadores químicos crean la respuesta el ejerdcio 813 o La respuesta sexual humana posee cuatro fases 844
" Las hormonas tiroideas contienen yodo 757 786
inflamatoria o El reflejo barorreceptor se ajusta al ejerctdo 814 e El acto sexual masculino incluye la erecctón
.á Nuevos conceptos: las me/anocortinas e Inmunidad adquirida: respuestas específicas o Respuestas de prealimentación al ejercicio 815 y la eyaculadón 845
y el ratóti Agutí 757 a los antígenos 788 • Regulación de la temperatura durante el e La disfunctón sexual afecta tanto a hombres
e Las honnonas tiroideas afectan la calidad de vida 759 o Los linfocitos son las prindpales células ejercicio 815 como a mujeres 845
o La TSH controla a la glándula tiroides 760 involucradas en la respuesta inmunitaria o Ejercicio y salud 816 " Los anticonceptivos evitan el embarazo 846
o Hormona de crecimiento 761 adquirida 788 " El ejerddo reduce el riesgo de enfennedad • La infertilidad es la incapacidad de concebir 848
o La hormona de crecimiento es anabólica 762 o Los linfocitos B se diferencian a células cardiovascular 816 e Embarazo y parto 848
o La hormona de crectmiento es esenáal plasmáticas y células de memoria 788 o La diabetes mellitus tipo 2 puede mejorar con • La fecundación requiere capadtación 848
para el crecimiento de los niños 764 o Los anticuerpos son proteínas secretadas el ejerdcio 816 • El embrión en desarrollo se implanta
o La hormona de crecimiento humana obtenida por las células plasmáticas 789 e El ejercicio puede influir sobre el estrés y en el endometrio 849
por ingeniería genética plantea rnestiones éticas 764 • Los linfocitos T deben hacer un contacto directo el sistema inmunitario 817 o La placenta secreta hormonas durante
o Crecimiento tisular y óseo 764 con sus células diana 792 el embarazo 850
XXII Índice

o El embarazo tennina en el momento del trabajo APÉNDICE B: Física y matemática A-31


de parto y el parto
o Las glándulas mamarias secretan leche dur<U}te
852
APÉNDICE C: Genética A-34
Prefacio para el estudiante
la lactanda 852
o La prolactina ejerce otras funciones fisiológicas 854
• Crecimiento y envejecimiento 854 APÉNDICE D: Posiciones anatómicas del cuerpo A-39
o La pubertad señala el comienzo de la edad fértil 854 ¡BIENVENIDO A lA fiSIOLOGÍA Una de las tareas que deberá enfrentar d~1rante el estudio será
o La menopausia y la andropausia son una GLOSARIO G-1 la de construir una visión general propia acerca del cuerpo, sus
consecuencia del envejecimiento 855
HUMANA! sistemas y aparatos y los muchos procesos que los mantienen en
Al iniciar el estudio acerca dei cuerpo humano, deberá estar funcionamiento. Esta "visión global" es lo que los fisiólogos
Resumen del capítulo 857 ÍNDICE ANALÍTICO 1-1
Preguntas 859 preparado para aprovechar al máximo los recursos disponibles, denominamos integración de los sistemas, y constituye un tema
Respuestas 860 que incluyen a su profesor, la biblioteca, intemet y este libro. Uno clave de este libro. Pero para integrar la información tendrá que
CRÉDITOS Cr-1 de mis objetivos al escribir este libro es proporcionarle no sólo hacer un poco más que simplemente memorizarla. Deberá enten-
información acerca de cómo funciona el cuerpo humano sino derla cabalmente y ser capaz de empleada para resolver proble-
APÉNDICE A: Respuestas a las preguntas también sugerencias para estudiar y resolver problemas. Muchas mas que nunca antes ha enfrentado. Si se encuentra orientado
de revisión del final de los capítulos A-1 de estas ayudas para el estudio fueron desarrolladas con la con- hada una carrera sanitaria, lo hará en el hospital. Si está en
tribución de mis alumnos, por eso creo que le resultarán particu- rumbo a una carrera biológica, resolverá problemas en el labora-
larmente útiles. torio, en el campo o en el aula. El análisis, la síntesis y la evalua-
En la introducción visual (p. xxxii) he incluido una breve guía ción de la infonnación son habilidades que deben desarrollarse
acerca de las características especiales del libro, en especia! las que durante la etapa de estudiante, y espero que las características de
no pueden encontrarse en otros libros de texto. Le recomiendo este libro lo ayuden en esta meta.
que se tome unos minutos para leer esta sección, de manera de
aprovechare! libro al máximo a medida que estudia. Si logra sacar ¡Mucha suerte en e! estudio!
ventaja de caracteó~ticas como la Revisión, las Preguntas de las
figuras y de los gráficos y los Temas relacionados, verá que empie- Un cari!íoso saludo, Dra. Dee (como me llaman mis alumnos)
za a pensar la fisiología de manera diferente. silvertllonJ@mail.utexas.edu.
Prefacio XXV

NOVEDADES DI' ESTA EDICIÓN Nueva f¡gura de resumen de la síntesis y el procesamientn de


Prefacio para ei docente . La cuarta edición de Fisiologfa hmnaua: 1111eu{oque integrado, se
o
proteinas.
basa en la cobertura total de los temas de fisiología molecular e
integral que fueron eJ fundamento de este libro desde suprimera Capítulo 5 Dinámica de las membranas
edición. E! texto ha sido revisado y presenta nuevas figuras y dia- ~ El estudio de la depuración por parte de múltiples órganos
Durante ios tres años transcurridos desde la publicación de !a ter- proporciones epidémicas en los Estados Unidos, nos paredó apro- gramas y considerables actualiza<:iones del contenido. como mecanismo para el mantenimiento del eqüilibrio de
cera edición la fisiología y la medidna siguieron evolucionando. piado seleccionar una enfermedad con relevancia directa para masas.
Amedida que los científicos aprenden más acerca de los procesos nuestros estudiantes. Los ejemplos de cómo se re!adonan las Actualizaciones del contenido por capítulo o Nueva tabia sobre la familia de transportadores GLUT.
biológicos fundamentales, sus descubrimientos se traducen en enfermedades que integran el síndrome metabólico con la fisio- o La introducción de acrónimos para las familias de transporta.
nuevos tratamientos médicos y en sugerencias para el manteni· logía normal aparecen reiteradamente a lo largo de todo el libro Capítulo 1 Introducción a la fisiología dores: SGLT es el nombre del transportador de Na+-g!ucosa,
miento del estado de bienestar. En esta edidón del libro, también para resaltar la ímportancía de entender la integracíón funcional • Ampliación de ia introducción a la homeostasis. OAT el del transportador de ácidos orgánicos, NKCC el de!
nosotros hemos continuado la actualización y el enfoque de los del cuerpo. o Nueva información sobre proteómica y el genoma. transportador Na-K-2Cl.
temas y conceptos básicos de la fisiología, para ayudar a los estu- o Nueva sección acerca de la búsqueda y lectura de la literatura o Más ejemplos, una nueva figura y una explicación cuantitativa
diantes a generar un modelo mental de cómo funciona el cuerpo 3. Integración de la fisiología general con la fisiología celular científica. de la tonicidad.
humano. y molecular o Nueva información sobre la investigación aplicada (desde la o Nueva información acerca de la asociación de los microdomí.

La mayor parte de !a investigación actual en fisiología se realiza a mesada de laboratorio hasta la cama del paciente). nios lipídicos con las caveolas.
nivel celular y molecular, y esta edición sigue integrando la fisio· • Nueva figura sobre los sistemas de controL o Nuevo gráfico sobre la competencia por los sitios de unión de
TEMAS ClAVE DE ESTE liBRO logía y la biología celular y molecular. Se han productdo muchos las proteínas.
En la cuarta edición mantuvimos las cuatro estrategias para el desarrollos apasionantes en la medicina y la fisiolog[a molecular Capítulo 2 Interacciones moleculares o Nueva figura sobre el equilibrio de masas.

estudio de la fisiología que resultaron tan populares desde la pri- desde la primera edidón. En esta edición remarcamos los princi· o Nuevo título de _capítulo, que refleja el nuevo enfoque.
mera publicación de este libro en 1998. píos básicos de las mteracciones proteicas con una nueva sección o Nueva sección sobre interacciones proteicas, incluidas la cons-- Capítulo 6 Comunicación, integración y homeostasis
que lleva este título en el capítulo 2. Estos principios -la impor- tante de equilibrio y la constante de disociación, o La introducción de la desensibilización como meamismo de
l. Enfoque en la resolución de problemas tancia de la forma de la proteína, las isoformas proteicas, la espe- o Nueva figura sobre los enlaces no covalentes de las proteínas.
control.
Una de las habilidades más valiosas que podemos enseñar a nues. cificidad y la afinidad de enlace, la modulación de la actividad, la o Una revisión del análisis sobre la química básica ~ Más información acerca de la reguladón positiva programada.
tros alumnos es la de pensar de manera crítica y de utilizar la competencia por los sitios de unión y la saturación de la activi- o Más análisis sobre grasas trans.

información que aprenden para resolver nuevos problemas, dad- aparecen de manera reiterada en análisis de enzimas, recep- o Más análisis sobre la forma molecular Capítulo 7 Introducción al sistema endocrino
Varias características de este libro, que están ampliadas en esta tores y transportadores, pero a menudo los estudiantes no pue- o Información actualizada sobre el péptido relacionado con el
edidón, fueron diseñadas para ayudar a !os estudiantes a practi- den detectar los aspectos que tienen en común. Esperamos que Capítulo 3 Compartimentación: células y tejidos gen de la calcitonina y la evolución de las hormonas.
car estas habilidades. Los apartados de Revisión, induidos en el mediante la presentación de las interacciones entre proteínas o Nuevo título de capítulo, que refleja la cobertura y el enfoque
texto, detienen a los estudiantes y les proponen pensar acerca de como tema básico que se manifiesta en toda la fisiolog[a, los estu- sobre el tema de la compartimentalizadón. Capítulo 8 Neuronas: propiedades celulares y de las
lo que acaban de leer. Las Preguntas en figuras y gráficos desafían diantes aprendan a reconocer estos principios cuando los enfren- o Nueva sección sobre compartimentalizadón y compartimentos
redes
a Jos estudiantes a pensar realmente acerca de lo que muestran las ten durante el estudio. fundonales del cuerpo, o lnfonnación actualizada sobre las células madre neurales.
i!ustractones. Los Temas relacionados proporcionan aplicadones o Reubicadón de la descripción de la estructura de la membrana o Más informadón acerca de conductancia, corriente iónica y
de la v¡da real respecto del material de cada capítulo, y esta edi- celular y de los compartimentos líquidos del organismo desde exdtabilidad.
4. Presentación de la fisiología como un campo dinámico
dón destaca dos nuevos problemas aceKa del control del dopaje He tratado de presentar a la fisiología como una disciplina diná- el capítulo 5. o Más información sobre el umbral para la apertura de canales;
y de la hiponatremia en los atletas. mica con muchas preguntas sin respuestas que ameritan mayor o Nueva secdón sobre esfingolípidos de membrana, microdomi- activación, inactivación y desactivación de canales
nios (balsas) lipídicos y proteínas ancladas a lipidos. o Más información actualizada aceKa de las múltiples isoformas
investigación y estudio. Resulta esencial que los estudiantes com.
2. Énfasis en la integración o Más información sobre proteasomas y degradación de proteí- de los canales iónicos.
prendan que muchos de los "hechos" que están aprendiendo son
El cuerpo humano funciona como un todo coordinado, no como sólo las teor!as actuales, sobre todo a medida que surge nueva
nas. o Nueva información sobre las neuronas marcapasos y tónica-

sistemas y aparatos aislados. El tiempo y los libros de texto siguen o Nueva figura sobre proteínas motoras. mente activas.
información a partir de la unión del proyecto Genoma Humano
una organización lineal, pero, de alguna manera, los estudiantes o Reubicación de los detalles de la función del RER y del com. o Más análisis respecto de !as diferencias entre las neuronas y las
y de la investigación básica. La demanda de fisiólogos aumenta a
deben llegar a apreciar que las funciones fisiológicas forman una piejo de Go!gi en el capítulo 4. sinapsis periféricas y centrales.
medida que los esfuerzos de la investigación se centran en reca-
intrincada red de procesos interconectados. Los tres capítulos de bar información que no está cubierta por la investigación celular o Más información sobre la lámina externa de las células nervio- • Información actualizada sobre los receptores glutaminérgicos
Fisiología integrada (capítulos 13, 20 y 25) invitan a los estudian- sas y musculares. metabotrópicos.
y molecular, y en su aplicación en la observación clínica.
tes a dar un paso atrás, mirar "el bosque" y descubrir por sí mis- e Nuevas fotos del complejo de Golgi, esfingolipidos y microdo- o Nueva información acerca de la depresión de largo plazo.
Los estudiantes de fisiología de la actualidad son la próxima
mos cómo se comunican y cooperan los aparatos y sistemas para generación de dentíficos y de profesionales sanitarios, las personas minios lipídicos. o la inclusión de potenciadores, otros subtipos de receptores y
mantener la homeostasis. e Nueva figura que exhibe las cavidades abdominopelviana, cra- antagonistas en el cuadro 8-4.
que tratarán de contestar las preguntas que aún no tienen respues-
En esta edidón del libro hemos elegido al síndrome metabóli- tas. Es mi de$1!0 que este libro propordone una visión integral de la neal y torácica. o Más información sobre neurocrinos Upídicos y receptores de

co -un trastorno clínico en cl cual el paciente presenta la triada canabinoides.


fisiología, de manera que los futuros científicos y profesionales sant-
Capítulo 4 Energía y metabolismo celular o Nueva figura sobre el flujo de corriente local.
diabetes tipo 2, aterosderosls y presión arterial elevada- para ilus- tarios empiecen las carreras universitarias que elijan con un respeto
trar una enfermedad íntegra! que afecta a múltiples sistemas del por la complejidad del cuerpo humano y una visión clara del poten- o Nueva información acerca del RNA de interferenda y del o Revisión de las figuras para la conducción del canal de Na, perí-
organismo simultáneamente. Dado que la obesidad ha alcanzado dal de la investigación fisiológica y biomédica. siRNA, odo refractario, conductancia del potencial de acción y con-
o Más análisis sobre la expresión de genes y la síntesis proteica. ductancia saltatoria.
o Nuevo modelo de la progresión de las cisternas en la función
del complejo de Golgi. Capítulo 9 El sistema nervioso central
o Nueva tabla sobre las propiedades de los organismos vivos. o Más información acerca de los dispositivos de interfaz cerebro-
ordenador.
XXVI Prefacio
Prefado XXVfl
o Más preguntas sobre las meninges. o Más información sobre la enfermedad cardiovascular y revisión o Dos nuevas preguntas de nivel 3: resolución de problemas. vado de PTH teriparatída para el tratamiento de la osteoporo-
o Más información acerca del desarrollo embrionario. de las pautas de presión arterial para la hipertensión y la prehi- o Nueva figura que muestra los acinos pancreáticos. sis.
0 Más información sobre por qué dormimos. pertensión.
o Nueva pregunta de figura acerca de la fisiopato!ogia tiroidea.
o Nuevo gráfico sobre la relación entre la presión arterial y la Capítulo 22 Metabolismo y balance de energía
Capítulo 10 Fisiología sensitiva enfeunedad cardiovascular. o Nueva infonnación sobre la tasa de intercambio respiratorio. Capítulo 24 El sistema inmunitario
" Más información respecto del canal transitorio de receptor de o Nuevo cuadro de revisión de la fisica del flujo sanguíneo. " Nueva información sobre el metaboliSmo de lípidos, la enfer- o Más información sobre los eosinófilos.
potencial V1 (fRPV1), receptores de vanilloides. o Nuevas preguntas de nivel 3 sobre persistencia del conducto medad coronaria y los fármacos hipolipemiantes. " Más información acerca del tratamiento de las enfermedades
" Nueva información sobre dolor nodceptivo, dolor i.n..'lamato- arterioso. e Nueva sección sobre el síndrome metabólico. autoinmunitarias con esteroides.
rio, dolor neuropático, dolor patológico. ~ Más irúormación y un nuevo cuadro sobre fármacos para la o Un nuevo recuadro de biotecnología acerca de los anticuerpos
o Más información sobre el olfato, las feromonas humanas y el Capítulo 16 Sangre diabetes, por ejemplo, incretinas, amilina y PPARs. humanizados para el tratamiento del cáncer.
gusto. o Más información acerca de la sangre del cordón umbillcal y de
• Nueva información acerca del papel de la gustdudna en el las células troncales madre. Capítulo 23 Control endocrino del crecimiento y el Capítulo 26 Reproducción y desarrollo
gusto. o Más análiSiS sobre el factor 1 inducible por hipoxia (HIF-1) en metabolismo • Más información sobre la determinación del sexo y el desarro-
e Nueva informadón respecto de las células madre y de la tera· la síntesis de EPO. Más información acerca del tratamiento de la baja estatura con
o llo embrionarios.
pia génica como reemplazo de las células pilosas del oído muer- ~ Un nuevo tema relacionado con el control del dopaje en los hormona de crecimiento. o Más información acerca de la anticoncepción, con un nuevo
tas. atletas. Más información actualizada sobre la androstenodiona en el
o cuadro sobre la eficacia de diversos métodos.
o Más información sobre la inervación de las glándulas lagrima· o Nueva fotografía de eritrocitos crenados y edematizados. deporte. e Nueva información sobre el vínculo entre la disfunción eréctil
les. o Nueva informadón sobre el receptor sensor de Ca (CaSR) de las y la enfermedad cardiovascular.
o Más información sobre las células bipolares, las células hori· Capítulo 17 Mecánica de la respiración glándulas paratiroides. o Más información acerca de la terapia farmacológica para la dis-
zontales y las células amacrinas. o Más análisis sobre el volumen pulmonar y la ley de Boyle. Más información acerca de los melanocttos y la ACTII.
o función sexual femenina.
o Más información acerca de los tipos de células ganglionares en o Nuevo recuadro acerca de la insuficiencia cardíaca congestiva. o Nueva información respecto del uso de raloxifeno y del deri- o Revisión de la figura correspondiente a la meiosis.
la retina de los primates.
Capítulo 18 Intercambio y transporte de gases
Capítulo 11 División eferente: control motor o La reubicación de la información acerca de la hemoglobina en
autónomo y somático el estudio sobre el transporte de oxígeno desde el capítulo _16.
• Más información sobre la inervación simpática del tejido lin- o Nuevas preguntas sobre el intercambio de oxígeno.
foide. 0 Más información acerca del papel de la apoptosis en el enfue.
• Más información sobre los receptores beta-3. m•.
• Más información sobre los ganglios como centros integradores. • Más información respecto del control neura! de la ventilación.
• Datos actualizados respecto del hábito de fumar en la escuela
secundaria. Capítulo 19 Los riñones
o Nuevo recuadro sobre diálisis.
Capítulo 12 Músculos o Más información sobre la retroalimentación tubulog!omerular.
• Presentación del concepto de torsión en el análisis de la bio· • Dos nuevos problemas de nível3.
mecánica.
• Más información acerca de la producción de ácido durante el Capítulo 20 Fisiología integrada 11: equilibrio hidroe-.
ejercicio. lectrolítico
• Nuevas preguntas analiticas de fin de capítulo sobre la inter- • Más análisis y figuras sobre los mecanismos de transporte en el
pretación de gráficos. asa ascendente de Henle.
o Nuevas preguntas de revisión acerca de los diuréticos de asa.
Capítulo 14 Fisiología cardiovasculat o Más información sobre los canales EnaC y ROMK.
• Nuevo recuadro sobre células madre y enfermedad cardíaca. e Más información sobre los péptidos natriuréticos como marca.
• Más información acerca del síndrome de QT prolongado. dores de la enfermedad cardiovascular.
• Un mayor análisis sobre !a contractilidad y la poscarga. o Nuevo tema relacionado sobre la híponatremia.
• Más información sobre los glucósidos cardíacos y !as arritmias.
Capítulo 21 El aparato digestivo
Capítulo 15 Flujo sanguíneo y control de la presión o Más información sobre la relajación receptiva y de las molécu-
arterial las antipáticas.
• Más información acerca de la anatomía de los vasos sanguíne- o Más información sobre la absorción intestinal de hierro y Ca4 •
os. • Más información acerca del citocromo P450 en el hígado.
• Más información sobre la circulación colateral en la enferme- o Más información sobre las hormonas incretinas y las hormonas
dad cardíaca. gastrointestinales.
• Más información sobre los bloqueantes de los canales de calcio. o Más información sobre los plexos mientérico y submucoso,
• Más información respecto del óxido rúttico y su papel en la neuronas intrínsecas y extrínsecas.
fisiopatologia o Más información sobre la digestión y la absorción de nutrientes.
• Más información sobre marcadores de inflamación {proteína C· o Dos nuevas preguntas de revisión, una nueva pregunta de
reactiva y homocisteína) en la enfermedad cardiovascular. figura.
~--,-·----

Agradecimientos

La escritura, la edición y la publicación de un libro representan Estoy siempre encantada de rectbir aportadones, y pido disculpas
un proyecto grupal que requiere el talento y la experiencia de por no disponer de espado para agradecerles individualmente.
muchas personas. Quisiera agradecer particulannente a Bruce
)ohnson, del Departamento de Neurobiología y Comportamiento
de la Comen University, un excelente neurobiólogo y educador, REVISORES ESPECIALIZADOS
qtúen aportó su experiencia para garantizar que los capítulos de Nadie puede ser experto en todas las áreas de la fisiología, y estoy
neurobiología sean predsos y reflejen los últimos conocimientos profundamente agradecida a mis amigos y colegas que revisaron
de este campo que cambia tan rápidamente. capítulos enteros o respondieron a preguntas específicas. Los revi-
Muchas otras personas dedicaron tiempo y energía en la reali· sores espedalizador de esta edictón fueron:
zadón de este libro, y quisiera agradecer a todos ellos, de manera Thomas Blevi.ns, MD, Austin, Texas
colectiva e individual. Cynthla Gill, University of Texas,
Barbara Goodman, Unlversity of South Dakota
Wllliam Durham.. Baylor College of Medicine
REVISORES Susan L. Hamilton, Baylor College ofMedicine
Estoy particularmente agradecida a los profesores que ·revisaron David Hood, YOik University
uno o más capítulos de la tercera edición. Agradezco el tiempo y Steven C. King. Oregon Health &: Science University
las ideas que introdujeron en sus comentarios y he incluido tan· Michael Levitsky, Louisfana State University Health Sctences
tas de sus sugerencias como me fue posible. Los revisores de esta Center
edición son: Robert Linsenmeier, Northwestern University
Patt Allen, Dixie College Ron Markel, Pennsylvania State University
Marvin H. Bemstein, New Mexico State University Wllliam Percy, University of South Dakota
Barrie P. B"ode, St Louis University Erik Swenson, Unlversity of Waslúngton
Howard Booth, Eastem Mich.igan University Elizabeth Weiss, University of TW$-Austin
Sunny Boyd, University of Notre Dame, Indiana
N. Bryska, Unive.rsity of North Carolina, Charlotte Los revisores especializados de las ediciones previas incluyen a:
Shere Byrd, Fort Lewis College Beverly Bishop, State University ofNew York, Buffalo
Robert Canada, Howard University Arthur Dalley, Vanderbilt University
james E. Davis, Alma College Dan.Hardy, MD, Austin, Texas
P.A. George Fortes, University of California, San Diego Michael Joyner, Mayo Clinic
Nicholas Geist, Sonoma State University Carol C. Under, The]ackson Laboratories
Suzanne M. Gould, Ivy Tech, Anderson Henry S. Ludd, MD, Austin, 1exas
]effrey Pommerville, Maricopa Community College
í Jean Grassman,-Brooklyn College-CUNY (City University of ·
Withrow Gil Wler, University of Maryland, Baltimore School
1 NewYork)
Albert Herrera, University of Southern California ofMedictné
Patrlck K. Hidy, Central Texas College Richard WJ.!cox, University of Texas-Austin
James Hoffman, Diablo Valley College jack Wilniore,. Texas A&M Univeníty
Kelly johnson, University of Kansas Robert G. Canoll, East Carolina University School of
John Lepri, University of North Carolina, Greensboro Medicine
Pat Lombardi, University of Oregon Douglas Baton, Emory University
Jeanne McLauchlin, University of Arkansas Leona Young. Emory Univenity
Duncan R. Munro, College of Charleston james Larimer, University ofTexas
Elizabeth M. Rust, University of Michigan Paul Matsudai.Ia, Massachll!!~ lnstitute of Technology
Gail Sabbadini, San .Diego State University joel Michael. Rush Medica! College .
Curt Walker, m;de College Harold Modell, National Resource for Computers Life
Andnej Wieraszko, College of Staten lsland Sctence Education
james Stockand, University ofTexas Health Science
Muchos otros profesores y estudiantes dedicaron tiempo para Center--San Antonio
escribir o enviar correos electrónicos con preguntas o sugerencias. jeffrey Sands, Emory University
Vuginia Scofield, University of Southern California
XXX Agradecimientos Agradecimientos XXXI

Allen Rovick, Rush Medica! College El equipo de Benjamin Cummings trabajó incansablemente Fmalmente, un agradecimiento espedal a mis colegas de la
REVISORES DE LAS EDICIONES

1•
Evelyn Schlenker, University of South Dakota para ver a esta edidón transformada en un libro a partir de un American PJJ.ysiological Sodety y de la Human Anatomy &
PREVIAS Norm Scott, University of Waterloo, Canadá manuscrito. Nicole George-O'Brien fue la jefa de proyecto que Physiology Sodety, cuyas experiencias en las aulas han enrique-
Quisiera agradecer nuevamente la colaboraaón del cuerpo de Brian R. Shmaefsky, Kingwood College reunió a todos los elementos diferentes. de éste y mantuvo a cada cido mi propia interpretación de. cómo enseñar fisiología.
profesores que reVJsó las ed.iaones antenores Sabyasachi Sircar, Delhi, India partidpante con una actividad, con el asesoramiento de Deirdre Quisiera reconocer también a un grupo especial de amigos por su
Amanda Stames, Emory University McGill Espinoza, jefa editorial. Nicole coordinó de manera exce- aporte permanente: Ruth Buskitk, }udy Edmiston, jeanne
pr Brenda Alston-Mills, North Carolina State Uruvernty Judy Sullivan, Antelope Valley College lente el texto, los materiales compleillentarios y los proyectos Lagowski,jan M. Macharty Marilla Svinicki (University ofTexas),
Roland M. Bagby, University of Tennessee Roger Tanner-Theis, University of Oklahoma (Retirado) asedados. Al inicio del proceso, Sabrina Larson ordenó las revi- Penelope Hansen (Memorial University, St. john's), Mary Anne
Cynthia Bed:, George Masen University Deborah Taylor, Kansas City Kansas Community College siones de las ediciones previas. Karen Gulliver, jefa de produc- Rokitka (SUNY Buffalo), Rob Carroll (East Carolina University
Patrida J. Berger, University of Utah David Thomas, Fanshawe College ción, hlzo malabares con los tiempos previstos y guió el proyecto School of Medidne), Cindy Gill (Hampshire Colleg:e) y.Joel
David Bernard, University ofTexas-Arlington Benjamin Walcott, SUNY Stonybrook a través de la transición de manuscrito a páginas. Maw:een Michael (Rush Medica! College).
Ronald Beumer, Annstrong State College Richard L. Walker, University of Calgary Sphuler obtuvo nuevas fotog:cafias para el· libro a partir de recur. Una vez más, agradezco a mi familia y amigos por su pacten-
Surmy K. Boyd, University of Notre_Dame, Indiana Curt Walter, Dixie College sos de todo el mundo. Amy Yu coordinó los materiales comple· da, comprensión y apoyo durante el caos que parece inevitable
irmothy Bradley, University of Califomia-lrvine Donald Whitmore, University ofTexas-Arlington mentarios impresos y Alex Streczyn y Sarah Young-Dualan traba· con las revisiones de libros. Y, como siempre, el mayor agraded-
AJan P. Brockway, University of Colorado-Denver Ronald L. Wlley, Miaml University of Ohio jaron en los materiales digitales. Un agradecimiento especial a miento a mi esposo Andy, quien me mantiene orientada hacia lo
David Byman, Pennsylvania State University Burl Wtlliams, h., East Tennessee State University Lauren Harp, directora ejecutiva de mercadeo, y a los equipos de que realmente es importante en la vida. ·
Worthington-Scranton Campus David A. Woodman, University ofNebraska-Lincoln ventas de Benjamin Cummings y Pearson Intemational que fue-
john Capeheart, University of Houston-Downtovm ron un vínculo inestimable entre la autora y los profesores de
Annabelle Cohen, CUNY The College of Staten Island fisiología de todo el mundo. UN TM!IAJO PERMANENTE
Kim Cooper, Arizona State Universitr fOTOGMFiAS Uno de los aspectos más gratificantes de escribir un libro es la
Charles L. Costa, Eastem Illinois University Quisiera agradecer a los siguientes colegas que generosamente oportunidad que me ha dado de encontrarme o comunicarme
Carlos Crocker, San Francisco State University proporcionaron microfotografías de sus investigadones: con otros profesores y estudiantes. En los años transcurridos
Catherine Dallemagne, Queensland University AGRADECIMIENTOS ESPECIALES desde la publicación de la primera edición he tenido noticias de
Arianne Dantas, University ofMelboume Flora M. Love, University ofTexas Como siempre, quisiera agrade1:er a mis alumnos, que buscaron gente de todo el mundo y el placer de enterarme de cómo se ha
Gordon Ganett, Utah Valley State College Jane Lubisher, University ofTexas errores y áreas que requerían mejoras. En esta edidón, Matt incOrporado el libro en sus tareas de enseftanza y aprendizaje.
Lori K. Garrett, Danville Area Community College Carole L. Moncman, University ofTexas Pahnke, un estudiante graduado de fisiología del ejercido en Puesto que los libros de ciencia se reviSan cada tres o cuatro
Andrew Goliszek, North Carolina A&T State University Young~Jin Son, University ofTexas Texas, escribió el nuevo Tema relacionado sobre hiponatremia años, el trabajo es permanente. Invito al lector a ponerse en con-'
Margaret M. Gould, Georgia State yruversity que se encuentra en el capítulo 20. tacto conmigo o con el editor por cualquier sugerencia, correc-
Tammy Greco, Eastem Michigan University Los asistentes de enseñanza graduados han desempeñado un ción o comentario acerca de esta cuarta edición. Puede ubicarme
David Hammerman, Long Island University MATERIAlES COMPLEMENTARIOS papel enorme en mi tarea docente desde que llegué a la a través del correo electrónico silverthom@mail.utexas.edu.
janet L. Haynes, Long Island University-Brooklyn University of Texas, y su aporte contribuyó a darle forma a mi
Varios de mis alumnos graduados -Lynn Cialdella, Zara Oakes y
Richard W. Heninger, Brlgham Young University manera de enseñar. Muchos de ellos son ahora miembros dfl Applied Sdences
Alonna Beattyz- revisaron las preguntas del banco de preguntas y
Tracy M. Hodgson, University of Pittsburgh cuerpo de profesores. Quisiera agradecer particularmente a: Benjamln CUmmings
del sitio web de esta edidón, diseñadas originalmente por Pat
Katja Hoehn, Mount Royal College 1301 Sansome Street
Munn del Longview Community College en Kansas y por Alice
Carol Hoffman, San José City College Lynn Cialdella, MS, MBA San Frandsco, CA 94111
Milis de la University of Temi.e5see-Martin. Damian Hill trabajó Dee U. Silverthom
Wtlliam C. Kleinelp, Middlesex Community College Patti Thom, PhD
conmigo una vez más en la revisión de la Guía de recursos para University of Texas
John Lepri, University of North Carolina-Greensboro Karina Loyo.Garáa, PhD
docentes y en el Ubro de.ejercicios para estudiantes. Austin, Texas
jennifer Lundmark, California State University-Sacramento Jan M. Machart, PhD
Daniel L. Mark, Penn Valley Community College Ari Berman, PhD
Kerry McDonald, University of Missouri Kurt Venator, PhD
Roberta Meehan~ Denver, Colorado EL EQUIPO DE DESARROLLO Peter English, PhD
Wayne Meyer, Austin College Y PRODUCCIÓN Kira Wenstrom, PhD
Alice C. Milis, Middle Tennessee State Universfty Un manuscrito es sólo un primer paso en el largo y complejo pnr Lawrence Brewer, PhD
Ron Mobley, Wake Technical CommU!J.ity College ceso que culmina en un libro encuadernado y sus complementos. Caro! C. Linder, PhD
Stacta Moffett, Washington State University En esta edición trabajé de cerca con Irene ~es, mi jefa de desa-
john G. Moner,.University ofMassachusettS-Amherst rrollo, y con Alan Titche, mi corrector de estilo para mejorar y
David Muehleisen, University of Utah aclarar el texto. Irene fue particularmente servida! en la reorga·
Tim Mullican, Dakota Wesleyan University nizactón de la primera unidad del libro, y aportó una Visión reno.
Patdda L. Munn, tongview Community College vada al proyecto. Bill Ober y Claire Garrison, mis coautores artís~
joanne Nosky, Okanagan Valley College of Massage Therapy ticos, emplearon sus notables talentos para hacer que las ilustra·
Scott Nunes, University of San Francisco dones de esta edidón fueran aún más claras y hennosas. Jim
Linda Ogren, University of Califonlia-Santa Cruz Gibson contribuyó con la disposidón de las figuras y cuadros y
Del! Redding, Evergreen Valley College Anita Impagliazzo obtuvo las fotografías utilizadas en los íconos
Caro! Rivard, Fanshawe College y la anatomía. Yvo Riezebos fue el talentoso diseñador que creó el
Mary Anne Rokitka, SUNY, Buffalo diseño de la portada y de las páginas interiores.
La cuarta edición de Fisiología humana: un enfoque integrado propordona oportunidades atractivas para que los estudiantes Después de muchos años de redbir la opinión de sus alumnos de fisiología humana la autora, Oee Silverthom,
practiquen las habilidades de razonamiento crítko y de resolución de problemas que son esendales para el éxito del curso de ha incorporado a su libro numerosas ayudas para el estudia:. -
fisio!og!a humana y para futuros rursos y carreras en ciencia o medicina.

RESÚMENES ANATÓMICOS
Para comprender la fisiología, los estudiantes deben tener tam·
PREGUNTAS DE lAS FIGURAS bién un buen conocimiento de anatomía básica. Los .Resúmenes
Y DE LOS GRÁFICOS de anatomía ayudan a visualizar la anatomía de un sístema
fisiológico. Independientemente de si se trata de la primera vez
Muchas de las figuras y gráficos incluyen preguntas que se estudia anatomía o si se refresca la memoria de un curso
que ayudan a los estudiantes a evaluar su compren- anterior, estos resúmenes permiten a los estudiantes observar
sión de los conceptos ilustrados, a interpretar los grá· todas las características esenciales de cada sistema en una única
ficos científicos y a aplicar la información a situacio- figura.
nes nuevas. Las respuestas a las preguntas de las figu·
ras y de los gráficos se encuentran al final de cada
capítulo.
PIIRGUPlA
~--~
TEMAS RElACIONADOS ""~"~"""--

Cada capítulo comienza con un problema relevante


de la vida real que abarca una enfermedad o trastor·
F~GURAS DESTACADAS
no que se desarrolla en las páginas subsiguientes. Las Las figuras destacadas resaltan la anatomía y la fisiología de los
preguntas numeradas en la sección de temas relacio- órganos que a menudo se pasan por alto en los libros de fisiolo-
nados hacen que los estudiantes apliquen la infor- gía, como la piel, el higado y la glándula pineal.
mación que han aprendido. Al final del capítulo, los
alumnos pueden comparar su estrategia de resolu~
ción de problemas con la Conclusión.

REVISIONES INFORMACIÓN liÁSICA


Al inido del capítulo, esta práctica lista repasa los temas que los
Las revisiones que se encuentran a lo largo de cada
estudiantes deberán conocer para comprender el material que
capítulo proporcionan un momento de reflexión
sigue. Las referencias de página ahorrarán valioso tiempo de
para que los estudiantes comprueben su compren·
estudio.
sión de los conceptos de la sección prece~ente. Los REVISIÓN
. >.¡~>OOS..m"""'<lt""""""""O_<I_
alumnos pueden revisar sus respuestas a las pregun- S.l..o""""""_
<lt;;,¡.q<ki<o) .. _,.,.,.,._

tas de revisión usando la guía de respuestas al final


""'""""'""""""~"""lO~
del capítulo. · =:=.'f""'"pdo<~<.-_•_•c_cl---=----,=~-~
........¡- -- ! CONCEPTOS RElACIONADOS
Fstas referencias marcadas con un ícono conectan los Conceptos
VÍAS REFLEJAS Y MAPAS con los temas que se analizaron con anterioridad en el libro.
Los vínculos contribuirán a que los estudiantes repasen concep.
CONCEPTUALES tos que pueden haber olvidado y que son necesarios para com-
Las vías reflejas y los mapas conceptuales organizan 1 ...i=~ prender la nueva información.
los temas y detalles de la fisiología en un formato ·i/ 1 ~;;: ·=··
' ni, •·.·-"'~¡
visual lógico y consistente. En estas .figuras se usan
; -~- ~--1
colores y formas constantes que representan proce-
~~
¡,_~~'
; -¡-
sos, y ellas ayudarán a los estudiantes a comprender MARCAS DE RIEFERIEI\ICIAS
mejor la fundón fisiológica coordinada. Los alumnos
aprenderán a crear sus propios mapas conceptuales DE !.AS FIGURAS
en las preguntas de mapas conceptuales del "nivel Fstos cuadrados de color cumplen la función de marcadores de
dos" al final del capítulo. posidón y facilitan la conexión de las ilustraciones con el texto.
RECUADROS
Hay tres clases de recuadros en este libro, desarrollados
con el objetivo de ayudar a los estudiantes a entender el
papel de la fisiología en la ciencia y la medicina de hoy:

Un paso grande hada !a cOmprensión del golpe de fu~rza de la


miGsina fui! el desarrollo de 13 prueba de m(llj!td;¡d in vitro En
!a déalda d~ 198ll. En erta prueba, las moléculas de mios1na ais-
Los recuadros de BIOTECNOLOGfA analizan las aplicado· ladas .se unen de forma aleatoria a un cubreobjetos de ;1driG
nes relacionadas con la fisiología y las nuevas técnicas wn un revertlmiento cspcdal. Una mol&ula de attilia tmircada
too fluorescencia .se <aloca sobre !a parte superior de [<1$ molé-
de biotecnología. wlos de mloslna. Coo ATP tomo ful:nte de energ!a, las cabezas
de miosina .se unen a la actiM y .se m\IC'Ien a travis de
breobjetos, dejartdo3 ru paso una ertela fluores<ente.

Los recuadros IMPORTANCIA CÚNICA se enfocan en las


aplicaciones clínicas y en las enfermedades. Además de
¿Por qué tienen elelll!da5 niveles de g!UtoSa en ~ngre (g!a-
ser interesantes y de poder aplicarse a la vida real, estos cemia) l<l$ pe;wnas con di00es71'arte de la repuesta se
recuadros ayudatán a comprender la homeostasís y !a enwentra en !a alteradán del metabolismo de la glucosa
función normaL cuando erta austnte la i=liM o warufo las células nG res-
ponden a ella, En una per!OM.Mrmal, la iMIIina promueve
la capta<:ión celulory el metahoHsmo de la glu(osa mediante
!a estimu!ac!Óil de las enzimas aprópioda5. La glucosa abiar·
bida desde el iparatQ digestivo atraviesa la gl11(61isis para
produdr ATP o .se alma<:ena como glucógeno. Los áddo:>~ gra-
ros .se almacern~n como Up!dos, y los aminoácidos .se \ltl1izan
Los recuadros de NUEVOS CONCEPTOS ofrecen un pano- para fabric:ar protelnas. En aU$1lnda de inruHM, la~ enziflla'i
rama de los nuevos y exdtantes desarrollos de la investi- as«iadas ton toS vía1 <ataból!c.ls ert~n más activas (j\le aquf!-
l!as arociadas «m las vlas anabólicas. En estas vras tatabólkas
gación fisiológica. Algunos temas, como las células
madre, destacados en los recuadros de Nuevos conceptos
de ediciones anteriores, se han vuelto fundamentales en
''"'
la fisiología y constituyen ahora parte común del idioma
científico.
que (On<Xl!mos awGl de la liberadón de

Una característica complementaria de estos _tres tipos de


recuadros es el empleo de la DIABETES para ilustrar la
ap},icación de la fisiología a un tema de actualidad. Estos En el sitio web del libro (en inglés), www.medicapanamericana.comlfisiologia1 el estudiante encontrará
recuadros pueden ser de Biotecnología, de Importancia valiosos materiales que lo ayudarán a estudiar y comprender la fisiología humana. Entre otros recursos1 se
clínica o de Nuevos conceptos, según la información incluyen:
que se presente. Puesto que la. diabetes tiene un efecto
tan extendido sob:re el organismo, es un-ejemplo perfec.
to de la fisiología ~tegrada. o Guía del capítulo: un completo recorrido qué destaca los puntos importantes, un resumen y otros
recursos reladonados con el contenido de cada capítulo.
o Preguntas: le permitirán al lector evaluar sus conocimientos sobre conceptos claves.
o Animaciones computarizadas: lo ayudarán a comprender los conceptos más difíciles de un modo
sencillo.
o Enlaces y artículos recomendados: una completa selecdón de bibliografía basada en revistas o sitios
web reconoddos.
~

., Introducción a la fisiología
i•~
"/..~~
-~-~,,
J~
:<i· "
.o=} i::J.f'.:''-
../:,~"'!- .¿, ~~ Sistemas fisiológicos
~:~ w funciones y procesos
OII-20Chem!ca1Syna¡~se_Ljpg 08·20Chemica!Synapse_U.j¡:~g 08-ZI_EventsSynapse_LJII!l
1641{0 127Kb 191Kb
&42 X1008 Pixel$ 842 X 1008 Pixels 1344 X100$ Pixels Homeostasis
! -\:
(h~
"-~~V.
___.-~
'"b
~/.h'--
lV;;';-"'
~~~
(,. '
~~-" ."'
'1'
~~-"rl

..---'---
Fisiología: más allá del genoma
La fisiología es una denda integradora
08-21_EventsSynapse_U.jpg 08·21EventsSynapse_l_l,.jll!l 08·21Eventssynapse_1_11.jpg Temas de fisiología
ll2Kb l32Kb 100Kb
1344 x 1006 Pixels 1344 X ¡ooa Pixels 1344 X1008 Pixels
La denda de !a físioiogía \
")"'~··=·
("""'
'-~·~
~~1-~ -~
!
(:~
:l.

~
u
(;$~
9 Los buenos experimentos científicos deben diseñarse con cuidado
10 Los resultados de los experimentos en seres humanos pueden ser difíciles de interpretar
11 Los estudios en seres humanos pueden adoptar muchas formas
OIJ.ZIEven&Synapse_z_Ljpg
137Kb
08-ZlEventsSynapse_Z_U.jpg ll6·21EventsSynapse_l_l.jpg
134 Kb
Búsqueda y lectura ele literatura científica
100Kb
1344 X 100<1 Pixels 13<14 X tOlla Pixels 1344 X1008 Pixels

) ~ . )]·
' ,.:t\ "r~-·
\....m-..-
-----:-- ~~ l:.k!J
~---f-

En el sitio web del libro (en inglés), www.medicapanamericana.com/fisiologia, el docente encontrará


valiosos recursos que lo ayudarán a preparar sus clases y presentaciones, así como a confecdonar exámenes
sobre fisiología humana. Desde el sitio de docentes podrá acceder, además, a las herramientas diseñadas espe-
cíficamente para los estudiantes (véase la página opuesta). Entre los primeros se incluyen:

Imágenes: una completa galería de imágenes que podrá ver y descargar en distintos formatos para
usarlas en material impreso o presentaciones.
0 Presentaciones en PowerPoint0 : varias de ellas con posibilidad de edición, y que enriquecerán el
dictado de sus clases.
Banco de preguntas y Manual del docente: preguntas seleccionadas sobre los conceptos clave del
libro, que facilitarán la preparación de sus exámenes.
o Temas de conexión con el sitio del estudiante: ejerciCios con sus respuestas sobre temas presenta-
dos en el sitio de estudiantes.
r 2 Capítulo l Introducción a la fisiología Homeostasis 3

Durante la mayor parte de la historia, a los seres humanos les muestra las diferentes subdisciplinas de la química y la -biología la sangre transportan oxígeno es "porque las células nffesitan
ha interesado cómo fundona su cuerpo. Los textos de los anti- relacionadas con el estudio de cada nivel de organización. Existe oxígeno y los glóbulos rojos lo llevan hasta ellas". Esta respuesta
guos egipcios, indios y chinos describen los intentos de sus médi- una superposición importante entre los distintos campos, y esta explica la razón por la cual los eritrocitos transportan oxígeno pe-
cos para tratar las enfermedades y devolver la salud. Aunque al- división artificial puede variar de acuerdo con quién los defina. ro no dice nada sobre cómo lo hacen.
gunos remedios antiguos, como el estiércol de camello_y el polvo Una caracteristica distintiva de la fisiología es que comprende Por el contrarío, los procesos fisiológtcos, o mecanismos, son
de cuernos de camero, pueden parecer extraños, aún utilizamos muchos niveles de organización, desde el nivel molecular en ade- · el "cómo" de un sistema. El enfoque mecanicista de la fisiología
otros, como las sanguijuelas y las sustancias químicas derivadas !ante hasta una especie. examina los procesos. La respuesta mecanidsta a la pregunta
de las plantas medicinales. La forma en que usamos estos trata- En el nivel más bajo, los átomos de los elementos se unen pa· "¿por qué los glóbulos rojos transportan oxígeno?" es "el oxíge·
mientos cambió a medida que aprendíamos más sobre el cuerpo ra formar moléculas. La unidad estructural más pequeña capaz de no se une a las moléculas de hemoglobina que están presentes en
humano. Para tratar las enfermedades y las lesiones de manera llevar adelante los procesos vitales es la célula. Las células son los glóbulos rojos". Esta respuesta muy concreta explica exacta-
adecuada, debemos primero comprender al cuerpo humano en conjuntos de moléculas separadas del entorno por una barrera _AParato mente cómo ocurre el transporte de oxígeno pero no dice nada
respiratorio-
estado de salud. llamada membrana celular (o plasmática). Los organismos simples sobre la importanda del transporte de oxígeno para el animal
la fisiología es el estudio del funcionamiento normal de un están formados por una sola célula, pero los complejos tienen vivo.
organismo vivo y las partes que lo componen, incluidos sus pro- muchas de ellas con especializaciones estructurales y funcionales Los estudiantes a menudo confunden estos dos enfoques de
cesos químicos y físicos. La palabra fisiología significa literalmen- diferentes. pensamiento sobre la fisiología, y las investigaciones han demos--
te "estudio de la naturaleza". Aristóteles (384-322 a.c.) utilizá el Los grupos de células que llevan a cabo funciones relaciona· trado que incluso los estudiantes de medicina tienden a respon-
término en este sentido amplio para describir el funcionamiento das se conocen como tejidos (texm, tejer). Los tejidos forman der las preguntas con explicaciones teleológicas cuando la
de todos los organismos vivos, no solamente el del cuerpo huma- unidades funcionales y estructurales llamadas órganos (orgamm, respuesta más apropiada seria una explicación mecanicista. Ame-
no. Pero Hipócrates (hada 460.377 a.C.), considerado el padre de herramienta), y los grupos de órganos integran sus funciones pa· nudo, esto ocurre porque el profesor pregunta "por qué" ocurre
la medicina, usaba el término fisiología con el significado de ''el ra crear sistemas y aparatos. un evento fisiológico, cuando en realidad quiere saber "cómo".
poder curativo de la naturaleza", y por lo tanto la disciplina se La figura 1-2 fJI es un esquema que muestra las interrelaciones Conocer los dos enfoques ayudará a evitar esta confusión.
asoció más estrechamente con la medicina. Hada el siglo xvt en de la mayoría de los 10 sistemas y aparatos del cuerpo humanÓ Aunque la función y el proceso parecen ser las dos caras de
Europa, la fisiología se había establecido formalmente como el es- (CUadro 1-1 m). El sistema tegumentario (integumentmn, recubri· una misma moneda, es posible estudiar procesos, especialmente
tudio de las funciones vitales del cuerpo humano, aunque hoy el miento), constituido por la piel, es una barrera protectora que se- en los niveles ce! ular y subcelular, sin comprender su función en
término se usa nuevamente para referirse al estudio de las funcio- para el medio interno del cuerpo del medio externo (el mundo la vida del organismo. Amedida que el conocimiento de la biolo-
nes de todos los animales y las plantas. exterior). El sistema musculoesquelético brinda soporte y movl· gía se hace más complejo, los científicos a menudo se ven tan
En contraste, la anatomía es el estudio de la estructura, con miento al cuerpo. abocados al estudio de procesos complejos que no pueden dar un
mucho menos énfasis en la función. Apesar de esta dlstinción, la Cuatro aparatos intercambian material entre los medios inter- paso atrás y ver la importancia de esos procesos en las células, los
anatomía y la fisiología no pueden en realidad separarse. La fun- no y externo. El aparato respiratorio intercambia gases, el apa- sistemas y aparatos o el animal vivo. Uno de los papeles de la fi.
ción de un tejido u órgano se relaciona estrechamente con su es- rato digestivo toma nutrientes y agua y elimina desechos, el siología es integrar función y proceso en una sola imagen com-
tructura, y se supone que esta estructura evolucionó para brindar aparato urinario remueve el exceso de agua y materiales de dese· pleta.
una base física eficaz para su función. cho, y el aparato reproductor produce óvulos o espermatozoides.
Los cuatro sistemas y aparatos restan res se extienden por todo
el cuerpo. El aparato circulatorio distribuye los materiales bom- HOMEOSTASIS
SISTEMAS FISIOLÓGICOS beando la sangre por los vasos. Los sistemas nervioso y endocri- Cuando pensamos en funciones fisiológicas, a menudo consi-
Para comprender cómo se relacionan la fisiología y la anato- no coordinan las funciones orgánicas. Nótese que la figura los !'! FIGURA 1-2 Jntegradón entre los sistemas y aparatos del deramos su importancia adaptativa, es decir, ¿por qué determina·
mía, debemos examinar primero las partes que forman el cuerpo muestra como algo continuo, más que como dos sistemas separa· cuerpo da función ayuda al animal a sobrevivir en una situación particu-
humano. La figura 1-1m muestra Jos diferentes niveles de orga- dos. ¿Por qué? Porque a medida que hemos aprendido más sobre Esta figura esquemática indlca las relaciones entre los sistemas y lar? Por ejemplo, los seres humanos somos animales grandes, mó-
nización de los organismos vivos, desde los átomos hasta los gru- la naturaleza integradora de las fundones fisiológicas, los límites aparatos de! cuerpo humano. E! interior de algunos órganos viles y terrestres, y nuestros cuerpos mantienen un contenido de
pos de la misma especie (poblaciones) y poblaciones de distin~as entre ambos sistemas se han hecho más borrosos. El único siste- huecos {mostrados en blanco) se abre hacia el medio externo. agua relativamente constante a pesar de vivir en un entorno seco
especies que conviven en ecosistemas y en la bios(era. La figura ma que no se muestra en la figura 1-2 es el difuso sistema inmu· y muy variable. ¿Qué estructuras y mecanismos han evoluciona-
do en nuestra anatomía y fisiología para permitirnos sobrevivir
en este entorno hostil?
nitario. Las células inmunitarias se ubican de manera de inter-
La mayoña de las células de nuestro cuerpo no tolera demasia·
ceptar los materiales que puedan ingresar a través de las superfi-
cies de intercambio o de una herida en la piel, y protegen el me· do los cambios en su entorno. En este aspecto son bastante simi-
lares a los organismos primitivos que vivían en los mares tropica-
dio interno de los invasores extraños. Además, los tejidos inmu-
les, un medio estable donde la salinidad, el contenido de oxígeno
nitarios se asocian estrechamente con el sistema circulatorio.
y el pH vañan poco, y donde la luz y la temperatura tienen ciclos
de variación predecibles. La composición interna de estas anti-
guas criaturas era casi idéntica a la del agua marina, y si las con-
FUNCIONES Y PROCESOS diciones del entorno cambiaban, las del interior del organismo
Función y proceso son dos conceptos reladonados en fisiolo- primitivo lo hacían de igual modo. Aún hoy, los invertebrados
gía. La función de un sistema o un evento fisiológico es el "por marinos no pueden tolerar cambios significativos en la salinidad
qué" de ese sistema o evento: ¿por qué existe el sistema y por qué o el pH, como sabe bien quien ha tenido un acuario de agua sa-
ocurre el evento? Esta manera de pensar acerca de un tema se de- lada. Antes como ahora, muchos organismos marinos dependían
nomina enfoque teleológico de la ciencia. Por ejemplo, la res- de la constancia de su medio externo para mantener su medio in-
mFIGURA 1-1 Niveles de organización y sus campos de estudio reladonados puesta teleológica a la pregunta de por qué los glóbulos rojos de terno en equilibrio.
r
Homeostasls 5
4 Capítulo 1 Introducción a la fisiología
El concepto de un medio interno relativamente estable fue de- ternas de las enfermedades incluyen el crecimiento anormal de
sarrollado por el médico francés C!aude Bemard a mediados del las células, que puede provocar cáncer o tumores benignos, la
CUADRO 1~1 Sistemas y aparatos del cuerpo humano siglo XIX. Durante sus estudios en medicina experimental, Ber· producción de anticuerpos contra los propios tejidos (enfermeda-
nard notó la estabilidad de varios parámetros~ fisiológicos, tales des autoinmunitarias), y la muerte prematura de !as células o la
NOMBRE DEL SISTEMA ÓRGANOS O TEJIDOS FUNOONES REPRESENTATIVAS como la temperatura corporal, la frecuencia cardíaca y la presión falia de ios procesos celulares. Los trastornos hereditarios son
O APARATO arteriaL Como íefe de la cátedra de fisiología en la Université de considerados también como producidos por causas íntemas. Las
-·---~-------~--~~~---·-"------~-~·-··-·~·-----

Circulatorio Corazón, vasos, sangre Transporte de materiales entre todas las <•!!lulas del cuerpo Paris, escribió sobre "la fixité du milieu intérieur" (la constancia causas externas de las enfermedades son los químicos tóxicos, los
del medio interno). Ésta es una idea que aplicó a muchas de las traumatismos físicos y los invasores externos como virus y bacte·
Digestivo Estómago, intestinos, higado, páncreas Conversión de los alimentos en partkulas que pueden ser transportadas observaciones experimentales de su época y fue tema de debate rias. Tanto en las enfermedades causadas por factores internos co--
drmtro del cuerpo; eliminación de algunos desechos entre .fisiólogos y médicos. mo en las causadas por factores externos, cuando se interrumpe
Coordinación de las funciones corporales mediante la síntesis y!lberación En 1929, un fisiólogo estadounidense llamado Walter B. Can. la homeostasis, el organismo intenta compensarlo {Fig. 1·4 D). Si

1
Endocrino Glándula tiroides, glándula adrenal
de moléculas reguladoras non creó la palabra homeostnsis para describir la regulación de es- la compensación tiene éxito, la homeostasis se restablece. Si la

1
te medio interno. En su ensayO"..-, Cannon explicó que eligió el compensación falla, puede aparecer la enfermedad. E! estudio de
Inmunitario Timo, bazo, ganglios linfáticos Defensa contra invasores externos
prefijo llameo- (que significa parecido o similar) en lugar de hamo-. las funciones orgánicas en un estado de enfermedad se conoce co-
Tegumentario Piel Protección del medio externo (que significa igual) porque el medio interno se mantiene dentro mo fisiopatología. Se encontrarán muchos ejemplos de fisiopa-
de un rango de valores, en lugar de tomar un valor exacto y fijo. tología a medida que estudiemos los distintos sistemas y aparatos
Muscu!oesquelético Músculos esqueléticos, huesos Soporte y movimiento También indicó que el sufijo -stasis en este caso significa condi- del organismo.
Cerebro, médula espinal Coordinación de las funciones corporales mediante señales eléctritas y libe- ción, no un estado que permanece estático e invariable. Así, la ho- Una enfennedad muy frecuente en los Estados Unidos es la
Nervioso
ración de moléculas reguladoras meostasis de Cannon es un estado en el que se mantiene "una diabetes mellitus, una alteración metabólica caracterizada por
ovarios y útero, testículos Continuación de la especie condición similar'', también descrita como "un medio interno re- concentractones de glucosa en la sangre anormalmente elevadas.
Reproductor lativamente constante".
~-~-·------·-'--- Aunque hablamos de diabetes como si fuese una enfermedad úni·
Respiratorio Pulmones, vfas aéreas Intercambio de oxígeno y dióxido de carbono entre los medios interno y Algunos fisiólogos sostienen que una interpretación literal de ca, es en realidad una familia de trastornos de causas y manifes-
externo stasis (un estado permanente) en la palabra homeostasis remite a taciones diversas. Aprenderemos más sobre la diabetes en los re·
Riñones, vejiga Mantenimiento del agua y los solutos del medio interno; eliminación la idea de algo estático, sin cambios. Destacan que deberíamos cuadros que aparecen a lo largo de los capítulos de este libro. La
Urinario
de desechos usar en su lugar la palabra lwmeodinámica, para reflejar los peque- influencia de esta áfteración en muchos de los aparatos y sistemas
ños cambios que ocurren permanentemente en nuestro medio in· del organismo la hace Un excelente ejemplo de la integractón fi.
temo (dyuamikos, fuerza o poder). Ya sea que el proceso se llame siológica.
homeostasis u homeodinámica, el concepto importante para re-
Pero, a medida que tos organismos evolucionaron y migraron cordar es que el cuerpo controla su estado interno y actúa corri-
de los antiguos mares a los estuarios, y luego al agua dulce y a la Medio externo de! cuerpo giendo las alteraciones que atenten contra su función normal. La
tierra, encontraron medios externos altamente variables. Las llu- home05tasis y la regulación del medio interno son los preceptos
vias diluyen el agua salada de los estuarios, y los organismos que ,¡S'<.,..#-"''f"'VV>-y''"\"1"¡;
centrales de la fisiología y conforman una base para cada capitu-
viven en ellos deben enfrentarse con la entrada de agua en sus lí·
quidos corporales. Los organismos terrestres constantemente ' ~';;'.Ji'.'"'."~ "~·
. ·. lo de este libro.
A partir de las observaciones hechas por muchos fisiólogos y

•.· . · ··' ·.. . ·.··.~.·····.·· . .·. · .· ..•...


·•· •·. •\,\'
pierden agua interna en el aire seco que los rodea. Los organismos médicos durante el siglo xrx y pñncipios del siglo xx, Cannon

/vrr~·
que sobreviven en estos hábitats hostiles sobrellevan la variabili- propuso una lista de parámetros que se encuentran bajo control Cambfo Camb1o
dad externa manteniendo su medio interno relativamente esta· externo lntemo
!i: • ... ¡\ homeostático. Sabemos ahora que su lista de parámetros fisioló-
ble, una capacidad que se cOnoce como homeostasís (lwmeo-, si· n~r
! lÍ -
.' \•'.\
'··.\.J\.[J
gicos es tan exacta como completa. Can non dasiftcó sus paráme:
/
milar; -stasis, condición).
El medio interno acuoso de los animales multicelulares sella- ¡,~·,\
:/j delamayorla -.·,_:-:·.\\,
liquidolntrncelu!ar _ .· .. tros en lo que describió como parámetros ambientales que afec-
tan a las células (osmolaridad, temperatura y pH) y los "materia-
""---f El ci!nibio interno

\~\\~·
.'·. . Q.'. ' .
r=
ma líquido extracelular (extra·, por fuera de), un "mar interior'' les para las necesidades celulares" (nutrientes, agua, sodio, caldo, !produce la pérdida de
i
. ·,. . . <r¡
del cuerpo que rodea a las células (Fig. 1·3 ffi). El líquido extrace-- alasteru.'"'... .·-··-.l.ílJI otros iones inorgánicos, oxígeno y "las secreciones internas que la homeostasis ·
1' lj
lular sirve como transición entre el medio externo del organismo
y el líquido intracelular del interior de las células (intra-, dentro
de). Como el líquido extracelular es una zona reguladora entre el
•\\
\\~
• ·~'-.
.. ··
· -._!.lquldo
. ~~·
-:
_ . el medi.¡omtemo.·· · =. · ;// -'
J!i
axt~cé!u!ai:. ·-~:;:;z/J/
\\\ -' . .;·.- ,-·-'_-·-:>-·,,-,.-,..._,-·: :·-=.·:-.:-_:-)._/_1
1
tienen efectos generales y continuos"). Las "secreciones internas"
de Cannon son las hormonas y otras sustancias químicas que
nuestras células utilizan para comunicarse entre sí.
:=-__
1a organismo intanta i
mundo exterior y la mayoría de las células del cuerpo, hay proce· ~~"--- ~el cuerpo : ) /; Si el cuerpo no logra mantener la homeostasis entre estos pa- j ' compensarlo i
.,,'-, -, _' -. - ·{:;__....-:

~
sos fisiológicos complejos que han evoluctonado para mantener '
rámetros, la función nonnal se interrumpe y puede aparecer
~~
__

relativamente estable su composición. como resultado un estado de enfermedad, o patológico (patitos,


Cuando la composición del líquido extrace!ular se aleja de su sufrimiento). Las enfennedades pueden dividirse en dos grupos
rango de valores normales, se activan mecanismos compensato- generales de acuerdo con su origen: aquellas en las cuales el pro-
rios que lo Hevan a su estado normal. Por ejemplo, cuando se be- blema surge de la falla interna de algún proceso fisiológico, y
be un gran volumen de agua, la dilución del líquido extracelular WFIGURA 1-3 Relaciones entre los medios interno y exter- aquellas que tienen origen en una fuente externa. Las causas in-
dispara un mecanismo que hace que los riñones eliminen el ex· no de un organismo.
ceso de agua y protejan a las células de la dilución. La mayoría de Pocas células de! organismo son capaces de intercambiar mate-
las células de los animales multicelulares no toleran grandes cam· riales con el medio externo. La mayorfa de ellas está en contac-
bios y dependen de la estabilidad del líquido extracelular para to con e! medio interno, formado por el líquido extrace!ular. 'Un parnmetro {para., ilemás; meter, mrotda) es una d~ las variables de un ilitWla.
"Cannon WB. Organilation for physio!oglca! homeostas!s. Physlol Rev 9:399443,
mantener su funcionamiento normal. 1929. El FIGURA 1-4 Homeostasis
6 capítulo 1 Introducción a la fisiología Temas de fisiología 7

El Physiome Project (www.pllysiome.mg) es un esfuerzo inter· {a) Mapa que muestra relaciones entre estructuras y funciones
FISIOLOGÍA: MÁS ALLÁ DEL GENOMA nacional organizado para coordinar la información molecular, ce·
{b) Mapa de proceso o diagrama de llu¡o

No hubo nunca una época más emocionante para el estudio luJar y fisiológica sobre los organismos vivos en una base de da· r -~M~ARko¡¿ós
de la fisiología humana. Hoy tenemos el beneficio de siglos de tos en Internet. Los científicos de todo el mundo pueden acceder Persona que trabaja
al aire libre en un día
trabajo de fisiólogos que construyeron las bases del conocimien· a esta informadón y utilizarla en sus propias investigaciones pa· caluroso y seco
to sobre cómo funciona el cuerpo humano. Desde la década de
1970, los rápidos avances en los campos de la biología celular y
molecular han complementado este trabajo. Pocas décadas atrás
pensamos que encontraríamos la clave del secreto de la vida se·
cuenciando elgenoma humano, que es el término que define ato·
ra crear mejores fármacos o terapias genéticas para curar y preve·
nir enfermedades. Algunos científicos están usando estos datos
para crear modelos matemáticos que explican cómo funciona el
cuerpo. El Physiome Project es un emprendimiento ambicioso
que promete integrar la infonnación surgida en distintas áreas de
1 l lores
]
Relieno~ · ·
¡

da la información genética contenida en el DNA de una espeCie. investigación, para que podamos acrecentar nuestro conocimien·
,-----~1---- 1

1 1
Sin embargo, se ha probado que esta visión de la biología tiene to sobre los complejos procesos que llamamos vida.
sus limitaciones, ya que los organismos vivos son mucho más que
la simple suma de sus partes.
El proyecto para decodificar el genoma humano, el Human LA FISIOLOGÍA ES UNA CIENCIA
Genome Project (www.oml.govhtgmis) comenzó en 1990 con el ob·
jetivo de identificar y secuenciar todos los genes del DNA huma· INTEGRADORA PREGUNTAS
no (el genoma). Sin embargo, a medida que las investigaciones in· Los fisiólogos están entrenados para pensar en la integraCión 1. ¿Puede agregar más detalles e interrelaciones al mapa (a}?
crementaron nuestro conocimiento sobre la función del DNA, la de las funciones a través de varios niveles de organización, desde
idea original de los científicos de que Un segmento dado de DNA las moléculas al organismo vivo. (Integrar significa sumar vartos 2. Aquí hay un listado de términos para construir un mapa del cuerpo humano. Use los
pasos comentados en Mapeo para crear un mapa con ellos. Agregue más términos si !o
contenía un gen que codificaba a una proteína tuvo que ser revi:· elementos para crear un todo unificado.) Uno de los desafíos ac· desea, A! final del capítulo encontrará. una respuesta simplificada
sada, cuando se hizo evidente que un gen puede codificar a varias tuales de la fisiología es integrar la información sobre los diferen.:- ~vejiga • intestino • aparato reproductor
proteínas. El Human Genome Project se completó en 2003, pero tes sistemas y órganos para obtener una visión completa del orga· • vasos sanguíneos • riñones

·-
• aparato respiro:torio
antes de ese momento los científicos habían ido más aUá de la ge· nismo humano vivo. Este proceso se complica por el hecho de • cerebro •pulmones • estómago
nómica a la prote6mica, el estudio de las proteínas en los organis. que muchos siStemas complejos, incluidos los del ruerpo )luma·_ • aparato cardiovascular • QllllJI·os linfáticos • testícu,'os
• aparato digestivo
_;:..;~f*~~:~1+M~~~'-,
mos vivos. Actualmente los científicos se están dando ruenta de no, poseen propiedades emergentes, que son propiedades ruya • el cuerpo
• COrazón • sistema ffiliSCu!oesquelético • glandu!a tiroides
que saber que una proteína se sintetiza en una célula en especial existencia no puede predecirse basándose solamente en el concr- • sistema inmunitario • sistema nervtoso ~._los_lfq(lidos_·b?rp'O~
• aparato urinario ·,_:r:dlsmiriuY!.._su' ·'/
no siempre nos dice qué importancia tiene en e!.la, en el tejido o dmiento de sus componentes individuales. Una propiedad emer· • sistema tegumentario • ovarios • útero ''CónCeniraCióíi~;
en el animal. Las nuevas y emodonantes áreas de la investigación gente no es una propiedad de un solo componente del sistema, y ~
biológica se !.laman genómica funcional, biología de los sistemas y es mucho mayor que la simple suma de sus partes individuales.
biología integradora, pero son fundamentalmente campos de la fi. Entre las propiedades emergentes más complejas en los seres hu· ¡¡¡¡: FIGURA 1-5 Tipos de mapas
siología que investigan las funciones de manera integrada, desde manos se encuentran las emociones, la inteligencia y otros aspec-
los mecanismos subcelulares al organismo entero. tos de las funciones cerebrales, ninguna de las cuales puede pre·
Si leemos la literatura científica, pareciera que las investigado· decirse a partir del conocimiento de las propiedades individuales laboratorio a la cama del paciente". La investigación aplicada ne.
toes uno de los aspectos más difíciles del estudio de la fisiología,
nes contemporáneas, con el uso de las herramientas de la biolcr- de las células nerviosas. va los conocimientos y resultados obtenidos en la investigación y si uno quiere especializarse en ella, debe hacer más que simple.
gía molecular, han explotado en una era de "omas" y "ómicas". Como se mencionó anterionnente, la integración de las fun· biomédica básica al tratamiento y la prevención de las enferme.
mente memorizar hechos y aprender nueva terminología. Los in.
¿Qué es un "oma"? El sufijo aparentemente deriva de la palabra dones entre los sistemas y a través de varios niveles de organiza- dades. Anivel de los aparatos y sistemas, conocemos casi comple- vestigadores han demostrado que la capaCidad de resolver proble-
en latín que significa masa o tumor, pero actualmente se usa pa· ción es un tema central de la fisiología. Tradidonalmente, lós es· tamente la mecánica de la función corporal. Las preguntas sin mas requiere un marco conceptual, o una "imagen completa", del
ra referirse a un grupo de elementos que suman un todo, como el tudiantes aprenden sobre el aparato cardiovascular y la regula- respuesta apuntan a la integración y el control de estos mecarus.. campo.
genoma. Uno de los primeros usos del sufijo "oma" en biología es ción de la presión arterial en una unidad, luego estudian los riño· mos, especialmente en los niveles·celular y molecular. Sin embar- Este libro le ayudará a construir un marco conceptual para la
la palabra bioma, que significa una comunidad entera de organis· nes y el control del volumen corporal en otra diferente. En el or· go, la explicación de lo que ocurre en los tubos de ensayo o en las frsiologfa, describiendo explícitamente los conceptos biológicos
mos que viven en una región ecológica importante, como el bio. ganismo vivo, sin embargo, los aparatos cardiovascular y renal se células aisladas puede responder sólo parCialmente las preguntas básicos, o temas (Cuadro 1·2 !!). Cuatro temas principales en este
ma marino o el bioma desértico. El genoma es la suma de todos comunican entre sí, y un cambio en illlO de ellos probablemente sobre !a función. Por este motivo, los estudios en animales y en
los genes de un organismo, y el proteoma es la suma de todas sus cause una reacción en el otro. Por ejemplo, la presión arterial es· seres humanos son pasos esenctales en el proceso de aplicar la in·
proteínas. tá influida por el volumen del cuerpo, y Jos cambios en ella pue· vestigación básica al tratamiento y la cura de las enfermedades.
Los adjetivos derivados terminados en "ómica'' describen a la
investigación relacionada con el estudio de un "oma", y agregar
den tener efectos significativos en la función de los riñones. Uno
de los aspectos más interesantes y desafiantes del estudio de la fi. ~~~~~8~{~~!e';~:! ~~~~~~~s ctave (temas} de la
ese sufijo a una palabra se ha convertido en la manera más preci· siología es el desarrollo de habilidades que nos ayuden a enten· TEMAS DE FISIOLOGÍA
sa de referirse a un campo de estudio. Así, el tradicional estudio der cómo trabajan juntos los distintos sistemas y aparatos. Una Recuérdese la frase que abre este capítulo: "La fisiología no es 1. Homeortasis y sistemas de control
de la bioquímica ahora incluye a la metabolómica (estudio de las de las maneras en que los fisiólogos lo hacen es usando dos una ciencia ni una profesión, sino un punto de vista"*. Los fisió· 2. Uso de la energía biológlca
vías metabólicas} y la interacciómica (estudio de las interacciones tipos de mapas. El primer tipo de mapa, que se muestra en la fi. lagos se jactan de relacionar los procesos que estudian con el fun. 3. Relaciones entre estructura y función
entre las proteínas). Si buscamos en Internet, encontraremos mu· gura l·Sa m, es una representación esquemática de la estructura o cionamiento de! organismo como un todo. Ser capaz de pensar Compartimentación
chas menciones al transcriptoma (Rt\lA), !ipidoma {lipidos) y glu· la función. El segundo tipo de mapa, que se muestra en la figura en cómo múltiples órganos y sistemas integran su funcionamien· Propiedades mecánicas de células, tejidos y órganos
coma (carbohidratos). La locura del "oma" también ha dado ori· l·Sb, muestra el proceso fisiológico y por ende se lo llama mapa Interacciones moleculares
gen a términos como celu!oma, enzimoma, y hasta "desconocí· de proceso. {Un nombre alternativo es diagrama de flujo.) 4. Comunicación
Flujo de informadón
doma" (proteínas sin functones conocidas). ¡Existe incluso una El concepto de función integrada es el principio regente de la 'Gerard RW. Mirror to Physio/cgy. A Sa{oSerYey a{Physiologica) &imre. Washington, Flujo de masa
publicación llamada OMICS (el término para "ómica" en inglés)! investigación aplicada, un enfoque descrito a veces como "del D.C.: American Phtolologysooety, l9S8.
r
la denda de la fisiología 9
8 Capítulo 1 Introducción a la fisiología
cenada en el código genético del DNA pasa de una célula a sus hi-
// ,~-,~·---:--.
·_ jas y del organismo a sus descendientes.
Señal de / . , \ i·Señál_}le
-teontro.ador;--->¡ -~--:Sá!ii::la:··: La comunicación entre !os compartimentos intracelu!are~ y e!
enlrada
./ .. líquido extracelular requiere de la transferencia de información a
través de !a barrera de !a membrana plasmática. La membrana es
E! mapeo es una forma no lineal de organizar el material, que ha mos- zada. Puede ser que quiera colocar algunos de ellos en más de un
grupo. Tome nota de esos términos. ya que probablemente ten- .>elrxtivamell1e permeable, lo que significa que aigunas moléculas

1
trado mejorar nuestra comprensión y retención de un tema. Es una he· m FIGURA 1~6 Un sistema de control simple
rramienta de estudio útil, JXlrque para crear un mapa es ne<esario pen- drán varias flechas apuntándolos o saliendo de ellos. pueden pasar a travéS de ella, pero otras no pueden hacerlo. Los
sar sobre la importancia y las relaciones entre varios fragmentos de 3. Ahora trate de crear cierta jerarquía con los términos. Puede detalles de cómo las moléculas cruzan las membranas biológicas
·;nformadón.los estud\os han demostrado que,cuando !as personas in· ordenarlos en un papel, en una mesa o en el piso. En un mapa de
estructura o función, comience por arriba con el concepto más ge- se mostrarán en el capitulo 5.
teractúan con la información organizándola a su manera antes de me-
morizarla, se mejoran los resultados del aprendizaje a largo plazo. nera!, más importante o primordial, aquel del cual surgen los Uso de la energia biológica Los procesos que tienen lugar en los En algunos casos, existen me<:anismos especializados qu~ per-
demás. En un mapa de proceso, comience con el primer evento. organismos requieren el aporte continuo de energía. ¿De dónde miten a !as moléculas de seña!ización.extracelulares hacer llegar
El mapeo no es solamente una técnica de estudio. Los expertos en un Luego, desglose la idea principal en partes progresivamente más
tema construyen mapas cuando intentan integrar infonnadón nueva a proviene esta energía y cómo se la almacena? En el capítulo 4 se su mensaje a través de la membrana sin entrar en la célula, un
específicas, utilizando los demás conceptos, o siga el evento en el
su base de conocimientos, y pueden crear dos o tres versiones de un ma- tiempo. Use flechas para apuntar en la direcdón de los vinculas e responden estas preguntas y se describen algunas de las formas en proceso que se llama transducción de señales. La comunicación
pa antes de estar satisfedios con el modo en que éste repres-enta sus incluya líneas horizontales para unir los conceptos relacionados, El que la energía del cuerpo se utiliza para !a síntesis y la degrada- química y la transducción de señales se explican con más detalle
ideas. Los científicos realizan mapas con los pasos de sus experimentos. desarrollo del mapa hada abajo significará un aumento de com· ción de moléculas, En capítulos posteriores aprenderemos cómo
Los profesionales sanitarios lo hacen para guiarse en el diagnóstico y el
en e! capítulo 6.
plejidad o el paso del tiempo. se usa la energía para transportar moléculas a través de las mem- En fisiología también nos ocupa el flujo de mnsas, el movi-
tratamiento de los padentes.
Un mapa puedetomarvarlas formas, pero en general está formado por
Puede pasar que algunas de sus flechas se crucen entre sí. Aveces branas celulares y para crear movimiento. miento de sustancias dentro de los compartimentos del cuerpo y
esto puede evitarse reacomodando los términos del mapa. las fle- entre ellos. La sangre fluye por el aparato circulatorio; el aire flu-
términos (palabras o frases cortas) vinruladas con flethas que indican
chas pueden nombrarse con palabras que las explíquen, lo cual
las asociaciones entre ellas. Habitualmente hay tres tipos de asociacio·
puede ser útiL Por ejemplo,
Relaciones entre estructura y función La integración de estructu· ye hacía adentro y hacia afuera de los pulmones; Jos gases, los
nes entre los términos de un mapa: parte o tipo, descripción o caracte- ra y función es otro de los temas de la fisiología. Entre las influen- nutrientes y los desechos entran y salen de las células. El movi-
rística, y causa o efecto. las flechas pueden marcarse con frases que las (forman)
expliquen o pueden dibujarse en distintos colores para repres€ntar cias estructurales en la función se encuentran las interacciones miento de los materiales en este flujo de masas es posible porque
Proteínas de canal ~ canales abiertos
diferentes tipos de vínculos. En f1siología, !os mapas generalmente se moleculares, ta división del organismo en compartimentos sepa- existe una fuerza impulsora, como la presión o la diferencia de
basan en las relaciones entre estructuras anatómicas y procesos fisioló-- rados y las propiedades mecánicas de células, tejidos y órganos. concentraciones (un gradiente). En algunas situaciones, el flujo
gicos (mapas de estructura o función) o en mecanismos de control ho-- Los colores pueden ser muy útiles en los mapas. Puede usar colores Interacciones moleculares La capacidad de las moléculas in- de masas recibe la oposición de la fricción o de otras fuerzas que
meostáticos normales y rus respuestas a los cambios anormales o fisio· diferentes para los distintoS tipos de vínculos o para diferentes ca-
patológicos (mapas de proceso o diagramas de flujo). Un mapa puede dividuales de unirse o reaccionar con otras moléculas es esencial crean resisteuda al flujo. La mayor parte del flujo de masas del
tegorlas de términos. Puede agregar dibujos y gráficos que se aso-
incluir también gráficos o dibujos. La figura 1*5a es una mapa de estruc- cien con términos especificas de! mapa. · para las funciones biológicas, y esta capacidad se relaciona ínti- cuerpo requiere el aporte de energía en algún punto del proceso.
tura; las figuras 3-9 y 3·22 son ejemplos de mapas de ertructura y fun- 4. Una vez que ha creado su mapa, slóntese y piense en et ¿Están mamente con la estructura de cada una de ellas. Algunos ejem- Los conceptos de gradientes, flujo y resistencia se comentarán
ción. las figuras 1-Sb y 7·9 son ejemplos de diagramas de flujo. todos !os términos en el lugar ade<uado? Tal vez quiera mover al- plos de interacciones entre moléculas son las de las enzimas que nuevamente en el capítulo S.
En este libro se muestran muchos mapas, y pueden servir como punto guno a otro lugar una vez que haya visto e! ruadro completo. Re- aceleran las reacciones químicas, o las moléo.das de señalización Los temas aquí descritos aparecerán una y otra vez en los pró-
de partida para que usted cree !os suyos propios. El beneficio real sur· vise el mapa para completarlo con nuevos conceptos o para corre·
ge de prepararlos uno mismo. Realizando el mapeo de la información gir las asociaciones erróneas. Revise!o comenzando con el concep- que se unen a proteínas de las membranas. Las interacciones mo- ximos capítulos del libro. Búsquelos en el material de resumen y
uno mismo, se piensa sobre !as relaciones entre los términos, se organi· to principal y moviéndose luego hada detalles más específicos. leculares se analizarán en el capítulo 2. en las preguntas al final de cada uno de ellos.
zan los conceptos en una estructura jerárquica, y se ven !as similitudes Pregúntese cosas como; "¿cuál es la causa? ¿Y el efecto? ¿Cuáles División del organismo y de las células en compartimentos
y diferer.<ias entre los elementos. Interactuar con el material de esta son las partes involucradas o las características prlndpa!es?" para
La compartimentación, o presencia de compartimentos separa-
manera ayuda a recordarlo a largo plazo, en lugar de simplemente me- refrescar su memoria.
morizar partes de información y luego olvidarlas. S. Una forma útil de estudiar con un mapa es intercambiarlo con
dos, pennite a la célula, el tejido o el órgano especializarse y ais- LA CIENCIA DE lA FISIOLOGÍA
un compañero de estudios y tratar de comprender su mapa. lar sus funciones. Las membranas separan una célula de otra y ¿Cómo sabemos lo que sabemos sobre la fisiología del cuerpo
Comenzar a mapear ¡Los mapas por cierto NO se verán iguales! Eso está bien. Recuer· del líquido extracelular, y forman compartimentos diminutos humano? La observación y la experimentación son los elementos
1. Primero, seleccione los términos o conceptos para mapear. de que el mapa refleja lo que usted piensa sobre e! tema, que pue· dentro de la célula llamados orgánulas. A nivel macroscópico, los
de ser diferente de lo que piensan los demás. ¿Uno de ustedes clave de la investigación científica, Un investigador observa un
{En cada capitulo de este texto, las preguntas al final incluyen al tejidos y órganos del cuerpo fonnan compartimentos funcionales
menos una lista de términos para construir un mapa). A ve<:es es incluyó algo que el otro olvidó? ¿Alguno estableció una relación hecho y, utilizando los conocimientos previos, formula una hi~
útil escribir los elementos en trozo; de papel o notas adhesivas re- incorrecta entre dos elementos? separados. La compartimentación en el tema principal del capítu- pótesis (hypotíthenai, suponer), o suposición lógica, sobre cómo
movibles de 5 cm para reacomodarlos con mayor facilidad. 6.Practique construyendo mapas. las preguntas de estudio de ca- lo3. sucede el hecho. El siguiente paso es probar la hipótesis, median-
2. En general, la parte más difícil es decidir por dónde comenzar. da capítulo le darán ideas de !o que deberla mapear. Su profesor Propiedades mecánicas de células, tejidos y órganos Las
le puede ayudar a empezar.
te el diseño de un experimento en el cual el investigador manipu-
Comience agrupando los tl!rminos relacionados de manera organi· propiedades físicas de las células y los tejidos son a menudo el re- la algún aspecto del hecho.
sultado directo de su anatomía. Algunas de las propiedades mecá-
nicas de las células y los tejidos que influyen en la función son la
disteusibilidnd (capacidad de estirarse), la elastiádad (capaddad de Los buenos experimentos dentíficos deben
retomar al estado original), la fuerza o resistencia, la flexibilidad diseñarse con cuidado
y la fluidez. Además, las propiedades de los tejidos y órganos es- Un tipo común de experimento biológico consiste en quitar
pecializados del organismo les permiten funcionar como bombas, o alterar alguna variable que el investigador cree que es parte ne-
estable. El organismo tiene ciertos parámetros clave, como la pre- filtros o motores biológicos. cesaria del fenómeno observado. La variable alterada es la varia·
libro son la homeostasis y los sistemas de control, el uso de la
sión arterial y la glucemia, que deben mantenerse dentro de un ble independiente. Por ejemplo, una bióloga nota que los
energía biológica, las relaciones entre estructura y función y la co-
rango particular para que el cuerpo se conserve saludable. Estos pa· Comunicación Tanto la integración entre estructura y función co- pájaros de un comedero parecen comer más en invierno que en
municación. Amedida que avancemos en el texto, se encontrará
rámetros dave son variables reg¡¡/adas, controladas y ajustadas por mo la home:ostasis hacen necesario que las células del organismo verano. Ella formula la hipótesis de que la temperatura baja hace
que estos conceptos, con variaciones, aparecen repetidamente en
los sistemas de control fisiológicos. En su forma más simple, un sis- se comuniquen entre sí con rapidez y eficacia. El flujo de infor- que los pájaros incrementen su consumo de alimento. Para pro-
los diferentes sistemas. mación en el cuerpo se lleva a cabo bajo la fonna de Si!ñales quí· bar esta hipótesis, diseña un experimento en el cual somete a los
tema de control tiene tres componentes: 1) una señal de entrada,
2) un controlador, que está programado para responder a ciertas se· micas o de señales eléctricas. La infonnación puede pasar de una pájaros a diferentes temperaturas y controla cuánto comen. En su
Homeostasis y sistemas de control Como se me:nctonó antes en es-
ñales de entrada, y 3) una señal de salid~ (Fig. 1-6 r;¡¡, Los diferen- célula a sus vecinas (comunicación local) o de una parte del cuer- experimento, la temperatura, el elemento que se manipula, es la
te capítulo, un precepto central de la fisiología humana es la ho-
tes tipos de sistemas de control se presentarán en el capítulo 6. po a otra {comunicación a larga distancia). La información alma- variable independiente. La ingesta de comida, que se supone que
meostasis, e! mantenimiento de un medio interno relativamente
10 Capítulo l Introducción a la fisiología
La ciencia de !a fisiología 11
depende de la temperatura, se transforma en la variable depen- Como resultado, los autores de libros de texto tuvieron que revi-
valor de control. Este método es en particular eficaz cuando exis· eran menos eficaces para detener la metástasis que los tratamien·
diente. sar su descripción de las membranas celulares, y los estudiantes
te mucha variabilidad dentro de la población. Por ejemplo, en un tos estándar usados por los controles. ¿Era ético subtratar a los pa-
que habían aprendido el modelo anterior tuvieron que cambiarlo.
ensayo de una medicación' para la presión arterial, los sujetos cientes del grupo experimental privándolos de las prácticas médi-
¿De dónde vienen nuestros modelos dentillcos sobre la f!sio-
pueden dividirse en dos grupos. El grupo A recibe una sustancia cas habituales y más eficaces? Actualmente, la mayoría de- los
REVISIÓN logía humana? Hemos aprendido mucho de lo que sabemos a
L Los estudiantes de un laboratorio !levan a cabo un ex- inactiva (placebo, del latín "agradar") durante la primera mitad estudios son evaluados de manera continua sobre la marcha para
partir de experimentos en animales, desde calamares hasta ratas.-
perimento en el <:u a! beben distintos volúmenes de del experimento, luego pasa a recibir el fármaco experimental en redudr la posibilidad de que los sujetos resulten perjudicados por
En muchas instancias, los procesos fisiológicos en estos animales
agua y miden la cantidad de orina producida en la ho- la segunda mitad. El grupo Bcomienza el fármaco experimental, participar.
ra posterior. ¿Cuáles son las variables independiente y son idénticos a los que ocurren en los seres humanos, o son lo su·
y luego la cambia por el placebo. Este esquema le permite al in- En Z002, un ensayo sobre la terapia de reemplazo hormonal
dependiente en este experimento? fidentemente similares como para poder extrapolar los datos ob---
vestigador evaluar el efecto del agente en cada individuo. Estadís· en mujeres menopáusicas se concluyó tempranamente cuando
Respuestas en !a p. 18 tenidos. Es importante usar modelos no humanos, porque los ex-
ticamente, los datos obtenidos pueden analizarse usando varios los investigadores notaron que las mujeres que tomaban una píl·
perimentos en personas pueden ser difídles de llevar a cabo.
métodos que contemplan los cambios en cada individuo más que dora con dos hormonas desarrol!aban enfermedades cardiovascu-
Sin embargo, no todos los estudios hechos en animales pue-
Una característica esendal de rualquier experimento es el los cambios en el grupo en generaL lares y cáncer con mayor frecuencia que las que recibían un pla-
den aplicarse a los seres humanos. Por ejemplo, un antidepresívo
control. Un grupo control es generalmente un duplicado del gru- cebo. Por otra parte, las mujeres que recibían hormonas terúan
que se ha estado usando de manera segura durante años en Euro·
po experimental en todos los aspectos, excepto en que la variable Factores psicológicos Otra variable significauva en los estudios en menores tasas de cáncer de colon y fracturas óseas. Los investiga·
independiente no cambia con respecto a su valor inicial Por pa fue sometido a una prueba estricta requerida por la Food and
seres humanos es el aspecto psicológico de administrar un trata. dores decidieron que los riesgos asociados con el tratami~nto ex·
Drug Administration de los Estados Unidos antes de poder ser co-
ejemplo, en el experimento de los pájaros, el grupo control sería miento. Si se le da a una persona una píldora y se le dice que le cedían los potenciales beneficios, y el estudio se interrumpió. Pa-
mercializado en ese país. Cuando se les administró el fármaco a
un grupo de animales que se mantienen a una temperatura cáli- aliviará algún problema, existe una gran posibilidad de que tenga ra aprender más sobre este ensayo clínico y sobre las ventajes y
da, pero tratados en todos los demás aspectos igual que los some- perros de raza beagle durante algunos meses, !os animales comen-
exactamente ese efecto, aun si contiene solamente azúcar o una desventajas de la terapia de reemplazo hormonal, véase www.nlm·
zaron a morir por causas cardiacas. Los científicos se alannaron,
tidos a temperatura fría. El propósito del grupo control es asegu- sustancia inerte. Este fenómeno, que está bien documentado, se <uih.govjmed/inepiiiS/IWmwuerep/acementtllerapy.lltml, el sitio en
hasta que nuevas investigaciones mostraron que esta raza de pe·
rarse de que los cambios observados s'e deben a la variable que se Hama efecto placebo. De la misma manera, si se les advierte a las Internet de la U.S. National Library of Medicine.
nos posee una constitución genética única que permite la degra-
manipula y no al cambio de alguna otra variable. Por ejemplo, SU· personas que el agente que están tomando puede tener un efecto
dación del fármaco en una sustanda más tóxica. El medicamen~
póngase que en este experimento la ingesta de comida aumenta adverso espeáfico, esas personas informarán una mayor inciden·
to era perfectamente seguro en otras razas de perros y en seres hu- Los estudios en seres humanos pueden adoptar
después de que el investigador cambia el tipo de alimento provis- da del efecto que un grupo similar que no haya redbido el aviso.
to. Amenos que exista un grupo control, el investigador no pue- manos, y en consecuencia se !a aprobó para su comercializaCión. muchas formas
Este fenómeno se denomina efecto nocebo, de la palabra latina
de determinar sí el aumento de ingesta se debe a la temperatura nocere, hacer daño. Los efectos placebo y nocebo muestran !a ca· Casi a diario los periódicos muestran artículos acerca de ensa-
o al hecho de que la nueva comida es más sabrosa. Los resultados de Jos experimentos en seres paddad de nuestras mentes de alterar !as funciones fisiológicas de yos clínicos sobre la eficada de medicamentos u otros tratamien-
Durante el experimento, el investigador recolecta con gran humanos pueden ser difídles de interpretar nuestros cuerpos. tos médicos. Muchos aspectos diferentes del diseño experimental
cuidado la información, o datos (datum, lo que se da), sobre el Existen muchas razones por las cuales es dificil llevar a cabo Al montar un experimento con sujetos humanos, se debe tra· pueden afectar la validez y la aplicabilidad de los resultados de es·
efecto que la variable manipulada (independiente) tiene sobre la experimentos en seres humanos, entre ellas la variabilidad, los tarde controlar los efectos placebo y nocebo. La manera más sim- tos ensayos. Por ejemplo, algunos estudios se llevan a cabo sola·
variable observada (dependiente). Una vez que el investigador factores psicológicos y las consideraciones éticas. ple de hacerlo es con un estudio con enmascaramiento o ciego, mente por un período de tiempo limitado en un número limita.
cree que ya tiene suficiente información para obtener una conclu- en el cual los sujetos no saben si están redbiendo el tratamiento do de personas, como los estudios que realiza la Food and Drug
sión, comienza a analizar los datos. El estudio puede tomar varias o el placebo. Aun esta precaución puede fallar, sin embargo, si el Administration de Jos Estados Unidos en el proceso de aproba.
formas y en general incluye un análisis estadistico para determi- Variabilidad Las poblaciones humanas tienen una enorme varia- investigador que evalúa al sujeto sabe qué tipo de tratamiento es· dónde un fármaco. En varias instancias en los últimos años, me·
nar si las diferencias aparentes son significativas. Un formato ha- bilidad genética y medioambiental. Aunque los libros de fisiolo- tá recibiendo. Las expectativas del investigador sobre lo que el dicamentos aprobados como resultado de estos estudios fueron
bitual para presentar los datos es un gráfico (véase la Fig. 1· 7m; en gía generalmente presentan valores promedio para la mayoría de tratamiento logrará, o no, pueden teñir sus observadones o sus posteriormente retirados del mercado, cuando su uso extendido
Gráficos). las variables fisiológicas, como la presión arterial, estos valores interpretaciones. Para evitar este problema, se realizan a menudo develó sus efectos adversos e incluso muertes.
Si un experimento apoya la hipótesis de que el frío hace que promedio simplemente son un número que queda en algún lugar estudios con doble enmascaramiento o doble ciego, en Jos cua- Los estudios longitudinales se diseñan para llevarse a cabo
los pájaros ingieran más alimento, entonces'se lo debe repetir, pa- cerca del medio de un amplio rango de valores. Así, para enCon- les un tercer individuo, no involucrado en el experimento, es el en un periodo de tiempo largo. Uno de los estudios longitud!·
ra asegurarse que los resultados no se deben a un evento aislado trar diferencias significativas entre los grupos y controles en los único que sabe qué grupo recibe el tratamiento experimental y na! es más famosos es el Framingham Heart Study (www.framing-
y único. Este paso se denomina replicación. Cuando los datos experimentos en seres humanos, un investigador debería, ideal· qué grupo recibe el control. El diseño experimenta! más compli· ham.com/llearf), que comenzó en 1948 y aún sigue realizándose.
sostienen a la hipótesis en varios experimentos, ésta puede trans. mente, incluir un gran número de sujetos idénUcos. cado para hacer núnimos los efectos psicológicos es el estudio Éste es un estudio prospectivo (prospectus, por venir, mirar ha·
formarse en una teoría científica. Sin embargo, conseguir dos grupos de personas que sean idén- con grupos cruzados y doble enmascaramiento, en el cual el da adelante) que reclutó a personas sanas y las ha estado
La mayor parte de la información que se presenta en los libros ticas en todos los aspectos es imposible. El investigador debe en· grupo control de la primera mitad del experimento se transforma siguiendo durante años para identificar los factores que contri·
de texto como éste está basada en modelos que los científicos tonces intentar reclutar sujetos que sean similares en todos los as- en el grupo experimental en la segunda mitad, y viceversa. huyen al desarrollo de las enfermedades cardiovasculares. Este
han desarrollado a partir de la mejor evidencia experimental dis· pectos posibles. En algunos países las búsquedas se publican en trabajo ya ha hecho importantes contribuciones a la atendón
ponible. A veces, se publican nuevas evidencias experimentales los periódicos: "Se buscan hombres sanos de 18 a 25 años, no fu. Consideraciones éticas Las cuestiones éticas surgen cuando se sanitaria y continúa ·con los hijos, hoy adultos, de los partid·
que no concuerdan con un modelo vigente. En este caso, el mo- madores, con un peso corporal cercano al ideal, para partidpar en usan seres humanos como sujetos de experimentación, en espe· pantes originales.
delo debe revisarse para que sea coherente con las nuevas obser- un estudio...". La variabilidad inherente incluso en un grupo se- da! cuando son personas que padecen una enfermedad. ¿Es ético Otros diseños de estudios que pueden encontrarse en la litera·
vadones. Así, aunque se pueda aprender un "hecho" fisiológico lecto de personas debe ser considerada cuando se realizan estos privar al grupo control de un nuevo y promisorio tratamiento? tura son los estudios transversales y los retrospectivos. Los estu·
estudiando este libro, dentro de diez años ese "hecho" puede ser experimentos, ya que puede afectar la capaddad del investigador Un ejemplo destacado ocurrió hace unos años, cuando los inves· dios transversales analizan !a prevalenda de una enfermedad o
inexacto debido a lo que los científicos hayan descubierto en ese de interpretar con precisión el significado de los datos obtenidos tigadores estaban probando la eficacia de un tratamiento para di· un trastorno en una población. Los datos de estos estudios iden-
tiempo. Por ejemplo, en 1970 los estudiantes aprendían que Ja del grupo. solver los coágulos sanguíneos en las víctimas de infartos. la tasa tifican tendencias que luego deben ser investigadas con más de-
membrana celular era como un "emparedado de mantequilla", Una forma de reducir la variabilidad dentro de una población de sobrevida entre los pacientes tratados fue tanto más elevada talle, por ejemplo, si un grupo etario o un nivel sodoeconómico
una estructura compuesta por una capa de lípidos encerrada en· en estudio, ya sea humana o animal, es realizar un estudio con que el estudio se interrumpió, de manera que los miembros del se asocian con un riesgo más elevado de desarrollar la enferme-
tre dos capas de protefuas. En 1972, sin embargo, los científicos grupos cruzados. En un estudio de este tipo cada individuo ac· grupo control recibiesen también el agente experimental. dad que se está evaluando. Los estudios retrospectivos (retro, ha-
presentaron un modelo de membrana muy diferente, en el cual túa como sujeto experimental y como control. Así, la respuesta de Por e! contrario, las pruebas realizadas con algunos agentes da atrás; spectare, mirar) comparan grupos de personas que tienen
glóbulos de proteínas flotan dentro de una capa doble de lípidos. cada individuo al tratamiento puede compararse con su propio anticancerosos mostraron que los tratamientos experimentales una enfennedad en particular con un grupo control similar pero
~
~"'o ¡----------."
..
m
_Q
a.¡::¡
.!ll
~ §:gj:~
] .o'7¡gi6
1J ~a; §
"
"!
E "'"
§m·~
"'r¡: ffi
s
<')

r.:
·(!5 E§'E8
·~ o>c_&2
~~.\1! ¡¡¡
~
""H
BJl¡¡~
§'o -~
a..S ~"'
.g"' (¡;
"'S E
~§_~,m
:§ ¡g·¡¡¡-B
)2.....1<~>13
~mi¡;"'
'5~,§1 § ~ ~ g ~ ~ ~ g wg
~~§~ (%) uewaxe ¡a Ue a[atund
,~:§ ~·~
~~:§-~
g_ lfl E
2..

"'g¡¡¡
~J(~
ag~
~
i~~
"
E o o
,¡gmE
-o;. •
~~~
[!~
~s_g
OJ • ¡¡¡
•.
<'¡...

&~ ~
<=E""-
•.
•os
x (lw b
!~$S'i
~ ·§ ·ªLá3
~ ~~·w
,<= "' o.

"""1:!"'.\l!
~o~"'
ofi u '
.gc; ~
'E"'$'.E g
e:~ e!¡;¡~
:§:~¡¡¡.g¡

<i> "" '<1' <? C\1


(e¡p¡B) o~uaW!i!:l ap a:¡sa6UJ
sa:¡ua¡pn:¡sa ap OJ&WJ;lN

13

t
1il r- ~

§!
H ~

i
X

•E :§
ug• X
g
~.Q ~ -~ L
im.~
X
:1: ~~
l~* X ·~ J'ill,
~§S!

..g,*'"' ,., [,L.


t;,;_;
~
1 X
>
r~ :;:
;;!
=>
~.§lf~ ·$· ~
:s·~.¡g§ • (~epep¡un) a:¡ua)puadep e¡qa¡.rof\ ~ "'¡¡:
~
'"
,...

14 Capítulo 1 Introducción a la fisiología


Resumen del capítulo 15
sano, para ver si el desarrollo de la enfermedad puede asociarse chos de los hechos aquí presentados reflejan modelos sobre nues.. que catalogan a las publicaciones científicas, el primer paso debe-
la primera de un volumen dado es el número 1, la segunda es el
con una variable en particular. tro conocimiento actual, y que están sujetos a cambios. Aún exis· ría ser definir los términos de búsqueda. Luego se realiza una bús. número 2, y así sucesivamente.
Amenudo, los resultados de uno o varios estudiOs publicados ten muchos interrogantes en fisiología que aguardan que los in· queda de palabras clave. Las bases de datos como MEDUNE,
Para dtar fuentes de Internet se necesita un formato diferen.
no coinciden con los de otros estudios. En algunos casos, el mo- vestigadores encuentren respuestas. publicada por la National Library ofMedicine de los Estados Uni- te. Aquí hay una sugerencia para hacerlo:
tivo de ello resulta ser alguna limitación en el diseño de estudio, dos, también tienen listas estandarizadas de ténninos indexados.
como el uso de un número pequeño de sujetos que puede no ser Si se accede a PubMed, ia versión de acceso libre de MEDLINE Autor/Editor (si se conocen). Fe.: ha de revisión o de publicación (5í
se dispone). Título de la página (medio de publicación). Editor de
representativo de poblaciones más grandes. En otros casos, el pro- BÚSQUEDA Y LECTURA DE LITERATURA {IVIVW.ncbi.nlm.nil!.gov/PubMed/), la búsqueda básica se hace escri-
!a página. URL {fe.:ha en que se accedió}.
blema puede deberse a diferencias pequeñas pero potencialmen- biendo un término, en general en inglés. Si se accede a MEDLINE
te significativas en e! diseño experimental de los distintos estu- CIENTÍFICA a través de un motor de búsqueda como Ovid, el programa trata. Por ejemplo:
dios. Una forma en que los científicos intentan resolver estos re- Una habilidad que el estudiante de fisiología debería adquirir rá de relacionar la palabra ingresada con los t~rminos del índice
sultados contradictorios es recurriendo a un metaanálisis de los es la de encontrar información en la literatura dentífica. En el de la base de datos, que se llaman encabezados MeSH. Los enca- Patton G {editor). 2005. Biologicaljoumais and Abbreviations.

1
mundo de hoy, la literatura científica puede hallarse tanto en for· bezados MeSH encontrados son palabras relacionadas con la in· (On!ine). Nationa! Cancer Institute. http://home.llci{a{.gov/re·

1
datos (meta, después de). El metaanálisis combina todos los datos
de un grupo de estudios similares y utiliza sofisticadas técnicas ma impresa, en libros y periódicos, como en Internet Los libros gresada, patologías que tienen que ver con ella, etcétera. Para en. seartil/bia {AprillO, 2005).
para extraer tendencias significativas o hallazgos de los datos son un excelente recurso para obtener infonnación básica gene- contrar articulas de revisión, debe agregarse la palabra "review" a A diferencia de los medios impresos, las páginas de Internet
combinados. Por ejemplo, se realizaron muchos estudios pata ral y para aprender sobre un tema. Sin embargo, a menos que el los términos de búsqueda o utilizar la función ulímite" para aco. no son permanentes y a menudo desaparecen o cambian de tu.
evaluar si la glucosamina o el condroitín sulfato, dos suplemen· libro tenga una fecha de publicación muy reciente, puede no ser tar la búsqueda a las revisiones. gar. Si se accede en Internet a una revista con versión impresa, se
tos dietarios, podrían mejorar los casos de enfermedades degene· la fuente de información más actualizada. Cuando se realiza una búsqueda en Internet con una herra· debe citar esta última, no la URL.
rativas de las articulaciones. Sin embargo, los estudios individua- Las publicaciones periódicas se llaman reVistas científicas, y mienta como Google, se deben pensar con más cuidado los tér-
les tenían números pequeños de sujetos (menos de 50) y se ha· muchas están disponibles actualmente tanto en formato impreso rnlnos de búsqueda que se usarán. Pequeños cambios en las pala·
bian realizado con diferentes regímenes de dosificación, haden· como electrónico. Generalmente, estas publicaciones están patro· bras pueden causar grandes diferendas. Para comprobar esto, REVISIÓN
do difíciles las comparaciones. Un grupo de investigadores llevó cinadas por organizaciones científicas, como la American Physio·. escriba una palabra en Google y vea cuántas respuestas obtiene 3. lea !a cita del artículo sobre acuaporina y responda !as
a cabo un metaanálisis usando métodos estadísticos y concluyó Jogícal Society. Una revista científica contiene artículos que des- listadas. Luego, escriba la misma palabra en plural, y vea las dife· preguntas: a) ¿Quién es el primer autor?, b) ¿Cuál es
e! nombre completo de la revista en la cual se publicó
que, en la mayoría de las investigaciones, la glucosamina sí tenía criben la investigación científica original de una persona o un rendas en lo que obtiene, y en el número de respuestas. el trabajo?, e) Suponiendo que se trata de una revista
un efecto beneficioso.* grupo. Un científico que dice que va a "publicar un trabajo" se re· Para obtener un buen grupo de ayudas interactivas en la bús· mensual, ¿en qué mes apareció e! artkulo?, d) ¿En
La dificultad para utilizar a seres humanos como sujetos de los fiere generalmente a este tipo de presentaión en una revis;ta. La queda en Internet, véase http://till.lib.utsystem.eduj (nótese que no qué página comienza el artículo?
experimentos es una de las razones por las cuales los científicos mayoría de Jos artículos de este tipo están revisados por pares, lo hay wwwen esta dirección). Éstas ayudarán a aprender cómo bus- Respuesta> en la p. 18
usan animales para desarrollar muchos de sus modelos. Desde la que significa que la investigación descrita en el trabajo ha pasado car y evaluar sitios de Internet.
década de 1970, la experimentadón en animales se ha incremen- por un proceso de revisión en el cual un panel anónimo de dos o
tado en fisiología con técnicas desarrolladas por biólogos ce!ula· tres científicos calificados critican el material. La revisión por pa·
Fonnatos de citas Cuando se encuentra un articulo, ya sea impre· Copiar o parafrasear material de otra fuente sin re<;onocerla es
res y genetistas moleculares. A medida que hemos comprendido res es como un control de calidad, porque un infonne que no una falta de honestidad académica. La cita palabra por palabra
so o en Internet, se debe bajar la cita completa. Los fonnatos de
los fundamentos de cómo las señales químicas en el cuerpo son cumple con los estándares de los revisores será rechazado por el entre comillas se usa poco en los trabajos científicos. En lugar de
cita para los artículos de las revistas varían levemente en las dis·
redbidas e interpretadas por las células, hemos desentrañado los director de la revista
tintas fuentes, pero en general contienen los siguientes elemen- ello, se resumen los contenidos de un trabajo y se reconoce la
misterios de muchos procesos. Al hacerlo, nos hemos acercado a Muchas revistas publican revisiones. Éstas son resúmenes de tos (con la puntuación que se muestra): fuente, de la siguiente manera:
la posibilidad de tratar varias enfermedades corrigiendo su causa, investigaciones recientes sobre un tema en especial. Cuando se
Autor(es). Titulo del artículo. Nombre Je kJ. publicad6n volumen(nú- Se sabe que algunas formas poco comunes de epilepsia están
más que simplemente aliviando sus síntomas. está empezando a investigar un tema, se debe comenzar con las causadas por mutaciones en los canales iónioos (Mulley, et al.,
revisiones recientes, porque en general contienen más informa- mero): páginas incluidas, año de publicactón.
Cada vez más, la medicina se está volcando hada las terapias 2003).
basadas en intervenciones a nivel molecular. Un ejemplo clásico ción actualizada que un libro que trate el mismo asunto. Por ejemplo: Cuando un trabajo tiene tres o más autores, se usa la abreviatu-
es el tratamiento de la fibrosis quístíca, una enfermedad heredita· Muchos estudiantes comienzan su búsqueda de información
ra et al., del latín et alií, que significa "y otros", para ahorrar espado
ria en la cual la mucosidad de los pulmones y el tubo digestivo es sobre un tema en Internet ¡Cuidado! Cualquiera puede crear una Echevarria Mand llundain AA. Aquaporins. 1 Plrysiof Birxhem
54(2):107·118, 1998. en el cuerpo de un texto. Los nombres de todos los autores se con-
inusualmente elevada. Durante muchos años, los padentes con página en la red y publicar información en ella. No hay un pro-
signan en una dta completa, que generalmente se incluye en una
este trastorno tenían pocas alternativas terapéuticas, y la mayoría ceso de selección comparable con la reviSión de las revistas cien- En muchas citas, el nombre de la revista se menciona con secdón de Referencias al .final del articulo. Las listas de referencias
moria a corta edad. Sin embargo, la investigación básica sobre los tíficas, y por lo tanto el lector de una página de Internet debe de· abreviaturas estándar. Por ejemplo, el American Jouma/ of Phys/Q. suelen ordenarse alfabéticamente según el apellido del primer autoL
mecanismos mediante los cuales las sales y el agua se mueven a terminar cuán válida es la información que se brinda. Es probable logy se abrevia Amf Physiol. Para cada año calendario, se les asig- Para saber más sobre la búsqueda y la lectura de literatura den·
través de las membranas celulares brindaron pistas sobre la causa que los sitios publicados por universidades reconocidas y por O!· na a todas las publicaciones de la reVista un número de volumen; tífica, acceda a The Physiology Place (www.physiologyplace.com).
subyacente de la fibrosis quística: una proteína defectuosa en !a ganizaciones Sin fines de lucro tengan buena información, pero
membrana de dertas células. Una vez que los genetistas molecu· un artículo sobre vitaminas en la página de una tienda que ven-
lares hallaron el gen que codificaba a esa proteína, se abrió una de alimentos saludables debería verse con escepticismo, a menos
puerta a la posibilidad de reemplazar el gen alterado por el gen de que el artículo citase investigaciones revisadas por dentíficos.
!a proteína nonnal. Sin investigación básica sobre cómo las célu- A menudo se busca en Internet utilizando Google (www.gmr
las y los tejidos Uevan adelante sus funciones nonnales este trata· gle.com), un motor de búsqueda desarrollado en la Universidad de
RESUMEN DEl CAPITULO
miento nunca se hubiese desarrollado. Stanford. Cuando se buscan artículos de investigación, puede
l. La fisiología es el estudio del funcionamiento normal de los organis--
Amedida que lea este libro y aprenda lo que hoy sabemos SO· probarse con Goog!e Scholar (www.scholar.google.com). Esta nueva 3. Ll célula es !a unidad estructural más pequeña capaz de llevar a cabo
mos vivos y las partes que los componen. {p. 2) todos los prOCesos vitales. {p. 2)
bre cómo funciona el cuerpo humano, tenga en cuenta que mu- henamienta de búsqueda ubica fuentes más serias, como revistas
4. Los conjuntos de células que desarrollan funciones reladonadas for·
con revisión de pares y publicaciones académicas. man tejidos y órganos. (p. 2)
Sistemas fisiológicos
'Glm:osamine and cllondroltin for treatment of o:steoorthritis: Asystematic qua· 5. El cuerpo humano tiene 10 sistemas y aparatos fisiológicos: tegwnenta·
Definir los términos de búsqueda Cuando se decide buscar infor- 2. Los fisiólogos estudian Jos divecsos niveles de organización de los or·
llty assessrn~nt and meta-ana!ysiS./AMA Z83{11}:1469·197S, WOO. {wv..w.jama.a· rto, musculoesquelético, respiratorio, digestivo, urinario, inmunita·
ganismos vivos, desde las moléculas basta las especies. {p. 2; f¡g. 1·1)
mMssn.¡;¡g¡ mación, ya sea en Internet o en una de las muchas bases de datos rio, cimilatorio, nervioso, endocrino y reproductor. (pp. z-.3; F¡g. 1·2)
,--

16 Capítulo 1 Introducción a !a fisiología


Preguntas 17

Funciones y procesos La ciencia de la fisiología NIVEL TRES: RESOLUCIÓN DE PROBLEMAS ca y la medida de su circunferencia muscular en el brazo. La relación
6. La función de un sistema o de un evento !isiológico es el "por lS. La observación y la experimentación son \os elementos clave de la in- ll. Un grupo deex¡mtos en biología fueron a un centro comercial y pre- entre las dos vati.ab!es se muestra en un giáfico en la figut<l 1-8 ti.
qué" del sistema; el proceso por el cual dcho proceso ocilrre es el "có- vestigación científica. Una hipótesis es una suposición lógica sobre guntaron a los llanseúntes: "¿Por qué fluye la sangre?" Éstas son (a) ¿Qué tipo de gráfico es éste?
mo~ del sistema. E! enfoque teleológico de la 'fisiología explica por cómo ocurre un evento. (p. 9) a!gunas de las respuestas que recibieron. ¿Cuáles de ellas son teleoló- (b) ¿Cm\1 era la pregunta que se planteaban los investigadores?
qué ocurren !os eventos; el enfoque mecanicista explica <:ómo ocu- 16. En la experimentación científica, el factor manipulado por el investi- gicas y cuáles me<:anicistas? (No todas las respuestas son conectas, (C) En una frase, resuma la relación entre las dos variables graficadas.
rren. {p. 3J gador es la variable independiente, y el fuctor observado es la varia- pero aun así se las puede clasificar}.
ble dependiente. Todo experimento bien disei'lado tiene un control (a) Por la gravedad
para asegurarse de que los cambios observados se deben a la manipu-
Homeostasis
7. El cuerpo humano como un todo está adaptado para responder a un
iactón experimental y no a otro factor externo. {pp. 9-10)
17. Los datos, la información !€colectada durante el experimento, se ana-
(b) Para llevar oxígeno y nutrientes a las células
(CJ Porque si no fluyese, moriríamos
(d) Por la acción propulsora del cmazón
Superior ..
entorno variable, pero la mayoría de las células individuales tolera lizan y se presentan, a menudo en forma de gci.flco. (p. 10) 12. Aunque la deshidratación es uno de los problemas fisiológicos más
muchos menos cambios. \p. 3) 18. Una teoóa cientifica es una hipótesis que ha sido confinnada por los importantes que deben superar los animales terrestres, existen otros. -~ Excelente
La homeostasis es el mantenimiento de un medio interno relativa- datos en varías ocasiones. Cuando la evidencia experimental nueva Mencione tantos como pueda, y piense varias estrategias que los dis- "~
••

1
mente constante. Entre tos parámetros que están regulados homeos- no coincide con una teoría o modelo, entonces éstos deben ser revi- tintos seres terrestres tienen pata superarlos. (Sugerencia: piense en

1:.
táticamente se hallan la tetupetatura, el pH, las concentradones de sados. (p. 10¡ Buena
los seres humanos, los insectos y los anfibios; piense también en to- "•
iones y e! agua. {pp. 4-5)
El medio interno del organismo es el líquido extncelular. {p. 4; Fig.
19. la experimentación en animales es una parte importante del apren-
dizaje de la fisiología humana debido a la enorme variabilidad entre
dos los hábitats terrestres posibles).
"
g
ü Reg>;l&
l-3) los seres humanos, y porque es dificil controlar los experimentos en o• • o o
La incapacidad de mantener la homeostasis puede conducir a !a en- estos Ultimos. Además, cuando se utilizan seres humanos como suje- NIVEL CUATRO: PROBLEMAS ANALITICOS
fennedad. (p. S; Fig. 1-4) tos de experimentación surgen problemas éticos. {p. 10) 13. Un grupo de estudiantes deseaba ver el efecto de una dieta deficiente M.,
20. En un estudio con grupos cruzados, cada participante actúa como en vitamina D sobre el crecimiento de peces pequeños de agua dulce.
sujeto de experimentación y como control. Durante la mitad del ex· Los alimentaron con una dieta de esas características, y midieron el
Fisíologia: más allá del genoma . peri!hento, recibe una sustancia inactiva llamada placebo. Una difi- largo corporal cada tres días, durante tres semanas. Los datos obteni- 10 20 30 40
11. E! enfoque de las investigaciones actuales pasó de la identificación de cultad de los experimentos con humanos surge de los efectos place- dos fueron:
Circunferencia ml.lW.IIar del brazo (cm)
las proteínas del cuerpo al estudío de cómo esas proteinas y otras mo- bo y nocebo, en los cuales ocurren cambios aun cuando e! tratamien-
léculas influyen en las "funciones del organismo. (p. 6) to es inactivo. (pp. 10-11)
21. En un estudio con enmascaramiento o ciego, e! su¡eto no sabes! es- Día o 3 ~FIGURA 1·8
9I21S1821
tá recibiendo el tratamiento experimental o un placebo. En un estu-
La fisiología es una ciencia integradora dio con doble enmascaramiento o doble ctego, una tercera persona Longitud del cuerpo promedio (mm) 6 7 9 12 14 16 18 21
12. Muchas funciones complejas son propiedades emergentes que no que no participa del experimento es !a única que sabe cuál grupo es 16. Responda a las preguntas al final del siguiente resUmen de un artírulo.
pueden predecüse a partir de las propiedades de las partes que las el experimental y cuál el control. En un estudio con grupos cruza- Un estudio reciente• se llevó a cabo en personas voluntarias para de-
componen. (p. 6) dos y doble enmascaramiento, el grupo control de la primera mitad a) ¿Cuáles fueron las variables independiente y la dependiente m tenninar si dos procedimientos realizados durante la drugía artroscó-
13. La investigación aplicada lleva los resultados de la investigación fisio- del experimento se transforma en grupo experimental en la segunda, este experimento? pica (artllro, artirulación; sropium, mirar) son eficaces para aliViar el
lógica básica a los problemas médicos. (p. 7) y viceversa. (p. 11) bJ ¿Cuál fue el control? dolor de rodilla asOCiado con la artrosis, o enfennedad articular dege-
zz. El metaanálisis de los datos combina !os obtenidos en varios estudios e) Construya un gráfico con nombres y leyendas, utilizando los da- nerativa. Los voluntarios tenían hasta 75 años, y fueron reclutados
para observar tendencias. {p. 14) tos de !a tabla. del Veterans Affair Medica! CenteL El93% era de sexo masculino y el
Temas de fisiología d) ¿Durante qué período de tiempo et crecimiento fue menor? 60% de raza blanca. Un tercio de los sujetos fue sometido a operacio-
14. Los cuatro temas principales de la fisiologfa son la homeostasis y los ¿Cuándo fue más rápido? (Utilice el gráfico para responder estas nes de tipo placebo, es decir, se les dio anestesia y se hilo una inci-
sistemas de control, el uso de la energía biológica, !as relaciones entre Búsqueda y lectura de la literatura científica p;eguntas.) sión en la rodilla, pero el resto del tratamiento no se llevó a cabo. Los
estructura y función, tales como las interacciones moleculares y la 23. La literatura científica puede encontrarse en formato impreso y elec- 14. Usted llevó a cabo un experimento en el cual midió !os volúmenes de dos tercios restantes del grupo fueron sometidos a uno de los dos pro.
compartimentación, y la comunicación entre las células.. (pp. 7-9) trónico.. EllectGr debe evaluar en forma critica cada fuente, para de- nueve rodajas de patata, luego las sumergió en soluciones de diferen- cedimientos. Se Siguió a los sujetos durante dos años, al cabo de los
tennlnar su validez. {p. 14) te sallnidad durante 30 minutos. Entonces midió nuevamente el vo- cuales respondieron a una serie de preguntas acerca del dolor y el fun-
lumen de las nueve rodajas. Los cambios observados fueron: cionamiento de su rodilla, y se los sometió a pruebas objetivas cami-
nando y subiendo escaleras. Al final del estudio, los resultados mos-
traron que no había diferencias significativas en la función de la ro·
dilla ni en la percepción del dolor entre los sujetos que recibieron uno
% de cambio de volumen a los JO minutos de !os tratamientos estándar y quieres recibieron el tratamiento pla-
PREGUNTAS SOLUCIÓN MUESTRA 1
cebo.
MUESTRA2 MUESTRA3 a) ¿Considera que es ético realizar cirugías de tipo placebo en seres
(Véanse las respuestas en el apéndice A) organización (vease fig. 1-1) y los diez sistemas y aparatos orgánicos. humanos que sufren una enfermedad, aun si se les informa que
Trate de incluir las funciones de todos los componentes del mapa y re- Agua destilada 10% 8% 11% pueden recibir este tratamiento en lugar de una intervención
cuerde que algunas estructuras pueden compartir funciones. {Sugeren- 1% sal (NaCI) O% -0~% 1% convencional?
NIVEL UNO: REVISIÓN DE HECHOS Y TÉRMINOS cia: comience ron el cuerpo humano como ténnino más importante. 9% sal (NaC\) -8% ·12% ·11% b) Mendone dos explicaciones posibles pata !a disminución del do-
1. Defina fisiología. Describa la relación entre la fisiología y la anato- Puede tambíén dibujar la silueta de un cuerpo y desarrollar el mapa so- lor informada por los pacientes sometidos a la intervención de ti-
mía. bre esta base). po placebo.
2. Nombre los distintos niveles de organización en la biosfera y las dis- 8. Mencione las diferencias entre los términos de cada grupo. a) ¿Cuál fue la variable independiente en este experimento? ¿CUál e) Analice y critique e! diseño experimental de este estudio. ¿Los re-
ciplinas que estudian cada uno de ellos. a) tejidos y órganos. !a dependiente? sultados son aplicables a cualquier persona con dolor de rodilla?
3. Nomb;e los diez sistemas y aparatos del organismo y mencione su b) eje xy eje y en un gráfico. b) ¿Puede decir a partir de la información dada Si hubo o no un con- d) ¿El diseño del estudio fue ciego, doble ciego, o doble ciego con
función o funciones principales. e) variables dependiente e independiente. trol en este experimento? Si lo hubo, ¿cuál fue? grupos Cl'U1.ados?
4. ¿Qué significa que "la fisiología es una ciencia integradora"? d) enfoques teleológico y mecanicista. e) Grafique los resultados del experimento utilizando el tipo de grá- e) ¿Por qué piensa que los investigadores creyeron necesario inciuir
S. Defina homeostasis. Nombre algunos parámetros fisiológicos que se e) medio interno y medio externo para el cuerpo humano. fico más adecuado. un grupo placebo en este estudio?
mantengan homeostaticamente. f¡ estudios clínicos ciego, doble ciego y con grupos cruzados.
6. Nombre cuatro temas principales de la fisiología. 9. Mencione todos los órganos o estructuras corporales que pueda, que 1S. Al finalizar e! semestre, una clase de nivel intermedio de 25 levantado-
•A controUed !rla! of at"Jmm:opic su¡gery for osteoarthritls of !he knee. N Eng ¡
se conecten directamente con el medio externo. res de pesas varones fue evaluada para determinar su condición a&óbi- Med 347{2); 81-·88, 2002.
10. ¿Qué sistemas orgánicos son responsables de la coordinación de las
NIVEL DOS: REVISIÓN DE CONCEPTOS funciones corporales? ¿Y de proteger al organismo de los agentes in-
7. Creación de un mapa conceptual; Dibuje un gran mapa que mues- vasores? ¿Qué sistemas intercambian materiales con el medio exter-
tre la organización del cuerpo humano. Muestre todos los niveles de no, y qué intercambia cada uno?
,..
18 Capítulo 1 Introducción a la fisiología

RESPUESTAS

V Respuestas a las preguntas de revisión Páginas 12-13


Fig. l-7b: Los pájaros prefirieron la dieta A.
Página 10 Fig. 1-7c: Veinticuatro estudiantes respondieron las preguntas.
1. La variable independiente es la cantidad de agua que beben los estu-
diantes. La variable dependiente es la cantidad de orina. Fig. 1-7d: Los ratones machos (linea azul) incrementaron su peso en ma-
yor medida entre !os días 1 y 2.
Página 13
2. a) El nivel de actividad fue la variable independiente {eje x), y la fre- Fig. 1-le: a) En cl gráfico l-7d, e! investigador observó los cambios del peso
cuenda ardíaca, la dependiente (eje y). b) Un gráfico de lineas sería corporal en cl tiempo de los ratones machos y hembras. En el gráfico Pe,

1
apropiado para estos datos, pero también puede usarse un gráfico de trató de determinar si había una relación entre el tiempo que el alumno pa-
barras si la intensidad del ejerddo es la misma en todos los sujetos. e) saba estudiando para un examen y el puntaje obtenido. b) En el gráfico 1-
Par.1 mostrar la diferenda entre hombres y mujeres, los gráficos debe- 7d, la variable independiente: es el tiempo y la variable dependiente, el peso
rian tener lineas o barras separadas para cada sexo. corporaL En el gráfico 1-7e, la variable independiente es el número de horas Interacciones moleculares
de estudio, y la dependiente, el puntaje del estudiante. e) El gráfico 1-7d
Página 15 muestra que los ratones machos pesaban más que las hembras desde el inl·
3. a) M. Edlevarrla, b) foumal o(Physiology and Biochemistry, e) Es cl nú- Rev¡s]ón <Jc
do del experimento, yque el peso corporal aumenta con el tiempo. La velo-
mero 2 que apareció en febrero, d) página 107. cidad de incremento es prácticamente la misma en machos y hembras, se- 20 Los átomos están compuestos por protones, neutrones y electrones
gún muesnan las líneas casi paralelas. El gráfico 1-7e mp.estra que más horas 21 El número de protones en e! núcleo determina el elemento
Respuestas a las preguntas de _las figuras de estudio dieron como resultado mejores puntuaciones en el examen.
21 Los isótopos de un elemento contienen distinto número de neutrones
Página7 Página 18 22 Los electrones forman uniones entre los átomos y capturan energía
Fig. 1-5: a) Puede incluir diferentes tipos de panes, carnes, etc., o agregar Fig. 1-9 !1. Este mapa de muestra es una de las maneras posibles de ordena!
una categoría de caracteristicas de los emparedados, como temperatura los términos. Nótese que algunos de ellos están unidos a más de uno de los Eniaces y formas mo!ecuiares
(frío, caliente) o las capas (simple, varias). demás. El mapa no incluye muchos términos que podrían agregarse. 23 Los enlaces covalentes se forman cuando átomos adyacentes comparten electrones
24 Los enlaces iónicos se forman cuando los átomos ganan o pierden electrones
25 Los puentes de hidrógeno y !as fuerzas de van der Waals son interacciones déb11es entre los átomos
26 La forma molecular está relacionada con la función
Biorno!é-wías
27 Los hidratos de carbono son las biomoléculas más abundantes
27 Los lípidos son estructuralmente las biomolécu!as más diversas
30 Las proteínas son las biomoléculas más versátiles
32 Algunas moléculas combinan hidratos de carbono, proteínas y !ípidos
32 los nucléotidos -transmiten y almacenan energía e información
Soluciones acuosas, áddos, bases y amortiguadores de
35 No todas las moléculas se disuelven en soluciones acuosas
35 Existen varias formas de expresar la concentración de una solución
37 La concentración de iones de hidrógeno en el cuerpo se expresa en unidades de pH
JPormones 1
!nteracdones protelcas
i! FIGURA 1-9
39 Las proteínas son selectivas respecto de las moléculas a las cuales se unen
40 Múltiples factores pueden alterar la unión proteica
40 la modulación altera la unión y actividad de las proteínas
42 Los factores físicos modulan o inactivan a las proteínas
43 El cuerpo regula la cantidad de proteínas presentes en las células
43 La velocidad de reacción puede alcanzar un máximo
r

20 Capítulo 2 Interacciones mo!e(U!ares


Revísión de química 21
en el centro del átomo en un cuerpo denso denominado núcleo El número de protones en el núcleo determina el
(nucleus, pequeña nuez). El espacio alrededor del núcleo -casi to·
elemento
do el volumen del átomo- contiene los electrones, negativos, li-
vianos y rápidos, que se mantienen en sus órbitas por la atracción Los átomos pueden clasificarse de dos formas: por su número
SUPLEMENTOS DE CROMO de los protones positivos. Al igual que los polos de un imán, dos atómico y por su masa atómica. E! número atómico de un áto- ¿Qué es el picolinato de <romo? El cromo (Cr) es un elemento-
partículas atómicas de carga opuesta(+ y-) se atraen, mientras- mo es igual al número de protones que se encuentra en e! núcleo. esencial relacionado con el metabolismo normal de la glucosa.
"Pierda peso al tiempo que gana m.asa muscular~, proniete la pu- Un átomo de hidrógeno, por ejemplo, contiene un solo protón En la dieta, encontramos cromo en la levadura de cerveza, en
blicidad. "Evite las enfermedades cardiacas." "Estabilice Su_gluct que dos partículas de igual carga (+y+, -y-) se repelen.
Los átomos son sumamente pequeños, su diámetro osdla en- en el núcleo, por lo tanto, el número atómico del hidrógeno es 1. el brócoli, en los hongos y en las manzanas. Debido a que el
mia.~ ¿Qué es esta sustancia milagrosa? Es pkolinato Qe cromo, Un átomo de helio tiene dos protones y su número atómico es 2, cromo de los a!!mentos y de los suplementos de cloruro de cro-
un suplemento dietético que apunta al mercado df!! 'quien~ bus- tre 1 y 5 angstroms (1 angstrom =1 Á= 10·10 m). La mayor parte
del volumen de un átomo es espacio vado. Para entender cuán y así sucesivamente. mo se absorbe pow en el aparato digestivo, un científico de-
can estar en forma rápidamente. Pero, ¿es eficaz y seguro? Algu- El número atómico del átomo es el que determina a qué ele- sarrolló y patentó el compuesto pic:olinato de cromo. El picoli-
diminuto es el volumen ocupado por las partículas subatómicas,
nos deportistas, como Stan -el corredor estrella del equipo de fút- mento pertenece el átomo. Los elementos son la forma más sim- nato, derivado· de aminoilddos, potenda la ciptadó~_-.de cro-

1
bol americano de la universidad-le tienen una fe ciega. Stanto- debemos imaginar que, si el átomo tuviera las dimensiones de un
estadio de fútbol americano, el núcleo sería del tamaño de una ple de materia. Todo átomo cuyo número atómico es 1 (un pro- mo por parte del intestino. la ingesta diaria recOmendada·
ma 0,5 mg diarios de picolinato de cromo. Sin embargo, muchos tón en el núcleo) es un átomo del elemento hidrógeno y todo áto- {ROA) de cromo es de 50 mkrogramos. Como hemos Visto, la
manzana en el centro del estadio y los pequeñísimos electrones,
investigadores son escépticos y consideran que no se ha demostra- mo cuyo número atómico es 2 es un átomo del elemento helio ingesta de Stan eS muy suPerior a la recomendada.
cada uno de eUos más pequeño que un guisante, se moverían en
do la necesidad ni la seguridad de los suplementos de cromo. (Fig. 2-1). Existen más de 100 elementos conocidos, y todos ellos
el espacio restante. Pregutrta 1:

~
se encuentran en la tabla periódica de los elementos que se incluye
Ubique el cromo en /a fabla periódica de los elemilntos. ·.

-G<
en el interior de la cubierta posterior del libro. Cada casillero de
¿Cuál es el número atómico del cromo? ¿Y su inasa atólilicil?
la tabla contiene el nombre de un elemento y su correspondien-
¿Cuántos electrones tiene un átomo de cromo? lQué_eT~ ·
te símbolo de una, dos o tres letras. Algunos de los símbolos de-
mentos cerca del crófflo' también son elementos esendales?
rivan del nombre del elemento en latín y por lo tanto no coinci-
den-con sus nombres modernos. Por ejemplo, el elemento sodio
se abreVia Na por sú nombre en latín natrium.

~~
Cromo, zinc, cobre, hierro... la lista parece el inventario de
una compañía de metales, pero en realidad proviene de la etique- Tres de los elementos de la tabla periódica -oxígeno, carbono
ta de un frasco de comprimidos de polivitaminicos y multimine- e hidrógeno- constituyen más del90% de la masa corporal. Otros
rales. ¿Por qué debemos ingerir estos metales y qué hacen en ocho elementos (nitrógeno, fósforo, sodio, potasio, calcio, mag-
nuestro organismo? La lectura de un artículo de una revista que _,, 1
nesio, azufre y cloro) conforman la lista de los principales ele- Los isótopos de un elemento contienen distinto
proclama la acción de las vitaminas C y E como antioxidantes mentos esenctales del cuerpo humano. Además de estos elemen- número de neutrones
' ' ¡ tos esenciales principales, el cuerpo requiere mínimas cantidades
puede dejarlo pensando "contra qué" se usan estas vitaminas. ¡-0--¡ ~ ¡---{)-¡ El número de protones de un elemento es constante, pero el
¿Qué es un oxidante, y por qué necesitamos antioxidantes en
1 ET" ¡ ! PT' ! 1 "i'"" ; de otros elementos, como selenio, cromo, manganeso y molibde-
no. Estos nutrientes se denominan oligoelementos o elementos esen-
número de neutrones puede variaL Los átomos de un elemento
que tienen distinto número de neutrones son denominados isó-

_.,_
nuestro organismo?
Para poder responder a estas preguntas debemos comenzar en ciales seamdarios. topos del elemento (iso·, igual; topos, lugar [es decir, el mismo lu-
el nivel de organiZación más bajo del cuerpo humano y analizar la Unátomoq¡¡e unBtomo Uná!OmO REVISIÓN gar en la tabla periódica]). Por ejemplo, el hidrógeno tiene tres
gana o pietde qooga.r.ao
estructura de los átomos. Luego examinaremos la maneia en que
los átomos se unen para formar las moléculas, y de qué modo las """""'
secorwierteen
"""'"'
seconvietteen
pierde neuaooes
se convierte en
:-1. Escriba Jos símbolos de una o dos letras para cada uno
de los once elementos esenda!es prindpa!es.
isótopos: hidrógeno-!, hidrógeno-2 e hidrógeno-3. El hidrógeno-
! contiene un único protón en el núcleo, el hidrógeno-2 contie-
ne un protón y un neutrón, y el hidrógeno-3 contiene un protón
moléculas, especialmente las proteínas, interactúan entre sí.
Finalmente, debido a que el cuerpo humano está compuesto
en un 60% por agua y la mayoría de las moléc.ulas se disuelven en
l l l 2. Busque en la tabla periódica de los elementos en el in-
terior de la QJbierta posterior, diez, exceptuando al
sodio, <uyos simbolos no deriven de sus nombres mo-
y dos neutrones (véase parte inferior de Fig. 2·1). Obsérvese que
siempre existe un único protón en el hidrógeno pero la masa ató-
llón del mismo j Semento dernos.
agua, repasaremos cómo hacer soluciones y cómo expresar las elemento ¡ diferente mica de los isótopos de hidrógeno varía con el número de neu-
Respuestas en la p. 49
concentraciones de las moléculas disueltas en dichas soluciones. trones. El número detrás del nombre del elemento indica la ma-
El helio pi~de un protón sa atómica del isótopo.
La masa atómica de un átomo es la masa total de los proto-
(y 2 neutrones) yse El símbolo de un isótopo muestra la masa atómica en el extre-
nes y de los neutrones del átomo, expresada en unidades de ma-
iíFoV!S!ÓN DE QUÍMKA "'""'"'i'"'"" sa atómica, donde 1 urna= 1,6605 x 10·27 kg. Los protones y los
mo superior izquierdo del símbolo químico del elemento. Por
ejemplo, el símbolo para el hidrógeno-1, el isótopo de hidrógeno
Los átomos están compuestos por protones~ neutro~ neutrones tienen masas similares de aproximadamente 1 urna.

8""
más común en la naturaleza, es el 1H; el sfmbolo para el hidróge-
(Los electrones son mucho más pequeños: se requiere la masa de:
nes y electrones no-2, también conoddo como deuterio, es 2H. La masa atómica

O;;d.().,.
1 836 electrones para igualar la masa de un neutrón.) Así, lama-
Los átomos -los bloques estructurales de la materia, incluida que se muestra debajo del símbolo del elemento en la tabla perió-
sa atómica de un átomo de helio en la figura 2·1 es de 4 urna, cal-
la del cuerpo humano- eran considerados las partículas de mate- dica es un promedio del peso de los diferentes isótopos del
culada a partir de la suma de las masas de los dos protones y los
ria más pequeñas (atamos, indivisible). Ahora sabemos que un elemento. Todos los isótopos de un elemento tienen las mismas
un un dos neutrones del núcleo. Otra unidad utilizada para expresar la
átomo está compuesto por tres tipos de partículas aún más dimi- propiedades químicas porque dichas propiedades están determi-
efectrón electrón masa atómica es el dafton (Da), y 1 Da= 1 urna. La unidad da! ton
nutas: protones con carga positiva, neutrones sin carga y elec- nadas por la configuración electrónica del átomo y no por el
debe su nombre a}ohn Dalton, quien propuso la teoría moderna
trones con carga negativa (Fig. 2-1 !li). Un átomo contiene igual H+ es el ión Hidrógeno-1, H Hidróger.o-2 o número de neutrones.
del átomo alrededor de 1803.
número de protones y electrones, lo que le confiere una carga de hidrógeno deuterio, 2H, Los isótopos son importantes en la biología y en la medicina
un isótopo ya que algunos, llamados radioisótopos, son inestables y emiten
eléctrica de cero. del hidrógeno REVISIÓN
La disposición de los protones, los neutrones y los electrones x.i~ ;}tif!, ¿Cuál es !a masa atómica de los dos átomos de hidró- una energía denominada radiación. Los radioisótopos emiten
en un átomo siempre es la misma. Los protones y los neutrones mFIGURA 2-1 Mapa conceptual que muestra las re/adanes . \- geno y del ión de hidrógeno en !a parte inferior de !a tres clases de radiación: alfa (a), beta(~) y gamma (y). Las radia·
del átomo, que representan la mayor parte de la masa, se agrupan entre los átomos, los elementos, los iones y los isótopos figura 2-1)? clones alfa y beta están compuestas por partículas de movimien-
Respuesta en1a p. 49 to rápido (protones y neutrones en el caso de la radiación a, y
22 Capítulo 2 Interacciones moleculares Enlaces y formas moleculares 23

electrones en el caso de la radiación ~} emitidas por un átomo Iones importantes -del cUerpo La transferencia de electrones de un átomo a otro, o el hecho de
inestable. La radiación y está compuesta por ondas de alta energía C.UADR02·1
humano compartir electrones entre dos átomos, constituye una parte funda·
y no por partículas. La radiadón y puede penetrar· la materia a mental en la formación de los enlaces, es decir las uniones entre los
mayor profundidad que las partículas a o ~- Los rayos x son simi- CATIONES ANIONES átomos. Existen 01atro tipos usuales de enlaces; dos enlaces fuertes
Una afinnación publicitaria sobie él cromo es que mejora !a trans-
lares a ia radiación y y se utilizan para generar imágenes del inte- y dos enlaces débiles. Los enlaces covalentes y iónicos son fuer·
No• Sodio Cl' Cloruro ferencia de glucosa -el azúcar simple utilizada por !as células como
rior del cuerpo. combustible para todas sus actividades-de la sangre a las células. tes; los puentes de hidrógeno y las fuerzas de van der Waals son en-
K• Potasio HC03- Bicarbonato
Los radioisótopos son ampliamente utilizados en la medicina laces débiles que contribuyen a las interacciones moleculares.
Caldo HPOl· Fosfato En la diabetes mellitus, las células'son incapaces de <aptar glucosa
tanto para el diagnóstico como para el tratamiento. En ocasiones, Ca 2•
de la sangre de un modo eficiente. Por lo tanto, parecía lógico eS.
el radioisótopo es utilizado por sí mismo. Por ejemplo, el radioi- H' Hidrógeno $04¡. Sulfato
tudiar si la incorporación de cromo a la -dieta potencia !a captación Los enlaces covafentes se forman cuando átomos
sótopo yodo-131 es útil para el diagnóstico y el tratamiento de Mgl• Magnesio de glucosa en las personas con diabetes. En un estudio chin(), los adyacentes comparten electrones
enfermedades tiroideas. Este radioisótopo emite tanto radiadón a
pacientes diabéticos que recibieron 500 ¡.tg de pico!inato de cromo

1 1
como~- En pequeñas dosis, esta radiación causa poco daño, pero Los enlaces covalentes son enlaces fuertes que se producen
dos veces al dla mejoraron significativamimi:e, pero aquellos pa·
a dosis mayores puede destruir selectivamente el tejido tiroideo no de la carga. Por ejemplo, un ión fosfato tiene dos elec- cuando dos átomos comparten un par de electrones, un electrón
dentes que recibieron 100 ¡.tg o placebo no tuvieron beneficios.
cuando la glándula es h.iperactiva. Otro radioisótopo muy utiliza· trones extra, por lo tanto este anión se escribe HPO/·· El hi- de cada átomo. La mayoría de los enlaces que unen los átomos
do en el diagnóstico es el tecnecio-99. La aplicación de radioisó- drógeno pierde su único electrón y acaba como un único Pregunta 2: para formar moléculas son enlaces covalentes. Para romper estos
topos para el diagnóstico y el tratamiento de enfermedades seco. protón, H+ (como se muestra en ella fila inferior de la Fig. 2· En personas con carenda de aomo, ¿puede prededr si fa gfu· enlaces covalentes se requiere energía.
noce particularmente como medidna nuclear. 1). El cuadro 2-11!! enumera los iones más importantes para cemia será menor o mayor a la normal? A partir de los resul· Es posible predecir el número de enlaces covalentes que pue-
la fisiología. Obsérvese que algunos iones son átomos úni· tados del estudio chino, ¿puede afirmar que todos los paden· de formar un átomo si se conoce el número de electrones no pa.
REVISIÓN cos, mientras que otros son combinaciones de átomos. tes con diabetes padecen carenda de cromo? reados en la capa exterior del átomo, ya que un átomo es más es-
4. Busque en la tabla periódica ~e elementos en la cu·

~
3. Electrones de alta energía Los electrones de determinados table cuando todos sus electrones están pareados. Por lo tanto, !os
bierta posterior el número atómico y !a masa atómica
promedio del yodo y del tecnedo. ¿Cuál es el símbolo átomos pueden capturar energía de su medioambiente y átomos pueden formar moléculas al compartir sus electrones no
del tecnedo? transferirla a otros átomos, de manera que la energía puedá pareados con otros átomos que tienen electrones libres. La figura
Respuesta en la p. 49 ser utilizada para la síntesis, el movimiento u otros procesos 2-2a E muestra las configuraciones electrónicas de dos elementos
vitales. La energía liberada también puede ser emitida como de importancia biológica, el hidrógeno y el oxígeno. Un átomo de
Los electrones forman uniones entre Jos átomos y radiación. Por ejemplo, la bioluminiscenda de las luciéma· hidrógeno, el elemento más liviano, tiene un protón en el núcieo
capturan energía gas es luz visible emitida por electrones de alta eneriía que y un electrón no pareado en la capa exterior. Debido a que el hi-
·REVISIÓN
Los electrones de un átomo no se mueven al azar alrededor retoman a su estado normal de baja energía. drógeno sólo tiene un electrón para compartir, siempre forma un
Relacione cada una de !as partículas subatómicas en la co-
del núcleo. Por el contrario, están dispuestos en una serie de niveles 4. Radicales libres. Nuestro organismo está expuesto penna· lumna de la izquierda con las frases en la columna de la enlace covalente. Para representar un electrón único en la nota-
o nubes o capas de electrones. la capa con menor energía se en. nentemente a radiaciones naturales, como la solar, y artifi· derecha que las describen. cada una de las frases puede ción, los químicos utilizan un único punto, lo que se denomina
cuentra más próxima al núcleo, y a medida que esa distancia ciales, como las provenientes de Jos hornos de microondas utilizarse más de una vez. notacWn electr6n·punto.
se incrementa, aumentan los niveles de energía. Cada capa puede y la televisión. Algunas formas de radiación alteran la dis· 5. electrones a) cada uno tiene una masa atómica El átomo de oxígeno tiene dos electrones no pareados en la ca-
contener un número detenninado de electrones. la primera capa (la tribución de los electrones de Jos átomos y los transforman de 1 urna pa exterior (Fig. Z..Za). {Recuerde que, como se mencionó anterior-
más próxima al núcleo) tiene un limite de dos electrones, la siguien- en radicales libres inestables. Todo radical libre tiene al 6. neutrones b) se encuentran en el núcleo mente, la segunda capa de electrones puede contener un máximo
menos un electrón no pareado. Un radical libre muy co- 7. protones e) negativamente cargados de ocho electrones.) En consecuencia, el oxígeno necesita dos elec-
te puede contener ocho, y así sucesivamente. Las capas se comple- d} el cambio en el número de estas
tan con electrones en fonnaseruendal desde el interior hacia el ex- mún es el radical libre hidroxí, OH, de carga eléctrica neutra, trones adicionales para. completar su capa exterior, y puede adqui-
que se forma cuando un ión de hidroxilo, OH-, pierde un partículas en un átomo crea un nuevo rirlos al compartir dos electrones en los enlaces covalentes. La mo-
terior, una propiedad que ~te explicar cómo se combinan los elemento
átomos entre sí. la disposición de los electrones en la capa externa electrón. Otro radical libre común es el ión supetóxido, e) !a ganancia o pérdida de estas partku· lécula de agua (Fig. 2-2b) es un ejemplo simple de enlaces covalen-
de un átomo determina la capacidad de unirse a otros átomos. •02-, permanentemente elaborado por el organismo du· las transfonna el átomo en un ión tes formados por el oxígeno. En una molécula de agua, cada uno de
Los electrones desempenan cuatro papeles fundamentales en rante el metabolismo normal cuando una molécula neutral f} la ganancia o pérdida de estas partículas Jos dos átomos de hidrógeno comparte su electrón con uno de los
de oxígeno (02) gana un electrón adicional (•). produce un isótopo diferente del mismo electrones no pareados en la capa exterior del átomo de oxígeno. Al
fisiología; en la formación de enlaces covalentes, en la formación elemento
de iones, en la captura y transferencia de energía, y en la forma- compartir los electrones se completan las capas exteriores de los tres
8. Un ión de magnesio, Mg2+, ha ganado/perdido dos {elija
ción de radicales libres noctvos. Como aprenderá en la sección sobre enlaces moleculares, los una opción) protoneslneutronesle!ectrones. átomos con electrones pareados y se forma una molécula estable.
electrones son más estables cuando están pareados. Por lo tanto, 9. H+ también es llamado protón. ¿Por qué recibe tal Cada par de electrones compartidos representa un enlace cova/ente
1. Enlaces covalentes. Los electrones compartidos generan los radicales libres, con su electrón libre, tratarán de "robar" un nombre? Respuestas en la p. 49 simple, indicado por un guión en la representación de la fórmula
enlaces covalentes fuertes para crear moléculas, tal como se electrón de otra molécula. Cuando esto ocurre, la especie atómica que se encuentra en el medio en la figura 2-Zb.
describe en la siguiente sección. que dona el electrón puede quedar con un electrón no pareado y
2. Iones. Cuando un átomo gana o pierde uno o más electro· convertirse en un radical libre. El recientemente creado radical li· ENLACES Y FORMAS MOLECULARES REVISIÓN
bre buscará un electrón que pueda "robar", y crea una reacción en 10. Un átomo de carbono tiene cuatro electrones libres en
nes, adquiere una carga eléctrica y se convierte en un ión. Cuando dos o más átomos se unen para compartir electrones,
la capa externa, que tiene capacidad para ocho electro-
Un átomo que gana electrones adquiere una carga negati· cadena de producción de radicales libres que puede alterar la fun· constituyen unidades conocidas como moléculas. Algunas molé- nes. ¿Cuántos enlaces covalentes podrá formar un áto-
va (-1) por cada electrón adicional, y se denomina anión. dón celular normal. Se cree que los radicales libres tienen partid· culas, como las del gas oxígeno (0;<) y el gas nitrógeno (NJ están mo de carbono con otros átomos? Utilice la natación
Un átomo que pierde electrones suma una carga positiva padón en el proceso de envejecimiento y en el desarrollo de deter· compuestas por dos átomos de un mismo elemento. Sin embar- electrón-punto para la representación de este átomo.
{+1) por cada electrón perdido debido a los protones que minadas enfermedades, como algunos tipos de cáncer. go, la mayoría de las moléculas contienen más de un elemento, y 11. ¿Con cuántos átomos de hidrógeno un átomo de car·
quedan sin sus correspondientes electrones. Los iones car- Los antioxidantes son sustancias que evitan el daño de nues· por lo tanto se las conoce como compuestos. Por ejemplo, una bono unirá todos sus electrones por medio de enlaces
gados positivamente se denominan cationes. tras céluias al ceder electrones sin transformarse en radicales li· molécula de glucosa {C6H1pj está compuesta por átomos de car- cova!entes? Dibuje esta molécula por medio de un
Por convención, los iones se indican con notación supras- bres. Muchos antioxidantes se encuentran naturalmente en las bono, hidrógeno y oxígeno, y por lo tanto es un compuesto. Por punto o una línea para representar cada par de elec·
crtta luego del símbolo del elemento, con el número de car- frutas y los vegetales. Los más comunes promocionados en los su· el contrario, el gas oxígeno {O;<) es una molécula y no un com- trones compartidos.
Respuestas en !a p. 49
gas en primer lugar (si es mayor que 1) seguido por el sig· plementos vitamínicos son las vitaminas C y E. puesto porque sólo contiene átomos de oxígeno.

.~:
24 Capítulo 2 Interacciones moleculares Enlaces y formas moleculares 25

/'~··~ Polo
negativo
' Paso 1: el sodio cede su único electrÓil débil al cloro y
· se crean los iones sodio ycloruro, Na<-and cr.
~\ /0?\\ &-

~0
.~ ·~, /(;:---o,.,

\( ..•··®
.,.... J\
/·...../)'--{:--._.._-...., / / ..... ~.::~.
,_
~~

. ..
·~
~~
··········¿
@.·0·.····.····.·.·...· .
,. ,Ú ':';)~~{t(i)'lJ
\~~/· \\~¡;ji
:o: Átomo de sodio Átomo de cloro

1 1
{a) 8 hidrógeno tiene un protón en el núcleo y un electrón no pareado. Molécula de agua ¡~,~--~-~"'~<~---- -~

En !a notación se indica como el símbolo del e!emento con un punto l Paso 2: !os iones sodio y cloruro tienen capas
por cada elec!rón en la capa exterior del átomo. El oxígeno tiene ocho
!l1 FIGURA 2-3 El agua es una molécula polar j exteriores estables llenas con electrones.
protones y ocho neutrones en el núcleo. La capa exterior del oxigeno
La molécula de agua desarrolla regiones separadas, o polos, de
-.~
.. 11. \
tiene cuatro electrones pareados y dos electrones no pareados.
carga pardal positiva {ó+) y pardal negativa (0~) cuando el nú-
cleo de oxígeno atrae a los electrones de hidrógeno hacia él.
/~·+ '-\,
ó ! -- \ o,¿ ~---, cy.S
: 1 ·"· \"¡
q !L~:,·~¡¡
.
1 " )

Moléculas polares y no polares Los pares de electrones en los enla- ~· \\


\" t {a) Las regiones polares de moléculas de agua adyacentes
ces covalentes no siempre se comparten de manera uniforme entre ~/ permiten !a formación de puentes de hidrógeno.
los átomos. Cuando los electrones se comparten de manera no uni~ Ión sodio (Na+¡
Ión cloruro (Ci)
forme, el átomo con capacidad de atracción de electrones más fuer-
te adquiere una carga levemente negatiVa (indicada por ó-); mien- ,----··-"··
tras que el átomo con capacidad de ab:acctón de electrones más dé- ¡Paso 3: los !011es Na+ yCt" se unen debído a sus cargas Oxigeno
bit adquiere una carga levemente positiva (0+). Las moléculas con re- j opuestas. En estado sólido, !os enlaces iónicos
giones de carga parcial positiva y negativa son denominadas molé- ¡ entre el Na+ yel cr forman cristales da cloruro Hidrógeno
H:O:H
o
H/ 'H = H20 culas polares porque puede decirse que tienen polos positivos y ne- L--~="~~-~acQ
gativos. Los átomos de ciertos elementos, particularmente los de ni·
{b) La molécula de agua se fom1a cuando un átomo de oxígeno se une trógeno y oxígeno, tienen ab:acctón fuerte por electrones y se en-
con dos átomos de hidrógeno por medio de un enlace CQVafente. Los cuentran con frecuencia en moléculas polares.
enlaces generan electrones pareados en las capas exteriores de los
átomos. Se presentan tres notaciones diferentes de la IT!{;!écula En el
El agua (HzÜ) constituye un ejemplo claro de una molécula
centro, cada Unea reemplaza un par de electrones compartidos. A la polar. El núdeo del oxígeno, que es más grande y más fuerte,
derecha se presenta la fólmula química del agua. atrae a los electrones del hidrógeno. ~ta atracdón deja a los dos
átomos de hidrógeno de la molécula con una carga parda! posi-
¡g AGURA 2·2 Los electrones compartidos en la capa exte- tiva, y al único átomo de oxígeno con una carga parcial negativa
rior de los átomos forman enlaces cava/entes ya que los electrones se comparten de manera no uniforme (Fig.
Z..3 §).Nótese que la carga neta para la molécula de agua es ¡:ero.
La molécula no polar es aquella cuyos electrones comparti-
En ocasiones los átomos adyacentes comparten dos pares de dos están distribuidos en fonna tan pareja que no hay regiones {b) La tensión superficial creada por los puentes de
electrones y no sólo uno. En este caso el enlace se denomina do. hidrógeno mantiene la forma hemisférica de la gota
con carga parcial positiva o negativa. Por ejemplo, las moléculas de agua en una superficie plana.
ble enlace y se representa por medio dé una doble linea (=). En compuestas principalmente por carbono e hidrógeno tienden a el FIGURA 2·41ones y enlaces iónicos
el siguiente ejemplo, dos átomos de carbono comparten dos pa- ser no polares. Esto se debe a que el carbono no atrae los electro- mFIGURA 2~5 Puentes de hidrógeno entre moléculas de agua
res de electrOnes. Como se indicó en la Revisión N" 10, cada car- nes de manera tan fuerte como el oxigeno.
bono tiene cuatro electrones no pareados en la capa exterior y, muestra cómo los átomos de sodio y doro se convierten en iones
La polaridad de una molécula es importante para determinar o flúot Los puentes de hidrógeno pueden darse entre átomos en
por lo tanto, necesita compartir cuatro electrones adidonales en y cómo dichos iones forman enlaces iónicos. En la sal común (!a
si dicha molécula se disolverá en agua. Las moléculas polares ge- forma sólida del NaCI), las cargas opuestas se atraen y forman un moléculas vecinas o entre átomos en distintas partes de una misma
enlaces covalentes: neralmente se disuelven fácilmente en agua y se las denomina hi· cristal prolijamente ordenado que alterna iones de Na+ y CJ-liga· molécula. Por ejemplo, una molécula de agua puede fonnar un
H'\ /H drófilas (hidra-, agua; -filo, amigo de). Las moléculas no polares puente de hidrógeno con otras cuatro moléculas de agua. Como re-
, H,, ••H dos por enlaces iónicos. Cuando se colocan los cristales de NaCI
4H•+2 •C•--
' H•.
c::c.·H o /C=C, no se disuelven fácilmente en agua y se las denomina hidrófobas
en agua, los iones interactúan con las regiones polares de las mo- sultado, las moléculas se alinean con sus vecinas de manera bastan-
H H (-fobos, horror o repulsión).
léculas de agua, lo cual destruye Jos enlaces iónicos y hace que los te ordenada (Fig. 2--Sa fi:l). Este puente de hidrógeno entre las molé-
Etilllno~H4 cristales se disuelvan (véase Fig. 2-14, p. 35). culas es responsable de la tensión superficial del agua, la fuerza de
Los enlaces íónicos se forman cuando los átomos ab:acdón que hace que el agua fonne gotas esféricas al caer o que se
Los dos átomos de carbono adyacentes crean un doble enlace
ganan o pierden electrones aglutinen cuando se derraman sobre una superficie no absorbente
que com¡)arte cuatro electrones,· lo que deja sólo dos electrones Los puentes de hidrógeno y las fuerzas de van der (Fig. 2-Sb}. Estas fuerzas de atracción débiles también dificultan la
por carbono para unirse con hidrógeno. Si cuenta todos los enla- Cuando un átomo gana o pierde por completo uno o más Waals son interacciones débiles entre los átomos
electrones, se convierte en unión. Los enlaces iónicos se forman separación de las moléo.llas de agua, como habrá podido notar al
ces en este dibujo, podrá notar que cada carbono fonna un total El puente de hidrógeno es una fuerza de ab:acción débil entre
cuando un átomo tiene una atracción tan fuerte por un electrón tratar de levantar un vaso húmedo "pegado~ a la superficie lisa de
de cuatro enlaces y que cada hidrógeno forma uno. La fórmula un átomo de hidrógeno y un átomo cercano de oxígeno, nitrógeno
que ananca uno o más electrones de otro átomo. La figura 2-4ll!l ·¡ una mesa por una delgada capa de agua.
química de esta molécula, denominada etileno, es CzH4• >;

~
26 Capítulo 2 Interacciones moleculares Biomolécu!as Z1

Las fuerzas de van der Waals son attacciones débiles e ines- 1•1 H H H H BIOMOLÉCULAS Los hidratos de carbono son las biomoléculas más
pecíficas entre el núcleo de un átomo y los electrones de átomos 1 1 ¡ 1 ,;o La mayoría de las moléculas importantes en la fisiología hu- abundantes
H-e-c-e-c-e
cercanos. Dos átomos atraídos débihnente por las fuerzas de van 1 1 1 1 'oH mana tienen tres elementos en común: el carbono, el hidrógeno Los hidratos de carbono redben su nombre por su estructu-
del Waals se acercan hasta estar tan plóximos que sus respectivos H CH3 H NHz y el oxígeno. Los elementos fósforo y nitrógeno también están ra. La fónnula general de un hidrato de carbono es (~0) 0 , lo
electrones .comienzan a repelerse. En consecuencia, las fuerzas de La leucina, un aminoácidO, es una cadena presentes en muchas moléculas biológicas. Las moléculas que que indica que por cada carbono hay dos hidrógenos y un oxíge-
van del Waals petmiten que se empaqueten los átomos y ocupen flnea! de átomos de carbono con hidrógenos contienen carbono son denominadas moléculas orgánicas, ya no, que es la misma reladón H : O que se encuentra en el agua.
y otros grupos funcionales unidos.
un mínimo de espado. La sola atracción de van der Waals entre que se solía creer que sólo existían en las plantas y los animales La letra n después del paréntesis representa el número de repetí-
átomos es muy débil, pero la suma de fuerzas van der Waals com- {b) La glucosa, <;H1206, tiene un anillo de cínco átomos de carbono o que derivaban de ellos. Las moléculas orgánicas asedadas con dones de cada unidad CHzO. Para escribir la fórmula de un hidra-
plementan a los puentes de hidrógeno y les confieren a las pro- y un átomo de oxígeno. los organismos vivientes también son llamadas biom"oléculas. to de carbono determinado se multiplican los subíndices dentro
teínas su forma tridimensional.
~
Existen cuatro grupos prindpales de biomoléculas: hidratos del paréntesis por n: Cn~Pn· Para la glucosa, CzHn06-' por ejem-~
H-C-OH HOCH2 de carbono, lípidos, proteínas y nudeótidos. Los primeros tres plo, n es igual a 6.
1 grupos son utilizados por el organismo para generar energía y co- Los hidratos de carbono se presentan como azúcares simples
;~;REVISIÓN
Complete los blancos con el tipo de enlace correcto.
12. En un enlace____. los átomos comparten e!e<-
~~'0~1%
1'\'9.·~.~.'. H.,,J
~ .' 1
es igual a
mo base de los componentes celulares. El cuarto grupo, e! de los
nucléotidos, incluye el DNA y el RNA, los componentes estructu-
(monosacáridos y d.isacáridos) y como polímeros complejos de
glucosa denominados polisacáridos (Fig. 2-711). Los monosacá-
HO ~-~HO rales del material genético, compuestos que llevan energía como ridos más comunes constituyen la base para los hidratos de 'J
trones y se forma una molé<ula. Si los electrones son el adenosín trifosfato (ATP) y compuestos que regulan el metabo- carbono complejos y tienen S carbonos, como la ribosa, o seis
atraídos hada un átomo con más fuerza que hacia 1 1 OH
otro, la molécula se denomina . Si los
H OH lismo como el adenosín monofosfato ácUeo (cAMP). Cada grupo carbonos, como la glucosa (también llamada dextrosa). Los prin-
electrones se comparten de manera pareja, la mo!é(IJ- Esta molécula de glucosa En esta notación simplificada, de bíomoléculas tiene una composición y estructura molecular cipales disacáridos están formados a partir de la combinación de
muestra todos su crubonos !os carbonos en cada extremo
!a se denomina-----~ del anillo se omiten, al igual
característica, y muchas biomoléculas son polímeros: grandes glucosa con otro monosacárido. La mayoría de los mono- y los di-
ehklrógenos
13. Un ión cargado negativamente se denomina que los hidrógenos unklos moléculas compuestas por unidades que se repiten {poli- muchas; sacátidos pueden reconocerse por la terminación "-osa" de sus
::c:-:c-:c-:C mientras que un ión cargado positiva- a !os carbonos -rner, parte). nombres.·
mente se denomina----- Muchas combinaciones de átomos, o grupos funcionales, se Todas las células vivientes almacenan glucosa como energía
14. Nombre dos elementos cuya presenda contribuye a PREGUNTAS dan repetidamente en las biomoléculas. Los átomos de los grupos en forma de un polisacárido: glucógeno en los animales, almi-
que una molécula se vuelva polar. • Escl1ba !a fónnula química funcionales tienden a moverse de molécula en molécula como dón (que pueden digerir los seres humanos) en las plantas, y dex-
de la leucina. una unidad única. Por ejemplo los grupos hidroxilos, (-OH), co- trán en las levaduras y las bacterias. Algunas células también pro-
15. Sobre la base de sus conocimientos acerca de la ten- • ¿Qué grupos funcionales tienen
dencia del azúcar común y el acerte vegetal a disolver- munes en muchas biomoléculas, son agregados o removidos co- ducen polisacáridos con fines estructurales; dos ejemplos de ello
la leucina y la glUcosa? mo grupo y no como átomos independientes de hidrógeno y oxí-
se en agua, prediga si las moléculas de dichas sustan- son la celulosa en las plantas y la quitina en los animales inverte-
cias son polares o no polares. geno. Los grupos funcionales generalmente se unen a las molécu· brados. La celulosa es la molécula orgánica más abundante en el
Respuestas en la p. 49 11 FIGURA 2~6 Fórmulas y estructuras químicas de algunas
las por medio de enlaces covalentes simples, representados por planeta, pero los seres humanos no pueden digerirla y tomar su
moléculas biológicas una única linea como la que se ve a la izquierda del grupo hidro- ene<gía
xilo que se mencionó anteriormente. El cuadro 2-211 presenta un
valentes entre átomos adyacentes, y los puentes de hidrógeno en- listado de los grupos funcionales más comunes. REVISIÓN
La forma molecular está relacionada con la función ;-16. ¿Verdadero o falso? Todas fas moléculas orgánicas son
tre las dos hebras de la hélice. biomo!éculas.
Los enlaces moleculares, tanto los covalentes como los débi- En la secctón siguiente aprenderá más acerca de !as propieda-
les, cumplen un papel fundamental en la determinadón de la for- des y formas características de los ruatro grupos principales de 17. ¿Cuál es la fórmula general de los hidratos de carbono?
ma molecular. La forma de una molécula, a su vez, está estrecha- moléculas importantes para la biología. > • Respuestas en la p. 49
mente reladonada con su fundón. La fórmula química de una Grup~ -ñirid~;;~les ~o~Uri~s
molécula, como la fórmula C6H120 6 de la glucosa, da el número Los lípidos son estructuralmente las biomolécu/as
de átomos de una molécula, pero no indica qué átomo está liga. Nótese que el oxígeno, con dos electrones para compartir, en ocasio- más diversas
do con otro por medio de enlaces covalentes. Una de las formas nes forma un doble enlace con otro átomo. Al igual que los hidratos de carbono, loslípidos son biomolé-
de notadón química, presentada en la figura 2-6 B, muestra qué NOTAOÓN ESTRUCTURA DEl ENLACE culas cOmpuestas por carbono, hidrógeno y oxígeno, pero por re-
átomos comparten electrones. En la molécula de glucosa (Fig. 2- gla los lípidos contienen mucha menor cantidad de oxígeno que
6b), cinco átomos de carbono y un átomo de oxígeno se unen pa- El a;oriio se' pr~nta ~n:~_íve~S'f~·rm_~-¡¿¡;¡~--:~j:·c;ó·m~·qú-~ los hidratos de carbono. Una característica importante de los lípi-
,yO
ra formar un círculo cenado o anillo. Los átomos restantes se ll5ualmente_ se e~éuentr_a_ e~~IOs sistem~:-~iol~~~~~ .1:en _tos.,su- carboxifo (áddo) -<:OOH -e dos es que son no polares y por lo tanto no son muy solubles en
unen luego a los átomos del anillo. En la molécula de leudna p!em_entoS_·dietari_os es_~ef Catió~ Crl'". Este-ió~:~_.den~ITd~a tri- 'oH agua. Técnicamente, los lípidos son llamados grasas si son sólidos
(Fig. 2-6a), cinco carbonos están ligados por enlaces covalentes va!ente porque tfene _un á carg'a, neta:de:~3_,:-E\:_cát'ióri_.~exáva--·_ a temperatura ambiente y aceites si son líquidos a temperatura
simples y forman una cadena lineal, con átomos adicionales uni- le~te, con una c_arga de +6, se_utmza·eiJ.la. indliStfi~·- por_.eje~ ambiente. La mayoría de los qué provienen de fuentes animales,
Hidroxilo -OH -0-H
dos a la cadena de carbono. ·-plo, para fabricar acero inoXictclble y para erCron1.lcto de par-,- como la manteca de cerdo o vacuna, son grasas, mientras que los
Es difícil mostrar en papel la forma tridimensional de una mo- tes metálicas. - · · · lípidos derivados de las plantas son aceites. Además de los lipidos
~~~~-~
lécula. Los ángulos de los enlaces covalentes entre los átomos se- /H verdaderos, esta categoría incluye tres tipos de moléculas relacio-
-:- _- '· -: _._.-:_._,_----· ', :,:,._,;,:,'-:_;_ .. --_ -. ·-··._,: Amino -NH 2 -N
rían los responsables de las formas caracteristicas que adoptan las ,l~u-~ntos_ef~nes se~-':'~: P.~ft!_id~ del_i6~.hef'!~-de nadas con ellos: los fosfolípidos, los esteroides y los eicosanoides
moléculas. Por ejemplo, los dos átomos de hidrógeno de la molé-
'H (Fig. 2-811).
aomo? ¿Cuánto~ defióp_ f!Wa~e_?_t~? _ - .--..::.__·..· · _____ :_ ·
cula ~el agua en !á figura 2-Zb están unidos al oxígeno con un án- Los lípidos verdaderos y los fosfolipidos son muy similar~s en

~·~·~··~~ftlltllilia;·~
OH
gulo de 104°. Asimismo, los enlaces débiles entre los átomos ge- 1 términos de estructura. Ambos grupos contienen una molécula
neran interacdones no covalentes que influyen sobre la forma de la Fosfato -Hi04 -0-P=O simple de 3 carbonos llamada glicerol y moléculas largas llama-
1
molécula. La doble hélice de una molécula de DNA (véase Fig. 2- OH das ácidos grasos. Los fosfolípidos también incluyen un grupo
12, p. 33) es una estructura compleja resultante de los enlaces co- fosfoto (-H,POJ.
28 Capítulo 2 lnteracdones moleculares Siomolécu!as 29

MON_OSAÓÁRIDOS . LÍPIDOS
. . MOLÉCULAS RELACIONADAS CON LÍPIDOSI
Fructosa Glucosa (dextroSa) GaláctOSa*
HOCH 2 ÁCIDOS GRASOS EICOSANOIDES
Ácido palmftico, un ácido graso saturado !
HO~f~zJH HHHHHHHHHHHHHH f 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ~o
¡
'Fc':H20H
OH H.H Hc-c-c-c-c-c-c-c-c-c-c-c-c-c-c-c
3
1 ¡ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 'oH
. bOOH
OH
OH H H H H H H H H H H H H H H ÓH
Prostaglandina {PGE~
1
'
~· · · --1-1.-~ ·······~---···· ·.J~.-L·-.·
Ácido o!elco, un ácido graso mcooinsaturado e~o

. .· ...• ·.· ·.Sacarosa


. -.-v<-...".<>~
i·:_DISACÁR!D()S- --- ..-.· :· -.·-- -.
····._¡-_."':_:)¡:, .--'.·.·
;: ··-~1~-,·.·;~I;s·~¡ H,C
~'-OH

1
{azucarde mesa) . _ ::-_.Maltosa -~.-- ._,-' -~: · ESTEROIDES
1
-[GiüCó8a"'"·:¡.- ~·Fructosa~ ,..G~~~;---:;:-G!UcOSa~~ (~~~~~~~~f~-~~a_t-:.::·=' ··' Á.cido fioolénico, un ácido graso poliinsaturado
HÜCH~. HOCH2 ' ' HáéH~ ---.-:. HOCH2 - _: -~ · HOCH2' ~7~~777777777777 ~o
1
\'"' H1

H~;~ ~ O--H H~L·H


:o~~};¿HpH H~ir
H~-r-c=c-y-c=c-y-c=c-r-r-r-r-r-r-r-~oH H-C-GHz-C!-!rC~-C-CH3
H H H H H H H H H H H3C 1
~--~¿ 1 CH, 1
OH OH OH OH OH OH
1 GOwol 1+1 Áoklc g<= 1 1

Polímeros: x 100s or 1000s


HO
G MONOGUCÉRIDO
'
····-:-.-~..----~.
. .-~-J~-------.-----~.~-------·::·J..-··---···-;···--...-....-.·;-..·=j---~--;,
'
¡ '
CH20H

lPOLI~ACÁRIDOS ~·· .. :_•· .•.•. ·.· ..··,. > •.·.• ") • . .. , .•..•·................. • / , { , J\ , 1 LJtbÁcidog<= _j
d?OH
1
C=O

. (T 1 ~T ~ i@j l ° Cortiso!

Quitina Glucógeno Celulosa Almidón Dextrái!


FOSFOLÍPIDOS

l
(sólo 1
invertebrados}
¡

f~
G
Glucógeno
e'E'

0<?:i-V Moléculas
4''
de glucosa 0
__

o
Almidón
o y(
'
~ 1 HÁoidog=o

·. H
¡
R
-~ Ácido graso
1 R
o
'
'o{,\~o~o~¿&
" ,!., 0\:lr OVi ~YU! 1

,~;a ~;Ó ~;Ó


mFIGURA 2·8 Lípidos y moléculas relacionadas con los fípidos
~ Q los ácidos palmitico y lino!énko se muestran con todos los enlaces y átomos. Para el ácido oleko, otro ácido graso, se presenta la no-

lr/Q ~o0o·0
tación que elimina los símbolos para los carbonos y los hidrógenos en el medio de la molécula,
1.:1 oyu- 'Ll or ·ur bY
~~ cuanto más insaturada era una grasa menos dañina era, pero estu- grasas trans pueden contribuir a provocar enfermedades cardiovascu-
dios recientes sugieren que las grasas monoinsaturadas, como el acei- lares tanto como las grasas animales saturadas. Para el año 2006, los
• Nótese que la única diferencia entre la glucosa y la galactosa es la disposición espacial de !os grupos hidroxi.
te de oliva, pueden ser las más sanas. Durante años los productores fabricantes de productos alimenticios de los Estados Unidos deberán
de margarina y aceite de cocina estuvieron orgullosos de promocio- indicar el contenido de grasas trans de stJS productos.
§FIGURA 2~7 Hidratos de carbono
nar que sus productos tenían un alto contenido de "grasas pollinsa- El glicerol se liga a uno, dos o tres áddos grasos para formar
Los áddos grasos son cadenas largas de átomos de carbono la. Por cada enlace doble en un ácido graso, la molécula tiene dos turadas". En la actualidad los nuevos eslóganes publicitarios rezan mono-, di- o trtglicéridos. Los triglicéridos (más correctamente
unidas a hidrógenos, con un grupo carboxilo (-COOH) en un ex- átomos de hidrógeno menos unidos a la cadena. Cuanto más sa- "¡sin grasas trans!". Las grasas trans son aceites vegetales insaturados denominados triacilgliceroles) son la forma más importante de
tremo de la cadena (Fig. 2-8). Los ácidos grasos son descritos co- turado es un ácido graso, mayor es la probabilidad de que sea só- a los cuales los productores unen hidrógenos para volverlos más só- lipido en el cuerpo humano; más del 90% de nuestros lípidos se
mo saturados si no existen enlaces dobles entre los carbonos (áci- lido a temperatura ambiente. lidos a temperatura ambiente. Durante años se creyó que estos acei- presentan de esta forma. Los niveles de trtg!icéridos en sangre
do pa!mítico), como monoiruaturados si existe un solo enlace Se cree que las grasas saturadas, como las vetas de grasa en la tes vegetales hidrogenados en la margarina y la materia grasa vegetal también son predictores importantes de enfennedad arterial; el
doble en la mo\érula (ácido oleico) o como pollinsaturados (áci- carne vacuna de selección, contribuyen al desarrollo de depósitos eran más sanos que las grasas animales saturadas de la manteca de nivel elevado de trig!icéridos en ayunas se asocia con un mayor
do lino!énico) si existen dos o más enlaces dobles en la mo!écu- grasos que obstruyen las arterias. Durante un tiempo se pensó que a:rdo y de vaca, pero las investigactones recientes indican que las riesgo de enfermedad.

';:
~

Siomoléculas 31
30 Capítulo 2 Interacciones moleculares
cada aminoácido (Fig. 2-9), El nitrógeno ~el grupo amino, hace
1m FIGURA 2· 9 Niveles de organiza~ J·¡-- . -AM!NÓÁCmoS_-.:---,'~-, ,_ ~~
---- -- ·- -:_ :------- de las proteínas nuestra fuente principal de nitrógeno a través de
d6n en las moléculas de proteínas , ib<!oo'!osam!noác!doSIIenen-
1 ,, ~H ungrupocarboxi!o(-coo~.un _, la dieta. Los grupos R son bastante variables1 difieren en forma,
;H-e- R grupoam!no_(..."'fiV,yunh¡drógeno; tamaño y capacidad para formar puentes de hidrógeno o iones.
1 unklos a! mismo earllono. 8 cuarto Debido a los diferentes grupos R, cada aminoácido reacciona de
\'NH'jl enlace del carbono oo una aun
un modo único con otras moléculas.

--
·"-" ' grupo R variable.
,_,
1 Los veinte aminoácidos nombrados se unen para formar polí-
meros con un número casi infinito de combinaciones, del mismo
modo que las letras del abecedario se combinan para crear pala- ~-
1 """'"~ 1 1 No_,..,
-- __ ::J
1
bras. CUando se unen dos aminoácidos, el grupp amino de uno
de ellos se-une al grupo carboxilo del otro y forman un ·enlace 1 ·:::.:::~~
••••• Puentes da hidrógeno o
fuerzas de van de; Waals

1
peptídíco. El nombre general que se da a todo polímero de ami-
'
y pueden tl1lÍm por medio de M1aces ~;wa l'on7l3T
noácidos es péptido, utilizado para referirse a un polímero de +- En!aceiónloo

o~~~~-9~i'~~)- cualquier extensión, de dos unidades a dos millones de t!nidades. +;=::"'+1Atracción o


~;;,~~:_Jrepulsión iónlca
Sin embargo, para conferir cierto grado de especificidad, se utili-
zan diferentes términos. Si un péptido está compuesto por dos a
:@® Puente dísulfuro
nueve aminoácidos, se lo denomina oligopéptido (oligo.., pocos).
La cadena de diez a 100 aminoácidos se llama polipéptido.la ca-
dena de más de cien aminoácidos se denomina proteína.

..-
Protelnas {>100 aminoácidos) la secuencia de aminoácidos en una cadena proteica o pepti·
dica se denomina estructura primaria {Fig. 2-9). Por ejemplo, la mFIGURA 2·10 Los enlaces no cava/entes mantienen unidas
estructura primaria de la hormona liberadora de tirotrofina, un a las moléculas o a partes de _ellas
pequeñ.o péptido producido en el cerebro, es la secuencia de ami- Los puentes de hidrógeno, los puentes disulfuro, las fuerzas de
noácidos ácido glutámico-histidina-prolina. La estructura prima- van der Waals y los enlaces iónicos contribuyen a crear la ertruc~
ria de una proteína está determinada genéticamente y es esencial tura terdaria de las protefnas. {Figura adaptada de Molecular
para cumplir una función partio.tlar. Por ejemplo, la sustitución Celf Biology 5/e by H. lodish et al.)
de un solo aminoácido causa anemia de células falcifonnes, tras-

:;:::,.;: .'~·-,: ' •·


tomo en el que los eritrocitos no funcionan adecuadamente.
Cuando se forma una cadena polipeptídica, ésta adopta una
estructura secundaria, que es su disposictón espacial o forma
ma de las proteínas globulares. la cisteína contiene azufre como
parte de un grupo sulfhidrilo (-SH) (Fig. Z.IO). Dos cisteínas en di·

l
-
....
,p (Fig. Z.9). la estructura secundaria está estabilizada por puentes ferentes partes de una cadena polipeptídica pueden unirse en for-
' ,_,, de hidrógeno entre distintas partes de la molécula. Las formas ma covalente mediante un puente disulfuro (S-S), acercando
. .P' más comunes de las cadenas polipeptídicas son un helicoide de- distintas secciones de la cadena.
nominado a hélice, una cadena p, cuyos ángulos de enlace for- Las proteínas globulares son solubles en agua. Actúan como
man un zigzag en lugar de un helicoide, ygiros pen forma de hor- transportadoras de los lípidos insolubles en la sangre, uniéndose
quilla. En un polipéptido, las cadenas pfre<:uentemente se uneO. a los lípidos y volviéndolos solubles. También funcionan como
en hojas plegadas una junto a la otra. Las proteínas con función 'enzimas que aumentan la velocidad de las reacciones químicas.
Los esteroides son moléculas emparentadas- con los lípidos, Las proteínas son las biomolécu/as más versátiles estructural pueden estar compuestas casi por completo por hojas Las proteínas solubles también actúan como mensajeras de célu-
cuya estructura incluye cuatro anillos de carbonos unidos (Fig. 2- Las proteínas son polímeros constituidos por moléculas más plegadas ya que esta configuración es muy estable. Otras proteí- la a célula en forma de hormonas y nemotransmisores y como
8), El colesterol constituye la fuente de esteroides del ruerpo hu- pequefia:s denominadas aminoácidos (Fig'. 2-9 11). En las proteí· nas combinan hojas con hélices y giros. · moléculas de defensa para combatir a invasores externos.
mano y es la base de una g:ra,n cantidad de hornionas. También es nas naturales generalmente aparecen veinte aminoácidos diferen· La forma tridimensional de una proteína es su estructura ter- Si se asocian varias cadenas de proteínas para formar una pro-
un componente importante de las membranas celulares de los tes, nueve de los cuales no pueden ser Smtetizados por el ruerpo ciaria. Las proteínas se dasificari en dos grandes grupos: fibrosas teína .funcional, se dice que la proteína tiene una estructura cua-
animales. humano. Estos nueve aminoácidos que deben obtenerse a partir y globulares. Las proteínas fibrosas se presentan como hojas Ple- ternaria (Fig. 2-9). la hemoglobina, el pigmento transportador
tos eicosanoides son áddos grasos modificados de 20 carbo- de la dieta se denominan aminoácidos esetidales. En el apéndí- gadas o en cadenas largas de hélices. Estas proteínas no .son solu~ de oxígeno de los eritrocitos, es el ejemplo clásico de una proteí·
nos que se encuentran. enanimáles. Todas estas moléculas contie- ce B se incluye una lista de aminoácidos. · bies en agua y constituyen componentes estructurales importan- na con estructura cuaternaria. La molécula de hemoglobina tiene
nen un anillo de cinco o seis carbonos que hacen parecer que la También existen algunos aminoácidos que no aparecen en las tes de las células y toS tejidos. Algunos ejemplos son el rolágeno, o.tatro subunidades, lo que la convierte en un tetrámero.
larga cadena de carbono se ·pliega sobre Sí misma {Fig. Z.8). Los proteínas pero que cumplen funciones fisiológicas Importantes. proteína fibrosa que se enruentra en distintos tipos de tejido co-
principales eicosanoides son los tromboxanos, los leucotrienos y Este grupo incluye a la hamodsteína, un aminoácido azufrado que nectivo, y la queratina, proteína fibrosa presente en el pelo y las
las prostaglandlnaS. Como verá en capítulos subsiguientes, los ei- se encuentra normalmente en el organismo pero cuyo exceso se uñas. "· R.EVIS 1 ÓN
cosanoides actúan como reguladores de varias funciones fisioló- asocia con cardiopatías, el ácido ramtnobutfrico {ácido gamma- Las proteínas globulares tienen caden~ de aminoácidos que se ;(;;_''t/19. ¿Cuál es !a fórmula qufmica de un grupo ami no? ¿Y la
pliegan sobre sí mismas para crear una estructura texctaria comple- '- de un grupo carboxilo?
gicas. aminobutírico o GABA), una sustancia quúnica producida por las
neuronas, y la creatina, una molécula que almacena energía cuan· ja que contiene bolsillos, canales o protuberancias. la estructura 20. ¿Por qué debemos induir aminoácidos esenciales en
R Eo)ÍI S 1 Ó N do se une a un grupo fosfato. terciaria de las proteínas globulares surge en parte de los ángul_os de nuestra dieta pero no otro tipo de aminoácidos?
;t';, i';;i51s. Utilice las fórmulas qufmicas dadas para decidir cuál Todos los aminoácidos tienen una estructura básica similar: los enlaces covalentes entre los aminoácidos, y en parte de los 21. ¿Qué aspectos de la estructura de !as protefnas les
)jtif'7 de !os siguientes ácidos grasos es el más insaturado:
un átomo de carbono central ligado a un átomo de hidrógeno, un puentes de hidrógeno, las fuerzas de vander Waals y~os enlaces ió- permiten tener más versatilidad que a los lípidos o a
{a) C18H360 2 {b) C¡ 8H340 2 (e) C18H300 2 grupo amino, que contiene nitrógeno {-Nffil, un grupo carboxi· nicos qUe estabilizan la estructura terciaria (Fig. 2-10 lf!). Fl aminoá- !os hidratos de carbono?
Respuestas en !a p. 49
Respuesta en la p. 49 lo {-COOH) y un. grupo de átomos designados uR", diferente en cido ctsteína también desempeña un papel importante en la foz-
~

Capítulo 2 Interacciones moleculares Biomoléculas 33


32

"""'

oompueslt)pr¡r

adenina-timina

{1:1) Pares de bases complementarias


1
REFERENCIAS
IT:]Adenina
o
N~.C'CH HOC~H "
-o-P-OH
I.IillTmina
1 11 1 {?{3td!Guanina
HC-:::-N...-CH o-
~Citosina
HO OH
.ElliljUracllo
..... Puentes de
hidrógeno

{a) Modelo en cinta de DNA (e) Modelo en cinta estilizado (el) Modelo en cinta
deDNA estilizado de RNA

m FIGURA2-12RNAyDNA

Nlcollnamlcla
menos un átomo de oxígeno. Existen también dos tipos de bases . fosfato. Las bases nitrogenadas se ubican a un lado de la cade-
nitrogenadas: las purinas y las pirimidinas. Las purinas tienen na (Fig. 2·12 m). En las moléculas de DNA se encuentran cua-
una estructura anular doble, mientras que las pirlmidinas tienen. tro bases nillogenadas: adenina, guanina, citosina y timina. En
un solo anillo. Hay dos purinas, la adenina y la guanina, y tres el &'fA la base nitrogenada uracilc reemplaza a la timína pre.
pirimidinas, la dtosina, la tlmina y el uracilo. sente en el DNA.
g¡ AGURA 2~11 Nudeótidos y ácidOs nudeicos Los nucleótidos más pequeños incluyen los compuestos trans-- El RNA adopta la forma monocatenarla, aunque se une tem-
misores de energía ATP (adenosintrifosfato) y ADP (adenosindi- poralmente al"DNA mientras se crea nuevo RNA. la molécula de
fosfato) {Fig. Z..ll). Un nucteótido relacionado a éstos es el AMP DNA es una doble hélice, una estructura tridimensional que se for·
Algunas moléculas combirian hidratos de carbono, glucolipidos, al igual que las lipoproteínas, son componentes im·
áclico (adenosinmonofosfato dclico o cAMP), una molécula im- ma cuando dos cadenas de DNA se ligan pOr medio de puentes de
proteínas y lípídos portantes de las membranas celulares (v~ cap. 3). portante para la transferencia de señales entre el líquido extrace. hidrógeno entre los pares de bases complementarias. Véase en la
No todas las biomoléculas son proteínas puras, hidratos de lular y la célula. Otros nudéotidos que participan en la transfe- figura 2-12 que las bases de purina son más grandes que las bases
carbono puros o Upidos puros. Las proteínas conjugadas son Los nucféotidos transmiten y almacenan energía e rencia de energía son el NAD (nicotinamida aden.ina dinudeóti- de pirimidina. Debido a limitaciones de espado, los pares deba-
moléculas proteiCas combinadas con otros tipos de biomoléculas. información do) y el FAD (fl.avina adenina dinud~tido). ses del DNA siempre son de una purlna y una pirimidina. Otra
Las proteínas se combinan con los lípidos y forman lipoproteí· Los nudeótidos cumplen una labor fundamental en muchos El DNA (ácido desoxirribonucleico) y el RNA (ácido .ribonu- restricción es que la adenina (A) siempre está en par con la timi~
nas. Las lipoproteínas se encuentran en las membranas celulares procesos celulares, que incluyen el almacenamiento y la transrni· deico) son polímeros de nucleótidos, o ácidos nucleicos, que na (T), y la dtosina (C) con la guanina (G). Estos pares de bases
y transportan moléculas hidrófobas, como el colesterol, en la sión de inforinación genética y energía. Un nudeótido es una almacenan infomiación genética dentro de la célulá y la trans- (A-T y G-C) mantienen la forma espiralada de la doble cadena del
sangre, molécula compuesta por. 1) uno o más grupos fosfatos, 2) un azú. miten a futuras generaciones de células. Ambos polímeros es- DNA. La formación de los pares de bases y la replicación del DNA
Una molécula glucosilada es aquella a la que se ha unido un hi- carde cinco carbonos y 3) uria estructura anular de carbono y ni- tán formados por nudéotidos unidos en cadenas largas, simila- se resumen en el apéndice B.
drato de carbono. Las proteínas se combinan con hidratos de car- trógeno llamada base nitrogenada (Flg. 2·11 8). Cada nudeóti- res a las largas cadenas de aminoácidos de las proteínas. El azú. La figura2-131ID resume los conceptos de química ybioquími-
bono y forman glucoproteínas, y los lípidos se unen a los hidra- do contiene uno de dos posibles azúcares: el azúcar rlbosa de dn· car de un nucleótido se liga al fosfato del siguiente y crea una ca que encontrará a medida que avanza en el estudio de la fisio-
tos de carbono y forman glucolípidos. Las glucoproteínas y" los co carbonos o la desoxirribosa, es decir una molécula de rlbosa cadeQ.a, o esqueleto, que alterna grupos azúcar-fosfato-azúcar- logía".
!F'C
í
34 Capítulo 2 !nteracdones molea.~lares Soluciones acuosas, ácidos, basl$ y amortiguadores de pH 35

~9~
Moléculas Cloruro de sodio en solución

·-.
¡
deag~

<$ ..,.-~ V ty .
. --:~.'', !Ji ,__ _
8;!J
[ffi4\{f~~l ce advirtieron que la inhaladóÍ'I 'd"e polvo~ h_ulnO}t vapó~ de_ .
""··-.,
cromo aumenta e)_ riésg~:de Cáncer de P~lmón _entre_los_jr_~~aj~~-­
""'•···,
w -\ . ., '""'-·. ' . &P V ' ~ ',¡;:,
.. -...·.. ',,
'1.'.·.·
1
g311a11 e pierden neulrofles gar.an e pierc!M protooas ganan e piarden el~
dorés de la indusiña:de acéro inóxidab!é y del cromO. Nó Se -há-·_ ':
,--:~: 11? liJ ~\·_,~''Al>
""".(~) ~.-
ysecani'I'Menen ysecoo'lierlenen y_seooovieltenen nó nesgo Para ra póbtai:ión en g~ne_ra_i por er c~ntad~-- n_Q(O,lli__>) .
¡ ¡ ¡ con superficies cr?madas_o.dÚc~rO inOXid<i_~fe._ ta·~nffiera·_asO..

'~
1
cia~:ón entre_ la fonn~ bio!óQ-ica:~_riva!enti_Ce:'crOrlio (~J Y~1
¡.,:;~I:M ~~~;i~i~l cáncer surgió de estudios in vitre (ti$ dedr, ~iúU1Xis. i:le-éiisé,yÓ)_·'
e_ri ló:S que se mantuvieron ~lu!_aS dj= mam~i-_d -y¡Ja~_'en;~U!i1_VOS .,
Yf:@
' ·
IJ¡ '
1 . Nw-. ·.'-.•. '.
: ·'· l


<i····
~
tisulares. En dichos ~peri_iñ~ntOs, -,as_ céí_U!&s ~XÍ'Uesta5 a _rliVe;!es_ . \), #) ·.,_~:_.: ti!
rrtoderadall1ente_e!evado~-d~ pic;o_liliat:? d~_-cr,<lm? dé~riónaroti .- ·
·~ ~
1 1

--~-·-
,.~-
-.,c~mbiós potend~_!mente ~ncerrgenOr;_-Pósi~le~eriJe: ~ebid_O: a .
tos iadicales libres fofmados en 1.!1 iíiterkir dé.-táS;té!UtaS>Y. · ~ '®
,P~~~unta~---- _ ,:·: ,-_ :;·: -_:---;_.;-,l:--~:._,-~ ~- ..- =-·_:,':,_.:-·: -·::-:.:<_"·-?,:
mRGURA 2·14 El cloruro de sodio se disuelve en agua
A partir ~e esta _infofÍnadóti, _{p_ued~,condUirRUe Já._f~{!!f'!_ ·,-<
la interacdón con las moléculas polares de agua rompe los enla-
hexavafente y fa trivalent'e 'de cromO son -igualmente tóXiCáSi..-
ces Jónicos que mantienen unidos a los cristales de NaCI.

L----- ~eiprioopm-roM ffio_,¡¡.,;,,.¡


1 . ·.<~<f~~~~t~~f~~~~J~!~J Los lípidos (grasas y aceites) son el grupo más hidrófobo de las
moléculas biológicas. No pueden interactuar con las moléculas de
agua cuando se colocan en soluciones acuosas y tienden a formar
SOLUCIONES ACUOSAS, ÁCIDOS, capas separadas. Un ejemplo muy usual es el aceite de la ensala-
da que flota sobre el vinagre en la botella de aliño para ensaladas.
BASES Y AMORTIGUADORES DE·pH Para que las moléculas hidrófobas puedan diluirse en los líquidos
La vida tal como la conocemos se desarrolla en soluciones ba- corporales, deben combinarse con una molécula hidrófila que
sadas en agua, o aauJsas, que se asemejan a la composición ióni- pueda transportarlas efectivamente en la solución. Por ejemplo,
ca del agua de mar diluida. El cuerpo humano está constituido en el colesterol, una grasa animal comúp, es una molWlla hidrófo-
un 60% por agua. Los principales iones de los líquidos corporales ba. La grasa de un trozo de carne que cae en un vaso de agua ti-
son Na+, K+y ct; otros iones aparecen en una proporción menor. bia flota en la superficie sin disolver.;e. Del mismo modo, el coles-
Todas las moiWllas y componentes celulares se disuelven o están ter~! no se disuelve en la sangre excepto que esté combinado con
suspendidas en estas soluciones salinas. En consecuencia,~ útil' moléculas transportadoras especiales solubles en agua.
comprender las propiedades de las soluciones. Además de constituir el medio para las sustancias disueltas, el
agua tiene otras propiedades que afectan el funcionamiento del
No todas las moléculas se disuelven en soludones cuerpo humano. La tensión superficial del agua, que se analizó en
la p. 25, es fundamental en la función pulmonar, como podrá ver
acuosas
en el capítulo 17. El agua también tiene la capacidad de capturar
Las sustancias que se disuelven en un líquido son conocidas y almacen~ irandes cantidades de calor. Esta propiedad de rete-
como solutos y los líquidos en los cuales se disuelven- son deno- ner calor es importante en la pérdida de temperatura corporal a
minados Solventes. La combinación de ·sotutos disueltos en un través del sudor. F.l control deJa temperatura en el cuerpo huma-
solvente recib~ el noÍnbre de solución. En las soluciones biológi· no se analiza en el capítulo 22.
t;;;~f~i~~TI cas, el agua es el solvente universal.
El grado en el cual una molécula puede disolverse en un sol·
vente representa la solubilidad de la molécula: a mayor facilidad Existen varias formas de expresar fa concentración
de disolución, mayor solubilidad. Las moléculas que se disuelven de una solución
rápidamente en agua se llaman hidrófilas. La mayor parte de ellas La concentración de una solución·es la cantidad de soluto
son molWllas polares o iónicas, cuyas regiones positivas y nega- por unidad de volumen d!: solución. En fisiología, existen mu-
1i1 FIGURA 2-13 Resumen de quimica tivas intenctúan rápidamente con las moléculas polares del agua chas formas diferentes de expresar la concentración. La cantidad
(Fig. 2-14m). Las moléculas que no se disuelven :rápidamente en de soluto puede describirse como la masa de soluto antes de di-
agua son las llamadas hidrófobas. Éstas tienden a ser moléculas no solverse o como el número de moléculas o iones de soluto en la
polares incapaces de formar puentes de hidrógeno con las moté- solución. La masa generalmente se indica en _gramos (g) o miligra-
cut~ de agua. mos (mg). El número de moléculas de soluto se expresan en mo-
,U
iJ
r

36 Capítulo 2 Interacciones mole<:ulares Soluciones acuosas, ácidos, bases y amortiguadores de pH 37

!es (mol), y el de iones de soluto en equivalentes {eq). El volumen contiene 6,02 x IQZ3 moléculas de glucosa por litro. Seuea al di- La concentradón de iones de hidrógeno en el 1 MNaOH
generalmente se expresa en litros (L) o mililitros {mL). solver un mol (180 gramos) de glucosa en suficiente cantidad de cuerpo se expresa en unidades de pH
agua para producir un litro de solución. Uno de los solutos iónicos más importantes del cuerpo es el
REVISIÓN Las soluciones biológicas típicas son tan diluidas que la con- ión de hidrógeno, H+.la concentración de H+ en los líquidos cor-
_:_ce' ,§_22, ¿Por qué !a sal común de mesa (NaCO se disuelve en Removedores quimicos del vello
centración de solutos generalmente se expresa en millmoles por porales determina la addez del cuerpo, un parámetro fisiológico
· agua?
litro (mmol{L o mM). Un milimol es 1/1 000 de mol. que está estrechamente regulado debido a que el H+ en solución
23. ¿Cuáles son los dos componentes de una solución? puede interferir con la formación de los puentes de hidrógeno y
24. ¿Cuáles se disuelven más fácilmente en agua, las molé- Equivalentes Las concentraciones de iones en ocasiones se expr~ las fuerzas de van del Waals. Estos puentes sori responsables de las
culas polares o las no polares? san como equivalentes por litro y no en moles por litro. Un~­ formas de muchas moléculas importantes, y si se rompen Jos
25. Una molé<:ula que se disuelve fácilmente en agua se valen te (eq) es igual a la molari.dad de unión multiplicada por el puentes, se puede modificar la forma de una molécula .Y por lo
número de eargas que porta el ión. El ión de sodio, con carga de .

1
denomina hidró•---~ tanto, destruir la capaddad funcional de dicha molécula.
+1, tiene un equivalente por mol. El ión de caldo, CaZ+, tiene dos ¿De dónde provienen los iones de hidrógeno de los líquidos
26, la concentración de una solución se expresa como: .
equivalentes por mol. La misma regla es válida para los iones car· corporales? Algunos de la separación de las moléculas de agua - S~ooes pancreáticas
a.la cantidad de solventeivolumen de so!uto. gados negativamente. El ión cloruro (Cl·) tiene un equivalente {lizO) en iones de H+yoH-. Otros provienen de moléculas que li· .
b. la cantidad de soluto/volumen de solvente.
por mol, y el de fosfato de hidrógeno (HPOl·) dos equivalen- ~Compatible con la v'«<a humana
'-la cantidad de solvente/volumen de solución. beran H+ al disolverse en agua. La molécula que aporta H+ a una
tes por mol. solución se llama ácido. Por ejemplo, el áddo carbónico es un
d. la cantidad de soluto!Volumen de solución
Un miliequivalente {meq) es 1/1 000 de un equivalente. Los
'
Respuestas en la p. 49 ácido produddq por el cuerpo a partir de co2 (dióxido de carbo-
miliequivalentes son útiles para expresar la concentración de so- no) yagua. En solución, el áctdo carbónico se separa en unión de
luciones biológicas diluidas. Muchas mediciones clínicas, como bicarbonato y un Ión de hidrógeno:
Moles Un mol es igual a 6,02 x 1()23 átomos, iones o moléa.Uas de
la concentración de iones de sodio en sangre, se informan en mí·
una sustancia. Es decir, un mol de una sustancia tiene el mismo nú.
liequivalentes por litro (meq/L). C02 +~O :o= HzC03 {áddo carbónico):;::::=! H+ + HCO;
mero de partículas que un mol de cualquier otra sustanda, al Igual
que una docena de huevos tiene el mismo número de elementos
que una docena' de rosas. Sin embargo, la masa de 1 mol de una sus- Peso/volumen, volumen/volumen y soluciones porcentuales En Nótese que cuando el H+ es parte de la molérula intacta de áci·
tanda depende de la masa de las partículas individuales. el laboratorio o en la farmacia, los científicos no pueden medir do carbónico, no contribuye a la addez. S6lo el W libre a{ectilla
roncentrad6n de W y por ende la addez.
los solutos en moles. En su lugar, utilizan la medición más con-
Algunas moléculas disminuyen la concentración de H+ de una
Masa molecular A partir de la fórmula química de una molécula vencional del peso. la concentración de soluto en una solución
solución al combinarse con el H+ libre. Estas moléculas se llaman
se puede calcular la masa molecular, es decir, la masa de una mo- preparada en esta forma se puede expresar como porcentaje de la
bases. Las moléculas que producen iones de hidróxido, OH-, en
lécula expresada en unidades de masa atómica, o más común- soludón total, o solución porcentual. Una solución al10% sig- _ soluctón son bases porque el hidróxido se combina con H+ para
mente, en daltons (donde, como se explicó anteriormente en el nifica 10 partes de soluto por cada 100 partes de solución tvto.l. formar agua:
capítulo, 1 uma = 1 Da). Para calcular la masa molecular se mul- Si el soluto es habitualmente sólido a temperatura ambiente,
tiplica la masa atómica de cada elemento en la molécula por el la solución porcentual se expresa en peso de soluto por volumen de
número de átomos del elemento en la molécula y luego se suman
H++OH-=<= H.:O
solución. Una solución de glucosa al S% tiene 5 gramos de gluco- PREGUNTAS
los resultados. Por ejemplo, la masa molecular de la glucosa, sa disuelta en agua para un volumen final de 100 mL de solución. • Cuando el cuerpo se vuelve más ácido,
Otra molécula que actúa como base es el amotúaco, NH31 que
CJI 1p 61 se calcula de la siguiente manera: Si el soluto es liquido a temperatura ambiente, como el áddo ¿el pH aumenta o disminuye?
reacciona con el H+ libre para formar un ión de amonio:
o¿Por qué fa orina. !os jugos gástricos y la saliva
clorhídrico concentrado, la solución se prepara a partir de·medi- pueden tener valores de pH fuera de la estala
-ELEMENTO NÚMERO MASA ATÓMICA ciones volumen/Volumen. Para hacer 0,1% HCI, por ejemplo, se
NH3 +H+:;:::::: NH/ compatible con la vida y ser parte da un cuerpo
DE ÁTOMOS X DEL ELEMENTO agrega 0,1 mL de áddo concentrado en suficiente cantid<id· de vivo?
agua para un volumen final de 100 mL. i1 FJGURA2·15 Escala de pH
carbono 6 12,0 urna ::: 72,0 la concentración de H+ en los líquidos corporales se míde en
Otra convención peso/Volumen es común en la medicina. Las Esta escala !ogaritmka es una medida de la concentradón de ión
Hidrógeno 12 - 1,0 urna = 12,0 términos de pH. la expresión pH significa "potenda de hidróge-
concentraciones de las drogas y de otros químicos en el cuerpo se de hidrógeno, {W]. Por ejemplo, a un pH de 14, [W] = 10"14 mo·
Oxígeno 6 16,0. urna = 96,0 no" y se calcula con el logaritmo negativo de la concentración de !estrrtro.
SUM =: 180,0 urna expresan como miligramos de soluto por decilitro de soludón
ión de hidrógeno: pH = -log [H+J ( ~ apéndice B de logaritmos).
Masa molecular de fa glucosa.=. ~80 Da (mg/dL). Un decilitro {dL) es 1/10 de litro, o 100 mL. Una forma
Los corchetes en el símbolo del soluto representan la notadón pa-
antigua de expresar mg/dL es mg%, donde% es 100 partes o 100 ra la "concentración": [H+J =concentración de ión de hidrógeno. · soluciones se denominan soluciones.básicas o alcalinas, y tienen
mL. Una concentración de 20 mgtdL también podría expresarse un pH mayor de 7. Recuerde que, debido a que el pH se relaciona
Otra forma de escribir la ecuación del pH es pH = log {lf[H+]).
La masa de un mol de una sustancia es igual a la masa atómi- como20mg%. directamente con el reáproco de la [H+], a medida que aumenta la
Esta ecuación indica que el pH está inversan¡.ente relacionado con
ca o molecular de la sustancia expresada en gramos. Este valor se la concentración de H+. En otras palabras, a medida que a~en­ concentración de ión de hidrógeno dimínuye el valor de pH.
denomina masa molecular en gramos. Por ejemplo, la masa mo- R EV·I S 1 ÓN La escala del pH es logarítmica, es decir que el cambio de una
lecular de la glucosa es Í80 daltons. Por lo tanto, un mol de glu-
,il Calcule la masa mo!eaJ!ar del agua, H20. · ta la concentradón de H+, disminuye el pH. El pH de una solu-
unidad en el valor de"pH indica un aumento o disminución de 10
ción se mide en una escala numérica del Oal14. El agua pura tie.
cosa (es decir, 6,02 x 1023 moléculas de glucosa) tiene una masa ·.<:··ia. ¿Cuánto pesa un mol de KCI? ne un pH de 7,0, es decir que la conceritración de H+ es 1 x 10·7 veces en la concentración de ión de hidrógeno. Por ejemplo, si el
de 180 gramos. Un mol de NaCJ, con el mismo número de molé- 29. tQué solución es más concentrada~ una solución de M. El agua es considerada neutra. Las soluciones que.han ganado pH de una solución se altera de pH 8 a pH 6, se ha produddo un
culas, tiene una masa de sólo 58,5 gramos. glucosa de 100 mM, o una solución de glucosa de O, 1 H+ de un ácido tienen concentraciones de H+ mayores que la con- aumento de 100 veces (102o lOx 10) en la concentración de H+.
M? centración 1 x 10·7 Mdel agua. Debido a que la {H+] está inversa· La 'figura 2-15 mmuestra la escala de pH y los valores de pH
Molaridad Las concentractones de las solución en biología fre. 30. Al preparar una solución de glucosa al 5%, ¿por qué mente relacionada con el pH, las soluciones ácidas tienen un pH de varias soluciones. El pH normal de la sangre en el cuerpo hu-
cuentemente se expresan como molarldad, el número de moles no se miden S gramos de glucosa y se agregan a 100 menor de 7. Las soluciones que han perdido H+ a favor de una ba- mano es de 7,40, levemente alcalino. La regulación del pH corpo·
de soluto por litro de soludón. La molari.dad se abrevia como ml de agua? se tiE;Den concentraciones de H+ menores que la d~ agua; dichas ral dentro de una estrecha franja de valores es fundamental, ya
mol/Lo M. Una soludón uno molar de glucosa (1 mol/L, 1 M) Respuestas en la p. 49
38 Capítulo 2 lnteracdones moleculares Interacciones proteicas 39

Si bien las proteínas solubles son muy_ variadas, comparten al- Especificidad proteica La capacidad de una proteína de unirse a
INTERACCIONES PROTEICAS gunas características comunes. Todas se Ugan a otras moléculas ciertos ligandos o a un grupo de ligandos relactonados se deno-
la historia dcl Human Gerwme Proyect (véase capítulo 1) ilustra por medio de interacciones no covalentes similares a las que se mina especificidad. Algunas proteínas son muy específicas para
cómo ha evolucionado nuestra concepción acerca del papel que ilustran en la figura 2-10. La unión, que se produce en un lugar los ligandos a los cuales se unen, mientras que otras se unen a
rumplen las proteínas en la biología. En 1990, cuando se inició el específico de la molécula de la proteína y se denomina sitio de grupos enteros de molérulas. Por ejemplo, las enzimas conoddas
Human Genome Proyect, el DNA era la moléCula que permitiña re- unión, presenta especificidad, afinidad, competencia y satura- como peptidasas se unen a polipéptidos y rompen los enlaces pep-
velar todos los secretos de la vida. Sin embargo, con el avance del ción, propiedades que se analizarán luego. Parn el caso de las pro- tidicos independientemente de los dos aminoácidos que estén
proyecto, los científicos descubrieron que la seruenda de nudeóti- teínas en las cuales su unión activa e inicia un proceso (enZimas, unidos por dichos enlaces. Las peptidasas, por ende, no son con~
dos en una hebrn de DNA podría dirigir la síntesis de muchas pro- transportadores de membrana y receptores), es posible considerar siderndas muy espeáficas en su acción. Por el contrario, las ami·
teínas diferentes. En consecuencia, el énfasis de las Investigaciones la velocidad de actividad del proceso y los facto_res que modulan, nopeptidasas, cjue también rompen los enlaces peptídicos1 son
actuales se ha trasladado al equivalente proteico del genoma, el pro. o alteran, dicha velocidad. más específicas dado que sólo se unirán a un extremo de la cade-
teoma. La Human Proteomics lnitiative es un emprendimiento ambi-

1
na de proteínas (el extremo con un grupo amino no unido) yac-
cioso para catalogar la estructura y la función de todas las proteínas
tuarán sobre el enlace peptídico terminal.
del cuerpo humano (http,f/us.expasy.org/sprot/hpi~. Un supuesto de Las proteínas son selectivas respecto de las
Afinidad El grado en el que una proteína se une a un ligando
este proyecto es que, si los científicos descubren qué proteínas se en- moléculas a las cuales se unen se denomina afinidad de la proteína por el ligando. Un ligan-
ruentran en el cuezpo humano, podrán crear modelos para predecir Toda molérula que se una a otra se denomina ligando. Los li· do por el cual una determinada proteína tiene alta afinidad ten-
sus funciones e intetacdones. gandos que se unen a enzimas y transportadores de membrana drá más probabilidad de unirse a la proteína que un ligando por
Como ya se mendonó antes en este capítulo, las proteínas son también reciben el nombre de sustratos. Las moléculas de señal el cual la proteína tiene baja afinidad. Esto se puede expresar con
los ucaballos de batallan del cuerpo humano. Aquellas que no proteica y los factores de transcripción proteicos son Ugandos. Las la misma notación que la utilizada para representar reacciones
son solubles en agua son componentes estructuiales fundameit- lnmunoglobulinas se unen a Ugandos, pero el complejo·inmuno- químicas:
tales y se considernn en detalle en el siguiente capitulo. La mayo- globulina-ligando luego se convierte en un ligando, como podrá P+L:;::=:!PL
ría de las proteínas solubles pueden clasificarse en una de las sie- ·~· ver eil el capítulo 24.
te siguientes categorías: La unión de los ligandos requiere romplementariedad molicular, donde pes la proteína, Les el ligando y PL es el complejo proteína-
es decir que el ligando y el sitio de unión sean compatibles. En la ligando. La doble flecha indica que la unión es reversible.
l. Enzimas. Algunas proteínas actúan como enzimas que ace- unión de proteinas, cuando el ligando y la proteína se acercan, las Las reacqf)nes reversibles de unión llegan a un estado de equi-
leran las reacciones químicas. Las enzimas desempeñan interacciones no covalentes entre el ligando y el sitio de unión de librio, donde lá velocidad de unión (P + L~ PL) es exact<!!Oente
que un pH sanguineo más ácido de 7,00 (pH < 7,00) o más alca- una labor importante en el metabolismo, tema de estudio la proteína permiten que las dos moléculas se liguen. A partir igual a la velocidad de separación, o disodacWn (P + L f- PL).
lino que 7,70 (pH > 7,70) es incompatible con la vida. del capítulo 4. de estudios de enzimas y de otras proteínas, los científicos han Cuando una reacción se encuentra en equilibrio, la razón entre
Los amortiguadores de pH son un factor pñmotdial de la ca- 2. Transportador de membrana. Las .proteínas de las mem- descubierto que el. sitio de unión de una proteína ylafonnade su las concentradon~ delllgando y de la proteína no unidos (dlso-
paddad del cuerpo humano para mantener el pH normal. Un branas celulares contribuyen a trasladar sustancias entre . ligando no necesitan adaptarse con exactitud. Cuando el sitio de dados) y la concentración del complejo proteína-ligando es siem-
amortiguador de pH (buffer) es una sustancia que modera los los compartimentos intra· y extracelular. Estas proteínas unión y el ligando se acercan, comienzan a internctuar por medio pre la misma. Esta reladón se llama constante de equilibrio Ktq, y se
cambios de pH. Muchos amortiguadores de pH contienen anio- pueden formar canales en la membrana celular o ligarse a . de los puentes de hidrógeno, los enlaces iónicos y las fuerzas de aplica a todas las reacciones químicas reversibles:
nes con fuerte afinidad por las moléculas de H+, Cuando se agre- moléculas y transportarlas a través de ella. Los transporta- van der Waals. El sitio de unión de la proteína luego modifica su
ga H+ libre a una solución amortiguadora de pH, )os aniones se dores de membrana de analizan en detalle en el capítulo 5. forma (ron{ormad6n) para adecuarse con más exactitud al ligan- • = [P)[L)
•.., [PL)
enlazan con el W y minimizan todo cambio de pH. 3. Moléculas de señal. Algunas proteínas y péptidos más pe- do. La Figurn 2-16!i:l presenta este modelo interactivo (ad$1-pta-
El anión bicarbonato, HC03-, es un importante amortiguador queños actúan como hormonas y otras moléculas de señal. ción inducida) de la interacción proteína-ligando. Los córchetes indican que se deben tener en cuenta las concen-
de pH del cuerpo humano. I.a siguiente ecuación muestra cómo Estas moléculas se describen en el capítulo 6. traciones de la proteína y del ligando y la concentración del com-
una solución de bicarbonato de sodio actúa como amortiguador 4. Receptores. Las proteínas que se unen a moléculas de~ e plejo proteína-ligando. En las reacciones de unión de proteínas,
de pH cuando se agrega ácido clorhídrico (HCl). Cuando se loco- inician la respuesta celular se denominan reaptores. &tos Se donde la ecuación es además una representación cuantitativa de la
loca en agua, el HCl se disocia en H+ y e¡- y genera una concen- presentan junto con las moléculas de señal en el capítulo 6. afmidad de unión de la proteína por el ligando, la constante de
tración alta de H+ (bajo pH). Sin embargo, cuando el HCI se diso- S. Proteínas de unión. Estas proteínas, presentes fundamen- eqtúlíbrío también se llamaa constante de disociación (K,J:
cia en una solución de bicarbonato de sodio,_ algunos de los iones talmente en el líquido extracelular, se unen a moléculas y
de bicarbonato se combinan con algunos de los iones de ff+ para las transportan a través del cuerpo humano. Los ejemplos [P)[L)
que se encontrarán en este texto incluyen la hemoglobina, K,= [PL]
formar ácido carbónico no disociado. Al "atar" de esta manera el
W agregado se evita que la concentración de H+ de la solución que transporta oxígeno, y las proteínas. de unión al coles- Utllizando el álgebra para reordenar la ecuación, también se
cambie significativamente, lo que minimiza el cambio de pH. terol, como el LDL {llpoproteína de baja densidad). puede expresar como:
6. Proteínas reguladoras. Las proteínas ieguladoras inician y [PL) ·• [P)[L)
H+ + ct + HC03 +Na+:;::::::! HzC03 + CI- +Na+ terminan Jos procesos celulares o los incrementan o dismi- K,
Áddo .Bicarbonato Áddo aorurode nuyen. Las proteínas reguladoras cOilocidas como facúJres
A partir del reordenamiento de la ecuación podrá notar que,
clorhídrico de sodio carbónico rodio de transcripción se unen al DNA y alter;m la exp~ón géni-
(sal de mesa) ca y la síntesis proteica. Los textos de biología celular ana- Modelo Interactivo cuando K¡t es grande, el valor de {PL] es pequei'io. En otras pala-
{adaptación Inducida} bras, una constante de disociadón K<.l giande implica baja unión
lizan los detalles de estos procesos.
EVISIÓN En este modelo de unión proteica de la proteína y el ligando, y puede decirse que la proteína tiene
3t. ¿Qué debe hacer una moléw!a, cuando se disuelve en 7. Inmunoglobulinas. Estas proteínas inmunitarias extra-
celulares, también llam~das anticuerpos, contribuyen a la forma del sitio de unión no se adecua de baja afinidad por el ligando. Ala inversa, una E\i pequeña es una
agua, para ser clasificada tomo un ~ddo? modo exacto a la forma de los ltgandos. constante de disociación menor e implica un mayor valor de {PL],
proteger el organismo. El capítulo 24 reseña las funcio-
32. ¿E! pH es una expresión de !a concentración de qué en lo cual indica una mayor afinidad de la proteína por el ligando.
nes inmunitarias. llll AGURA 2·16 Modelo interactivo (adaptadón indudda) de
una so!udón? Si la proteína se une a varios llgandos relacionados, la compa-
Respuestas en p. 49 la urión protelna·ligando
rnción de sus valores K¡t indicará cuál de los ligandos tiene más

~
~

r
>

Interacciones proteicas 41
40 Capítulo 2 Interacciones moleculares

probabilidad de unirse a Ia proteína. Los llgandos relacionados 8 quimotripsinógeno es la forma Un inh!bldor competitivo bloquea
inactiva de la enzima.
competirán por los sitios de unión, por lo que se dice que son • "'""'~'.
,;.., • '"" ,, ,;&>.
competidores. La competencia entre ligandos es tma propiedad
universal de la unión de las proteínas. Esenciales para la unión Necesarios pára la unión del ligando en ..
Los ligandos que remedan a otros se denominan agonistas. Cofactores el sitio de unión
Los agorustas pueden encontrarse en la naturaleza, como la nico- Activación proteo!ítica Convierte !a forma inactiva a activa por
tina, la sustancia química presente en el tabaco, que imita la acti- remoción de parte de la molécula. Ejem-
vidad del neurotransmisor acetilcolina al unirse al mismo receptor plos: enzimas digestivas, hormonas pro-
proteico. Los agonistas también pueden sintetizarse utilizando lo teicas
que los científicos han aprendido del estudio de los sitios de

1
unión de proteína-ligando. La capacidad de las moléculas agonis·
Moduladores y factores qué álteran la unión o· ta actividad
!nhibidor competitivo Compite directamente con el ligando al
.·~,.
tas de imitar la actividad de los Iigandos de la naturaleza ha per- Activación \\ 9" unirse en forma reversible al sitio activo
mitido el desarrollo de muchos fármacos. por remoción de \',
fragmentos peptfdicos lnhibidor irrever>ible Se une a! sitio de unión y no p~ede ser
.V 4::;,.. desplazado
, RE:_V-tslóN .
t:-~1.."< 33. Un investigador está tratando de disef'iar un fármaco
;.-: ;,~·-· para que se una a un receptor celular especifico. La
Modulador a!ostérico Se une a la proteína fuera del sitio de
unión y modifica la actividad; puede ser ¡¡¡¡FIGURA 2~19/nhíbición competitiva
'"
molécula candidata A tiene una !{,¡ de 4,9 para el re- lnhibidor o actiVador
ceptor, La molécula B tiene una Kd de 0,3. ¿Qué molé-
(Uia tiene mayor posibilidad de ser usada como fárma· Modulador covalente Forma un enlace covalente con la protef· competición. Los agentes antagonistas han resultado útiles para
co? na y modifica la actividad. Ejemplo: gru· el tratamiento de diversas enfennedades. Por ejemplo, el tamoxi-
Respuesta en !a p, 49 pos fosfato
feno, un antagonista del receptor de estrógeno, se utiliza para el
pH ytemperatura Modifica la forma tridimensional de la tratamiento de formas de cáncer de mama dependientes de hor·
Múltiples factores pueden alterar la unión proteica La quimotripsina, enzima activa, tiene 3 enzima por ruptura de los puentes de monas.
cadenas unidas por puentes disu!furo (S- S). hidrógeno o $-S; puede ser irreversible Los moduladores al~téricos o covalentes pueden ser antago-
La afinidad de una proteína por un ligail.do no siempre es si la prote!r:ta se d~naturalizil
constante,· Factores químicos y físicos pueden modular Ja.afiní· nistas o activadores. Los moduladores alostéricos (al/os, otro¡ ste·
dad de unión o incluso eliminarla por completo. Algunas p!()teí· mFIGURA 2-17 Activación proteolitica de la enzima qu;mo· reos, sólido) se unen a una proteína fuera del sitio de unión y, al
nas deben ser activadas antes de que su sitio de unión sea funcio- tripsina el nombre de modulador. Existen dos mecanismos bAsicos por hacerlo, cambían la forma del sitio {Fig. 2-20 m). Los inhibicWres
naL En esta sección se analizan algunos de los procesos que han medio de los cuales se produce la modulación. El modulador. 1) alostéricos son antagonistas que disminuyen la afinidad del sitio
evolucionado para permitir la activación, modulación e inactiva· . modifica la capacidad del ligando de unirse al sitio de unión, o de unión para ~ ligando e inlnben la actividad de la proteína. Los
tores deben unirse a la proteína antes de que el sitio de unión se
dón de la unión proteica. bien 2) modifica la actividad de la proteína o su capaddad de ge- activadores alostéricos aumentan la probabilidad de unión proteí-
una al ligando. Los cofactores iónicos incluyen el Ca2+, el Mg:z.. y
nerar una respuesta. Las siguientes secciones analizan los diferen- na-ligando y potencian la actividad proteica. En el capítulo 18 se
el Fe2+. Estos procesos se ilustran en la figura 2-18 ffi. Muchas en-
Jsoformas Las proteínas estrechamente relacionadas cuya función tes tipos de modulación y se resumen en el cuadro 2-3 m. estudiará cómo-la capacidad de unión al oxígeno de la hemoglo-
zimas requieren cofactores para ser funcionales.
es similar pero cuya afinidad por los ligandos es diferente se de- Los moduladores químicos son moléculas que se unen por bina cambia con la modulación alostética del dióxido de carbo-
nominan isoformas. Un ejemplo de isoformas que se verá más medio de enlacescovalentes o no covalentes a las proteínas y mo- no, del H'" y de muchos otros factores.
adelante en este texto es Ia hemoglobina, proteína transportado· La modulación altera la unión y actividad de las difican su capacidad de unión o su actividad. Los moduladores Los moduladores covalentes son átomos o grupos fundoila·
ra del oxígeno. La molécula de hemoglobina tiene una estructura proteínas químicos pueden activar la unión, potenciarla, inhibirla o inacti· les que se unen a una proteína mediante enlaces covalentes y
cuaternaria Compuesta por cuátro subunidades (véase Fig. 2-9). La capacidad de una proteína de unirse a un ligando e Iniciar var la proteína por completo. La inactivación puede ser reversible · afectan las propiedades de dicha proteína. Al igual que los modo·
En la isoforma de hemoglobina presente en el feto en desarrollo, una respuesta puede verse afectada por varios factores, entre énos o irreversible. · !adores alostéricos, los moduladores covalentes pueden aumentar
las subunidades son dos cadenas o: y dos cadenas 'f· Apoco del na· la temperatura, el pH y las moléculas que interactúan con la pro- Los antagonistas, también denominados inhibidores, son mo- o disminuir la capacidad de unión o la actividad proteica. Uno de
dmiento, las moléculas de hemoglobina retal se degradan y son teína. Un factor que afecta la activi$.d o la unión proteica recibe duladores químicos que se unen a una proteína y disminuyen su los moduladores covalentes más comunes es el grupo fosfato. Mu-
reemplazadas por hemoglobina adulta, Una isoforma cuyas subu- actividad. Muchos son simplemente moléculas que se unen a la chas proteínas de la célula pueden ser activadas o- inactivadas
nidades son dos cadenas o: y do.s _cadenas ~ en reemplazo de las proteína y bloquean el sitio de unión sin provocar una respuesta. cuando un grupo fosfato fonna un enlace covalente con ellas,
dos cadenas y. Si bien ambas isoformas se unen- al oxígeno, la iso- Son como el muchacho que se adelanta indebidamente en la fila se
proceso que conoce como fosforilaci6n.
forma fetal tiene may~r afinidad-por él. del cine para hablar con su novia, la cajera. No tiene ningún in· Uno de los moduladores químicos mAs conoddos es el anti-
terés en comprar una entrada, pero impide que el resto de públi- biótico peniciUna. Alexander Fleming descubrió este compuesto
Activación Algunas proteinas están inactivas cuando son sinteti- co en la IDa pueda comprar sus entradas para el cine. en 1928, al observar que el'hongo Penidllium inhibía la prolifera·
zadas en la célula. Antes de poder activarse, unas enzimas debe- Los inhibidores competitivos son antagonistas reversibles ctón bacteriana. Para 1938, los investigadores habían ex:traido el
rán quitar una o .más porciones de la molécula (Fig. 2-17 B). Las que compiten con el ligando habitual por el sitio de unión {Fig. principio activo del hongo y lo habían utilizado para tratar infec·
hormonas proteicas (una clase de molécula de señal) y las 2-19 ii). El grado de inhibición depende de las concentraciones dones en seres humanos. Sin embargo, no fue hasta 1965 que los
enzimaS son dos grupos que comúnmente experimentan dicha
activad6n proteolítica (lisis, liberar)._ Las formas inactivas de estas ···~ relativas del inhibidor competitivo y del-ligando habitual, así co-
mo de las afinidades de la proteína por ambos. La uni9n de los in·
investigadores descubrieron exactamente cómo funciona el anti·
biótico. La penicilina es un antagonista que se une a una proteí-
proteínas se identifican frecuentemente con el pr~jo pro-, por hibidores competitivos es reversible: el aumento de la concentra- na bacteriana esencial por imitación del ligando normal. Debido
ejemplo prohormona, proenzima, proinsulina. Algunas enzimas Sin e! cclactor La unión de! ción del ligando habitual puede desplazar al inhibidor competiti· a que la penicilina forma enlaces indestructibles con la proteína,
unido, !a protelna cofactor activa
inactivas agregan el sufijo --6geno al nombre de la enzima activa- la protelna voy disminuir la inhibición. ésta queda inlu"bida de forma irreversible. Sin la proteína, la bac·
no es activa
da, como en el caso del quimotripsfnógeno. A diferencia de éstos, los antagonistas irreversibles se unen es- teda no puede formar una pared celular rlgida, y sin la pared ri·
La activación de algunas proteínas requiere la presencia de un tr~ente con la proteína y no pueden ser desplazados por gida, se hincha, se rompe y muere.
cofactor, unión o grupo funcional orgánico pequeño. Los cofac. 19 FIGURA 2-18 La unión de cofadores activa la protelna

ili
r

42 Capítulo 2 fnteracdones moleculares Interacciones protekas 43

{a) Activación alostérica carne se vuelve más fume y opaca, al iguaLque si se la hubiera co-
cinado con calor. 3 ;··
i•
~~
En algunos casos, se puede restablecer la actividad si se restable-
ce la temperatura o el pH original. La proteína retoma su fonna ori- -¡-·
ginal como si nada hubiera ocurrido. Sin embargo, la desnaturaliza-
de unión ción suele producir una pérdida permanente de la actividad. Cierta· ~ 2
mente, no existe forma de "desfteir'' un huevo o de "descocer" un
pescado. El impacto potencialmente desastroso de la temperatUra y ~' PREGUNTAS
o ¿CUál es fa velocidad cuando
la concentraciÓil proteica es
del pH sobre las proteínas es la razón por la cual estos parámetros
están tan estrechamente regu!ados por el cuerpo•. 1
~
---,~--;··
iguala A?
Cuando !a velocidad es 2,5 mg/
¿cuál es !a concen!raclón '

1
lnhi~i?or~­
afoslenco ~ f:.RE V 1S 1ó N o
prot~ca·

't El modulador se une a la proteína · 34. Relacione cada sustancia qufmica con alguna acción o A B C
la proteína sin ¡·- 8 modulador se une a fa 1 j La proteína sin i fuera del sitio de unión y activa acciones. Concentración proteica-
modulador es Inactiva. 1 protelna fuera de! sitio de unión. 1 ' modulador es activa l el sitio de unión,
{a) Modulador alostérico En este experimento la cantidad de ligando permanece o::mstante
(b) lnhibidor competitivo
¡¡¡¡ FIGURA 2-20 Moduladón alostérica (e) Modulador covalente mi FIGURA 2-22 Efecto del cambio de la concentración pro·
1. Se une fuera del sitio de unión teica sobre la velocidad
2. Se une en el sitio de unión
Los factores físicos modulan o iiJactívan a las proteínas Si alguna vez frió un huevo, habrá notado esta transformación 3. Sólo Inhibe la actividad
las condiciones físicas como la temperatura o el pH (acidez) en la proteína albúmina de la clara, que pasa de un estado trans;;_ 4. Inhibe o potencia la actividad
paren te y viscoso a un estado blanco y firme. Los iones de hidró- siológicos. Las células modifican la cantidad de una proteína al
pueden ejercer un efecto drástico sobre la estructura y la función Respuesta en la p. 49 influir tanto sobre la síntesis como la degradación proteica. Si la
de las proteínas. Pequeiías modificaciones en el pH o en la tem+. geno en concentración sufidentemente alta como para ser llama-
dos ácidos tienen un efecto similar sobre la estructura de la pro- síntesis supera la degradación, se acumula proteína y se incre-
peratura actúan como moduladores que auffiéntan o reduten la menta la velocidad de reacción. Si la degradadón supera a la sín-
actividad Proteica (Fig. 2+21 00). Una vez que dichos factores su- teína. Durante la pi'eparadón del ceviche, el plato nadonal de El cuerpo regula la cantidad de proteínas presentes tesis, disminuye la cantidad de proteína al igual que la velocidad
peran determinados valores críticos, destruyen los enlaces no co- Ecuador, se marina el pescado crudo con jugo de lima. El. jugo áci- en las células
do de la lima contiene iones de hidrógeno que destruyen los de reacción. Aun cuando la cantidad de proteína sea cOnstante,
valentes que mantierien a la proteína en su configuración tercia+ La última característica de las proteínas del cuerpo humano es existe un recambio permanente de proteínas.
ría. La proteína pierde su forma y actividad. Cuando la proteína puentes de hidrógeno de las proteínas del músculo del pescado y que Ia cantidad de una detennirla4a proteína variará en el tiempo,
pierde su forma se dice que está desnaturalizada. hace que las proteínas se desnaturalicen. En consecuencia, la · · frecuentemente de manera regulada. El cuerpo tiene mecanismos
que le permiten controlar si necesita más o menos cantidad de una La velocidad de reacdón puede alcanzar un máximo
determinada proteína. Las complejas vías de señalización, muchas ·Si la concentración de una proteína en una célula es constan·
B FIGURA 2-21 Efecto de la temperatura de las cuales involucran proteínas, luego instruyen a determinadas te, entonces la concentración del ligando determina la magnitud
sobre la actividad proteica células para producir nuevas proteínas o para destruir (degradar) las de la respuesta. Un menor número de ligandos activan-un menor
ya existentes. La producción programada de nuevas proteínas {re- número_ de proteínas y la respuesta es baja. Amedida que aumen·
ceptores, enzimas y tzansportadores de membrana, en especial) se tan las concentraciones de ligandos, aumenta la magnitud de la
PREGUNTA
denomina regulación por incremento. Ala inversa, la eliminadón respuesta, hasta un máximo donde todos los sitios de unión se
¿La proteína es más activa encuentran ocupados.
a300Coa48°C? programada de proteínas recibe el nombre de regulación p01: dis- ·
m.inución. En ambos casos, la célula recibe instrucciones para pro-
: ~-- ¡ ' f :
dudr o eliminar proteínas y así alterar su respuesta.
l ! :~ ¡ !
La cantidad de proteínas en una célula tiene influencia directa "W Vel¡>cldad ~~ en punto de ~turaci~
4
en la magnitud de la respuesta celular. Por ejemplo, el gráfico de la
figura 2-22m muestra los resultados de ·un expeñmento en el cual
la cantidad de ligandos se mantiene constante mientras se modifica
la cantidad de proteínas. Como muestra el gráfico, el. aumento
~
I 3 -+-+
•g. 2 ----'-
i ¡

, -·i _ __;,__ . PREGUNTA


,.,
,,,J_j_
i ¡ (

de la cantidad de proteínas provoca un aumento de la respuesta.


i Como analogía, imagine la linea de cajas de un supermercado.
Imagine que cada cajera es una enzima, los dientes en la fila son fi.
.g
'O
j
;21 ·- -!---¡-----t-
¡
, i
¿Cuál es !a velocidad
cuando !a concentración
deligandoses200mgfml?
il 1 /1 1\ 1 11 gandos, y los dientes que salen de la tienda con sus compras son -
g i ¡
.
. !
¡
¡ 1
productos. Si hay 2S ~jas habilitadas, 100 dientes podrán abonar y ~o !
i !

ti
F
~/ 1 1 \1 JJ-::
retirarse con mayor rapidez que si sólo ht.¡bi.era 10 cajas habilitadas.
Del mismo -modo, en una reao::l.ón enzi.mática, la presencia de un
mayor número de proteínas s!gnifica que habrá un mayor número
25 50 75 100 125 . 150
Concentración de ligando (mg/mi.J -
175

sil de sitios de unión para interactuar con los ligandos. En consecuen- · En este experimento, la cantidad de protefnas fue constante.
Ala velocidad máxima. se dice que !a proterna está saturada.
Esta proteína se desnaturaliza a cl.a, los ligandos se convierten en productos con mayor rapidez.
alrededor de so oc.
20 30 40 50 60 La concentración. de proteínas reguladoras es una estrategia mAGURA 2-23 Efecto del cambio de la concentraáón de li~
Temperatura ("C} impo[ímte utilizada por las células para controlar~ procesos fi. gandos sobre la veloádad
}'¡
j

il
r
' 44 Capítulo 2 Interacciones moleculares
r

Re$umen del capítulo 45

La figura Z-23 ¡¡;¡muestra los resultados de un experimento tí- ba trabajando a la máxima velocidad de la que era capaZ. Ése fue
pico en el cual la concentración de proteína es constante pero la el punto de saturación de Lucy. (¡Su soludón fue comenzar a co-
concentración de ligando varía. Abajas concentraciones de ligan- merse parte de los chocolates al tiempo que ubiCaba otros en las
do, la velocidad de respuesta es directamente proporcional a la cajas!)
concentradón de ligando. Cuando la concentración de ligando En resumen, hasta ahora ha podido aprender las propiedades PREGUNTA HECHOS INTEGRACIÓN Y ANÁLISIS
supera un determinado nivel, las moléculas ya no disponen de si- fundamentales y prácticamente universales de las proteinas solu-'
tios de unión libres. Las proteínas están completamente ocupa- bles. Usted volverá sobre estos conceptos muchas veces a medida 2a En personas con carencia de cromo, E! cromo contribuye a transportar glucosa Si hay ausendaldefidencia de cromo, menos
¿puede predecir si !a glucemia de la sangre a laS células. glucosa dejará !a sangre y el nivel de glucosa en
das, y la velocidad de respuesta alcanza Sil valor máximo. Esta que avance con los siguientes capítulos de este libro. En el próxi 7
mo capítulo aprenderá más acerca de las proteínas insolubles del será menor o mayor _a la sangre será mayor que el normal.
condición es conocida como saturación. La saturación se aplica
normal?
tanto a enzimas como a transportadores de membrana, recepto- cuerpo humano, que constituyen los componentes estructurales
---~---~~---~------------~~~

1
res, proteínas de unión e inmunoglobulinas. primordiales'de las células y los tejidos.
2b A partir de los resultados del estudio
Dosis más altas de suplementos de cromo ~
Una analogía de la saturactón apareció en los primeros días de No ex1ste ev1aencm suficiente a partir _de la
chino, ¿puede afirmar que todos !os redujeron los niveles elevados de glucosa información presentada para establ~er una .
la televisión, en el programa Yo amo a Lucy. Lucille Ball estaba tra- pacientes con diabetes padecen en sangre, pero dosis inferiores no tuvieron conclusión acerca del papel de ·la deficiencia de .
bajando en la cinta transportadora de una fábrica de dulces y lle- 'REVISIÓN .
:;':·e~ 35. ¿Qué !e sucede a la velocidad de una reacción enz:i- carencia de cromo? ningún efecto. Sólo existe un estudio, y no cromo en la diabetes.
naba una !Aja de bombones. Al principio la cinta se movía lenta- mátíca a medida que disminuye !a cantidad de enzima se brinda información acerca de otros
mente y no tenía dificultad para tomar las golosinas y colocarlas presente? estudios similarei
en la caja. La cinta comenzó a aumentar gradualmente la veloci- ·
36. ¿Qué le sucede a la velocidad de una reacción enz:i-
dad y Lucy tuvo que comenzar a llenar la caja de chocolates con 3 ¿Cuántos electrones se han perdido Para cada electrón perdido de unión, se El ión hexavalente_del cromo, cr6<-, tiene seis
mática cuando la enzima ha !legado a Ja saturación?
más rapidez. Finalmente, la cinta le traía chocolates a tan alta ve- de! ión hexavalente de cromo? deja atrás un protón positivamente cargado protones no pareados y pOr lo tanto ha
locidad que Lucy no podía empaquetarlos todos, porque ya esta- Respuertas en !a pág. 49
¿Cuántos del ión trivalente? en el núcleo del ión. perdido seis e!ectrones.-EI i6n trivalente, Crlt,
ha perdido tres el_eétroniis.'
4 A partir de esta información, La forma hexavalimte se utili!!a én la Si bien se ha demoStrado la toxiCidad del Cr6+,
¿puede concluir que la forma industria y su inhalación ha sido asodáda se
iíó ha prObado ¡:;OncluxenterrlE!nte la
hexavalente y la trivalente de cromo a un mayor riésgo de cáncer 'de pulmón. toxicidad del fri..: los-estudios en célUlas
son igualmente tóxicas? Suficientes estudios han demostrado una in v_itro pueden·no ser aplivab!es a 'los seres
asociación que el Califomici's Hazard humanos.
En esta Sección de Para ~~~~6~iz:a~:-iilás acer~ .de 1~ in~gadones actuáles:-;~~rese Evaluation System and lnformation Servke
ha incluidO en advertencias para · ·
Se requieren_estUdiOs· ádidonaiE!úi'n IÓS i:¡Ue.se
i flÜb~ed (Www.ncbi.n!J11.nih.gov)_ y bUsque ~dlÍ·omium picO!inate", administren dosis razonables de pkoHnatO .
aumentar la masa 'muscular no han; CQillP;ar~·.estainformadón_con los resultadqs:de_un.a bó.squec!a si· los trabajadores de la industria del crómo. de cromo ci animaleS por lin periodo _de tiempo
de experimentos dentffkos controlados; También ha a·p.réndldo' ¡n_U~r-~h Internet ¿Debe creer todo 1!) que encuentra en _la Web? la evidencia actual acerca de la toxicidad exteildido.
que los estudioüugieren que algúna~-foi:lnas de 'lá_rrlolécul_aJ)IQ.. del cromo trivalente en el pico!inato de
Para ~b~_e_ne~ un conjunto ~e_ cursillos..interáctiv_?S ace(ca ~-e bú.;.
lógica triva!ente del cromo puede_n Ser tóxicas. E~ 'el_ <iñO' 2003 el cromó surge a partir de estudios rearriádOs ·
:q~edas, _en la web, ingrese ,a hÜp:/ltjltlib.~st-~m,ed~ (nóte.se ._.
Joint Food Standards and Saf~ Gfoup del .Reino !Jnido'Solidtó·a ;.; que esta_.direcdón no iÍlduye:~).-EitoS cursillos lo aYudarári a en células aisladas en cultivo de tejidos.
!os productores de sup!~me'~tos dietéticOs que: ~tÍra~an el ~~~Oli~ .. ápreni:!er a buscar y evaluar los ~itios Web. · Teniendo en cuenta el anuncio de la No hay evidencia prOveniente de la evlde_i1ci~_-Pre"se~ija_s_ugiere· éi~e en·e¡· .-
nato de.: cromo de sus produd~· · . · ·- - Ahó~a' Coni)ntre-Su~ feSpu'ertáS éoii'las 'dei CuadrO ·resumen. FDA, este estudio (que no demostró investigaciones que avale el papel del _caso de Sta¡, no hay beneficio a_ partir del
aumento en el desarrollo muscular a picolinato de cromo en 'e! incr_eme~to . . consumo de picoU~ato de (romo_~_Y podría · ·
partir de los suplementos de cromo) de !a fuerza o de la masa muscular. etra5 ae
haber 'riesgos._E! ariái\Srs Ti~f¡o-beneriaO .
PREGUNTA 1-ÍEG-IOS y los estudios que sugieren que el investigaciones sugierén que el pico!inato sugiere interrump_ir el cohsumo-aúup!e~entOs
picolinato de cromo podrla causar de cromO podrfa·causar cambios de cromo. Sin embcirg~, la c!édSióil es
1a Ubique el ~~mq en la tabla periód,i_va· )~ ta-~ia·_P~r_iMi~a-_org~~i~~-i~~-e!é~·erit~ · ·NIA*;:· cáncer,¿cree que Stan debería cancerlgenos en células aisladas. responsaPilidad personal ~e Stan. Debef¡á
de elementos. · · · · d_e _acuerdo cof¡-e! núm.ei'o aió'!'!ico.- /- · seguir consumiendo picolinato · mantenerse: iilformádO acércá "de· riueiios
de cromo? de5an-Oiios_(júe ·piJédan:mo~¡fiíir ·el áná!iSi~:#.~
1b ¿Cuál es el núq¡er~. atómico def. . .. .-.-.ó~ -~¿U_~;do con fa':ta_~li; ·e'l·á~m_O- (éi:) --.~ NIA
cromo? ¿Y su masa atómica?_
.
,tie~e_ UIÍ n~rn-er~ <itómi~o-d_e 24_y_ !)na
:~pasá: at?.f!l[cá_prOrñedi()__~e. si~·>- *No aplicable
ri:::~:~~:iO~,~·
Fi6'
-~~' ~· -v·~~· ~
1:."23~ í6• '35· '$~
'21
-:f.c_;;-p _,~!",:~~~ ::;_~: ~ ": ;
1C ¿CuántOs~ÍedrO~~s-tlene Do át¿niO :::-: É:! n_úiri~~~;'~ió~í~~:J~~~:~:i_~_~-~~tó.-~~·':;,:-- ;,E"r·~_áfli~r& .át?!1lieó -~ei'_.~~-m6_:es 24;-:imdó._,> _.:
de cronio? . . _. )gU~.t_ a,l ilúrner~.-~e·piciOne_s·_~ñ)lQ.AtOin_~: · -}~~to;,..UÍl :átóin~_ d~ ,Cr.?!Tlo ,i!enú4__piptén!!S, ~-. ............. . . . . . ,. . .". . . .
~ ~ ~.~~~~-··~~=

-~\:::-.~i~~~;~~~~'igva)ilÚní'ef~~~~lft1~~~:· :-.y~4_,~1ei9ñ~:-~;. . . :' ·;-.,~:- r" ...


RESUMEN DEL CAPiTUlO
Este capítulo introduce el tema de !as biomolécu!as y los iones, cuyas pro-
1d ¿Qué elementoS ~rca dét cromQ: ::' ~-~01ibden·o:; marig~~~~-~'hie~3:s-', _ , WÁ piedades químicas constituyen la base de muchos temas fundamentales
Revisión de química
tambfén··son:eiementoS: · - de la fisiología. Para comprender las interacciones moleculares, la comu- 1. Los átomos están compuestos por protones, neutrones y electro-
Ilicadón, el almacenamiento y la transferencia de energía, y !as propieda· nes. Un protón tiene una masa atómica de aproximadamente 1
esendales? unidad de masa atómica (uma), o dalton (Da), y una carga eléc-
des mecánicas de las células y de los tejidos, deberá tener una buena for-
mación en química básica, trica de +l. Un neutrón tiene una masa de aproximadamente 1
uma y no tiene carga eléctrica, Un electrón tiene una masa inslg-
46 capítulo 2 Interacciones moleculares Preguntas 47

nificante comparada con los protones y los neutrones, y una carga posidón de múltiples cadenas de aminoáddos en una única proteína. 36. Las protefnas estrechamente re!adonadas .cuya función es similar pe- 40. Las temperaturas o pH extremos desnaturalizan a la proteína. (p. 42;
de ·l. (p. 20; Hg. 2·1) . (p. 31; Fig. 2-9) ro cuya afinidad por los ligandos es diferente se denominan isofor· Fig. 2·21)
2. Los elementos se distinguen unos de otros por el núplero atómico 21. Las proteinas globulares son solubles en agua. Actúan como trans- mas. (p. 40) ' 41. Las células modulan sus proteínas con reguladón por incremento o
de sus átomos, que es el número de protones en el micleo de un áto- portadoras, mensajeras, molkulas de defensa y enzimas. Las proteí- 37. Algunas proteínas deben ser activadas, ya sea por proteólisis o por por regulación por disminución de la síntesis y la degradación pro-
nas fibrosas no son fácilmente solubles en agua y funcionan como agregado de cofactores. (p. 40; Figs. 2-17, 2-18) teica. La cantidad de proteínas está directamente relacionada cOn !a
mo. (p.. 21).
3. La masa de un átomo se calcula sumando el número de protones y de componentes estructurales de las células y de los tejidos. (p. 31) 38. Adiferenda de los antagonistas irreversibles, los lnhibidores compe- magnitud de la respuesta celular. (p. 43; Fig. 2-22)
neutrones en su núcleo. (p. 21) 22. Las proteínas, los lípidos y los hidratos de carbono se combinan para • titivos pueden ser desplazados de los sitios de unión. (p. 41; Fig. 2-19) 42. Si la cantidad de proteínas es constante, !a cantidad de ligandos deter-
4. Los átomos de un elemento que tiene diferente númew de neutrones formar glucoproteínas, gtucolípidos o lipoproteínas. (p. 3Z) 39. Los moduladores alostéricos se unen a las proteínas en un lugar di· mina la respuesta celular. Si todas las proteínas se saturan con ligan-
en sus núcleos se denominan isótopos de un elemento. Los isótopos 23. Los nudéotidos son importan~ para la transmisión y almacenamien- ferente del sito de unión. Los moduladores covalentes se urien por dos, la respuesta alcanza el máximo. (p. 43; Fig.. 2·23)
radiactivos emiten energía llamada radiación. {p. 21, Fig. 2-1) to informaCión y para la transferencia de energía: (p. 32) medio de enlaces covalentes. Ambas dases de moduladores pueden
S. Los electrones que giran alrededor de un átomo están dispuestos en 24. Un nucleótido está compuesto por uno o más grupos fosfato, un azú. activar o inhibir la proteína. (p. 41; Flg. 2-20)
niveles de energía, o capas, centradas en el núcleo. (p. 22) car y una base nitrogenada purina o pirimidina. Los nucléotidos pe-
6. Los electrones son importan res para los enlaces cova!entes y ión!cos, queños incluyen el ATP, el ADP y el cA}JP. Los polfmeros de nucleó·
fa captura y transfetenda de energía, y la fonnación de radicales ¡¡. tidos son los ácidos nucleicos DNA y RNA. {pp. 3Z..33¡ Flgs. 2-11, ..
,-~""-"-~·-""-~'-'-c· "~""'·~·=~-~·=o="':-~~=""-"'-"'"'~~-'"' '"'-=·~"'·"'"·"·•··-·-··-•·'""·'"-'---""·'-'•''-'-''--•'~"''-·"'=··-e:.=="-'"''-'""'-~'-'-"'-'··~ ..~••~=-•·"~·''--'---" •
2-12)
bres. {p. 22) PREGUNT!~S

Enlaces y.formas moleculares Soluciones acuosas, áddos, bases y amortiguadores (Véanse las respuestas en el apéndice A) 14. Enumere los cuatro tipos de biomoléculas e incluya un ejemplo de ca-
7. Dos o más átomos unidos forman una molécula. I.as moléculas que depH da una de ellas que sea relevante para la fisiología,
Incluyen átomos de más de un elemento se llaman compuestos. (p. 15 Relacione cada hidrato de carbono con la definición correspon·
23)
Uquidos y eléctrolitos: homeostasis ácido-base NIVEL 1 REVISIÓN DE HECHOS Y TÉRMINOS diente:
8. Un átomo es estable cuando todas sus órbitas exteriores están ocupa- 25. Las moléculas que se disuelven en líquidos se denominan solutos. El 1. Enumere tres de los prindpales elementos esendales del cuerpo hu- a) alm.idón l. el hidrato de carbono más abundante del
das por pares de electrones, (p. Z3) liquido en el cual se disuelven recibe el nombre de solvente. El sol· mano. planeta
9. Los enlaces covalentes son fuertes enla:ces furmados cuando dos áto· vente universal de las soluciones biológicas es el agua. (p. 3S) z. Cuando los átomos de Jos elementos se unen para formar compues- b) quitina 2. disacárido presente en la leche
mos adyacentes comparten uno o m:is pares de electrones.. Cada par 26. La fadlidad con la cual un so!uto se disuelve en un solvente se deno- tos, tales como el Hp o el C02, una unidad se denomina e) glucosa 3. fonna de almacenamiento de la glucosa en
de electrones compartidos forma un enlace covalente simple. (pag. mina solubilidad en dicho solvente. Las moléculas hidrófilas, a di::.· d) celulosa !os animales
Z3, Fig. 2-2) ferenda de las moléculas hidrófobas, se .disuelven fáCilmente en 3. a) La partícula subatómica con una masa de aproximadamente 1 uma e) glucógeno 4. forma de almacenamiento de glucosa en
10. Las molérulas cuyos átomos comparten electrones de maneta no unl· agua. (p. 3S) · -· y una carga de +1 se denomina . b) La partícula subató- las plantas
forme se denominan moiécu1as polares. Si los átomos de una molé- · 27. La concentración de una so!udón es la cantidad de soluto por uni- mica con una masa de aproximadamente 1 uma y carga neut:ta sella- S. polisacárido estructural de los
cula comparten los electrones en forma uniforme la molécula reobe dad de volumen de solución. Una soludón 1 molar (1 M) ti!'fle un ma . e) La: partícula subatómica restante es el elec- invertebrados
el nombre de molécula no polar. (p. 24; Fig. 2-3) · mol de so!uto por litro de solución. La concentradón de la mayoría trón, con una masa insignificante pero una carga de,----,---- 6. monosacárido
11. Un átomo que gana o pierde electrones adquiere ruga eléctrica y se de las soluciones biológicas se expresa en milimoles por litro de so- 4. ¿Qué partícula subatórnica de un elemento determina su número 16. Las proteínas pueden combinane con otros tipos de moléculas. Se de-
· denomina ión. (pág.' 24; Fig. 2-4) lución (mM). (pp. 35-36) · atómico? . nominan cuando se combinan con componentes gra.
12. Los enlaces iónicos son enlaces fuertes formados cuando iones con 28. Un mol es igual a 6,02 x ¡()23 partículas de un elemento o compuesto. s. Nombre el elemento asociado con cada uno de los Siguientes símbo- sos. Se denominan cuando se combinan con hidra·
carga opuesta se at:taen unos a otros. (p. 24) La masa molecular de una molécula se calcula al swnar las masas · los: ca, C, O, Na, N, K, H y P. tos de carbono.
13. Los puentes de hid!úgeno son enlaces débiles y se forman cuando los atómicas de todos sus átomos. La masa en gramos de 1 mol de cual· 6. Los Isótopos de un elemento tienen el miSmo número de 17. Relacione cada !ípido con la descripdón correspondiente:
quier elemento o compuesto se conoce como masa molecular en a) trtglicérido 1. la forma más común de lípldos en el cuerpo
átomos de hidrógeno de las moléculas polares son atraídos a átomos =::::==~ y pero difieren en el número de
de oxígeno, nitrógeno o flúor. La formadón de puentes de hidrógeno gramos de un elemento o compuesto. (p. 36) b) elcosano!de . humano
entre molérulas de agua es responsable de la tensión superfidal del Z9. Las concenttadones de las soludones se expresan en moles/volu· 7. Los isótopos inestables emiten energía denominada - - - - - C. e) esteroide 2. líquido a temperatura ambiente,
agua. (p. 25; Fig. 2-5) rnen {molaridad} o como soludón porcerituaL Las concentrado- especialidad médica que utiliza este tipo de energía para el diagnós- genezalmente obtenido de las plailtas
14. Las fuerzas de van der Waals son enlaces da,Ues que se forman cuan- nes tónicas pueden expresarse en m.iliequivalentes, donde un equi- tico y tratamiento de enfennedades recibe el nombre: de d) aceite 3. componente importante de la membrana
valente es igual a la molaridad del ión multiplicada por su carga e) fosfo!ípidos
do las moléculas se atraen unas a otras. Las enlaces de van der Waals
pueden formarse dentro de una molécula o entre moléculas adyacen·
tes. (p. 26)
eléctrica. (p. 36)
30. El pH de una soludón es una medida de su cOncent:tadón de_lón de
8. Cuando los electrones de un átomo o molécula son estables, ¡están
pareados o no pareados?
"""'"
4. estructura compuesta por anillos de carbono
5. ácido graso modificado de 20 carbonos
15. La forma molecular está determinada por los ángulOs de los enlaces hidrógeno. Los ácidos son moléculas que aportan H+ a una solud?n. 9. CUando un átomo de un elemento gana o pierde uno o más electro- 18. Relacione los siguientes términos correspondientes a proteínas y ami·
covalentes y las interaCCiones no covalentes débiles dentro de una Las bases son moléculas que eliminan H• de una soludón. Amayor nes se Jo denomina de ese elemento. noáctdos:
molécula. (p. 26) acidez de la soluctón, menor pH. (p. 37; Fig. Z..IS) 10. Relacione cada tipo de enlace con Ja defin!dón correspondiente: a) base estructural 1. aminoáddo esencial
31. Los amortiguadores de pH son soludones qu'e moderan los cambios a) enlace covalente 1. fuerza de atracdón débil entre b) debe ser incluido 2. estructura primaria
de pH (p. 38}. b) enlace iónico hidrógeno y oxigeno o nitrógfno en nuestra dieta 3. aminoácidos
Biomoléculas e) puente de hidrógeno 2. se forma cuando dos átomos ~) proteínas que aceleran 4. proteínas globulares
16. Los cuatro grupos ptindpales de biomoléculas son los hidratos de d) fuerza de van der Waals comparten dos o más pares de la tasa de reacctones químicas S. enzimas
· carbono, los lípidos, las proteínas y !os nudeótidos, Todos ellos con· Interacciones proteicas electrones. d) secuencia de aminoácidos 6. estructura terciaria
tienen carbono, hidrógeno y oxígeno. (p. 21) 32. La mayoría de las proteínas solubles en agua fundonan como enzl.. 3. fuerza de atracción débif entre de una proteína 7. proteínas fibrosas
17. Los hidratos de carbono tienen la fórmula g~eral (~O)Q y se pre- mas, trarlSp(?rtadores de membrana, rnolé<:ulas de señal, receptores, moléculas e) cadenas de proteínas plegadas
sentan como monosacáridos, disacáridos y polisacáridos. Los poli- proteínas de unión, factores de t:tanscrlpción o inmunoglobulinas. 4. se forma cuando un átomo pierde en umi estructura con forma
meros de glucosa almacenan energlii y fundonan como componen- - (pp. 38-39) uno o más electrones en favor de de esfera
tes estructurales de las células. {pág. 27; Fig. Z..1) 33. Los ligandos se unen a las proteínas en el sitio de unión. De acuerdo un segundo átomo 19. Enumere los componentes de un nucieótido.
18. Los lípidos contienen átomos de carbono y de hidrógeno pero pocos con el modelo interactivo {adaptación inducida) las formas del li- 11. La polaridad de Jos compuestos ayuda a p'redeclr su solubilidad cuan- 20. Una molécula que se une a otra molécula se denomina
átomos de oxigeno. La mayoría de los lípidos son no polares. Los áci- gando y. del Sitio de unión no necesitan colnddlr exactamente. (p. 39; do se los mezcla ron agua. Cuando ·los electrones de un compuesto
dos grasos son cadenas largas de átomos de carbono unidas a hidró- Fig. 2·16) se comparten de manera uniforme, se· dice: que el compuesto es 21. Relacione las siguientes definldones con los términos correspondien-
genos. Los tñglicérldos están compuestos por glicerol y tres ácidos 34. Las proteinas son esp«ificas respecto del ligando al cual se unen. La ---:;--::-:--:--,.;· si los electrones se comparten de manera no unifot~ tes (no todos los términos tienen definidón):
grasos. (pp. 27-29; Fig. U) atracción de una proteína a su ligando se denomina afinidad de la me, el compuesto es .¿Qué grupo se diSuelve con ma· a) capaddad de tuia proteína de l. inhibidón Irreversible
19. Las proteínas son las biomoléculas más versátiles debido a que están proteína por el ligando. La constimte de dlsodadón (K.J es una me- yor facilidad en agua? 1.mim a una molécula y no a otra 2. modelo interactivo
constituidas por 20 tipos de aminoácidos djferentes. (p. 30) dida cuantitativa de la afinidad de una prOteína por un ligando deter· 12. ¿El pH de una solución es una abreviatura que muestra qué datos b) la parte de la proteína 3. sitio de unión
ZO. La estructura primaria de una proteína es la se<:uenda de sus aminoá- minado. (p. 39) acerca de la soludón? Una solución con pH lnferlor a 7 es que se une al ligando 4. especificidad
ddos. La estructura secundaria es su disposidón espadal en hélices 3S. Los ligandos pueden competir por el Sitio de unión de una proteína. ____;una soludón con pH mayor a 7 es -;c::-:-cc-c:-:-:~ e) la capacidad de una proteína S. saturadón
u hojas. La estructura terciaria es la forma tridimensional de las ca· Sllos ligandos que compiten imitan la actividad unos de otros, se los ·t 13. Un es una soludón que modera los cambios de de alterar su forma para
denas de aminoáCidos plegadas, y la estructura cuaternaria es la dis- denomina agonistas. (p. 40) t:
j'
pH. adecuarse a la forma del ligando

¡;
,tl
,~

48 Capítulo 2 Interacciones moleculares


Respuestas 49
22. Unión, romo el eaz. o el Mgz., que debe estar presente pata que una conclusión de que contiene nucleótidos, posiblemente incluso DNA =~~·~=~··~~·~·~~·~.·~·····~··~··~~~~··~·
enzima pueda funcionar recibe el nombre de :-:---,--.,--·
23. Una proteína cuya estructura se modifica al punto de ,Perder su actiVi·
o RNA. Su asistente le pide que le diga cómo ha llegado a esa conclu-
sión. ¿Qué le responde?
RESPUESTAS
dad se dice que está------ 34. Una célula que funciona normalmente produce C02' Cuanto más tra-
baja la célula, mayor cantidad de C02 produce. R1 C02 puede ser
transportado en sangre de acuerdo con la siguiente ecuadón: C02 +
~Respuestas a las preguntas de revisión 21. Las proteínas están formadas por 20 tipos diferentes de aminoáddos
que pueden estar ligados en un número de secuencias casi iniiriítas.
NIVEL 2 REVISIÓN DE CONCEPTOS H¡O~H¡C03 ~ H+ +HC01. ¿Qué efecto produce e\ esfuerzo de' Página 21 Estas combinaciones les permiten a las proteínas adoptar distintas
24. Creación de un mapa conceptual: organiZar los ténninos de cada lista las células musculares sobre el pH de la sangre? 1. O, C, H, N, P, Na, K, Ca, Mg, S, O formas, como la de proteínas globulares y fibrosas.
Página 36
para crear dos mapas conceptuales Oas listas continúan en la p. 48) 35. Cuando el isótopo radiactivo del yodo 1·131 emite radiación beta, 2. Potasio (K), hierro (Fe), cobre (Cu), plata (Ag), estaño (Sn), antimonio
Usta 1: el átomo Lista 2: soluciones convierte un neutrón a un protón y un electrón. ¿Cuál es la masa ató- (Sb), volframio (W), oro (Au), mercurio (Hg) y plomo (Pb). 22. Los iones de Na~ y Cl' forman puentes de hidrógeno con las molécu·
anión concentración mica, el número atómico y el nombre del átomo resultante? Página 21 las polares del agua. Esto rompe los enlaces iónicos que mantienen
masa atómica equiva!ent1! 3. H+ y H =1 urna; Zff= 2uma. unidos a los cristales de NaCl.
número atómico puente de hidrógeno Página22 23. Una solución está compuesta por un soluto y un solvente.
NIVEL 4 PROBLEMAS ANALfTICOS 24. Las moléculas polares se disuelven más fácilmente en agua que las

1
catión hidrófila 4. Yodo; número atómico 53, masa atómica 126,9; tecnedo; número
enlace covalente hidrófoba 36. Escñba las fórmulas químlcas de cada una de las moléculas graficadas atóill!co 43, masa atómica 98; símbolo Te. · moléculas no polares.
electrón molartdad y calcule el peso molecular de cada una de ellas. Página 23 2S.llidrófilas.
capa de electrones mol S. e, e 26.(d)
6. a, b. f Páglna36
elemento molécula no polar
""""
~
ión moléalla polar 7. a,b,d 27. 18 urna"' 18 Da.
isótopo solubilidad a) b) O=C=O 8. Mgh ha perdido dos electrones. 28. 74,6 g.
neutrón soluto H~H 9. El ión de hidrógeno se denomina protón porque la pérdida de su úni· 29. Una solución 0,1 M es igual a una sotución 100 mM, lo que significa
co electión sólo deja un protón. que las concentradones son iguales.
núcleo
protón
solvente
agua
" "" PágiDa23 30. Los S g de glucosa agregarán volumen a la solución, por lo que sl co-
zs. Utilice la tabla periódica de elementos en el interior de la cubierta pos. e) /o, 10. Un átomo de carbono necesita compartir cuatro electrones para com- mienza con 100 mL del solvente, terminará con más de 100 mL de so-
terior para responder las siguientes preguntas. Un átomo de sodio tie· H H pletar su capa exterior; por lo tanto, formará cuatro enlaces covalen- lución.
ne 11 protones en el núcleo,
o• d)
F"
H,N-y-H
tes. Véase la notación electrón-punto del lado Izquierdo de la ecua- Página38
31. Un áddo debe disociarse en uno o más H+y aniones.

·~
{a) ¿CUántos electrones tiene el átomo? ción en la siguiente respuesta.
{b) ¿Cuál es la carga eléctrica del átomo?
e) u. Un carbon~ se combina con cuatro hidrógenos para formar una mo- 32. R1 pH representa la concentración de H+.
CH, Página 40
(e) ¿Cuántos neutrones tiene el átomo promediO? lécula de metano, un gas inodoro que es el componente principal del
gas naturaL 33. La molécula bes mejor candidata, ya que su menor!{,¡ implica mayor
(d) Si el átomo pierde un electrón, se lo denomina
"""" afinidad de unión.
{e) ¿CUál seria la carga eléctrica de la sustanda formada en (d)? 37. Calcule la cantidad de Nao que necesita para hacer un litro de 0,9% H
Página43
(f) Escriba el símbolo· quírntco del!ón al que se hace referenda en {d). de NaCI. Explique cómo prepararía un litro de esta solución. ~ 34. a) 1, 4; b) 2, 3; e) 1, 4.
(g) ¿En qué se convierte el átomo de sodios! pierde un protón del
núcleo?
38. Una solución de NaC! 1,0 M contiene58,S gdesal por litro. a) ¿Cuán-
tas moléculas de NaCI hay en esta solución? b) ¿CUántos mllimoles
.
4H•+t·é·- H:C:.. H or H-C-H
1
Piiglna44
35. Amedida que disminuye la cantidad de proteínas, disminuye la velo-
H H
{h} Escríba el símbolo quún1co del átomo al que se hace referencia en de NaC! hay?c) ¿Cuántos equivalentes de Na~hay? d) Exprese 58,5 g ddad de reacción.
MetanoCH 4 36. Si la proteína ha alcanzado la saturación, la velocidad ha llegado al
(g). de NaC\ por litro como solución porcentual.
26. Una soludón en la cual [H+J"' 1()'3 M es {áddafbá- 39. ¿Cómo produdria 200 mL de una solución de glucosa al S%? Calcu· Páglna26 máximo.
sica}; mientras que una soludón en la cual [H•] "' 10'"10 M es le la mo\aridad de la so\udón. ¿Cuántos milimoles de glucosa hay en 12. a) covalente; b) polar; e) no polar.
::;:::;:::::-_(ádda/bás!.ca): Indique el pH para cada una de estas 500 mL de esta solución? (Sugerencia: ¿Cuál es la masa molecular de 13. a) anión; b) catión.
soludoneS. .la glucosa?) 14. El oxígeno y el nitrógeno se unen a los electrones con fuerza y tienden
Respuestas a las preguntas de las figuras
27. Mendone tres nuc!eótidos y seiíale la importancia de cada uno de 40. El gráfico que se presenta a continuación representa la unión de mo- a fonnar enlaces polares. Piiglna 26
ellos. léculas de oxígeno (OJ a dos proteínas diferentes, mioglobina y he- 15. El azúcar común de mesa se disuelve fácilmente en agua, por lo tanto Figura Z.6: l. C6H¡3N02• 2. La leucina tiene grupos carboxilo y amino. La
28. Explique la progresión de la estructura de una proteína de primaria a moglobina, en un rango de concentraciones de oxígeno. De acuerdo seria polar; el aceite vegetal no se disuetve en agua, y por ende es no glucosa tiene grupos hidrOxilo.
cuaternaria. con el gráfico, ¿qué proteína tiene mayor afinidad por el oxíg~o? poloc Piiglna 37
29. Compare la estructura del DNA con la del RNA. justifique su razonamiento. Páglna27 Figura 2-15: l. Una mayor acidez significa que aumenta la concentración
30. Establezca las düerendas entre purinas y pirlrnldinas. 16. Falso. Todas las biomoléculas son moléculas orgánicas, pero no tudas. de W y disminuye el pH,'2. La Orina, el jugo gástrico y la saliva están con·
31 Sí sabe que dos proteínas solubles son !Soformas la una de laotta, ¿qué las moléculas orgánicas son biomoléculas. tenidos en la luz de los órganos huecos, de modo que no son parte del
puede predecir respecto de sus estructuras, funciones y afinidades por ,., 1 1 1 17. CnRznOn medio interno del cuerpo {véase fig, 1·2, p. 4).
los ligandos? · Página lO Página42
32. Se le ha pedido que disefie algunos lármacos para .los fines que se des- 18. Los ácidos grasos insaturados tienen dobles enlaces entre los carbo- Figura Z.21: La proteína es más activa a 30 oc.
criben a continuactón. Elija las caracteristlcas deseables para cada fár. 00 nos. Cada enlace doble elimina dos hidrógenos de la molécula, por lo Páglna43
maco a partir de la siguiente lista: · tanto {e) C1sfiJ<I02 es el ácido más insaturado ya que tiene el menor F¡_gura. 2-22; 1. Cuando la concentractón es igual a A, la velocidad es de 1
a) El fármaco Adebe unirse a una L antagonista número de hidrógenos. mgls. Z.La velocidad es de 2,5 mgls cuando la concentración de la pro-
enzima y potendat su actividad. 2. inhjbidor competitivo Página31 teína es C.
b} R1 fármaco Bdebe imitar la 3.- agonista :" 60 1
19. Un grupo amino es -N!iz. Un grupo carboxtlo es -COOH.
actiVIdad de una molécula
de señal del Slsiema nervioso
4. activador alostético
S. modulador covalente
i.g40 1
20. Nuestro cuerpo no puede producit los aminoáddos esendales. Por lo
tanto, debemos obtenerlos a través de la dieta. Podemos sintetizar los
Página43
Figura Z.23: Cuando la concentración del ligando es 200 mg/mL, la velo-
cidad es de 4 mg/s.
normal. otros aminoácidos a partir de los nu~entes.
e) El fármaco e debe bloquear la
actiVIdad de un receptor proteico
• 20 j 1 1
de membrana.

NIVEL 3 RESOLUCIÓN DE PROBLEMAS


0.11/
31 Se lo ha convocado para colaborar con la autopsia de un_ ser extrate-
rrestre llevado a su laboratorio. Los análisis quimicos indican 33% e,
40% O, 4% H, 14% N, y 9% P. Apartir de esta información, llega a la
40 60
" ConetmtradóndeQX(geno
(fMI merourio)
"
Compartimentos fundona!es del cuerpo 51

Fig. 2-15). Este pH es tan ácido que si ellisosoma se rompie-


ra causarla graves daños o mataría a la célula que lo contiene.
La desventaja de los compartimentos es que las barreras entre
ellos pueden dificultar el paso de materiales necesarios de un
compartimento a otro. Los organismos vivientes superan este
El doctor George Papankolaou ha salvado las vidas de mi!lpne's de problema con mecanismos especializados que transportan ias sus-
mujeres al poptlla'rízai la prueba dé Otología por extendido del tancias seleccionadas a través de las membranas. Fl transporte de
cuello uterino que !leva _su nombre, un método de detección que membrana es el tema del capítulo 5.
permite identificar !os signos precoces de cáncer de ¡;:Ue!lo _uteri- En este capítulo se analizarán primero los diferentes compar-
no. En los últimos cincuenta años la pi"ueba de Papánlco!aou·Se ha timentos que subdividen el cuerpo humano. Luego se revisarán la
convertido en un ·examen ampliamente utilizado, _y-las. mue~s , estructura y función de las células, antes de examinar de qué for-

1
por cáncer de cuello utérinohan ?isminu1do aproxini~Cia~eOt~: ~-~- ma las células con similares funciones se agrupan para formar los
70%~ _Detectado precozme:nte, el c_án<:er de cúello_ ~eri_n~ es -'JI'J11 tejidos y los órganos del cuerpo humano.
de las formas de cáncer con rriejor respuesta_ al tratar'iiie~to.-H~Y,
Compartimentación: células y tejidos Jan a Me!ton, t¡uien hace unos meSeS:se reaHz6 Una dt~logta' ~e­
cuello uterino ytuvo resultados anormales, vuelve a·su_ rilédico· ·.
para repetir e! examen. los nuevos resultados_ deterrñinarári S_i dé-
COMPARTIMENTOS FUNCIONALES
-·~.JS ·<;'..:Cfod;t'-;;; ;:;¿·; cx=:c~v;:,
,.__;{', ¡:~.- :. '
51 La luz de los órganos huecos no forma parte del medio interno
be iniciar el tratamiento onco!ógico. · · DEL CUERPO
Como se ha visto en el capitulo 1, el cuerpo humano es un

·~·
52 Funcionalmente, el cuerpo tiene tres compartimentos de líquidos
compartimento complejo separado del mundo exterior por ca-
·-~-·;--:':)/'' ,__,~;:: e'~~3~- pas de células ( ¡g p. 4). Desde el punto de vista anatómico, el
53 la membrana celular separa la célula de su medio cuerpo se divide en tres cavidades principales: la cavidad craneal
53 Las membranas están compuestas fundamentalmente por !ípidos y proteínas (a la que comúnmente nos referimos como el cráneo), la cavidad
55 Los lípidos de la membrana forman una barrera entre el citoplasma y el líquido extracelular ¿Qué es un. <9mpartimento? Se puede pensar en un lugar tarácica (también llamada tórax) y la cavidad abdominopelviana
55 Las proteínas de membrana pueden estar unidas de manera estrecha o laxa a la membrana completamente cerrado, como una habitación o una caja con ta- (Fig. 3·1 1'11). Las cavidades están separadas unas de otras por los
58 Los hidratos de carbono de la membrana se unen a los lípidos y a las proteínas pa. Sin embargo, no todos Jos compartimentos son cerrados; huesos y los tejidos y están recubiertas por membranas tisulares.
piense en los cubículos modulares con los que están organizadas La cavidad craneal {aanium, cráneo) contiene el cerebro, nues-
~',Hno;;;t·t¡¡ne:Y(f:'::C ¡(¡. fb::en.nares las oficinas modernas. Tampoco todos los compartimentos fun- tro centro de control primario. La cavidad torácica está delimitada
58 Las células están divididas en compartimentos cionales tienen muroS; piense en la gran recepción de un hotel di- en el extremo superior y a los lados por la columna y las costillas,
59 El citoplasma está formado por el citosol, las inclusiones y los orgánulos vidida en diferentes sectores a partir de la cuidadosa ubicación de
61 Las inclusiones están en contacto directo con el citoso! mientras que el piso está formado por el diafragma. Esta cavidad
alfombras y muebles. Los compartimentos biológicos tienen los encterra el corazón, rodeado por el pericardio (peri·, alrededor; car.
61 Las fibras proteicas citoplasmáticas se presentan en tres tamaños
mismos tipos de variabilidad anatómica, desde estructuras total- dium, corazón), y los pulmones, rodeados por las pleuras.
61 Los microtúbu!os forman centríolos, cilios y flagelos
mente cerradas como las células a compartimentos funcionales El abdomen y la pelvis forman una cavidad única. Una mem-
62 El dtoesqueleto es un andamiaje modificable
63 Las proteínas motoras generan movimiento sin paredes visibles. brana llamada peritoneo rodea en forma parcial o total la mayoría
64 Los orgánulos crean compartimentos para funciones especializadas El primer compartimento viviente probablemente haya sido de los órganos en el abdomen. El abdomen entierra los órganos
67 El núdeo es el centro de control de la célula una simple célula cuyo líquido intracelular estaba separado del digestivos (el estómago, los intestinos, el hígado, el páncreas y la
medio externo por una pared de fosio!ipidos y proteínas, la mem- vesícula biliar), el bazo y los riñones. La pelvis contiene los órga.
brana celular. Como se ha visto en el capítulo 1, la célula consti- nos reproductores, la vejiga y la porción terminal del intestino
68 La matriz extracelular cumple diversas funciones tuye la unidad funcional de los organismos vivientes, y una sola grueso.
69 Las uniones celulares mantienen unidas a las células para formar tejidos célula puede desarrollar todos los procesos de la vida. Al ir evolu-
72 Los epitelios ofrecen protección y regulan el intercambio cionando, las células adquirieron compartimentos intracelulares
76 Los tejidos conectivos actúan como sostén y barrera separados del liquido intracelular por membranas. Con el tiempo, La luz de los órganos huecos no forma parte del
80 Los tejidos muscular y nervioso son excitables grupos de organismos unicelulares comenzaron a cooperar y a medio interno
especializar sus fundones, y dieron lugar a los organismos multi- Los órganos huecos, como el corazón, los pulmones, los vasos
Remod-zlación tisular celulares. A medida que evolucionaban, los organismos multice· sanguíneos y los intestinos, forman otro conjunto de comparti-
81 La apoptosis es una forma ordenada de muerte celular lulares se volvieron más grandes y complejos, y sus cuerpos se di-
81 Las células troncales pueden crear nuevas células especializadas mentos dentro del cuerpo. El interior de un órgano hueco se de-
vidieron en varios compartimentos funcionales. nomina luz (lumin, ventana). La luz puede estar total o pardal-
U.;:s órganos Los compartimentos representan tanto una ventaja como una mente llena con aire o líquido. Por ejemplo, la luz de los vasos
desventaja. La ventaja de los compartimentos es que permiten se- sanguíneos está llena con el líquido que denominamos sangre.
parar procesos bioquimicos que de otra manera podrían entrar en En algunos órganos, la luz es esendalmente una prolongación
conflicto. Por ejemplo, en un compartimento subcelular tiene del medio exterior, y el material que se encuentra en ella no for-
INFORMACIÓN BÁSICA Jugar la síntesis ptoteica, mientias que en otro se produce la de- ma parte del medio interno del cuerpo hasta que cruza la pared
gradación proteica. Las barreras entre compartimentos, ya sea de un órgano. Por ejemplo, se piensa en el aparato digestivo co-
dentro de la célula o del cuerpo, permiten que los contenidos de mo una parte "interna" de nuestro cuerpo; sin embargo, su luz es
Unidades de medida: interior de la cubierta posterior; Compartimentación: 9; LíqUidO extrace!utar: 4; MoléculaS un compartimento difieran de los contenidos de los comparti- parte del medio exterior (véase Fig. 3-24), Una analogía sería el
hidrófobas: 24; Proteínas: 30; Moléculas compuestas: 32; pH: 38; Interacciones covafentes Yno covalentes: 23, 25 mentos adyacentes. Un ejemplo extremo lo constituye el compar- orificio de una cuenta. El orificio atraviesa la cuenta pero no está
timento Intracelular llamado lisosoma, con un pH interno de 5 realmente dentro de ella.
~

52 Capítulo 3 Compartimentación: células y tejidos


Membranas biológicas 53

-
>
.

:: ::::',:',:',r,:;¡U,l
la membrana peñcárdica es el
tejido que rodea el cornzón.

13 FIGURA 3-3 Membranas del cuerpo


La ~gen ampliada de !a
membrana pericárdlca muestra
una capa da células epiteliales
planas con tejido conectivo
de sostén.
cada célula de la
membrana pericárdica
está rodeada por
membrana celular.
~
la membrana celular es
una b!capa fosfolipfdica,

El término membrana puede referirse a una delgada capa de tejido, como la membrana perlcárdica, o a la bicapa fosfolipfdica que
rodea todas !as células del cuerpo (!a membrana celular).
1
líquido intracelular

MEMBRANAS BIOLÓGICAS Las funciones generales de la membrana celular son:


Uquido__J El término membrana tiene dos significados en biología. Antes l. Aislamiento físico. La membrana celular es una barrera ff.
intracelular - 1 de Ia invención del microscopio en el siglo xvr, la membrana sica que separa el líquido intracelular en el interior de lacé-
celular siempre describía· un tejido que recubría una cavidad o dividía lula del líquido extracelular que la rodea.
dos compartimentos. Aún en la actualidad hablamos de membra* 2. Regulación del intercambio con el medio. La membrana
-mio•} Cav1dad
8 CQmpartime!lto de líquido extraceiular está
subdividido en el plasma y el Uquido intersticial.
8 material que se desplaza entre las células y
tulS mucosas en la boca y en la vagina, de membrana peritmtea1 en
. el abdomen, de la membrana pleural que re01bre la superficie de
d!lular controla la entrada de iones y de nutrientes a Ia cé-
lula, la eliminación de desechos celulares y la liberación de
abdommopelviana el líquido extrace!u!ar debe atravesar la Jos pulmones, y de la membrana pericárdim que rodea el corazón. productos desde la célula.
""'"'
""""'"
membrana celular.
Estas membranas visibles son tejidos: capas delgadas y transpa-
rentes de células.
3. Comunicación entre la célula y su medio. la membrana
celular contiene p!oteínas <lue le permiten a Ia célula reco-
El FIGURA 3-2 Compartimentos liquidas del cuerpo
los cuadros de la mitad inferior ilustran de manera esquemática Cuando Jos dentificos observaron las células con un micros- nocer y responder a las moléculas o a los cambios en su
las·reladones entre los tres compartimentos Uquidos de! cuerpo. copio, la naturaleza de la barrera entre el liquido intracelulaJ y el medio exterior. Todil alteración en la membrana celular
medio exterior se convirtió en asunto de gran interés. Hada 1890, pttede afectar las actividades celulares.
El FIGURA 3·1 cavidades prindpales del cuerpo humano los científicos habían llegado a la conclusión de que la superficie 4. Sostén _estructural. Las prot~y.s de la membrana celular
todas las células del cuerpo como una unidad y en el liquido que las exterior de las células, la membrana celular, era una delga~ ca· - mantienen en su lugar el dtoesqueleto, el andamiaje inter-
rodea como una unidad independiente, podemos dividir el cuerpo pa de lípídos que establecía la separación entre los üquidos acuo- no de la célula, para conservar la forma celular. Las proteí·
Una forma interesante de ilustrar esta diferencia entre el me- en dos compartimentos principales: 1) el líquido intracelular dentro sos del interior de la célula y los del medio exterior. Ahora se nas de la membrana también crean uniones especializadas
dio interno y externo en la luz es a través de la bacteria Escheri- de las células y 2) el líquido extracelular fuera de las células. Estos sabe que las membranas celulares están compuestas por .capas entre las células adyacentes o entre las células y la matriz
chia coli. Este organismo normalmente viVe y se reprod~ce dentro compartimentos están separados por la membrana celular. microscópicas dobles (bicapas) de fosfolípidos que incluyen molé- extracelular, es decir, el material extracelular sintetizado y
del intestino grueso, un compartimento interno cuya luz se con- A su vez, el líquido extracelular puede estar subdividido (Fig. culas proteicas. secretado por las células. (La secreción es el proceso por el
tinúa en el medio exterior. Cuando la E.coli reside en Ia luz del 3-21!1). La "paredu divisOria en este caso es la pared del aparato Por lo tanto, el término membrana puede referirse a un tejido cual wia célula libera una sustancia en el espado extrace-
intestino no causa daño a su huésped: Sin embargo, cuando Ia pa- drculatorio. El plasma, la porción liquida dé la sangre, se encuen- o a una capa divisoria de fosfolípidos (Fig. 3-3m). Para ton tribuir lular.) Las uniones entre células y entre la célula y la matriz
red intestinal está perforada como consecuencia de una enferme- tra dentro del aparato circulatorio y forma un compartimento ex- a la confusión,las membranas tisulares aparecen en las ilustracio- extracelular estabilizan la estructura de los tejidos.
dad o de un accidente y la E. coli ingresa al medio inteino del tracelular. El otro compartimento extracelular es el líquido in- nes frecuentemente representadas con una sola linea, lo que lle- Para comprender Ia forma en que la membrana celular lleva a
cuerpo, puede provocar una infección grave. tersticial (inter-, entre; stare, estar), que se encuentra entre el apa- va a los estudiantes a pensar que tienen una estructura similar a cabo estas distintas funciones, se examinará en primer lugar el
rato drculatorio y las células. La figura 3-Zllustra el gráfico están- la membrana celular. En esta secdón se aprenderá más acerca de modelo actual de estructura de la membrana celular.
dar utilizado por los fisiólogos para representar los treS compartí· estas membranas fosfolipídicas que· crean compartimentos para
Fundonalmente, el cuerpo-tiene tres compartimentos las células.
mentos de líquidos. Las meinbranas están compuestas fundamental~
de líquidos
Si bien las células del cuerpo pueden ser consideradas en con- mente por lípidos y proteínas
En fisiología, frecuentemente hay más interés en ~os compar. junto como un único compartimento de líquido, en realidad son
timentos funcionales que en los anatóm.i~os. Como se ha apren- La membrana celular separa la célula de su medio En las primeras décadas del siglo XX, los investigadores que
altamente variables en forma; tamaño y composición. En las dos
dido en el capítulo 1, la mayoría de las células del cuerpo no La expresión membrana celular tiene dos sinónimos: membra* trataban de descifrar la estructura de la membrana celular frag-
secciones siguientes se revisarán las características principales de
están en contacto directo con el mundo exterior, sino que están na plasmátim y plasmalema. En el libro se utilizará membrana ce- mentaron las células y analizaron su composición. Descubrieron
las células y de qué modo estas unidades vitales fundamentales
rodeadas por líquido extracelular ( ~ Fig. 1-3). Si. pensamos en lular en lugar de sus sinónimos membrana plasmátic4 o plasmale- que todas las membranas biológicas estaban compuestas por lípi-
están divididas en compartimentos.
ma para evitar confusiones con el plasma sanguúieo. dos y proteínas, y una pequeña cantidad de hidratos de carbono.
,-

54 Capítulo 3 Compartimentación: células y tejidos Membranas biológicas SS

Este análisis químico resultó útil, pero_ no explicaba la dispo-


sición estructural de los lípidos y de las proteínas en la membra-
na. Los estudios desarrollados en la década de 1920 sugirieron
que existía una cantidad sufictente de llpidoS en cualquier sector
PROTE{NAS ÚPIDOS HIDRATOS DE CARBONO de la membrana para formar una doble capa. El modelo de la bi- LOS LIPOSOMAS PARA LA BELLEZA Y LA SALUD
MEMBRANA
capa fue modificadO durante la década de 1930 de manera de po- Muchas personas han escuchado por primera vez el término lipo-
Membrana celular del eritrocito 49o/t 43% 8% der explicar la presencia de proteínas. Con la introducción de la roma en relación con las cremas de uso cosmético que prometen
3%
microscopia electrónica, los científicos pudieron observar la llevar nutrientes necesarios a las cé!U!as. Pero,_.éste no es el único
Membrana mielinica de las células nerviosas 18% 79%
membrana celular por Primera vez. El modelo de membrana de uso de los !iposomas. los-fabricantes de productos c()smétícossó-
24% O% la década de 1960 en las fotomicrografias ele~ónicas era un lo han adoptado tecnología médica desarrollada para optimizar
Membrana mitocondrial intema 76%
"emparedado de mantequilla": una capa da:ra de lípidos entre la administración de fármacos. En la medkina,_Se nena el centrO

1
dos capas oscuras de proteínas. de los liposomas con fármacos o con fragme~Os.de DNA para te-
Peto, una estructura única y uniforme no permitía explicar la La proporción de proteínas y de lípidos es muy variable y de- En los primeros afios de la década de 1970, las téalicas de crio- rapia génica.luego se aplican los liposomas_ sobre la piel o se los
gran variedad .de propiedades de las membranas que se hallaron pende del tipo de membrana (cuadro 3-1 a). Generalmente, fracttua revelaron la disposidón tridimensional- real de los lípidos y inyecta en el torrente sangufneo. En lln-eShldio,·se (;:lrgaron lipo-
en distintos tipos de células. ¿Cómo puede el agua atravesar la cuanto más activa es una membrana desde el punto de vista me- de las proteínas en las membranas celulares. A partir de lo descubier- somas con anticuerpos contra el potenté -agente aritica:ncer!geno
membrana celular para entrar en los eñtrocitos pero no puede en- tabólico, mayor es el número de proteínas que contiene. Por to por los ctentificos a través de las membranas aiofracturadas, en doxorrubídna (DXR) para evitar la calda de cabello debida a·qui·
trar en determinadas células de los túbulos renales? La explica- ejemplo, las tres cuartas partes de la membrana mitooondrial in- 1972 S. J. Singer y G. L Nicolson propusieron el modelo del mosai- mioterapia. Al ser ap!_icados sobr'e la pie! if? ratonés en .trata-
ción tenía que estar relacionada con la disposición molecular de terna, que contiene enzimas para la producción de ATP, son pro- co fluido de la membrana I.a figura 3-4llil destaca las caracterlsticas miento con DXR, los liposomas fueron· abs-orbidoS ¡Jor los fo!fcu~
las proteínas y de los lípidos de las distintas membranas celulares, teínas. principales de este modelo contemporáneo de estructura de la mem- Jos pilosos, donde los anticuerpos protegieron a las células de Jos
brana. Los fosfolípidos están dispuestos en una bicapa de modo tal folkulos de! "efecto de la DXR. Para conocer más 2<erCa de eSte
que-las "cabezasn hidrófilas de los fosfatos miran hacia las soludo. tema, busque en Goog!e Jlposoril~ _ijrug ·~elíveiy.
Grupo hidrato da carbono nes acuosas en el interior y en el exterior de la célula, y las «colasn
da !a glucoprotefna
hidrófobas de los lípidos se ocultan en el centro de la membrana. I.a
membrana está tachonada de moléculas de protcinas, como uvas pa·
Grupo hidrato de carbono sas en una rebanada de budín, y la superfide extracáÚlar tiene glu- Si bien los fosfollpidos son los principales lípidos de las mem-
de! glucolf~Jdo coproteínas y glucolípidos. Todas las membranas celulares son de un branas, algunas de ellas contienen importantes cantidades de es-
espesor relativamente uniforme de aproximadamente 8 nm. fingolípidos. Los esfingollpidos también tienen colas de ácidos
grasos, pero sus cabezas pueden ser de fosfolípidos o glucolípidos.
Los lípidos de la-membrana forman· una barrera Los esfingolípidos son levemente más largos que los fosfolípidos.
·entre el dtop/asma y e/ líquido extrace/ular El colesterol también representa una parte significativa de mu-
chas membranas celulares. Las moléculas de colesterol, en suma-
La membrana celular está compuesta por tres tipos princtpa-
yoría hidrófobas, se insertan entre las cabezas hidrófilas de los
les de lípidos: los fosfolípidos, los esfingolípidos y el colesterol.
fosfolípidos (Fig. 3--4). El colesterol contribuye a que las membra-
:0 Como se describió en el capítulo 2, los fosfolípidos están com-
nas sean impermeables a pequeñas moléculas solubles en agua y
1-: puestos por un esqueleto de glicerol con dos cadenas de ácjdos
conserva la flexibilidad de la membrana en un amplio rango <le
grasos que se extienden hada un extremo y un grupo fosfato que
temperaturas.
se extiende hada el otro ( §! p. 29). La cabeza glicerol-fosfato de
la molécula es polar y, por lo tanto, hidrófila (Fíg. 3-Sa m). La "co-
la" de áctdo graso es, no polar y, por lo tanto, hidrófoba. · Las proteínas de membrana pueden estar unidas
f~
Cuando se los coloca en una soludón acuosa, los fosfolípidos · de manera estrecha o laxa a la membrana
¡, se orientan de modo tal que el extremo polar de la molécula in- De acuerdo con algunas estimaciones, las proteínas de mem-
teractúa con las moléculas de agua mientras que las colas de los brana pueden representar aproximadamente un tercio de todas
áctdos grasos no polares "se ocultan", y colocan sus cabezas pola- las proteínas c_odificadas por nuestro DNA. Cada célula contiene
res entre las colas no polares y el agua. Esta disposición se obser- entre 10 y SO tipos diferentes de proteínas insertadas en su
va en tres estructuras: en la bicapa fosfolipídica, descrita en la fi. membrana. Desde el punto de vista anatómico, las proteínas de
;~ gura 3-4, en las micelas y en elliposoma (Fig. 3-Sb). Las mícelas
son pequeñas gotas con una única capa de fosfolípidos organiza-
membrana se clasifican en tres categorías: proteinas integrales, .
proteínas periféricas y proteínas andadas a lípidos (Fig. 3-61]).
das de manera tal que el interior está ocupado con las colas hidró- Las proteínas integrales, también llamadas proteínas trans·
'> fobas de los ácidos grasos. Las micelas son importantes en la di- membrana, atraviesan completamente la membrana celular. Es·
gestión y absorción de las grasas en el aparato digestivo. tán unidas de forma ajustada a la membrana debido a que los 20-
,J:
< Los Iiposomas son grandes estructuras esféricas cuya pared es 25 aminoácidos de los segmentos hélice a. que atraviesan la bica-
una bicapa fosfolipídica. Esta estructura deja un centrQ hueco con pa son no polares. Por ser hidrófobos, estos aminoáddos crean in-
;t~
un núcleo acuoso que puede llenarse con molé<:ulas solubles en teracciones no covalentes con las colas de los lípidos de los fosfo-
agua Los biólogos piensan que una estructura similar alliposoma lípidos en la bicapa de la membrana ( ~ p. 25). La única mane-
fue el precursor de la primera célula viviente. En la actualidad, los ra de extraer las proteínas transmembrana es rompiendo la
mFIGURA 3-4 El modelo del mosaico fluido de una membrana biológica

lm·
liposomas se utilizan como medio d_e administractón de fá.r:macos estructura de la membrana con detergentes o con otros métodos
En este modelo, !a membrana es una doble capa de moléculas forlQ!ipfdicas. Diversos tipos de proteínas se insertan en la bicapa lipídica. a travf de la piel. agresivos que destruyen la integridad de la membrana
Los hidratos de carbono se unen a !as protefnas y a los lipidos de la superfide extracelu!ar y forman g!uooprotefnas y gluco!fpldos.
rr r

56 Capítulo 3 Compartimentación: células y tejidos Membranas biológicas 57

-{a) Las moléculas fosfolipfdicas tienen cabezas polares y colas no polares.


El grupo "R" es un grupo polar variable. ÜcjuldÓ extráCe!ufar

]
t.
"''"'
'""'
~rorofil•l

] """"'
pofardel

1
, croo gmro
~<rofub<l

Modelo estructural Modelos moleculares Modelo estilizado

Uquido intracefular
Los fosfoUpidos se disponen de modo tal que sus
colas no polares no estén en contacto con soluciones
acuosas comt1 el líquido extracelular.
Esta proteína que atraviesa la membrana
~) !a cruza siete veces.
mFIGURA 3·6 Los tres tipos de proteínas de membrana: in·
tegrafes, periféricas y andadas a lípídos · 0 FIGURA 3-7 Protefnas integrales
las proteínas periféricas pueden ser extraídas sin alterar la inte- Las proteínas integrales que atraviesan toda la membrana tienen
~Colas grldad de la membrana. bucles de cadenas peptídicas que se extienden a! citoplasma y a!
líquido extracefular.los hidratos de carbono se·unen a los bucles
~ extracelulares, y los grupos fosfato se unen a los bucles intrace-
lu!arés.
la bicapa fosfolipk!ica na, lo que lleva a la formadón de parches especializados de mero-
fonna una lámina
. brana denominados balsas lipídícas (lipid ra{ts) (Fig. 3-8l!ll).l.as co. das las proteínas de membrana. Algunas proteínas integrales es-


Las mlcelas son gotitas Los liposomas tienen las más largas de los esfingolípidos elevan a las balsas lipídicas por tán andadas a proteínas del dtoesqueleto (Fig. 3..6) y por lo tan-
de fosfolipidos un centro acuoso encima de los fosfolípidos vecinos. to son inmóviles. La capaddad del dtoesqueleto de restringir el
De acuerdo con el modelo del mosaico fluido de la membra- movimiento de las proteínas integrales permite que las células de-
na celular, las proteínas de membrana podrían moverse lateral- sarrollen polaridad, por la cual distintas caras de la célula tienen
·~ mente de un lugar a otro, dirigidas por filamentos proteicos que diferentes proteínas y en consecuenda propiedades diferentes. Es-
~~:)¡; corren por debajo de la superficie de la membrana. Sin embiugo, to es de particular importanda en las células del epitelio de traf1S.
;;;;;:;;:::::;,¡~ los investigadores han comprobado que esto no es válido para t<r porte, tema que se estudiará en el capítulo 5.
~
El FIGURA 3-5 Los fosfolípido~ de membrana forman bicapas, micelas o liposomas
Las membranas biológicas son bicapas·!Jpfdicas. Las mke!as son importantes en la digestión de lo~ lípidos. los Jiposomas pueden pa·
recerse a !as primeras células Vivientes.

Las proteínas trarismembrana se clasifican en familias de Las proteínas periféricas no atraviesan toda la membrana ce-
acuerdo con cl número de segmentos transmembrana que po. lular como lo hacen las proteínas integrales. Se unen de manera
seen. Muchas proteínas transmembrana importantes para la fisi<r laxa a las proteínas transmembrana o a la cabeza polar de los fos-
logía tienen siete segmentos que atraviesan la membrana (Fig. 3- folípidos. Pueden ser extraídas sin alterar la integridad de !a mem- B FIGURA 3·8 Las balsas de lipidos están formadas por esfin-
7 ~), otras tienen sólo uno y algunas llegan a tener hasta doce. brana. Las proteínas periféricas incluyen las enzimas y algunas go/lpidos
Cuando las proteínas atraviesan la membrana más de una vez, las proteínas de unión estructurales que andan el dtoesqueleto a la los esfingolípidos (anaranjado) son más largos que los fosfolípi·
cadenas de aminoácidos sobresalen hada el citoplasma y hada el membrana (Fig. 3-6). dos y se apilan sobre los fosfolípidos de la membrana (negro)
líquido extracelular, como se muestra en la figura :J.-7. Los hidra- Antes se creía que algunas proteínas de membrana eran peri· Una enzima anclada a lípidos, la fo~atasa alcalina de la placen-
tos de carbono se unen a los bucles ex~celulares, mientras que féricas y ahora se sabe que sqn proteínas ancladas a lípidos (Fig. ta (amarillo), generalmenté está asociada con una balsa lipídica.
los grupos fosfato se unen a los bucles intracelulares. La fosforila- 3-6). Estas proteínas están unidas de forma covalente a las colas Imagen cortesía de DE Saslowsky, J lawrence, X Ren, DA Brown,
dón de las proteínas es un mecanismo de regulación que utilizan de los Iípidos que se insertan en la bicapa. Muchas proteínas an- RM Henderson y JM Edwardson. La fosfatasa alcalina de la pla-
las células para alterar la función proteica ( ~ p. 41). dadas a lípidos están asoda\fas con los esfingolípidos de membra- centa es efldentemente .atraída a las balsas en las bkapas Jipídi-
cas. ·1. Biol. Chem. 277: 26966-26970, 2002.
n
r
58 Capítulo 3 Compartimentación: células y tejidos Compartimentos intracelulares 59

1MEMi~-~EtUi:AR:~ 0 FIGURA 3·10 Tipos de células

n
1 representativas en el cuerpo
está formada por
¡ humano
Cada eélu!a tiene el potencial ge-
#
ÓVlliO:
1001'ffi
v
Adiposito: 50.150 pro
nético de convertirse en cual·
quier tipo de célula, pero la
activación selectiva de los genes
durante la diferenciación deter-
leucocito: mina en última instancia el tama-
Eñtroclto·@ @15¡un ño, !a forma y la función celular.
75n~ @rP

1
• " .. @

5
Célula de músculo Espermatozoide:
liso: 15-ZOO ¡un de 5 pro de longitud
longitud

ISI FIGURA 3~ 9 Mapa conceptual de los componentes de la membrana celular


por calles y diversos grupos de <:asas y tiendas con funciones va~ 1. El citosol o líquido intracelular: es una sustancia semigela.
riadas. Dentro de la ciudad, un gobernante-en el castillo supervi- tinosa separada del líquido extracelular por la membrana
RE.VISIÓN superficie exterior de la célula, donde forman una capa protecto- sa-el quehacer de los habitantes. Debido a que la dudad necesita celular. Contiene proteínas y nutrientes disueltos, iones y
1. Nombre tres tipos de Upidos presentes en la membrana ra que se denomina glucocáliz. Las glucoproteinas de la supeffi- alimentos y materias primas del exterior, el gobernante negocia productos de desecho. Los otros dos componentes del cito-
celular. de celular desempeñan una labor fundamental en la respuesta in· con los campesinos de las afueras. Los invasores externos siempre plasma, las inclusiones y los orgánulos, están suspendidos
2. Describa tres tipos de proteínas de. membrana y lama· munitaria del cuerpo. Un ejemplo que seguramente le resultará representan una amenaza, por lo tanto el gobernante de la ciudad en el citosol.
nera de asociación con la membrana celular. familiar son los grupos sanguíneos ABO, que están detef!I1inados se comunica y roopera con los gobernantes de las ciudades
3. ¿Por qué los fosfolfpidos de las membranas celulares por el número y la composición de azúcares unidos a los esfingo- vecinas.
forman u~a bicapa en lugar de una capa única? lípldos de membrana. En la célula el límite exterior es la membrana celular. Al igual
4. ¿Cuántas bicapas fosfo!ipfdicas atraviesa
una sustancia La Figura 3-9 fil muestra un mapa .conceptual que resume la que la dudad amwallada, controla el traspaso de materiales entre
que pasa a través de una membrana mucosa? organizadón de la estructura de la membrana celular. . el interior y el exterior de la célula al abrir y cerrar las "compuer·
Respuestas en !a p. 87 tasn formadas por proteínas. El interior de la célula está dividido en
compartimentos, no en tiendas y casas. Cada uno de estos compar~
COMPARTIMENTOS INTRACELULARES timentos tiene un propósito espeáfico que contribuye a la función
Los hidratos de carbono.de la membrana se unen a Mucho de lo que se sabe acerca de las células proviene de es- de la célula en su conjunto. En la célula, el DNA del núcleo es el
los lípídós y a las proteínas tudios de organismos simples compuestos por una sola célula. Los u gobernante en el castillon, que controla el trabajo interno de la cé-

La mayoría de los hidratos de carbono son azúcares unidos a seres humanos son organismos mucho más complejos compues- lula y la ínteracdón con otras células. Al igual que la ciudad, .la
las proteínas de memlnana (glucoproteinas) o a los lipidos de tos por billones de células. Se ha estimado que existe.rl máS de 200 célula depende de los stnñiniStros del medió exterior. Debe tam·
membrana (glucolipidos). Se Íos encuentra exclusivamente en la tipos diferentes de células en el cuerpo humano, cada ~o de bién comunicarse y cooperar con otras télulas para poder mante- .
ellos con su estructura y función característica. ner el cuezpo en funcionamiento de manera coordinada.
Durante el desarrollo, las células se ~alizan.'y adoptan for- La Figura 3·11 mpresenta un mapa conceptual general de la.
mas y funcioiles espeó.ficas. Cada célula del cuerpo hereda idén- estructura de la célula. Las células del cuerpo humano están ro-
tica información genética en su DNA,:pero ninguna célula. la deadas por la solución salina diluida del líquido extraceW.Iar. La
utiliza toda. Durante la diferenciación, sólo se activan los genes membrana celular separa el medio interno de la célula (el líquido
seleccionados, que transforman a la célula en una unidad especia· intracelular) del líquido extracelular.
· El cán<eres una enfermedad en_!~ cual Un pequeño número de lizada. En la mayoría de los casos, la forma y la dimensión final A nivel interno, la célula está dividida en el dtoplasma y el nú·
células _comienza a dividirse de manera descontrolada y no se de una célula y su contenido refleja su función. La Figura 3-10 mi cleo. El citoplasma está confonnado por una porción líquida, de-
diferencian en tipos cetUiarE;S especializados. Lá5 células i:aÍlce- muestra algunas de las diferentes télulaS del cuerpo humano. Si nominada dtasol, por partículas insolubles llamadas inclusiones y
roSas que se originan Ein uñ tli!jido pueden extenderSe a otros .
órganoS a travé_s del aparato· dro.i!atóri.o .Y de !os va~n~ li~ti­
cos, pr?ceso qúe ;e denoi'(lina·metástasis. ·
bien estas téluÍas maduras pare<:en muy diferentes unas de otras,
todas fueron iguales en su inido y tonservan muchas taracterís-
por estructuras rodeadas de membrana colloddas en conjunto
como orgánulos. La Figura 3-12 mmuestra una célula típica perte-
."""""""'
•Cilios
• Flagelos
ti<:as en tomún. neciente a la mucosa del intestino delgado. Contiene la mayoría
Pregunta 1: de las estructuras presentes en las células animales.
¿Por C¡Ué -el tratamientO Contra el Cáncer se -a,¡¡oontra ·en ma.·
Las célulaS están divididas en compartimentos
tafias células cancerosá$? El dtoplasma está formado por el dtosol, las
. . La organización es~ctíual-de una télula puede ser compara-

···~······
da con la de una dudad medieval amurallada. la dudad está se- indusiones y los orgánulos
· p:l~~U\1\~~~~t~)tl¡ . . . . ··.•.· . parada de' los 'ca,mpos circundantes por una alta-muralla, con en-
trada y salida estrictamente controlada ~ través de puertas qfie se
El citoplasma incluye todo el material que se encuentra en el
interior de la membrana celular a excepción del núcleo. Tiene tres mFIGURA 3~11 Mapa conceptual para el estudio de la es~
abren y se cierran. l.a ciudad dentro de la muralla está dividida componentes: tructura celular
-r
•• Capítulo 3 Compartimentadón: células y tejidos Compartimentos intracelulares 61

Diá~etro· de_ los filamentos p~teicos en el !=_itopi~~m~

:f:iUM~N ANA~:~~~ DIÁMETRO TIPO DE PROTEfNA FUNCIONES

Mic:rofilamentos 8-9nm Actina {globular) Citoesqueleto, se asoda con la miosina para la con-
tracción muscular
Las microvellosidades en la cara
de la célula que mira hacia la luz Membrana celular ! Bicapa de moléculas Filamentos intermedios Miosina, proteína de neurofilamento,
10nm Citoesqueleto, <abello y uñas, barrera protectora
del intestino aumenta el área fosfolipídicas con
q~eratina (filamentos) de la piel, la miosina forma filamentos gruesos pa-
superficial disponible para la inserción de proteínas
de la célula y el líquido ra la contracción muscular
absorción. Esta célula epitelial
además incluye la mayoría de los
Miaotúbulos 24-25 nm Tubulina {globular) Movimiento de Jos dllos, [os flagelos y los cromoso-
orgánulos e inclusiones de una Contiene desechos, iones
Sustancia mas, transporte intracelular de orgánuios, titoes-
célula típica. semigelatinosa ynutrientes disueltos, queleto
inclusiones insolubles;
Citosol
mantiene suspendidos a
los orgánulos
2. Las inclusiones son partículas de materiales insolubles. Al- por primera vez en 1986 y están compuestas por RNA y proteínas.
Dirigen los movimientos

c.~l
Haces de gunas son nutrientes almacenados, pero otras son respon- Al igual que los proteasomas, las partículas vauit son huecas, tie-
microtúbulos del bNA durante la sables de funciones celulares especificas. A este último gru- nen fonna de barril, pero su función aún se desconoce. Uno de
división celular po en ocasiones se lo denomina orgánulos no membranosos. estos "barriles" ha sido asociado con la resistencia tumoral a cier-
Vesículas rodeadas por Digieren bacterias, oigá.· 3. Los orgánulos, o pequeños órganos", son como los órga-
11
tos agentes usados para el tratamiento del cáncer.
Usosomasy ntemhrana llenas con nulos viejos; rnetabolizan nos del cuerpo humano, ya que cumplen una labor eSpecí-
¡@) peroxiwmas enzim>s los ácidos grasos fica en el funcionamiento general de la célula. Por ejemplo,
Los fibras proteicas citoplasmáticas se presentan en
Doble pared con los orgánulos denominados mitocondrias generan la ma-
Mltocondria
yor parte del ATP de la célula, mientras que los orgánulos
tres tamaños
matriz central
~ denominados lisosomas actúan como el aparato digestivo Las tres familias de fibras proteicas citoplasmáticas se clasifi-
can de acuerdo con su diámetro y composición proteica (cuadro
Complejo de Golgi de la célula. Los orgánulos operan de manera integrada, ca-
~o
1Sacos membranosos Modifica y empaqueta
da uno de ellos a cargo de una o más de las funciones ce- 3-21i'J). Todas las fibras son polímeros de proteínas más pequefias.
hueros pro-. Las más delgadas son los filamentos de actina, también denomi-
~Q
... -
lulares.
nados microfilamenros. Los filamentos intennedios son de diá-
metro mayor y tienen distinta composición proteica, por ejem-
Núcleo 1Luz central con una en* Contiene elDNA para Las inclusiones están en contacto directo con el
dirigir todas las fwlciones plo, la miosina. en las células musculares, la queratina en las célu-
citosol las de la piel y el cabello y los neurofilamentos en las células ner-
de la célula
las inclusiones de las células no tienen membranas divisorias viosas. Las fibras más gruesas son los microtúbulos huecos, for-
Región de DNA, RNA Coittiene los genes que y, por lo tanto, están en contacto directo con el citosol. El traspa-
y prOteína dirigen la síntesis del mados por una proteína llamada tubulina.
!Ciéolo so de material entre las inclusiones y el dtosol no requiere trans-
RNA n'bos.ómico Los fibras proteicas insolubles de la célula tienen dos propósi-
porte a través de una membrana. Los nutrientes se almacenan co--. tos generales: sostén estructural y movimiento. El sostén estruc-

¿;¡
Retículo endoplasmáUco Sitio de la síntesis proteica mo gránulos de glucógeno y gotitas de lípidos. la mayoría de las tural lo realiza principalmente del dtoesqueleto. El movimiento
inclusiones que no tienen función de almacenamiento de energía de la célula y de sus componentes se produce con la ayuda de las
están compuestas por proteínas o combinaciones de RNA y prO: fibras proteicas y un grupo de enzimas especializadas llamadas
te!nas. Estas inclusiones comprenden los ribosoroas, los proteaso-- proteínas motoras. Estas funciones se analizan en detalle en
/) !/{,"". Igual que el RE rugoso · Sintetiza ácidos grasos, mas, las ribonudeoproteínas vaults o "barriles", y las fibras pro-- las secdones siguientes.
< ~ endoplasmático pero sin ribosomas ~teroides y lípidos
teicas.
Los ribosomas {Fig. 3-12) son pequeños gránulos _densos de

••
..
t/ff(/ '""
Gránulos de RNA y Ensamblan aminoácidos
fu\l"A y proteína que ensamblan proteínas bajo el control del DNA
de la célula (véase capítulo 4). L.os ribosomas unidos a la cara d-
Los microtúbulos forman centriolos, cilios y flagelos
Los fibras proteicas más gruesas, los microtúbulos, forman las
"~ Ribosomas proteína para formar proteínas tosólica de los orgánuios se denominan ribosomas fijos. Los que complejas estructuras que son los centriolos, los cilios y los flage-
se encuentran en suspensíón libre en el citosol se denominan ri- los, todos los cuales participan en alguna fonna de movimiento
bosomas libres. Algunos ribosomas libres forman grupos de 10 a celular. El centro organizador de microtúbulos, el centrosoma, en-
M!crotUbulos y 20 conocidos como polirribosomas."Un ribosoma que en un mo--
Busque este asistente
mlcrofilament<m
Fíbtas prot.eicas Proporcionan resistencia sambla monómeros de tubulina para fonnar los microtúbulos. El
en el capitulo pa¡a y sostén; penniten la mento se encuentra fijo, puede liberarse Yconvertirse en un ribo- centrosoma se presenta como una zona que se tiñe de color oscu-

~
poder hallarla

-
moti.lidad celular; soma libre al minuto siguiente. Los ribosomas son muy numero-- ro adyacente al núcleo celular. En la mayoría de las células anima-
ubicación de los
l:====:_j distintos O!gánu!os. """'P''"' sos en las células que sintetizan proteínas para exportación. les, el centrosoma contiene dos centríolos, como se muestra en
Los proteasomas son proteínas cilíndricas huecas con un ta- la Figura 3-12 de una célula típica. Cada centríolo es un haz dlín-
pón proteico en cada extremo. Han sido descritas como ~~nano­ drico de 27 microtúbulos, organizados en nueve grupos de tres
máquinas" porque son el sitio en el que se produce la degrada~ microtúbulos (Fig. 3-13a 8). En la división celular, los centriolos
WFIGURA 3-12 ción:proteica en la célula. Las partículas vaults Íl,leron descritas dirigen el movimiento de las cadenas de DNA (véase Apéndice B).
~
~
G

62 Capítulo 3 Compartimentación: células y tejidos Compartimentos intracelulares 63

(e) Los cilios y los flagelos tienen 9 pares de


(a) Los centrfolos dirigen el movimiento microtcibutos qua rodean un par central.
del ONA durante 1{1 división celular.

8 asistente muestra la
ubicación da este orgánulo
en la gran célula de la figura
3-12.
Cifro

{d) 8 golpeteo de los cmos y de !os flagelos


·genera movimiento de liquido.
1
,,.
Movimiento
de liquido
Movim!ooto
dal!c¡uido

/\~.;
~
' <>;_~ ,, .,\
j\/f
!
Flagelo
~
~:;;;L

Cilios
mFIGURA 3--14 El dtoesqueleto y los filamentOs proteicos citoplasmáticos
· El dtoesque!eto mantiene andados a algunos orgánulos en su lugar y contribuye a dar la forma a la célula.
mFIGURA 3~13 Centríolos, álios y flagelos
Las tres estructuras están formadas por mlcrotúbu!os.
lizan la posición de los orgánulos. La figura 3·14b muestra S. Movimieilto. El dtoesqueleto contiibuye al desplazamiento
un diagrama de un célula típica con los orgánulos en su lu- de las células, desde el de los leucocitos para salir del tonen-
Las células que han perdido la capacidad de dividirse, como las a las serpientes avanzar en su medio. Los flagelos se contraen y gar gradas a la función de estabilización del dtoesqueleto. te sanguíneo basta el de células nerviosas en crecimiento que
células nerviosas maduras, carecen de centriolos. desplazan por el mismo mecanismo básico que los cilios; Téngase en cuenta, sin embargo, que esta figura es simpie- generan prolongaciones a medida que se alargan. Los cilios y
Los cilios (dllium, término en latín para pestaña) son estruc~ mente una imagen estática de un momento en la vida de los flagelos de la membrana también tienen movimiento gra-
turas cortas de tipo capilar que sobresalen de la superficie celular la célula. La composición y organización interna de la cé- - das a su dtoesqueleto microtubular. Tanto el movimiento co-
El citoesqueleto es un andamiaje modificable lula es dinámica y varia minuto a minuto en respuesta a mo el transporte illtracelular están fadlitados por proteínas
como las cerdas de un cepillo. La superficie de un cilio es una pro-
longación de la membrana celular y la zona central contiene nue· El dtoesqueleto es un andamiaje tridimensional, flexible y sus necesidades, al igual que el interior de la dudad amu: motoras especiales que utilizan energfa del ATP para deslizar.
cambiante compuesto por microfilamentos de actina, filamentos rallada, que se encuentra en continuo movimiento. Una de se o trasladarse sobre las fibras dtoesqueléticas.
ve pares de microtúbulos alrededor de Gps nlicrotúbulos centralés
intermedios y microtúbulos que se extienden por todo el citoplas- las desventajas de las ilustraciones estáticas de los libros es
(Fig. 3-13c). Los microtúbulos terminan dentro de la célula en el
.cuerpo basal. Los cilios se mueven ótmicamente ~do el par de ma. Algunas fibras proteicas del dtoesqueleto son permanentes, que no pueden representar con precisión el movimiento ni
pero la mayoóa se sintetizan o desensamblan de acuerdo con las la naturaleza dinámica de muchos procesos fisiológicos.
Las proteínas motoras generan movimiento
mlcrotúbulos centrales se deslizan uno sobre otro gracias a·la ac-
necesidades de la célula. Debido a esta naturaleza modificable del 3. 'fiansporte intracelular. El dtoesqueleto contribuye al Las proteínas motoras son capaces de convertir energía alma·
ción de la proteína motora dineína. El movimiento ciliar genera
corrieÍJ.tes que barien los líquidos o secreciones de la _superficie
dtoesqueleto, sus características de organización son complejas y transporte de materiales hada la célula y dentro del cito- en
cenada movimiento dirigido. Hay tres tipos de proteínas mo-
no se analizarán en detalle. plasma, y cumple las función de "vías de ferrocarril" intra· toras asociadas con el dtoe:squeleto: las mtosinas, las ctnesinas y
cclulaL
El dtoesqueleto tiene al menos cinco fundo~es importantes: celular para el desplazamiento de los orgánutos: Esta fun. las dineínas. Los tres grupos utilizan la energía almacenada en el
Los flagelos _(/fagellwn, tér;nino en latín para látigo) tienen la
dón es de particular importancia en las células del sistema ATP pata autopropulsarse sobre las fibras del dtoesqueleto. Las
misma organización de mlcrotúbulos que los cilios pero son con- 1. Forma de la célula. El andamiaje proteico del ~toesquele­
nervioso, en las cuales hay qtie transportar marerial a dis- miosinas se unen a los filamentos de actina y se las conoce por
siderablemente más largos. Por otra parte, las células animales fla. to proporciona resistencia mecánica a la célula y en algu-
geladas sólo tienen uno o dos flag~os, mientras que las células ci- nas cumple un papel importante en la determinación de su tancias intracelulares que pueden -alcanzar a un metro. su papel en la conl:nlcción muscular, que se describe en detalle en
4. Ensamble celular para formar tejidos. Las fibras proteicas el capitulo 12. Las cinesinas y las dineínas están asociadas con el
liadas pueden tener su superficie totalmente recubierta por cilios. forma. La figura 3-14 mmuestra de qué manera las fibras
del citoesqueleto se conectan con las fibras proteicas del es- movimiento a lo largo de los micrÓtúbulos; las dmeínas asociadas
Los flagelos se encuentran en células aisladas que flotan libl:e- del cttoesqueleto sOstienen las microvellosidades; exten·
pado extracelular para unir a las células entre si y dar sos- con los haces de microtúbulos de los cilios y los flagelos contri-
mente; la única célula humana dotada de flagelo es el espermato- siones semejantes a dedós de la membrana celular que au-
tén al material exterior. Además de proporcionar resisten- buyen a generar un mO'fimiento semejante al de los latigazos.
zoide (Fíg. 3-10). Los flagelos hacen desplazar la célula a través del mentan la superficie de absorción de materiales.
da mecánica al tejido, estas uniones penniten la transfe- La mayoría de las proteínas motoras están compuestas por
líquido con movimientos ondulantes, como los que les permiten 2. Organización interna. Las fibras del citoesqueleto estabi·
¡ renda de información de una célula a otra. múltiples cadenas proteicas con dos cabezas que se unen al fila.
r
l 64 Capítulo 3 Compartimentación: células y tejidos Compartimentus intracelulares 65

REVISIÓN
S. Nombre los tres tamaños de fibras proteicas dtoplas-
mátícas.
6. ¿De qué manera afectaría la ausencia de un flagelo a
un espermatozoide?
7. ¿Cuál es la diferencia entre citoplasma y dtosol?
8. ¿Cuál es la diferencia entre cilios y flagelos?
9. ¿Cuál es la fundón de !as protelnas motoras? retículo
Respuestas en la p. 87
endop!asmático

Los orgánu/os crean compartimentos para funciones


especializadas
Los orgánulos están separados del cttosol por una o más mem-
branas fosfolipídicas similares en estructura a la membrana celu-
lar. Estas membranas crean compártimentos que le permiten a la
célula aislar sustandas y separar fundones. Por ejemplo, un orgá-
nulo podría contener sustancias dañinas pará la célula, como las Retículo
enzimas digestivas. El proceso de modificación y empaqueta- endop!<rnmático
B FIGURA 3·15 Proteína$ motaras·
las proteínas motoras tienen múltiples cadenas proteicas que miento de proteínas es otro ejemplo de separación de funciones.
forman dos cabezas, un cuello y una cola que se une a los orgá· Las proteínas se modifican en un orgánulo, se empaquetan 'én
nulos u otras cargas. Las cabezas "caminan" sobre las fibras del otro y, finalmente, se almacenan en, un tercero. La figura 3-12
dtoesqueleto con la ayuda de la energla del ATP. muestra los cuatro grupos principales de orgánulos: las mitocon-
drias, el retículo endoplasmático, el complejo de Golgi y. los liso- mFIGURA 3·17 El retículo endoplasmátíco
somas y peroxisomas. El RE rugoso tiene unidos rlbosomas y eS el principal sitio de la síntesis proteica. El RE liso
mento del dtooqueleto, un ruello y una cola responsable de unir- carece de ribosomas y es el sito de !a síntesis Upfdlca.
se a la "carga", por ejemplo un orgánulo que necesita ser transpor- Mitocondrias. Las mitocondrias son pequeños orgánulos de forma
tado a través del dtoplasma (Fig. 3-15 m). Las ~se unen en for- esférica a elíptica con una singular doble pared (Eg. 3-16 8). La
ma alternada al filamento del citoesqueleto, luego se sueltan yavan- membrana externa de la pared es la que le confiere a la mitocon- "brana crea dos compartimentos separados dentro de la mitocon- La segunda característica inusual de las mitocondrias es su ca-
zan. Nuestro modelo actual de este proceso indica que cada paso re- dria su forma. La membrana interna presenta pliegues o túbulos dria. En el centro, en la parte interior de la membrana interna, se pacidad de replicadón aun cuando la célula a la que pertenecen
quiere la energía almacenada en una molécula de ATP. que redben el nombre de crestas mitocondriales. La doble mem- encuentra el compartimento denominado matriz mitocondrlaL no se encuentre en proceso de división celular. Este proceso es
La matriz contiene enzimas, ribosomas, gránulos y DNA. Entre la asistido por la presencia de DNA mitocondtial, que permite que
membrana externa y la interna se encuentra el espado inter 4
los orgánulos controlen su propia duplicación. La replicadón mi-
membrana, un compartimento que cumple un papel importan- tocondrial se produce por gemadón, y la pequeña mitocondña
te en la producción de ATP por parte de la mitocondria. hija se desprende por estrangulación de su progenitora aumenta-
Las mitooondrias son el lugar donde se sintetiza la mayor par· da en tamaño. Células como las del músculo esquelético, sufetas
Membrana interna
te del ATP, motivo por el cual se las apoda las "centrales eléctri· a mayores demandas de energía durante un período de tiempo,
cas" de la célula. El número de mitocondtias de una célula deter· pueden satisfacer la mayor demanda de ATP a través del incre-
minada depende de los requerimientos energéticos de dicha célu- · mento del número de mitocondrias en el citoplasma.
la. Las células del músculo esquelético, que consumen grandes
cantidades de energía, tienen muchas roás mitocondñas que ottas Retfqdo endoplasmático. El retículo endoplasmático, o RE, es
células menos activas como las células adiposas (grasas). uria red de tubos interconectados (Fig. 3-17m) que son la prolon·
Las mitocondrias son orgánulos inusuales por dos mqtivos. En gadón de la membrana externa que rodea el núcleo celular. El tér.
primer lugar, en ~ matriz llevan su DNA propio y único. Este mino retículo deriva del latín reüculum, que significa red, y define
DNA mitocondrial, junto con el RNA de la matriz, permiten que la apariencia de red de los túbulos. Las fotomicrografias electróni-
las m.ltocondrias sinteticen sus propias proteínas. ¿Por qué ocurre cas revelan que existen dos forritas de retículo endoplasmático: el
esto con las mitooondrias y no con otros orgánulos? Esta pregun- retículo endoplasmático rugoso (RER) y el retículo endoplas-
ta ha sido materia de intensa investigadón. De acuerdo con la tea- mático liso (REL). El retículo endoplasmático rugoso es de apa·
rfa eruWslmbiótica procariota, las mitoéon~as descienden de bac- rienda granular, o rugosa, debido a las filas de ribosomas que ta-
terias que invadieron células· hace millones de años. Las ~ulas pizan la superficie citoplasmática. El tetículo endoplasmático liso
La matriz 8 espacio intermembranoso
es el compartimento
Cara citosólica desarrollaron una reladón de beneficio mutuo con sus huéspedes carece de ribosomas y se presenta como tubos con membrana li-
de la membrana fonna un compartimento
más interno y pronto se convirtieron en parte integral de las células huésped. sa. Las dos formas de retículo comparten tres funciones principa-
Una prueba que confirma esta teoría es el hecho de que nuestras les: síntesis, almacenamiento y transporte de biomoléculas.
IN FIGURA 3-16 Mitocondrias mitocondrias contienen DNA, RNA y enzimas similares a aquellas El retículo endoplasmático liso constituye el sito primario de
Las mitocondri3s tienen una estructura de doble pared con una membrana interna sumamente plegada. La doble pared crea-dos com· presentes en las bacterias y diferentes de las que se encuentran en la síntesis de ácidos grasos,-esteroides y lípidos {~p. 29). Ade.
partimentos: la matriz mrtocondrial interna y un espado intermembrana. los núcleos de nuestras células. más, -aquí se sintetizan los fosfolipidos de la membrana celular y

~
r
66 Capítulo 3 Compartimentación: células y tejidos Comp!Jrtimentos intracelulares 67

guntas que d~ncertó a los primeros inv~tigadores era por qué 12. ¿Cuál es la diferencia entre los lisosomas y los peroxi-
estas enzimas no destruían a las células que las contenían. Los somas?
científicos descubrieron que las enzimas lisosomales sólo se acti· 13. Aplique el tema fisiológico de la compartimentación a
van en condiciones muy ácidas, 100 veces Jliás ácidas que el ni· los orgánulos en general y a las mitocondrias en parti-
vel de addez nonnal del citoplasma Cuando los lisosomas son cular. ·
expulsados por primera vez del complejo de Goigi, el pH de su in- 14. El examen microscópico de una célula revela la presen-
terior es muy similar al del cttosol, 7,0.7;3. Aeste nivel de pH, las cia de muchas mitocondrias. ¿Qué implica esta obser-
enzimas están inactivas. Esta inactividad es una forma de seguro. vación respecto del requerimiento energético de esa
Si el J.isoSoma se rompe o libera la enzima accidentalmente, no célula?
,x
provocará daño a la célula. Pero cuando ellisosoma se asienta en 15. Al examinar el tejido de una especie de pe<es previa-
el citoplasma acumula H+ en un proceso que con.sume energía. El mente desconocida descubre un tejido que contiene

1 1
pH del interior de la vesícula disminuye a 418--5,0 y las enzimas se una gran cantidad de retlculo endop!asmático liso en las
activan. Una vez que esto ocurre, las enzimas son capaces de de- células. ¿CUál es una posible función de estas células?
gradar varias biomoléculas de la luz. La membrana lisosomal no Respuestas en la p. 88

~~
se ve afectada por las enzimas.
{a) Las enzimas digestivas de los lisosomas no siempre están ais.
ladas dentro de orgánulos. En ocasiones, los lisosomas liberan sus El núcleo es el centro de control de la célula
li!l AGURA 3-18 El complejo de Golgi entimas fuera de la célula para disolver el material de sostén El núcleo de la célula contiene DNA, el material genético que
los sacos aplanados del complejo de Golgi están rodeados por vesfculas. extracelular, como el carbonato de caldo del hueso. En otros ca- controla todos los procesos celulares. Una de las áreas más activas
sos las .células permiten que las enzimas de los lisosomas entren de la investigación biológica es la manera en que el núdeo rectbe
se transforma el colesterol en hormonas esteroides, como las hor- viejos, como las mitocondrlas, en sus moléculas constitutivas. en contacto con el citoplasma, lo que lleva a la autodigestión de infonnadón sobre la situadón en la célula o en otras reglones del
monas sexuales estrógeno y testosterona. El retículo endoplasmá- Aquellas moléculas que pueden ser reutilizadas son· reabsorbidas toda o parte de la célula Cuando los músculos se atrofian (enco- organismo y responde controlando con ajustes precisos la sínte-
tico liso de las células del riñón y del hígado detoxifl.can o inacti- en el citosol, mientras que el resto es expulsado fuera de la.célu· gen) por falta de actividad, o cuando el útero disminuye su taina. sis proteica celular. La figura 3-20 tiiJ ilustra la estructura de un nÚ·
van fármacos. En las células del mfucula esquelético, una forma la. Se han identificado alrededor de 50 tipos de enzimas en J.iso.. ño luego del embarazo, la pérdida de masa celular es consecuen· deo típico. El núdeo·está rodeado por la envoltuia nuclear, una
modificada de retículo endoplasmático liso almacena iones de somas de distintos tipos celulares. da de la acción de los lisosomas. es~ctura de doble membrana que separa ai núcleo del compar·
caldo (Ca<!+) que se utilizarán para la contracdón musCÚlar. Debido a que los lisosomas sc;m tan poderosos, una de las pre- La liberación inadecuada de enzimas lisosomales está implica· timento citoplasmático. La membrana externa de la envoltura es.
El retículo em~oplasmático rugoso es el sitio primario de la da en ciertos estados patológicos, como la inflamación y la des-- tá conectada con el retículo endoplasmático, y ambas membranas
síntesis prOteica. las proteínas se ensamblan sobre los ribosomas trucdón de tejido articular en la artritis reum.a.toidea. En las enier· de la envoltura están perforadas por orificios redondos o poros.
unidos a la superficie dtoplasmática del retículo endoplasmá.tico medades hereditarias conoddas como enfennedades de almacena· La comunicación entre" el núcleo y el citosol se produce a tra-
rugoso y luego se insertan en la luz del RER, donde experimentan ·miento lisosomal, los lisosomas son ineficaces porque carecen de vés de los complejos del poro nuclear, ~des complejos pro-
modificación química. enzimas específicas. Una de las enfennedades de almacenamien- teicos contun canal central. Los iones y las moléculas pequeñas se
to lisosomal más conocidas es la enfermedad de Tay..Sachs, un tras- mueven libremente a través de este canal cuando está abierto, pe-
Complejo de Golgi. Fl comp~jo de Golgi {F¡g. 3·18 m) fue descrito tomo hereditario grave. Los lactantes con enfermedad de Thy. ro las grandes moléculas, como las proteínas y el RNA, debfn ser
por primera vez en 1898 por Camillo Golgi. DUrante años, algunos Sachs tienen lisosomas defectuosos incapaces de degradar los glu-
investigadores creyeron que este orgánulo era el resultado del pro- colípidos. La acumulación de glucolípidos en las células nerviosas
ceso de fijación necesario para la preparación de tejidos previa a su causa la disfunción del sistema nervioso, como cegueta y pérdida
observadón al microscopio óptico. Sin embargo, ahora sabemos, de coordinación. La·mayoria de los niños afectados por la~­
gradas a la microscopia electrónica, que el complejo de Golgi es sin medad de Tay..sachs muere en los primeros afios de vida.
duda un orgánulo. Está compuesto por una sede de sacos curvos Los peroxisomas son vesículas de almacenamiento aún más
huecos, apilados unos sobre otros como una serie de bolsas de agua pequeñas que los lisosomas (Fig. 3--19}. Durante años se creyó que·
caliente y rodeados por esferas unidas a su membrana llamadas ve- eran un tipo de lisosomas, pero ahora se sabe que contienen un
sículas. El complejo de Golgi recibe las proteínas sintetizadas. en el grupo diferente de enzimas. La principal functón parece ser la de·
retículo endoplasmático rngosó, las modifica y las empaca en las ve- gradación de los áctdos grasos de cadena larga y de las moléculas
sículas. La síntesis, modifi.éad~ .y empaquetamiento de proteínas extrañas potencialmente tóxicas.
se analizan en detalle en el capítulo 4. Los peroxisomas deben su nombre al hecho de que lás reaccio-
nes que se producen dentro de ellos generan peróxido de hidróge-
Vesfculas dtoplasmáticas. Existen dos tipos de vesículas citopJas... no ~Oí), una molécula tóxica. ~tos orgánulos convierten rápida·
máticas unidas a la membrana: las secretoras y las de almacena. mente el peróxido en oxígeno y agua por medio de la enzima cata-
miento. Las vésículas secretoras contienen proteínas que serán lasa. Los trastornos peroxisomales alteran el procesamiento normal
exportadas a otras reglones del cuerpo. Por el contrario, el conte- de los lípidos y pueden afectar la función neuronal por la altera-
nido de la mayoña de las vesículas de almacenamiento-, nunca ción de la estructura de las membranas de las células nerviosas.
~ .
deja el citoplasma
rtslóN
Los lisosomas (lysis, disolución; sfJT7U1, cuerpo) son pequeñas 10. ¿Qué drterenda a los orgánulos de las indusiones?
vesíOJlas esféricas de almacenamiento· que aparecen en el cito-
plasma como gránulos·rodeados de membrana {Fig. 3--19 fil), Los mFIGURA 3-19 Usosomas y peroxisomas 11. ¿Cuál es la diferencia anatómica entre el retículo en-
Ambos tipos de vesfculas contienen grupos únicos de enzimas dop!asmático rugoso y el retfculo endop!asmátko liso?
lisoromas actúan como el aparato digestivo celular y utilizan po- ¿Cuál es la diferencia funcional?
tentes enzimas para descomponer las bacterias o los orgánulos· digestivas.
r
Capítulo 3 Compartimentación: células y tejidos Tejidos corporales 69
611

·.;;\_.:~~~~~~·~f>·-::; -Pn~~P~Ie{~~i~~~as_·.d.~ il~heSión celular (CAM)


La envoltura nuclear es una doble membrana NOMBRE EJEMPLOS
que separa al Ílúcleo del citoplasma
cadherínas. Uniones céfufa-céfula ~omo fas uniones adherentes y los desmosomas

lntegrinas 'Presentes fundamentalmente en fas uniones célula-matriz

NCAM (moléculas de adhesión de fa célula nerviosa) Crecimiento de la célula nerviosa durante e! desarrollo del sistema nervioso

1
Selectinas Adhesiones célula-célula tempor_arias

1 La composición de la matriz extracelular varía de un tejido a


otro, pero siempre incluye dos componentes básicos: loS proteo-
glucanos y los filamentos proteicos insolubles. Los proteogluca-
nos son glucopwteínas, es decir proteínas unidas a cadenas de
polisacáridos por enlaces covalentes (~p. 32). Las fibras protei·
cas insolubles, como el colágeno, la fibronectina y la laminina, son
las que confieren resistencia y el anclaje de las células a la matriz.
ción dtoplasmática entre las células adyacentes de manera que
las señales químicas y eléctricas pasen rápidamente de una célula
a la otra.{Fig. 3-21c 13). Proteínas cilíndricas denominadas ·canf.l!i-
nas se entrelazan para formar corredores que se asemejan a rema-
ches huecos con estrechos canales en el centro. Estos canales se
abren y se cierran para regular el paso de pequefias moléculas y
de iones a través de ellos. Se creía que las uniones comunicantes
Las uniones entre la matriz extracelular y las proteínas de mem- sólo estaban presentes en células nerviosas y musculares, pero
brana o el citoesqueleto son algunos de los medios de comunica- ahora se sabe que también constituyen una comunicación inter-
ción entre la célula y el ambiente externo. celular importante en muchos otros tejidos, como el del hígado,
La cantidad de matriz extracelular de un tejido es altamente el del páncreas, el de los ovarios y el de la tiroides.
variable. El tejido muscular y nervioso tienen muy poca matriz, 2. I..alj ~ones estrechas en los seres humanos y otros verte-
mientras que los tejidos conectivos, como el cartüago, el hueso y brados son uniones oclusivas diseñadas para restringir el movi-
la sangre, tienen gran cantidad de matriz, que ocupa tanto volu· miento de material entre las células que unen. En las uniones
men como las células. La consistencia de la matriz también es va- estrechas, las membranas de las células adyacentes se fusionan
riable, desde acuosa (en la sangre y la linfa) a rígida (en el hueso).parcialmente con 1a ayuda de proteínas llamadas claudinas y oclu-
dinas, y de esa manera forman una barrera {Fig. 3-Zla). Al igual
transportadas por medio de un proceso que consume energía. Es- rial extracelular, como el tejido conectivo. Las células de la mayo- que muchos procesos fisiológicos, las propiedades de barrera de
Las uniones celulares mantienen unidas a fas células
te requerimiento le permite a la célula restringir la presencia de ría de los tejidos funcionan coordinadamente para alcanzar un las uniones estrechas pueden ser alteradas de acuerdo con las ne-
para formar tejidos cesidades del organismo.
DNA al núcleo y la de varia,s enzimas alternativamente al cito- objetivo común.
El estudio de la estructura y la función de los tejidos se deno- Durante el crecimiento y el desarrollo, las células forman ad- Las uniones estreclm en el tubo digestivo y en los riñones evi-
plasma o al núcleo.
hesiones célula-célula que pueden ser temporarias o desarrollar tan que la mayoría de las sustancias se desplacen libremente~­
En las imágenes de microscopia electrónica de células que no mina histología (hisWs, tejido}. Los histólogos describen los tejí·
dos de acuerdo con sus características físicas: 1) la forma y el uniones celulares de carácter permanente, Las moléculas de ad- tre el medio interno y el externo y, por lo tanto, permiten que las
se enru_entran en proceso de división celular, el núcleo aparece
tamaño celular, 2) la disposición de las células en el tejido (en ca- hesión celular, CAM:, son pwteínas transmembrana responsa- células regulen lo que entra y lo que sale del cuerpo. Las uniones
lleno de material granular disperso, o cromatina, compuesto por
pas, dispersas, etc.), 3) la conexión entre las células, y 4} la-canti- bles de las uniones celulares yde las adhesiones celulares tempo- estrechas también crean la denominada barrera hematr.Jencefálica
DNA y proteínas asociadas. Generalmente el núcleo contiene de
dad de material extracelular presente-en el tejido. Existen cuatro rarias (cuadro 3-3 G). Las adhesiones intercelulares o las adhesio- que evita que sustancias potencialmente dañinas del torrente
uno a cuatro cuerpos que aparecen oscuros cuando se tiñen y es-
tipos dE! tejidos principales en el cuerpo humano: epitelial, conec- nes entre las células y la matriz mediadas por las CAM son - sanguíneo lleguen al líquido extracelular del cerebro.
tán constituidos por DNA, RNA y proteínas llamados nucléolos
tivo, muscular y neural o nervioso. Antes de examinar cada· tipo esenciales para el crecimiento y el desarrollo normales. Por ejem- 3. Las uniones de anclaje unen unas células a otras (uniones
(nucleolus, núcleo pequeño). Los nudéo_Ios contienen los genes y
de tejido en particular, se analizará la: forma en la que se ensam- plo, las células nerviosas en crecimiento se desplazan por lama- de anclaje célula-célula) o a las células con la matriz extracelular
las proteínas para controlar la síntesis de RNA ribosómlco (véase
triz extracelular con la ayuda de moléculas de aáhesi6n de la célula (uniones de anclaje célula-matriz). En los vertebrados, las uniones
Apéndice B). blan las células para formar los tejidos.
nerviosa, NCA1vf. La adhesión celular permite que los leucocitos de andaje célula-célula son creadas por CAM llamadas cadheri-
puedan salir de la circulación y llegar a los tejidos infeCtados, así nas, que se unen unas a otras a través del espacio intercelular. Las
La matriz extracefular cumple d~versa~ fundones como permite que grupos de plaquetas se peguen a los vasos san. uniones de anclaje célula-matriz utilizan CAM llamadas integri-
TEJIDOS CORPORALES La matriz extracelular (generalmente llamada sólo matriz) es guineos dañados. Como las adhesiones celulares no son perma- nas. Las integrinas son proteínas de membrana que también se
A pesar de la gran variedad de estructtu:as intracelulares, nin· material extracelular sintetizado y secretado por las células de un nentes, la unión entre las CAM y la matriz es débil. unen a moléculas de señal presentes en el medioambiente celular
guna célula puede por sí sola llevar a cabo todos los procesos del tejido. Durante años los científicos creyeron que se trataba de una Las uniones celulares pueden clasificarse en tres grupos: las y transfieren la información transportada por la señal a través de
cuerpo humano maduro. Por el contrario, las células se ensam- sustancia inerte cuya única función era mantener unidas a las cé- uniones en hendidura o comunicantes, las uniones estrechas y la membrana celular al citoplasma. Las uniones de anclaje han si-
blan para formar unidades de mayor tamaño que llamamos teji- lulas. Sin: embargo, las pruebas experimentales muestran que la las uniones de anclaje. Las uniones en hendidura permiten una do comparadas con botones o cierres que un"en a las células y las
dos. Las células de un tejido se mantienen unidas a través de co- matriz extracelular desempeña un papel vital en muchos proce- combinación directa entre las células. Las uniones estrechas son mantienen ubicadas en el tejido. Véase cómo las proteínas cadhe-
nexiones especializadas denominadas uniones celulares y por me- sos fisiológicos, desde el crecimiento y el desarrollo hasta la muer- uniones oclusivas que impiden el traspaso de materiales entre las rinas en la figura 3--Zlb se asemejan a los dientes de un derre de
dio de otras estructuras de sostén. La c~mplejidad de los tejidos te celular. Muchos estados patológicos están relacionados con la células. Las uniones de anclaje mantienen a las células unidas en- cremallera.
varia desde tejidos simples que contienen sólo un tipo celular, ro- superproducción o la destrucción de la matriz extracelular, como tre sí o con la matriz extracelular. La unión de proteínas por medio de uniones de anclaje es
mo el endotelio de los vasos sanguíneos, hasta tejidos co.q¡.plejos la insuficiencia cardíaca crónica y la propagación de células can- 1. Las uniones en hendidura o comunicantes son las formas muy fuerte,lo que permite que las láminas de tejido que recubren
que contienen diversos tipos celulares y gran cantidad de mate- cerosas en el organismo (metástasis). más simples de unión célula<élula. Crean puentes ?e comunica- las cavidades corporales y de la piel resistan el daño producido
70 Capítulo 3 Compartimentación: células y tejidos Tejidos corporales 71

(a) Unión estrecha UNIONES CELULARES

r
~ Función
1
~ -

:-~
_!

¡ 1
'~
'
\
UbicaciÓn
1 ; :---: : ¡'¡ 1
~

1
~

1
nPil:
\

Protefnade
membrana

Fibra del
cítoesqueleto

Protefna
los desmosomas anclan de matriz
las células entre sf.

ffi AGURA :3--22 Mapa conceptual de las uniones celulares

Las uniones de anclaje célula-célula adoptan la forma de unio- claje porque tienen menos moléculas de cadherina y las uniones
El músculo cardiaco tiene intenne<flO nes adherentes o de desmosomas. Las uniones adherentes (Fig. con las células vecinas no son tan firmes. Una vez que la célula
uniones comunicantes. 3-2lb) vinculan los filamentos de actina de células adyacentes. cancerosa se ha librado de su anclaje secreta enzimas conocidas
{e) Unión comunicante Los desmosomas se unen a los filamentos intermedios del dtoes- como proteasas, que digieren proteínas. Estas enzímas, particular-
queleto. Los desmosomas son las uniones célula-célula más fuer- mente las memloprateinasas de la matriz (MMP), disuelVen lama-
tes. Las imágenes de microscopia electrónica permiten reconocer- triz extracelular, por lo que las células cancerosas Ubetad~
los como cuerpos densos de glucoproteínas, o placas, que yacen pueden invadir los tejidos adyacentes o ingresar al torrente san-
en el intertor de la membrana celular en la zona en la que se guineo. Los científicos están investigando maneras de bloquear
conectan las dos células (Fig. 3-2lb). Los desmosomas pueden las MMP en un intento de prevenir la metástasis.
aparecer como pequefios puntos de contacto entre dos células La figura 3-22 liil presenta un resumen de las uniones celulares.
(macula adherens) o como bandas que rodean completamente la · Comprendida la manera en la que las células están unidas para
los racimos de célula. (desmosomas en banda). formar tejidos, se analizarán los cuatro tipos direrentes de tejido
uniones comunicantes Existen dos tipos de utúones de anclaje célula-matñz. Los he- del cuerpo humano: 1) epitelial, 2) conectivo, 3) muscular y 4)
crean puentes
citoplasmátlcos entre
midesmosomas son uniones fuertes que unen los filamentos in- nervioso.
las células adyacentes. temledios del dtoesqueleto a las proteínas fibrosas de la matriz
como la laminina. Las adhesiones focales unen los filatÚentos de ISIÓN
actina intracelular a las distintas proteínas de la matriz como la 16. Nombre las tres categorfas funcionales de uniones
fibronectina. celulares.
!ill FIGURA 3~21 Tipos de uniones célula-célula La pérdida de uniones celulares normales desempeñan un pa- 17. ¿Qué tipo de unión celUlar:
Las uniones estre<has impiden el movimiento de materiales a través de la unión. las uniones de anclaje mantienen· unidas a _las célu· pel en diversas enfermedades y en las metástasis. Los trastornos a) restringe el movimiento de materiales entre las cé!u·
las pero permiten el paso de los materiales. las uniones comunicantes cre~n puentes dtop!asmáticos entre las células adyacentes. en los cuales se destruyen o no llegan a formarse las uniones ce- . fas?
lulares pueden tener síntomas desfiguranies y dolorosos, como lo b) permite el traspaso directo de sUstancias del citoplas-
por el estiramiento y la torsión. Sin. embargo, aun los fuertes fila- Los tejidos unidos por uniones de anclaje son como una cer~ es la piel ampollada. Uno de esos trastornos es el pénfigo, una en- ma de una célula al citoplasma de la célula adyacente?
mentos proteicos de las uniones de anclaje pueden romperse. Si ca de estacas, en la cual lOs espades entre las estacas permiten el fermedad en la cual el organismo ataca algunas de sus proteínas
e) crea las uniones célula-<:élula más fuertes?
-usa zapatos ajustados, el roce sobre la piel puede romper las pro- paso de los materiales de un lado a otro de la cerca. En contrapar· en las uniones celulates (www.penphigus.arg).
teínas que conectan las distintas capas cutáneas. Cuando en el es- tida, los tejidos unidos por uniones estrechas son como un muro La desaparición de las uniones de anclaje posiblemente con* d) une los filamentos de actlna de la célula a !a matriz
pacio que se genera se acumula liquido y las capas· de piel se se- de ladrillos: muy poco material puede pasar hada el otro lado del tribuya a la aparictón de metástasis de las células cancerosas en extracelular?
Respuestas en !a p. 88
paran, se fonna una ampolla. muro entre los ladrillos. todo ~ cuerpo. Las células cancerosas pierden sus U?~ones de an·
r-
72 Capitulo 3 Compartimentación; células y tejidos Tejidos corporales 73

Los epitelios ofrecen protecáón y regulan 9 FIGURA 3-24 Distribudón de Jos epitelios en el cuerpo
el intercambio
Los tejidos epiteliales, o epitelios, protegen el medio interno
del organismo y regulan el intercambio de materiales entre los
medios interno y externo. Estos tejidos cubren las superficies ex-
puestas, como la piel, y recubren las vías internas, como el apara-
to digestivo. Toda sustanda que entra al medio interno del organismo
o salga de él debe cruzar un epitelio.
Algunos epitelios, como la piel y la mucosa de la boca, actúan
como barrera para mantener el agua dentro del cuerpo y los inva-
&lf~
sores como las bacterias afuera. Otros epitelios, como el del riñón ¡¡;~
y el del tubo digestivo, controlan el movimiento de materiales ~~~
entre el medio externo y el líquido extracelular del cuerpo. Los l!¡;~ilí!
nutrientes, los gases y los desechos frecuentemente deben atrave- fr~··
h~
sar varios epitelios diferentes en su paso entre las células y el
mundo exterior.
Otro tipo de epitelio se especializa en la producción y secre-
ción de productos químicos en la sangre o en el-medio externo. m FIGURA 3-23 Microfotografía óptica de tejido epfte#af
PREGUNTAS
• ¿Qué sistemas o aparatos tienen epltei!o de transporte?

La transpiración y la saliva_ son ejemplos de sustancias secretadas las células del epitelio ciliado en esta imag-en están unidas a una ¿Epitelio de intercambio? ¿Epitelio ciliada? ¿Epitelio
en el medio externo; las hormonas se secretan en la sangre. capa acé!u!ar denominada lámina basal. protector?
o ¿Dónde se liberan !as secreciones de !as glándulas
Estructura de Jos epitelios. Los epitelios generalmente están com· endocrinas?
Los histólogos clasifican los epitelios de acuerdo con el número • ¿Dónde se liberan las se<:reciones de las glándulas
puestos por una o más capas de células conectadas entre sí, con exocrinas?
una delgada capa de matriz extracelular-entre las células epitelia- de <:apas celulares del tejido y la foima de las células en la capa
les y los tejidos subyacentes (Fig. 3-23 0). Esta capa de .Qlatriz, de- más superficial. Este esquema de clasificadón reconoce dos tipos
REFERENCIAS
nominada lámina basal o membrana basal, está compuesta por de epitelios: epitelio simple (una sola capa de células) y epitelio
estratifi<:ado (varias capas celulares), y tres tipos de células: pla- .:;;:::!:: intercambio epitelio de intercambio
una red de colágeno y de filamentos de Jaminina incrustados en
nas, cúbicas y cilíndricas. Los fisiólogos, por su parte, se ocupan ~ epitelio protector
proteoglucanos. Los filamentos proteicos unen las células epite-
de las funciones de estos epitelios; por lo tanto, en lugar de utili- e~ secreción epitelio cillado
liales a las capas celulares subyacentes, al igual que las uniones ce-
lulares unen cada una de las células entre sí o al epitelio. zar las descripdones histológicas, los epitelios se clasificarán de ffo::. epitelio epitel!o de transporte
acuerdo <:an sus funciones. ~ secretor
Las uniones celulares en los epitelios son variadas. Los fisiólo-
gos clasifican los epitelios como "permeables" o "impermeables", Existen cinco tipos funcionales de epitelios: de intercambio,
según la facilidad con la que las sustancias pueden atravesar la ca- de transporte, ciliado, protector y secretor. Los epitelios de inter-
pa epitelial. En el epitelio permeable, las uniones de anclaje per· cambio permiten el rápido intercambio de materiales, especial- {Fig. 3-2Sa ffi). Los histólogos clasifican este tipo de epitelio <:amo tal, la porción de la célula epitelial que enfrenta el líquido
miten que raS moléculas atraviesen el epitelio al pasar por la <:o- mente de gases. Los epitelios de transporte son selectivos respecto epitelio plano simple porque tiene una úni<:a capa de c:élulas plan.as extracelular, también puede tener pliegues que aumentan
municación entre dos <:élulas epiteliales adyacentes. Un ejemplo de las sustancias que los atraviesan y se encuentran fundamental- delgadas. El epitelio plano simple que recubre el <:orazón y los va- la superficie de transporte de la <:élula.
típico de epitelio permeable son las paredes de los capilares (los mente en tracto intestinal y en los riñones. Los epitelios dliados sos sanguíneos también se denomina endotelio. 3. Uniones celulares. Las células de los epitelios de transpor-
vasos sanguíneos más pequeños), donde todas las moléculas di- están ubicados en las vías aéreas del aparato respiratorio y en el Epitelios de transporte. Los epitelios de transporte regulail te están unidas a las c:élulas adyacentes por uniones mode-
sueltas -a excepción de las grandes proteínas- pueden pasar de la aparato reproductor femenino. Los epitelios protectares se encuen- de manera activa y selectiva el intercambio de sustancias no ga-_ radamente fuertes a muy fuertes, lo que implica que para
sangre al líquido interstiCial a través de las comunicaciones entre tran en la superficie del cuerpo y en las aberturas de las cavidades seosas, como iones y nutrientes, entre los medios interno y exter- atravesar el epitelio el material debe ingresar primero a la
las <:élulas epiteliales adya<:entes. corporales. Los epitelios secretares sintetizan y secretan productos no. Estos epitelios tapizan el interior de los <:onductos huecOs del célula epitelial a un lado del tejido y salir de la céluia al
En un epitelio impermeable, como el del riñón, las c:élulas ad- al medio externo o a la sangre. aparato digestivo y el riñón, en los cuales la luz se abre al medio otro lado del tejido.
yacentes están unidas por uniones estrechas y membranas inva- La figura 3-24 e muestra la distribución de estos epitelios en externo ( ~P- 51). 4. Orgánulos celulares. La mayoría de las ~<:élulas que trans-
ginadas que generan una barrera, que evita que las sustancias los aparatos del cuerpo humano. Véase que la mayoría de los epi· Los epitelios de transporte reúnen varias características (Fig. 3- portan materiales tiene gran cantidad de mitocondrias que
traspasen las células adyacentes. Para franquear un epitelio im- telios enfrentan con una de sus caras efmedio externo y con la 25b)' proporcionan la energía para los procesos de transporte
permeable, la mayoría de las sustancias. debe ingresar a las <:élulas otra el liquido extracelular. La única excepción son las glándulas (que se tratan eq detalle en el <:apítulo 5).
epiteliales y atravesarlas. La imperineabilidad de un epitelio es endocrinas. El cuadro 3-4 @ presenta un resumen de los tipos de l. Forma <:elular. Las <:élulas del epitelio de transporte son Las propiedades de los epitelios de transporte vaóan de aruerdo
proporQonal a su selectividad respecto de las sustancias que pue- epitelios. mucho más gruesas que las células de los epitelios de inter- <:an la zona del cuerpo en -la cual se encuentran. Por ejemplo, la
den atravesado. Algunos epitelios, como el intestinal, tienen la cambio y actúan al mismo ti_empo <:omo barrera y <:amo glucosa puede atravesar el epitelio que recubre la luz del intestino
capacidad de modifi<:ar su permeabilidad de acuerdo <:an las ne- Epitelios de intercambio. Los epitelios de intercambio están com- puerta de entrada. La capa celular tiene el espesor de una delgado e ingresar al líquido extracelular, pero no puede atravesar
cesidades del organismo. puestos por delgadas células planas que permiten el rápido célula (epitelio simple), y éstas son cibicas o cillndricas. el epitelio del intestino grueso. Es más, las propiedades de transpor-
traspaso de gases (COz y OiJ a través del epitelio. Este tipo de epi- 2. ModificaciOnes de la membrana. La membrana apical, te de un epitelio pueden regularse y modifi<:arse en respuesta a va-
Tipos de epitelios. Desde el punto de vista estructural, los tejidos telio tapiza los vasos sanguíneos y los pulmones, los dos princi· la superficie de la célula epitelial que mira hada la luz, tie- rios estímulos. Las hoimonas, por ejemplo, afectan el transporte de
epiteliales pueden clasificarse en dos grupos generales: 1) láminas pales sitios de inten:ambid de gases del organismo. En los capila- ne microvellosidades que !lumentan la superficie disponi- iones en el epitelio renal. Se aprenderá más acerca de los epitelios
de tejido que recubren la superficie del cuerpo y tapizan el inte- res, las ~omunicaciones o poros del epitelio también penniten ble para el transporte. La célula con microvellosidades tie- de transporte al !!Stlldiar los riñones y el sistema digestivo.
rior de los conductos y de los órganos huecos y 2) epitelios secre- que las moléculas más pequeñas que las proteínas pasen entre dos ne una superficie aproximadamente 20 veces mayor que la Epitelios ciliados. Los epitelios ciliadas son tejidos que no
tores que sintetizan y secretan sustancias al espado extra<:elulai c:élulas adyacentes, lo que lo convierte en un epitelio permeable célula que carece de ellas. Además, la membrana basolate- realizan transporte de sustancias y que se encuentran recubrien-

¡-¡·
74 Capítulo 3 Compartimentación: células y tendos Tejidos corporales 75

{a) El epitelio cll!ado recubre las vfas aéreas {b) Fotomicrogmña electrónica que muestra
células clliadas entremezcladas con células
recubiertas con microvel!osldades más
NÚMERO DE FORMA CELULAR CARACTE.RISTlCAS ESPEOAlES DÓNDE SE ENCUENTRAN """"'·
CAPAS CElUlARES

De Intercambio Una Planas Los poros entre. las células penniten el Pulmones, recubrimiento de los-vasos_
fá<.it paso de las moléculas sangUíneos

De tr.msp<>rte Cilíndricas o cúbicas Las uniones estrechas evitan· el movi· Intestino, riMn, algunas glándulas
""' miento entre fas células; superficie au- eXocrinas ••
$$'

1 1
mentada por el p[egar'niento de la merr;.
brana celular en vellosidades o dedos

Cóbicas a cilíndricas Uno de los lados cubierto con d~os para Nariz, tráquea yv!as aérf:as superiores;
Ciliada
""' mover líquidos sobre la superfide aparato reproductorfemenino -·

Protector Muchas Planas en las capas super- Células estrechamente conectadas por Piel y recubrimiento de aMdadés (co-
ficiates, poligonales en muchos desmosomas mofa boca) que se abren al medio
las capas más profundas mFIGURA 3-26 Epitelio ciliado
Algunos tejidos tienen varios tipos de células epiteliales. Estas células tienen microvellosidades intercaladas con las células ciliadas.
Secretor Una a muchas ' Ciffndrkas a poligonales Células secretoras de ·protefnas llenas con Glándulas exocrinas, induido el pán-
gránulos secreto(!!S unidos a la membra- creas, las glándulas sudoríparas y las
na y extenso RER; las células secretoras glándulas salivales; glándulas end~i­ Epitelios secretores. Los epitelios secretores están compues- ca por qué algunas secreciones exocrinas, como los jugos gástri-
de esteroides contienen gotitas de !ípl· nas, como la tiroides y las gónadas. tos por células que producen una sustancia en su interior que lue- cos, pueden tener un pH incompatible con la vida {~ Fig. 2-15).
dos y extenso REL go es secretada al espado extracelular. Las células secretoras pue- La mayoría de las glándulas exocrinas liberan sus productos a tia·
den aparecer dispersas entre otras células epiteliales o agruparse vés de tubos abiertos que se denominan conductos. Las glándu-
para formar una glándula multicelular. Existen dos tipos de glán- las sudoríparas, las glándulas mamarias, las glándulas salivales, el
do el aparato respiratorio y algunas partes del aparato reproduc- dulas secretoras: las exocrinas y las endocrinas. hígado y el páncreas son todas glándulas exocrinas.
tor femenino. La superficie del tejido que mira hada la luz está Las glándulas exocrinas liberan las secreciones en el medio Las células de las glándulas exocrinas producen dos tipos de
cubierta por cilios que se mueven de manera coordinada y rítmi- . externo del cuerpo. Estas secreciones pueden depositarse sobre la secreciones. Las secreciones serosas sori soluciones acuosas, mu-
ca,. lo que les permite mover líquido y partículas sobre la superfi- superficie de la piel o sobre un epitelio que recubre el interior de chas de las cuales contienen enzimas. Las lágrimas, la transpira-
cie del tejido. Las lesiones causadas a los cilios o a las células epi- una de las vías internas, como las vías aéreas del pulmón o la luz ción y las soluciones enzimáticas digestivas son todas secreciones
teliales que los poseen pueden impedir el movimiento ciliar. La intestinal. Así, la secreción exocrina sale del cuerpo,lo que expli- exocrinas seros<;IS. Las secreciones mucosas (también denomina-
(a) El epitelio de Intercambio penneable permite el movimiento a parálisis de epitelio ciliado que recubre el tracto respiratorio es das moco) son soluciones pegajosas que contienen glucoproteí-
través de comunicaciones entre las células. una de las consecuencias del tabaquismo. Se considera que con- nas Yproteoglucanos. Las células caliciformes, que se muestran
tribuye a una mayor inddenda de infecciones respiratorias en los en la fip J..27ml, ron células exocrinas individuales que produ-
luz del intestino o del riñóñ fumadores debido a que los cilios no pueden barrer de los puhno- cen moco. El moco actúa como lubricante para poder tragar los
• Membrana
apical nes el moco que attapa a las bacterias. La figura 3-26 milustra el alimentos, como "trampa" para las partículas y microorganismos
epitelio cilíndrico ciliado de la tráquea. extraños que se inhalan o ingieren y como barrera protectora en-
Epitelios protectores. Los epitcliOs protectores evitan el in- tre el epitelio y el ambiente. Algunas glándulas exocrinas contie-
Unión tercambio entre el medio interno y externo y protegen las zonas nen más de un tipo de células secretoras y producen tanto secre-
estrecha " • " ' " Célula del
sujetas a estrés químico o mecánico. Son tejidos estratificados, ciones mucosas como serosas. Por ejemplo, las glándulas salivales
epitelio de
compuestos por muchas capas de células superpuestas. Los epite- liberan secredones mixtas.
transporte lios protectores adquieren rigidez por la secreción de queratina, la A diferencia de las glándulas exocrinas, las glándulas endo-
misma proteína insoluble presente en el cabello y las uftas. La epi- crinas no tienen conductos y liberan sus secreciones, llamadas

11 ))\i \\\1 \ 1 dermis y el recubrimiento de la boca, la faringe, el esófago, la ure-


tra y la vagina son todos epitelios protectores.
Las células de los epitelios protectores tienen vida corta po.t:
que están expuestas a químicos irritantes, bacterias y otras fuer-
hormonas, en el compartimento extracelular del cuerpo. Las hor-
monas Ingresan al torrente sanguíneo para su transporte a otras
partes del cuerpo donde regulan o cootdinan las actividades de
varios tejidos, órganos y sistemas de órganos. Algunas de las glán-
zas destructivas. Las capas más profundas generan permanente- dulas endocrinas más conocidas son el páncreas, la tiroides, las
mente nuevas células que desplazan a las viejas bada la superfi- gónadas y la hipófisis. Durante años se creyó que las hormonas
de. Al lavarse la cara, se eliminan las células muertas de la capa eran producidas por células agrupadas en glándulas endocrinas.
(b) Las uniones estrechas del epitelio de transporte evitan el superficial. A medida que envejece la piel, disminuye la tasa de Ahora sabemos que existen células endocrinas aisladas dispersas
movimiento entre células adyacentes. Las sustancias deben producdón de nuevas células. La ttetinoína (Retin-A®), un agen- en el recubrimiento epitelial del aparato digestivo, en los túbulos
atravesar la célula epitelial y cruzar dos membranas celulares
fosfolip{dlcas. te derivado de la vitamina A, acelera la división celular y la des- renales y en las paredes del corazón.
camadón de las células superfidales, por lo tanto Ia piel tratada La figura 3-2881 muestra el origen de las glándulas endocrinas
13 FIGURA 3-25 Movimiento de sustandas a través de Jos epi- adquiere una aparienda más joven. y exocrinas. Durante el desarrollo, las células epiteliales crecen
telios impermeables y permeables hada el tejido de sostén. Las glándulas endocrinas conservan el
76 Capítulo 3 Compartimentación: células y tejidos
Tejidos corporales 77

r Durante el desarrollo, !a región , Tipos de tejido conectivo. El cuadro 3.5 rn describe los dife-.
Idelen tejido
epitelio destinada a convertirse
glandular se OlVide hacia
rentes tipos_de tejido conectivo. Los más comunes son el tejido
eUnterior del !ef!do conectivo 1 conectivo laxo y denso, el tejido adiposo, la sangre, el cartílago y
subyacente. el hueso.
Los tejidos conectivos laxos (Fig. 3-29 @)son los tejidos elásti-
Ep''"' -lf[•i"/.•1• 1+1•1•1•/.•1 cos que se encuentran por debajo de la piel y que sirven de sostén
Tejido~-----.:.__· __
para las glándulas pequeñas. Los tejidos conectivos densos otor·
conectivo - -· --- '--"" ~, gan resistencia o elastiddad. Ejemplos de este tipo de tejidos son
los tendones, los ligamentos y las vainas que rodean los músculos
y los nervios. En estos tejidos densos, las fibras de colágeno son el

1
tipo dominante. Los tendones (Fig. 3-30m) unen el músculo es--

1
quelético al hueso. Los ligamentos conectan los huesos entre sí.
Los ligamentos, además de las fibras de colágeno, contienen fibras
Las células caflciformes elásticas, lo que les proporciona una capacidad de estiramiento li-
moco en !a luz de ó¡ganos huecos
0 FIGURA 3-27 Células caUa'formes como el intéSlino.
mitada, mientras que los tendones no pueden estirarse.
Las grandes gotas claras son moco. El tejido adiposo está compuesto por adipocitos, ó células
grasas. Un adipocito de grasa blanca típicamente contiene una
única gran vacuola lipídica que ocupa la mayor parte del volu-
vínculo con el epitelio madre en forma de conducto que trans· pode tejido conectivo. En un extremo de este espectro se encuen- men celular (Fig. 3·31 13). Éste es el tipo de tejido adiposo más co-
porta la secreción hada su destinQ (el medio exterior). Las glán· tra la matriz acuosa de la sangre, y en el otro la matriz rígida del Exocri~~~' :y~~docrlna mún en los adultos. La grasa parda está compuesta por células
dulas endocrinas pierden las células de conexión y secretan las hueso. Entre ambas hay soluciones de proteoglucanos de consis-
-~
hormonas al torrente sanguíneo. tencia variable, desde viscosa a gelatinosa. La expresión sustdncia !i adiposas que contienen múltiples gotas de lípidos y no una úni-
ca gran vacuola. Este tipo de grasa está prácticamente ausente en
fundamental a veces se utiliza como sinónimo de matriz. los adultos, pero desempeña un papel fundamental en la regula-
:,:u:v1 s 1ó N Las células del tejido conectivo están incluidas en la matriz ex~
'-··'-·:>·'ta. Enumere los cinco tipos funcionaleS de epitelio. dón de la temperatura en los lactantes.
tracelulaL Estas células se describen cqmo fijas si permanecen en La sangre es un tejido conectivo inusual caracterizado por su
19. Defina secreción. un solo lugar o móviles si pueden desplazarse de un luiar a otro. matriz extracelular acuosa, compuesta por una soludón de iones
20. Nombre dos propiedades que diferencien a las glándu· Las células fijas son responsables del mantenimiento local, de la diluidos y moléculas orgánicas disueltas. La matriz carece de fi-
ras endocrinas de las exocrinas. reparación tisular y del almacenamiento de energía. Las células bras proteicas insolubles pero contiene gran variedad de proteí-
21. La lámina basal del epitelio contiene la fibra proteica móviles son responsables fundamentalmente de la defensa. La nas solubles. Este tema se analiza en d cápítulo 16.
laminina. ¿Las células que !as w;ubren están unidas distinción entre células fijas y móviles no es absoluta ya que al El cartílago y el hueso son considerados en conjunto tejidos
por adhesiones focales o por hemidesmosomas? menos un _mismo tipo celular se encuentra presente tanto en for- conectivos de sostén. Estos tejidos tienen una sustancia funda·
22. Al mirar un tejido en el microscopio obse!Va un epite-
ma fija como móvil. mental densa con alta concentración de fibras. El cartílago está
lio plano simple, ¿Puede ser una muestra de la superfi- Si bien la matriz extracelular está formada por material no vi- En las 91ándu!as exocrinas las glándulas endocrinas presente en estructuras como la nariz, las orejas, la rodilla y la trá-
de de la pie11 Explfquelo. viente, las células de tejido conectivo la modifican constante- se forma un centro hueco, pie!den el puente de
o luz, y genera un conducto conexión que une a ras quea. Fs sólido, flexible y está caracterizado por la ausencia de irri-
mente agregando, eliminando o reacomodando sus moléculas. El gadón sanguínea. Sin irrigadón sanguínea, el oxígeno y los nu-
23. Una célula del epitelio intestinal secreta una sustancia que proporciona un pasaje células con el tejido madre.
al líquido extrace!ular, donde es recogida por !a san- sufijo -blasto (-blastos, brote) en el nombre de una célula de teji· para que las secreciones las se<:reciones son
gre y transportada al páncreas. ¿La célula del epitelio do conectivo se refiere a una célula que está en crecimiento o que lleguen a la superficie del liberadas directamente en
epitelio. e! torrente sangufneo.
intestinal es una célula endocrina o exocrina? secreta activamente matriz extracelular. Los :fibrobiastQS, por
Respuestas en !a p. S8 ejemplo, son células de tejido coriectivo que secretan matriz rica
mFIGURA 3-28 Desarrollo de las glándulas exocrinas yendo·.
en colágeno. Las células que degradan la matriz activamente se
erinas a partir del epitelio
identifican con el sufijo <lasto (·klastos, romper). Las células que
Los tejidos conectivos actúan como sostén y barrera no están en desarrollo, ni secretan componentes de la matriZ, ni
la degradan, se identifican -con el sufijo -cito, que significa "célu- no, flexibles pero no el&sticas, cuya resistenda por unidad de peso
Los tejidos conectivos, el segundo tipo pñncipal de tejidos,
actúan como sostén estructural y en ocasiones como una barrera la". Recordar f$tas sufijos ayudará a recordar las diferencias fun- es mayor que la del acero. La cantidad y disposición de las fibras de
cionales entre células de nombres similareS,-como osteoblasto, os- colágeno díferencian a una variedad de tejido conectivo ·de otra.
física que, junto con células especializadas, contribuyen a defen-
der al organismo de invasores externos como las bacterias. La ca- teodto y osteodasto, tres tipos de células presentes en el hueso. ·Las otras tres proteínas fibrosas del tejido conectivo son la
Además de secretar los proteoglucanos de la sustancia funda· elastina, la fibrilina y la fibronectina. La elastina es una proteína
racterística distintiva de los tejidos conectivos es la presencia de
mental, las células de tejido conectivo produq;n las fibras de la espiralada y ondulada que vuelve a su longitud original después
gran cantidad de matriz extracelular con células sumamente dis-
persas que secrétan y modifican la matriz. Los tejidos conectivos matriz. Existen cuatro tipos de proteínas fibrosas en la matriz, que de haberse estirado. Esta propiedad se denomina elastanda. La
se unen par formar fibras insolubles. El colágeno (kolla-, pega- elastina se combina con fibras rectaS y muy delgadas de fibrilina
incluyen la sangre, los tejidos de sostén para la piel y los órganos
internos, además de los cartílagos y los huesos. mento) es la proteína más abundante del organismo y representa para fonnar filamentos y hojas de fibras ·elásticas. Estas dos fibras
aproximadamente un tercio del peso seco del cuerpo humano. son sumamente importantes en los tejidos elásticos como los pul-
Estructura del tejido conectivo. La matriz extracelular del tejido Asimismo, el colágeno es el más variable de los cuatro tipos ·de mones, los vasos sanguíneos y la piel. Como se mencionó previa-
conectivo es una sustancia fundamental de proteoglucanos y proteínas, del cual existen al menos unas 12 variedades. Está pre- mente, la :fibronectina conecta las células a la matriz extracelular
agua en la cual se disponen fibras proteicas insolubles, como si sente en casi todos los sitios en los que se encuentra el tejido co- en las adhesiones focales. La fibronectina además desempeña un
fueran trozos de fruta suspendidos en gelatina. La ·consistencia de nectivo, desde la piel a los músculos y los huesos. las moléculas papel importante en Jos proceso de cicatrización de heridas y de
la sustancia fundamental es altamente variable y \f.epende del ti- · individuales de colágeno se agrupan para formar fibras de coláge- coagp.Iación de la sangre.
i1
ll.
E::
78 Capítulo 3 Compartimentación: células y tejidos
Tejidos corpcrales 79

TiPOs de-·tejidó-C:Ón~O-
(o}
NOMBRE DEl SUSTANCIA TIPO DE FIBRA Y PRINOPALES TIPOS DÓNDE SE ENCUENTRAN
TEJIDO FUNDAMENTAL DlSPOSIOÓN DE CÉLULAS

Tejido conectivo laxo Gel más sustancia funda- Colágeno, elástica, retirular, Flbroblastos En !a piel, alrededor de los vasos sa~r
mental que fibras y células al azar guineos y de los órganos, bajo los epi-.
telios

Tejido conectivo denso Más fibras que sustancia Fundamentalmente co!áge- Fibroblastos En el músculo y las vainas nerviosas

1
irregular fundamental no, al azar

Tejido conectivo
denso regular

Adiposo

Sangre

cam1ago
Más fibras que sustancia
fundamentll

Mcypoco

Aru"'

Firme pero fleXible; ácido


Colágeno, paralela

Ninguna

Ninguna

Colágeno
Fibroblastos

Grasa parda y blanca

Células sangulneas

Con.droblastos
En los tendones y los ligamentos

O~pende de la edad y del sexo

En los vasos sangufneos y linfáticos

En las superficies artlculares, en la co-


1
hialurónico Jumna, la oreja, la nariz, la laringe

Hueso Rfgida debido a las sales Colágeno Osteoblastos y orteo- E~ los huesos.
de caldo dastos

trientes llegan al caitílago por difusión. Éste es un proceso lento, minerales le otorgan al hueso resistencia y rigidez. Se estudiará la
por lo cual la reparación del cartílago dañado también es lenta. estruttuta y la formación del hueso junto con el metabolismo del (e) las fibras de cOlágeno del
La matriz extracelular fibrosa del hueso está calcificada; se la caldo en el capítulo 23. · - tendón están densamente
denomina de esta forma por el contenido de depósitos minerales, La figura 3--32 m presenta un mapa conceptual con todos los agrupadas en haces paralelos.
principalmente de sales de calcio, como el fosfato de calcio. Estos componentes de los tejidos conectivos.
!1ll FIGURA 3-30 Tendones y ligamentos
La escasa irrigación sangulnea de los ligamentos y los tendonéS hace que las lesiones de estos tejidos sanen muy lentamente.

TEJIDO ADIPOSO BLANCO

Tei!do conectivo laxo Fotomlcrograffa óptica del tejido conectivo laxo

mFIGURA 3-29 Células y fibras del tejido conectivo laxo mFIGURA 3·31 Tejido adiposo
Los macrófagos y los mastodtos son células que defienden contra los invasores externos, como las bacterias. En ~l tejido adiposo blanco que se muestra en esta figura,. una única _gota de lfpido llena casi completamente cada célula.

.' ·' ~- ..
, fiiBtiOTEOA DE OIENGIAS OUIMIGAS 1
r
Remode!ación tisular 81
80 Capítulo 3 Compartimentación: células y tejidos
tivas que dañan las células adyacentes y deSencadenan una res·
Q FIGURA 3w32 Mapa conceptUal de los
puesta inflamatoria. Por ejemplo se puede o~servar necrosis en el
TEJIDO CONECTIVO componentes del tejicf.o conectivo
área enrojecida alrededor de una costra en la pieL
Este mapa conceptual muestra la rela~
'~~~
¡
·-----·- -='""'"'==·"'="'·=·.·- ....~ ..-- ---="'"'===··
1
asf¡i compuesto por ción entre !as células y los componentes E! día después de la consulta de Jana, el dtólogoíiñe !a muestra
Por el contrario, las células que experimentan la muerte ce/u/(!r
programada, o apoptosis, no alteran a las células vecinas cuando
con colorante y la colO<a en el PAPNET, un sistema de a_nál1sis com-
~
de la matriz del tejido conectivo.
Cfllulas t ,-... Matriz putarizado que asiste a los citólogos en.la identificación de células
mueren. La apoptosis, también llamada suiddio celular, es un pro-
ceso complejo regulado por múltiples señales químicas. Algunas se-

'-
¡ j 1 anormales en !as muestras de cuello uteñno. El b~zo robótlco del
ñales Impiden que se produzca la apoptosis, mientras que otras le
PAPNET toma la muestra de Jana y la coloca en la cámara. la com·
Fljas indican a la célula que se destruya. Cuando prevalecen las señales
: QMdim putadora rápidamente analiza las células de_ la muestra en búscjue-
: ~
de suiddio, la cromatina del núcleo se condensa, la célula ~e ale-
da de una morfologfa anómala. la computadora· está Programada
ja de sus vecinas, se encoje, y finalmente se rompe dentro de orde-
'' para grabar las 128 células de apañenda más patológica, CuandO
. nadas burbujas rodeadas por membrana que son engullidas por las

1
!a computadora deterui una célula anómafa, la proyecta en una
células adyacentes o por células errantes del sistema inmunitario.

gran panta!!a para que el citólogo la analice:
La apoptosis es un acontecimiento normal en la vida de un or.
. . ' r-"-1 i
l¡•oo[l '"! 1 ""'"'"' 1Adil ~~~
Pregunta 4: ganismo. Durante el desarrollo fetal, la apoptosis elimina las células
¿Ha mejorado o empeorado la displasia de Jaila? ¿Con qu? innecesarias, como la mitad de las células del cerebro en desarrollo,
Transporte da Luchan contra Almacenan energfa
datos cuenta para avatar su respuesta (Fig. 3·33 ~.)? y la membrana interdigital entre los dedos de las manos y de los
pies. En los adultos, las células sujetas al deterioro por exposición al

)>
02y de~ ros iíwasores en grasa
medio externo viven sólo uno o dos días ll!ltes de inidar al proceso
de apoptosis. Por ejemplo, se ha estimado que el epitelio intestinal
se renueva completamente cada dos a ctnco días.
REVISIÓN
Sustancia fundamental Fibras protetc3s REMOOELACIÓN TISULAR · 29. ¿Cuáles son !as características de la apoptosis que la
El crecimiento es un proceso que la mayoría de las personas distinguen de la muerte celular como consecuencia de
' lesfones?

$$:$$
asada con el peñodo que se extiende desde el nacimiento hasta Respuesta en !a p. 88
la adultez. Sin embargo, las células nacen, se desarrollan y mue.
ren permanentemente durante la vida de una persona. Los tejidos
'
~
Duro pero corporales constantemente cambian sus células a medida que
P~ma
Conecta las Fwma filamentos Se estira
11 1o! ¡• Tejido conectivo laxo células a fa matriz. y láminas y contrae flexible
Las células troncales pueden crear nuevas células
mueren y son reemplazadas.
• Tejido conectivo denso sanguíneo especializadas
• Cartflago
• Tejido adiposo Si las células del adulto mueren constantemente, ¿de dónde sur.
La apoptosis es una forma ordenada de muerte celular gen sus reemplazos? Ésta es una pregunta para la cual se continúan
La muerte celular se produce de dos maneras, una desordena. buscando las respuestas y constituye uno de los campos de investi-
da y otra ordenada. En la necrosis, las células mueren como con- gadón biológica más importante de la actualidad. Los pánafos si-
seruenda de traumatismo físico, toxinas o falta de oxigeno por guientes describen lo que conocemos del tema en la actualidad
interrupción de la irrigación sanguínea. Las células necróticas se Todas las células del ruerpo derivan de una única célula for-
una capa de sostén llamada Mmina externa. Algunos tipos de células hinchan, los orgánulos se deterioran y finalmente la célula, mada en el momento de la concepción. Dichas células y las si-
REVISIÓN
24. ¿Cuál es la caracterlstica distintiva de los tejidos conecti- nervio.sas y musculares también se caracterizan por su tipo de U!Úo- se rompe. Los contenidos que se liberan incluyen enzimas- diges- guientes se reproducen por un proceSo de división éelular llama-
v"? nes comunicantes, que desempeñan un papel importante en la
25. Nombre cuatro tipos de fibr-as proteicas presentes en la rápida conducción de señales eléctricas entre las células.
matriz del tejido conectivo_ y-mencione las característi- El tejido muscular tiene la capaddad de contraerse y qe produ· "e~
cas de cada una de ellas.
26. Nombre seis tipos de tejido conectivo.
dr fuerza y movimiento. Existen tres tipos de tejido musrular en el
ruerpo: el músculo cardíaco en el corazón, el músculo liso que con- \•
forma la mayor parte de los órganos internOs y el músculo esque-
27. la sangre es un tejido-cOnectiVo con dos componentes: lético. La mayoría de los músculos esqueléticos están -U!Údos a los
e! plasma y !as células. ¿Cuál de estos componentes es la
huesos y son responsables de la movilidad general del cuerpo. Ana·
matriz en este tejido conectivo1
lizaremos el tejido muscular en detalle en el capítulo 12.
28. ¿Por qué el cartílago roto .sana más lentamente que un El tejido nervioso tiene dos tipos de célul~. Las neuronas, o
corte. en !a piel? células nerviosas, transmiten información en forma de señales

Respuestas en la p. SS ,•l
químicas y eléctricas desde una región del ruerpo a otra. Están
concentradas en el encéfalo y la médula espinal, pero también in- •.
Los tejidos muscular y netiliQso son exdtables
El tercero y cuarto de los Cl:!atro tipOs de tejidos corporales -el te·
cluyen una red de células que se extiende virtualmente a todas
partes del organismo. Las células de la glía, o neuroglia, consti·
tuyen el sostén de las neuronas. Revisaremos la anatomía del te-

·~,
<• 1M..
jido roUSOJlar y el nervioso- son denomihados en general tejidos ex. (a} Examen de Papanlco!aou patológico de Jana. (b} Segundo examen da Papanicolaou. ¿Estas célu!as son
dfilbles debido a su capaddad de generar y propagar señales eléctri· jido nervioso en el capítulo 8. nonnales o anómalas?
cas denominadas potenciales de acci6n. Ambos tejidos tienen una El cuadro 3.6 B presenta un resumen de las características de El FIGURA 3·33 Citologfa de células cervicales
cantidad ínfima de matriz extracelular, generalmente Iin!itada a- lo~ cuatro tipos de tejidos. (a) Examen de Papanko!aou patológico. (b) Segundo examen de Papanico!aou. ¿Estas células son normales o anormales?
82 Capitulo 3 Compartimentación: células y tejidos
Remode!adón tisular
•••

Cantidad de matriz Mínima Gran cantidad Mfnima Mfnima


nPo de matriz lámina basal Variada, filamentos protei· lámina externa lámina externa :~ (a) Las capas de la piel Los folículos pilosos
secretan !a que~na no
cos en la sustancia funda-
menta! que varia de lfquida
1 viva del vello.
a gelatinosa, a firme y a cal-
dficada :y ~<óiW! \IU l!l.j\ltu\I&UaGO

1
CaracterfstlC<l$ únicas Sin irrigación sangufnea El cartilago no tiene irriga-· capaz de generar señales el k- capaz de generar señales {; '"""' '"' "frige.a el cu¡...
directa dón sangufnea tricas, fuerza y movimiento eléctricas !:; Los receptoressensoriales {;f.
'1' monitorizan las condk:iones externas. ._/
NA NA NA

11
Caracteristlcas: de.la su- Microvellosidades, dlios

---..,:-.
perflde de: las células
'it
Ubicaciones Cubre la superficie corpo. Sirve de sostén a la piel y a Conforma el músculo .~uelé- En todo.el cueipo; caneen·
ra!, recubre !as cavldades y otros órganos, a! cartílago, tico, los órganos huecos y tos trado en el cerebro y !a mé-
:t
órganos huecos y tubos, al hueso y a !a sangre tubos dula espinal
en las glándulas sooetoras
Disposldón y forma de Nilmero variable de capas, Las células no aparecen en Las ·células están unidas en lá· Células aisladas o formando
las células de una a varias, células capas, usualmente están minas o haces alargados, la una red; apéndices celulares.
aplanadas, cúbicas o dlln· dispersas en la matriz, la . forma de las: células es alarga· altamente ramificados y/o
drkas forma de las Células es de da, como cilindros delgados, alargados
1 múseulos
irregular a redonda las células del músculo cardfa·
co pueden estar ramificadas

do mitosis (véase Apéndice B). Las primeras células de un ser hu- den reemplazar grandes cantidades de tejido muerto Q que está
mano son denominadas totipotenciales y tienen la capacidad de muriendo a causa de enfermedades o ataques cardiacos. En con- {b) EpJdennis. La superlicle
diferenciarse en todo tipo de células especializadas. Toda célula secuencia, uno de los objetivos de la investigación con células de la piel es una capa de fiblas
totipotencial puede convertirse en un organismo funcional. troncales es hallar la fuente de células pluri· o multipotenciales de queratin? unidas que se
desprenden cuando las viejas
Aproximadamente a los 4 días de desarrollo, las células totipo- que puedan reproducirse en laboratorio e implantarse para tratar NeMo sensorial células epltel!ales mueren.
tenciales del embrión comienzan a especializarse o di{erenciar.;e. A enfermedades degenerativas, aquellas en las que las células se de·
medida que se diferencian, restringen su potencial y se convierten generan y mueren.
en células plÚripotenciales. Las células pluripotendales pueden de- Un ejemplo de una enfermedad degenerativa es el mal de Par-
sanollarse en varios pero no en todos los tipos de células. Una célu- kinson, en el cual algunos tipos de células nerviosas del cerebro
la pluñpotencial aislada no puede convertilse en un organismo. mueren. Los embriones y el tejido fetal es rico en céluias tronca- las glándulas aprocrfnas de los genitales,
A medida que avanza la diferenciación, las células pluripoten· les, pero el uso de ambos tejidos es controvertido y está ród~ado el ano, las axilas y ros párpados liberan
ciales se desarrollan en distintos tipos de tejidos del cuerpo. Con de muchos temas éticos y legales. Algunos investigadores espeian sooreciones serosas o viscosas en respuesta
al m!edo o a la excitación sexual.
la especialización y la maduración, muchas células pierden la ca· que las células troncales adultas muestren plasticidad, es decir la
pactdad de reproducirse. Otras, denominadas células troncales o capacidad de especializarse a células de un tipo ~ente al cual
células madre, conservan la capacidad de dividirse. En los adul- estaban destinadas.
tos, dichas células troncales sólo pueden diferenciarse en un tipo Existen muchos desafíos por delante antes de que el trata.
celular en particular, como una célula sanguínea. las células imfi· miento con células troncales sea una realidad. Uno de ellos es ha·
ferendadas de un tejido qile pueden desarrollarse a células espe· llar una buena fuente de células troncales. Ott:o gran reto es reco-
cializadas de dicho tejido son denominadas multipotenciales. nocer las señales químicas que les indican a las células troncales
Algunas de las células troncales multipptendales del adulto más cuándo y a qué tipo de células düerendarSe. Aun cuando se pue-
estudiadas están presentes en la médula ósea y dan origen a las dan superar estos desafíos y se implanten células troncales de do-
células sanguíneas. nantes, el cuerpo puede reconocer estas células como tejido extra-
Los biólogos creían que las células nerviosas y musculares, al- ño y rechazarlo.
tamente especializadas en sus formas maduras, no podian ser La investigación con células troncales es un ejemplo excelen- los hemldesmosoritas unen !as células-
epiteliales a las fibras de la lámina basal.
reemplazadas cuando morían. En la actualidad las nuevas inves. te de la dinámica y de la naturaleza a veces controvertida de la
tigadones indican que existen células troncales de estos tejidos tienda. Para estar informado acerca de los últimos hallazgos, así
en el cuerpo. Sin embargo, el número de células troncales nervio- como de la legislación pendi~te para reglamentar la investiga~ basal es una capa acelular entre
sas y musculares es muy pequeño, son células difíciles de aislar y dón y la aplicación de las células troncales, debe consultar sitios la eptdermls y la dermis.
no sobreviven en el laboratorio. Las células troncales nerviosas web autorizados, como los patrocinados por los Nationallnstitu·
y musculares que existen naturalmente en el organismo no pue- tes o{Health de los Estados Unidos (http://stemcells.nih.gov/).
84 Capítulo 3 Compartimentación: células y tepdos Resumen del capítulo 85

A lo largo del libro se hará hincapié acerca de varios de estos ór-


lOS ÓRGANOS ganos en recuadros específicos. Estos cuadros analizarán la estruc-
Los grupos de tejidos que llevan a cabo fun~ones reladona- tura y las funciones de estos órganos versátiles de modo tal que
das pueden formar estructuras denominadas órganos. Los órga- se pueda comprender con claridad la manera en la que se combi-
nos del cuerpo incluyen Jos cuatro tipos de tejidos en varias com- nan los diferentes tejidos con un propósito en común. El prime- PREGUNTA HECHOS INTEGRACIÓN YANÁLISIS
-,---~~.·-~~-·~~-·-· ~--~--~~
binadones. La piel es un ejemplo excelente de un órgano que ro de estos recuadros, La piel, se presenta en la página 83. 3b ¿Cuál de sus dos tipos de epitelio El-cuello uteñno está formado por un epi- El epitelio protector está compuesto por múltiples
incorpora los cuatro tipos de tejido en un todo integrado. Se sue. A medida que tratemos los diferentes aparatos del cuerpo en tiene más probabHidades de ver· · te!io secretor con glándulas secretoras de capas de células y está diseñado para proteger zo-
le pensar en la piel como una delgada capa que recubre las super- los capítulos sucesivos, se verá cómo las distintas células, teji· se afectado por traumas? móco que recubren ·el interior y un epite- nas sujetas a estrés químico y mecánico ( &l p. 72).
ficies externas del cuerpo, pero en realidad es el órgano más pesa.- dos y órganos llevan a cabo los procesos del cuerpo humano. Si Jio protector que recubre el exterior, Por lo tanto, el epitelio secretor, con una única capa
do del cuerpo, de aproximadamente el16% del peso corporal to- bien todas las células tienen diferentes estructuras y funciones, de células, es más propenso a sufrir daños.
tal de un adulto. Si lo desplegáramos, podrla cubrirse una super- comparten una necesidad: el suministro continuo de energía. --------·----~~~~--~----~

1
ficte de entre 1,2 y 2,3 metros cuadrados, aproximadamente la su- Sin energía, las células no pueden sobrevivir, y mucho menos 4 ¿ Ha mejorado o empeorado la las imágenes del primer examen de Papa- la desapañdón de las células patológicas indica que
perfide de un par de mesas de naipes. ·Por su peso y dimensiones, llevar adelante los otros procesos de la vida diaria. El próximo displasia de Jana? ¿Con qué da. nkolaou de Jana muestran células patoló- la disp!asia de Jan a se ha curado. En seis meses se
la piel es uno de los órganos más importantes del cuerpo. capítulo trata el metabolismo celular: la manera en la cual las tos cuenta para avalar Su res- gicas con grandes núcleos y poco citoplas- repetirá el examen de Papanicolaoo. Sí nO presenta
Definir las funciones de la piel no se encuadra en un único ca- células capturan y utilizan la energía liberada por las reacciones puesta? ma. Estas células anómalas no apare<:en displasia, las células cervicales habrán vuelto a la
pítulo dé este libro, al igual que ocurre con los de otros órganos. químicas. en !as imágenes_ de! segundo examen. normalidad,

)>
"-"='-'--'"'-=''--'~=<>• ~""''-O'-'=-';,-'.-~-,...=-;c"-'"-=' --'--<'"-''--'''..c";,o=--.o~•_,,_,-_.-'"••·'·~-c~""'-'-'"-"~=-='"-·""•0,•-,

li:ESUMEN Ola. C.1!,1'ÍTULO


En esta sección se ha apteridid1i(¡ue erex<lm_eó_ de P~~a-~Íi:~!~~~ ~-
_, _-- ··A partir de· las_ recom~nb~Ci~n~d~fS~n\a~e~h~~~--2~~::~-- La biología celular y la histología ilustran de uno de los plindpales temas
de la fisiología: Ja campartimentnd6n. En este capítulo se ba aprendido
9. Las proteínas integrales, que atraviesan todo el espesor de la mem-
brana, están unidas de forma estrecha a la bicapa fosfolipídica. Las
permite.detectar cambiOOtempraÍlOS que alertan sobre~~ Cá~er de · puede analizar 1_~ presenCia' d_e _DNA del 'virus d~ pa-piloÍJl_a huma~ acerca de la subdivisión de la célula en dos compartimentos prindpa!es, prot~as periféricas y las proteínas ancladas a lípidos forman
wel!o uterino. El diag_rl6stico_no _sieinpre es sencillo ya cfue eÍ cam- _ no (HPV) -~n los ~xáme_nes de_-PapanlcolaoiJ. las mujeres con ~PV el núcleo ·y el citoplasma. El citoplasma, a su vez, se diVide en tres com· uniones menos estrechas a ambos lados de la membrana. (pp. 5S.57;
bio de l_adto!ogra norma_! a cancerosa es continuo y puede_ ~r su- - · tienen mayor riesgo, de_ d~sarro!lar .cá~_cerde c~e!lo .-ut_e~Í~-~· Pa_ra ponentes: ei dtosol, Jos orgánulos y las inciusiones. También se ha apren· Fig. 3-6)
jeto a !á ih~"erpreta_dó~ individual. En 2001, un grupO de__médic_osdí· aprender más_aéérca a~_ la re_!aéión eri~rfHPy Y.·~_nc~_td'e_ci.iel!o dido la manera en la que las celulas forman tejidos que crean comparti· 10. Los hidratos de carbono se unen a la superficie extracelular de las
nkos; Patólogos, citólogos y representantes de_páclentes de 45_so-- uteñno,_visite la pági~aweb d~l ln_stituto _N~cio'nál del_ ~ncer de mentos mayores dentro del cuerpo. E! segundo tema de este capítulo son membranas cclulares. (p. 58)
las propiedades mecánicas de las células y de los tejidos que se dertvan de
ciedades profesi~nales de más de 20 pa!ses_se reuni~rOn ·p~ra:anali-. Jos. Estados únidoS (WWW.t1d._'nih.goV>.y_ bu~que _."HPV.n _El_~itlÓ . : las fibras proteicas del citoesqueleto, de las uniones celulares y de las mo--
zar Jos datos_ sobre los qUe se basan las re<:omendadones_para in_for- también contiene información' acé_r~ del_ cá~c~r fervical. Para~~ léculas que conforman la matriz extracelular, parte del "pegamento~ que Compartimentos intracelulares
mar el examen de_ Paparikolaou.las recomendaciones deallf surgí- tejar su comprensiónacerca de ios temaS ~e :estOS rec_uadro_s, rom- mantiene unidos a los tejidos. 11. El citoplasma está formado por el dtosol, una sustancia sernige!atino·
das dieron lugar_ a, _U_n. nuevo_ sistema_ ~e nom~n9<itura, el Sistema pare sus respuestas Con la información que se presenta _eti el si· . sa con nutrientes disueltos, iones y productos de desecho. Suspendi-
Beth~~-~001 (f1tp:llbethesda2oot_.ámcer.gov}. - · guiente CÚadro de resumen:· · Compartimentos funáonales del cuerpo
dos en el dtosol se encuentran los otros dos componentes del dto--
plasma: las inclusiones insolubles, que no están rodeadas por mem-
Líquidos y electrolltos: introducción a los líquidos corporales brana, y los orgánulos, cuerpos rodeados por membrana que cum-
PREGUNTA HECHOS' !NTEGRAaóN YANÁüsís 1. La célula es la unidad funcional de la mayoría de los organiSmos Vi- plen funciones específicas. (p. 61; Fig. 3·11)
vientes. (p. 51) 12. Las inclusiones Importantes comprenden los ribosomas, que partid·
¿¡;'Qr qüé·e_¡ tratami~~tó con_tra el las células caili::erósas se dividen de mane- -s¡ no sOn e!lmin'adaS, !.i!S Célu!as'GincerOsciS despla:. 2. Las tres cavidades prindpales del cuerpo humano son la cavidad cra··
~ncer se concentra en matar las·· ra descOntrolada 'y ~o coordinan· Con !aS.
pan en la síntesiS proteica los proteasomas para la degradadón de
zán á iaS'nófinaJ~,_ 10\1u~ ¡)UeCÚ! caUsar 1a ii~c~ neal (cráneo), la cavidad torádca (tórax) y la cavidad abdominopel· proteínas, y las fibras proteicas Insolubles, que se presentan en tres ta-
células_ ~ncerosas? células normales. Adeinás, las células can· ción de los tejidos normales. Además;_debido a que Viana. (p. 51; Fig. 3-1) maños: las fibras de actina (también denominadas microfilamentos),
~rosas no se..diferendan a células espe-_ !as_cé!Ulas."cilhcerOsas ilo se·especializan, no ¡)ti~den 3. La luz de algunos los órganos huecos forma parte del medio externo !os filamentos intermedios y los m!crotúbulos, (p. 61, Cuadro 3-2)
. cializadas. désarrollar laS mismas furidones que las células es-- del cuerpo. (p. 51) 13. Los centrosomas son el centro organizador de los microtúbulos en la
pecializadas cjue des'plazañ•. 4. Los compartimentos liquidos del cuerpo son el liquido extracelular célula. (p. 61)
que se encuentra fuera de las células y el liquido lntracclulat dentro 14. En la célul(l se pueden identificar tres tipos de microtúbulos. los cen-
2 ¿Qué Propiedad d~ lé!S.Células _ las Cé!ülas ca:~cerosas_se dividen de mane- las células en_·proceso de re"próducdón a~ivo_ tie--_ de las céluias. Asu vez, el liquido Intracelular puede subdividirse en tríolos, que colaboran en el movimiento de Jos cromosomas durante
el liquido inteiStldal que baña las célu!as y en el plasma, la porción
ccincerosas- exp~ica !a p_r~encia. de' ra d~contrcil_a~a_;ias células que se dlvi~. · nen n1ayór cantidad de DNA en.e_l_ núdeo .~uando _Se liquida de la sangre. (p. 52; Fig. 3·2)
la división celular, los cilios, que movilizan Jos liquidos y secreciones
por la superficie celular, y los flagelos, que Impulsan á los espermato-
grandes núcleos rodeados por _ .. den -~eben _duplicar ~-Ú_· D~_A antes de _la di· preparan·para la división; y_ por !o tánto _l_os __núdeos zoides a través de los liquidas corporales. (pp. 61-62; Fig. 3·13)
una canti"daci relativamente Pe-· - visk1n c_elulai, Yhi d~pticación del DNA tie-- tienden a _ser de mayortam~fio_.En cada d~is_lón·_ 15. El citoesqueieto proporciona resistenda, sostén y organizadón inter·
queña de citoplasma?.' . ¡¡e lugar_en el núcleo, !o'_qUe ih~va a tm celular e! citóp!asllla _se d_Wlde -~n_ ~oúé_l~l.aS~hija_s. [ Membranas biológicas na, colabora en el transporte de materiales dentro de la célula; man-
,nlayor tarn~i'io de qicho_ orgánu!o Si la división s_e p_roduce rápidarriérlté,-es po_sible 5. El término membrana se utiliza para referirse tanto a las membranas tiene unidas a las células y pem:tite la motilldad de dertas células. (pp,
.< ~ Ápéndlée é) . que las célu!_as hij_as car~~~ll ~~ tielllpo para_ sinte- celulares como a los tejidos epiteliales que recubten una cavidad o 62-63; Fig. 3-14)
que separan dos compartimentos. (p. 53; Fig. 3·3) 16. Las proteínas motoras como la miosina, la ctnectna y la dineína se
. -tizar n?evÓ citopl_a_sma; Y__pt)r_ ~pde la cantidad d"e 6. La membrana celular actúa como barrera entre los liquidas Intrace- asodan con las fibras del dtoesqueieto para generar movimiento. (p.
citoplasma es· menor que en una :~lul3. norii:lal. lular y extracclular, proporciona sostén estructural y regula el inter· 63; Flg. 3-15)
cambio y la comunicadón entre la célula y su medio. (p. 53)
3• ¿A qué tipo de daño o trauma-- - Ei céivix es él wéHo '~eririO. E! cé_rvix está _ex¡JúeSto átrau(¡¡irtismo_ o d~ño -du·
7. El modelo del mosaico fluido de la membrana biológica muestra a
17. Las membranas que rodean Jos orgánu!os dividen el dtosol en com·
part:lmentos cuyas fundones pueden estar separadas. (p. 64)
tismos están expuestas normal-- . rante las ieladones.s_exua!e~ y-durahte el parto, la membrana como una bicapa fosfolipídica con moléculas de pro- 18. las milocondrlas genean la mayor parte delA1P pm la célula. (p. 64)
mente !as células epiteliales de · teínas insertas en eUa. (p. 55; Fig. 3-4) 19. El reticulo endoplasmático liso constituye el Sito primario de la sín-
we!lo uterino? 8. Los lípidos de la membrana incluyen los fosfolipidos, los esfingolípi- tesiS de lípidos, El retkulo endoplasmático rugoso es el sitio prima-
dos y el colesterol. (p. 55) rio de la sin tesis proteica. (pp. 65·66; Fig. 3-17)

k
li
86 Capítulo 3 Compartimentación: células y tepdos
Preguntas 87 ·
20. El complejo de Golgl empaqueta las proteínas en vesfculas. Las vesí- y partículas por la superficie de los tejidos. Los epiteliQS protectores
culas secretorns liberan sus contenidos en el líquido extracelular. (p. previenen el intercambio entre el medio interno y externo. Los epite- 12. El órgano. más grande y pesado del cuerpQ humano . hormona insulina, o las células de la corteza suprarrenal que ptodU·
66; Flg. 3-18) . lios secretores liberan productos de secreción- al medio ~emo o la 13. Reladone cada proteina con su función. Las funciones de la lista pue- cen la hormona esteroide cortisol?
21. Los üsosomas y los perox!Somas son vesículas de almacenamiento sangre (pp. 72--74; Fig. 3·24). · den utilizarse más de una vez. 19. Varios orgánulos pueden ser considerados vesículas. Defina vesfcula y
que contienen enzimas digestivas. (pp. 66-67; Fig. 3-19) 30. las glándulas exocrinas h'beran sus secreciones en el medio externo a) cadherina l. proteína de membrana utilizada para formar describa al menos tres ejemplos.
22. El núcleo contiene DNA, el material genético que controla todos los del cuerpo a través de conductos. Las glándulas endocrinas carecen uniones celulares 20. Explique por qué un epitelio estratificado ofrece mayor protetctón
procesos celulares, en forma de cromatina. La envoltura nuclear de de conductos y liberan sus secreciones, llamadas hormonas, dire;cta· b) CAM 2. glucoproteína de la matriZ utilizada para andar que un epltel!o simple.
doble membrana que rodea al núcleo contiene complejos del poro mente en el líquido extracelular. {p. 75; Fig. 3-28) células 21. Dibuje una corta sede de células epiteliales cillndrlcas. Indique los
nuclear, que permiten la comunicadón química controlada entre el 31. Los tejidos conectivos contienen gran cantidad de matriZ extracelu- e) colágeno 3. proteína presente en las uniones en hendidura o bordes basales y basolaterales de las células. Explique brevemente los
núcleo y el dtosol. Los nucléolos son las áreas nucleares que contro- lar, que proporciona sostén estructural y forma una barrera física. (p. comunicantes diferentes tipos de uniones presentes en estas células.
lan la síntesiS de RNA ribosórnico. (pp. 67-68; Fig. 3-20) 76) d) ronexina 4. proteína de la matriZ presente en el tejido 22. Organice los siguientes compartimentos en el orden en el cual los en-
coneCtivo con!Iará una molécula de glucosa que ingresa al cuerpo en el intesti·

Tejidos corporales
32. Los tejidos conectivos laxos son los tejidos elásticos que se encuen-
tran por debajo de la piel. Los tejidos conectivos densos, que fnclu·
yen a los tendones y a los ligamentos, otorgan tesistenda.o elastid· ¡;
e) elastina
f) fibrilina
no: liquldo fnteiSticial, plasma, líquido Intracelular. ¿Qué líqlJldo(s)
es/son considerados líquidos extracelu!ares?
l.
g) fibronectlna 23. Explique de qué manera la inserción de colesterol en la blcapa fosfo-
Muscular: Revisión de anatomía - Tejido muscular esquelético dad debido a que están compuestos poi colágeno. El tejido adiposo ::: h) integrtna
23. Exlsten cuatro tipos de tejidos principales en el cuetpO humano: el almacena grua. El tejido conectivo denominado sangre se caracterl· lipídica de la membrana celular dlsmlnuye la permeabilidad. de la
'{ i) odudlna
tejido epltelial, el tejido conectivo, el tejido muscular y el tejido ner~ za por tener una matriz _acuosa. El cartílago es sólido y flexible y no membrana. · ·
viOSQ. (p. 68) recibe lrrigadón sanguínea. La matriz fibrosa del hueso está mlneta· 14.¿Qué tipo de glándulas están presentes en la piel? Nombre la secrectón 24. Compare y contraste la estructura, las ubicadones y las functones del
24. la matriz extracelular secretada por las células proporciona sost&l y de cada una de ellas. hueso y del cartflago.
lizada por depósitos de sales de caldo. (pp. 77-79)
es un medio de comunicación entre las células. Está compuesta por 33. El tejido muscular y el nervioso son denominados en general ~Idos 15. El término matriz puede utilizarse para referirse a un orgánulo o a 25. Diferencie los términos de cada grupo: ·
proteoglucanos y proteínas insolubles. (pp. 68-69) excitables d~b!do a su capacidad de generar y propagar señales eléc· los tejidos. Compare los significados del término en ambos contex· a) luz/pared; b) dtoplasma/citosol; e) mlosina/queratina
25. Las uniones celulares pueden clasificarse en tres grupos. Las uniones
en hendidura o comunlcantes permiten que las sefiales quúnlcas y
trlcas llamadas porenciales de acdón. El tejido muscular tiene la ca.
pacidad de contraerse y de producir fuerza y movimiento. Existen tres
""· 26. Cuando el renacuajo se convierte en rana, la cola se encoge y se reab·
sorbe, ¿~toes un ejemplo de necrosis o de apoptosis? Justifique su
elécttlcas pasen directamente de upa célula a la otra. Las uniones es.. tipos.de tejido muscular: el músculo cardíaco, el músculo liso y el respuesta. ·
NIVEL 2: REVISIÓN DE CONCEI'TOS 27. Relacione' las estructutaS del capítulo con los temas fisiológicos bási·
trechas impiden el paso de materiales entre las células. Las uniones músculo esquelético. {p; 80)
de anclaje mantienen a las células unidas entre si o con la matriz ex- 16. Mapa conceptual: organizar los términos de la lista para crear un ma- cos en la columna de la derecha y dé un ejemplo o expllcactón de ca-
tracelular. (p. 69; Flg. 3-21) pa conceptual sobre la estructura de la célula. Agregar las fun.ciones da uno. Cada estructura puede corresponder a más de un tema.
26. Las proteinas de membrana denominadas mol&ulas de adhesión ce- Remodelación tisular h: donde corresponda. a) uniones celulares 1. comunicación
lular (CAM) son fundamentales en las adqes!ones celulares y en las 35. La muerte celular se produce por necrosls, que afecta de manera neo actina mlcrotúbulo b) membrana celular 2. interacdones moleculares
uniones de anclaje. (p. 69; Cuadro 3·3) gativa a las células adyacentes, y poi apoptosis, una forma de muer-
¡¡ membrana celular centro organizador d!!: mlcrotúbulos e) dtoesqueleto 3. compartimentadón
27.los desmosomas y las uniones adherentes forman uniones de anda· te celular programada que no altera el tejido. (p. 81) tentriolo mltocondrla d) orgánulos 4. propiedades mecánicas
je entre las células. Las adhesiones focales y los hemidesm.osomas 36. Las células troncales son células con capacidad de reprodudxse y de centrosoma mloslna e) dllos S. consumo de energía biológica
forman uniones de anclaje entre las células y la matriz. (p. 71;-Flg. 3- diferendalSe a células espectallzadas. Las células troncales son más cilios orgánulo no membranoso 28. En algunos casos la matriz extracelular es bastante rígida. ¿De qué ma·
abundantes en los embriones pero tambiffi están presentes en el cuer· \~ citoplasma núcleo nera hacen frente a una matru; rígida tos tejidos en desarrollo y ex-
22) ,.. dtoesqueleto peroxisoma pansión para hacerse espacio?
28. Los tejidos epiteliales protegen el medio interno, regulan el inter· po del adulto. (pp. 81-82) ':
cambio de materiales o producen y w:retan productos químtcos. ¡; dtosol proteasoma
Existen cinco tipos funcionales de epitelios: de intercambio, de trans- matriz extracelular RER
porte, dllado, protector y secretor. (p. 72) Los órganos flagelos ribosoma NIVEL 3: RESOLUQÓN DE PROBLEMAS
29. Los epitelios de intercambio permiten el rápido intercambio de ma· 37. Los órganos están formados por grupos de tejidos que llevan a cabo complejo de Golgl vesícula secretota 29. Una de las consecuencias del tabaquismo es la parálisis de los cilios
teriales, especialmente de gases. Los epitelios de transporte regulan funciones relacionadas. Los órganos del cuerpo lnctuyen cuatro tipos ~ filamento inteunedio REL
queratina vesícula de almacenamiento
que rerubren las vías aéreas respiratorias. ¿Cuál es la functón de estos
aCtivamente el intercambio selectivo de materiales no gaseosos entre
el medio interno y externo. Los epitelios ctllados movillzart'lfqufdos
de tejidos en varias combinaciones. (p. 82)
t
¡;
;.·.
Usosoma
otgánulo
microfilamento
filamento grueso
tubullna
partículas vault o "barriles"
cilios? Sobre la base de lo leído en este capítulo, ¿por qué causa daiio
que los cilios no puedan moveiSe? ¿Qué problemas de salud espera que
surjan? ¿De qué manera explica esta situación la tos entrecortada .que
caracteriza a los fumadores?
17. Enumere, compare y contraste los tres tipos de' uniones celulares y sus 30. El cáncer es una forma de división celular anómala y descontrolada.
subtipos. Dé un ~emplo de sus ubicaciones en el cuerpo y d~ba lá ¿Qué propiedad de los tejidos epiteliales puede (y de hecho Jo hace)
PREGUNTAS fundón en cada ubicación.
18. ¿Cuáles de las siguientes células contendrán mayor número de retícu_.
convertirlos en más propensos a desarrollar cáncer?
31. ¿Qué sucedería a la función fisiológica normal si las metaloprotelna-
lo endoplasmá.tlco rugoso: las células pancreáticas que producen la sas de la matriZ son inhibidas por drogas?
(Véanse las respuestas en el Apéndice A) e). flagelo 3. haz de miaotúbulos que colabora en la mltos!s
d) centrosoma 4. centro organizador de mlcrotúbulos
7. Relacione cada orgárrulo ron su fundón:
t
b

~¡¡'
NIVEL 1: REVISIÓN DE HECHOS Y TÉRMINOS a) retículo l. central el&:trica de la célula donde se produce la
1. Enumere las cuatro funciones gen!!tales de la membrana celular. mayoría del ATP endqplasm&tico
2. En 197Z, Singer y Nicolson propusieron un modelo de membrana ce- b) complejo 2. degrada los ácidos grnsós de cadena larga y de las
lular conocido como modelo De acuerdo con este deGolgi mol&ulas extrañas-tóJdcas RESPUESTAS
modelo, la membrana está compuesta por una b!capa de e) lisosoma 3. red de túmulos membranosos que sintetizan
-;::;;===.;
-:-
y una variedad de _ _ _ incrustadas, con
en la superficie extracelular.
blomo!éculas.
d) mitocondrias 4. sistema digestivo de la célula, que degrada o !,p ~Respuestas a las preguntas de revisión Página64
5. Las fibras proteicas dtoplasmáticas son los filamentos de actina (o mi·
3. ¿Cuáles son los dos tipos principales de blomoléatlas presentes en la recicla componen~. . crofilamentos}, los filamentos Intermedios y los mlcrotúbulos,
Página 58
membrana celular?
4. Defina y distinga entre inclusiones y orgánulos. Dé un ejemplo de ca·
e) peroxisoma 5. modifica y empaqueta proteinas en ves!culas
8. ¿Qué proceso activa las enzimas dentro de los Usosomas?
¡' l. Los tres tipos de lípldos presentes en las membranas celulares son los 6. Sin el flagelo, el espermatozoide no podrá nadar para enoonttar él
ovodto que debe fertilizar,
da uno de ellos. 9. Las gl{¡ndulas endocrinas producen secreciones acuosas (como las lá- ~ fosfolfpldos, los esfingolíptdos y el colesterol.
7. El dtoplasma es todo lo que se encuentra en el interior de la membra·
f 2. Las proteínas iñtegrales están unidas de manera estrécha a la mem·
o el su~ru~)d~m;o-~·~""'~;:~:: o soluctones m~ es..
5. Defina dtoesqueleto. Enumere las dnco funciones del dtoesqueleto. na celular, excepto el núcleo. El dtosol es la sustancia semlgelatinosa
brana. Las proteínas perlférlcas y las proteinas ancladas a lípidos es-
6. Relacione cada término con la definición que mejor le oonesponda:
a) cilios 1. en !as células humanas, se presenta como una
grimas
pesas llamadas
10. Las glándulas liberan hormonas, que entran al torrente
'': tán unidas de manera laxa a los componentes de la meinbrana. en la cual están suspendidos los orgánulos y las inclusiones.
8. los dllos son cortos, generalmente son muy numerosos en una célu-

1~
única cola larga como un látigo. sanguínro.y regulan las actividades de los órganos o sistemas. 3. Las colas de los fosfolípidos son hidrófobas, y una sola capa las pon·
drla en contacto directo con los líquidos corporales acuosos. la, y mueven líquidos o sustancias por la superficie celular. l.cs flage-
b) centriolo 2. estructuras rortas y similares a cabellos que 11. Enumere los cuatro tipos principales de tejidos. Dé un ejemplo y la los son más largos, generalmente únicos en los espermatozoides hu·
golpean para producir corrientes en los liquidas. ubicación de cada uno de ellos. 4. Una sustancia que eruta la membrana mucosa atraviesa dos blcapas
~osfolipídlcas.
manos, y sirven para propulsar la célula a través de un líquido.

¡(
ti
88 Capítulo 3 Compartimentación: células y tejidos

9. l..a.'J proteínas motoras utilizan la energía para generar moVimiento. 23. La célula es una célula exocrina porque secreta su producto en el es-
Página 67 pado extracelular para ser distribuido en la sangre.
10. Adiferencia de las inclusiones, los orgánulos están separados del cito. Página 80
sol por una membrana. 24. Los tejidos conectivos tienen gran cantidad de matriz.
11. El RE rugoso tiene ribosomas unidos en el lado dtoplasmático de la 25. El colágeno proporciona resistencia y flexibilidad; la elastina y la fibri·
membrana, mientras que e! RE Uso carece de ribosomas. El RE rugoso lina proporcionan elastancta; la fibronectina contribuye al anclaje de
sintetiza proteínas y el RE liso sintetiza üpidos. las células a la matriz.
12. Los lisosomas contienen enzimas que degradan bacterias y orgánulos 26. Los tejidos conectivos incluyen el hueso, e! cartílago, la sangre, los te-
Viejos. Los peroxisOmas contienen enZimas que degradan ácidos gra- jidos conectivos_densos (los ligamentos y los tendones), el tejido co·
sos y moléculas extrañas. nectivo laxo y el tejido adiposo.
13. Las membranas de los orgánulos crean compartimt:ntos que aíslan fí- 27. El plasma, o la porción líquida de la sangre, puede ser considerado-la
sicamente su interior del citoso!. La doble membrana de las mitocon- matriZ extracelular.
driás crea dos compartimentos diferentes en el interior del orgánulo. 28. El cartílago carece de irrigación sanguínea, por lo tanto el oxígeno y
Energía y metabolismo celular

1
14. La presencia de un gran número de mitocondrias sugiere que la célu- los nutrientes necesarios para la reparación llegan a las células por di·
la tiene alto requerimiento energético ya que las mitocondrias son el fusión, un proceso lento.
sitio de mayor producción de energía de la célula. . Página 81
15. La presencia de gran cantidad de retículo endoplasmático liso sugiere 29. La apoptosis es una forma ordenada de muerte celular que elimina cé- La energía en los sist-emas biofógkos 106 El metabolismo anaerobio convierte al piruvato en
que el tejido sintetiza grandes cantidades de lípidos, ácidos grasos o lulas sin alterar a sus vecinas. Por el contrario, la necrosis libera enzl. 91 La energía se utiliza para realizar trabajo lactato
esteroides, o que destoxifica moléculas extrañas. mas digesuvas que dañan a las células adyacmtes. 92 la energía se presenta en dos formas: cinética 107 El piruvato ingresa al ciclo del ácido cítrico en el
Página 71 y potencial metabolismo aerobio
16. Las uniones celulares son las uniones en hendidura o comunicantes, 108 El sistema transportador de electrones transfiere
las uniones estrechas y las uniones de anclaje. Respuestas a las preguntas de las figuras 92 la energía puede convertirse de una forma
17. a) &trecha, b) comunicante, e) de anclaje (espedficamente, desmoso- en otra energía al ATP desde NADH y FADH2
Página 73 109 la síntesis de ATP está acoplada al movimiento
ma), d) de anclaje (específicamente~ adhesión focal). 93 la termodinámica es el estudio del uso de la energía
Flg:. 3-24: i. tos epitelios de transporte (púrpura) están presentes funda· de iones de hidrógeno
Página 76 meotalmente en e! tubo digestivo y en el riñón, donde regulan e! tras-
18. Los cinco tipos funcionales de epitelio son el epitelio protector, el epi· paso de sustancia hada el interior y el exterior del líquido extracélu-
Reacdones químkéls 110 El rendimiento de energía máximo de una molécula
tello secretor, el epitelio de transporte, el epitelio ctllado y el epitelio lar. Los pulmones y los vasos sanguíneos están recubiertos por epite- 93 La energía se transfiere entre las moléculas durante de glucosa es de 30-32 ATP
de intercambio. lio de intercambio (rojo). Los epitelios ciliadas (azul) están presmtes las reacciones 110 las biomoléculas grandes pueden utilizarse para
19. La secreción es el proceso por el cual una célula libera una sustancia en las vías aéreas del aparato respiratorio y en parte del aparato repro- producir ATP
en el medio.
94 La energía de activación pone en marcha las
ductor femenino. La superficie externa del cuerpo y las aQerturas de reacciones
20. Las glándulas eodocrinas no tienen conductos y liberan sos-secrecio-
nes en la sangre. Las glándulas exocrinas tienen conductos y liberan
las· cavidades corporales están tapiZadas con epitelio protector (ma· 94 la energía se almacena o se libera durañte las Vías de síntesis
rrón). 2. Las glándulas mdocrinas (sin conductos) secretan sus hor- 112 El glucógeno puede fabricarse a partir de la glucosa
sus secreciones en el medio externo. monas en la sangre. 3. Las glándulas exocrinas, con conductos, secre-
reacciones
21. Los hemidesmosomas se unen a la laminina (véase Flg. 3-22). 95 El cambio neto de energía libre determina la 112 La glucosa puede producirse a partir de glicerol o de
tan sus productos fuera del cuerpo, en la superficie de la piel o en la
22. No, la piel tiene múltiples capas celulares para proteger el medio In- luz de un órgano que se abre al medio exterior del cuerpo (véase Flg. reversibilidad de la reacción aminoácidos
temo. Un epitelio plano simple (del espesor de una célula y células 1-2, p. 3). 113 El acetil CoA es un precursor clave para la
planas) no seria epitelio protector. Enzimas síntesis de lípidos
96 Las enzimas participan en las interacciones típicas 113 las proteínas son la clave para la función celular
entre proteínas 115 la traducción del DNA a proteínas es un proceso
97 las enzimas pueden ser activadas, ínactívadas o complejo
moduladas 115 Durante la transcripción, el DNA dirige la síntesis de
98 las enzimas disminuyen la energía de activación de una molécula de mRNA complementaria
las reacciones 118 El corte y empalme alternativo crea múltiples
98 las velocidades de reacción son variables proteínas a partir de una secuencia de DNA
99 las reacciones reversibles obedecen la ley de acción 118 la traducción del mRNA produce una cadena de
de masas aminoácidos
99 Las reacciones enzimáticas pueden ser clastfica_das 119 La distribución proteica conduce las proteínas a su
destino
Metabolismo 120 la estructura final de las proteínas está determinada
101 las células regulan sus vías metabólicas por modificación postraducdonal
103 El ATP transfiere energfa entre reacciones. 122 Las proteínas producidas en el retículo endoplasmático
ingresan en la vía secretora
Producción de I~TP
104 La glucólisls convierte a la glucosa y al glucógeno en
piruvato

INFORMACIÓN BÁSICA ;_,


-. ~-·.·¡

~--t~I!ti~! .ae ~~e,.rQf~: r.tr~~ciJ~::(~P~!1-9i_Cf~): ._B,jj ;_P.w~:xN~A"' (apé~:d¡~·c):'~1;-: ~r0p¡e_da9é~ emeig'entes:_--~·-· PUe.nte~. de- hi4rf '
-: >~:· .:~~,~~1~-ó.~!dos:.:~~;-
g~lj(): 2~; Enla~:s-_.co'vatfrites:__~3;;A,TP.::3~; grg_á_o·~-~-~;_,~~1.;.-Eie#n?n,~~-: -~~; _EstrUctüra: p_r9úii_c_a:_ 30;_ .rti~r.ito$_ de cárbo_n_o}!!
~ráfi~C?$.:_;~;:qpi_O_t:s:.~_7_:,._._._:,.>,\. ~>.:,_,;~--;:~_·:_,_:._:./.:,~:._,~'.:, ·:-·-,: ;., ·.-__ _, ___,-¡:?:,-- ~ · ,,- -·_ ::-·,.,_,, .. :·.,,,- ,., -> ..-'·_.:. - .·::,:'
-~-""
.·-:-{:''
90 Capítulo~ Energfa y metabolismo celular la energía e~ los sistemas biológicos 91

REFERENCIAS=~-"'-~--'--.
/>'::::vL Transferencia de energía
_/ v v radiante o energía tbmica
Transferencia d8 energfa
1. Tienen una estructura coinP!eja, muy organizada de enlaces qufmicos
2. Adquieren, transforman, almacenan y utilizan !a energfa
3. Detectan y responden a Jos medios 1ntemo y externo
4. Mantienen· la homeostasis a través de sistemas internos de control
<on retróa!imeiltadón
S. Almacenan. utilizan y transmiten información
ne un regi~o col'!fidenda] 6. Se reproducen, se desarrollan, cre<en y mueren
enfermedad de Tay-Sachs, ·un 7.lienen propiedades emergentes que no pueden predecirse a par·
afecta a uno de cada 3 600 norteamericanos descendientes de judfos · tir de la simple adidón de sus p,artes
¡r·--····-···-"''"

1
Energía para ¡
de Europa del este. los bebés que nacen con "eitt erlfen'néda:d rara-- B. las especies evoludonan
\ .... el~o j
mente viven más de ·4 años, y ~o ~ste_·cu~ para ei!a. _li_aSad~ E!il los o,+ +
árboles genealógiCos que construye, el rabinO puede ·evitarel casa.·:
grafías y muestras enviadas desde Marte, ¿qué buscaña para deter- :::¡~\ (Eñ~~=~·sa¡
'"", r-EneTgraque-\
-.:··~:g~>o l se almacena ;
mientodedosindividuos_queportanélgen~ortal·_. __ _- ___ ·_· minar si hay vida en otras partes del universo? , ~en biomolé<:ulas) '"'! ~!)!?lécu!a~)
Sarah y David, que se conocierOn cuándotratiajab<i_ri. e~_el petí9dico Compare ahora su lista con la del cuadro 4-1 OO. Los organis· +
de la facultad, no sonjudfos ortodoxos. Sin 'embaigo,_ los dos son_ H2o ca,
mos vivos son entidades muy organizadas y complejas. Incluso
coflsdenies de (¡ue SU origen judfo ·puel:le poneÍ' ·en ·;;eSgó ·dé"-paiie!:.
una bacteria unicelular, a pesar de parecer simple bajo el micros-
cer la enfermedad de Tay·SachS a. suS ~ros- hijoS.:séis_ ~ an~~ copio, tiene una complejidad increi'ble al nivel químico de orga-
ae Su boda, deéidieron consultar a uri.espe~f03 !ista ~ seriétic:a" para nización. Emplea reacciones bioquímicas -que están interconec-
determinar si son portadores del gen Cfe hi_ enfennerJ.ad de Tay-Sachs.

)>.
tadas de manera intrincada- para obtener, transformar, almace-
nar y usar energía e irúonnación. Detecta los cambios en los ·me-
dios interno y externo y responde a ellos de manera tal de man-
tener la homeostasis. Se reproduce, se desarrolla, crece y muere, y
su especie evoluciona a lo largo del tiempó.
La energía es esencial para estos procesos que asociamos con
La doctora Cqristine Schmidt y sus alumnos ~e posgrado tos seres vivos. Sin energía para el crecimiento, la reparación y
siembran células endotellales aisladas en una matriz diseñada pa· el mantenimiento del medio interno, una célula es como un
ra ello y observan su credmtento. Saben que si su trabajo es exi- pueblo fantasma colmado de edificios que lentamente se des- lill FIGURA 4-1 Transferencia de energía en el entamo
toso, el tejido resultante podría contribuir algún dia a reemplazar moronan en ruinas. Las células necesitan energía para importar ·Las plantas atrapan la energfa ~?diante del sol y la utilizan para almacenar energra en los enla(.es qulmicos de las biomo!écu!as. los
un vaso sanguíneo del organismo. Del mismo modo que un niñ.o sustancias aún no procesadas, fabricar nuevas mOléculas y re- animales ingieren las plantas y consumen la energla o la almacena~.
construye una casa con bloques de juguete, la bioingeniera y sus parar o reciclar las partes que envejecen. La capacidad de las cé-
estudiantes fabrican tejidos a partir de célulaS. En ambos ejem- lulas de extraer energía a partir del medio externo y utilizarla
plos alguien familiarizado cOn los componentes, bloques o célu- para mantenerse a sí mismas como unidades organizadas en
las, puede predecir cuál será el producto final: los bloques forman funcionamiento es una de sus características más notables. En
edificios, las células fonnan tejidos. atrapada por medio de la fotosíntesis es la fuente de energía para bajo? Esta palabra se utiliza en la vida diaria para referilse a varias
este capítulo, se estudian los procesos c;elulares a ·través de los
¿Por qué, entonces, no pueden explicar los biólogos cómo las todos los animales, incluso para los seres humanos. cosas, desde clavar un clavo con un martillo hasta estar sentado
cuales el cuerpo humano obtiene energía y mantiene-sus siste·
combinaciones de áddos nudeicos, proteínas, lípidos e hidratos Los animales ext;raen la energía de las biomoléculas por m~o en el esattorio en la redacción de un artículo. Sin embargo, en los
mas y aparatos organizados. ·
de carbono adquieren los extraordinarios atributos de una célula del proceso de respiración, que consume oxígeno y produce dióxi~ sistemas biológicos, el término representa una de tres posibles al·
viva, aun conociendo sus características? ¿Cómo pueden llevar a do de carbono y agua Si los animales ingieren más energía de la temativas: trabajo químico, trabajo de transporte o trabajo mecá-
cabo las células vivas procesos que ex-ceden enormemente lo que que necesitan para consumo inmediato, el exceso de energía se nico.
podríamos predecir a partir del conocimiento de sus componen-
LA ENERGÍA EN LOS SISTEMAS almacena en enlaces químicos, al igual que en las plantas. Las El trabajo químico, la formación y ruptura de enlaces.quími-
tes individuales? La respuesta está en las propiedades emergentes BIOLÓGICOS moléculas de glucógeno (un polimero de glucosa) y de lípidos cos, Permite a células y organismos crecer, mantener un medio
( ~ p. 6), aquellos rasgos distintivos que no pueden predecirse a El movimiento áclico de la energía entre el ambiente y los or- constituyen la principal reserva de energía de los animales ( ~ p. interÍto adecWdo y almacenar la información necesaria para la
partir de la simple suma de las partes constitutivas. Por ejemplo, ganismos vivos es uno de los conceptos fundamentales de labio- 27). Estas moléculas de almacenamiento están disponibles para reproducción y otras actividades. La generación de los enlaces
si se encuentra un conjunto de piezas y tornillos metálicos prove- logía Todas las células utilizan la energía de su entorno para cre- su uso en los momentos en que los requerimientos de energía de químicos de una proteína que el organismo empleará para la re-
nientes de un motor de automóvil desarmado, ¿podría predecirse cer, fabricar nuevas partes y reprodudise. Las plantas captan la un animal exceden su consumo de alimentos. paración de heridas es un ejemplo de trabajo químico.
(sin conocimiento previo) que, dada una fuente de energía, dicho energía radiante del sol y la almacenan como .energía de enlace El trabajo de transporte permite a las células mover iones,
conjunto de piezas, dispuesto apropiadamente, podrá originar la químico mediante el proceso de fotosíntesis (Fig. 4-1 11). Extraen ;c1R -~)if·'l S 1Ó N moléculas y partículas más grandes a través de la membrana ce-
potencia necesaria para mover miles de kilogramos? carbono y oxígeno del dióxido de carbcino, nitrógenO del suelo e t~r'?~:-·t. ¿Qué b1omo!éwlas <ontlenen· siempre nitrógeno en su lular y de las membranas de los orgánulos dentro de la célula El
«{f composidónqulmica? trabajo de transporte: es particularmente .útil para crear gradien-
Las propiedades emergentes de los sistemas biológicos son de hidrógeno y oxígeno del agua para producir biomoléculas como Respuesta en fa p. 126
enonne interés para los científicos que tratan de explicar de qué glucosa y aminoácidos. tes de concentración, distribuciones de mol~as en las cuales
modo un simple compartimento, como un liposoma de fosfolípi- Por otra parte, los animales no pueden captar la energía del sol la concentración es mayor de un lado de la membrana que del
La energía se utiliza para realizar trabajo otro. Por ejemplo, determinados tipos de retículo endoplasmáti-
dos ( ~ p. 55), podría haber evolucionado para dar origen a la ni usar carbono y nitrógerio del aire y del suelo para sintetizar
primera célula viva. Deténgase por un momento y vea si puede biomoléculas. Deben importar energía de enlaces químicos me- Todos los organismos vivos obtienen, almacenan y usan ener~ co ( ~ p. 66) utilizan energía para importar iones de caldo des·
enumerar las propiedades de la vida que caracterizan a todas las diante la ingestión de las biomoléculas de plantas o de otros ani- gía como combustible para sus actividades. La energía puede de- de el dtosol. Este transporte de iones crea una concentración de
criaturas vivientes. Si usted fuera un científico que observa foto-- ~~como la capacidad de realizar trabajo, pero ¿qué es el tra· caldo elevada dentro del orgánulo y una concentración baja en
males. Sin embargo, en última instancia, la energía del sol que fue
92 Capítulo 4 Energía y metabolismo celular Reacciones químicas 93

el cttosol. Si entonces se libera el caldo nuevamente hacia el cito- enlaces químicos, la energía potencial se almacena en-la posición En los sistemas biológicos, la energía potencial se almacena en
sol, crea una ''señal de calcio" que hace que la célula realice algu- de los electrones que fonnan el enlace ( ~ p. 23). Para aprender gradientes de concentración y en enlaces químicos. Se transforma
na acción, como la contracción muSOllar. más acerca de la energía cinética y potencial, véase el apéndice A. en energía cinética cuando se necesita para re:alizar trabajo quími-
EÍllos animales, el trabajo mecánico se utiliza para producir Una característica dave de todos los tipos de energía es la ca- co, de transporte o mecánico.
pacidad de la energía potencial de transformarse en energía ciné- TIPO DE REACCIÓN REACTANTES PRODUCTOS
movimiento. A nivel celular, comprende el movimiento de los or- (SUSTRATOS)
gánulos que se desplazan dentro de una célula, los cambios de tica, y viceversa. La termodínámíca es el e$tudio del uso
forma de las células que cambian su forma y el movimiento de ci- Combinación A+S ->C
de la energía
lios y flagelos ( !§ p. 63). A nivel macroscópico en los animales, La energía puede convertirse de una forma en otra
el movimiento involucra frecuentemente a la contracción muscu-
Dos reglas básicas dirigen la transferencia de energía en los siste- Descomposición e -)A+B
Recuérdes~ que la definición general de energía es ·la capad· mas biológicos y en el universo en su conjunto. La prim.~ ley de
lar. La mayor parte del trabajo mecánico está mediada por proteí- Desplazamiento simpfe*

1
L+MX -)lX+M
dad de realizar trabajo. El trabajo incluye siempre movimiento y, la termodinámica, conocida también como ley ae conservación de la

-,n-er-g¡-. ,~ -t -, ves-.
nas motoras construidas por determinadas fibras intracelulares y
por consiguiente, está asociado con la energía cinética. La energía

1
energía, establece que la cantidad total de en~a presente en el uni· Desplazamiento doble* lX+MY -)LY+MX
filamentos del cttoesqueleto ( 1@ p. 62). potencial también puede utilizarse para realizar trabajo, pero de· verso es constante. El universo se considera un sistema cemulo; nada
be convertirse primero en energía cinética. La conversión de ener~ ingresa ni egresa. La energía puede convertirse de un tipo en otro, ~x e Yrepresentan átom05, iones o grupos químicos
La energía se presenta en dos formas: cinética gía potencial en energía cinética nunca es 100% eficiente, y una pero la cantidad total de energía en un sistema cerrado nunca
y potencial cierta cantidad de energía se pierde hada el entorno, general men· cambia.
"--.tal-es-.-EI-estu--d-io_d_el_fl_uJ-.0-d_e_)_a _d_e_l-os_s_"_te_m_a_•
La energía puede clasificarse de varias maneras. En general te como caloL Pero el cuerpo humano no es un sistema cerrado. Como sistema biológicos se conoce como bíoenergética (bios, vida; en·, en; er-
cuando se piensa en la energía se evocan los términos que trata· La cantidad de energía que se pierde en la transfonnadón de· abierto, intercambia materia y energía con su entorno. P¡.¡esto que el gon, trabajo). En un sistema biológico, las reacciones químicas re-
mos habitualmente: energía térmica, energía eléctrica, energía pende de la efidenda del proceso. Muchos pJt?Ce50S fisiológicos del organismo no puede crear energía, la importa desde el exterior bajo presentan un medio crítico para la transferencia de energía desde
mecánica. En este caso nos referimps a la energía almacenada en cuerpo humano no son muy eficientes. Por ejemplo, el 70% de la la fonna de alimentos. Del mismo modo, el organismo pierde ener- una parte del sistema a otra.
enlaces químicos. Cada tipo de energía tiene sus propias caracte- energía utilizada durante el ejercido físico se pierde como calor en gía, especialmente bajo la forma de calor, hada el ambiente. la
rísticas. Sin embargo, todas las dases de energía comparten la ca- lugar de transformarse en trabajo de contracción muscular. energía que permanece dentro del organismo puede conv~ de
pacidad de presentarse en dos formas: como energía cinética o co- La figura 4--2 0 resume la relación entre energía cinética y un tipo a otro o ut:ilizaise para realizar trabajo. La energía se transfiere entre las moléculas durante
mo energía potenciaL energía potencial: l.a segunda ley de la termodinámica establece que los procesos las reaccíones
La energía cinética es la energía del movimien~o (kinetikos, naturales espontáneos migran de un estado de orden (no aleatorio) En una reacción química, una sustanda se vuelve una sus-
movimiento). Una pelota que rueda hada abajo por una colina, 1. La energía cinética de la pelota_en movimiento se transfor· a una condición de aleatoriedad o desorden conocida también co.. tanda diferente, generalmente mediante la ruptura y/o la genera-
las moléculas de perfume que se esparcen en el aire, la carga el.éc· ma en energía potencial a medida que se realiza trabajo pa- mo entropía. La creación y el mantenimiento del orden en un sis- ción de enlaces covalentes. Una reacdón comienza con una o
trica que fluye a tiavés de las líneas de electricidad, el calor que ra empujarla hacia arriba sobre la rampa (Fig. ~Za). tema abiertO como el cuerpo requieren tm aporte de energía. El de- más moléculas denominadas reactantes y finaliza con una o más
calienta una sartén y las moléculas que se desplazan a través de 2. La energía potencial está almacenada en la pelota en repo· sorden existe cuando los sistemas abiertos pierden energía hada su moléculas que reciben el nombre de productos (cuadro 4--2 liil).
las membranas biológicas son todos ejemplos de cuerpos quepo- so en la parte superior de la rampa (Fig. 4--2b). No se reaii- · entorno sin recuperarla. Cuando esto ocurre, se dice que la entropía En esta exposición, se considerará una reacción que empieza con
seen energía cinética. za trabajo, pero la capacidad de realizarlo está almacenada del sistema abierto ha aumentado. dos reactantes y termina con dos productos:
La energía potencial es energía almacenada. Una pelota de- en la posición de la pelota. l.a analogía con un pueblo fantasma mencionada anterionnen-
positada en la cima de una colina tiene energía potencial porque 3. La energía potencial de la pelota se vuelve energía cinéti· te ilustra la segunda ley. Cuando las personas invierten toda su ener- A+B-:>C+D
tiene el P9tendal para empézar su movimiento hada abajo por ca cuando la pelota rueda hacia abajo por la rampa (Fig. gía en actividades que se realizan fuera del pueblo, éste cae lenta·
4-2c). Cierta energía cinética se pierde hada el ambiente mente en mal estado y se vuelve menos orgarti+ado (su entropía au~ La velocidad a la cual tiene lugar una reacción, o tasa de reac-
ella. Una molécula ubicada en el lado de mayor concentración de
como calor debido al rozamiento entre la pelota, el aire y menta). De manera similar, sin el continuo aporte de energía, uri.a ción, es la veloddad de desaparición de los reactantes (A y B) o· la
un gradiente de concentración almacena energía potencial por-
la rampa. . velocidad de aparición de los productos (C y D). La tasa de reac-
que tiene el potencial para ~overse a favor del gradiente. En los célula es incapaz de mantener su ambiente interno ordenado. A me-
dida que la célula pierde organización, desaparece su capacidad de - dón se mide como un cambio de la concentración durante un de·
llevar a cabo las funciones normales y la célula muere. tenninado periodo de tiempo, y se expresa frecuentemente como
l•l {b) {o)
En lo que queda de este capítulo, se estudiará cómo las células·
molaridad por segundo (M/s).
obtienen energía a P?dir de los enlaces químicos de las biomolécu· El propósito de las reacciones químicas en las células es el de
las y la almacenan en ellos. Mediante el uso de reacciones químicas,
transferir energía de una molécula a otra o de emplear la energía
almacenada en las moléculas de reactantes para realizar un traba-
las células transfonnan la energía potencial de los enlaces químicos
jo. La energía· potencial almacenada en los enlaces químicos de
en energía cinética para el crecimiento, el mantenimiento, la repro-
ducdón y el movimiento. · tma molécula se conoce como energía libre de la molécula. Ge·
neralmente, las moléculas complejas tienen más enlaces quími-
.-.,R EJ(¡ S 1 Ó N cos y, por consiguiente, energías libres mayores. Por ejemplo, una
f~_\,j~i2. Mencione dos vías por las que los animales almacenan gran molécula de glucógeno tiene más energía libre que una úni-
f:;J~;:.:· energía en sus cuerpos. ca molécula de glucosa, que a su vez tiene más energía libre que
3. ¿Cuál es !a diferencia entre energfa potencial y elier· el dióxido de carbono y el agua a partir de los cuales fue sinteti~
g!a cinética? zada. La energía libre elevada de las moléculas complejas como el
Sa realiza trabajo para empujar una La pelota detenida en la parte superior la pelota que rueda hacia abajo sobre
la rampa transforma la energía potencial 4. ¿Qué es 'a entropía? glucógenO constituye la razón del empleo de estas moléculas pa-
pelota hacia arriba sobre una rampa de !a rampa tiene ene¡gía potencial,
la energra cinética del movimiento e! potencial de realizar trabajo. en energra cinética Sin embargo, Respuestas en la p. 126 ra almacenar energía en las células.
ascendente por !a rampa se·almacena !a conversión no es totalmente eficiente, Para entender cómo las reacciones químicas transfieren ener-
como !a energía potencial de !a posición y parte de !a energía se pierde como calor gía entre moléculas, se deben responder dos preguntas. En primer
debido al rozamiento entre fa pelota,
delapa!ota.
la rampa y el aire. REACCIONES QUÍMICAS lugar, ¿cómo se inician las reacciones? La energía necesaria para
Los organismos vivos se caracterizan por su capacidad de ex- iniciar una reacción se conoce como energfa de actívad6n de la
ID FIGURA 4-2 Reladón entre energia cinética y energia poteÍJcial traer ~nergía del ambiente y utilizarla para man~ner los procesos ·reacción. En segun?o lugar, ¿qué le sucede a la energía libre de los
94 Capítulo 4 Energía y metaboflsmo celular Reacciones químicas 95

que pueda rodar por sí misma cuesta abajo por la pendiente 1~.,----,~, :;:---¡¡ ~~,;_)
· (Energía ténni~
R&acción !'lX9IQón ca

¡! @ -~~~~
opuesta Una reacción con baja energía de activadón se produci- ENERGfA RETENIDA
rá espontáneamente cuando se junten los readantes. Puede de-
ólf® + ¡_ubm~! ~·M"!'- :v;:;j· [~~ . -- ~@,
~~~l'~ENEHGIAi+©
mostrarse una reacción espontánea agregando un poco de vina-
_ ,
gre sobre bicarbonato de sodio y observando cómo reaccionan
--~~jEfectrones_?e¡ V Df
ambos para producir dióxido de carbono. Las reacciones con af.
tas energías de activación no ocurrirán espontáneamente, o lo ha-
'
'-------~~ _..J
-
r:.'l_ altaenerg¡a j ~~Ó<'fÍ? ' ' •·. ;
"A

__
"'11!\;t v.. ,.
~~r ,-}6~~~~
l'><
"0"'n·
, . ·CA
' 1/• ¡ utif!Zada ¡
'---·~
Reacciónendergón!ca
jf~* ~·
rán demasiado lento como para resultar útiles. Por ejemplo, si se ¡_

vierte vinagre sobre una pequeña porción de mantequilla no teD.- :_;;y ;. '{ .
drá lugar ninguna reacción visible.
!E AGURA 4-S Transferenda y almacenamiento de enetgfa en fas reaCciones biológicas

1 1
La energía liberada por las reacciones exergónkas puede retenerse en los: electrones de alta energfa de NADH, FADH2 o NADPH. La
La energía se almacena o se libera durante
energla que no es retenida se libera como calor.
las reacciones
Una propiedad caracteristica de toda reacción química es el
cambio de energía libre que tiene lugar a medida que procede la. Compárese ahora la reacción exergónica de la figura 44a con
reacción. Los productos de una reacción tendrán menor energía trones de alta energía transportados en nucleótidos (~ p. 22).
la reacción representada en la figura 4-4b. En esta última, parte de Las moléculas de los nucleÓtidos NADH, FADHz y NADPH captu-
libre que los reactantes o mayor energía libre que éstos. Un cam- la energía de activación que se agrega a los reactantes se retiene
bio en el nivel de energía libre indica que la reacción ha liberado ran energía en los electrones de sus átomos de hidrógeno (Fig. 4-
en los productos, haciendo que la energía libre de éstos sea ma- 5 liil). NADH y FADHz transfieren generalmente la mayor parte de
mFIGURA 4-3 La energfa de activadón es la que debe apor- o retenido -energía. yor que la de los reactantes. Estas reacciones, que requieren un
tarse a Jos reactantes para que una reacción pueda ocurrir Si la energía hbre de los productos es menor que la energía mue su energía al ATP, que luego puede utilizarse para impulsar las
aporte neto de energía, reciben el nombre de reacciones ender- reacciones endergónicas.
de los reactantes, como en la figtua 4-4a m, la reacción libera ener- gónicas (endJJ, dentro de; ergoo, trabajo), o que utilizan energfa.
gía y se denomina reacción exergónica (ex-, afuera; ergcn, trabajo). _ Parte de la energía aportada a una reacción endergónica per-
productos y de tos reactantes durante una reaccióil? la diferencia La energía liberada por una reacción exergónica, o productcra de ener- El cambio neto de energía libre determina
de energía libre entre los reactantes y los productos recibe e~ noni.- manece atrapada en los enlaces qtúmicos de los productos. Así,
gfa, puede ser utilizada por otras moléculas pata realizar trabajo o < la reversibilidad de la reacción
bi:e de cambio neto de energía libre de la reacd6n. puede ser hberada en fonna de caloL En unos pocos casos; la ener- r las reacciones que utilizan energía son frecuentemente reacciones
de síntesis, en las cuales se fabrican moléculas complejas a partir El cambio neto de energía libre de una reacdón desempeña
gía liberada en una reacdón exetgónica se almacena como energía de moléculas más pequeiías. Por ejemplo, una reacción endergó- un papel importante en la determinación de si una reacción pue--
La energía de activación pone en marcha las potencial en un gradiente de concentración. nica une a muchas moléculas de glucosa para generar el políme- de ser revertida, puesto que el cambio neto de energía libre de la
reacciones Un ejemplo biológico importante de reacción exergónica es la ro de glucosa llamado glucógeno. La compleja molécula de glucó- reacción directa contribuye a la energía de activación de la reac-
La energía de activación es el aporte inicial de energía que se combinación de ATP y agua para originar ADP, fosfato inorgání· .geno tiene más energía libre que las moléculas de glucosa indivi- ción inversa. Una reacción química que puede proceder en ambas
requiere para ubicar a los reactantes en una posición que les per- co (P~ y H+. Se libera energía durante esta reacción cuando se es- duales empleadas para fabricarla. direcciones se denomina reacción reversible. En una reacción re-
mita reaccionar unos con otros. Este "empujón" necesario para cinde el enlace fosfato de alta energía de la molécula de ATP: Si una reacción retiene energía a medida que procede en una versible, la reacción directa A+ B ~ e+ D y su reacción inversa
comenzar la reacción se muestra en la figura 4-3 mcomo la pe- -
_¡: dirección (A + B_, C + D), liberará energía al proceder en la di- e+ D ~A+ B tienen igual probabilidad de ocurrir: Si una reac-
queña elevación por la que debe empujarse a la pelota antes de ATP +lizO_, ADP + P1 + H+ +energía rección inversa (e+ D -i A+ B). Por ejemplo, la energía almace- ción procede en una dirección pero no en la otra, se trata de una
"'
f. nada en los enlaces del glucógeno durante su síntesis será li~­ reacción irreversible.
{a) Las reacciones exergónicas liberan enel{lfa (b) las reacciones andergónlcas retienen cierta da cuando el glucógeno se degrade nuevamente en glucosa. Por ejemplo, obsérvese la energía de activación de la reacción
puesto que Jos productos tienen menos en¡¡¡gfa energla de activación en ros productos, que tienen e + D ~ A+ Ben la figura 4.6 m. Esta reacción es la inversa de Ia:
que los reactantes. entonces más energ!a libre que los reactantes. Acoplamiento de las reacciones endergónicas y exergónicas· ¿De reacción que se muestra en la figura 4-4a. Puesto que se produjo

[
~·~"""''""
dónde provi.ene la energía de activación para las reacciones meta- . gran liberación de energía en la reacción A+ B -7 e+ D, la reac-
bólicas? La manera más simple para que una célula adquiera ener. ción inversa (Fíg. 4--6) tiene gran energía de activación. Como se
gía de activación es el acoplamiento de una reacción exerg6nica recordará, cuanto mayor es la energía de activación, menos pro-
j 11 J J . con una reacción endergónica. Algunas de las reacd.ones acopla- bable. es que la reacción se produzca espontáneamenté. En teoría,

!~---- IE==A
das más conocidas son las que usan la energía liberada por la rup- todas las reacciones pueden revertirse con un aporte suficiente de
tura del enlace de alta energía del ATP para impulsar una reacd.ón energía, pero algunas reacciones son tan extremadamente exergó-
~ endergónica: nicas que resultan esencialmente irreversibles.

~ ~ ATI En el estudio de la fisiología, usted encontrará algunas reac-


ciones irreversibles. Sin embargo, la mayoría de las reacciones
~ !! E+F Gambio neto ¡: E+F G+H biológicas son reversibles: si la reacción A+ B ~ C +Des posi-
I l
-; de ene¡gía mm
~
En este tipo de reacción acoplada1 las dos reacciones ocurren
simultáneamente y en la misma ubicació.n, de manera tal que la
ble, también lo es la reacción C + D -7 A+ B. Las reacciones re*
versibles se representan con flechas que apuntan hada ambos
C.D energía del ATP puede utilizarse inmediatamente pata impulsar sentidos: A+ B ~e+ D. Una de las·prtndpales razones de
,,,
-~
n la reacción endergónica entre los reactantes Ey F. que muchas reacciones biológicas sean reversibles es que están
---po---+ --Tiempo-~> Sin embargo, este sistema de acoplamiento directo de reaccio- facilitadas por las proteínas especializadas denominadas enzi.
:* mas.
.R~ctÁs ~ Rea~es - .-AC::~·d:~;~~.~- :-Avance de la ~ón- Productos
•8 nes no siempre resulta práctico. En consecuencia, las células vivas
1 E han desarrollado mecanismos para almacenar la energía h'berada
·f
V
por las reacciones exergónicas y utilizarla posteriormente. El mé-
a FIGURA 4-4 Reacdones exergónicas y endergónicas todo -Q1ás común es el de almacenar energía bajo la forma de elec- • La. denomlnadón de las reacciones directa e Inversa es arbitraria.

l
r
96 Capítulo 4 Energía y metabolismo celular Enzimas 97

REFERENCIAS Efecto de la modificación del pH


sobre la actividad enzimática
~o.=.=~•·=""·=~•·:,.:";¡,.;----J ==~de Jareacelón
'1
-Avance de !a rwcción
h
i.
.-
L-.-
Productos la enfennedad de Tay-Sachs es un trastorno devastador. Nónná!-
mente, los lisosomas de fas células contienen enzimas (¡ue digieren
partes viejas y dáerioradas de la célula. En la enfermedad de Tay- ENZIMA ENFERMEDADES RELAOONADAS
t 1 \
Cambio neto
deoo~ra
A•B Sadls está ausente la hexósaminidasa A, unúnzima que digiere a
los glucolípidos de"nominados gangtiósidos. ·como
resultado, los
gangliósidosseacumu!an en las células ileiviosaS-del cérebro, ló
que hace qué se hinchen yfundonen de manera ai1o~al_._los ni-
Fosfatasa ácida~
Fosfatasa alcalina
Cán~er de próstata .
Enfermedades de hueso o hígado 1 I/ \
~

u
fibra Amilasa Enfermedad pancreática

~ / \i
ños oon erifermedad de Tay-sachs pierden lentamente el contiol •

1 1
muscular y la 'fundón cer~bra!.'Muerén generalmente anteS de lóS · Creatinci.nasa (CK) Infarto de miocardio, enfermedad
muscular
C.D 4años, ~
'
5 6 8
Pregunta 1: Glutamato deshidrogenasa (GDH) Hep<itopatla
---Tiempo- pH
La hexosaminidasa A se necesita también para la temcdón Lactato deshídrogenasa· (LDH) Infarto de miocardio, hepatopa- En los seres humanoo, la mayoría de las enzimas tiene
de los gangliósidos_ de las células _de_l oj~ sen~!bles a la__luz~ _tfa, excesiva degradación de gló- actividad óptima cercana al pH interno del organismo, de 7,4.
PR-EGUNTA Sobre la base de ésta lnfo~adán, ¿~ué otro _Sfn_toina :de.la bulos rojos
¿Es ésta una reacd6n enfermedad de Tay-SachS hay. además de la_pérélida .det_éoñ- :-_ ~Una prueba más redente p.;ra una mo!éCu!a denominada ant!geno prostatic.o
• er.de!gónlca o exergón1ca7 trof muscular y de la fundón ceÍ'ebral? - · eo;¡Íecffico (prostate spty;}fir: ;;mtigen, PSA)_f¡¡¡ rewplazado a !a prueba de fa
fosfatasa ádd~ en C! dlag!ÍóStico del cán_cer de' próstata. PREGUNTA
rn FIGURA 4-6 Algunas reacciones tienen energía de activa-
ción elevada
. j> Wifa 11 ~~~ ~iiUfwH!t~¡ Las enzimas pueden ser activadas, ínadívadas o
¿Qué !e sucede a la actividad
de la enzima si el pH desciende
de8a7,4?
1S 1Ó N moduladas
¿Cuál es la diferencia entre las reacciones endergóni- mFIGURA 4-7 Efecto del pH sobre la actividad enzímática
cas y exergónicas? ·
Las enzimas participan en las ínteracdones típicas La actividad de las enzimas, al igual que la de otras proteínas
entre proteínas solubles, puede verse alterada por varios factores. Algunas enzi-
6, Si se mezcla bicarbonato de sodio y vinagre en un red- mas se sintetizan como moléculas inactivas (proenzimas o dm6ge-
piente, la mezcla reacciona y se produce espuma, libe- La mayoría de las enzimas son proteínas grandes· con formas
ránd~ dióxido de carbono gaseoso. Asigne los n_onr tridimensionales complejas. Al igual que otras proteínas que se nos) y se activan de acuerdo con la demanda por activación
bres de reactante{s) y producto(s) en esta reacción. unen a sustratos, las enzimas presentan espedfiddad, competen- proteolítica ( ~ p. 40). Otras requieren la unión de cofactores o grupos funcionales removidos de los sustratos durante la reac-
da y saturación ( ~ p. 39). inorgánicos, como CaZ+ o Mgt., antes de volverse activas. dón. A pesar de que las coenzimas son necesarias para que algu-
7. ¿Cree usted que la reacción de la pregunta 6 es ender-
gónica o exergónica? ¿Cree que es reversible? Funda- Algunas enzimas existen en varias formas relacionadas (isofor- Los cofactores orgánicos de las enzimas se denominan coen- nas reacciones metabólicas se lleven a cabo, no se requieren en
mente sus respuestaS: mas) y se conocen como isoenzimas (isa-, igual). Las izoenzimas zimas. Las coenzimas no alteran el sitio de unión de las enzimas grandes cantidades.
son enzimas que catalizan la misma reacdón pero bajo diferentes como lo hacen los cofactores iriorgánicos. En lugar de ello, las Muchas de las sustandas llamadas vitaminas son los precur·
Respuestas en la p•.126
condiciones o en diferentes tejidos. Las estructuras de las isoenzi- coenzimas actúan como receptores y transportadores de átomos seres de las coenzi.mas. Las vitaminas hidrosolubles, como las vi-
mas reladonadas son levemente diferentes entre si, lo que causa taminas del grupo B, la vitamina C, el áddo fólico, la biotina y él
ENZIMAS la variabilidad en su actividad. Muchas isoenzimas tienen estruc- ád4o pantoténico, se transforman en coenzimas necesarias para
Como se indicó en el capítulo 2, las enzimas son proteínas turas complejas con múltiples ~denas proteicas. Por ejemplo, la variás reacciones metabólicas. Por ejemplo, la vitamina C es ne-
que aceleran la veloctdad de las reacciones químicas. Durante di- enzima lactato deshidrogenasa (LDH) tiene dos tipos de subunida- cesaria para la adecuada síntesis de colágeno.
chas reacdones, las moléculas enzimáticas no se modifican de des, denominadas Hy M, que se ensamblan en tetrámeros (grupos Las enzimas pueden ser inactivadas por inhibidores o por des-
manera alguna, lo que significa que ·son catalizadores biológicos. de cuatro). Las isoenzimas LDH son H"' If1Jz y M4• Las distintas naturalizadón. I.a actividad enzimática puede .alterarse por mo-
Sin las enzimas, la mayoría de las reii.cctones químicas de una cé- isoenzimas LDH son específicas de tejido; por ejemplo, una se ha- duladores químicos o por modificaciones de la temperatura o del
lula serian tan lentas que la célula no podría vivir. Puesto que una lla prindpalmente en el corazón, y otra se encuentra en el mús- pH. La figura 4-7 mmuestra cómo puede variar la actividad enzi·
enzima no se modifica de manera permanente ni se cim5Uple du- culo esquelético y el hígado. mática para uri amplio conjunto de valores de pH. Mediante la
rante la reacción que cataliza, Se la puede incluir en la ecuación Las isoenzimas tienen un papel imporfante en el diagnóstico activación o la inhibidón de las reacciones Oel aumento o la dis-
de reacción de esta manera: de determinados trastornos médicos. Por ejemplo, dentro de las minución de la veloddad a la cual éstas ocurren, una célula pue-
primeras horas luego de un infarto, las células dañadas del de regular el flujo de biomoléculas a través de vías de síntesis y de
~ A+ B+ enzima ~ C +. D +enzima
músculo cardíaco liberan enzimas hada el tof!:ente sanguíneo. producdón de energía.
Esta forma de escribir una reacción muestra que la enzima Una manera de determinar si el dolor de pecho de un individuo
participa con los reactantes Ay Bpero se mantiene inalterada al se debe en efecto a un infarto es evaluar la presencta de niveles _<\RE}il S 1Ó N
final de la reacdón. Una forma abreviada más común para las elevados de isoenzimas cardíacas en la sangre. El cuadro 4-3 m
(üh10'8. ¿Cuál es fa ventaja biológica de tener distintas isoenzi-
<;_j}" mas para una reacción dada en lUgar de sólo una- for·
reacciones enzimáticas muestra el·nombre de la enzima por sobre enumera algunas isoenzimas de importanda diagnóstica y las en- ma de la enzima?
la flecha de reacdón, como se indicia continuación: fermedades relacionadas.
9. ¿De qué nivel de la estructura proteica son ejemplo fas
A+B ~-C+D cuatro cadenas proteicas de una isoenzima de LDH? a)
primaria, b) secundarla, e) terciaria, d) cuaternaria.
En las reacdones catalizadas por enzimas, los reactantes red- ' Recientemente, los investigadores descubrieron que el RNA puede actuar aveces Respuestas en la p. 126
ben el nombre de sustratos. como <:atalizador.

Ji
98 Capítulo 4 Energía y metabolismo celular Enzimas

¿Qué sucede si algún factor altera este equilibrio mediañte el


.
Eneryía de activacló ley de acción de masas:
__en ausencia de enzi~ cuando una reaCción ~ en equilibrio, !a relación entre incremento de la cantidad de A o B en el sistema (Fig. -4-9b)?

~
-;;---,, Mon" ""•'' . loS productos y loS sustrntos pem1anecerá constante. Cuando aumenta la concentración de A o B, la velocidad de la
' . \ de activación en reacción directa se incrementa para convertir parte del sustrato
' presencia de enzima (a) Reacción en equilibrio
1 ~\-~/
agregado en los productos C y D (Fig. 4·9c), manteniendo así el
cau~do por un defecto en el gen _q~e dl_rige la'~fn!¡;s_is_ ~;~ ~~-h~ · :e-¡
~ n:;:a-V- '- - cL.Y__-_-_:- - A+B r1 C+D cociente productos:reactantes de equilibrio original, que en este
xosaminidasa A. El téfmino r~cesivO S_i9_nm~ qÚe,;¡?a~-(¡u~:~-~:- ·
bebé nazca con !a enfermedad _de :a·y*~chs;~ébe_.heieda_(dos_ E - FFfi~FFfl ejemplo resulta ser 1:1. Amedida que el cociente se acerca nueva-
....DjiL r2 -..Df1- ICJIDJ mente a este valor de equilibrio, la veloddad de la reacdón direc-
genes def~uosos, u~_o de (;lda; pr_o_g~nAitor--_lo~-~~dividu'c}S_ C~n. ·.
un gen de Tay·Sachs·y u~ gen riOfnla! Sé: d~nó_n_1I~al\ POrtado~~- · •
~
_A___ IAJ [BJ " K, ta disminuye hasta que finalmente el sistema alcanza nuevamen-
te el equilibrio (Fig. 4-9d).
de la enfermedad. los portaélores ñO dcisinToUaráhláe~ferfne-_ ·,
~ La situación que se acaba de describir es un ejemplo de reac-~
Velocidad de reacción en _ Velocidad de reaCción en
dad, !acf!l'eCCióndirecta (r1) - ladlrecciónlnversa {r2l
ción reversible que obedece la ley de acción de masas, una rela- .
! (b) Equllibrio alterado

Adición de A + B al sfstema
dón simple que se mantiene para las reacciones quúnicas, inde-
pendientemente de si se producen en un tubo de ensayo o en una
célula. Esta ley se estudia a veces en química con el nombre de
C.D
principio de LeChiiMier. En ténninos muy generales, la ley· de ac-
ción de masas enuncia que, cuando una reacción está en equili·
---Tiempo---~>
REFeRENCIAS fiBtp'l,
''. · . ~,;.,

~-··
brio, la relación entre productos y sustratos es siempre la mlsma
{ &$ p. 39). Esta ley es importante en fisiología, porque el agrega-
-Sustratos
- Activación de ta reacción
'•\ JC)JDJ
JAIJBJ <K,
do o la remoción de los participantes de una reacción química tie-
-Avance de la reacció.n .'~ nen un efecto de reacción en cadena que modifica las concentra-
- Productos ·~ dones de los otros participantes de la reacción.
{e) la velocidad de reacción r1aumenta para transformar parte
rn FIGURA 4-8 Las enzimas disminuyen la energía de activa- del A + B agregado en los productos e + D. · RE.VISIÓN
dón de las reacdones ::z; ,~;jO: Considérese la reacción de la anhidrasa carbónica, des-
En ausencia de enzima, la reacción (línea a trazos curvá) tendrfa i(?ff;- crita previamente, que es reversible: C02 + H20 ~

Las enzimas diSminuyen la energía de activación


una energ~a de activación mucho mayor.
C•D
Atp•:,,~
'
'"· HlC0 3• Si aumenta· la concentración de dióxido de car·
bono en el organismo, ¿qué le sucede a la concentra-
ción dé áddo carbónico {H1C03)?
de las reacciones . . Respuesta en !a p. 126
sustrato son entonces las dos variables principales que afectan la
¿Cómo aumenta una enzima la velocidad de una reacción? En
velocidad de reacción.
'
términos termodinámicos, disminuye la energía de activación,
haciendo más probable que la reacción comience (Flg. 4-8 SI). Las Una estrategia que utilizan las células para controlar la veloci-
dad de reacción es regular la cantidad de enzima en la célula. En
Las reacciones enzimáticas pueden ser dasificadas
enzimas consiguen esto uniéndose a sus sustrátos y ubicándolos
ausencia de la enzima apropiada, muchas reacciones biológicas (d} Equfnbrlo restablecido cuando ~~ : =~<eq nuevamente. La mayoría de las reacciones catallzadas por enzimas pueden cla-
en la mejor posición para que reaccionen unOs con otros. Sin las
avanzan muy lentamente o no se producen. Si la enzima está pre- sificarse en cuatro categorías: reacciones de oxidoneducdón, hidró-
enzimas, la reacción dependería de las colisiones al azar entre
sente, la velocidad de la reacción será proporcional a la .cantidad Usi.Hteshidratación, intercambio-adición.eliminadón y ligadura. El
las moléculas de sustrato para lograr alinearlas. A+B C+D
de enzima y a la cantidad de sustrato, a menos que exista tanto cuadro 4-4 mresume estas categorías e indica los nombres de enzi.

~
La veloctd'ád de una reacción catalizada por una enzima es . mas comunes para los diferentes tipos de reacciones.
mucho mayor que la velocidad que tendría la misma reacción si sustzato que todos Jos sitios de unión de la enzima estén satura- .
dos y traQ_~do a capacidad nláxima (¡¡¡¡;¡: p. 43}. El nombre de uria enzima puede aportar pistas importantes
ocurriera en ausencia de la enzima. Por ejemplo, considérese la
respecto del tipo de reacdón que aquélla cataliza. La mayoría de
enzima anhidrasa carb6nica, que convierte C02 y agua en ácido
la relación entre productos y sustratos las enzimas se reconocen al instante por el sufijo -asa. La prime·
carbónico. Una única molécula de _anhidrasa carbónica tarda un Las reacciones reversibles obedecen la ley de acción es siempre la misma en el equilibrio. ra parte del nombre de la enzima (todo lo que precede al sufijo)
segundo en catalizar la conversión de 1 millón de moléculas de de masas se refiere generalmente al tipo de reacción, al sustrato sobre el
C02 y agua en ácido carbónico: En ausencia-de la enzima, se ne- En el análisis de las interacciones entre proteínas en el capítu· mFIGURA 4-9 Ley de acáón de masas cual actúa la eñzirna, o a ambos. Por ejemplo, Iaglucodnasa tiene
cesitan casi 100 segundos par~ que una sola molécula de C02 y lo 2 se estudió que, si la cantidad de enzima eS constante, la ve- Esta figura muestra una reacción en la cual la relación entre pro- a la glucosa como sustrato, y como dnasa le agregará un grupo
agua se conviertan en ácido carbótÍi.co. Sin las enzimas en Ias cé· locidad de reacción es proporcional a la concentración de sustra- ductos y sustratos es 1:1, !o que hace que la cantidad A+ Bsea fosfato ( ~ p. 27). La adición de un grupo fosfato se denomina
lulas, las reacciones biológicas avanzariari tan lentamente que la to(~ p. 43). Esto parece simple, hasti que se analiza una reac- igual a !a cantidad C + O en e! equilibrio. La verdadera relación fosforilactón.
célula sería incapaz de obtener energía suficiente para vivir. ción reversible que puede proceder en ambas direcciones. En ese entre productos y sustratos depende de la reacción. Por ejemplo, Algunas pocas enzimas tienen dos nombres. Estas enzimas se
caso, ¿qué determina la dirección en la que avanzará la reacción? la. relación podrra ser 10:1 o 1:4. descubñeron antes de 1972, año en el que se adoptaron por prime-
Las veloddades de reacción son variables La respuesta, como se indica en el capítulo 2, es que las reac- ra vez los estándares actuales para la nomenclatura de enzimas. Co-
La velocidad de una reacción enzimática se mide evaluando ciones ieVefs1bl"ks proceden hasta un estado de equilibrio, donde la mo resultadp, tienen un nombre nuevo y 1m nombre más antiguo,
cuán rápido se sintetizan los productos o cuán rápido se consu- velocidad de la reacción en una dirección (A+ B-t C + D) es igual que se emplea comúnmente. Pepsina y tripsina, dos enzimas diges-
a la velOcidad de la teacción inversa (C + D -t A+ B), como se relación entre los sustratos y los productos es siempre 1a misma y tivas, son ejemplos de nombres de enzimas antiguos.
men los sustratos. La velocidad de rea¡:ctón puede ser alterada por es igual a la omstante de equilibrio de la reacción, Keq { ~ p. 39).
un conjunto de factores, por ejemplo, ~bios en la temperatu· muestra· en la figur\t -4-9a l!li,En el equilibrio, no existe cambio ne-
Para la reacción indicada arriba, Reacciones de oxidorreducdón Las reacciones de oxidorreduc-
ra, cantidad de enzima presente y concentraciones de los sustra· toen la cantidad de sustrato o producto. Tan pronto como Ay B
se transforman en e y D ocun:e la reacción inversa, de manera tal dón son las más importantes para la extracción y transferenda
tos (m p. 42). En los mamfferos, se considera que la temperatu- K =00
que e y D se convierten nuevamente en Ay B. En el equilibrio, la • !AJ[BJ de eriergía en las células. Estas reacciones transfieren electrones o
ra es esencialmente constante. La cantidad y la concentración de.
protones (H+) de una molécula a otra. Se dice que una molécula
r
100 Capítulo 4 Energía y metabolismo celular
Metabollsmo 101

Gran parte de la energía liberada durante el catabolismo se-al-


macena en Jos enlaces fosfato de alta energía del ATP o en los
electrones de alta energía de NADH, FADHz o NADPH. Posterior-
TIPO DE REACOÓN QU~ SUCEDE ENZIMAS REPRESENTATIVAS mente, las reacciones anabólicas transfieren energía desde estos
transportadores temporarios a los enlices covalentes de las bio-
t. Oxidorreducdón Adición o eliminación de electrones o W
(a) OK!dadón Transferencia de electrones desde un dador al ox[geno moléculas.
Oxidasa
Remoción _de electrones e H+ Deshidrogenasa gen de: El metabolismo es una red de reacciones químicas altamente
(b) R~ucdón Ganancia de -electrones Reductasa coordinadas en la cual las actividades que ocurren en una célula
__ norma- en un inomento dado coinciden con las necesidades de la célula.
2. Hidrólisis.-deshidratación Adición o eliminación de una molécula de agua Hidrolasa
(a) Hidrólisis Ruptura de grandes moléculas por el agregado de agua Proteasa, lipasa a
les. D~íd._~ Sara"~ Se someiei-Aii ~ nueva PrtJebi genética: Cada paso en una vía metabólica es una reacción enzimática di-
ferente, y las reacctones de la vía proceden secuendalmente: El

1
(b) Deshidratación Remoclón de agua; empleada para producir grandes moléculas a partir de
muchas moléculas más pequeñas Pre!iurita_.3:' - · _ . . _ ·>' · _ _', ,_ _ - sustrato Ase transforma en el producto B, que luego se constitu-
¿P_Jtqué es r_nás &a~-~ nue_va.prú_e.~a pa~-ef gim de_ ye en el sustrato para la próxima reacclón de la vía, en la cual B
3. Transferencia de grupos químicos AdidórÍ, eliminación o intercambio de grupos entre moléculas Tai·~achs q_~e _el Viejo. e_nsáyo, que detecta éantidades dis-
(a) Reacción de intercambio Fosfato Clnasa . se transforma en e, y así sucesivamente:
Grupo amino minuidas de hexÓsaminldasa A? -
{b) Adkión Fosfato
Trall5aminaSa
Fosforilasa .· ;¡_>. A.....¡.B.....¡.C-+-D
(c}Eliminadón
Grupoamino
Fosfato
Grupoamino
Aminasa
Fosfatasa
Oesamin~
·. ,p ifiJW~J¡ ;~iUI. 1(!,¡ :l~: Las moléculas de la vía reciben el nombte de intermediarios,
puesto que los productos de una reacción se vuelven los sustratos
4.ligadura ·Unión de dos sustratos con gasto de energía defATP Sintetasa de la próxima. El lector escuchará a veces nombrar a las vías me..
tabólicas como metabolis111!) intermedio. Ciertos intermediarios,
R,E.VIS IÓN denominados intermediarios clave, partlcipan en más de una vía y
:;_¡~i:;;i11.
Nombre el s~ato para las enzimas lactasa, peptida. actúan como puntos de ramificación para la canalización de un
que gana electrones o pierde H+ se reduce; Una manera de inter- Una peptidasa es una enzima que elimina un aminoácido a partir · -- sa, lipasa y sacarasa.
sustrato hacia una dirección u otra. Por ejemplo, la glucosa es
pretar esto e_s recordar que el agregado de electrones cargados ne- de un péptido. 12. Relacione el tipo de reacción o enzima de la columna un intermediario clave en varias vías metabólicas.
gativamente reduce la carga eléctrica sobre la molécula. Asimismo, de la izquierda con el grupo o partlrula involucrada En muchas formas los grupos de vías metabólicas son bastan-
la pérdida de un protón con carga posítiva deja un electrón con Reacciones de adición-eliminación-intercambio Una reacción de a) Cinasa 1. Grupo amino te similares a un mapa de rutas detallado (Fig. 4-10 lB). Del mis--
una carga negativa, lo que nuevamente reduce la carga total sobre adición agrega un grupo funcional a uno o más de los sustratos. mo modo que el mapa muestra una red de caminos que conectan
b) Oxidación 2. Electrones
la moléa:tla. Por el contrario, se dice que las moléculas que pier- Una reacción de eliminación remueve un grupo funcional de varias ciudades y pueblos, puede imaginarse el metabolismo co-
den electrones o ganan H+ se oxidan. uno o más de los sustratos. Los grupos funcionales se intercam- e) Hidrólisis 3. Grupo fosfato mo una red de reaCciones químicas que conectan varios produc-
bian entre los sustratos dtuante las reacciones de intercambio. d) Transaminasa 4.Agua tos intermedios. Cada ciudad o pueblo es un intermediario quí-
Reacciones de hidrólisis-deshidratación Las reacciones de hidróli· Por ejemplo, pueden transferirse grupos fosfato desde una mico diferente. Los caminos de un sentido de drculadón corres-
sis y deshidratación son iniportantes en la degradación y síntesis molécula a otra durante las reacciones de adición, eliminación o Respuestas en la p. 126
ponden a reacciones irreversibles, y las grandes ciudades con ca-
de las biomoléculas grandes. En las reacciones de deshidrata- intercambio. La transferencia de grupos fosfato es un medio im- minos que se dirigen hada varios destinos son los intermediarios
ción (de-, fuera; hydr-, agua), una molécula de agua es uno de los portante de modulación covalente ( íílll: p. 41), que hace que las clave. De la misma forma que puede haber más de una alternati-
productos. En muchas reacciones de deshidratación, dos molécu- reacciones se activen o se detengan o que. aumente o disminuya METABOLISMO va para ir desde un lugar a otro, pueden existir varias vías entre
las se combinan para dar una sola, con la pérdida de agua en el su velOCidad. Muchos tipos de enzimas catalizan reacciones que cualquier par de intermediarios químicos dado.
El término metabolismo hace referencia a todas las reaccio-
proceso. Por ejemplo, los monosacáridos glucosa y fructosa se transfieren grupos fusfato. Las dnasis transfielen un grupo fosfa.. nes químicas que ocurren en un organismo. Estas reacciones 1)
unen para formar una molécula de sacarosa ( ~ p. 27). En dicho to desde un sustrato a una molécula de ADP para generar ATP, o
extraen energía de las biomoléculas de los nutrientes (como pro- Las células regulan sus vías metabólicas
proceso, una molécula de sustrato pierde un grupo hidroxilo desde una molécula de ATP a un sustrato. Por ejemplo, la creatin· teínas, hidratos de carbono y Upidos) y 2) sintetizan o degradan
(-OH) y la otra molécula de sustrato pierde un hidrógeno para ge-- dnasa transfiere un grupo fosfato desde creatín fosfato a ADP, pa- ¿Cómo regulan las células el flujo de moléculas a través de sus
moléculas. Amenudo, el metabolismo se divide en catabolisino,
nerar agua, Hp. Cuando el resultado de una reacción de deshi- ra formar ATP y dejar creatina libre. reacciones que producen energía a través de la degradación de
vías metabólicas? Lo hacen de cinco maneras básicas:
dratación es la síntesis de una nueva molécula, el proceso recibe La adición, eliminación e intercainbio de grupos amino (m
biomoléculas grandes, y anabolismo, reacciones que utilizan 1. 'Mediante el control de la concentractón de las enzimas
el nombre de síntesis por deshidratación. p. 31) son también importantes en la ·uti.llzi¡,ctón de aminoácidos 2. Mediante la producción de moduladores alostérlcos y co-
energía y producen la síntesis de biomoléculas grandes. Las reac-
En una reacción de hidrólisis (hy4ro, agua; lysis, aflojar o di- del organismo. La remoción de un grupo ámino de un aminoáci- ciones anabólicas y catabólicas ocurren simultáneamente en célu· valentes
solver), un sustrato se transforma en uno o más productos me- do o péptido es una reacdón de desaminación, que se ilustra en 3. Mediante la utilización de dos enzimas diferentes para ca-
las de todo el organismo, de manera tal que, en cualquier mo-
diante el agregado de agua. En estas reacciones se escinden los en- la figura 4-19b, p. 111. I.a adición de un grupo amino es una ami- mento dado, algunas biomoléculas están sierido sintetizadas talizar las reacciones reversibles
laces covalentes. de la molécula de agua (se "lisan''), de manera tal nación, y la transferencia de un grupo amino desde una molécu- mi!!Utras que otras están siendo degradadas. 4. Mediante el aislamiento de enzimas dentro de los orgánu-
que el agua reacciona como un grupo hidroxilo (-OH) y un hidfó.. la a otra recibe el nombre de transaminación. los intracelulares
I.a energía liberada de los enlaces químicos de las biomolécu-
geno (-H). Por ejemplo, puede eliminarse un aminoácido del ex- 5. Mediante el mantenimiento de una relación óptima entre
las o almacenada en ellos durante el rru:tabolismo se mide co-
tremo de un péptido mediante una reacción de hidrólisis (véase Reacciones de ligadura Las reacciones de ligadura unen dos mo- ATPyADP
múnmente en kilocalorias (kcal). Una kilocaloría es la cantidad
la Fig. 4-19a, p. 111). léatlas usando enzimas conocidas como sintetasas y de la energía
de energía necesan'á para elevar la temperatura de llitro de agua En el capítulo 2 ( ~ p. 43) se examinó la, modificación de la
Cuando el nombre de una enzima está formado por el nom- del ATP. Un ejemplo de reacción de ligadura es la síntesis de ace- en 1 grado Celsius. Una ldlocaloria es lo mismo que una Caloría, concentración de las enzimas. Las secciones siguientes analizan
bre de un sustrato más el sufijo -asa, la enzima produce una reac- til ccenzimaA (acetil CoA) a·partir de ácidos grasos y de coenzima
con C mayúscula, utilizada para cuantificar el contenido de ener- los cuatro ítems restantes de la lista.
dón de hidrólisis. Un ejemplo es la lipasa, una enzima que degra-- A El acetil CoA es una molécula importante en el 01ganiSm0¡ co- gía de los alimentos. Una kilocaloria es también equivalente a 1
da lípidos grandes en lípidos más pequeños mediante hidrólisis.. mo se estudiará en la próxima sección. 000 calorías (con e minúscula). Modulación de enzimas Los moduladores, que alteran la activi·
;~
~ dad de una proteína, se presentaron también en el capítulo 2 ( ~

$r
Producción de ATP 103
102 Capítulo 4 Energía y metabolismo celular
G.! FIGURA 4-12 Reacdones metabólicas reversi- !•l lbl (o}
lbl bles e irreversibles (;G¡~;J+il04 (~ilicbSa/J+ c__PO~-
CO, ' H,O

-li·~
{a) Algunas reacciones reversibles que ocurren en el
organismo utilizan una enzima para ambas direccio- ~'"-lt
,¿. 1..
earból'llea
-
catbónlea V <-.o
h~oo~l
nes. (b) Se logra mayor control sobre las reacciones
Ghm•,? ~G reversibles cuando las reacciones directa e inversa !Acido'carbóni§ ! :Gt~-~-~f~fatO] r;~¡;¡_~,~~f~fa!~{~J
requieren enzimas diferentes. (e) la mayoría de las
células del organismo carecen de la enzima glucosa Reacción rev~"ble Reacción reversible que Reacclón Irreversible que
que utiliza una enzima requiere dos enzimas carece de la enzima para
6-fosfatasa, y en dichas células la reacción que se para ambas direcciones la dlrea:ión inversa
muestra en (b) se toma irreversible.
·~""""·

1
Fructosa Fructos:a Hosfato 5-fosfato
0 ....(il,

1 lula envía sustratos a través de las vías que culminan en más sín- próxima secdón se considerará cómo se metabollzan ·las biomo-
tesis de ATP. En la próxima sección, se analiza con mayor profun- léculas para transferir energía al ATP.
Glicerol~ didad el papel del ATP en el metabolismo celular.
DHAP. Glucosa s-fOsfato S IÓN
Nombre cinco maneras en las cuales las células regu·
El ATP transfiere energía entre reacciones Jan el movimiento de sustratos a través de las vfas me-
DHAP"' d¡hldroxíacetona fosfato tabólicas.
La utilidad de las vías metabólicas como proveedores de ener-
VIas metabólicas representadas como un mapa de rutas gía se mide freCÚentemente en ténnínos de la cantidad neta de 14. ¿En qué parte de una molécula de ATP se retiene y al-
Parte da un mapa de rutas ATP que puede proporcionar la vía. Recuérdese del capítulo 2 que macena la energla? ¿En qué parte de una molécula de
el ATP es un nucleótido que contiene tres grupos fosfato ( Eil p. NADH se almacena la energla?
mFIGURA 4-10 Un conjunto de vlas metabólicas se asemeja a un mapa de rutas 33). Uno de los tres grupos fosfato se une al ADP por un enlace 15. ¿Cuál es la diferencia entre las vías aerobias y anaero-
Las ciudades dibujadas en ef mapa son equivalentes a los intermediarios metabólicos. En el metabolismo, puede existir más de una vfa covalente en una reacción que requiere energfa. La energía se al- bias?
para ir desde un intermediario a otro, del·rrtismo modo que en- el mápa existen varias alternativas para llegar desde una dudad a otra. macena en este enlace fosfato de alta energía y luego se libera Respuertas en la p. 126
cuando se rompe el enlace durante la remoción del grupo fosfa-
tabolismo. Si una única enzima puede catallzar la reacción en to. Esta reladón se índica mediante la siguiente reacción:
p. 40). La modulación enzimática está controlada frecuentemen-
te por hormonas y otras señales provenientes del exterior de la cé· cualquier dirección (Fig. 4-12a m), la reacdón avanzará hasta un
lula. Este tipo d_e regulación externa es un elemento clave del con-
estado de equilibrio, según lo determina la ley de acdón de ma- ADP + P1 +energía :;::::;::! ADP-P (= ATP) PRODUCCIÓN DE ATP
trol integral del metabolismo c01porai luego de la ingestión de sas. Por consiguiente, tal reacdón sólo puede ser estrechamente Las vías catabólicas que extraen energía de las biomoléculas y
regulada por moduladores y por el control de la cantidad de en- El símbolo - representa un enlace de alta energía, y P1 es la la transfieren al ATP se resumen en la figura 4-13 ffil La producción
alimentos o durante períodos de ayuno prolongados.
Además, algunas vías metabólicas tienen su propia forma de zima. Pero si una reacción reversible requiere dos enzimas dife· abreviatura para un grupo fosfato inorgánico. Las estimaciones aerobia de ATP a_partir de glucosa sigue comúnmente dos vías: la
rentes, una para la reacción directa y otra para la reacción inver- acerca de la cantidad de energía libre que se libera cuando se es- glucólísis (glyco-, dulce; lysis, disolver) y el ciclo de áct.do cltrico
modulación incorporada, denominada inhibición por retroalí·
mentación. En esta fonna de modulación, el producto final de la sa, la célula puede regular la reacción más estrechamente {Fig. 4- cinde un enlace fosfato de alta energía rondan entre 7 y 12 kcal (también conocido como ciclo de los ácidos tricarboxilicos). Ca-
12b).Si en la célula no existe enzima para la reacdón inversa, la por mol de ATP. da una de~ vías produce pequeñas cantidades de ATP directa·
vía, que se muestra como Z en la figuta 4-11 a actúa como un
reacción es irreversible (Fig. 4-12c). El ATP es más importante como transportador de _energía que mente, pero sus aportes más importantes a la síntesis de ATP es-
modulador inhibitoño de la vía. A medida que la vía procede y se
como molécula almacenadora de energía. Entre otras cosas, las tán constituidos por los electrones de alta energía transportados
acumula Z, la enzima que cataliza la conversión de A a Bse fnhi·
Compartimentación de enzimas_ en la célula Muchas enzimas del células pueden contener sólo una- cantidad limitada de ATP. Un por NADH y FADHz al sistema transportador de electrones en las
be. La inhibición de la enzima enlentece la producción de Z has--
ta que la célula pueda consumirla. Una vez que caen los niveles metabolismo están aisladas en compartimentos subcelulares es- ser humano adulto en reposo necesitaóa almacenar 40 kg (88li- mitocondrias. A su vez, el sistema transportador de electrones
de Z, desaparece la inhibición por retroalimentación sobre la en- pecíficos. Algunas, como las enzimas del metabolismo de los hi- bras) de ATP para proveer la energía necesaria para mantener un · transfiere energfa desde los electrories al enlace fosfato de alta
dratos de carbono, están disueltas en el dtosol mientras que otras día de actividad metabólica, mucho más-que lo que nuestraS cé- energía del ATP. En varios puntos, el proceso produce dióxido de
zima 1 y la vía empieza a tuncionar_nuevamente. Puesto que Z es
están aisladas dentro de orgánulos específicos. Las mitocondrias, lulas pueden almacenar. En su lugar, el organismo adquiere lama- carbono y agua. El agua puede ser utilizada por la célula, pero el
el producto final de la vía, este tipo de inhibición por retÍoali-
mentación se denomina a veces· inhibicián par producto final. el retículo endoplasmático, el complejo de Golgi y los üsosomas yor parte de sus requerimientos diarios de energía a partir de la dióxido de carbono es un producto de desecho y debe eliminarse
contienen enzimas que no se encuentran en el citosoL Esta sepa· energía de enlace quimico almacenada en las biomoléculas com- del organismo.
Emimas y reacciones reversibles Las células pueden emplear reac- radón de enzimas indica que las vías coritroladas por ellas tam· plejas. Las reacciones metabólicas transfieren dicha energía a los Los hidratos de carbono ingresan en la glucólisis bajo la for-
bién están separadas, lo que permite a la célula controlar el meta· enlaces de aita energía-del ATP, o en unos pocos casos, a los enla- ma de glucosa: Los lípidos se degradan en glicerol y ácidos grasos
ciones reversibles para regular la vel~dad y la dirección del me·
bolismo mediante la regulación del movimiento del sustrato des- ces de alta energía del nucleótldo reladonado guanasfn trifos{ato, ( ii p. 27), que posteriormente ingresan a la vía en diferentes
de un compartimento celular a otro. El ais~ento de enzimas GTP. puntos: el glicerol alimenta la glucólisis y los ácidos grasos se me-
dentro de los orgánulos es un ejemplo de compartimentadón es- Las vías metabólicas que aportan la mayoría de las moléculas tabolizan en acetil CoA. Las proteínas se degradan en aminoáci-
~""""~""""' '•"1"""'' l""'"l
.• .
4 tructurnl y functonill (i!ll p. 9). de ATP son aquellas que requieren oÍ<ige;1o (vías aerobias u oxi- dos, que también ingresan en diferentes puntos. Puesto que la
L.:. .;:ri¡--.-~-1'-i~~SN-- :i1~~ dativas). Las vías anaerobias (an-, sin; aer, aire), que son aquellas glucosa es la única molécula que sigue ambas vías en su totalidad,
.............................................................~•
.
Relación entre ATP y ADP El estado energético de la célula es un que pueden proceder sin oxígeno, tam1ñeñ producen moléculas se analizará en primer lugar el catabolismo de la glucosa. Luego
. Inhibición por reti'oallmentaclón mecanismo final que puede influir sobre las vías metabólicas. A de ATP, pero en cantidades mucho menores. El menor rendimien- se estudiará cómo difiere el catabolismo de proteínas y lipidos del
través de una regulación compleja, la relación entre ATP y ADP en to de ATP de las vías anaerobias demuestra que la mayoría de los catabolismo de la glucosa.
8 FIGURA 4--11 Inhibición por retroalimentación la célula determina silas vías que resultan en la síntesis de ATP se animales (el hombre inclusive) son incapaces de sobrevivir por Las diversas secciones de la vía aerobia de producción de ATP
La acumulación del producto fina! Z inhibe el primer paso de !a activan o se inhiben. Cuando los niveles de ATP son elevados, cae períodos prolongados sólo con el metabolismo anaerobio. En la son uñ buen ejemplo de compartimentación. Las enzimas de la
vía. A medida que la célula consume Zen otra reacción metabó-. la producción de ATP. CUando los niveles de ATP son bajos, lacé-
lica, se elimina la inhibición y la vfa se reanuda.
Producción de ATP 105
104 Capítulo 4 Energía y metabolismo celular

~------------------------
h
un:;: r-rr
...

6'¡-·
~?
..
~o,'
i 1

~•.:.
Fruot"" :';"'' · '

1 a K'"' ;Q ~-m

tosa 1,6-b.isfosf.
. "' / 1
m
~~
~
1 Q1
/)L':I=----'·

Este icono representa los


diferentes pasos de la figura
de resumen metabóUco.
REFERENCIAS
Búsquelo en !as figuras & =Carbono
subsiguientes para facilitar o =Oxígeno
el recorrido a través ®"'Grupo fosfato
del metabolismo. (no se muestren !os grupos laterales)

El FIGURA 4-13 Perspectiva de las vias aerobias de produc·


dón deATP
El organismo utiliza la energfa de enlace químico.alm_acenada
en las bíomoléculas para producir ATP. La- glucosa y el glicerol in·
gresan en la vía de la g!ucólisis, Jos aminoáddos entran ¡;liver· en mFIGURA 4--14 G/ucólisis
la via de la glucólisis convierte a la glucosa, un azúcar de
sos puntos a lo [argo de toda ra vfa ylos ácidos grasos ingresan
seis carbonos, en dos moléculas-de piruvato, de tres car·
a la altura del acetit CoA.
bonos. El piruvato es el punto de ramificación del meta·
bolismo aerobio y anaerobio de la glucosa. La glucólisis
aerobia tiene un rendimiento neto de energía de dos
2~ ATP y dos NADH.

glucólisis están localizadas en el dtosol, mientras que las del ddo La glucólisis convierte la glucos~ y el glucógeno en
del ácido cítrico se ubican en las mitocondrias. piruvato 'lJ
aun cuando algunos pasos de la vía requieran aporte de energía. la figura 4-14 mmuestra los pasos de la glucólisis. En el pri·
i~
Durante la glucólisis, una molécula de glucqsa se convierte en ~na parte de la energía liberada durante la glucóllsis se emplea mer paso, la glucosa es fosforilada con la adición de ATP que re-
RE-V 1 S 1-Ó-N dos moléculas de piruvato• mediante una serie de reacciones ca· para la fosforiladón de moléculas de ADP, con retención de ener~ sulta en glucosa &fosfato: la glucosa 6-fosfato es un intermedia.
--·;16. Relacione cada componente de la columna de la iz· talizadas por enzimas, lo que produce una liberación neta de gía en el ATP. Los sucesos de la glucÓ!isis pueden resumirse de la rio dave para la glucólisis y para otras vías que no serán conside-
quierda con la(s) molécula(s) de la(s) que forma parte:
a) Aminoácidos 1. Hidratos de carbono
energía. Así, se considera que la glucólisis es una vía exergónica ¡; siguiente fozma: radas aquí. Véase que cuando la molécula de glucosa de seis áto.
Glucosa+ 2 NAD+ + 2 ADP + 2 P1~ mos de carbono alcanza el final de la glucólisis, ha sido fragmen·
b) Áddos grasos 2. Upidos tada en dos moléculas de piruvato, cada una con tres átomos de
e) Glicerol 3. Polisacáridos 'En condlctones e<!lulates normales, muchos áddos org.l.nlcos, como el áddo pirú· 2 Piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 lizO
d) GlucOsa 4. Protefnas vico y el áddo láctico, están ioniZados y, por conslguienre, ~denominan como el
carbono.
Nótese que la glucólisis no requiere oxigeno. Por consiguien·
5. Triglicéridos anión cotreSpOndlente: p!rovato y lactato. El sufijo -aro ldent!fiOI. a los aniones de -i
Respuesta en !a p.126 te, constituye una vía común del catabolismo aerobio y anaero- 'FJ. ~6" en ~glucosa 6-fosfato"lndicaque el grupo fosfato está unido a! carbono 6
los áddos orgánicos y de algunos ácidos !nmgán!cos.
,;¡ bio d,e la glucosa. de la- molécula de glucosa.

1'
106 Capítulo 4 Energía y metabolismo celular
Producción de ATP 107 .
'-'·
-/tiJADRó:~-~~:::;:;__ Resumen del rendimiento de" energfa de lcis vi~ ·caiabóÍ-i_~~
'i~kt:.:>-· ,_ - - ' ''
Metabolismo aerobio

viA EMPLEA PRODUCE RENDIMIENTO NETO DE ENERG!A •

Glucó/isis 2ATP 4ATP +2ATP


Glucosa -?- 2 piruvato 2NAOH +2NADH•

Metabolismo aerobio ·2 NADH +2NADH


2 piruvato-?- 2 aceti! CoA 2C02

1 1
2 acetil CoA a través del ciclo del ácido cítrico +lATP
2ATP
+6NAOH
6NAOH
2 FAOH 2 +2 FADH1
Rendimiento total de t molécula de glucosa a través de! metabolismo aerobio: <4ATP
+2 NAOH dtoplasmático*
+8 NADH mltocondrial
Rendimiento máximo de ATP luego de fa fosforiladón oxidativa mito(Ondrlal: +2 FADH2

4ATP 4ATP
2 NAOH citop!asmático x 1,5-2,5 ATP/NADH 3-5 ATP
8 NAOH mitocondriales x 2,5 ATPINAOH 20ATP

2 FAOH 2 x 1,5 ATPIFADH 2 3ATP


=30-32ATP

Metabolismo anerQblo REFERENCIAS


VfA EMPLEA PRODUCE RENDIMIENTO NETO DE ENERGIA •=Ca!bono
O=Oxfgeno
Glucosa 2 lactato 2ATP
2NADH
4ATP
2NADH
+2ATP
O_NADH
~= """'"m' A
:No se muestran H y -OH
•tas mo!é<\llas de NADH dtoplasmático no pu&len ingr(:Sqr a las mitorondrias. El rendimiento de ATP de !as mismas depende de si sus electrones se dirigen a NADH o
FAOH2 en las mitocondrias. El RGURA 4-15 Metabolismo del piruvato
El metabolismo anaerobio del piruvato genera lactato {ácido láctico}. En condiciones aerobias, el piruvato se transporta hacia el inte-
rior de las mitocondriasy se convierte en acetil CoA. la unidad aa1o del acetil CoA alimenta luego el del o del ácido cítrico.

Dos pasos de la glucólisis son endergónicos y requieren el des y de la condición de la célula, el piruvato puede destinarse a
aporte de energía de dos moléculas de ATP. Otros pasos son exer· una de dos vías posibles {Flg. ~15 ili), Si la célula contiene la can-
gónicos y producen cuatro A1P y dos NADH por cada glucosa que tidad de oxígeno adecuada, el piruvato prosigue hada el ciclo del
ingresa a la vía. Por consiguiente, el rendimiento neto de energía ácido dtrico. Si la célula au:ece de oxigeno suficiente para las vías •''<' ~.E;: 1 S 1 Ó N El piruvato ingresa al ciclo del áddo cítrico en el
metabolismo aerobio
de cada molécula de glucosa es de dos A1P y dos NADH. El cua- aerobias (condición que puede estar causada por muchos factores, *~'::.iJY19. Utilice la figura 4--14 para identificar los pasos de la
dro 4-S @proporciona un resumen del_ rendimiento de energía de como por ejemplo el ejercido agotador), el piruvato se transfor- '-''j':" glucólisis que son: Si la célula tiene una adecuada cantidad de oxígeno para el
varias vías catabólicas. ma en lactato con la intervención de la enzima lactato deshidto- a) obviamente exergónicos metabolismo aerobio,las moléculas de piruvato formadas a partir
genasa, mencionada anteriormente: b) obviamente endergónicos de la glucosa -durante la glucólisls son transportadas hacta las mi-
RE-VISIÓN e) catalizados por cinasas tocondrtas {Fig. 4-15). Una vez en la matriz mitocondrial, el piru-
~·:~~-/ b. ¿Las reacciones endergónicas liberan o retienen ener- d) catalizados por deshidrogenasas {Sugerenda: véa- vato se convierte en ell,ntermediario clave acetil CoA. Como lo
-~,,~- gla en !os productos? se el cuadro 4-4,)
NADH NAO+ e} reacciones de deshidratación sugiere su nOmbre, esta mol&ula posee dos partes: una unidad
18. En su conjunto, ¿es !a glucólisis una vía endergónica o aaW de dos carbonos, derivada del piruvato, y una coenzima.
exer!:)ónka? Piruvato Lactato 20. la enzima lactato deshidrogenasa actóa sObre ellac· La coenzima A se fabrica a pá.rtii de la vitamina ácido pantoté-
Respuestas en la p. t26 Lactato deshidrogenasa tato por- {¿adición o remoción?) de un/una- y
nico. Al igual que las enzimas, la coenzlma Ano se consume du·
unluna - . Este proceso se denomina- (¿oxida-
ción o reducción?). rante las reacctones metabólicas, y puede ser reutilizada. La sínte-
La conversión de piruvato en lactato transfmma un NADH Respuestas en la p. 126 sis de acetil CoA a partir del piruvato i de la coenzima A es una
nuevamente en NW, cuando un átomo de hidrógeno y un elec-
El metabolismo anaerobio convierte al píruvato reacción exergónica que produce una molécula de NADH. Duran-
trón se transfieren a. la molécula de lactato. Como resultado, el
en lactato te la reacción, uno de los tres átomos de carbono del piruvato se
rendimiento neto de energia del metabolismo anaerobio para una
combina con oxígeno y se libera bajo la forma de dióxido de car-
El piruvato es el punto de ramificación, al igual que las duda- molécula de glucosa son dos moléculas de A1P y ninguna de
bono (COz), con la producctón de acetil CoA con sólo dos carbo-
des principales en un mapa de rutas. En función de las necesida-. NADH (cuadro 4-5). nos.
108 capítulo 4 Energía y metabolismo celular Producción de ATP 109

Mafrii
initocondrial

2H,O

;~

~'

1 1
f'

REFERENCIAS
•=Ca!bonO
o =Oxfgeno
~=eo.,;maA·
· No sa riruastran !os grupos laterales t
1

m FIGURA 4--16 El dcfo del áddo átrico Í'


Una unidad acilo de dos carbonos del acetil CoA se combina con una molécula de oxalacetato, de cuatro carbonos, para producir ci-
!: @} la energía fiberada ®lLa energfa de los electro- @ AJ final del slst::-- @énLa energfa potencial almacenada
trato. Cada ronda completa d~l ciclo libera dos Carbonos bajo la forma de dióxido de carbono y produce un ATP, tres NADH y un FADH2• durante el metabolls- nes de alta energía que se transportador de electrones, el gradiente de concentración de H+
mo es capturada por despl~ a lo f<!r9o de los los electrones se encuentran -se convierte en energfa
parte de !os electrones comple¡os proteiCOS del s!s- nuevamente en su estado cinética cuando !os H+ pasan
E de alta energia trans- tema transportador de ener- enefi¡éti.co normal. Se unen a través de !a ATP sintasa.
gfa bombea H+ desde la ma- 0011 H'.Yoxfgenopara d 1 • · ••
El acetil CoA libeta su unidad acilo de dos átomos de carbono de cuatro carbonos remanente, está preparada para iniciar nue. !i portadosporNADH
YFAOH¡,.
trizhaclaelespaclointer·
membrana produc1r agua.
Parte. e aenerg1ac¡netica
sa retiene como ATP.
en la vía del ciclo del ácido cítrico (Fig. 4-16 1!1). Esta vía fue des- vamente el ciclo.
crita por primera vez por Hans A. Krebs, y por lo tanto también En el siguiente paso del metaboliSmo aetobio, NADH y FADHz
recibe el nombre de Ciclo de Krebs. Puesto que I<rebs describió
otros ciclos metabólicos, evitaremos la confusión usando el tér-
transfieren sus electrones de alta energía· al sistema t:Iansportador de
electrones y regresan al ciclo del ácido dtrico como NAD?y FAD+.
1 ~ AGURA 4--17 Sistema transportador de electrones y sin tesis de ATP a través de la fosforiladón oxidatíva

mino ciclo del ácido cítrico; El ciclo del. ácido cítrico constituye 1
un ciclo interminable que agrega carbonos desde acetil CoA en
¡;:ada ronda del ctdo y produce" ÁTP, electrones de alta "energía y
El sistema transportador de electrones transfiere l energía liberada por dichas reacciones se utiliza para bombear W
desde la matriz mitocondrial hada el espado intennembrana (pa-
H+ del conjunto de-iones W de la matriz. Los átomos de hidróge-
no resultantes reaccionan luego con un átomo de oxígeno,lo que
dióxido de carbono. energía al ATP desde NADH y FADH2 so 2 de la Fig. 4-17). Este movimiento de H+ hacia el espado in· produc~:f;na molécula de agua, lizO.
La unidad acilo de dos carbonos ingresa al ciclo del ácido ci-
trico a través de su combinactón con una molécula de oxalace-
El paso final de la producción aerobia de ATP es la transferen-
cia de enb:gía desde los electrones de alta energía de NADH y t tennembrana genera un gradiente de concentración de H+. Lue-
go, a medida que los H+ se desplaZan nuevamente hacia la matriz ;;j:R·ÉV 1s 1 ó N
tato, de cuatro ca!bonos, qq:e es el último intermediario del ci- FADHzal ATP (Fig. 4-17 m). Esta transferencia de energía es posi- mitocondrtal (a favor de su gradiente de concentración, paso 4), ~::~~ ~' 21. ¿Qué es la fosforiladón?
clo. La molécula de citrato resultante, de seis átomos de carbo- ble gradas a un grupo de proteínas mitocondriales denominado 1~ energía potencial almacenada en el gradiente de concentración 22. ¿Es endergónico o ex:erg6nico el movimiento de electro-
no, pasa luego ·a través de Una serie de reacciones hasta que sistema transportador de electrones, localizado en la membra- se transfiere al enlace de alta energía del A1P. La síntesis de ATP nes a través de! sistema transportador de electrones?
na mitocondrial interna ( ~ p. 64). Los- complejos pÍ:oteicos del Respuestas én la p. 126
completa el ciclo como otra molécula de oxalacetato. La mayor mediante el empleo del sistema transportador de electrones se de-
parte de la energía liberada por las reacciones del ciclo es captu- sistema transportador de electrones incluyen enzimas y proteínas nomina fosforilación oxidativa, puesto que el sistema transpor-
rada como electrones de alta energía en tres moléculas de NADH que contienen hierro denominadas citocromos. tador de electrones requiere oxígeno para actuar como aceptar fi. La síntesis de ATP está acoplada al movimiento de
y una de FADHz. Sin embargo, parte de la energía se emplea pa- El movimiento de los electrones a través del sistema transpor- nal de electrones y H+. iones de hidrógeno
ra generar el enlace fosfato de alta eneígía de una molécula de tador de electrones puede déscribirse mediante un modelo deno- Al final de la cadena transportadora de electrones, los electro- Como se ha visto, la energía liberada por los electrones que se

l
ATP, y el resto se libera en forma de calor. En dos de las reaccio- minado teoría quimiosmótica. De acuerdo con este modelo, a nes de alta energía han entregado la pordón aprovechable de la desplazan a través del sistema transportador de electrones se al-
nes se remueven el carbono y el oxígeno bajo la forma de dió- medida que los pares de electrones de alta energía pasan de un energía almacenada en ellos. En ese punto, cada par de electrones macena como energía potencial. en Jos H+ concentrados en el es-
xido de carbono. Al final del ciclo, la molécula de oxalacetato complejo a otro a lo lmgo del sistema transportador, parte de la que pasa a través del sistema transportador se combina con dos pado intermemb~a. Esta energía almacenada se convierte en

1
110 capítulo 4 Energfa y metabolismo celular
Producción de ATP 111.
energía de enlace químico cuando los iones retoman a la matriz mi-
que puedan ingresar en la vfa glucolíti~, estas moléculas de glu-
tocondrial a través de una proteína conocida como F¡Frfi.1Pasa, o
cosa deben ser fosforiladas a glucosa 6-fosfato con la ayuda de {a) Catabolismo de protefnas
ATP sintasa (Fig. 4-17, paso 4). A medida que l~.W se desplazan una molécula de ATP. Las proteínas se degradan en amiooácldos por hidrólisis
nuevamente hada la matrizmitocondriala través de un poro en la de sus enlaces peptídicos.
La mayoría de las molérulas de glucógerio que sufren glucoge-
enzima, la sintasa transfiere la energía dnética de éstos al enlace fos.
nólisls se convierte directamente en glucosa (}.fosfato, en una
fato de alta energía del ATP. Puesto que las conversiones de energía
nunca son completamente eficientes, una parte de la energía se Ji. reacción que escinde una molécula de glucosa del polímero con H OH H(ÓH'\H o
la ayuda de un fosfato inorgánico del citosol. Puesto que la fosfo. t 11 ! t u !j 1 -
bera como calor. Se produce un máximo de una molécula de A1P '"'-C-C-N-el.;_G-N C-e
rilación directa de glucógeno a glucosa 6-fosfato ahorra uri ATP, 1
por cada tres H+ que pasan por la enzima. ' , [ ¡, 'oH 1
esta vía tiene un rendimiento neto de una molécula de ATP.adi- A ~: ~}
cional por cada molécula de glUcosa {máximo de 31-33 ATP para Protefna o pép;ido - 1
El rendimientQ de energía máximo de una molécula

1
el metabolismo aerobio). ·
~~'.~¡~~;,,¡ ¡ H,o
11
de glucosa es de 30--32 ATP
Si se calcula el rendimiento potencial máximo de energía pa- Las proteínas pueden catabolizarse para producir ATP El primer pa-
ra el catabolismo de una molécula de glucosa a través de las vías so en el catabolismo de proteínas es la digestión de una proteína en
aerobias; el total resulta ser de 30-32 ATP (cuadro 4-5). Nótese polipéptidos más pequefios por parte de enzimas denominadas pro- Péptldo + Aminoácido
que hablamos de rendimiento potencial. Esto se debe a que las mi- teasas. Una vez que se· ha realizado esto, las enzimas conocidas co-
tocondrias no funcionan a su capacidad máxima. Existen varias mo peptidasas esdnden los enlaces peptídicos de los extremos del
~ ~ 40 H, ~ #O
···C-N-C-C N-C-e
razones para esto, como el hecho de que un determinado núme- polipéptido, lo que produce la liberación de los aminoácidos indivi- ,J.:,
m
'oH ./
N ' ' OH
~
ro de H+ se fuga desde el espado intermembzana de regreso a la duales (Flg. 4-19a !SI). La mayoóa de los aminoácidos utilizados pa-
BJ
matriz mitocondrial. · ra la síntesis de ATP no proviene de la degradación de proteínas en
Una segunda fuente de variabilidad en el número de molécu- las células, sino del exceso de aquéllos en la dieta. {b) Desam!naclón
las de ATP que se producen por cada molécula de glucosa provie- glucógeno, las proteínas y los Iípidos para fabricar ATP? La ~es­ Los aminoácidos pueden convertirse en intermediarios .de la la remoción del grupo amino de un aminoácido
genera amonfaco y un ác!do orgánico;
ne de las dos moléculas de NADH citosólicas producidas durante puesta es una serie de vías que convierten dichas biomolétulas en glucólisis o del ciclo del áddo cítrico. El primer paso de esta con-
la glucólisis. Estas moléculas de NADH soh incapaces de ingreSar intermediarios que luego participan en la glueólisls y en el ciclo versión es la desaminación, que genera una molécula de amonia-
H NAO + H20 NADH + H+
. a las mitocondrias y deben transferir sus electrones a través de del áddo cítrico (véase una perspectiva· en la Fig. 4-13, p. 104). co y un ácido orgánico (Fig. 4-19b). Entre los ácidos orgánicos 1\¡p \.~ o~ #o
transportadores de membrana. Dentro de una mitocondria, algu- que se producen por desaminación se encuentran piruvato, acetil /N-c-e, _.- ·=- ·_-.- <' Ntfa + c-e
nos de esos electrones se dirigen al FADH 21 que tiene un rendi- El glucógeno se convierte en glucosa El glucógeno, un polímero de CoA y varios intermediarios del dclo del áddo cítrico. De esta for- H ~ OH ~~minación~ Amonraco J,.. 'oH
miento potencial de sólo 1,5 ATP, en lugar de los 2,5 ATP fabrica- glucosa, es la principal molécula de $ztacenamiento de hidratos ma, los aminoácidos ingresan a las vías del metabolismo aerobio
Aminoácido
~
dos por el NADH m!tocondrial. Si en lugar de ello los electrones de carbono en los animales. Cuando el aporte de glucosa desde el y se vuelven parte del proceso de producción de ATP descrito pre- Ácicb o¡gánico
citosólicos se dirigen al NADH mitocondrial, pueden producirse exterior del cuerpo es menor que lo que las células del organismo viamente. ¡
necesitan para sintetiw ATP, las células cuentan en primer lugar Los grupos amino de los aminoácidos se eliminan como amo-
lllt~:~~%~~1
dos moléculas de ATP adicionales.
A pesar de la variabilidad, en todas las condiciones el rendi- con la energía almacenada en los enlaces químicos del glucógeno. níaco (NHJ. Luego, captan rápidamente iones hidrógeno (fl+)
miento de ATP, del metabolismo aerobio de la glucosa excede am- la degradadón de glucógeno, o glucogenólisis, está bajo el control transformándose en iones amonio (NH/), como1o indica la figu-
pliamente 'el débil rendimiento de dos ATP que se observa en la de varias hormonas, como se estudiará en el capítulo 22. ra 4-19c. Puesto que tanto el amoníaco como los iones amonio (el a-amon!aco eS tóXico y ~be ·conVertirse e~ U~
conversión anaerobia de la glucosa a lactato (Ftg. +15 y cuadro 4- En la glucogenólisis, el glucógeno se degrada en intermedia- son tóxicos, las células hepáticas Jos transforman rápidamente en
5). La baja eficiencia del metabolismo·anaerobio limita mucho su rios de la glucólisis. Sólo alrededor del lO% del glucógeno alma- urea {CH 4Nz0). La ruea es el principal desecho nitrogenado del H'
utilidad en la mayaóa de las células de los vertebrados, cuya de- cenado se hidroliza a moléculas de glucosa (Fig. 4-181!1).-Antes de organismo y se excreta por los riñones. NHa NH 4+ - Urea
Amoniaco Amonio
manda de energía,metabóllca es mayor que la· que puede abaste-
cerse de esta manera. Algunas células, como las del músculo en Glucógeno LoS !ípidos rinden más energía por unidad de peso que la gluco-
ejercido, pueden tolerar el metabolismo anaerobio durante un sa o fas protefnas Los lípidos constituyen la prin<;ipát moléculi
período de tiempo limitado. Pero al fÍnal deben desplazarse nue- ~ de almacenamiento de combustible dcl organismo puesto que tie- PREGUNTAS
vamente al metabolismo aerobio. nen mayor contenido de energía que las proteínas o los hidratos " El USO' de agua en !a reacción
H,o,/ \ 1 P, de carbono. Cuando el cue!po necesita utilizar la ene.rgía almace- (b) da a la reacción e! nomtm de:

~/': ~"%':¡
e R~)ÍISIÓN nada, las lipasas degradan a los lípidos en glicerol y áci~os grasos (1) hidratación
}~,,,~-23. Describa dos diferencias entre el metabolismo aerobio y a través de una serie de reacciones denominadas en conjunto co- {2) hldróHsls
~~]7 anaerobio de la glucosa. mo lipólisis (Fig. 4-20 la). El glicerol ingresa a la glucólisis apro-
{3} deshidratación
Glucosa ,..:_···,;_. ADP Glucosas-fosfato o Nombre a la familia de enzimas qua catalizan
24. ¿Cuál es el papel del oxigeno en la fosforilaclón oxidatlva? · ~ATP> Ximadamente en la mitad de la vía y sufre las mismas reacciones fa reacción indicada en (a).
--:~·t-"" que la glucosa a partir de dicho punto. ·
25. ¿De qué manera resulta esencial para la teorla quimios· .' ~
mFIGURA 4-19 Catabolismo de protelnas y desaminadón
mótica de la sfntesis de ATP la separación de las mito- La conversión directa da glucógeno Las largas cadenas de carbono de los áddos grasos no son tan
condrias en dos <ompartimentos? en grucosa S-fosfato ahom! un ATP fádles de convertir en ATP como la glucosa o los aminoácidos. La
Respue;tas en la p, 127 por molécula de glucosa. mayoña de Ios ácidos grasos,...dében ser transportados desde el d· unidades acilo de dos carbonos alimentan directamente el ciclo
toso! hasta la matriz mitocondrial. Allí, se desensamblan lenta- del ácido cítrico. Puesto que pueden pro'dudrse muchas molécu~
ffi FIGURA 4-18 Gfucogenólisis, la degradadón del glucógeno mente a medida que se cortan unidadesaedÓs carbori.Os desde el' las de acetil CoA a partir de -~ único áddo graso, los lípidos con-
Las biomoléculas grandes pueden utilizarse para El glucógeno puede transformarse directamente en glucosa 6- tienen 9 kcal de energía almacenada por gramo, en comparación
extremo de la cadena, una unidad a la vez, en un proceso llama-
produdrATP fosfato por la adidón de fosfato. El glucógeno que se degrada do betaoxidadón. con las 4 kcal por gramo de las proteínas y los hidratos de carbo-
Se ha estudiado cómo se utiliza la glucosa para la producción primero a g!u<osa y luego se fosforita le "cuesta~ a la célula un En la mayoria de las células, las unidades de dos carbonos pro- no. En el hígado, si la producción de acetll CoA excede la capad·
de ATP, pero ¿cómo se emplean las biomoléculas grandes como el · ATP adicional. Veniey¡.tes de los ácidos grasos se convierten en ~til CoA, cuyas dad del ctclo del ácido dtrico para metabolizar las unidades adlo,
el exceso de acetil CoA se convierte en cuerpos cetónicos, ácidos
112 Capítulo 4 Energía y metabolismo celular Vías de síntesis 113

ner de una adecuada provisión de m¡trientes orgánicos, así


~,,~,,, Trigno~érido 1"""" 1
como de energía en forma de ATP.

~' triglicéridos
~ t.asflpasasd!gierena!os .~'
en glicerol z0 El glucógeno puede fabricarse a partir de la ENERGÍA Y E)ERCIC!O ( GIU¡;,i,) ,_________ J
1 y ál:kl~-~~-~·--
3
¡=-"'~------~""'
Glicerol glucosa El ejércido-es la actiVidad qtie !llás _energia cói1Sume, Y!a fá'tta
1V: B glicerol se toma un sustrato El glucógeno, la principal forma de almacenamiep.to de
de !a glucól!sis. de emirgla- para la '«intracci_ófi rri_ushJJ_ar t;5 una ü!Usa iffi¡iortan·
glucosa en el organismo, se encuentra en todas las células,
~v.o~---
te de tallSancio ITIUScu!ar :d-~_rante_ l~s:seslones de ejercido pro-
pero el hígado y los músculos esqueléti¡;:os contienen con· longado. los hidratos "de carbono_ 5?-"_ _el _conlbusti?Je preferido

•'1'
Q~c/',/vO'-.riOV0'-.0/0 centraciones particularmente elevadas. El glucógeno de los
' por el músc~!o esquelético.- En-cada mon1ento, el s~r hUfllan~ : :·
HO' Ácido graso múscufos esqueléticos proporciona una fuente de energía
lista para la contracción muscular. El glucógeno del hígado
adu_ltotiene unas4 000 k<al de_energía ~hna_ceÍlada como_ gl~~~­
""1'
1
cógeno (3 OQ{l k<a! en el hígado y _1 00~ k9l _e_nel,múscu!o_es~, ·
actúa como la fuente principal de glucosa_para el cuerpo en quelétlco)~ que proveen e_nergfa sufide~te para realizar ejerd~
Cítosol los períodos entre las comidas. Se estima que el hígado do de iñtensidad moderada durarÍte a'!rededor de tres hOras.
conserva alrededor de un cuarto de la provisión de glucosa c?mparatiVamenté, el éuer¡)o alma_Cena ·apr?Ximád_ame'nte _10; &\"'.·
~
- ·-·"óncortaum·. ,"/,·
almacenada como glucógeno. Una vez que el catabolismo
consume el glucógeno, las células deben recurrir a lípidos
ooo kcal dC: eriergla e() JOS_ !rpi~o_S ~el t~jido -~~iposo,:t¡ue pro· ~
~~o.:::"'"¿~;·"'cl'"
oxidacl dos carbOno" y proteínas como fuente de energía.
porciona energla suficiente para corre_r_ 100 millas~-¿P_l)T:qUé ex.:--
wlo de . grasos. y perir;'entan !os atletas cansando_ muscular con serriejanteS d~:.
La síntesis de glucógeno es esencialmente la inversa de
pós_itos de_ energlil? De hecho, el cansando muscUlar se pres;mta
1 la degradación de glucógeno (éstudiada en la secdón ante-- cuando se agotan los depósitos de hidratos de cárbono, pu-esio
rio[). Las moléculas de glucosa individuales pueden aso.. q~ii loS !ljjidos no-PUe<ien- convertirse en ATP tan=ráPidainente
darse para formar glucógeno, y la glucosa 6-fosfato de la

~"-'''0!::::'
como Jos hidratos de <arbonO•.Por consiguiente, a_medida i¡~_e
glucólisis puede sintetizar glucógeno si se elimina el ~po se consumen Jos depósitos de hidratos de tai"bono, el ~rganis~
· fosfato (véase Fig. 4-18). Una única partícula de glucógeno mo n~curre a sus depóSitos de !ipid_os, _1~ que ~ace que el atleta
.f_f,J-,. las unidades ~A y pueden en el dtoplasma puede contener hasta 55 000 moléculas de deba realizar el ejercicio a un rit!Jio ·más lento, que_·c?i_ndsJ_e_ ~?~ ·.
~J man !)n acebl ic!o del glucosa asociadas. la velocidad a !a cual !a energla· almacenada e_n!Os-_JfPittOS.se ·
utilizarse :0 el e
treldo,~:-~,:s-·· .. · convie~e ~n energra· de!'-!?·. · IH FIGURA 4-21 Gluconeagénesis
La glucosa puede produdrse a partir El glicerol, los aminoácidos y el lactato pueden utilizarse para fa-
de glicerol o de aminoácidos bricar glucosa por medio de una serle de reacciones que son si·
La glucosa es uno de los intermediarios metabólicos da-
milares a la inversa de la vía de la g!ucó/isis. Sólo el hígado y los
sis de glucosa y produce alrededor de 90% de la glucosa fabricada
riñones son capaces de convertir glucosa 6-fosfato en glucosa.
ve en el cuerpo por muchas razones. Como vimos, el me- por la degradación de lípidos y proteínas.
"""'
mitocondrfal .tabolismo aerobio de la glucosa es la manera más eficiente
~e fabricar ATP, de manera tal que la glucosa es el prindpal REVISIÓN
sustrato para la producdón de energía en todas las células. :-28. ¿Cuál es la diferencia entre la hexocinasa y !a glucosa molécula tan importante para las células que el cuerpo la sinteti-
6-fosfatasa? (Sugerenda: véase cuadro 4-4.} zará si la dieta resulta deficiente, Incluso los vegetarianos estric-
Íi! FIGURA 4-20 Upólisis Además, y más importante, la glucosa es nonnalmente el
único sustrato empleado para la síntesis de A1P en el teji· Respuesta en !a p. 127 tos, que·no comen productos animales, tienen cantidades consi-
do nervioso. Si se priva al cerebro de glucosa por cualquier der_ables de colesterol en sus células.
metabólicos fuertes que pueden alterar mucho el equilibrio de pH El colesterol puede fabricarse a partir de acetil CoA. Desde allí,
del organismo. Se analizarán los detalles del metabolismo de los periodo de tiempo, sus células empiezan a morir. Por esta razón,
El acetil CoA es un precursor dave para la síntesis resulta sencillo agregar o eliminar grupos funcionales a los anillos
el organismo tiene varias vías metabólicas que puede emplear pa-
ácidos grasos en -el capítulo 22. carbonados para transformar el colesterol en varias hormonas y
ra producir glucosa, lo que garantiza una provisión continua pa· de lípidos
otroS esteroides.
,',R,~VISIÓN
ra el cerebro. Los lípidos son tan diversos que la generalización respecto de
26. La digestión de proteínas a po!ipéptidos ¿es una reac· La fuente más simple de glucosa es la vía glucogenolítica ana- su síntesis resulta dificil. La mayoría de los lípidos se sintetiza por
dónde deshidratación o una reacción de hidrólisis? lizada anterionnente. Pero ¿qué sucede cuando se han agotado enzimas presentes en el retículo endoplasmático liso y en el dto- Las proteínas son la clave para la función celular
27. Conforme a lo que aprend!ó sobre !os nombres de !as todos los depósitos de glucógeno del organismo? En ese caso, las sol. Los áddos grasos se fabrican en el citosol mediante una enzi. Las proteínas son moléculas que dirigen a la célula día a día.
enzimas, ¿qué nombre le darla a las enzimas que eli- células pueden recurrir a los lípidos y a laS proteínas para obtener ma llamada áddo graso sintetasa, que vincula a los dos grupos aci- Las enzimas proteicas congoJan la síntesis y degradación de hi·
minan un aminoácido de una molé<ula? los intermediarios necesarios para fabric::ar glucosa. lo de dos carbonos del acetil CoA (Fig. 4-22 1!1). El proceso tam· dratos de carbono, lípidos, proteínas estructurales y moléculas de
Respuestas en !a p. 127 La producción de glucosa a partir de precursores como las pro- bién requiere hidrógenos y electrones de alta energía del NADH. señalización. Los transportadores y poros proteicos en la mem.
teínas o el glicerol de los lípidos es un proceso conocido como El glicerol puede fabricarse a partir de la glucosa o de interme-- brana celular y en las membranas de los orgánulOs regulan el mo-
gluconeogénesis, literalmente, "nacimiento de glucosa nueva" diaños de la glucólisis. La combinadón de glicerol y ácidos grasos vimíento de moléculas hada y desde los compartimeÍltos. Otras
(Fig. 4-21 m). La vía es similar a una glticólisis inverSa, pero utili· en los triglicéridos ocurre en el retículo endoplasÍnático liso. Los pa- proteínas forman el esqueleto estructural de células y tejidos. Así,
ViAS DE SÍNTESIS za enzimas diferentes para algunos pasos. La gluconeogénesis sos de fosforllación que transfonnan a los triglicéridos en fosfolípi· m
la síntesis de proteínas es crítica para función celular.
Las reacdones metabólicas analizadas hasta aquí han sido puede comenzar con glicerol, con vario~ aminoácidos o con lac- dos también tienen lugar en el retículo endoplasmátii:o. El poder de las proteínas depende de su gran variabilidad y es-
procesos catabólicos que degradan moléculas grandes en molécu· tato. En todas las células, el proceso puede llegar hasta glucosa 6- El colesterol ( ~ Fig. 2--8) es un componente importante de ped.ficidad. La síntesis de proteínas mediante el empleo de 20
las más pequeñas para retener la energía en el enlace fosfato de fosfato (G-6-P). Sin embargo, sólo las células hepáticas y renales las membranas celulares y forma el esqueleto de las honnonas es- aminoáddos puede compararse con la generación de un idioma
alta energía del ATP. Se examinarán ahora las reacciones anabóli· tienen cantidades significativas de glucosa 6-fosfatasa, la enzima teroides. Generalmente, el colesterol se obtiene a partir de los con un alfabeto de 20 letras: Las upalabras" del "idioma" de las
cas, aquellas que sintetizan polisacáridos, lípidos y proteínas. Pa- que elimina el grupo fosfato de G-6-P para fabricar glucosa. Du- productos animales presentes en la dieta, pero constituye una proteínas varían en su longitud desde tres hasta cientos de letras,
ra llevar a cabo las reacciones de síntesis, una célula debe dispo- rante periodos de ayuno, el hígado es la fuente primaria de sínte--
114 capítulo 4 Energía y metabolismo <:elular
Vías de síntesis 115 ·

formación que necesita una célula para .generar una proteína par·
ticular está contenida en un segmeÍlto de DNA conocido como
gen. ¿Qué es exactamente un gen? La definición cambia continua.
mente, pero en este libro diremos que un gen es una región de
DNA que contiene la información necesaria para producir una
PREGUNTA sección funcional de RNA mens:ajeÍo (mRNA). Asu vez, el mRNA
puede emplearse para fabricai una proteína.
¿Porquétlena lam¡fforía
La figura 4-24 ffil representa_l!fl mapa conceptual resumido de
f~¡··.
de los ácidos grasos
un número par{12-24) los principales pasos que existen entre un gen y una proteína fun.
~~-~ de átomos de carbono? dona!. En prime! lugar, unas. ecctón de DNA que contiene~ gen

1 ·~w~----¡
debe activarse, de manera tal que pueda leerse su eódigo. Los ge-

1
nes que se transcriben continuamente se denominan cansb'tutiva-
mente activos. Generalmente, estos genes·codlfican proteínas que
son esenciales para las funciones celulares en curso. Otros genes
Glicerol
rJi'<'v'."'!'vv·-. están reguladas; esto es, su actividad puede verse estimulada (indu.-
dda) o inhibida (reprimida) por proteínas reguladoras.
Una vez que un gen se activa, la transcripción convierte su se-
l

~ i_f'/V'o~A:~/,.,/·v·'-t, cuencia de bases de DNA en túÜragmento de mRNA. El mRNA re-


dentemente fabricado se procesa en el núcleo; sufre un corte y
~·,/v"vOVv"v"'o empalme alternativo (que se analizan en breve) antes de dejar el
Triglicérido núcleo o es "silenciado" y destruido por enzimas a través de una

'f'Cbki!...-A- o-o
-·~
sintetasa
-:&--+ /•v'\/VV'\.A,/
interferencia de RNA. El mRNA procesado abandona el núcleo e in·
gresa al dtoplasma.
Unidad ~ •• ~ rasos Una vez en el citoplasma, el mRNA trabaja junto con el RNA
aci!o 1"W11.lOSg
de transferencia (tRNA) y con el RNA ribos6mico (rRNA) para en~

~
El gftcercl puede fabricarse a las unldades acilo de dos carbooos . ~~~::,~-~~idos samblar los amtnoácidos en cadenas proteicas. Posteriormente,
las proteínas recientemente sintetizadas están sujetas a modifica.
partir de la glucosa a través ·Provenientes del acetll CoA se unen rasos constituyen
de la glucófiSis. mediante la ácido graso sintetasa para l!cérído. La traducción del DNA a proteínas es un proceso dón pOstraducdonal. Se pliegan en sus fonnas complejas, se
formar ácidos. 9~_: . complejo destruyen en péptidos más pequeños por acclón de enzimas, o SU·
~--·----~··· -
fren la adicíón de varios grupos químicos. Estos pasos se explican
!S FIGURA 4-22 Síntesis de lípidos ¿Cómo sabe una célula cuál de las miles de bases presentes en a continuación en este capítulo.
su DNA debe utilizar para fabricar una proteína? Resulta que la in·

lo que da lúgar a miles de proteínas diferentes con funciones di· ta satisfactorio aún. Sin embargo, si tripletes de bases fueran el có- Durante la transcripdón, el DNA dirige la síntesis de
ferentes. Al igual que en un idioma, un "error de ortografía" d_u. digo para moléculas diferentes, el DNA podria crear 43 =64 ami· Segunda base del codón una molécula de mRNA complementaria
rante la síntesis de proteínas puede modificar la función de la noáddos distintos. Estos trtpletes, denominados codones, son u e A G Los primeros pasos de la síntesis de WOteínas están COIDpaitl·
proteína, del mismo modo qtie el cambio de la penúltima letra efectivamente la forma por la cual la información está codificada mentados dentro del núcleo porque el DNA es una molécula muy
transforma el ténniiÍ.o "casa" en "caza". en el DNA y el RNA. La figura ~23 !§muestra el código gehético uu~Phe ucu} ~g}Tyr UG~ey,~ grande que no puede atravesar la envoltura nuclear. La transcrip-
En muchas enfermedades hereditarias. la sustitución de un como aparece en una forma de RNA. Recuérdese que el RNA
uuu iJcc ser UG Term!· C
único aminoácido altera notablemente la estructura de una pro- reemplaza la base timina por uradlo (U) ( ~ p. 33}. ~}leu UcA
UCG ·~ Tenni- M~
.IJ.{L_nae1611
naelótl A
UGG Trp
ción hace uso del Dl'tA como molde para crear una pequeña he-
bra simple de mRNA que puede abandonar el núcleo. La síntesis
teirni. Un ejemplo clásico es-la anemiá falciforme. En esta enfer· De las 64 combinaciones de tripletes posibles, un codón de
~ cuu} ccu} cAU}H CGU}
de mRNA a partir del molde de DNA de doble hebra requiere una
medad hereditaria, el cambio de .un aminoácido modifica la for·
ma de la hemoglobina tanto para que los glóbulos rojos adopten
una fonna de medialuna (falciforme, en forma de hoz), en-virtud
DNA (I'AC) actúa como el iniciador o "c6d6n de inidad6n", que re-
presenta el inicio de una secuencia codificante. Tres codones se
reconocen como terminadores o "codones de terminad6n que 11
,
~ e~ t.eu ccc
i AUU}
CUG
CeA "'
CCG
CAC
~}en CGG
CGA
p IS
CGC Arg U
A
G
C
1 enzima conocida como RNA polimerasa, además de iones de
magnesio o manganeso y de energía en forma de enlaces fosfato
de alta energía:
de lo cual pueden agiuparse en los pequeños vasos sanguíneos y muestran dónde finaliza la seruenda. TodOs los 60 tripletes res--
! fA~~ ACU} MU}Am AGU} U f
bloquearlos. tantes codifican aminoácidos. La metionina y el triptófano tienen !le ACC
ACA Thr
Me AGC Ser C ~ DNA molde+ nudeótidos A, u, C1 G
~
sólo un codón cada uno, mientras que los otros aminoácidos tie· A.UG Met ACG =}Lys AGA}"" A RNA polimerasa,
El "alfabeto" deJas proteínas empieza en el DNA Uno de los mis· nen entre dos y seis codones caQa uno. Así, al igual que las letras AGG G
J j
Mg2+oMn2+

~~""'
terios de la biología hasta la década de 1960 fue la cuestión de e&. conforman las palabras, la secuencia de DNA determina la se· y energía
GCU} GGU} U
mo sólo cuatro bases nitrogenadas en la molécula de DNA -ade· cuencia de aminoád.dos de las proteínas. · 1·~
GU"} v. GCC A!
GcA a
GGC C mRNA + DNA molde
~Jaru
GGA Giy A
nina (A), guanina (G), citosina (C) y timina (T}- podían cOdificar ¿Cómo se traduce la infonnadón del DNA en una. cadena de GUG GCG GGG G
más de 20 aminoácidos diferentes. Si cada base controlara la sin· aminoácidos? En primer lugar, la secuencia de bases del DNA se uti·
tesis de un aminoácido, una célula podría fabricar sólo cuatro liza para crear un fragmento de RNA mensajero (mRNA) en un pro- fil RGURA 4-23 El código genético tal como se presenta en los Cada gen en el DNA está precedido por un segmento prom~/
aminoácidos diferentes. Si pares de baseúepresentaran aminoád· ceso conocido como transcripción (trans, sobre; scribe, escribir). El codones de mRNA. tor, que debe ser activado antes de que pueda iniciarse la tzans!'
dos diferenteS, la célula podría producir 42 = 16 aminoácidos dis.. mRNA deja el núcleo einglesa en el citosol, donde dirige la traduc- Las abreviaturas de tres letras a la derecha de los corchetes indi· cripdón. Las proteinas reguladoras denominadas factores de
tintos. Pui!sto que disponemos de 20 aminoácidos, esto no resul· . ción, el ensamblado de los aminoácidos en proteínas. can el aminoácido que representa cada codón. Se indican tam- transcripción se unen al DNA y activan el proniotor, que le indi·
bién los codones de iniciación y de terminación. ca a la RNA polimerasa dónde debe uniise al DNA ·(Fig. 4-25 e:¡.
t16 Capítulo 4 Energía y metabolismo celular
Vías de síntesis 117 .

~~ .
~
1. .
@LáRNApclim"""'"'"''ruDNA.AJI'\.A;ff~lniJ~11jfi\_
~- . 1
-=.-:'ó-n-~:~~.NAqu~·contiene· ~;-.··'
. . .·.·-•.·.·.· . · .-·-·:~. ':}.·:.' '- ~ .riTf,\flh,''.!UMW.Mil.'l!!lh.
--··-··· ·,• ·' . r
"".-...
.

1
elgensedesenrol!a _¿._ · _.;- ·~

1 las bases de RNA se unen


:al DNA y generan una heb!a
· simple de mRNA.
~~
~B-d•RNA

'.

¡ ). -e

Transcrito Hebra no ANA


de mANA codific:anl:e poHmerasa

8 mANA y la ANA polimemsa


se separan del ONA, y el mANA
®TRADUCGIÓ~·~
~
· se dirige al citoplasma.

1 ----·
Hebra de mRNA
liberada

® MOOIACAC!Ó;,·· .
¡
1 POSTRADUCC!ONAL Deja el núcleo
Juego del procesam!ento

mFIGURA 4-25 Transcrfpdón


Un gen es un segmento de DNA que puede producir una hebra funcional de mRNA. El pareamierito de bases es el mismo que para la
síntesis de DNA. con la excepción de que la base uracilo (U) reemplaza a la timina m.
mFIGURA 4-24 Los prindpales pasos requeridos para convertir el código genético del DNA en una protefna fundonal

Amedida que las bases de RNA se unen a la hebra codificante


de DNA, también se unen entre sí ¡rara crear una hebra símple de r? f.!:;:fl-i
La polimerasa se desplaza a lolargo de la molécula de DNA y ude- Durante la transcripdón, cada base de la hebra codificante del mRNA. Durante la transcripción, las bases se unen a una velad- ,;R;.EVISIÓN . .
senrolla" la doble hebra mediante la rotura de los puentes de hi- DNA se parea con la base complementarla sobre el m.RNA. &to es dad promedio de- 40 por segundo. En los seres humanos, las mo- '!;;jf'" 29. Utilice el código genético de la figura 4-23 para escri-
léallas más grandes de mRNA pueden contener hasta 5 000 ba- birlos codones de ONA que corresponden a los tres
drógeno entre las bases pareadas. Una hebra de DNA, denomina- similar al proceso por el cual se forma una doble hebra de DNA codones de terminación del mRNA.
da hebra codifkante, sirve como guía para la síntesis de mRNA, (véase un repaso de la síntesis de DNA en el apéndice B). Por ses, y su transcripción puede requerir más de un minuto, un pe-
mientras que la otra hebra, la hebra no codifiamte, pennanece ejemplo, un segmento de DNA que contiene la secuencia deba- riodo prolongado para un proceso celular. Cuando la RNA poli- 30. ¿Qué le indica el nombre de la RNA polimerasa res-
merasa alcanza el codón de tenninactón, deja de agregar bases a pecto de su función? '
inactiva. El segmento promotor no se transcribe en el mRNA. ses AGTAC se transcn'be en la secuencia de mRNA UCAUG. Respuestas en la p. 127
la h,ebra creciente de m&\fA y la libera.
118 Capítulo 4 Energía y metabolismo celular
Vías de sfntesis 119 ·

1 Goo 1
Hebra

··~'
¿Quién podrfa haber adi~inado que_@ _inv~igaciónpara el_desa· un. fe!lómeno que ocUrre_ riatuT_a"!ine~te-y_'~u-~_se prod_úc~ Por)a-
rrollo de una petunia más inoráda abriría :el camino a uria _de las
nuevas áreas más excitantes de_ia investigación en l:lio!ogfa mofe.
generadón_o la introdu_cciól'! ~de-.Pol'f!Óm~s ~e _~_ol;¡!e ~:e~ri'l de: R_NA
(dsRNA):_ El dsRNA es cortado_ por _U_~:t~:~m;Irna de~f:lmln~da·_·~~éer
w!ar? La interferencia de RNA (RNAn Se observó por primera Vez · -en fraginentos más _p_equefios (de ?~_25. :nude6~id9s)_ ~~~n'ila~os ~- _'_ -. _
l;j"
~~ >,\ k.
en 1990, cuando los botánicos' que introdujerori'9erieS de! pig· :.- -RNA interferentes pi!quéños,.o síRNA. LoS'sfRNA se_SeparaJ'I ~il he- : ·l,t_
mento morado a las petunias obtuvieron pla~ q_u~ resultaron bra~ simPies __,ú~:_se· uneil a:fiag'r~ni~s-C?n;pl_éftientari_~-det_ lriR:

1
Hebra no codlficanta ',
blancas o con rayas blancas en lugar del ~l_o( mqrado m~s pr~ _NA_fabricado_ por_ la d!uÍ_á.:-Esta:H~ió~:dél__-~lRNAbtoÍ:l_~e~ _!atra~_·
fundo que.esperaban. Esta ob_serVadÓri no Uarnó lá ateñción:h~

1
ducdón del mRNA o indusO' ;¡élfa!izá'ili ólRNA pa(a' su desti't!cdón/ '
1
1998, wando un grupo de científicos tÍue trabajaban en biOtogfa la. "N·Ai: ·.·,___ . • ·- . -:__-,l:_,d;·-- ··-- . __ : ·-•. _. ·:"d,: ·---:-: ·A':.-· ·- ;_ · : Promotor <------- Porción transcrita
. . ·. -·. -· --- - n _·es un m&amsmo natury¡. _e procesamtento e1RN , que
a.~imal y. medicma t~vteron un problema seme¡a~te con. la expre- pUede ·haber evoll.idcm<ido ~~i)_ ~~ inediO para blot¡ui!ai'_ !,a repli~ DNA X?;¡;;f;::;;lii~i'g'¡¡¡:?;;;.;M.¡,;;,;g',¡;.~f:•ltfhitíi\9;1;''''lJ"l>'i';!C~i\~\
ston gémca en expenme_ntos sobre_ un ner:nato_do. E~. l_a,~~~a~~~d, ·~: cadóri de !os-ViruS_RNA. Sin embargo;· en:.Ii{ai:tucilid~d !OS_hl\iestÍ··
RNAi es
. una de las áreas más candentes
-_- de la- investtgac1ón
.- -- blotec--
--- · · ga- - .·d··..ores
·..·. ·. esp.eran ·<···· ..·d·..er
. . , .· apren ' •..a·.·-l!sar
..... •.1··.·.·.•.••·.···
o para·..•.b·....·1·.·.··.···.·.·.·.··.'
oquear· ---.se·.·1·.·e-ct!vamen
·.•..·-;... -- ··.''.···'····e
no!óg!ca. . _ , _.__ . _ _ _ la Producción de_p_roteinas_~~diVIdO~I~_ ;den_~~-_de:l~ _ céi_u,la:_ ~-l_o~· .-.
Aún no se comprenden totalmente muchoS_ de loS detal!es de 1a · jetivo ftrial_de los déntffrc_Os_ ~--C(~r ~~óicig_ras)¡qe:f_~~~-ri ~m:
RNAi. En términos muy simples, el "~i!endamienro.;--d~l mRNA es zarse·para el diagnóstico y_eftfi$~i~rrto·o_é !as_Íllí{errn.~~ádes. ~- mRNAno
procesado ~-'.S:'!';r.,;;;,,~f"'-':F;\t::rw,wzg:...-Je>~.,.=d'"'''"'t"*'·~~~~---t:'-~'
·. ~:

El corte y empalme alternativo crea múhip/es


~~~
~···~~ lillJ !liJ
proteínas a partir de una secuencia de DNA
El siguiente paso es el procesamiento del mRNA, que adopta
•• RE;Jf'JsióN .
~H,~!'31. Explique en una o dos oraciones la relación entre mR· fntrones removidos W1 [!f¡¡¡¡'
:.:~:;.;- NA, bases nitrogenadas, intrones, exones, procesa- lntrones r~OV!dos
dos formas {Fig. 4-24, paso 3). En la interferencW. de RNA, el mRNA miento del mRNA y protefnas.
recientemente sintetizado es inactivado o destruido antes de que Respuesta en la p. 127
pueda ser traducido a proteínas (véase el recuadro Nuevos Con- Exones para !a protefna #1 Exones para !a protefna #2
ceptos). En el corte y empalme alternativo, ciertas enzimas re-
cortan S€glllentos del medio o de los extremos de la hebra de :mR..
La traducción del mRNA produce una cadena de
NA. Luego, otras enzimas empalman nuevamente las porciones mAGURA 4--26 Genes y procesamiento del mRNA
remanentes de la hebra.
aminoácidos · mados nuevamente para formar el mRNA que codifica para una
La síntesis de proteínas requiere la cooperación y la coordina-
El segmento promotor del DNA se necesita para inidar la transaip- proteína funcional. La remoción diferencial de los intfones de un
El corte y empalme alternativo es necesario, puesto que un dón, pero no se transcribe a mRNA. En el procesamiento del mRNA,
gen contiene segmentos que codifican proteínas (exones} y seg. ción entre tres tipos de RNA: mRNA. rRNA y tRNA. Cuando llega gen periñiteque un llnico gen codifique para muchas proteínas. Pa-
se eliminan los segmentos de la hebra de. mRNA recientemente ra la proterna #1 fueron eliminados los intrones A, C, Gel. Par<l la
mentos no codificantes denominados intrones {Fig. 4-26 8). F,s.. al citosol, el mRNA procesado se une con los ribosomas, que son
pequeñas partículas de proteína y varios tipos de rRNA ( ~ p. creada denominados intrones. los exones remanentes son empal· proteína #2, los segmentos B, O, Fy Hse volvieron intrones.
to significa que el mRNA fabricado a partir del DNA del gen con.
tiene también segmentos no codificantes que deben removerse 61). Cada ribosoma tiene dos subuní~des, una grande y una pe-
antes de que el mRNA abandone el núcleo. El resultado del corte queña, que se unen cuando se lnida la síntesis de proteínas. La
y empalme alternativo es un fragmento de lllRl"'A más pequeño subuntdad ribosómica menor se une al mRNA, luego se agrega la para la lisina. El pareamiento entre el mRNA y el tRNA coloca a
subuntdad mayor de manera tal que el mRNA permanece en el los aminoácidos recientemente arribados en la orientaciórÍ ade-
La distribución proteica conduce las protelnas a su
que el producido originalmente, una ftaa:ión que ahora contiene destino
sólo la secuencia codificante para una proteína específica. medio de ambas (Fig. 4-27 la, paso 3). Ahora, el complejo riboso- cuada para unirse a la cadena peptídica en crecimiento.
Una ventaja del corte y empalme alternativo es que pennite ma-mRNA está preparado para empezar la tr.tducctón. I.a síntesis por deshidratación genera un enlace peptidico entre Uno de 1~ aspectos más sorprendentes de la síntesis de pro-
que una única secuencia de bases en el DNA codifique para más Durante la traducción, los codones del ~A se acoplan con el grupo amino (-NHJ del aminoácido recién llegado -y el extre- teínas es la manera en que las proteínas específicas se dirigen des-
de una proteína. La denominación de los segmentos como co. el aminoácido apropiado. Esto se logra con la asistencia de una mo carbOXilo {-COOH) de la cadena peptídica (~ p. 31). Una de los n'bosomas directamente al.sitio de la célula donde son ne-
dificantes y no codificantes no es fija para un gen dado. Los molécula de tRNA (Fig. 4-27, paso 4). Una región de cada uno de vez que ocurre esto, el tRNA "vacío" se desprende del mRNA. El cesarias. Pareciera que cada proteína cargara una marca de direc·
segmentos de mRNA que se remueven en una oportunidad pue. los tRNA contiene una secuencia de tres bases denominada anti- tRNA puede unirse luego a otra molécula de aminoácido con la dón que le indica a la célula adónde debe ir. Las proteínas desti-
den mantenerse en la próxima, lo que produce un mRNA final codón, que es complement3.tia a un codón de mRNA. Una región participación de una enzima dtooólica y A1P. nadas a uno de los orgánulos celulares se identifican por un seg·
con una secuencia diferente. Las formas estrechamente relacio- diferente de la molécula de tRNA está unjda a un aminoácido es- Una vez unido el último aminoácido a la cadena peptídica re- mento especial de aminoácidos conocido como secuencia señal
nadas de una única enzima, conocidas como isoemimas, se pro- pecífico. cientemente sintetizada, se ha alcanzado.la etapa de terminación o secuencia de acceso. Esta marca dirige la proteína hada el or.
ducen probablemente por corte y empalme alternativo de un Cuando se inicia la traducción, los anticodones de los tRNA (F¡g. 4-27, paso 5). El mRNA, el péptido y lassubunidades nbosó- gánulo apropiado y le penrute ser transportada a través de su
que transpOrtan aminoácidos se unen a los codones complemen. micas se separan. Los rlbosomas están preparados pala un nuevo membrana.
único gen.
Luego de que se ha procesado el mRNA, éste abandona el tarlos del mRNA en los ribosomas. Por ejemplo, un tRNA con una ciclo de síntesis proteica, pero el mRNA es degradado por enzimas Algunas proteínas sintetizadas en los ribosomas y poliiriboso-
núcleo a través de los poros nucleares y se dirige a los riboso-- secuencia anticodón UUU tránsporta el aminoácido lisina. El an- conocidas como n'bonudeasas. Algunas fo.rmas de mRNA se de- mas dtosólicos ( ~ p..61} no tiene secuencias de acceso y perma-
mas en el citosol. Allí, el mRNA dirige la construcción de una ticodón UUU se parea con un codón AAA présente en ~ mRNA, gradán rápidamente,-mientras-que otras pueden persistir en el ct~ necen en el dtosol cuando.son liberadas del ribosoma (Fig. 4-28
proteína. que, como se indica en la figura 4-23, es uno de los dos codones tosol y traducirse muchas veces. W).las proteínas que tienen una secuencia de acceso se dirigen a
las mitocondrias o a los peroxisomas (i! p. 67). Muchos pépti·
120 Capítulo 4 Energía y metabolismo celular Vías de síntesis 121

12 FIGURA 4-27 Resumen de la transcripción y la traducdón

e
El mRNA se transcribe a partir del ONA, y luego está someti·
do al procesamiento. El mRNA procesado abahdon·a el núcleo
yse asocia con los ribosomas para iniciar el proceso de traduc·

~·~:;;;/
ción, a fin de sintetizar una molécula de protefna.

,_El mRNA~:.:~bea
=~= = -=- -=~·-='=·---"'~y / ~:~~·
partir

1 'f:. 1
J de genes ~res~ent~-~n e! DNA

- ~~-·"-<~

~ El mRNA abandona e! núcleo y se


\?él une a ribosomas citosólicos, lo que
inicia la traducción y !a sfntesis
d!! protefnas.

~Ji\
..e::::=;;;;~~ liberadas
® ;~;clt'o';í por !os ribosomas
1. a'.i.bras son enviadas
...
y otrasespecíficos.

6:f"'"'
orgánulos
-;·. ~-~~-·~'-·-'

..! los nbosomas Unidos al reticulo


tliJ1·endoplasmátlco rugoso dirigen
+Tmd:oeló• a !as proteínas destinadas
para su empaquetamiento
hacia fa luz del RER
_ .......·+·········..····•'" .-;'

-t
?'
:;-
-~ ·~·~-~o.••
las vesfculas de transporte
' -movlllzan a las proteínas desde
(_ · .1 eiREhacla_~-~-~.J:l!ejo.~eGo!gi.
---~'=·~'-·".

-~
A Las clslemas del compleJo
~ de Go!g! m!gran desde !a cara

J ~~~~~:~_rular.
~o

-_g

@j; -Arguilas veslcu!~~b;;,ian desde

' Tennm::i~n ~~RNA Cada molécula de tRNA sé une al extremo


' la c!stema y se desplazan
. 1 ens~o ~~~~~·
~-·.,.·=---'
de un aminoácido especifico. 8 anticodón
de la molécula de tRNA se parea con el eodón
En !a cara tmns, algunas
. Péptido vesículas brotan
completo adecuado sobre el mANA, !o que permite é para formar lisosomas.
a los aminoácidos enlazarse en el orden ~

:~i
~~'"'~~·

especificado por el código de mRNA.


"'""' --~-~o•-

""'"'" culas se transforman en

dos se sintetizan en los ribosomas asociados al retículo endoplas· 1. plegarse en diversas formas trldimeilsionales
r celular Espacio extracelul8r
veslcu!as secretoras que liberan su
contenido hacia el exterior de la célula

mátko rugoso. A medida qu~ se fabriCan estas proteínas, la se· 2. crear entrecruzamientos o uniones cruzadas entre diferen- u
~
!"
mFIGURA 4-28 Modíficadón postraduccional y vía secretora
--~---···-·

cueocia de acceso_ las dirige a través de la membrana del RER y ha· tes regiones de su cadena de aminoácidos ·
~
da la luz de este orgánulo. 3. ser escindida (dividida) en fragmen~os
4. unirse a otras moléculas o grupos •b molécula de proteína luego de la traducción. Hasta el momento de ser una hélice a o una hoja plegada~ (_i1ll! p. 31). Luego, lamo-
La estructura final de las proteínas está determina~
da por modificación postraduccional
5; ensamblarse con otras cadenas de aminoácidos en una
proteína polimérica (con muchas partes) '
~
~
se han descrito más de 100 tipos diferentes de modificación pos·
traducdonal. El ensamblado de las proteínas en polímeros produ·
ce la estructura cuaternaria de la pmteína.
lécula se pliega en su forma final a medida que se forman pueo~
tes de hidrógeno, enlaces covalentes y enlaces iónicos entre los
aminoáddos de la cadena. Existen estudios que demuestran que
La secuencia de aminoácidos que sale de un rlbosoma es la es-- El plegamiento proteico genera la estructura terciaria de la •
•~
tructura primaria de una proteína recientemente sintetizada ( ii1ll Plegamiento de proteinas Los péptidos liberados desde los ribo· cierto plegamiento proteico ocurre espontáneamente, pero que a
proteína. La escisión de la cadena de aminoácidos, la adición de
p. 31). Sin embargo, la proteína está lejos de su forma· defihi.tiva, somas pueden adoptar su forma tridimensional definitiva. En pri· menudo está facilitado por proteínas colaboradoras denominadas
moléculas o grupos y los entrecruzamientos son -tres tipos gene· .u
puesto que ahora la cadena de aminoácidos puede: j roer l~gar, cada péptido forma su estructura secundaria, que pue-- chaperonas moleculares.
rales de modificación postraducctonal, cambios realizados a la
i
1
122 Capítulo 4 Energía y metabolismo celular Resumen del capítulo 123

A menudo, la forma tridimensional de las proteínas es esen- Las proteínas producidas en el retículo
cial para una fundón apropiada. Las proteíilas mal plegadas, jun- endoplasmático ingresan en la vía secretora
to con otras proteínas que la célula desea destru.i+, son identifica- Muchas proteffias sufren modificación post!aducdonal en el
das con una proteína llamada ubicuitina y enviadas a los proteaso- retículo endoplasmático. Una vez que una proteína ingresa a la
mas, complejos enzimáticos cilíndricos citoplasmáticos cuya fun- luz del RE, la secuencia de acceso se elimina por acción de enzi-
ción es la degradación de proteínas(~ p. 61}. mas. Entonces, la proteína está preparada para ser modificadá. En este tema reladonado, usted aprendió que la enfermedad de Verifique la comprensión de este tema relacionadO COil'!parando
Luego de la escisión de segmentos o de la adición de moléculas, Tay-Sachs es una alteración genética receSiva, incurable en la cual sus respuestas coo las indicad_as en el cuadro de"reiumen,Jara
Entrecruzamiento o uniones cruzadas Parte del plegamiento de las proteínas se empaquetan en pequeñas vesículas de tmnsporte falta la enzima que degrada los gang-liósidos en las Células. Uno leer más_ acerca de la ei1fermecÍad de TaY·Sac¡,;;, dirija'se a1 s~io
proteínas se mantiene mediante puentes de hidrógeno_ relativa· unidas a membrana, que surgen desde el retículo endoplasmático de cada 27 estadounidenses descendiente de judfos' de Europa del web de la National TaY-SachS & A!lied Diseases Assbciatioh.
mente débil.es y enla·.ces iónicos. Sin embargo, otras proteínas for· (Fig. 4-28, pasO 6). Estas vesfculas atraviesan el citosol hada la ca- este porta el gen de esta alteración. Aprendió también que una (wvm.ntsad.org).
roan enlaces covalentes fuertes entre diferentes partes de la cade- ra ds (cis, de este lado de) del complejo de Golgi, donde se fusio- prueba de sangre puede detectar la presencia del gen mort<i!.

1 1
na de aminoácidos. A menudo, estos enlaces son pw;ntes disuf(uro nan dentro de sacos aplanados llamados cistenms (cisterna, reser-
(S-S) entre dos aminoácidos que contienen átomos de azufre PREGUNTA HECHOS -1NTEGRAaóN Y ANÁUS!S
varlo) y liberan su contenido dentro de la luz de la cisterna (Fig.
(metionina y dsteina). Por ejemplo, las tres cadenas de la enzima 4-28, paso 7). ¿Qué otro síntoma de !a enferMe- La hexosaminidasa Adegrada gang!iósi- . El d~ño a las células sei-lsibles a _la_ luz 7n.el_ojo_p0.:_
·digestiva, quimo!rlpsina se mantienen unidas por puentes disul- El modelo aceptado previamente por los biólogos celulares dad de Tay-Sachs hay, además de dos.. En la enfermedad de Tay-Sachs esta drla caúsar problemas·de,yisi6n e incluso Ceguera.
furo (i!ll Fig. 2-17). respecto de la función del complejo de Golgi sugería que las pro- la pérdida del control muscular y enzima ertá ausente y los ganQ!iósidos se
teínas se desplazaban desde la cara ds hacía la cara trans (trans, al de la función cerebral? acumulan en las célulaS,. pOr eje!Tiplo en
Escisión o divaje Algunas proteínas biológicamente activas, como otro lado.de) en vesículas que brotaban desde los extremos de las las células sensibles a la luz en el ojo, Y
!as enzimas y las honnonas, se sintetizan inicialmente como mo-" cisternas y se movían hada la membrana celular. Peto reciente- hacen.que··éstas funcionen de manera
léculas inactivas que deben sufrir la remoción de segmentos an- mente los ·científicos han demostrado que esas vesículas se mue- anormal.
tes de volverse activas. La enzima quimotripsirm, que se muestra ven sólo en fonna retrógrada (Fig. 4-28, paso 8), que quiere d~
en la figura 2-17 (p. 40), debe sufrir la escisión de dos fragmentos 2 ¿Cómo puede usted evaluar siSa- los portadoreS del gen tienen niveleS de . Re_alfcens~- prtiebas_,para· d~terminar.l~ piveles_ PrO- .
hada atrás en dirección de la cara ds. La progresió)l de las proteí-
peptídicos pequeños antes de que pueda catalizar una reacción. El rah y David s.Qn portadores del hexosaminidasa· A ménOres que los nor· medio de'Ja enzirila en portadorés d'e ·la enfe110e- ·
nas hada adelante ocurre a medida que las cisternas individuales
procesamiento postraducdonal de las hoiJllonas peptidicas se gen de Tay-Sachs? males. dad-conoddos"(estó es, padreS de ÓifiOs-cor1 -I,Ú~
migran alejándose del núcleo. Durante este peñodo de tránsito,
examina. en el capítulo 7. feffileéf<ld dé_ Tay-.saéhs) .¡ en_PerSonaS ;qué t~_ngan:
las proteínas pueden ser modificadas ~ún más por parte_ de enzi·
mas presentes en la luz del Golgi. CUándo las cisternas alcanzan .-::poca ~r_qba=~f!id~_Q__ 9e}~r- Mrta~~r~ ~ornpá~nse',
Adidón de otras m~!éculas o grupos Las proteínas pueden modi- . ·.-los. fliv_eliS _d_e :!á "il~z(ma: é~Jo5 portadQr~ en .esw....
la cara trans del complejo, nacen las vesículas (Fig. 4-28, pasos 9
ficarse mediante el agregado de azúcares (glucosilad6n) para gene- -. d_io cO~ . JOS__pr~medios: tle los"PortadOrfJ:S ·cOOotidos·y .
y!O).
rar glucoproteínas, o por la combinación con lipidos para produ- . de los n~ P_ortádoreS. : · - · ·
Algunas vesículas se desplazan hada atrás a lo largo de las cis-
cir lipoproteínas (~ p. 32). Los dos grupos químicos más comu- ternas para llevar proteínas al retículo endoplasmático o a otras 3 ¿Por qué es más exacta que el vie- la nueva prueba detecta el gen déféc~ _ tanúeWl Prtliibli:~-una ~á d_ir~~-~e;~vaiu~r-sl_
nes que se agregan a las proteínas son los grupos fosfato, PO/'", y cisternas. Otras vesículas están destinadas a convertirse en Usoso- jo ensayo la nueva prueba para el tuoso. El antiguo ensayo analizaba JOs ni- . l!~a-~_rso~~ -~Jloft<¡dOr_a._ EJ_·a~ig~~ e~o._eriJ ·.: :
!os grupos metilo, -CHr (La adición de un grupo metilo se llama mas, vesículas de almacenamiento intracelular o vesículas secre- gen de Tay-Sachs? veles de la enzima producida por el gen. ·-una·_llla~era i_p~,ii&ta._Es;_Pósibfe,. q~fO~Os fa~?res,-:
metilación.) toras, en fundón de su contenido. Las vesículas de almacena- _' _·distl,ntOs ~e_lclp_res_en:ct~ d~,~n_9_~rí-,~~f~#Q:~o; ~~~ '
miento y los lisosomas se alejan del complejo de Golgi hada otras .
'· ._:_=:.~en_ .el Í1i~el.d~ 1.~~-e=?iJ~á_:~.n :~~a p·~,~~~-: ::;;, 1;·:~_;{: /.
Ensamblado en protefnas poliméricas Muchas proteínas comple- partes del citoplasma. Las vesículas secretoras se dirigen hada la '¿_[)u~de:s~~rifa~:~Í1o?' ~éa~é:J~~u_~' altt.::
jas tienen una estructura cuaternaria con múltiples subunidades, membrana plasmática, donde se fusionan .y liberan su cóntenido na! deLCapitu!O~) -~- . - .. ~ . " ..
en las cuales las cadenas proteicas se ensamblan en dímeros, tri· hada el espado exttacelular. 4 El gen de Tay-Sachs es un gen re- TtxTT ·Qida- ~ifto tié:~~:so·%~d~ prbb~biííd'~d·¿~,~~rM~~- .
meros o tettámeros. Un ejemplo de ello es la enzima lactato Las numerosas vías por las que pueden modíficarse las proteí-

doiq~;t~~~~~~~~~(~··
cesivo {t). ¿Cuál es la probabilidad lTTtTTTt
desbidrogenasa, descrita en la página 96. Otro ejemplo es lamo- nas luego de su síntesis agregan compÍejidad al proteoma huma- de que alguno de Jos hijos de un
lécula de hemoglobina, con cuatro cadenas proteicas, que se re- no. No sólo debe conocerse la secuencia de una ptoteina sino portador y un no portador sea
presenta en la figura 2·9 (p. 30). también cómo se procesa, dónde se encuentra la proteína en el portador?
interior o en el exterior de la célula, y· qué hace. Los científicos
que trabajaron en el Human Genome Proyect predijeron que
REc.VISIÓN
nuestro DNA debería codificar alrededor d~ 30 000 proteínas, pe-
f:t/132. ¿Qué nombre recibe !á remoción de un grupo fosfato? ro sin tener en cuenta el corte y empalme aÍtemativo o las modi- k->-•='·'='·~·,.~·==<·>=~·=·"""--="""'""'~'"=--"-"»""'---===· ,~~~~-----~
'>< -,- 33. Enumere tres tipos generales de modificación postra-
ducciona! de protelnas.
ficaciones postraduccionales. Los científicos que trabajan en el RESUMEN DEl. CAPiTULO
Human Proteomic Initiative predicen que hallarán más de 1 mi-
34. la hemoglobina ¿es un monómero, un dlmero, un trí- llón de proteínas diferentes. La magnitud de este proyecto impli- El tema prindpal de este capítulo es la energía en los sistemas biológicos y sustrato. La compartimenrad6n de las enzimas es esendal para la organiza·
mero O un tetrámero? ca que estaremos trabajando en él durante muchos años en el fu- cómo ésta se adquiere, ttansfiere y utiliza para realizar trabajo. la energía
Respuestas en la p.127 ctón y separadón de los procesos metabólicos. Por ejemplo, la glucólisis
turo. se almacena en grandes biomo!éaUas como las grasas y el glucógeno y se ocurre en el dtosol de la célula, como lo hace el metabolismo anaerobio
extrae de ellas a través de los procesos del metabolismo. Las reacctones y del pinlvato a lactato. El ctclo del áddo dtrlcó se desarrolla en la matriz
los procesos que requieren energía la extraen frecuentemente del enlace mitocondtlal, y la cadena transportadorn de electrones está ubicada en la
de alta energía del ATP, un patrón que se verá repetidamente a medida membrana mitocondrlal interna
que se avanee más en el estudio de los siStemas y aparatos del organismo.
Otros temas del capítulo comprenden dos clases de relaciones esbuctura·
frma'6n: interacctones moleculares y compartímentadón. Las interacciones La energia en Jos sistemas biológicos
moleculares son Importantes en las enzimas, donde la función de una en· l. La energía es la capacidad de realizar trabajo. El trabajo químico per-
tima depende a menudo de su plegamiento correcto para poder unirse al mite a las células y a los organiSmos crecer, reproducírse y llevar a ca-
Preguntas 1Z5
124 Capítulo 4 Energía y metabolismo celular
===="'==-e.~----'"-'-"'"-=--..-=-=-· ==•.,'0'<.....,.,=..,=~"""'==----=,,=,.--==-,.,-~.-,.,=,="=•=-"'-··""-'=="'-'"""'"''·""""--"'"'""=·''''"'"-'~='-'""'"-"'==·=··;,.·,---"

bo las actividades normales. El trabajo de tran.s¡x>rte permite a !as cé- 19. Las células regulan el flujo de moléculas a través de sus vías metabó-
lulas movilizar moléculas para crear gradientes de concentración. El licas mediante 1) el control de las concenttaciones de enzimaS, 2) la PREGUNTAS
trabajo mecánico se emplea para el movimiento.,(pp. 91·92) producción de moduladores alostéricos y covalentes, 3) el uso de en-
2. La energía cinética es la energía del movimiento. La energía poten· zimas diferentes para catalizar reacciones reversibles, 4) el ais!amien· (Véanse las respuestas en el apéndice A) 19. ¿Qué orgánulos celulares están Involucrados en la síntesis de li_pi·
dal es energía almacenada. (p. 92; Fig. 4-2) to de enzimas en orgánulos intracelulares, o S) el mantenimiento de dos?
una relación óptima entre ATP y ADP. (pp. 101-102)
20. Las vías aerobias requieren oxígeno y rinden el máximo de ATP. Las 111/VEL 1 REVIS/Ólll DE HECHOS Y TÉRMIIIIOS
Reacdones químicas vías anaerobias pueden proceder sin oxígeno pero producen ATP en 1. Enumere las tres formas básicas de trabajO y dé un ejemplo fisiC?lógi-
3. Una reacción química empieza con uno o más reactantes y finaliza cantidades mucho menores. (p. 103) co de cada una. 111/VEL 2 REVIS/Ólll DE CONCEPTOS
con uno o más productos (cuadro 4-2). La velocidad de reacción se z. Explique la diferencia entre energía potencial y energía cinética. 20. Dibuje mapas conceptuales empleando los siguientes términos.
mide como el cambio de la concentración de los productos en fun· 3. Enuncie en sus propios términos las dos leyes de la termodinámica.
ctón del tiempo. (p. 93) Producción· de ATP 4. La suma de todos los procesos químicos a través de los cual~ las cé- Mapa. conceptuall: Mapa. conceptual ~
4. La energía almacenada en los enlaces químicos de una molécula y dis-- Muswlar. metabolismo del músculo lulas obtienen y almacenan energía recibe el nombre de __. metabolismo síntesis de proteínas

1 1
ponible para realizar trabajo es la energía libre de la molécula. (p. 93) 21. A través de la glucólisis, una molécula de glucosa rinde dos molécu· 5. En la reacción C02 + Hz~COv el agua-y el dióxido de carbono acetil CoA corte y empalme alternativo
5. La energía de activación es el aporte inicial de energía necesario pa- las de piruvato, dos de ATP, dos de NADH y dos H+. La glucólisis no son los __ y el HzC03 es el producto. Puesto que esta reacdón es- aminoácidos pateamiento de bases-
ra comenzar una reacción. (p. 94; Flg. 4-3) requiere la presenda de oxígeno. (pp. 103-105; Flg. 4-14) tá catalizada por una enzima, resulta apropiado también llamar __ ATP DNA
6. Las reacciones exergónlcas son productoras de energía. Las reaccio-
nes endergónicas utilizan energía. (pp. 94-95; Fig. 4-4)
7. Las vías metabólicas asocian reacciones exergónicas con reacciones
22. En el metabolismo anaerobio, el piruvato se conVierte en lactato,
con un rendimiento neto de dos ATP por cada molécula de glucosa.
(pp.l06-107; Fig. 4--lS)
al agua y al dióxido de carbono. La velocidad a la cual oCUrre esta
reacción se denomina __ de reacciÓn, expresada generalmente ro-
mo molaridad/segundo.
ctdo del áctdo dtrtco
co,
citosol
,,.
exón

intrón
endergónicas. (p. 95; Fig. 4--S) 23. El metabolismo aerobio del piruvato a través del ctdo del ácido citri- 6. __ son moléculas proteicas que aceleran las reacciones químicas me- sistema transportador de electrones mRNA
8. La energía para impulsar las reacciones endergónicas está almacenada co produce ATP, dióxido de carbono, agua y electrones de alta energía diante _ _ (¿el aumento o la disminución?) de la energía de acti· FADH, procesamiento del mR.."M.
en el ATP. (p. 9S) que son captados porNADH y FADf4. (pp. 107-108; Flg. 416) vación de la reacción. áctdos grasos bases (A, C, G, T, U)
9. Una reacción que puede avanzar en ambas direcciones se denomina 24. Los electrones de alta enexgía de NADH y FADJ\ entregan su ener- 7. Relacione cada definidón de la colwnna de la izquierda con el térmi- gluconeogénesis promotor
reacción reversible. Si una reacctóri puede proceder en una dirección no correcto de la columna de la derecha (no se emplearán todos los
pero no en la otra, se trata de una reacción irrevers:ible. El cambio
gía a medida que pasan a través del sistema transportador de elec-
trones. Su energía queda retenida en los enlaces de alta energía dcl términos): ~""""
glicerol
RNA polimerasa
hebra codificante
neto de energía libre de una reacción determina Si ésta puede ser re- ATP. (p.108; Hg. 4--17) ., 1. reacción que puede avanzar en (a) exergónica glucógeno codón de lnidación
vertida. (p. 9S) 25. Las proteínas pueden degradarse en aminoácidos, que luego son desa· cualquier dirección (b) endergónica glucólisis codón de terminación
minados para generar Intermediarios que ingresan a las vías aeroblas 2. reacción que libera energía (e) energía de activación electrones de alta energía transcripción
para la producción de ATP. (p. 111; Flg. 4-19) 3. capacidad de una enzima de catallzar (d) reversible lactato factores de transcripción
Enzimas 26. El glucógeno y los lípidos son las prindpales molttulas de .almacena· una reacción pero no otra (e) irreversible mitocondrtas
10. Las enzimas son catalizadores biológioos que aceleran la veloddad de miento .de energía en los animales. Los lipidos se degradan para 4. impulso de energía necesario para (Q-d<l<d NADH
las reacctones qu)micas sin modificarse ellas mismas. En las reaccio- la producción de ATP en el proceso de betaoxidación. {p. 1ll; lnlclar una reacción (g) energía libre oxígeno
nes c.atalizadas por enzimas, los reactantes reciben el nombre de sus- Flg. 4-20) (h) saturación pirovato
tratos. (p. 96) 8. Desde 1972, las enzimas se designan por el agregado del sufijo __
11. Al igual que otras proteínas que unen ligandos, las enzimas muestran
saturación, especificidad y competenda. Las iSoenzimas relacionadas Vías de síntesis
a su nombre.
9. Las moléculas orgánicas que deben estar presentes para que una enzi.
'""'
21. Cuando se degradan enlaces durante una reacción química, ¿cuáles
son los tres destinos posibles de la energía potencial presente en di·
pueden tener actiVidades diferentes. (p. 96} 27. En la gluconeogénesis, los aminoáddos y el glicerol pueden conver- ma funcione se denominan __. Los precursores de dichas molécu· chos enlaces?
12. Algunas enzimas son produddas como precursores inactivos y deben tirSe en glucosa. (p. 112; Fig. 4--21) las orgánicas proVienen de __ de nuestra dieta. 22. Relacione cada proceso metabólico de la columna de la izquierda con
activarse. Esto puede requerir la presencia de un cofactor. Los cofac· 28. La síntesiS de lipidos y de colesterol requiere acetll CoA. (p. 113; Fig. 10. En una reacción de oxidorreducdón, en la cual los electrones se mo-- el tema o tenlás de la columna de la derecha que describa mejor el
tores orgánicos se denominan coenzimas. (p. 97) ~22) vilizan entre moléculas, se dice que la molécula que gana un electrón ~'='
13. La actividad enzimática se ve alterada por la temperatura, el pH y las 29. La síntesis de p¡oteínas está controlada por genes nucleares constltui· se ~ y que la que pierde un electrón se __• l. La glucóllsis ocurre en el citosol; la a) Uso de la energía
moléculas moduladoras. (p. 97) dos por DNA. El código representado por la seruenda de bases de un 11. La remodón de HzO de moléculas reacdonantes se denomina __, fosforiladón oxidativa se lleva a cabo biológica
14. Las enzimaS trabajan disminuyendo la energía de activadón de una gen se transcribe con un código de bases complementario en el RNA La utilización de ~O para degradar polímeros, como el almidón, re- en las mltocondrtas.
reacción. (p. 98; Flg. 4-8) mensajero. El corte y empalme alternativo del mR.l'iA en el núdeo cibe el nombre de __. 2.-El sistema transportador de electrones b) Compartinientactón
15. Las reacciones revetS!bles avanzan hacia un estado de equilibrio, en permite que un gen codifique para muchas proteínas. (pp. 11-4-118; 12. La eliminadóu de un grupo amino (-NHJ de una molécula (como por retiene la energía en un gradiente
el cual la velocidad de la reacdón directa es igual a la velocidad de la Flg. 4--26) ejemplo un aminoácido) se denomina __• La transferenda de un de concentración de Iones de hi_drógeno
reacción inversa. (p. 99; Hg. 4-9) 30. El mRNA abandona el núdeo y se dirige hada el citosol donde, con la grupo amino desde una molécula hada el esqueleto carbonado de · 3. Las proteínas se modifican en el e) Interacciones
16. Las reacciones reversibles obedecen la ley de acción de masas: cuan- colaboración del RNA de transferencia y del RNA ribosómico, en· otra molécula (para formar un aminoácido diferente) recibe elf;lOm· retículo endoplasmllico moleculares
do una reacción está en equilibrio,Ja·reladón entre sustratos y pro- sambla aminoácidos en una secuenda determinada. Este proceso se bre de __, ¿Qué le sucede ai grupo amino eliminado de un aminoá- 4. Las reacciones metabólicas están acopladas a menudo a la reacción
ductos es siempre la miSma. Si se modifica la concentración de un denomina traducción. {pp. 118-119; Flg. 4--27) cido? ATP -tADP + P1•
sustrato o producto, el equilibrio se verá alterado. (p. 99; Fig. 4--9) 31. La modificación postraduccional convierte a la proteína recién sin· 13. En el metabolismo, las reacciones __ liberan energía y degradan las S. Algunas proteínas tienen puentes S-S entre aminoácidos no
17. La mayorfa de-las reacciones pueden dasiflcarse como reacciones de tetiZada en su forma definitiva. (p. liS) biomoléculas grandes, y las reacciones __ requieren un aporte ne- adyacentes.
oxidorreducdón, hidrólisis-deShidratación, adidón-eliminactón- 32. Las proteínas pueden modificarse en el retículo endoplasmático rugo-- to de energía y culminan en la síntesiS de biomol&ulas grándes. ¿En 6. Las enzimas catalizan reacciones biológicas.
intercambio o ligadura (pp.100-101; cuadro 4-4) so o en el complejo de Golgi. En el complejo de Golgi, se empaque· qué unidades se mide la energía dcl metabolismo? 23, Explique por qué resulta ventajoso para una célula almacenar o secre-
tan en vesículas unidas a membrana que Se transforman en Usosomas, 14. La regulación metabólica en la cual el último producto de una vía me- tar una enzima en una forma inactiva.
vesículas de almacenamiento o vesiculassecretoras. (p. 122; flg. 4--28) tabólica (el producto final) se acumula y enlentece o frena las reaccio-- 24. Compare los renclim!entOs de energía de la degradación aerobia de
Metabolismo nes que ocurren antes en la vía se denomina __. una molécula de glucosa a C02 y ~O con el rendimiento de energía
18. Todas las reaedones químicas del organismo se conocen. en conjunto 1S: Explique cómo el mOVImiento de H~ a través de la membtana mlto- de una molécula de glucosa que atra,v:iesa la glucólisiS anaerobia que
como metabolismo. Las reacciones catabólicas liberan energía y de- condrial interna produce la síntesis de- ATP. finaliza en lactato. ¿Cuáles son las ventajas de cada vía?
gradan biomoléculas grandes. Las reacciones anabólicas requieren 16. Enumere las dos moléculas transportadoras.que entregan electrones 25. ¿Cuál es la ventaja de transformar el glucógeno en glucosa 6-fosfato
un aporre neto de energía y sintetizan grandes biomoléculas. (p. 101) de alta energía al sistema transportador de electrones. en lugar de glucosa?
17. La degradadón dé los lípidos para obtención de energía Se denomina 26. Describa brevemente los procesos de transcripdón y traducdón. ¿Qué
__• Las cadenas largas de los ácidos grasos se degradan en moléculas orgánulos están involucradOs en cada proceso?
de acetil CoA, de dos carbonos, a través de una vla llamada __. ¿Con 27. ¿Sobre qué molécula se presenta el anticodón?. Explique el papel de es--
qué vía se juntan estas molécu1as de acetil CoA para producir ATP? ta molécula en la síntesis de proteínas.
18. ¿Cuántas kilocalorias por gramo se almacenan en hidratos de car~ 28. La energía del enlace fosfato de ATP ¿constituye un ejemplo de ener-
no, proteínas y lípidos? gía potencial o cinética?
126 Capítulo 4 Energía y metabolismo celular Respuestas 127

29. Si el ATP libera energía para Impulsar una reacción química, ¿espera- zz. La transfer~da de electrones es exergónlca. · 34. La hemoglobina es un tetrá.mero puesto que contiene cuatro cadenas
ría que la energía de activación de dicha reacción sea gtande o peque- Página 110 proteicas.
ña? Explique. 23. El metabolismo anaerobio de la glucosa puede proceder en awencia
de oxfgeno¡ el metabolismo aerobio requiere oxígeno. El metabo!Js..

MIVEL 3 RESOLUCIÓN DE PROBLEMAS


1 mo anaerobio produce dos ATP por glucosa; el metabolismo aerobio Respuestas a las preguntas de las figuras
~~
A<B tiene un rendimiento máximo de 30-32 ATP. ·
Página96
30. Las células epitellales de transporte en el intestino no utilizan gluco- \. o 24. El oxígeno actúa como aceptar de electrones y de iones de hidrógeno
Fii 4-6: El gráfico muestra una reacción endergónica.
sa como fuente primaria de energía. ¿Qué moléculas pueden usar en en el punto final del sistema transportador de electrones.
su lugar? 1"e 25. De acuerdo con la teoría quimlosmótica, la "energía _se retiene en un
w Páglna97
31. Dada la sigUiente hebra de DNA, enumere la seruenda de bases com- gradiente de concentración de !ünes de hidrógeno y se libera selecti-
pleta que aparec:ería sobre el mRNA adecuado. Pata los trlpletes subra- vamente a medida que los iones atr.wiesan la membrana que separa Fig. 4-7: Cuando el pH disminuye de 8 a 7,4, la actiVidad enzimática au-
ffiffi"'-
yados, subraye el rodón de .m.fu~A correspondiente. Luego, indique la matriZ mitocondrial del espado !ntennembrana..
Jos anticodones de tRNA apropiados y los aminoácidos codificados Tiempo Página 112

1
por esos cuatro tripletes. 26. La digestión es más probablemente una reacción de hidrólisis porque Página 111
DNA:C~CAGGTACC~CG las moléatl.as grandes se fragmentan en moléculas más pequeñas por Flg. 4-19: l. La reacción (b) es una reacción de hidrólisis, tal como la reac-
-k 33. Si la porrión codifican te de un fragmento de rnRNA procesado es de la adición de agua. dón (a). 2, Las bidrolasas agregan agua.
Anticodones: 450 bases, ¿rumtos aminoácidos existirán en el polfpkptido corres- 27. Las desaminasas eliminan aminoácidos.
~oácidos: ponditmte? (Sugerencia: el codón de inictadón se traduce en un aml- Página 113 Página 114
noá.cido, pero el codón de terminación no se traduce.} 28. La bexoctnasa agrega'un grupo fosfato; la glucosa 6-fosfatasa remue.. Fig. 4-22: La .mayoría de los ácidos giasos tiene un número par de carbo--
ve un grupo fosfato. nos puesto que están fabricados a partir de unidades actlo de dos carflo.
MIVEL 4 PROBLEMAS AMALITICOS Página 117 nos. Algunos áddos grasos con número Impar de átomos de carbono se
· 32. El gráfico muestra el cambio de energía libre para la reacción A+ lh 29. Los ttipletes de DNA son ATI, ATC y ACf. encuentran en organismos marinos.
D. ¿Es ésta una reacctón endergónica o exergónlca? 30. La RNA polimerasa genera polímeros de RNA.
Página 118
31. Durante el procesamiento del mRNA, las secuencias de bases denomi~ Respuesta a la conclusión del tema relacionado
nadas lntrones se escinden del mRNA Los segmentos remanentes, los
Página 123
exones, se empalman nuevamente y proporciona11 el código para Una
proteína. Pregunta 3, Otros factores distintos de un gen defectuoso que podrían al·
Página 122 terar los niveles de enzima son la disminución de la síntesis de proteínas
32. La rernodón de un grupo fosfato es una defosfortlación. o un aumento de !a degradación de proteínas en la célula. Tales cambios
IIESI'UIESTAS 33. Tres tipos de modificación postraducctonal son la escisión, la adición
podrían ocurrir incluso si el gen fuera normal.
de grupos y el entrecruzamiento.
gánulos intracelulares. y S) la alteractón de la relación entre ADP y
Q:/Respuestas. a las preguntas de revisión ATP en la célula.
Página 91 14. En el ATP, la energla está. retenida y almacenada en uno de los tres en·
1. Los aminoácidos y los nudeóttdos Siempre contienen nitrógeno. laces fosfato. En el NADH, la energía se almacena en electtones de al-
Página 93 ta energía.
2. En el organiSmo, la energía se almacena en enlaces químicos y en gra- 1S. Las vías aerobias requieren <:antidades suficientes de oxígeno molecu-
dientes de concentración. · lar (O:J en la célufa. Las vías anaerobias pueden proceder en ausencia
3. La energía cinétiCa es la energía de movimiento: algo está sucedien- de oxigeno.
do. La foergía poténcial es la energía almacenada: algo está esperan- Página 104
do para sucede~;.. 16. a) 4; b) 2, S; e) 2, S; d) 1, 3
4, La entropía es_ un estado de a,leatortedad o desorden. Páglna106
Páglna96 17. Las reacciones endergónicas retienen energía en los productos.
S~ Las reacciones _endergónicas consumen energía; las reacciones exergó- 18. La glucóllslS es una vía endergóp.Ica neta
nicas liberan energía. Página107
6.. Los reactantes son el bicarlxlnato de sodio y el vinagre; el producto es . 19. a) Las.reacctones obviamente exergónicas liberan energía que puede
el dióxido de.caÍbono. ser retenida por ATP o NADH: gliceraldehído 3-fosfato a 1,3-bjs..
7, La formación ·de espuma indica {¡ue Se está. liberando energía, y por fosfogllcerato; 1,3-bisfosfogllcerato a 3-fosfogllcerato; fosfoenol
lo tanto esta reacción es exergónica. La gran cantidad de energía libe.. ~toa piruvato.
rada indica que la reacción nO es fáCilmente W'l!rsible. b) las reacciones obviamente endergónicas requieren aporte de ener-
Página97 . gía desde el ATP: glucosa a glucosa &.fosfato; fructosa 6-bisfosfato
8. La presencia de Isoenzlmas pénnite que una reacción sea catalizada a fructosa 1,6-bisfosfato.
en una variedad .dé condiciones. e) Las ctnasas agregan un grupo fosfato: glucosa a glucosa &.fosfato;
9. Las cuatro ca4eqas de la proteína representan el nivel cuaternario de fructosa 6-fosfato a fructosa 1,6-bisfósfato; glicetal.dehído 3-fosfa·
.estructura proteica. · to a 1,3·bisfosfoglicerato. ·
·Página 99 d) Las deshldrogenasas eliminan un electrón y _un átomo de hidró-
10. La concentración de ácido carbónico aumenta. geno. En el paso de gliceraldehído 3-fosfato a 1,3-bisfosfoglicera-
Página 101 to, el NAlY adquiere un electrón y un H, lo que sugiere que este
lLLos sustratos son lactosa (lactasa), pkptidos (peptidasa), lípidos (lipa- paso está. catalizado por una deshidrogenasa.
sa) y sacarosa (sai:arasa). e) Las reacdones de deshidratación producen agua como uno de los
12. a) 3; b) 2; e) 4; d) l. productos: 2-fosfogllcerato a fosfoenolpiruvato.
Página103 20. La enzima lactato deshidrogenasa actúa sobre el lactato mediante la
13. Las células regulan el moVimiento de sustratos mediante 1) el control remiid6n de un electrón y un átomo de hidtógeno. Este proceso recibe el
de la cantidad de enzima, 2) la producción de moduladores alostérl- nombre de oxldad6n.
cos y covalentes, 3) el empleo de dos enzl.maS diferentes para caiali- Página 109
zar reacciones reversibles, 4) el aislamiento de enzimas dentro de or~ . 21. Fosforilación es el agregado de un grupo fosfato.
Equilibrio-de masas y homeostasis 129

~
~

1
Dinámica de las membranas o

}-::_:·.;_-
EquHibrio de masas y homeostasis

~
130 la excreción elimina las sustancias del organismo '·<
130 Homeostasis no significa equilibrio "
.

Difusión En la década de 1960, un grupo de investigadores obtuvieron


133 la difusión utiliza sólo la energía del movimiento molecular mFIGURA 5·1 Equilibrio de masas en un sistema abierto
un mechón de cabellos de Napoleón Bonaparte y lo enviaron para
135 las moléculas llpófilas pueden difundir a través de la bicápa fosfolipídica
su análisis, en un intento de demostrar que había sido envenena-
do. En algún lugar de la pequeña Italia en Manhattan, un grupo de Para mantener el equilibrio de masas, el cuerpo tiene dos op-
Transporte mediado por proteínas
amigos degusta Wla exquisita cena y bromea acerca del olor á ajo dones de excresión. La opción más simple consiste en excretar
137 las proteínas de membrana funcionan como proteínas estructurales, enzimas, receptores y transportadores simplemente Ja sustancia. Se define excreción como la elimina-
138 los canales proteicos cr.ean pasajes abiertos, llenos de agua que queda en su aliento. A primera vista, estas dos situadones pa-
recen tener poco en común pero, de hecho, el cabello de Napoleón ción de materia del organismo, y ocurre generalmente a través de
139 Las proteínas transportadoras camblán su conformación para trasladar moléculas
141 La difusión facilitada emplea protelhas transportadoras y el aliento a ajo son demostradones de cómo el cuerpo humano
142 El transporte activo moviliza sustancias en contra de sus gradientes de concentración trabaja paza mantener el equilibrio que se llama homeostasis.
145 El transporte mediado por proteínas transportadoras exhibe especificidad, competendá y saturación

Transporte de vesículas ·EQUIUBRIO DE MASAS Y HOMEOSTASIS


148 la fagocitosis crea vesículas usando el citoesqueleto
En el capítulo anterior usted aprendió que el organismo es un
148 la endocitosis produce vesfculas más pequeñas
sistem.a abierto que intercambia calor y materia con el ambiente
150 la exocitosis libera moléculas demasiado grandes para las proteínas de transporte
externo. Para mantener un estado de homeostas.is -un ambien·
. Transporte transepite!ial te interno relativamente constante- el cuerpo utiliza el prlndpio
151 El transporte transepitelial de glucosa utiliza protelnas de membrana de equilibrio de masas. La ley de equih1>rio de masas establece
153 la transcitosis emplea vesículas para atravesar un epitelio que, si la cantidad de una sustanda presente en el organismo di!-
be permanecer constante, cualquier ganancia debe estar compen~
Ósmosis y tonicidad sada con una pérdida equivalente (Fig. 5-llil). Por ejemplo, para -
153 El cuerpo es principalmente agua mantener la concentradón constante, la ganancia de agua desde
1S4 El cuerpo está en equilibrio osmótico el ambiente externo y la metabólica deben compensarse con la ·
155 la osmolaridad describe el número de partfculas en solución pérdida de agua hada el extelior. 0tra,s sustandas cuyas concen-
156 la tonicidad de -una solución predice el cambio de volumen de una célula colocada en esa solución tradones se mantienen a través del equilibrio de masas son OXÍ·
geno y dióxido de carbono, sales y iones de hidrógeno (pH). La
El potencial de membrana en reposo ley de equilibrio de masas se resume en la siguiente ecu_actón:
161 la membrana celular permite la separación de la carga eléctrica en el organismo
162 El potencial de membrana en reposo se debe principalmente al potasio
Cantidad total (o carga) de sustancia x en el organismo
165 los cambios en la permeabilidad a los iones modifican el potencial de membrana
=ingreso+ producdón- excreción- metabolismo
Integración de los procesos de membrana: la secreción de insulina
- Apesar de que la mayoría de las sustandas ingresa al organis-
mo desde el ambiente externo, algunils de ellas (como el dióxido -_- ·~-~~¡:&/
de carbono) pueden producirse internamente a través del meta-
bolismo (Fig. 5-2 S). En general, el aporte de agua y nutrientes
Equ!Ubrlo _
demasas - """'
OO'PC"/
existente
+ 'o e!irilfnación
.: _(Mtabó!léíi"
proviene de los alimentos y las bebidas, que se absorben en el in-
testino. El oxígeno y otros gases y moléculas volátiles ingresan a mFIGURA 5-2 Equilibrio de masas en el organismo
través de los pulmones, y unos pocos químicos liposolubles se las sustancias ingresan al organismo por diversaS rutas o son
abren camino hada el ambiente interno mediante la penetración producto del metabolismo. las sustancias abandonan el cuerpo
de la ~arrera de la piel (~p. 83). mediante la excreción o el metabolismo.
130 Capftu!o 5 Dinámica de las membranas Equl!ibrio de masas y homeostasis 131

la orina,. las heces, los pulmones o la piel. Por ejemplo, el dióxido de Amodo de ejemplo, supóngase que a un individuo se le admi- (a} Compartimentos !fqukios del Olgalli~ {b) Distribución de !os so!utos
carbono producido durante el metabolismo se excreta por los pul- nistra una infusión endovenosa de una solución de glucosa que
mones. Muchos Jl.enGbi6tiros (xenns-, extrañ.o, fo{i!Stero) que ingre- tiene una concentración de 50 gramos de glucosa por litro. Si la
san en el organismo, como los fármacos o los aditivos artificiales de infusión se administra a una veloctdad de 2 mililitros por minu-
los alimentos, se excretan por el hígado y los rlñ.ones. to, el flujo de masas de glucosa hada el interior del organismo es:
La segunda alternativa para mantener este equilibrio es con-
vetir la sustancia en otra diferente (metaboliza:r). Los nutrientes
que ingresan en el organismo se convierten en sustratos de parti-
da paza las vías metabólicas, como se estudió en el capitulo 4. El
50 g glucosa/1000 mL solución x 2 mL solución/min ----.. . .__
= 0,1 g glucosa/min is

i
metabolismo transforma el nutriente original en una sustancia El flujo de masas se aplica no sólo a la entrada, producción y
diferente, pero al hacerlo genera una nueva alteración del equili- eliminación de sustancias, sino también al movimiento de sus-

1 1
brio de masas por el agregado de más cantidad del metabolito al tandas desde un compartimento del cuerpo a otro. Recuérdese
organismo. (Metabolito es el ténnino general para cualquier SUS· del capítulo 3 (~p. 52) que el 0.1erpo puede dividirse en dos
tanda producida en una vía metabólica.) compartimentos principaleS: el líquido extracelulat y el líquido
intracelular. Las sustancias que ingresan al organismo pasan tran·
sitoriamente a través· de un epitelio y luego Se vuelven parte del
La excredón elimina sustancias del organismo p 1 e P 1e
líquido extracelular. Cómo se distribuye una sustancia luego de
La velocidad a la cual desaparece una molécula del organismo
ello depende de si atraviesa o no la barrera de la membrana celu- Na' K+ e1· HG03" An!ones grandes
a través de la excreción, el metabolismo o ambos recibe el nom- lar e ingresa a las células. y proteínas
bre de dearance (depuración) de la molécula. La expresión
REFERENCIAS
cuantitativa del clearance será preSentada en el capítulo 19, pero REVISIÓN GUNTAS
resultará más fácil comprender dicha exposición si se sabe previa- ;·\..<:!1. Si una persona ingiere 12 miligramos de sal en un día-y ~J. P Plasma
mente que el riñón es sólo uno de los muchos órganos que elimi· · excreta 11 miligramos en la orina, ¿qué le sucedió al •¿En qué difiere el plasma
nan solutos del organismo. El hígado es el otro órgano principal miligramo restante? G'ill Uq'ldo lnt""'" del tíqu!do Intersticial?
• ¿CUáles son las principales
involucrado en la depuración de sustanciaS, especialmente de 'xe- 2. La glucosa se metaboliza por la vla aerobia en C02 y tJ e líquido 1ntracalu1ar diferencias de solutos entre
nobiótitos. Los hepatodtos (hepaticus, relativo al hígado; cyte, cé-
lula), o células hepáticas, metabolizan muchos tipos diferentes de
agua. Explique el efecto de dicho metabolismo de la
glucosa sobre el equilibrio dé masas en el organismo.
Respuestas en la p. 172
---- los compartimentos extr:acelu!ar
e Intracelular?
moléculas, por ejemplo hormonas y fánnacos. Los metabo!Itos
resultantes pueden secretarse hada el intestino para su excreción
mAGURA 5-3 Distribudón de so/utos en los compartimientos líquidos del organismo
Homeostasis no significa equilibrio El líquido extracelular está compuesto por el plasma sangulneo más el liquido intersticial. Los compartimientos de! organismo están
en las heces o liberarse al torrente sanguíneo para su excre-
· en estado de-desequilibrio químico.
ción por los rifiones. CUando los fisiólogos hablan de homeostasis se refieren a me-
La saliva, el sudor, la leche materna y el cabello también con- nudo a la estabilidad del ambiente interno del organismo; en otras
tienen solutos que han sido depurados del orgimismo. La secre- palabras, la estabilidad del líquido extracelular. Una razón de ello
más concentrados dentro de la célula. El caldo (que no se repre- Muchos solittos del organismo que se mencionaron hasta el
ción salival de la hormona ccrtisol es una forma simple y no inva- es que clínicamente somos capaces de evaluar la composición del
senta en la figura) está más concentrado en el líquido extracelu· mOmento son iones y, por consiguiente, debe considerarse tam-
siva de controlar hormona en el estrés crónico. Los fármacos y el líquido extracelular mediante el simple acto de extraer una mues-
lar que en el dtosol, a pesa! de que muchas células almacenan bién la distribución de la carga eléctrica entre los compartimen-
alcohol que se excretan en la leche materna son de interés pues- tra de sangre y analizar su matriz líquida: el plasma. Resulta mU·
CaZ+ dentro de orgánulos como el retículo endoplasmático y las tos Jntra:éelular y extracelular. Apesar de que el organismo en.su
to que un bebé que se amamanta ingerirá dichas sustancias. El cho más dificil estudiar qué está sucediendo dentro de las células,
mitocondrias. confunto es eléctricamente neutro, se encuentran· unos pocos io-
análisis del cabello puede utilizarse para evaluar la presencia de aunque las células mantienen también una hameostasis ~fular. A
arsénico en el organismo, y el análisis del cabello de Napoleón pesar de que la composición de ambos compartimentos córpora-
Ellíquldo extracelular tampoco está en
equilibrio entre sus . nes negativos en exceso en el líquido intracelular, mientras qUe
dos subcompartimentos ( ~ Fig. 3·2). Unos pocos solutos están los iones positivos que los neutralizan están localizados en ellí*
Bonaparte en 1960 mostró concentraciones significativas del ve. les es relativamente estable, los'solutos .individuales en los dos
más conCentrados en el plasma que en el líquido intersticial. La: quido extrai::elular. Como resultado, el interior de las células es
neno. (La pregunta era si Napoleón fue asesinado, envenenado compartimentos no se encuentran en equilibrio. En lugar de ello,
figura S-3 muestra que las proteínas y otros aniones grandes se levemente negativo respecto del líquido "extraceluiar. Esta difel:en·
accidentalmente, o murió de cáncer Cle.esiómago.) los compartimentos de los líquidos extracelular e intracelular
encuentran tanto en el líquido intracelular como en el plasma, da ~éctrica crea un estado de desequilibrio eléctrico en el orga-
Los pulmones eliminan sustancias volátiles y liposolubles de existen generalmente en un estado cuYa mejor denominación po-
pero que están casf ausentes en elliqÚido intersticial. nismo, tema que se examina con mayor detalle más adelante en
la sangre, cuando estas sustancias pasan a trávés de las vías respi· dría ser desequilibrio dinámico.
Las diferencias de concentración del desequilibrio químico este capítulo.
ratorias y se expulsan durante 1a respiráción. Un ejemplo cotidia- El agua es esencialmente la única molécula que se desplaza li-
son un rasgo caracteóstlco de un organismo vivo, dado que só- Por lo tanto, homeostasis no es lo mismo que equili'"brio. Los
no de clearance pulmonar es el "aliento a ajo~ El etanol también bremente entre la mayoría de las células y el líquido extracelular.
lo el aporte continuo de energía lo mantiene en este estado. Si compartimentos intracelular y extracelular del organismo pueden
se depura a través de los pulmones, y el alcohol exhalado es el Debido a este movimiento Ubre del agu3., los compartimentos ex·
los solutos filtran a través de la membrana celular que divide encontrarse en equilibrio osmótico, pero están también en dese-
fundamento de la prueba de alcoholemia empleada por las auto- tracelular e intracelular alcanzan un estado de equilibrio osmó·
los compartimentos intracélular y extracelular, se requiere quilibrio químico y eléctrico. Además, el equilibrio osmótico y los
ridades policiaJes. tico (osmos, presionar o empujar), en el cual la cantidad total de
énergía para retomarlos hada los compartimentos de los que dos tipos de desequilibrio son equilibrios dinámiros. El término di·
El clearance se expresa generalmente como el volumen de plas- soluto por volumén de liquido es igual~ ambos lados de la mem·
salieron. Por ejemplo, el K+ que filtra hacia el exterior. de la cé- námico indica que existen sustancias que se desplazan constante·
ma depurado de la sustancia JI. por unidad de tiempo. Por consiguien- brana celular. Pero al mismo tiempo el cuerpo está en un estado
lula y el Na+ que lo hace hacia el interior celular son devueltos mente entre los dos compartimentos, pero en un equilibrio no ha-
te, constituye sólo una medida indirecta del movimiento de la sus- de desequilibrio químico, en el cual los principales soiutos están
a sus compartimentos originales mediante una enzima· que bría sustancias entre los compartimentos.
tandu. Una medida más directa es -el flujo de masas, definido co- más concentrados en uno de los dos compartimentos corporales
consume energía conocida como Na+.K+·ATPasa. Cuando las En lo que resta de esre capítulo, se analizará cómo la permea-
mo la I$.dón entre entrada, producdóJ! y salida de JI.: (Fig. 5-1 m). células mueren y no pueden utilizar energía, los solutos obede- bilidad selectiva de las membranas celulares es la responsable de
Por ejemplo, los iones de sodio, cloruro y bicarbonato
cen la segunda ley de la termodinámica ( iiiil p. 93} y regresan a que los compartimentos intracelular y extracelulat sean quúni.ca
Flujo de masas = concentración x flujo volumétrico (HC03-) están más concentrados en el liquido extracelular que en
un estado de ij}eatoriedad marcado por la pérdida del desequi· y eléctricamente diferentes pero tengan la misma concentración
{candidad de .x/min) (cantidad de x/vol) (vol/min) el líquido intracelular, mientras que los iones de potasio están
librip químico. total de solutos. ·
132 Capítulo 5 Dinámica de !as membranas Difusión 133

membrana. Algunas moléculas, como las de agua, oxigeno, dióxi-


REVISIÓN do de carbono y lipidos, atraviesan fácilmente la mayoría de las
3. Utilice los conocimientos adquiridos acerca de las con- membranas celulares. En cambio los iones, la mayoría de las mo-
venciones de nomendatura de !as enzini'as {l1!1l p. 99} léculas polares y las moléculas muy grandes {como las proteínas)
para explicar qué indica el nombre Na•-K•·ATPasa
acerca de las acciones de la enzima. entran en las células con más dificultad, o no pueden hacerlo de
4. El !1quido intracelular puede distinguirse del !lquido
ningún modo. 11
Dos propiedades de una molécula indden en su movimiento
extrace!u!ar por la elevada concentración del ión - -
y la baja concentración de los iones--, - - y - - a través de las membranas celulares: el tamaño de la molécula y
en el primero. su solubilidad en lipidos. Las moléculas muy pequeñas y aquellas
.. Respuestas en la p. 172 que son solubles en Iípidos pueden atravesar directamente la bi·
capa fosfolipídica. Las moléculas más grandes o menos liposolu-

1 1
bles no pueden atravesar la bicapa, a menos que la célula tenga
DIFUSIÓN un mecanismo espeófico para transportarlas. Los mediadores ha-
A pesar de que muchas sustandas se desplazan libremente bituales que utilizan las células para transportar a estas moléculas
dentro de un compartimento corporal, e! intercambio entre los a través de sus membranas son las proteínas de membrana, Las
compartimentos intracelular y extracelular está restringido por la moléculas lipófobas muy grandes deben ingresar y salir de las cé-
membrana plasmática. El hecho de que una sustancia entre en lulas dentro de vesículas (~p. 66). Difusión da las moléculas da colo!ante El equilibrio se produce cuando
una célula depende de las propiedades de la membrana celular y Existen dos formas de dasificar el movimiento de las moléculas afavor de su gradfanta de concentración fa concentración es unifoone.
de la sustancia. Las membranas celulares tienen permeabilidad a través de las membranas. Uno de los modelos, _que se acaba de des- rn FIGURA 5·5 Difusión
selectiva¡ esto es, la composición !fe lípidos y proteínas de una cribir, separa al movimiento a través de las membranas de acuerdo Cuando se coloca un cristal de colorante {como el permanganato de potasio) en agua, el cristal se disuelve y las moléculas de colo-
membrana celular dada determina cuáles moléculas ingresarán a con los requerimientos físicos: en ftmdón de si ocurre a través de la rante se dispersan por difusión.
la célula y cUáles la dejarán (ªªp. 55}. Si la membrana permite bicapa lipídica, con la colabm:adón de una proteína de membiana
que una sustancia la atraviese, se la denomina permeable (per~ o mediante la utilización de vesículas {Fig. 5-4 m). Un segundo mo-
meare, pasar a través). Si la membrana U? permite el paso de. la delo clasifica al movimiento de acuerdo con sus requerimientos de La difusión utiliza solamente la energía do también como gradiente químico. Se dice que las mo-
sustancia, se la denomina impermeable {im-, no). energía. El transporte pasivo no requiere aporte de energía. El del movimiento molecular léculas difunden a favor del gradiente, desde la fuayor con-
La permeabilidad de la membrana es variable y puede cainbiar transporte activo necesita el aporte de. energía desde algúna fuente El transporte pasivo? través de las membranas emplea la ener- centración hada la menor concentradón (fig. 5~5 ill). La
como consecuencia de alteraciones en las proteínas o lípidos de externa, como el enlace fosfato de alta energía del ATP. gía cinética ( ili!!. p. 92) inherente a las moléculas. Las moléculas de velocidad de difusión depende de la magnitud del gradien-
gas y las moléculas en solución se desplazan constantemente de te de concentración. Cuanto mayor sea la diferenda entre
un fugar a otro, rebotando contra otras moléculas o las paredes de concentraciones, más rápida será la difusiOn. Por ejemplo,
cualquier recipiente que las contenga Cuando las moléculas se cuando se abre una botella de amoniaco, la velocidad de
REQUERIMIENTOS DE ENERGfA
ubican Inicialmente en una mayor concentración en un área de difusión bada el aire es máxima al principio pero luego,
un espado restringido, su movimiento las hace dispersarse gra· c;uando el amoniaco está esparcido de manera unüorme en
dualmente hasta que estén distribuidas de manera uniforrne·a lo tOdo cl ambiente, la velocidad de difusión es cero, puesto
largo y a lo ancho del espado disponible. Este piOceso se Conoce que no existe ningún gradiente de concentración.
TRANSPORTE A TRAVÉS 3. El movimientv neto de 1lls mol€culns continúa hasta que fa am-
. DE MEMBRANA como difusión.
La difusión (diffundere, derramarse un líquido) puede definir. centradón es igual en todos lados. Una vez que las moléculas
se como el movimiento de las moléculas desde un área de mayor de una sustanda dada se han distribuido homogéneamente,
concentración hada un área de menor concentración.* Si se deja · el sistema alcanza el equilibrio y la _difusión se detiene. Las
un frasco de colonia abierto y más tarde se nota su aroma en to- moléculas individuales continúan moviéndose en el equili·
do el ambiente, esto se debe a que las moléculas aroril.áticas de la· brio, pero existe una molécula que ingresa por cada molécu-
colonia han difundido desde donde estaban más concentradas la que sale. El estado de equilibrio dinámicc en la difusión im-
(en la botella) hada donde lo estaban menos (a lo largo y a loan~ plica que la concentración se ha igualado en toda la exten·
cho del ambiente). sión del sistema, pero las moléculas continúan moviéndose.
La difusión presenta las siguientes siete propiedades_: 4. La difuSión es rápida en distancias cartas pero mucho más len-
ta en distancias mayores. Albert Einstein estudió la difusión
1. La difusión es un proceso pasivo. Con el término pasivo se de las moléculas en solución y descubrió que el tiempo ne-
quiere indicar ciue la difusión no requieze aporte de ener- cesario para que una molécula difunda desde el punto A
gía desde alguna fuente externa. La difusión utiliza sola- hasta el punto B es proporcional al cuadrado de la distan-
mente la energía cinética que tienen todas las moléculas. da entre Ay B. En otras palabras, si la distanda se duplica
2. Las mcléadas se desplazan des~ un área de mayor cancentra- de -1 a 2, el tiempo requerido para que ocum la difusión
cWn hacia un área de menor amcentraciún. La diferencia en la aumenta de 12 aZ2•
concentración de una sustanda entre dos sitios recibe el ¿Qué significado tiene para los sistemas biológicos esta len·
·~&óOOII~iENTOúfS!Có.S nombre de &radien te de concentración ( 5!: p. 91), conod~ ta velocidad de difusióiÍ en distancias largas? En los seres
mFIGURA 5-4 Mapa conceptual del. transporte a través de membrana humanos, los nutrientes demoran dnco segundos en di~
"Algunos llbws emplean el ténnino di¡im6ti paza indicar cualquier movimiento ftmdir desde la sangre hada una célula que se encuentra a
E! movimiento de sustancias a través de las membranas celulares puede clasificarse en función de los requerimientos de energfa del aleatorio de las mclokulas. En dichos libros, el movimiento molecular a lo lalg:o
transporte {parte superior del mapa conceptuaO o de acuerdo con si el transporte hace uso de la difusión, de una protefna de mem· de un gradiente de ooncenttactón recibe el nombre de di{usián 1lda. Para sñnplltl- 100 ¡un del capilar más cercano. A esa veloddad, los nu-
brana o de una vesfcula {parte inferior del mapa conceptual). · carla makda, se usad aqui eithm!no difusión paza indicar el movimiento a tra· trientes demorarían años en difundir desde el intestino
rts de;un gradiente de wncentractón. delgado a las células del dedo gordo del pie y las células
lW Capítulo 5 Dinámica de las membranas
Difusión 135

de tiempo. Este hecho puede resultar obvio, pero tiene im-


RE\11 S 1 ó N
')-:i ·s. Si la distancia por la que debe difundir una· molécula plicaciones importantes en la fisiología. Un ejemplo con-
·· se duplica de 1 a 2, ¿cuántas veces más tiempo llevará tundente de cómo un cambio de la superficie afecta la di·
Propiedades generales de la difusión la difusión? fusión es la enfennedad pulmonar llamada enfisema. A
1. ta difusión utiliza la energla cinética del movimiento molecular y no requiere una fuente de energla extern~ Respuesta en !a p. 172 medida que se destruye el tejido pulmonar disminuye la
2.Las moléculas difunden desde un área de mayor concentración hada un área de menor concentración
superficie disponible para la difusión del oxígeno. En con-
secuencia, menos cantidad de oxígeno puede ingresar al
3. La difusión continúa hasta que las concentraciOnes alcanzan el equilibrio. Sin embargo, e¡ inovimiento molecular_ proSigue luego de que se ha al· organismo. En casos graves, el oxígeno que llega a las célu-
canzado el equilibrio
las no es suficiente para soportar la actividad muscular y el
4.la difusión es más rápida padente está destinado a la postración.
-con altos gradientes de concentración 3. La veloddad de di{usi6n a través de una membrtUUl es inVersa-

1 1
- en distancias cortas
- con temperaturas altas mente propordonal al espesor de la membrana. Cuanto más
- en !as moléculas más pequeñas gruesa sea la membrana, más lenta será la ve_!oddad a la
cual ocurre la difusión. En la mayoría de las membranas
S. La difusión puede tener lugar en un sistema abierto o a través de una partición que_ Separa dos sistemas
biológicas, el espesor es esencialmente constante. Sin em.
Difusión simple a través de una membrana bargo, la distancia de difusión entra en juego en determi-
6. ta velocidad de difusión a través de una membrana es mayor si nadas condiciones pulmonares en las que el epitelio de in-
-la superficie de la membrana es más grande
- la membrana es máS fina tercambio del pulmón está engrosado por tejido dcatrizal.
- el gradiente de concentraCión es mayor Esto retrasa la difusión de manera tal que el oxígeno que
- la membrana es más permeable a fa molérula ingresa al organismo no resulta adecuado para las necesi-
7.la permeabilidad de la membrana a una molécula depende de dades metabólicas.
-la solubilidad de la molécula en !!pides Las reglas para la difusión simple a través de las membra-
-el tamafio de la molécula nas se resumen en el cuadro 5-1. Pueden combinarse matemáti-
-la composición Jipldica de [a membrana
camente en una ecuación conocida como ley de la difusión de
Fick, una relación que involucra a los tres factores que se acaban
morióan por falta de nutrientes. Para superar estas limitado- Por ejemplo, si se tapa una botella de amoníaco abierta, las de citar para la difusión a través de membranas, más el factor del
nes de la difusión a la distancia, los organismos han desarro- moléculas de amotúaco no pueden difundir hada el am- gradiente de concentración estudiado en el análisis general acer-
llado vatios mecanismos de transporte que aceleran el movi- biente puesto que ni la botella ni la tapa son permeables al ca de la difusión, realizada antes. De forma abreviada, la ley de
miento de las moléculas. La mayorla de los organismos amoníaco. Sin embargo, si se reemplaza la tapa metálica por Fick establece que:
pluricelulares tienen alguna fonna de sistema drculatorio pa- una bolsa plástica que tenga pequei'ios orificios, se empeza·
ra transportar oxígeno y nutrientes rápidamente desde el superficie gradiente de permeabilidad de la
rá a oler el amoníaco en el ambiente, puesto que la bolsa es velocidad de área x concentración x membrana
punto por el cual ingreSan al organismo hacia las células. permeable a él. De manera similar, si una membrana celu- difusión a
5. La difusión está directamente relacionada con la temperatura. lar es permeable a una molécula, ésta puede ingresar a la cé-- _ espesor de la membrana
A temperaturas elevadas, las moléculas se mueven más rá- lula o abandonarla por difusión. Si Una membrana no es
pidamente. Puesto que la difusión es resultado del movi- penneable a dicha molécula particular, la molécula no po- La figtua 5-61ll ilustra los principios de la ley de Fick.
miento moleo.dar, la velocidad de difusión aumenta a me- drá atravesarla. El cuadro. S..l mresume estos puntos. La permeabilidad de la membrana es el más complejo de los
dida que lo hace la temperatura. Generalmente, los cam- Una cuestión importante para tener en cu~ta: los iones no se cuatro términos de la ley de Fick, puesto que se ve afectado por
bios de temperatura no afectan significativamente las velo- desplazan por difusión, aun cuando podrá leerse y escucharS.e a~er­ muchos factores: 1) el tamafio de la molécula que difunde, Z) la
cidades de difusión en el hombre, ya que éste mantiene ca de que los iones di(rmden a través de ·w membranas. La difusión solubiJidad de la molécula en lípidos y 3) la composición de la
una temperatura corporal relativamente constante. es un movimiento molecular aleatorio a favor de un gradiente de bícapa lipídica a través de la cual difunde la molécula. A medida
6. La velocidad de di{usi6n está invérsamente relacionada con el roncentradón. El movimiento de los iones está. influido por gradien· que aumenta el tamafio molecular, disminuye la permeabilidad
tamaño molecular. Einstein demostró que el rozamiento en- tes eléctriaJs debido a la atracción de cai'gas opuestas y a la repul· de la membrana. A medida que aumenta la solubilidad en lípi-
tre la superficie de una partícula y el medio a través del cual sión de cargas de igual signo. Por lo tanto, los iones se mueven en dos de·ta mol~a que difunde, la penneabilidad de la membra-
ésta difunde es una fuente de resistencia al mOVimiento. respuesta a gradientes eléctricos y de con~tradón COmbinados, na se incrementa. Las alteraciones en la composición lipfdica de
Calculó que la difusí(ln es inversamente proporcional al ra- también llamados gradientes electroqufmicos. Este movimiento elec- la membrana modifican la facilidad de deslizam.tento de las mo-
dio de la molécula; cuanto más grande es la molécula, más troquímico es un proceso más-complejo que la difusión, que resul- léculas que difunden entre los fosfolípidos individuales-. Por
lenta será su difusión.a través de un medio dado. ta únicamente de un gradiente de concentración, y los dos proce- eJemplo, las moléculas de colesterol en las membranas quedan
7. La di{usio/J puede ocurrir en.un sistema abiertJ:J o a través de sos no deberían confundixse. Al final de este capítulo se examina· dentro de los espacios entre las colas de los ácidos grasos y retar·
una particWn que separa dos sistemas. La difusión de amonía- rán con más detalle los iones y los gradientes el~cos. dan el paso a través de dichos espacios {Zlll' Fig. 3--4), hadendo a
co o de agua de Colonia dentro de un ambiente es un ejem- En resumen, la difusión es el movhnlento pasivo de molécu- la membrana menos penneable.
plo de la difusión que ocurre en un sistema abierto. No las no cargadas a favor de su gradiente de concenttactón, debido En la mayoría de las situaciones fisiológicas, el espesor de la
existen barreras para el movimiento molecular, y las molé· al movimiento molecular al azar. La difusíón e$ más lenta en dis- membrana es una constante. En tal caso, puede eliminarse~ tér·
culas se dispersan de forma tal de ocupar todo el sistema tancias mayores y más lenta también para moléculas grandes. mino espesor de membrana de la ecuación de la ley de Flck, y
La difusión también puede tener lugar entre dos sistemas, Cuando la concentJ:ación de las moléculas que difunden es la reordenar la ecuación según:
como los compartimentos intracelular y extracelular, pero misma a través de todo un sistema, éste ha alcanzado el equilibrio
sólo si la partidón que divide a ambos compartimentos químico, a pesar de que prosigue el mOVimiento de las moléculas velocidad de difusión gradiente x permeabilidad
pemllte que las moléculas en difusión la atraviesen. al azar. superficie de concentración de la membrana
136 Capítulo 5 Dinámica de las membranas Transporte mediado por proteínas 137

Uquido extracelular r;;RamNAS--·1


'DE MEMBRANA'
Concentración 1
fuera de !a célula pufl<ien~d88f;Uerdoccn
Factores que afectan la velocidad de
difusión a través de una membrana celular:
oSolubilidad en lfpidos
oTamaño molecular
• Espesor de !a membrana celular
¡1Jla l!l~mbrana
Comp0sici6ri
' P>="'""l ~racii~nta,ct(
o Gradiente de concentración
o Superficie de la membrana
• Composición de !a capa lipídica
de la capa conOentraclóiÍ
li¡j_fdica

1 Uquido intmcefulM

La ley de la difusión de Flck estab!eca que:

Veloeldaddedlfus!On;~erli~X~_de_~~-x;~tda_d:~~tl)~
1
Concentración
dentro de la célula

Penneab!!ldad de¡¡¡ membÍ'aña ·,,-

~idad de la membrana oc so!ubiridad en lfpldos


tamai\0 molecula!
1
es¡iasor"da·m~f.ma · ··
La modificación de !a composición de !a capa
lipk!ica puede aumentar o reducir la
permeabilidad de la membrana.

¡¡¡¡ FIGURA 5·6 Ley de la difusión de Fick


Esta ley relaciona matemáticamente a los factores que influyen sobre la velocidad de difusión simple a trayés de una membrana.

liil AGURA 5-7 Mapa conceptual de las protefnas de membrana


Ahora, la ecuadón describe el flujo de una molécula a través con una solución acuosa de colorante amarillo y el Las categorras funcionales de !as proteínas de membrana comprenden a transportadores, proteínas estructurales, enzimas y receptores.
compartimento Bse llena con una solución acuosa de
de la membrana, puesto que se define flujo como la velocidad de una concentración igual de colorante azul. Si el siste-
difusión por unidad de superfide de membrana: ma perman&e inalterado por largo tiempo, ¿qué co--
lor t_endrá el compartimento A: amarillo, azul o verde? Las proteínas de membrana funcionan como Enzimas Las enzimas de membrana catalizan reacciones quími-
flujo= gradiente de concentradón x permeabilidad (Recuérdese que una mezda de amarillo y azul es de proteínas estructurales, enzimas, receptores y cas que acunen sobre la superfide externa de la célula o apenas
de la membrana color verde.) ¿De qué color será el-compartimento B? transportadores dentro de la célula. Por ejemplo, las enzimas ubicadas sobre la su-
1O. ¿Qué hace que el oxigeno atmosférico no difunda ha· - El transporte mediado por proteínas a través de una memb~­
perfide externa de las células que recubren el intestino delgado
En otras palabras, el flu¡o de una molécula a través de una cia el interior del organismo a través de !a piel? (Suge-- na se lleva a cabo por dos grupos de proteínas que atraviesan la son responsables de la digestión de péptidos e hidratos de carbo·
membrana depende del gradiente de concentradón y de la per- renda: ¿qué tipo de epitelio es la piel?) membrana: transportadores y receptores. Para los fisiólogos, re- no. Las enzimas unidas a la superfide intracelular de muchas
meabilidad· de la membrana a la molérula. Respuestas en la p. 172 sulta má$ l1til dasifi_car a las proteínas de membrana de arui:rdo membranas celulares desempeñan un papel importante en la
Un punto para recordar es que los prindpios de la difusión con su fundón que hacerlo según su estructura. Nuestro esquema · transferenda de señales desde el ambiente externo extracelular
examinados se aplican a todas las membranas biológicas, no sólo de d<isllicación funcional reconoCe cuatro tipos de proteínas de hada el dtoplasma, como se estudiará en el capítulo 6.
a la membrana celular. El movimientO de sustandas hada y des- membrana: 1) proteínas estructurales, 2) enzimas, '3) receptores y
4) transportadores. la figura S-7 mes un mapa conceptual que Receptores Los receptores proteicos de membrana son parte del
de los orgánulos sigue las mismas reglas. TRANSPORTE MEDIADO POR PROTEiNAS sistema de señalizadón química. La'unión de un receptor con su
En el organismo, la difusión simple a través de las membranas compara las clasificadones estructural y fundonal de las proteí-
RE)IISIÓN nas de membrana. · ligando desencadena generalmente otro suceso en la membrana,
Y\ _¿,,6: ¿De dónde proviene la energfa para la difusión? está limitada a las moléculas lipófilas. La mayoría de las ;noléot· por ejemplo la activadón de una enzima (Fig. 5·8 m). Los recep.
las del organismo son lipófobas o tienen carga eléctrica y, por tores de membrana desempeñan un papel ímportante en algunas
7. ¿Cuál de las siguientes moléculas tiene más probabili· Proteínas· estructurales Las proteíñas estructurales tienen tres
consiguiente, no pueden atravesar las membranas por difusión formas de transporte vesicular.
dades de atravesar una membrana celular por difusión papeles pñndpales. El primero de ellos es el de conectar la mem-
simple: una molécula de ácido graso o una molécula simple. La gran mayoría de los solutos atraviesa las membranas
bi:ana con el dtoesqueli:to para IJ;lantener la forma de la célula.
de glUcosa? con la colaboradón de proteínas de membrana, un proceso que
Las microvellosidades de los epiteliQs de. transporte ( íBll p. 73) · Transportadores Las proteínas de membrana del cuarto grupo
redbe el nombre de transporte mediado. constituyen un ejemplo de modelado deJa membrana por parte -transportadores de membrana- movilizan moléculas a través
8. ¿Qué !e ocurre a !a velocidad de difusión en cada uno
Si el transporte mediado es pasivo y moviliza moléculas a favor
de !os siguientes casos? del dtoesqueleto. El segundo papel es el de crear uniones celula- de las membranas. Las proteínas de transporte se pueden subdivi-
de su gradiente de concentradón, y si el transporte neto se detiene
a) el espesor de membrana aumenta res que mantengari unidos a los tejidos, como las unlones estre- dir en dos categorías: canales y transportadores. Los .canales pro-
cuando las concentradones son iguales a ambos lados de la mem·
b) el gradiente de concentradón aumenta chas y las uniones en hendidura ( ~ Fig. 3·21). Finalmente,.el ter· teicos generan vías de paso llenas de agua que vinculan directa-
brana, el proceso se conoce como difusión facilitada. Si el trans·
e) la superfide disminuye cer papel es el de fijar las células alá matriz extracelular median- mente Ios compartimentos intracelular y extracelular {Fig. S-9a i!:l).
porte mediado por proteinas requiere energía del ATP o de otra
9. Dos compartimentos están separados por una mem- . te la ~anexión de fibras del dtoesqueleto con las fibras'extracelu· Las proteínas transportadoras se unen a los sustratos que trans-
fuente externa y movili7.a sustancias en contra de su gradiente de
brana permeable solamente al agua y a las moléculas lares de colágeno y otras proteínaS ( i1il! p. 69). portan, pero nunca forman una conexión directa entre el líquido·
de un colorante amarillo. El compartimento Ase llena concentración, el proceso se conoce como transporte activo.
138 Cap1tulo 5 Dinámica de las membranas
Transporte mediado por proteínas 139
más, se han identificado más de 100 tipos de canales iónicos. Los
canales iónicospuedenserespedficos para un ióno permitir el pa- MuchoS canales están constituidos por múlt!p!es subunidades
so de muchos iones de tamaño y carga similares. Por ejemplo, exis· prQtelcas que se ensamblan en !a membrana.
ten canales de Na+, canales de K+ y canale; catiónicos marwvalentes
("una carga") no específicos que transportan iones Na+, K+ y litio La fibrosis qu!stica es una enfermedad "debRitanie causada pÓr ·
(ti+). Otros canales iónicos que podrán encontrarse freruentemen~ un defecto en un canal proteico tipo compuerta que normal-
te en el libro son los canales de CaZ' y los canales de Cl·. mente transporta iones c;loruro (el"}. El canal proteico -denomi·
La selectividad de un canal está determinada por el di&metro nado regulador de_la conductanda tranSmerribrana de la fibrosis
de su poro central y por la carga eléctrica de los aminoáddos que quístíca, o CFTR-está IOC<ilizado en los epiteliOs _que recubren las
lo recubren. ~i los aminoáddos del canal están cargados positiva- vías aéreas, las glándulas sudorfparas y el páncreas:_ la. apertura y
mente, los iones positivos serán repelidos y los iones negativos el cierre de este caria! están- regulados mediárite la unión de nu-

1
di!ótidos a regiones espedficas del canal. En· !os iridMduos con·
pasarán. Por el contrariO¡ un canal catiónico debe tener una car- fibrosis qt.i!stica, el CFTR no funciona o está ausente._Como resul·
Uquldo intracelular - ga negativa que atraiga a los cationes pero impida el paso de Cl" Canal a través del Canal a través del
proteica centro de una protefna centro de una
tado, el transporte de cloruro a través del epitelio'está alterado.
u otros aniones. de un canal de membrana protefna de membrana, Pregunta 1:
l!il. FIGURA 5-8 Receptores de la membrana celular Los canales proteicos se parecen a una entrada esttecha a la cé- visto desde amba El CFTR.¿es un canal proteico regulado por compuerta qufmi·
La unión del ligando a un receptor de membrana inicia una res~ lula. Si la puerta está cenada, nada puede atraves~la. Si la puerta ca, regulado por voltaje, o con compuerta mecániCa?_
puesta celular. está abierta, existe un corredor continuo entre los dos ambientes mFIGURA 5·10 Estructura de los canales proteicos

~
conectados por él. El estado abierto o cerrado de un canal está de- Los aminoácidos hidrófilos de la proteína recubren el canal, lo
terminado por regiones de la molécula de proteína que actúan co- que forma un conducto lleno de agua que pennite que iones y
intracelular y el líquido extracelular. Como muestra la figura 5-
mo "puertas giratorias". moléculas muy pequeñas {p. ej., el agua) lo atraviesen.
9b, los transportadores están abiertos hacia un lado u otro de la
membrana, pero no hacia ambos lados al mismo tiempo, como lo De acuerdo con los modelos actuales, muchos canales son par-
están los canales proteicos. te del lado dtoplasmático de una proteína de membrana (Fíg. 5-
11 m). Puede imaginarse este tipo de compuerta como un balón ¿Qué controla la apertura y el cierre de los canales tipo com- Las proteinas transportadoras cambian su
¿Por qué necesitan las células canales y transportadores? La
respuesta radica en las propiedades diferentes de los dos transpor- unido a una cadena que se balancea y bloquea la boca del canal. puerta? La compuerta puede ser controlada por moléculas de conformación para trasladar moléculas
tadores. Los canales proteicos permiten un transporte más rápido Unos pocos canales tienen una compuerta en el medio de la y;o- mensajeros intracelulares o por ligandos extracelulares (canales El segundo tipo de proteína de transporte es la proteína trans-
a través de la membrana, pero no son tan selectivos respecto de teína, y un tipo de canal en las_células nenrjosas tiene· dos com- regulados por compuerta química), por el estado eléctrico de la portadora. Éstas se unen a sustratos específicos y los conducen a
lo que transportan. A pesar de ser más lentos, los transportadores puertas diferentes. célula (canales regulados por voltaje) o por un cambio físico, co- través de la membrana mediante un cambio de conformación.
resultan mejores en la discriminación de moléculas estrechamen~ Los canales pueden clasificarse en los que tienen sus compuer- mo el aumento de la temperatura o una fuerza que impone ten- Las moléculas orgánicas pequeñas (como la glucosa y los aminoá-
te relacionadas. Además, los transportadores pueden movilizar tas generalmente abiertas o generalmente cerradas. Los canales sión sobre la membrana y produce la apertura del canal (canales cidos), que son demasiado grandes para pasar a través de canales,
moléculas más grandes que los canales. abiertos pasan la mayor parte del tiempo con su com-puerta .con compuerta mecánica). Durante el estudio de la fisiología, el atraviesan las membranas utilizando los transportadores. Los io-
abierta, lo que permite que los iones se desplacen a través de la lector encontrará muchas variaciones de estos tipos de canales. nes como el Na+ y el K+ pueden desplazarse mediante transporta·
membrana en ambos sentidos sin reguladón. Ocasionalmente, dores al igual que a través de canales.
Los canales proteicos crean pasajes abiertos~ llenos
ftE'~ISIÓN
estas compuertas pueden fluctuar en un estado cenado, pero por Algunas transportan un solo tipo de molécula y se conocen co-
de agua lo general estos canales se ·comportan como sí no tuvieran com- mo uniportadores (Fig. 5-12a lill ). Pero es común hallar transpor~
Los canales proteicos están constituidos por subunidades pro- puertas. A veces, los canales abiertos se denominan canales pet· 11. Los iones con:carga positiva se denominan - y los
tadmes que movilizan dos o incluso tres tipos de moléculas. Un
iones con carga negativa reciben el nombre de - .
teicas que atraviesan la membrana y crean un grupo de cilindros meables o poros, como los poros de agua. transportador que moviliza más de un tipo de molécula a la vez se
Respuesta en la p. 1n
que rodean a un poro angosto, lleno de agua (fig. 5~10 !!!). El mo- Los canales tipo compuerta pasan la mayor parte del tiempo denomina cotransportador. Si las moléculas que están siendo
vimiento a través de los canales proteicos está restringido princi- cenados, lo que les permite regular el inovimiento de los ~ones a transportadas se mueven en la misma dirección, ya sea hacia aden-
palmente a agua y iones. Cuando los canales llenos de agua están través de ellos. CUando se abre un canal tipo compuerta, los io- tro o hacia fuera de la célula, las proteínas transportadoras reciben
abiertos, decenas de millones de iones por segundo pueden pasar nene desplazan a través del canal de la misma manera que lo ha- el nombre de cot:ransportadores simportadores. Si las moléculas
rápida y libremente a través de ellos. cen a través de los canales abiertos. Cuando un canal tipo· com- los canales tipo compuerta en geneal están se transportan en direcciones opuestas, las proteínas transportado-
cerrados. Se aQren en respuesta a señales qufmicas,
Los canales proteicos se denoinínan de acuerdo con la(s) sus- puerta está cenado, como lo está la mayor parte del tiempo, no rmocánicas o eléctricas. ras se denominan contratransportadores o cotransportadores bi-
tanda{s) que dejan pasar. La mayoria de las células tienen canales pennlte el movimiento de iones entre los liquidas intracelular y direccionales (amrra.., opuesto). Los simporta,dores y los contra-
de agua cons~tuidos por una proteína llamada acuaparina. Ade- extracelular. transportadores se muestran en la figura S.l2b y c.
Los transportadores son proteínas complejas, grandes y con
múltiples subunidades. El cambio de conformación que se exige
a una proteína transportadora hace a esta forma de transporte
transmembrana mucho más lenta que el movimiento a través de
los canales Proteicos. Solamente de 1 000 a·I 000 000 de molécu-
las por segundo pueden ser.movillzadas por una proteína trans-
portadora, mientras que decenas de millones de iones por segun-
do se desplazan a través de un canal protéico.
Las proteínas transportadoras difieren de Jos canales proteicos
de otra forma aún: los transportadores nunca crean un corredor
continuo entre el interior y el exterior de la célula. Si los canales
mRGURA 5-9 Proteinas transportado- son como entradas, los transportadores son como puertas girato-
ras de membrana rias que penniten el movimiento entre el interior y el exterior, sin
mRG.URA 5~11 Compuertas de los cañales proteicos generar nunca un hueco abierto. Las proteínas transportadoras
Transpórte mediado por proteínas 141
140 capítulo 5 Dinámica de !as membranas

Cotransportadores
1

1 !&iiiA¡;;¡¡¡;¡¡
"'"'""' . 1
"'=
~
"""" \ttW~
!&iiiA
~

-~::""lll

."

1 {a) Los uniportadores


transportan sólo un
tipo de sustrato.
{b) Los cotransportadores simportadores
movilizan dos o más sustratos en la misma
dirección a través de la membrana.

8 FIGURA 5--121ípos de transporte mediado por proteinas transportadoras


{e) Los contratransportadores
movilizan sustratos
en direcciones opuestas.
la d'lfusión facilitada Heva a la glucosa hacia el Interior
de la célula a favor de su gradiente de coru:entración,
la difus¡ón alcanza el equilibrio cuando !as concentracionas
de glucosa dentro y fuera de fa célula son iguales

§FIGURA S.14 El movimiento neto de moléculas se detiene cuando la difusión fadlftada alcanza el equifibrio
1 "

En las ilustraciones de este libro, !aS protefnas transportadoras están representadas por formas sólidas en la membrana celular. Esta figura muestra el transporte de glucosa mediante la proteína transportadora GLUT.

lo dos compuertas, una del lado del Atlántico y la otra del lado El movimiento para pasar al otro lado de la membrana a tra- la .membrana celular, y el transporte activo es un transporte me-
pueden movilizar moléculas en ambas direcciones a través de una
membrana, al igual que una puerta giratoria de un hoteL o pUe- del Pacífico. Sólo una compuerta está abierta a la vez. Cuando la vés de una proteína transportadora es similar (Fig. 5·13b). La me. diado por proteínas que requiere una fuente de energía externa.
den restringir su transporte a una sola dirección, como un moli- compuerta del Atlántico está cerrada, el canal se abre hada el Pa- lécula para ser transportada se une al transportador en un lado de Veamos en primer lugar la.difusión facilitada.
nete en un parque de diversiones, que permite salir del parque pe- cifico. Un barco ingresa al canal desde el Paófico, y Ja compuerta la membrana (el lado extracelular en nuestro ejemplo). Esta Algunas moléculas comunes parecen mov~ hacia el intPrinr
se cierra detrás de él. Ahora, el canal está aislado de ambos océa- unión produce un cambio confonnadonal del transportador, de y desde el interior de las células mediante 9ilUSIOn, iiWl ~:Udl:IU\.>
ro no _entrar nuevamente en él.
Los transportadores forman corredores, pero éstos nunca es- nos, con el barco atrapado en el centro. Luego se abre la compuer- manera tal que la abertura se cierra. Luego de una breve transl· se sepa a partir de sus propiedades químicas que son incapaces de
tán abiertos a ambos lados al mismo tiempo. Un lado está siem- ta del Atlántico y el canal se comunica con el Océano Atlántico. dón en la rual ambos lados están cerrados, el lado opuesto del atravesar fácilmente el centro lipídico de la membrana rt>lular. T.a
pre cerrado, lo que impide el intercambio libre a través de la Fl barco navega fuera de la compuerta hada el Atlántico'; habien- transportador se abre hada el otro lado de la membrana. Enton- soludón de esta contradicción aparente es que estas moleculil.'>
membrana. En este aspecto, las proteínas transpOrtadoras son co- do atravesado la barrera de tierra firme sin que el canal nunca ha- ces, el transportador deja a la molécula que está siendo transpor· polares atraviesan la membrana celular por difusión facilitada
mo el Canal de Panamá (Fig. 5-13a Rll). Imagín~e el canal con só- ya formado una conexión continua entre los dos océanos. tada en el compartimento opuesto, después de atravesr la mem- con la colaboración de transportadores específicos. Los azúcares y
brana sin crear una conexión continua entre los compartimentos los aminoácidos son ejemplos de moléculas que ingresan a las cé-
extracelular e intracelular. lulas o las abandonan mediante difusión facilitada. Por ejemplo,
una familia de proteínas transportadoras conocidas como trans-
jj~,~"l S 1Ó N portadores GLUT movilizan la glucosa y las hexosas relacionadas
f[;s)2-1J2. Enumere cuatro funciones de las protefnas de mem- a través de las membranas.
{;;'T brana. ·
Paso abierto La difusión facilitada tiene las mismas propiedades que la di·
hacia 13. ¿Qué tipo de partículas pasan a través de los canales
un lado fusión simple (cuadro 5·1). Las moléculas transportadas Se mue-
abiertos? ven a favor de su gradiente de concentración, el proceso no re-
14. Enumere tres puntos por Jos cuales los canales difieren -quiere aporte neto de energía y el movimiento neto se detiene en

i
Estado
de !as protefnas transportadOras.
15. Si un canal está retubierto con aminoácidos q_u.e po-
el equili'brio,.ruando la concentradón en el interior de la célula
se iguala con la concentración en el exterior (Fig. 5-14 El):
seen una carga neta negativa, ¿cuálfes de los siguien-
de transfción tes iones se espera que pase/n libremente através del
con ambas
fglucosa]l!qul 00 at=ciular -= fglucosaJlfquldQ mtraclulat'
canal: Na+, cr-, K+, ca2~?
compuertas
Las células en las cuales ocurre la difusión facilitar'
"""'" 16, ¿Por qué no atraviesa la glucosa la membrana celular
por medio de canales abiertos? evitar alcanzar el equilibrio manteniendo baj~ la o

l
Paso abierto
Respuestas en la p. 172 de sustrato. Con la glucosa, por ejemplo, esto se lC'r-
la fosforilación (Fig. 5-15 B). Tan pronto como U...
glucosa ingresa a la célula es fosforilada a glucosa 6-t.
hacia
el otro lado La difusión fadlitada emplea prOteínas mer paso de la glucólisis ( ~p. 105). La adición de un
transportadoras fato eVita la acumulación de glucosa dentro de la céluf~
también que la gluCosa abandone la célula. .,,-
Como se indicó más arriba, la difusión facilitada es un trans--
mFIGURA 5--13 Difusión fadlitada por medio de.una.proteína transportadora porte mediado por proteínas en el cual no se necesita ninguna 1.!1 este libro, la presencta de cordletes a aiD.bos lados del nombre de un so!Uto fn.
A! igual que el canal que se ilustra aquí, las protefnas transportadoras nunca forman un corredor continuo entre Jos Jfquidos extrace- fuen~ de energía externa para movilizar las moléculas a través de dlat concentradón.
futar e intracelular.
Transporte mediado por proteínas 143 ·
142 Capítulo 5 Dinámica de \as membranas
activos pri.marios se conocen· como ATP~as. Usted recordará del
El transporte activo moviliza sustandas en contra capítulo 4 que el sufijo -asa hace referencia a una enzima, y que
de sus gradientes de concentradón la raíz (ATP) es el sustrato sobre el cual está actuando la enzima
El transporte activo es un proceso que moviliza moléculas en (~p. 99). Estas enzimas hidrolizan ATP a ADP y fosfato inorgá·
NOMBRES TIPO DE TRANSPORTE
contra de su gradiente de concentración; esto es, desde áreas de nico (PJ y liberan energía utilizable dtÍrante el proceso, La mayo-
menor concentración hada áreas de mayor concentración. En tu-. ría de las ATPasas que encontra!á durante el estudio de la fisiolo· Na+-K+·ATPasa o bomba de sodio y potasio En ambas direcdones
gar de crear un estado de equilibrio, donde la concentración de gía están enumeradas en el cuadro 5-Z·!i:!. A veees, las ATPasas re-
una molécula es iguala través de todo el sistema, el transporte ac· ciben el nombre de bombas, como por ejemplo la bomba de sodio (a2+.ATPasa En una dirección
tivo crea un estado de desequilibrio haciendo que las diferencias y potasio, Na+-K+·ATPasa, mencionada anteriormente en este ca- H+-ATPasa o bomba de protones En una dirección
de concentración sean más pronunciadas. El movimiento de las pítulo.
moléculas en. contra de su gradiente de concentración requiere el La bomba de sodio y potasio es probablemente la proteína H+-K+·ATPasa En ambas direcciones

1
aporte de energía externa, del mismo modo que empujar un ba· transportadora más importante en las células animales, puesto

1
Ión hada arriba por la ladera de una colina requiere energía ( Wl que mantiene los gradientes de concentración de Na~ y K+ a tra·
Fig. 4-2), La energía para el transporte activo proviene directa o vés de la membrana celular (Fig. 5-16 !§). El transportador está célula. El modelo actual de cómo funciona la Na+-K+·ATPasa se
indirectamente del enlace fosfato de alta energía del ATP. dispuesto en la membrana celular de manera tal que ·bombea 3 ilustra en la figura 5-17 !il
El transporte activo puede dividirse en doS tipos. En el trans- Na+ hada el exterior de la célula y 2 K+ hada su interior por cada
porte activo primario (directO), la energía para empujar a las ATP consumido. En algunas células, la energía necesaria para des- Transporte activo secundario El gradiente de concentración del
moléculas en contra de su gradiente de concentración ptoviene plazar estOs lones consume 30% de todo el ATP producido por la sodio, con una concentración de Na+ elevada en el líquido extra-
directamente del enlace fosfato de alta energía_ del ATP. El ttans·
porte activo secundario (indírecto) utiliza la energía potencial
mFIGURA 5-15 Difusión de glucosa· hada el interior de las (~p. 92) almacenada en el gradiente de concentración de una
células molécula para desplazar a otras moléculas en contra de su p
En muchas células, la difusión facilitada de glucosa no alcanza diente de concentración. Todo tipo de transporte activo secunda·
el equilibrio debido a que la célula convierte a la glucosa en río depende en última inStancia del transporte activo primario,
glucosa 6-fosfato {G·6·P),Io que mantiene-baja la concentra· porque los gradientes de concentración que impulsan el transpor·
dón de glucosa. te secundario son creados usando energía del ATI'.
El mecanismo para ambos tipos de transporte activo parece
ser similar al de la difusión fadlitada. Un sustra~o para ser trans·
portado se une a un transpOrtador de membraria y, entonces, el
RE;VISIÓN tral!SPortador cambia su conformación, liberando al sustrato en·
( :-f;;;'h.Las células hepáticas son capaces de convertir glucó-
el compartimento opuesto. El transporte activo se díferencia de la
\':-1'- · geno en glucosa, haciendo así que la concentración in-
tracelular de glucosa ~ea mayor que su concentración difusión fadlitada porque el cambio de conformación de la pro-
extracelular. ¿Qué cree usted que le sucec.le a la difu· teína tranSpOrtadora requiere aporte de ene¡gía.
sión facilitada de la glucosa cuando ocurre esto?
Respuesta en la p. 172 Transporte activo primarÍa Puesto que el transporte activo prima-
rio utiliza A1P como fuente de energía, muchos ~dores

®~t La ¡:roternacan:oia
'<;·. su conformación.

~'

@1 FIGURA 5- ~6 La bomba de sodio y potasio,


Na+-·K+·ATPasa B FIGURA 5--17 Mecanismo de la Na+-·K+·ATPasa
En este libro, las proteínas transportadoras que
Erta.figura presenta,un modelo de cómo !a Na+-K+~ATPasa utiliza !a energía y e! fosfato inorgánico del ATP para movllizar iones a
hidro!izan ATP llevan las letras ATP escritas-sobre
la Na+-K+-AWasa utiliza la ertel!lfa de! AW para bombear Na+ hacia el exterior de la célula trav~s de una membrana.
1~ proteína de membrana.
y K+ hacia su interior.
Transpo~ mediado por proteínas 145
144 Capítulo 5 Dinámica de las membranas
la energía es importada a la célula
como energía almacenada en los enlaces
qufmi90s de los nutrientes como !a glucosa
Liquido intrace!u/at

1
SlMPORTADORES CONTRATRANSPORTAOORES

TranSportadores 'dependientes
desodio · ,::A-Protefna SGLT

Na•-glucosa (SGLn Na•-w

Na•-Ca 2"
~~tii~~g:2{~:.~~~!!lli~1~0Jl-5X{t;l·
Na•-aminoácidos (varios tipos) la energla de los enlaces qu!micos se

1
[Na-l]b.eja convierte en enlaces de alta energía del
Na•-K"-2(1- {NKCQ [Glucosa] alta

1
ATP a través del proceso del metabo!lsmo.
Na•-sa!es biliares (intestino delgado)

Captación Na" -colina (r.§ulas neNio-


"')
Captación Na+-neurotransmisor (cé-
lulas nerviosas)
l
Transporte activO primario
la energfa de! enlace fosfato de alta ~!al
tranSPortadores no de¡:Íendle~ de! A"TP se utHiza para movif!Zal' K+y Na+ en
tes de sodio-. coo1ra de sus gradientes de concentración.
Esto genem enetg{apotencial alrnacenacla en
HCW-CI" los gmdientesde ooncerrttación de los Iones.
H+-K+

celular y baja dentro de la célula, es una fuente de energía poten·


dal que la célula puede utiliZar para otras fundones. Por ejemplo,
las células nerviosas emplean el gradiente de sodio para transmi·
~ "'Ciclo del ácido cftr!Co la energta del gradiente de
utilizarse para movmzar otras moléctllas a 1
tir señales eléctricas, y las células epiteliales lo utilizan para im-
~ través de la membrana celular en contra
pulsar la captadón de nutrientes, iones y agua. Los transportado- de sus gradientes de concentración.
res de membrana que utilizan la energía potencial almacenada en
gradientes de concentradón para movilizar moléculas reciben el mFIGURA 5-19 Transferencia de energía en las células vivas
nombre de transportadores activos secundarWs.
El transporte activo secundario hace uso de la energía cinética transportadores GLUT movilizan a la glucosa hada adentro o ha- sucede esto, la energía del ATP se transforma en energía pOtencial al-
de una molétula que se mueve a favor de su gradiente de concen- cia fuera de las células, en función de su gradiente de concentra· macenada en los gradientes de concentradón de iones. Esta energía
tradón para empujar a ótras moléculas en contra de su gradiente dón. Por ejemplo, cuando los niveles de glucemia son· elevados, potencial· puede ser utilizada por varios cotransportadores depeÍl-
de concentración. Las moléculas cotransportadas pueden despla- los transportadores GLUT de las células hepáticas ingresan gluco- dientes de sodio, como el transportador W-K+-2Cl- (NKCC). La
zarse en la misma dirección a través de la membrana {simporte) o sa hada dichas células. Durante los periodos de ayuno, cuando energía cinética del Na+ moviéndose hada el interior de la célula a
en direcciones opuestas (contratransporte). Los sistemas de trans- caen los niveles de glucemia, las células del hígado convierten sus favor de su gradiente de concentración está vinculada con el movi-
porte activo secundario más comunes están impulsados por el gra- depósitos de glucógeno en glucosa. Cuando la concentración de miento de K+ y ct hada la célula en contra de sus gradientes de
diente de concentradón del sodio. Amedida que el Na+ se movili- glucosa dentro de las células hepáticas aumenta y excede a la con- concentración. A medida que el lector estudie los diferentes siste-
za hada el interior de la célula, arrasi.Ia úna o más moléculas con- centradón de glucosa en el plasma, la glucosa abandona las célu- mas del ruerpo, encontrará que estos transportadores activos secun-
sigo o intercambia lugares con m~l~allas que salen de la célula. Los las por los transportadores GLUI' reveisibles. Por el contrario, el darioS partidp~ en muchos procesos fisiológicos.
principales transportadores dependientes de Na+-se enunieran en el mFIGURA 5-18 Mecanismo del transportador SGLT simportador SGLT puede movilizar al sustrato sólo hada el inte.
cuadro 5-3 fa Nótese que las moléculas cotransportadas pueden ser E:rte transportador utiliza la energ!a potencia! almacenada en rior de la célula, puesto que la glucosa debe seguir el gradiente de ,,_R!!¡VISIÓN
otros iones o moléculas no cargadas, como la glucosa. Na•. En consecuencia, los simportadores SGLT se encuentran en ¡;i'~;t\1;~8. Enu~ere dos formas por !as que el transporte activo me-
el gradiente de concentración de Na+ para movl!izar a la gluco-
El mecanismo del transportador Na•-glucosa (SGL1) se ilustra las células epiteliales que captan glucosa hada el interior del or-
lf;fJ'' diado por la Na"-K+·ATPasa (Fig. 5-17) difiere del trans-
sa en contra de su gradiente de concentración. , porte activo secundario dado por el SGlT (Fig. 5-18}.
en la figuta 5-18 m. En este transporte activo secundario, tanto el ~mo desde el ambiente externo.
Respuesta en !a p. 112
Na+ como la glucQsa se unen a1?- proteína SGLT sobre el lado del lí- La utilizadón de energía para impulsar el transporte activo se re-
quido extracelular. El sodio se Wle en primer lugar y causa un cam- trada de glucosa a la célula en contra de su gradiente de concentra· sume en la figura 5-19 o. El organismo importa energía del ambien-
bio conformacional en la proteína, que genera un sitio de unión de dón, lf:COplada al movimiento de Na+- hada el interior de la célula te en los enlaces químicos de nutrientes como la glucosa Esta ener- El transporte mediado por proteínas transportadoras
alta afinidad para la glucosa Cuanclo la glucosa se une al SGLT, la a favor de su gradiente de concentración. gía se transfiere a los enlaces de alta energía del ATP a .través de la exhibe especificidad, competenda y saturadón
proteína cambia nuevamente su conformación y abre su canal ha· ¿Por qué tiene el cuerpo un transportador GLUT para la difu- fosforiladón oxldativa en las mitocondrias {1iill p. 108). La energía Las fonnas pasiva y activa de transj;lqrte mediado por proteí-
cia el lado del líquido intracelular. El sodio se libera a medida que sión facilitada y un cotransportador simportador SGLT Na+-gluco-
del ATP se utiliza luego para abastecer al transporte activo primario nas transportadoras muestran tres propiedades: especificidad,
se desplaza a favor de su gradiente de conCentración. La liberadón sa? La respuesta sencilla es qUe los transportadores GLUT se en- o para, crear gradientes de conceni.Iadón de iones para el transpor- competencia y saturación. Estos coÍlceptos fueron presentados en
del Na" de la proteína mo<fifica nuevamente el sitio de .unión de la cuentran en todas las células, mientras que los simportadores
te activo secundario. Por ejemplo, la N+-K+-ATPasa empuja al sodio el análisis de las interacciones entre proteínas ( g@ p. 43) y refle-
glucosa a un sitio de baja afinidad, de manera tal que la glucosa se Na+-glucosa están restringidos a las células que ingresan glucosa hada fuera de la célula y al potasio hacia su interior. Amedida que jan la unión de un sustrato a una proteína.
libera y sigue al Na+ hada el citoplasma. El resultado neto es la en- hacia el interior del organismo desde el ambiente externo. Los
146 Capítulo 5 Dinámica de las membranas Transporte. mediado por proteínas · 147

mFIGURA 5-21/nhibición colilpetitiva {a) {b}


del transporte cJ.e glucosa
En este caso, el inhibidor es el disacárido
maltosa, una molécula mucho más grande
SUSTANOAS iRANSPORTADAS LOCAI.IZACÓN TISULAR
que la glucosa.
GLUT1 (llucosa y Otras hexosas Mayoría de los tejidos del cuerpo

GLUT2 G!uco~a y otras hexosas H[gado y epitelio de transporte de intestino y riñón

Gltll:S GlucóSa y otras hexOsas Neuronas

GLUT4 G!uto~ (regula~o-¡Wr Insulina) Tejido adiposo y múSculo esqueléticO

1
GLUT~ . ~ructósa.
~GtUTó a GLUT12 contim'ia~ bajo investigadón

Especificidad Como se indicó en el capítulo 2, la especificidad es


la capacidad de un -'transportador de movilizar sólo una molécula
o sólo un grupo de moléculas estrechamente relacionadas. Un
Epitelio intestinal

y en consecuencia disminuye la velocidad de transporte de gluco_..


sa hada el interior de las células.
Aveces, la molécula que compite no es ttansportada sino sim-
plemente bloquea el transporte de otra sustancia. Eil este caso, la
de las membranas celulares.
Úquld~ fn~u/ar.

El transportador GLUT movmz:a !a glucosa a través la maltosa es un tnh!b!dor competitivo


que se une al transportador GWT.
paro no puede ser transportada
· a través de !a membrana.
1
ejemplo de especificidad se observa. en la familia de transportado· . Saturación La velocidad de transporte de un sustrato depende transportadores adicionales en sus membranas. En otros casos,
res GLUT, que movilizan sólo azúcares de seis carbonos (huosas), molécula competidora es un inhibidorcompetitivo ( g@ p. 41). En el tanto de la concentración del sustrato como del número de una célula puede deshacerse de transportadores a fin de reducir
como glucosa, manosa, galactosa y fructosa (~p. 27), a través de sistema de transporte de la glucosa, el disacárido maltosa es. un moléculas del transportador, una propiedad compartida por. las el movimiento de una molécula hada adentro o hada afuera de
las membranas celulares. Los transportadores GLUT tienell sitioS inhibidor competitivo (Fig. 5-21 §). Compite con la glucosa por enzimas (~p. 98). Sin embargo, para un número fijo de trans· la célula.
de unión qu.e reconocen y transportan h~qsas, pero no transpor· el sitio de unión, pero una vez unida es demasiado grande para portadores, a medida.que aumenta la concentradón de sustra· Todas las formas de transporte mediado por transportadores
tarán <&sacárido maltosa o cualquier forma de glucosa qUe no se ser movilizada a través de la membrana. to la velocidad de transporte se incrementa hasta un máximo, exhiben especificidad, competencia y saturación pero, como se
presente normalmente en la naturaleza. Por lo tanto, puede decir· La competencia entre los sustratos transportados ha sido em· punto en el cual todos los sitios de unión del transportador es· estudió anteriormente en el capítulo, difieren también en un
se que los transportadores GLUT son específicos para los mono_.. pleada con gran utilidad en la medicina. Un ejemplo es la gota, tán ocupados con sustrato. En este momento, se dice que los aspecto importante: el transporte mediado pasivo -más conoci-
sacárldos de seis cárbonos naturales. una enfermedad causada por niveles elevados de áddo úrico en el transportadnres han alcanzado la saturación. En la saturadón, do como difusión facilitada- no requiere el aporte de energía
Dutante muchos años, los científicos dieron por sentado que plasma. Un método para disminuir el ácido úrico plasmático con- los transportadores trabajan a su velocidad máxima, y el au- de una fuente externa; el transporte activo requíere· el aporte de
debían existir düerentes isoformas del transportador de glucosa, siste en facilitar su excredón en la orina. Normalmente, el trans- ·mento adicional de la concentración de sustrato no tendrá nin- energía del ATP, ya sea directa o indirectamente.
puesto que habían observado que el transporte de glucosa estaba portador renal de aniones orgánicos (AOT) del riñón recupera el gún efecto. La figura S-22llil muestra una representación gráfi-
regulado por hormonas en algunas células pero no en otras. Pero ácido úrico de la orina y lo regresa al plasma. Sin embargo, si ;¡e ad- ca de la saturación.
en la década de 1980 se aisló el primer transportador de glucosa, ministra al padente un ácido orgánico llamado probenecid, el AC!f A modo de analogía, imagínese a los transportadores como
y hasta el_momento se han identificado los genes de alrededor de se une al probened.d en lugar de al ácido úrico e impide la reabsor· puertas en una sala de conciertos. Cada puerta tiene un núme*
12 transportadores de difusión facilitada de glucosa y cinco pro_.. ción de éste. Como resultado, más ácido úrico abandona el organis- ro máximo de personas que pueden pasar a la sala en un perío_..
teínas GLUT han sido estudiadas detalladamente (cuadro 5-4 liil}.
Las proteínas denominadas GLUT6 a GLUT12 están siendo inves-
mo en la oñna y se reduce su concentración en el pl_asm<;t. do de tiempo dado. Supóngase que todas las puertas en conjun· ,(~/ ~-,~::-E G U N T A
to permiten que un máximo de 100 personas por minuto ingre·
tigadas aún. La resnicóón de los diferentes transportadores GLUT sen a la sala. Ésta es la velocidad de transporte máxima, Sobre el eje de las x, marque
a distintos tejidos es una característica importante en el metabo_.. !a corK:entraclón de sustrato a la
también denominada transporte máximo. Cuando la sala de cual !os transpo·rtadores se saturan
A%"

J
lismo y la homeostasis de la glucosa. conciertos está vacía, 'tres empleados de mantenimiento ingre· · 1
1 _j_J por¡~rimera vez.
san por las puertas cada hora. La velocidad de transporte es de
rransJ1ortn1 1 · 1
!~&~ --- -·-- .
Competenda La propiedad de colilpetenda está estredlamente 3 personasl60 minutos, o 0,05 personas/minuto, bien por de· i 1
reladonada con la especificidad. Un transpo¡tador puede movili· bajo del máximo. Para un recital de danzas regionales, alrede- ___ J_
1
zar varios miembros de un grupo relacionado ·de sustratos, pero dor de SO personas ingresan por las puertas por minJ,rto, aún o§ / '''
dichos sustratos competirán e"ntrní por los sitios de unión del bien por debajo del máximo. Cuando el grupo de rack más po- ~~ JI 1
transportador. Por ejemplo, los transportadOres GLUT movilizan pular del momento aparece en concierto, sin embargo, miles de "•
~.g
a la familia de hexosas, pero cada subtipo de transportador GLliT personas se reúnen afuera. Al abñrse las puertas, miles de per-
diferente tiene "preferendan por una o más hexosas, basada en su sonas gritan para poder entrar, pero las puertas permiten el in*
~s
.g~ )
g•
afinidad de unión.
Los resultados de un experimento que demuestra la campe·
10
Concentración de glucosa (mM)
greso a la sala de sólo 100 personasJminuto. Las puertas traba-
jan a la velocidad máxima, de manera tal que no importa si hay ~ 11 1
1
tenda se presentan en la figura 5·20 li!l. El gráfico muestra la ve- 1 000 o 3 000 personas tratando de entrar. La velocidad de Concentración extraceiular de sustrato -:--+
locidad de transporte de glucosa en fundón de la concentración mFIGURA 5-20 Representaáón gráfica de la competenáa en transpórtese satura a 100 personas/minuto. La velocidad de transporte es proporcional
de glucosa. La curva superior repreSenta el transporte cuando só- el transporte · ¿De qué manera pueden las células aumentar su capaddad a la concentración da. sustrato hasta que
ros transportadores se saturan.
lo la glucosa está presente; la curva inferior muestra qué le suce. Este gráfico muestra la velocidad de transporte de glucosa en de transporte y evitar la saturación? Una alternativa es incre--
de al transporte de glucosa si también hay galactosa presente. función de la concentración de glucosa. En un experimento, só- mentar el número de-transportadores en la membrana. Esto se*
Puesto que la galactosa compite por los sitios de-unión de los lo estuvo presente la glucosa. En el segundo experimento se rla semejante a abñr. más puertas en la sala de conciertos. En El FIGURA 5-22 Gráfico que muestra la saturad6n del trans-
transportadores GLUT, desplaza a algunas moléculas de glucosa¡" agregó una concentración constante de galactosa. det~adas ctromstancias, las células son capac~ de insertar porte mediado por úansportadores
148 Capítulo 5 Dinámica de las membranas Transporte de vesículas 149 ·

ISIÓN
19. ¿Cómo denOminarla a un transportador,RUe moviliza
a dos sustratos en direcciones opuestas a través de
una membrana?
20. En _la analogía con las puertas de una sala de concier·
tos, se describió cómo puede aumentarse la velocidad
de transporte máximo mediante el incremento del riú·
mero de puertas que conducen a la sala. Empleando !a
misma analogfa, ¿puede sugerir otra manera por !a -
cual una célula pueda aumentar su velocidad de trans-.
porte máximo? Respuestas en la p. 172
® blan~ ;~co

1 1
8 glóbulo .
se ern:!H!nlta con
una bacteria que se liilEI "
TRANSPORTE DE VES(CULAS a la membrana celu!at.
¿Qué les sucede a las muchas macromoléculas que resultan de..
masiado grandes para ingreSar a las células o abandonarlas a través
de canales proteicos o transportadores? Se desplazan bada adentro
o hada afuera de la célula a través de vesículas semejantes a bw:bu·
¡as generadas en la membrana celulár. Las células util.izan dos meca·
nismos básicos para importar moléCulas y partículas grandes: fago.
@~fagccito~su--~;oesqueleto
para empujar su membrana
dtosis y endodtosis. Alguna vez la fagocitosis fue considerada un ti- celular alrededor de la bacteria, -.
po de endodtosis, pero a medida que los científicos aprendieron lo quecrea una gran vasfcula,
el fagosoma.
más acerca de los mecanismos subyacentes de ambos procesos ded·
dieron que la fagodtosis era fuÍldamentalmente diferente.-I.as sus-
-·---·
tancias abandonan las células mediante el proceso conocido como '-H~~-~·-~a~

...>(;ji" ,,
exodtosis, un proceso similar a la endocitosis peró en sentido inver- ci Complejo d9 GO!g!
so. @~EÍ"tagosornaque:~
~····.··
:a !a bacterlasesepara~e !a
.-·-....
·.•.' _-,._,_,
··.·.•.··.• Jl'lélllb!ana celular yse desplaza
La fagocitosis crea veslcu/as uSando el dtoesqueleto hada el citoplasma.
. ·i@;t
Si el lector estudió -¡as Amoeba en ellaboratorto de biología,
habrá observado a estas criaturas unicelula!es ingerir sus alimen- 8 FIGURA 5--24 Endodtos;s mediada por receptor y exoátos;s
tos rodeándolos e incluyéndolos en una vesiéula que se introdu- los pasos 1 a 4 ilustran la endodtosis; los pasos 7 a 9 representan la exocitosis.
ce en el citoplasma. La fagocitosis (phagein; Comer¡ cyte, célula;
-sis, proceso) es el proceso mediado por actina por el cual una cé-
lula engloba a una bacteria u otra partícula dentro de una gran
ó' E'fagosomasefuslonacon
receptor ocurre en regiones de la membrana celular conocidas membrana permanece igual durante todo el proceso de endoctto.
--- los
.... '""""'..as que contienen
vesícula unida a la membrana denominada fagosoma (soma, enzímas: digestivas. como fositas recubiertas de datrina, invaginaciones en las que
1 . - ... _.--·-. sis y reciclado. La superficie extracelular de la membrana se con-
cuerpo). El tagosoma se desprende de la membrana celular y se el lado dtoplasmático de la membrana tiene altas concentrado- · vierte en la cara interna de la membrana de la vesícula. ...
desplaza hada el interior de la célula, donde se fusiona con un Ji. nes de la proteína clatrina (Fig. 5-24 m). En el primer paso del pro. La endodtosís mediada por receptor transporta uha variedad
sosoma ( §il" p. 66}, cuyas enzimas digestivas destruyen a la bacteria. ceso, los ligandos extracelulares que serán incluidos dentro de la de sustancias al interior de la célula, como hormonas proteicas,
La fagodtosis requiere energía del ATP para el mOVimiento del ci- célula se unen a sus receptores de membrana (paso <D en la figura factores de crecimi.ento, anticuezpos y proteínas plasmáticas que
toesqueleto y para el transporte intracelúlar de las vesículas. En los 5·24). El complejo receptor-ligando migra a lo largo de la superfi-
@f. y~bacteria es~= sirven de transportadores de hierro y colesterol. Las anormalida-
seres humanos, la fagocitosis ocurre sólo en determinados tipos de
glóbulos blancos deÍJ.bminad~ fagocitos, que están especializ.ados
en "ingerir" bacterias y otras partíoilas extrañas (Flg. 5-23 m).
.·\J(!J:rc
' . : ~.' •],
_·'
-.,
digerida dentro
'de!av~ra.
cie celuiar hasta que se encuentra con una fosita recubierta ®.
Una vez que el complejo receptor-ligando está dentro de la fosita
recubierta, la membrana se vuelve hada adentro o se iilvagina ®,
des en la elin:¡inación del colesterol de la sangre mediada por re..
ceptor se asocian con niveles elevados de colesterol plasmático y
con enfermedad cardiovascular.
luego se desprende de la membrana celular y se convierte en una
La endocítosis produ~e vesículas más pequeñas vesícula dtoplasmática. Las moléculas de datrína se liberan y se Potodtosis y caveolas La forma de endocitosis conocida como
La endocitosis, la segunda vía por la cual las grandes molécu- fiil FIGURA S..23 Fagodtosis ~eddan hada _la membrana@. En la vesícula, el recepi:or y el li- potodtosis se distiniue de la endocitosis- mediada por receptor
las o partículaS se movilizan hacia el interior de las células, difie- gando se separan, quedando el ligando dentro de un endosoma®. por el hecho de que la potodtosis utiliza caveolas ("pequeñas
re de la fagocitosis en que en la endodtosis la superficie de mem- El endosoma se desplaza hacia un lisosoma si el ligando debe ser cuevas") en lugar de fositas recubiertas de clatrina para concen-
brana se invagina en lugar de sobresalir, y las vesículas fonnadas destruido, o hada el complejo de Golgi si debe ser procesado®. trar las moléculas unidas a receptor y llevarlas al interior de la cé-
lular ingrese a la célula -un proceso denominado pinocitosis (pi~
son mucho más pequeñas. Además, existe cierta endocitosis ams- Entretanto, los. receptores del ligando pueden ser- reutilizados lula. Las caveolas son regiones de membrana con balsas lipídicas
no, beber}- o puede ser altamente selectiva, permitiendo que sólo
títutiva, esto es, constituye una función esencial que ocurre per· en un proceso conocido como reciclado de membrana. La vesí- ( ii:l!! p. 57), receptores proteicos de membrari~ y una familia de
moléculas específicas ingresen a la célula. Dos tipos de endocito-
manentemente. Por el contrario, la fagocitosis debe ser impulsac cula que contiene los receptores se desplaza hada la membrana® proteínas de membrana singulares denominadas caveolirias. Los
sis requieren que un ligando se una a un receptor proteico de la
da por la presencia de una sustancia que debe ser ingerida. y se fusiona con ella®. Entonces, la membrana de la vesícula se receptores presentes en las caveoias son proteínas ancladas a lípi-
membrana: la endodtosis mediada por receptor y la potodtosis.
La endodtosis es un proceso activo que requiere energía del incorpora nuevamente dentro de la membrana celular por exoci· dos. En muchas células, las caveolas aparecen como pequeñas in-
ATP. Puede ser no selectiva, lo que permite que el líquido extrace: Endodtosis mediada por receptor La endodtosis mediada por tosis f$· Nótese que en la figura 5-24 la cara dtopl~mática de la dentadones de la membrana Celular.
150 Capítulo 5 Dinámica de las membranas Transporte transepite!ia! 151

empieza con un aumento de la concentración de Ca?-+ intracelu- mFIGURA s-;.25 Células polarizadas
' o•o
lar, que actúa como seftal. El eaz.. interactúa con una proteína de los epitelios de transporte
que mide su concentración e inicia el anclaje y la fusión de ]a ve-. las membranas apical y baso!ateral
sícula secretora. Cuando el área fusionada de la membrana se constituyen !os dos polos de la célula.
abre, el contenido de la vesícula difunde hada el espado extrace·
lular, mientras que la membrana de la vesícula se queda atrás y se
toma parte de la membrana celular. Al igual que la endodtosls, la la unión~
exocitosls requiere energía bajo la forma de ATP. evita el mov1mlento de

•1
sustancias entra las células.
La exodtosls ocurre de manera continua en algunas células, lo
que la transforma en un piOceso constitutivo.Por ejemplo, las cé- Cé!u!aepite!ial
de transporte.
lulas caliciformes (~p. 75) del intestino liberan continuamente
moco mediante exodtosis, y los fibroblastoS del tejido conectivo

1
liberan colágeno ( ¡¡'¡3 p. 77). En otros tipos celulares, la exodtosls
es un proceso intermitente que se inicia por medio de una señal. La membrana basolateral
m!ra hacia el líquido extrace!ufar.
En muchas células endocrinas, las hormonas se almacenan en ve-
sículas secretmas en el citoplasma y se libelan en respuesta a una
señal proveniente del exteñor de la célula. La exodtosis es tam- lo$ epitelios polarizados tienen ólferentes protefnaS dG transporte
sobro las membranas ap1ca1 y basolaternl. Esto permita el transporte
bién el medio por el cual las proteínas de membrana pueden in· dlreccfonal selectivo a través del epitelio. 8 transporte desde la luz
sertatse en la membrana celular, como se muestra en la figura 5· hacia ellfquldo emacelularse denomina absorción. 8 transporte
24. Usted encontrará muchos ejemplos de exodtosls durante el desda elliqukk> extmcelular hacia la luz recibe el nombro de secreción.

estudio de la fisiología.

"REJÍÜIÓN mucosa; el término correspondiente para la membrana basolateral es tante del movimiento direccional a través de un epitelio de trans.
f)LA21. ¿En qué difiere la fagocitosis de la endocitosis? membrana serosa. porte. El movimiento transepitelial de glucosa involucra tres sis-
f'!{;f 22. Enumere las dos famiflas de protelnas de membrana aso- Se dice que las células epiteliales de transporte están polarizadas temas de transporte: el transporte activo secundario de glucosa
dadas con la endodtosis. porque sus membranas apical y basolateral tienen propiedades muy con Na+ desde la luz hada la célula epitelial en la membrana api-
23. ¿De qué maneJa movilizan las células las protelnas diferentes. Determinadas proteínas de transporte, como la Na~-K+. cal, seguido del movimiento de Na~ y glucosa hada el extérior de
grandes hada su interior? ¿Y hada el exterior de la célula? ATPasa, están casi siempre ubicadas sólo sobre la membrana basola- la célula y hada el líquido extracelular sobre el lado basolatezal
Respuestas en la p. 172. tezal, mientras que otras, como el simportador Na+-glucosa, se loca- de la célula. El sodio se desplaza hada fuera por transporte activo
·Iizan sobre la membrana apical. Esta distribución polarizada de los primario a través de una Na+.K+·A'IPasa, yla glucosa abandona la
transpOrtadores produce el movimiento unidirecdonal de ciertas célula por difusión fadlitada.
Las caveolas tienen varias funciones: concentrar e intemallzar TRANSPORTE TRANSEPITELIAL moléculas a través del epitelio. El transporte de sustancias desde la
moléculas pequeñas, contribuir en la transferencia de macromo- Todos los procesos de transporte descritos en las secciones pre.. luz de tm órgano hada el líquido extracelular se denomina absor-
léculas a través del endotelio capilar (véase Ftg. 5·27) y participar vias se ocupan del movimiento de las moléculas a través de una úni· ción. Este proceso es el opuesto de la secredón, que constituye el mo-
en la señálizadón celular. Las caveolas parecen estar involucradas ca membrana: la de la célula. Sin embargo, todas las moléculas que vimiento de sustancias-desde el líquido extracelular hacia la luz.
en algunos procesos patológicos, como las infecciones virales y ingresan al organismo y lo dejan a través de un epitelio deben atta· las células de los epitelios de transporte pueden alterar super~
parasitarias. Dos formas de la enfermedad distrofia muscular están vesar dos membranas celulares. Las moléculas cruzan la primera meal5llidad mediante la inserción o la eliminación selectiva de pro-
asociadas con anormalidades ell" la proteína caveolina. Actual- "membrana cuando se desplazan hada el inteñor de una célula epi- teínas de membrana. Los transportadores que son quitados de la
mente, los científicos están tratando de descubrir más detalles . telial desde el ambiente externo, y atraViesan la segunda cuarido de- membrana pueden ser destruidos en los llsosomas almacenados en
acerca del papel de las caveolas en la fisiología nonnal y en la fi. jan la célula epitelial para ingresar al úquido extracelular. El movi- vesículas dentro de la célula, disponibles para ser reinsertados en la
siopatología. miento a través de las células epiteliales, el transporte transepite- membrana en respuesta a una sefial (otro ejemplo de reciclado de
llal, utiliza una combinación de transporte activo y pasivo. membrana).
La exocitosis libera moléculas demasiado grandes Los epitelios de transporte del intestino y del riñón están espe- El movimiento transepitelial de moléculas requiere que las mo-
cializados en el transporte selectivo de moléculas hada adentro y léculas ingresen en primer lugar a una célula epitelial y luego la
para las proteínas de transporte abandonen. Si la molécula puede ser transportada a través de tm ca·
La exodtosis es lo opuesto a la endodtoSis. En la exodtosis, hacia afuera del otganismo.- Estas células epiteliales están conectadas
las vesículas intracelulares se desplazan hada la membrana celu- entre sí mediante uniones adherentes y uniones estrechas ( ~p. 69) nal proteico o por transportadores, entonces el proceso de dos pasos
que actúan como barreras para minimizar la difusión no regulada de tiene generalmente un paso '"'cuesta arriba" que demanda.energía y
lar, se fusionan con ella (Fig. 5-24, ®}y luego liberan su conteni·
sustancias y elementos entre las células. Las utii9nes estrechas mar· un paso "cuesta abajo" en el cual la molécula se desplaza pasiva·
do al líquido extracelular ®.Las células utilizan la exodtosls para
can también la separación de la membrana celular en dos regiones, mente a favor de su gradiente. las moléculas que resultan demasia-
exportar moléCulas lipófobas grandes, como las proteínas sinteti· do grandes para movilizarse atravésde.proteínas de membrana pue-
zadas en la célula, y para desprendeiSe de los desechos que per- o polos. La superfide de las células epiteliales que se orienta hada la
luz de un órgano se denomina membrana apical (apex, el punto más den ser transportadas a tnvés de la célula én vesículas.
manecen en los lisosomas luego de la digestión intracelular.
El proceso por el cual se fusionan las membranas de la célula alto} (Flg. 5-251!1). Está frecuezitemente plegada en microvellosida-
y de la vesícula es similar en varios tipos celulares, desde las neu- des que aumentan su superllde. La membrana apical está separada El transporte transepitelial de glucosa utiliza
ronas hasta las células endocrinas. La ·exocitosis involucra a dos del resto de la membrana celular por uniones estrechas. las tres su· proteínas de membrana
familias de proteínas: Rab, que contribuyen en el anclaje de las perfides de la célula que se orientan hada el liquido exttacelular se
La movilización de glucosa desde la lUz de los túbulos renales
vesículas a la membrana, y SNARE, que fadlitari la fusión de denominan en conjunto membrana basolaterai (basal, base; latus, la-
o del ~testino hada el líquido extracelular es un ejemplo impor·
membranas. En la exodtosis regulada, el proceso generalmente do). La membrana apical también recibe el nombte de membrana
152 Capítulo 5 Dinámica de las membranas Ósmosis y tonicidad 153

La figura 5·26 ru muestra el proceso en detalle. la concentra- dor Na+-glucosa depende de bajas concentradones intracelulares
ción de glucosa en la célula epitelial de transporte es mayor que de Na... Si la Na+-K+-ATPasa basolateral se bloquea con QUQbaína
la concentración de glucosa tanto en el liquido extracelular como (un compuesto relacionado con el fárm,aco digital), el Na+ que in-
en la luz del riñón o del intestino. Por consiguiente, la moviliza. gresa a la célula no puede ser bombeado hada afuera La concen-
ción de la glucosa desde la luz hacia la célula requiere el aport~ de tración de Na+ dentro de la célula aumenta gradualmente hasta

~
~·----·--
energía; en este caso, energía almacenada en el gradiente de con- que se iguala con la concentradón en la luz. En ausencia de un ' proteínas plasmáticas se
centración del Na+. Los iones de sodio en la luz se unen al siro- gradiente de sodio, no existe fuente de energía para impulsar al centran en las caveolas, que luego
simportador Na+-glucosa, y el movimiento de glucosa a través del ufren endocitosis y fonnan vesículas.
portador, como se describió previamente {véase Fig. 5-18), y arras. ~~~~~>~··
tran a la glucosa consigo hada el interior de la célula. La energía epitelio se detiene. ·
necesaria para movilizar a la glucosa en contra de su gradiente de El transporte transepitelial puede utilizar el movimiento de io-
concentración proviene de la energía cinética del Na+ moviéndo- nes a través de canales además del transporte mediado por proteí- élásvesf~:;:~ lacéMa

1 1
se a favor de su gradiente de concentración. nas transportadoras. Por ejemplo, la membrana apical de un epi- 1_con la con~~~~-·~e·l-citoesqueleto.
Una vez que la glucosa se encuentra en la célula epitelial, la telio de transporte puede utilizar el simportador Na+-K+·ZCl· <

abandona por medio de un desplazamiento a favor de su gradien- (NKCC) para transportar K.. hacia el interior de la célula en con-
te de concentración sobre el transportador GLUI' de difusión fa-
cilitada, ubicado en la membrana basolateral {® Fig. 5-26). El Na,.
tra de su gradiente de concentradón, empleando la energía del
gradiente de Na+. Puesto que la concentradón de K,. dentro de la
éf-s.-~nienl~: ~;~~·~ulas se Hbera
hacia el~:~~~~~~tl~fal por exocltosis.
se bombea hada el exterior de la célula sobre el lado basolateral célula es mayor que en el líquido extracelular, el K+ puede salir de
mediante la Na+-K+-ATPasa ®. El sodio está más concentrado en la célula sobre el lado basolateral a través de canales permeables
el líquido extracelular que en la célula; por consiguiente, estepa- a K+ abiertos. El Na+ debe ser bombeado hada fuera por la Na+.K+·
so requiere energía provista por el ATP. ATPasa. Mediante este simple mecanismo, el organismo puede §FIGURA 5-27 Transdtosis a través del endotelio capilar
La eliminación de Na.. de la célula es esendal si debe conti- absotber Na+ y K+ al mismo tiempo desde la luz del intestino o del
nuar la absordón de glucosa desde la luz, puesto que el simporta- riñón.
.•.. ,R.E;~I S 1 Ó N .-,RE·if¡ S IÓN
:!;y!)24. ¿Por que requiere energía el movimiento de Na+ des- ¡ !kf,%-27. Si se aplica un veneno que destruye los microtúbulos
'· .,_. de el citoplasma hada el Uquido extracelular? ',0!)-' sobre una célula endoteliaf capilar; ¿qué sucede con fa
25. la ouabafna, un inhibidor de la Na+-K+·ATPasa, no transdtosis?
Respuesta en la p. 112
Luz de riñón ~ Elslm;~~;,;~~;;ucosa!levaglucosa ·puede atravesar las membranas celulares. ¿Qué le su·
Cederla al transporte transepitelial de glucosa que se
o intestino hacia el interior de la célula en contra de muestra en la figura 5-26 si se aplicara ouaba!na sobre Ahora que se ha considerado cómo atraviesan los solutos las
._su gradiente de concentración empleando
_la imeryla almacenada en el gradiente de el lado apical del epitelio? ¿Y sobre el lado basolateraf membranas celulares, se iniciará el estudio del movimiento del
· cqnceiltración de Na+ del epitelio? agua entre los compartimentos corporales.
----· 26. ¿Que transportador GLUT se ilustra en la figura 5--26?
(Sugerenda: véase el cuadro 54.)
c~:·ru·tr.ms~~:~~-~~~ Respuestas en la p. 1n
ÓSMOSIS YTONICIDAD
1.-~glucosa alll.quklo éxtracelular La distribudón de los solutos en el organismo depende de sí
~difusión facifrtada.
una SUStancia puede atravesar la membrana celular, ya sea por di-
fusión simple, transporte mediado por proteínas o transporte de
la N-a't.K~ATP~ bombea Na+ La transcitosis emplea vesículas para atravesar un vesículas. El agua es capaz de desplazarse libremente hada aden-
hacia afuera de la célula, manteniendo baja !a epitelio tro y hada afuera de casi cualquier célula en el organismo, atra·
Célula -~ncentración de Na+ en el !fquk!o Intracelular. vesando canales iónicos llenos de agua y canales de agua _especia-
epitelial Algunas moléculas, como las proteínas, son demasiado gran··
les creados por la proteína acuaporina. En esta sección se estudia
des p¡ua atravesar los epitelios en transportadores de membrana.
la reladón entre el movimiento de solutos y el movimiento del
En su lugar, son movilizadas a través de los epitelios poi transci-
agua- a través de las membranas celulares, un tema que suminis-
tosis, que es una combinación de endocitosis, transporte de vesí-
tra las bases para la utllizadón clínica de la terapia de líquidos in-
PR'EG UNTAS culas a través de la célula y exodtosis (Fig. 5-27 lill). ~ este pro-
travenosos (IV).
ceso, la molécula se transporta hada el interior de la célula epite-
" Vincule cada tmnsportador con
su localización, lial por endocitosis mediada por receptor o potod.tosis. La vesícu-
':'! 1. GLUT a) membrana apical la resultante migra por los microtúbulos en el dtoesqueleto celu· El cuerpo e~ prindpalmente agua
2. Slmportador b) memb~ basclateral lar y se transporta a través de la célula por un proceso conoddo El agua es la molécula más importante en el cuerpo humano,
Na+-glucosa como transporte de vesículas. En el lado opuesto del epitelio, el puesto que constituye el solvente para toda la materia viva. Cuan-
3. Na+.i(+.ATPasa
contenido de la vesícula se expulsa· ha~a el líquido intersticial do se busca vida en partes diStantes del sistema solar, una de las
" ¿Es el movimiento de glucosa a través
de la membrana basolateral activo o por exodtosis. primeras preguntas que se plantean Ios·ctentíficos acerca de un
pasivo? Explique. La transdtosis hace posible que grandes proteínas se despla· planeta es: "¿Dispone de agua?". Sin el agua, no puede existir la
• ¿Porqué el movimiento de Na+ en !a cen a través de un epitelio y permanezcan intactas. Constituye el vida tal como la conocemoS.
membrana apical no requiere ATP?
medio por el cual los bebés absorben los anticuerpos maternos de ¿Cuánta agua hay en el cuerpo humano? Debido a que un in·
rn FIGURA 5-26 Transporte transepitefial de glucoSa la leche. los anticuerpos se absorben sobre la superficie apical en dividuo es distinto de otro, no existe una única respuesta Sin em-
Este proceso involucra el transporte activo indirecto (secundario) de glucosa a través de la membrana apical y la difusión de la gluco- el epitelio intestinal del bebé y se liberan luego hada el líquido bargo, en fisiología humana se habla frecuentemente de valores
sa a través de la membrana baso!ateral. · extracelular. estándar para fundones fisiológicas, basados en "el hombre de 70
154 capítulo 5 Dinámica de las membranas Ósmosis y tonicidad 155

kg". Estos valores estándares derivan de los datos obtenidos del 100%-r-~----,-----------,
estudio de hombres blancos jóvenes cuyo peso promedio era de
70 kg. Asi, cuando se habla de valores estándares o promedio en Plt'EGUI\!TAS
fisiología, recuérdese que dichos números deben éstar ajustados a " Con el volumen dellfquk!o
edad, sexo, peso y origen étnico del individuo en estudio. extracelu!ar que se muestrá aquí,
En un hombre "estándar" de 70 kilogramos el60% de su peso calcule los volúmenes del plasma
y dellfquido intersticial.
corporal total, o 42 kg, es agua. Cada kilogramo de agua tiene un o ¿Cuál es el volumen total da agua
volumen de 1 litro, de manera tal que el agua corporal total es corporal de esta individuo?
de 42 litros. ¡Esto es el equivalente de 21 botellas de dos litros de o Utilfce sus respuestas a las dos preguntas
anteriores para calcular el porcentaje
refresco! Las mujeres tienen menos agua por kilogramo de masa ~ da agua corporal total en el plasma
corporal que los hombres porque tienen más tejido adiposo. Ob·

1
y en ellfquldo intersticial.

1
sérvese nuevamente la figura 3-31 y nótese cómo las grandes go-
tas de grasa del tejido adiposo ocupan la mayor parte de la célu- 1----·
la, desplazando al citoplasma, más acuoso. La edad también ·
influye sobre el contenido de agua corporal. Los bebés tienen re- Uquido Lk¡uido
lativamente más agua que los adultos, y el contenido de agua de- intracelular extrace!u!ar
crece en los individuos después de los 60 años.
El cuadro 5-5 rn muestra el contenido de agua como porcenta- na en respuesta a un gradiente de concentración de soluto se de- ffi FIGURA 5-28 Distribución del volumen de agua en los tres compartimentos Jlquidos del organismo
je del peso corporal total en pmonas de varias edades y de am- nomina ósmosis. Durante la ósmosis, el agua. se desplaza para dí· Esta figura muestra los volúmenes de los compartimentos para el hombre "estándar~ de 70 kg.
bos sexos. En la práctica clínica, resulta necesario tener en cuen- luir la solución más concentrada Una vez que las concentracio-
ta la variabilidad del contenido de a"gua corporal cuando se pres- nes se igualan, se detiene el movimiento neto de agua.
criben medicamentos. Puesto que las mujeres y las personas de Obsérvese el ejemplo que se muestra en la figura 5·29 mi, en-el
mayor edad tienen menos agua corporal, tendrán mayor concen- cual dos compartimentos de igual volumen están separados por
tración de un agente en el plasma que los hombres jóvenes, si a una membrana con penneabilidad selectiva, que es permeable al
todos ellos se les administra igual dosis pOi kilogramo de masa agua pero que no permite el paso de la glucosa. En úl, los compar-
corporal. timentos A y B contienen volúmenes iguales de soluciones de gíu.
la distribución del agua entre los compartimentos del orga- cosa. El compartimento B tiene más soluto (glucosa) por volumen
nismo es menos variable. Cuando se analizan los volúmenes rela- de solución y, por consiguien~, resulta la solución más concen- como el número de moles de soluto disuelto po.t litro de solución
tivos de los compartimentos corporales, el compartimento intra- trada. Existe un gradiente de concentración para la glucosa a tra~ (mol/L). Recuérdese del capítulo 2 que un mol es 6,02 x 1()23 mo-
celular contiene alrededor de dos tercios (67%) del agua corporal vés de la membrana, pero ésta no es permeable a la glucosa, que léculas ( ;¡¡ p. 36).
(Fig. 5-28 §).El tercio ¡estante (33%) se divide entre el líquido in- no puede difundir para igualar su distribución. Sin embargo, el empleo de la molaridad para la descripción de
tersticial (que contiene alrededor de 75% del agua extracelular) y Por el otro lado, el agua puede atravesar la membrana libre- las concentraciones biológicas puede resultar engañoso. El factor
el plasma (que contiene alrededor de 25% del agua extracelular). mente. Se desplazará por ósmosis desde el compartimento A, que importante para la ósmosis es el número de partfcuias en un vo-
contiene la solución de glucosa diluida, hada el compartimento B, lumen de solución dado, no el núme.to de moléculas. ·Puesto que
que contiene la solución de glucosa más concentrada. Así, el agua algunas moléculas se ~ocian en iones cuando se disuelven en
El cuerpo está en equilibrio osmótico bos compartimentos están una solución, el número de partículas en soludón no es siemp.te
se moviliza para diluir a la solución más concentrada (Fig. -S-29, ®). sepamdos por una membrana
El agua puede desplazarse libremente entre las células y el li- ·permeable al agua pero no igual al núm~o de moléculas.. Por ejemplo, una molécula de glu-
¿Cómo puede medirse cuantitativamente la ósmosis? Un mé-
quido extracelular, y se distribuirá hasta que las concentraciones aJá glucosa. cosa· disuelta en agua corresponde a una partícula, pero un NaO
todo se representa en la figura 5·29, ®. Colóquese un pistón.den·
de agua sean iguales en toda la extensión del organismo; en otras disuelto en agua origina dos iones (partículas): Na* y a-. El agua
t;ro del compartimento B, qUe tiene una concentración de soluto
palabras, hasta que el cuerpo se encuentre en un estado de equi- Se aplica una fuelza sobra B, . se desplazará osmóticamente en respuesta a la concentración to-
librio osmótico. El movimiento de agua a través de una membra-
más alta que el compartimento A. Al presionar sobre el pistón, \¡¡ para oponerse exacta.rrwnta

'
puede evitarse que el agua .fluya desde A hada B. la presión que a !a ósmosis desde A hacia B. tal de partículas en la solución. Las partículas pueden ser iones,
debe aplicarse al pistón para contrarrestar exactamente el movi· moléculas no cargadas o una mezcla de ambos.
miento osmótico del agua hacia el compartimento B se conoce En consecuencia, la concentración de las soluciones biológi·
como p.tesión osmótica de la solución B. Las unidades para la cas se exp¡esa'como osmolaridad, el número de partículas (iones
presión osmótica, al igual que para otras presiones en fisiología, o molérulas intactas) po.t litro de solución. La oSmolaridad se ex-
son las atm6s(eras (atm) o los milímetros de mercurio (mm Hg)." presa en osmo(es po.t litro (osmol/L u OsM) o, para algunas pocas
EDAD "HOMBRE. MUJER soluciones fisiológicas, miliosmoles/litro (mOsM). Para realizar la
conversión entre molari.dad y osmolaridad, utilícese la ·siguj.ente
La osmolaridad describe el número de partlculas en
Bebé . 65% 65% ecuadón:
solución
1-9 62% 62%
Otra manera de predecir de forma cuantitativa el movimiento molaridad (molJL) x núme.to de partícu4ls/molécula
11)-16 59% 57%'
17..;39
osmótico del agua es conocer las concentraciones de las soludo- =osmolaridad (osmol/L)
61% . 51% nes con las cuales se está trab<!iando. En química, las concentra·
40-ó9 55% 47% ciones se expresan generalm~te en molaridad (M), qUe se define f':'&P~Ión Osmótica es !a presión Obsérvense ahora dos ejemplos, glucosa y cloruro de sodio, y
6ll+ 52% 46% ! Que debe aplicarse a 8 para compárese su molaridad con su osmolaridad.
Contraitestar !a ósmosis.
Un mol de moléculas. de glucosa disuelto en agua suficiente
Maptado de fOO!man y leibman, Ameri(;;n Jwmai of Medldné n;· 256-iri, 1939 • Una presión de 1 mm Hg es equivalente a la presión lúdrostática ejetdda sobre EiJ FIGURA 5-29 ósmosis
una superfide de 1 cmz por una columna de me!CUrlo de 1 mm de altura. para generar 1 litro de solución origina una solución 1 mola.t
y p~ión osmótica
156 Capítulo 5 Dinámica de !as membranas
Ósmosis y tonicidad 157

las) pueden ingresar a la célula, se denominan solutos penetran.


tes. Las partículas que no pueden atravesar la membrana celular
reciben el nombre de solutos no penetrantes. La tonicidad de-
SOlUOóN A= 1 OSM GLUCOSA =
SOLUOÓN B 2 OsM GLUCOSA SOLUOÓN C:: 1 OsM NaCL pende solamente de la concentración de los solutos no penetran-
tes. Veamos por qué esto es cierto.
A es hiposmolar respecto de B B eS-hipEiiOsmo!ar respecto ~e B e es ísosmolar respecto de A Primero, alguna información preliminar. El soluto no pene-
A es isosmo!ar respecto de C B es hipe'roSrilo!ar resp~cto de C e es hiposmolar respecto de B trante más importante en la fisiología es el NaCJ. Si se coloca una
célula en una solución de Naa, el Na+ y el a- no atravesarán la
membrana hada el interior de la célula. (En realidad, unos pocos
(1M}. Puesto que la glucosa no se disooa en soluaón, la soluctón mismo número de partículas de soluto por unidad de volumen, iones Na+ podñan escaparse, pero son transportados inmediata·
posee sólo un mol de partículas osmóticamente activas: se dice que las soluciones son isosmolares {iso-, igual). Si la solu- ·¡:

1
mente de regreso al líquido extracelular por la Na+-K+~A1Pasa. Por '

1
ción A posee una osmolartdad mayor (contiene más partículas consiguiente, se considera al NaQ un soluto fimáonalmente no pe-
1 M glucosa x 1 partícula por molécula de glucosa por unidad de volumen, es más concentrada) que la solución B, netrante.) Por convención, se da por sentado que las células están
=1 OsM glucosa se dice que la solución Aes hiperosmolar réspecto de lil. solución
B. En el mismo ejemplo, la solución B, con menos osmoles por
llenas con otros tipos de solutos no penetrantes. En otras palabras, '
los solutos del interior de la célula son incapaces de abandonarla,
A düerencia de la glucosa, el cloruro de sodio se disoaa en dos unidad de volumen, es hiposmolar respecto de la solución A. El '
' siempre y cuando permanezca intacta la membrana ceiuloir.
iones ruando se enruentra en solución.' Así, un mol de NaCl se cuadro 5-6 mmuestra algunos ejemplos de osmolaridades compa- Ahora estamos en condiciones de ver por qué la osmolaridad
disocia en solución para producir dos moles de partículas: un mol rativas. sola no puede utilizarse para predecir la tonicidad. Supóngase que
de Na+ y un mol de CI-. El resultado es una solución 2 OsM: La osmolaridad es una propiedad coligativa de las soluciones, se conocen la composición y la osmolaridad de una solución.
lo rual significa que depende estrictamente del número de partí- ,fe ¿Cómo puede imaginarse la tonicidad de la solución sin agregar
1 M NaCl x 2 iones por NaCI = 2 OsM NaCl culas por litro de solución. La osmolaridad no hace referencia a una célula dentro de ella? La clave radica en conocer las concen.
qué partículas son o cómo se comportan. Antes de que pueda pi'e- tradones relativas de los solutos no penetrantes en la célula y en la so-
La osmolaridad describe sólo el número de partículas en la so- decilse si la ósmosis tendrá lugar entre dos soluciones cualesquie-
.:¡:
ludón.
lución. No dice nada respecto de la composición de las partículas. ra divididas por una membrana, deben conocerse las propiedades Acontinuación se indican las reglas para predecir la toniddad:
Una solución 1 OsM podría estar constituida por glucosa pura o de la membrana y de los solutos a ambos lados de ella.
por Na+ y ct puros, o por una mezcla de los tres. · Si la membrana es permeable sólci· al agua y no a ci.talquier "f l. Si la célula tiene una amcentradón de solutos no penetrantes
La osmolañdad p.ormal del cuerpo humano está entre 280 y otro. soluto, el agua se desplazará por ósmosis desde una solución hiperosmolar para la solución B; por consiguiente, la solu·
mayor que la solucián, existirá un movimiento neto de agua
296 miliosmOles poditro (mOsM}. Para simplificar las eruacio- menos concentrada (hiposmótica) hada una solución más con- ción B es hiposmolar paza la solución A). La tonicidad
hada el interior de la célula. La célula se hincha y la solu-
nes; en este libro se redondeará tal cifra levemente hada arnba a centrada (hiperosmótica), como se ilustra en la figura S-29. Sin compára siempre a una solución con una célula y, por con·
dón es hipotónica.
300mOsM. embargo, la mayoría de los sistemas biológicos no son tan sim- vención, la tonicidad se utiliza para describir sólo a la solu.
2. Si la célula tíene una concentrad6n de solutos no penetrantes
Un término relacionado con la osmolaridad que usted puede ples. Las membranas biológicas son selectivamente permeables y dón; por ejemplo, "la solución A es hipotónica para los menor que la solución, existirá movimiento neto de agua ha-
oír es la osmolalidad. La osmolalidad es la concentración expre- penniten que algunos solutos las atraviesen, además del agua. Pa· glóbulos rojos".
da afuera de la célula. La célula se encoge y la soludón es
sada como osmoles de soluto por kilogramo de ·agua. Puesto que ra predecir el movimiento de agua desde y hada las células, debe 3. La osmolaridad sola no indica qué le sucederá a una célula
hiperttmica.
las soluciones biológicas son diluidas y que el Soluto aporta sólo conocerse la tonicidad de la solución, que se explicará en la próxi· dispuesta en una solución. Por definición, la tonicidad re-
3. Si las concentraciones de solutos no penetrantes son iguales en
una pequeña parte de su peso, los fisiólogos utilizan a veces los masecdón. fiere qué le sucederá al volumen celular cuando la célula Se la célula y en la solución, no existe movimiento neto de agua
términos osmolaridad y osmolafidad indistintamente. La osmolali· coloque en la solución.
en el equilibrio. La solución es isotónica para la célula.
dad se emplea con frecuencia. en situaciones clínicas porque re- La toniádad de una s~luáón predice el cambio Pe
sulta fácil estimar el contenido de agua corporal de los individuos El tercer punto resulta generalmente confuso para los. estu· ·
l(Oiumen de una célula colocada en esa solución · Véanse ahora tres ejemplos de cómo funciona esto. Los prime·
mediante la determinación de su peso. diantes. ¿Por qué no puede utilizarse la osmolañdad para prede-
ros dos ejemplos serán simples, puesto que emplean sólo solutos
La tonicidad (tJmíkos, concerniente al estiramiento) es un térmi· cir la tonicidad? La razón es que la tonicidad de una solución de-:
no penetrantes o solutos penetrantes. El tercer ejemplo mostrará
,_"'R~g~ISIÓN . no fisiológico utilizado para describir una solución y c6mo ésta afee. pende no sólo de su concentración (osmolaridad) sino también
cómo la combinación de solutos penetrantes y no penetrantes
~~)-t%28. Una madre lleva a su bebé a la sala de emergencias ta al volumen celular. Si una célula colocada en la solución gana de la naturaleza de los solutos en soiuciOn. Naturaleza de los solu- puede complicar la situación.
~:]f porque presenta diarréa y vómitos desde hace dos agua y se hincha, se dice que la solución es hipotónica para la cé- tos hace referencia a si las partículas de soluto pueden atravesar
d[as. El personal pesa al bebé y deterniina que ha per· La célula en la parte superior de la figura S-30a 8 contiene seis
lula. Si la célula pierde agua y se encoge ruando se la coloca en Ia la membrana celular. Si las partículas de soluto (iones o molécu·
dido 1 kg de peso. Si se- da por sentado que toda la solución, se dice que la soludón es hipertónica. Si la célula no cam,- partículas de soluto no penetrante en !litro de volumen celular.
pérdida de peso se debe a la pérdida de agua, ¿qué El litro de solución contiene tres partículas de soluto no pene-
volumen de agua h?l perdido el bebé? bia su tamaño en la solución, ésta es !sotóJJ.ica (cuadro S-7 m). Por
trante por litro. Como en el tubo de ejemplo. de la figura 5·29,
Respuesta en !a p. 172
convención. siempre se expresa. la tonicidad de la solución con res-
existe un gradiente de concentración para el soluto, pero el solu.
pecto a la célula. La tonicidad describe el volumen celular una vez
to no puede atravesar la membrana celular para equilibrarse. Exis-
Coinparadón de· las osmolaridades de dos soluciones La osmola- que la célula ha alcanzado el equilibrio con la solúctón.
te también un gradiente osmótico, y puesto que el agua puede
ridad es una propiedad de cada solución. Pueden comparatSe las Entonces, ¿en qué difieren la tonicidad y la osmolaridad?
atravesar la membrana, el agua se desplaza hada el interior de la
osmolaridades de distintas soluciones siempre y cuando las con- 1. La osmolaridad describe el número de partículas de soluto
célula hasta que las concentraciones de Soluto se han equilibrado
centraciones estén expresadas en las mismas unidades, por ejem- disueltas en un volumen de solución. Tiene unidades como
plo, _como miliosmoles por litro. Si dos soluciones contienen el osmoles!litro. La osmolaridad de una solución puede me- A l.a'célula se.tiincha · :es h!P'ótóriicá
· ·· La. SO_!i.ictón: A (parte inferior de la fiiura 5·30a). la célula gana volumen en el
equilibrio, lo que significa que la solución era hipotónica para la
dirse con un aparato llamado osm6metro. La tonicidad no La célUla no modifica su .~ ·solud.ón .~·_es is~~ónica. , célula. Fsto podría haberse predicho utilizando la regla 1: si lacé-
tiene unidades; se trata sólo de un término comparativo. · tamafio:.
• A los fines de este análisis, se datá por mttado que todos los so!utos que pueden 2. La osmolaridad puede utilizarse paza comparar dos solucio- t. lula tiene una concentración de soluto no penetrante más alta
disociarse !o hacen wmpletamente (dlsodación rompleta). la verdad=. ronstan·
te de dlsodadón del NaO es de alrededor de 1,8. nes cualesquiera, y la relación es reóproca (la solución Aes
! e La célula-Se encoge . :Ja:_sjil~d?ri:t es hipjljón.ka que la solución, habrá movimiento neto de agua hada adentro de
la célula.

1
A>
El potencial de membrana en reposo 159
158 Capítulo 5 Dinámica de las membranas

¡,¡ ~)

sotuaóN

·~····
TA!V!BiéÑ CONOCDA COMO OSMOLAÍIIDAD TONICDAD

®~®
1. Dé por sentado que todos lossolutos intracelulares son no pene--
trantes So!udón salina* 0,9% Soludó_n salina normal o solución fisiológica Jsosmo!ar Isotónica
2. Comparen las osmolaridades antes de que entren en contacto la
® ® ®.•® célula y la solución, porque en el equilibrio el oontenido celular y 05....-{o!ución salina 0,9% 5% dextrOsa.. en solución saUna normal Hiperosmolar Isotónica
® la solución fuera de la célula serán isosmolares
H,O l > .. •<· .••.
3. La toniddad de una solución describe el cambio de vOlumen de o,w 5% dextrosa en agua lsOsmolar Hipotónica
® una célula en el equilibrio (cuadro S.7) •
Una célula con 4 PIL se coloca 4. Determine la tonicidad comparando las oonreiltradones de los_ so-- Soludón salina 0,45% Soludóo salina al medio de su coñcentración normal Hiposmolar Hipotónica
la célula tiene 6 NIL La solución

1
en 1 L de agua pura. lutos no penetrantes en la célula y en la so!ucíón. B movimiento
tiene 3 NA.. El agua se mueve hacia

1
neto de agua será hacia el compartimento que tiene la in'ayor 0 5-soludón salina 0.45% S% dextroSa en solución s;;lina al medio de su ooncentradón normal Hiperosmolar H!potónka
el Interior de la c.:élula.
concentración de solutos no penetrantes
S. Una solución que es hiposmo!ar respecto de una célula será siem~

i l pre hipotónica
• solución Sil!ina "' NaCI. u Dextrosa = glucosa

plazan hada el interior de la célula, alterando el equilibrio osmó- Compartimento A Membrana Compartimento B
penetrantes y no penetrantes. En la figura 5·3la l!l,_la célula tico. El agua debe ~trar a la célula de forma tal que la concentra· a)Na01M 1 NaC!10sM

®G®®·®·· contiene seis partículas de soluto nO penettante en· un v:olu- ción se mantenga en 6 partículas/1: b)urea 1M 1 urea 2M
e) NaCI 1 OsM 1 urea 1 OsM
® ® . ... ®.....
®.o.•.··.··.··®···.··.·.········. men de llitro. El litro de solución contiene también seis partí·
31. Usted tiene una paciente que perdió 1 litro de sangre
® .. < ·'® culas de soluto: tres no penetrantes y tres penetrantes. Pues:to 8 partículas/? Uttos = 6 partículas/L y debe restaurar el volumen rápidamente mientras es-
. ® • que la célula y la solución tienen las mismas concentracioriés pera que !legue una transfusión sangufnea desde e!
(seis partículas por litro), son isosmóticas, y no existirá despla· El volwnen celular en el equilibrio ser.i de 1,33litros: 8 partí- banco de sangre.
En el equffibrlo, la célula ganó Los solutos penetrantes
abanOOMn la célula por düusióri, zamiento de agua inicialmente cuando se dispongan las dos culas/1,33 L= 6 partículas/L. La solución ha perdido 0,33 litros de a) ¿Qué seria mejor administrar. 5% dextros,a (otro
volumen. Por OOII$lgulente,
la solución era hlpotón!ca. alcanzando el equilibrio a 2 PIL juntas (Fig. 5-31b). agua que se desplazó hada el interior de la célula: nombre para !a glucosa) en agua o 0,9% NaCI en
No existe desplazamientO de Según las reglas de tonicidad presentadas antes, compáren~ agua? (Sugerencia: piense acerca de eómo se distri·
agua, de manera tal que buyen estos solutos en el organismo.} Justifique su
la solución es Isotónica. se las concentraciones de solutos no penetrantes en la solución 4 partículas/(!- 0,33) L = 6 partículas/L
yen la célula. Los solutos no penetrantes están más concentra· elección.
mFIGURA 5-30 La toniddad depende de las concentradones dos en la célula que en la solución (seis versus tres). Por consi· En el equilibrio, las concentraciones de la célula y de la solu· b) ¿Qué volumen de la solución elegida deberla ad·
relativas de los solutos no penetrantes guíente, se predice que el agua se desplazará desde la solución ción serán siempre las mismas. ministrar para volver la vo!emia a! valor normal?
El agua y los solutos penetrantes pueden atravesar la membra- hacia la célula, aumentando el volumen celular. Sin embargo, El aprendizaje de las reglas en lugar de la dependencia de Respuestas en !a p. 172
na celular y !legar al equilibrio, pero los sa:lutos no penetrantes la solución es isosmótica para la célula, entonces ¿qué causará cálculos matemáticos resulta importante para situaciones díni·
no pueden hacerlo. En las fig~:~ras superiores, la "célula" y la so-· la ósmosis? cas, cuando usted no conoce los volúmenes exactos para la pet· EL POTENCIAL DE MEMBRANA EN
lución son de 1 litro cada una. Usted sabe que los solutos penetranteS se desplazan libre· sona que necesita los líquidos. El cuadro 5·8 I!!I enumera~
mente hada y desde el interior de las células. En este efemplo reglas que le ayudarán a distinguir entre osmolaridad y toniddad. REPOSO
existe un gradiente de concentración para el soluto penetrante: La comprensión de la diferencia entre las dos propiedades es Muchos de los solutos del organismo, entre ellos los compues.
Considérese ahora una situación en la cual una célula con un
3/L en la solución versus 0/L en la célula. Por consiguiente, el critica para la toma de decisiones clínicas correctas acerca de la te. tos orgánicos como el piruvato y el lactato, son iones, y por con-
volumen de llitro tiene cuatro partículas de soluto penetrante y
soluto penetrante difundirá a favor de su gradiente de ccincen· rapia de líquidos intravenosos (IV). En medicina, la tonicidad de siguiente portan una carga eléctrica neta. El potasio (K+) es el
se. coloca en un litro de agua pura {parte superior de la figura 5·
tradón y se desplazará hada el interiOr de la célula. Tan pron· una solución es una consideración importante. Un propósito de . principal catión dentro de las células y el sodio (Na+) domina en
30b). Sobre la base de la osmolaridad sola, podría pensarse que el
to como una partícula se mueva, tendremos un total de cinco los líquidos IV es el de incorporar agua dentro de las células.des· el líquido extraceiular (véase Fig. 5-3). Los iones cloruro (CI·) per-
agua se movería hacia el interior de la célula porque la célula es-.
solutos fuera de la célula y siete adentro de ella. Este desequili· hidratadas (en cuyo caso se emplea una solución IV hipotónica) manecen en su mayoría junto con el Na+ en el líquido extracelu.
tá más concentrada. Sin embargo, existe un gradiente de caneen~
brio de soluto altera el equilibrio osiÍlótico y genera un gra· o el de mantener líquido en el líquido extracelular a fin de reem~ lar, mientras que los iones fosfato y las proteínas con carga nega·
tración para el soluto, y el sol~to es capaz de atravesar la mem~
diente osmótico {Fig. 5·31c). Una vez que se forma este gra· plazar la pérdida de sangre (en cuyo caso se utiliza una solución tiva son los aniones principales del líquido intracelular.
brana celular. Por consiguiente, el soluto se mt:wWza hada afuera
diente, el agua se desplaza hada el interiqi de la célula y el vo- IV isotónica). La elección del líquido depende de cómo desea el Sin embargo, el compartimento intr?-celular no es eléctrica-
de la célula mediante difusión hasta que las concentraciones de
soluto en la célula y en la solución alcanzan el equilibrio (parte lumen celular aumenta (el movimiento de Soluto no tiene efec~ médico que los solutos y el agua se distribuyan entre los compar· mente neutro: existen algunos aniones proteicos dentro de las cé-
irúérior de la figura S·30b). Una vez que el soluto penetrante está to significativo sobre el volumen celular). E~ movimiento de timentos de los liquides extracelular e intracelular. El cuadro 5-9 m lulas que no tienen cationes que los neutralicen, lo que otorga a
agua continúa hasta que las concentraciones de solutos no pe- enumera las soluciones IV más comunes y su osmolaridad y toni· las células una carga neta negativa. Al mismo tiempo, el campar·
en equilibrio, la célula y la solución tilmen osmolaridades iguales
netnmtes son iguales, como en la figura S~3ld. Así, en este ddad aproximadas en relación con la célula humana normal. timento extracelular tiene una carga neta positiva: algunos catio- .
(dos partículasffl.tro) y el movip:úento neto de agua es nulo. En es-
ejemplo, una solución isosmótica es hipotónica porque e:I vo- '·
nes del líquido extracelular no tienen aniones que los neutrali-
te ejemplo, la solución era isotónica. Podría haberse predicho es·
lumen celular se incrementó (regla 1). · R,E,'if! S 1ó N cen. Una consecuencia de esta distribución dispar de iones es que
toa partir de Ia regla 3 expresada antes: si las concentraciones de
Si aún no cree en estas reglas, observe el siguiente ejemplo de ~\):id; 29. ¿Cuál/es de las siguientes soluciones tiene/n la mayor los compartimentos intracelular y extracélular no están en equi· ·
solutos no penetrantes son Igualey en la célula y en la solución, <./-, cantidad de agua por unidad de volumen: glucosa 1
manera matemática. Comenzamos con 1 L de solución en lacé-- librio eléctrico. En lugar de ello, los dos compartimentos se en-
no existe movimiento neto de agua en el equilibrio y la solución M, NaO 1M o 1 Nad OsM?
lula y 1 L fuera de ella, un total de 2 L, y un total de 12 partícu· cuentran en un estado de desequilibrio eléctrico (m p. 131).
es isotónica. En este ejemplo, las concentraciones, de soluto no
las, lo que constituye una concentración de 6 partículas!L. El sfs.. 30. Dos oompartimentos están separados por una membra-- El concepto de desequilibrio eléctrico se ha enseñado tradicio-
penetrante en la célula y en la solución eran en ambos casos igual na permeable a agua yu~a pero no aNaCI.¿Dequé
tema no ganará ni perderá soluto o agua, de manera tal que la nalmente dentro de los capítulos acerca de la función de nervios
a cero. Sin embargo, recuérdese que se supone que las células rea· manera se desplazará el agua cuando se agreguen a !os
concentración global permanecerá en. 6 partículas!L. Cuando se y múscúlos, porque dichos tejidos generan sedales eléctricas co-
les-contienen siempre solamente solutos no penetrantes. ·-~l ' dos compartimentos !as siguientes soluciones?
coloca la célula en la solución, los dos solutos penetrantes.se;des- nocidas como potenciales de acción. Sin emb~rgo, uno de los des-
Véase ahora un ejemplo más complejo que ·combina solutos
160 Capítulo 5 Dinámica de las membranas
El potencial de membrana en reposo 161

cubrimientos recientes más exdtantes de la fisiología es el reco.


nacimiento de que otros tipos de células también utilizan señales {a) La célula y !a solución están en equilibrio desde el punto de vista
eléctrico y qu1mk:o.
eléctricas para su comunicación. ¡De hedJ.o, todqs los organismos
vivos, inclusive las plantas, emplean señales eléctricas! Esta sec-
ción repasa los principios básicos de la electricidad y analiza qué
genera el desequilibrio eléctrico en el organismo. El capítulo con- C<Ma
cluye con un enfoque de cómo utilizan las células beta del pán-
creas los cambios de distribución de los iones a través de las mem- {a) La célula y la solución tienen !1 ® ®
®
concentraciones iguales, es decil;
branas celulares para desencadenar la secreción de insulina. son isosmolares. ® @;
®. Solución
Revisión de electriddad Los átomos son neutros desde el punto

1
de vista eléctrico (~p. 20). Están compuestos por protones car- ¡;;:

1
,!B\.,
gados positivamente, electrones con carga negativa y neutrones ·v
sin carga, pero en proporciones equilibradas, de manera tal que·
un átomo no es positivo ni negativo. La extracción o la adición (b} Cuando la célula se introduce
de electrones a un átomo generan las partículas cargadas que co- en !a solución, no existe inic!a!mente
nocemos como iones. Hemos estudiado varios iones importantes movimiento de agua porque !a @0'®r¡¡¡®
{b} Célula y solución en desequilibrio qu1mlco y eléctrico. Se u!illza
en el cuerpo humano, como Na~, K+ y lit. Para cada uno de estos célula y la solución se encuentran
en equiflbrio osmótico.
.®@ energía para bombear un catión hacia afuera de fa célula, clejando
iones positivos, en algún lugar del organismo existe un electrón ® ® ®@; una carga neta de ·1 en lace1u!ayde+1 afuera de la célula.
que lo neutraliza, que se encuentra generalmente como parte de
unión negativo. Por ejemplo,.cuando el Na+ del organismo ingre- @ ®
sa bajo la forma de NaCL el electrón ufaltante"del Na+ puede ha-

+
llarse en el ct.
Es importante recordar los siguientes principios cuan~o se tra- La membrana celular permite la separadón de la
ta con la electriCidad en los sistemas biológicos: · carga eléctrica en el organismo
l. La ley de conservación de la carga eléctrica establece que (e) Sin embargo, existe un gradiente En el organismo, la separación de la carga eléctrica la ejerce
la cantidad neta de carga eléctrica producida por cualquier de concentración para el soluto la membrana celular. Este proceso se representa en la figura 5·
proceso es cero. Esto indica que para cualquier carga eléc- penetrante @, que difunde hacia el 32 0. El diagrama muestra una célula llena de moléculas que se
interior de la célula. Esto altera el
trica positiva de un ión existe un electrón en otro ión. En disocian en iones positivos y negativos, representados por sig-
equilibrio osmótico, de manera tal
su conjunto, el cuerpo humano es eléctricamente neutro. que el agua sigue al soluto hacia .nos más y menos. Puesto que al prindpio las moléculas eran
2. Las cargas opuestas (+y-) se atraen entre sí, pero dos car~ adentro de la célula. eléctricamente neutras, existen cantidades iguales de iones po-
gas del mismo tipo (+y+, o- y-) se repelen. Los protones sitivos y negativos dentro de la Célula. La célula se coloca en una
y los electrones de un. átomo exhiben esta atracción. solución acuosa, también neutra desde el punto de vista eléctri-
3. Separar cargas positivas y cargas negativas requiere energía. co, que contiene los mismos tipos de cationes y aniones. La bi-
Por ejemplo, se necesita energía para separar los protones y
los electrones de un átomo.
4. Si las cargas positivas y negativas separadas pueden mover~ + capa de fosfolípidos de esta célula, al igual que la blcapa de !lila
célula real, no es permeable para los iones. El agua puede atra·
vesar libremente esta membrana celular, hactendo que las con-
;iJ
Uquido intracelular Uquldo extratelular

'•k ;,;¡ :·.;;.;f ;;, . T.


··~·.·.·.·
se libremente unas hacia otras, el material a través del cual (d) 8 equilibrio se restablece cuando centraciones de iones extracelular e intracelular sean iguales. En
!as concentraciones de !os solutos ~2 o
se movilizan recibe el nombre de conductor. El agua es un no penetrantes ® son iguales en @ ® .•.. ·. la figura 5-32a, el sistema se encuentra en equilibrio osmótico, ·1
/_,, Escala de
+1
/_,,
+2
buen conductor de la carga eléctrica. Si las cargas separadas la célula y en !a solución. la célula •• ® ® ® .• quúnico y eléctrico.
·•.••.. ····.. .•...·..•®···......··..··...·.•..... ·• ..•.•..•.··. ·... ···.·®·.·
.·...•.•···.·.••• ,/ carga absoluta ,-'
ganó volumen en el equilibrio; por ..
En la figura 5-32b, se inserta una proteína transportadora, ac-
son incapaces de moverse a. través del material que las se-
para, ésteredbe el nombre de aiSlante._ La bicapa de fosfo.
consiguiente, la solución era
·.·.···@ ® tiva en la membrana. Este transportador utiliza energía para mo- Uquidil"~~ular Uquklo ~celular
ci;: ' ~ 1, ,. ·;;Í;;:o ,.,. ·:t.. ,~;;z¡ ;;
hipotónica.
Iípidos de la membrana celular es un- buen aislante, como ® -® - , ® vilizar iones positivos hacia afuera de Ia célula en contra de su
lo es el recubrimiento plástico de los cables eléctricos. . 'oc~-· gradiente de concentración. Los iones negativos de la célula in·
El término electriddad proviené de la palabra griega elekúon, tentan seguir a los iones positivos debido a la atracción entre las ·2 ·1 +1 +2
que significa "ámbar", la r¡;sina fosilizada de los árboles. Los grie- cargas positivas y negativas. Pero como la membrana es imper- Escala de carga relativa¡ !lquido extracelular lr¡ado en O(basaí)
PREGUNTA meable a los iones negativos éstos permanecen retenidos enlacé-
gos descubrieron que, si frotaban una varilla de ámbar con un pa-
Con la misma célula, indique la osmo!aridad relativa· {e} En una escala de carga absoluta, el liquido extrace!u!ar estaJI.a en
ño, el ámbar adquiría la capacidad de atraer el cabello y el polvo. lula. Los iones positivos fuera de la célula podrían tratar de des- +1 y el !fquldo intracelular en -1. Sin embargo, las mediciones
y la tonicidad de las siguientes soluciones, slla solución posee
Esta atracción {denominada electriddad estática) surge de la sepa- eJ 6 particu!as no penetrantes "
plazarse hacia el interior de la misma, atraídos por la carga nega- ñsiológicas se hacen siempre sobre una escala relativa, en la cual
ración de la carga eléctrica que ocurre cuando los electrones se tiva neta del líquido intracelular, pero la membrana no permite se le asigna un valor de cero al !fquido extracelu!ar. Esto desplaza
b) 6 partlculas no penetrantes y 3 partfculas penetrantes o
la escala hacia la izquierda y otorga a! intelior de fa célula una carga
movilizan desde los átomos de ámbar hada el paño. Para separar e) 3 partlcu!as no penetrantes y 6 partic!J!as penetrantes que estos cationes se filtren a través de ella. relativa de ·2.
estas partículas eléctricas, debe aportarse energía (trabajo) al siste- Tan pronto comp el primer ión positivo abandona ).a célula se
ma. En el caso del ámbar, el trabajo se realizaba al frotar la vari- altera el equilibrio eléctrico entre los líquidos intracelular y extraw
lla. En el caso de los sistemas biológicos, el trabiljo se realiza ge- celular: el interior de la célula tiene una carga neta de -1, mien-
neralmente por !a energía almacenada en el ATP y otros enlaces mFIGURA 5~31 En una soludón de so/utas mezdados, sólo tras que el exterior celular posee una carga neta de +l. El aporte mFIGURA 5-32 Separadón de la carga eléctrica
químicos. la concentración de solutos no penetrantes contribuye a la de energía para el transporte de iones a través de. la membrana ha la membrana celular actúa como un aislante para impedir e!
toniddad de la soludón creado un gradiente eléctrico, esto es, una diferenda entre lacar- movimiento libre de iones entre los compartimentos intracelu-
lar y extracefular.
162 Capítulo 5 Dinámica de las membranas
El potendal de membrana en reposo 163
ga neta en dos regiones. En este ejemplo, el interior de la célula El equipamiento para la medición del potencial de membrana
Un electrodO de medición
se volvió negativo xespecto de su exterior. de una célula se ilustra en la figura 5-33 m. Los electrodos estári fa. se coloca dentro de !a célula.
El transporte activo de iones positivos hacia,,afuera de lacé- bricados con tubos de vidrio huecos que terminan en puntas muy 8 voltímetro mide !a diferencia
de carga eféctrica entra el interior
lula genera también un gradiente de concentración: hay ahora finas. F.<itas micropipet.as se llenan con un liquido que conduce la de una célula y la solución que
más iones positivos fuera de la célula que dentro de ella. La electricidad y luego se conectan a un voltímetro que mide la dife- !a rodea. Este valor es la
combinación de los gradientes eléctrico y de concentración se rencia eléctrica entre dos puntos en unidades de voltios (V) o mi· diferencia de potencial
de membrana, o Vm.
denomina gradiente electroquímico. La célula permanece en llvoltios (mV). Un electrodo de medid6n se íntroduce a través de la
equilibrio osmótico porque el agua puede desplazarse libre- membrana celular hada el citoplasma de la célula. Un electrodo de
mente a través de la membrana en respuesta al movimiento de referencia se ubica en el bafto externo, que representa el liqUido
solutos. extracelular.
Un gradiente eléctrico entre el líquido extracelular y el líqui- Por convenctón, en los sistemas vivos el líquido extracelular

1
do intracelular se conoce como diferencia de potencial de se designa Trerra y se le asigna una carga de OmV (flg". 5-32.c).

1
membrana en reposo o, de manera abreviada, potencial de Cuando el electrodo de medición se coloca dentro de una célula
membrana. A pesar de que el nombre suena intimidatorlo, pue- viva, el voltímetro mide el potencial de inembrana¡ en otras pa-
de separ~elo en partes para estudiar qué significa. labras, la diferencia eléctrica entre el líquido intracelular y el li-
quido extracelular. Un registrador gráfico conectado al voltímetro
1. La parte en reposo de la expresión proviene del hecho de puede realizar un registro del potencial de membrana en función
que este gradiente eléctrico se observa en todas las células del tiempo.
vivas, incluso en aquellas que parecen estar sín actividad Para las células nerviosas y muso.tlares, el voltímetro· ·registra-
eléctrica. En estas células "en reposo", el potencial de rá un potencial de membrana en reposo entre --40 y -90 niV, lo
membrana ha alcanzado un estado estacionario y no es El registrador gráfico representa gráficamente los cambios
que indica que el líquido intracelular es negativo respecto dellí~ del potencial de membrana a lo la¡go del tiempo.
cambiante. quido extracelular (O mV}. (En todo este análisis recuerde que, -co-
2. La parte potencial del nombre deriva del hecho de que el mo se vio en la figura 5-32c, el líquido extracelular no es realmen-
gradiente eléctrico generado por el ~orte activo de io- te neutro puesto que posee un exceso de cargas positivas que 0 FIGURA 5·33 Medfdón de la diferenáa de potenáal de membrana
nes a través de la membrana es una forma de energía alma- equilibran exactamente el exceso de cargas negativas dentro de la En el laboratorio, un voltfmetro mide la diferenda en la carga eléctrica entre el interior de una célula y la solución que la rodea.
cenada, o potencial, al igual que los gradientes de concen- célula. El organiSmo en su conjunto·.permanece eléctrlcamente
tración constituyen una forma de energía potencial. Cuan- neutro en todo momento.)
do las moléculas de carga opuesta se juntan nuevamente,
liberan energía que puede ser utilizada para realizar traba- te de concentración. Cuando el K+ abandona la célula, las proteí~
El potencial de membrana en reposo se_ debe nas cargadas negativamente, Pr, son íncapaces de seguirlo por-
jo, del mismo modo que las moléculas que se desplazan a
principalmente al potasio · -que la membrana celular no es permeable a ellas. Las proteínas ' _i!_l ~
favor de su gradiente de concentración pueden realizar tia·· "'"'ló~- Z og ~ón]adentro
bajo. El trabajo realizado por medío de la energía eléctrica· ¿Qué iones generan el potencial de membrana en reposo en generan gradualmente WJa carga negativa dentro de la célula, a
comprende la apertura de canales de membrana regulados las células animales? La célula que se muestra en la figura 5-32b medida que más K+ difunde hada su exterioL Donde 61 es 2,303 RT/F a 37 •e,· Z es la cru:ga eléctrica del ión
por yoltafe y el envío de señales eléctricas. emplea una proteína transportadora activa para movilizar un Si la única fuerza que actúa sobre el K+ fuera el gradiente de (+1 para el K+), y [ión]afum y [iónJadentro cqrresponden a la concen-
3. La parte di(erenda del nombre es para recordar al lector que ión no especificado de carga positiva a traVés de una membrana concentración, el K+ abandonaría la célula hasta que la concen- tración del Ión afuera y adentro de la célula.
el potencial de membrana representa una diferencia en la que de otra manera seria impermeable a los iones. Pero ¿qué tración de K+ dentro de la célula igualara a la concentración df K+ Acontinuación utilizaremos la misma célula (K+y Pr adentro,
procesos ocurren en las células vívas para generar Un g!adiente fuera de ella. Sin embargo, la pérdida de iones positivos de la cé-
cantidad de carga eléqrica dentro y fuera de la célula. El Na+ y CI- afuera), pero esta vez la mem~a se hará permeable
ténnino diferenda se elimina generalmente del nombre, co- eléctñco? lula genera un gradiente eléctrico. Puesto que las cargas opuestas sólo al Na+ (Fig. 5-35 !iil). Puesto que el Na+ está más concentrado
mo se indicó anteriormente. Las células reales no son completamente impermeables· a ter se atraen entre sí, las Pr negativas dentro de la célula ttatari. de afuera de la ~uta, parte del Na+ Se moviliza bada el interior de
·dos los iones. Tienen canales abiertos Yproteínas transportadoras arrastrar al K+ nuevamente hacia el interior de la célula. En un . la célula y se acumula alli. Entretanto, el ct que quedó atrás en
En los sistemas vivos, los gradi~tes eléctricos se miden en que permiten que los iones se desplacen entre el citoplasma y el momento durante este proceso, la fuerza eléctrica que atrae al K+ el líquido extracelular otorga a dicho compartimento una carga
una escala relativa en lugar de sobre una escala absoluta. La figu- líquido extracelulat Puede utilizarse una célula artificial diferen- se vuelve igual en magnitud al gradiente de concentración quÍmi- neta negativa. Este desequÍI.ibdo crea un gradiente eléctrico que
ra S-32c compara ambas escalas. En la escala absoluta, el líquido te para mostrar cómo surge el potendal de membtana en reposo co que impulsa la K+ hacia afuera de la célula. En dicho punto se tiende a impulsar al Na+ nuevamente hacia el exterior de la célu-
-extracelular en nuestro ejemplo simple tiene Una carga neta de +1 en una célula viva típica. detiene el movimiento neto de K+ a través de la membrana {Fig. la. Cuando la concentración de Na+ es 150 mM afuera y 15. mM
proveniente del ión positivo qué ganó, y el líquido intrilcelular La célula de la figura 5-34a mtiene una lil.embrana impermea- 5-34c}.la velocidad a la cual el K+se moviliza hada el exterior de adentro, el potendal de equilibrio para el Na+ <E-r.J es +60 mV. En
tiene una carga neta de -1 debido al ión negativo remanente, que ble a los iones. Contiene K+ y grandes proteínas con carga nega- la célula a favor del gradiente de concentración es exactamente otras palabras, el gradiente de concentración que mOviliza al Na+
ahora no está equilibrado. tiva, que se representan como Pr. La célula se coloca en una SO· igual a la velocidad coi:t la que el K-1-se moviliza hada el interior hada el interioÍ de la célula (150 mM afuera, 15 mM adentro) se
Sin embargo, en la vida real no pueden medirse las cargas co- lución de Na+ y CI·. Tanto la célula como la soludón son eléctri- de la célula a favor del gradiente eléctrico.
encuentra contrapuesto exactamente por un potencial de mem-
mo número de electrones ganados o perdidos. En lugar de ello, se camente neutras y el sistema está en equilibrio cléctríco. Sin em- · En una célula permeable sólo a unión, como la célula redén brana positivo de +60 mV.
utiliza un dispositivo que mide la diferencia de carga eléctrica en- bargo, no se encuentra en equilibrio químico. Existen gradientes descrita, el potencial de membrana qqe se opone exactamente al · En realidad, las células vívas no son permeables sólo a unión.
tre dos puntos. Fste dispositivo fija artificialmente la carga eléc~ de concentración para los cuatro tipos de iones en el sistema, y gradiente de concentración del ión se conoce como potendal de la situación en las células reales es similar a una combinación de
trica de un lado de la membrana. en el valor cero y mide la carga todos difundirian a favor de sus respectivos gradientes de concen- equilibrio, o% (el subíndice ión debe reémplazatse por el sím- los dos sistemas artificiales descritos anteriormente. Si una célula
neta del segundo lado respecto del primero. En nuestro ejemplo, tración si pudieran atravesar la membrana celular. bolo químico del ió'n que se esté analizando). Por ejeniplo, cuan- es permeable a varios iones, no puede utilizarse la ecuación de
la fijación de la carga neta del líquido _extracelular nuevamente En la figura 5·34b, un ~permeable al K+ se inserta en la do el gradiente de concentración es 150 mM K+ dentro de la cé- Nemst para calcular el potencial de membrana. En su lugar, debe
en cero arroja una carga neta del liquido intracelular en -2, y es- membrana, haciéndola permeable sólo al K+. Puesto que .inlcial- lula y S mM K+ fuera de ella, el potencial de equilibrio para el po-
te valor recibe el nombre de potencial de meinbrana en reposo de mente no existe K+ en el líquido extracelular, parte del K+ se esca- tasio, o Ex. es -90 mV. El potencial de equilibrio para cualquier
la célula. pará hada afuera de la célula, moviéndose a favor de su gradien- Ión a 37 •e (temperatura corporal del hombre) puede calcularse
utiliza¡ldo la ecuación de Nemst: ' Res la constante de los gases ldea.les, Tes la temperatura abwluta y Fes la oons.
tante de f;uaday. Para más fnformaS(ón véa:se el apmdlce A.
164 capítulo 5 Dinámica de las membranas
El potencia! de membrana en reposo 165

Célula
{a) Célula cuya membrana es impenneable
a los iones se llena con !(+y grandes
aniones proteico$. Se coloca en una @ .• ll
solución de Na+ y Gr. Tanto la célula
como la solución son eléctricamente
neutras.
® ®
lB:\~
~~

® @

1 {b) Un canal penneable al!(+ se inserta


en la membrana. Elf<+ sale de la célula
porque existe un gradiente de
concentración de !(+.
Gana! penneableal K+

·~··
~~-- ~·_,_
o
r.Eb.·"·.· .··.®.·c:r···.··.·.·
' .. ¿¡,;_•
·~"1!': ..
-~
.·if!J¡,·
P~EGUNTA
En los cuadros blancos, escriba
la carga eléctrica neta d.e los
compartimentOs i!lt!'aWular
y extracelular como se muestran.
8 grnd1ente de concentración de Na+ qua aqul se muestra es
contrapuesto exactamente por un potencia! de membrana de
+60 mV, Por consiguiente, +60 mV es el ~a o potencial de
equllibrio del Na+.
1
® !l,',l FIGURA 5-35 Potencial de equilibrio del sodio
En este libro, los canales iónicos están representados por poros
P~EGUI\ITAS

.. >\(/V. •' ~¡
•• .. • .. ·tf.i1.·'>·.·.•. ,. . t f,
.i,}
• ..
• •

abiertos sobre la membrana. e¿Qué fuerza(s) promueve(n) la fuga de


······®·i .•. • .® .• •.J;!; Na+ hacia el Interior de la Wlula?
o ¿Qué fuerza(s) promueve(n) !a fuga
de )(+" hacia el exterior de la célula?
Muchos transportadores, como el simportador Na+-K+-2Cl- !§ FIGURA 5·36 Potencial de membrana en reposo en una
(NKCC), son eléctricamente neutros. Algunos realizan un inter- célula real
cambio parejo: por cada Carga que ingresa a la célula, una catga La mayorfa de las células de! cuerpo humano son alrededor de
{e) 8 potencial de membrana negativo PA.,EGUNTA igual la abandona. Un ejemplo es el contratransportador HC0 -- 40 veces más permeables al K+ que al Na+; y el potencial de
3
atrae alf<+ nuevamente hacia el interior
¿Por qué no atraviesan la
cr de los glóbulos rojos, que transporta estos iones en un inter" membrana en reposo es de alrededor de -70 mv.
de la Wlula. Cuando el grad1ente cambio uno..a-uno, eléctricamente neutro. Los transportadores
membrana el Na+, el cr
eléctrtcO se opone exactamente al
gradkmte de concentración de !(+, el y las protelnas {Prl? neutros desde el punto de vista eléctrico tienen poco efecto sobre
poténcial de membrana en reposo es el potencial de membrana en reposo de la célula,
el potencial de equnibrio para na fYm) comienza en un valor estable de reposo de -70 ~V. Cuan-
elf<+ (El(}. ISIÓN do el trazo se desplaza hacia arriba (se vuelve menos negativo), la
Agregue un canal permeable al ct a la célula que~ diferencia de potencial entre el interior de la célula y el exterior
muestra en la figura 5-34a, y luego imagine de qué (fijado en OmV) disminuye, y se dice que la célula se ha despola-
manera se desplazará el CJ· a lo largo de los gradien- · rizado. El regreso al potenctal de membrana en reposo se denomi-
tes de concentración y eléctrico. ¿El potencial de equ¡.. na repalartzad6n. Si el potendal de reposo se aleja de OmV. el Po-
llbrio del Cl" será positivo o negativo?
tendal de membrana se toma más negativo, la diferenda de po-
mFIGURA 5-34 Potencial de equilibrio del potasio 33. ¿Qué le sucederfa al potencial de membrana en repo- tendal ha aumentado y la célula se ha hiperpalarizado.
El potencia! de equilibrio de! potasio, o EK, es el potencial de membrana en el cual los gradientes químico y eléctrico son iguales en so de una célula en presencia de ouabalna (un inhibi-
dor de la Na+-K+·A1Pasa)? Un punto principal de confusión cuando se hace referencia a
magnitud y opuestos en díretdón, por lo que se produce ausencia de movimiento neto de K+.
Respuestas en la p. 173 los cambios en el potendal de membrana es el empleo de las fra.
ses "el potencial de membrana disminuyó" o "el potenctal de
Los cambios en la permeabilidad a los iones membrana se incrementó". Normalmente, se asocia el "incre*
modifican el potenda/ de membrana mento" con el hecho de volverse más positivo y la "disminución"
emplearse una ecuación relacionada que se denomina eCIUldón de que el interior celular sea menos negativo de lo que sería si el Na+ con el hecho de tomarse más negativo; lo opuesto a lo que suce-
Goldman y que considera los gradientes de concentración de los queda!a totalmente excluido. El Na+ adicional que se filtra hacia . Como se estudió antes, dos factores afectan el potencial de de en nuestro análisis respecto de la célula. Una forma de evitar
iones permeables y la permeabilidad relativa de la célula a cada el interior es bombeado inmediatamente hada afue¡a por la Na+- membrana de una célula: 1) los gradientes de concentradón de di- la confusión es agregar el término diferenda antes de potencial de
ión. Para más detalles acerca de la ecuación de Goldman, véase el K+·ATPasa, como se describió anteriormente, Al mismo tiempo, ferentes iones a través de la membrana ·y 2) la permeabilidad de Ia
membrana. S! la diferencia del potendal de membrana está aumen-
capitulo 8. los iones K+ que se escapan hada afuera de la célula son bombea- membrana a dichos iones. Si se modifica la Permeabilidad de la cé-
tando, el valor de Vm debe estar alejándose del valor cero y se tor-
La célula que se ilustra en la figt.!ra 5-36 m tiene un potendal dos nuevamente hada su interior. La bomba contribuye al poten- lula a un ión, el potenclal de membrana de la célula cambia. Los naóa más negativa. Si la diferencia del potencial de membrana es-
de membrana en reposo de -70 mV. La, mayoría de las células son da! de membrana median~ el bombeo de 3 Na+ hada afuera por cambios en el potencial de membrana se controlan mediante el em-
tá disminuyendo, el valor de V111 se es~ acercando al valor de OmV
alrededor de 40 veces más permeables al K+ que al Na+ y, como re- cada 2 K+ que bombea hacia el interior celular. Puesto que la Na+. pleo de los mismos electrodos de medición intracelulares que se uti- y se volvería menas negativa.
sultado, el potencial de membrana en reposo de una célula está K+·ATPasa ayuda a mantener el gradiente eléctrico, rectbe el nom- lizan para registrar el potencial de membrana en reposo (Fig, 5-33). CuatrO iones contribuyen principalmente a los cambios en el
más cerca del~ de -90 mV que del E¡..,. de +60 mV. Una pequeñ.a bre de bomba electrogénica. la figura 5-37 19 muestra un registro del potencial de mem~ potencial de membrana; Na+, Ca2+, a~ y K+. Los primeros tres es-
cantidad de Na+ se escapa hada adentro de la célula, haciendo No todo el transporte de iones genera un gradiente eléctrico. brana grafi.cado en función del tiempo. El potencial.de membra- tán más concentrados en el liquido extracelular que en el cttosol,
166 Capítulo 5 Dinámica de las membranas
Integración de los procesos de n:embrana: la secreción de insulina 167
+40 . : : ' endocrinas. Uno de los ejemplos mejor estudiados de este proceso
,20 ____ _o~;<&enda1'""""'~d• m""l""'(llml,---- involucra a la célula beta del páncreas. La hberacl.ón de la hormona (a) Célula beta en·reposo. 8 canal K..,w está abierto y la célula se encuentra en su potencial
de membrana de reposo

! _,: =-~ ~Jy,:t-~:_T __


insulina por parte de las células beta demuestra· cómo los procesos
@~/ @}-~@r--· .

~ --"'-~~·-'j"_' __ J~"''--
de membrana, entre ellos difusión facilitada, exod:tosis y apettura y
ab~~;os f
$2) '
áerre de canales fónicos· por acción de ligandos y del potencial de
membrana, trabajan en conjunto para regular la función celular. •
rNiveles·
1
de glucosa
bajos en !a sangre.
8 metabo-l El ATP
!_!
, lismo se
Se Célula con potencial
disminuye, canales KATP. ¡ de membrana en
¡ j en!entece. l 1reposo; no hay
-V1'
-40 ---
Las células beta del páncreas sintetizan la hormona proteica l
~
!. Í~·.-" .¡ libetaeión da insulina.
-·~-
~-eo insulina y la almacenan en vesículas secretoras dtop!asmáticas !
~
· ¡
¡

g• -80
( gg p. 66). Cuando aumenta la glucemia, como luego de una co- ¡i 1 . ' ¡
-~¡-~--¡ mida, las células beta hberan insulina por exocitosis. Posterior- j .1 ~- El i{tse '

i~'='·
(¡} ; ; ' ; ; 1 '
&: ·1 oo --~DE!SI¡lOiarizaciór-RepoiFciótt-riparpolabción. mente, la insulina dirige a otras células del organismo para que

1
_,, i i capten y utilicen glucosa, llevando las concentraciones en sangre 1 .¡

1
1 . 1
· Tiempo (mseg) ~ nuevamente a los niveles previos a la comida. ;)

1tGiucosa+---J~jMotabol""'o,¡,jAW
Una pregunta clave acerca del proceso que permaneció sin res·
mAGURA. 5-37 Terminologia asoáada con los cambios en el puesta hasta hace poco tiempo es "¿cómo sabe una célula beta
potenáal de membrana que los niveles de glucosa han aumentado y que debe liberar in-
Si el potendal de membrana se vuelve menos negativo, la célu· sulina?". La respuesta, hemos aprendido aho~ vincula al meta-
la se despolariza. Si el potencial de membrana se toma más ne- bolismo de la célula beta con su actividad eléctrica.
gativo que el poten da! de reposo, }a célula se hiperpo!ariza. La figura 5-38a §1 muestra una célula beta·en reposo. Recuérde- No hay
se de secctones anteriores de este capítulo que las compuertas de los secreción
canales de membrana pueden abrirse o cerrarse por acción de seña- deJnsuflna
y la célula en reposo es mínimamente permeable a ellos. Si una les químicas o eléctricas. La célula beta tiene dos de estos cariales
célula se vuelve repentinamente más permeable a cualquiera de que contribuyen a controlar la liberación de insulina. Uno de ellos
dichos iones, entonces éstos se desplazarán a través deJa mem- es un canal de Ca2+ regulado por voltaje. Este canal está cerrado
brana hada el interior de la célula. La entrada de eaz.. o Na+ des- en presencia del potencial de membrana en reposo de la célula (®
polarizará a la célula (hará que el potencial de membrana sea más en la figura 5-38a). El otro es un caruil permeable al K+ (esto es, el
positivo). La entrada de Cl" provocará la hiperpolatización de la canal está generalmente abierto) que se cierra cuando el ATP se tule
célula (hará que el potencial de membrana sea más negativo}. a él. Recibe el nombre de canal de K+ activado por A'IP, o canal
{b) Célula beta secretando Insulina. El cierre del canali<Aw despolariza
La mayoría de las células en reposo son bastante permeables Km· En la célula en reposo, cuando las concenttadones de gluco- a la cé!ufa, lo que desencadena la exocitosls de insulina.
al K+, pero al hacerlas más permeables se facilita que aún más K+ sa son bajas, la célula fabrica menos ATP G) a®. Existe poco A1P pa-
escape de ellas. La célula se hiperpolarizará hasta que se acerque ra unirse al canal KATI" y el canal permanece abierto, lo que permi·
al potencial de equilibrio para el K+. El hecho .de hacer a la célula te que el K+ se escape fuera de la célula®. En presencia del poten·
menos permeable al K+ permite que menos K+ se fugue hada afue- dal de membrana en reposo, los canales de Q¡Z+ regulados por vol-
ra de la célula. Cuando la célula retiene K+ se toma más positiva taje están cenados y no existe secreción de·Jnsulina ®.
y se despolariza. El lector encontrará ejemplos de todos estos La figura 5-38b muestra lUla célula beta secretando insulina.
cambios de permeabilidad durante el estudio de la fisiología. Luego de una comida, los niveles de glucosa plasmática ascienden
Resulta importante recordar que tÚJ. cambio significativo en el a medida que la glucosa se absorbe desde el intestino@.. La gluco-
potencial de merqbrana requiere el movimiento de muy pocos io- saque alcanza las células beta difunde hada el interior de·la célu-
nes. No es necesario invertir el gradiente de concentración para modi· . la con la colaboración de un transportador GLUT. El incremento
ficarel potencial de membrana. Por ejemplo, para cambiar el poten- de glucosa en las células estimula las vías·metabóllcas de la glucó-
cial de membrana en 100 mv; sólo.debe ingresar a la célula o de- lisis y del ciclo del ácido cítrico ( g,.¡ p. 103), y aumenta la produc-
jarla uno de cada lOO 000 K+. Ésta es una .fracctóll tan diminuta ción de ATP®, ®.CUando el ATP se une al canal KATP' la compuer·
·@=~~~=·~~
del número total de K+ en la célula,.que la concentración perma- ta que comunica con el canal se cierra, evitando que el K+ se es-
nece esenctalmente inalterada. cape hada el exterior de la célula®. La retención de K+ despola- o c'~oooo
riza a la célula ®, lo que entonces produCe la apeitura de los ca- 0 0
o. 0 la señal de
nales de eau sensibles al voltaje®. Los Iones de caldo ingresan a
INTEGRACIÓN DE LOS PROCESOS la célula desde el líquido extracelular, desplazándose a favor de su
0
0 0
cV 0 Ca2t
co .

~~::s~
0
DE MEMBRANA: LA SECRECIÓN DE gradiente electroquímico. El Ca2+ se une a proteínas que. inician o 0

la exodtosis de las vesículas que contienen insulina, y la insulina y la Insulina


INSULINA se libera hada el espado extracelular ®. se secreta.
Durante muchos años se ha sabido que el movimiento de Na+ y El descubrím1ento de que células distintas de las células ner·
K• a tiavés de las membranas celulares desempeñan un papel en la viosas y musculares utilizan cambios en el potencial de membl:a-
generación de señales eléctrtcas en los tejidos excitables. Estos pro- na como seiiales para respuestas fisiológicas modifica el pensa-
cesos se estudiarán detalladamente en los capítulos sobre los siste- miento tradicional acerca del papel del potencial de membrana
mas nervioso y musculat Sin embargo, recientemente se ha logrado en reposo. En el próximo capítulo se describirán algunos otros ti- 8 FIGURA 5·38 Procesos de secreción y transporte de membrana de fa insulina
comprendeJ: que pequeños cambios en el potencial de membrana pos de señales que utiliza el cuerpo para la comunicación y la
actúan como señales en Íos tejidos no excitables, como las célulaS coordinación.
168 capítulo 5 Dlnámica de las membranas Resumen del capítulo 169
-- --- --· -·- .,., ·------ ..
~~··~ ··~~~~··- ~~·

RESUMEN DEL CAi'iTUI.O


En este capítulo se estudió de qué manera actúa la membrana celular co- 14. La difusión simple a través de una membrana es directamente própor-
FIBROS!S QUÍSTICA mo una barraa para crear distintos compartimentos intra- y exttacelula· donal a la superficie de la membrana, al gradiente de concentradón

.
res, en una repetldón del tema de ctJmpartimentad6n lntroduddo en los y a la permeabilidad de la membrana, e inversamente propordonal al
capítulos 3 y 4. La movilizadón de materiales desde un compartimento a espesor de la ~erobrana. (p. 135; Fig. S-6)
En este tema relacionado, usted aprendió que la fibrosis-qufsti- trai'se una excel_ente revisión, ~_Th_e-~F-_mouse: a~ imPOrtarittool otro ilustra un nuevo tema, el flujo de masas. E! flujo de masas a través de
ca, una de las enfermedades hereditarias más comunes en los for studying cystic fibrpsisn, en lfne~ en: la revista ~pert_R.eviews las membranas celulares octme en respuesta a gradientes osmóticos, quí-
Estados Unidos, está causada por un defecto en el caOil! protei~ in_Mofecu/ar Medidne en_ http:tfVNM;:ermi:n.Cbcu.cám.a- -, ·· micos (de concentradón) o eléctricos. La permeabilidad selectiva de la Transporte mediado por proteínas
co conocido como CFTR que regula el transporte de iones-doru· cuk/01002551hhtm:(12d~·-_marzo9é:~(}0_1_):_:_ ----"'- · _._ .__. membrana celular crea una resistenda al flujo de masas que puede supe- 15. La mayoría de las moléculas atraViesan las memb.ranas con la colabo·
ro fuera de !as células epiteliales. Puesto que los CFTR se en-
La fibrosis Qufstica es _una de tár~~fer~ed~~e"s¡:i_~f~das'cual~ ~ · m-se modificando la composidón de los Jípidos de membrana o·insertan- radón de proteínas de membrana, (p. 137) ;o·"

1 1
cuentran en !as membranas de las células epitelialeS de varios do proteínas de membrana que actúan como ca_r~ales o transportadores. E! 16. Las proteínas de membrana tienen cuatro papeles fundonales: las pro- '
están realizando ensayos dfnicos para determina_r si la terapiagé-
órganos .:.glándulas sudoríparas, pu!niones y páncreas-, la fibrO- nica puede restaurar exitosamente_la_fundón normal de los.CFTR movimiento de sustancias en el organismo requiere energía de diferentes teínas estructmales mantienen la fonna de la célula y c_oustituyen las '
sis qufstica puede afectar muchos procesos diferenteS del orga- afectados. Para aprender _m¡¡s aéerca de la "terapia_ génica y del_es-._ orígenes: movimiento molecular, gradientes de roncentradón o enlaces unlones celulares; las enzimas asociadas a manbrana catalizan reac-
nismo. tado de la investigación actuál, Olrijase al sit_io w~b fle Cystic Fi- químicos. Finalmente, el tema de las interacdones entre protefnas se ejem· ciones químicas y contribuyen en la transf&enda de señales a través de :
plifica con la unión de sustratos a los transportadores. la membrana; las proteínas receptoras son parte del sistema de señali·
Parte de la investigación más interesante acerca-de la fibi"osis brosís Foundation (www.cff.org) y haga clf~ _sobre ~l_yfn<Ulo._!'Re­
qulstica emplea ratones genéticamente modificados. Estos mode- search and dinkalll'ialsn. · · · 2adón del organismo, y las protefnas de transporte movilizañ muchas
moléo.IJ.as hada o desde la célula. (pp. 137-138; Fig. 5-7)
los animales pueden criarse para tener CFTR totalmente no fun- Para comprOba~ SU -~~~~ietadÓ~ -de! t~rria -rel~cioh~rlO,. ~~ni~a~~· Equilibrio de masas y homeostasis 17. Los canales proteicos forman conductos llenos de agua que vinculan
cionales o CFTR que tienen funciones alteradas; corresponditintes sus respuestas i:on la información del siguieñt~ cui.ldrn
a las mutaciones del gen CFTR en el ser humano. Puede encon- Uquldos y electroHtos: Introducción a los lfqu!dos corporales los compartimentos intra- y extracelular. Los canales tipo compuer-
1. La ley de equilibrio de masas establ&e que, slla cantidad de una ta regulan el moVimiento de sustancias a través de ellos mediiDte su
sustancia en el organismo debe permanecer constante, cualquier apertura y derre. Los canales tipo compuerta pueden estar regulados
aporte debe ser rompensado por una pérdida igual. (p. 129; Fig. S-1). por ligandos, por el estado eléctrico de la célula o por cambios físicos
2. La entrada de una sustancia al organismo proViene del metabolismo como la presión. (pp. 138-139; Fig. 5·11)
PREGUNTA EV!DENOAS INTEGRAOÓN Y-ANÁLISÍS. :_: o del ambiente externo. La salida ocurre a través del metabolismo o 18. Las proteínas transportadoras nunca forman una conexión continua
de la excreción, (p. 130; Fig. 5-2) entre el liquido intracelular y el líquido exttacelular. Se unen a sustra-
El CFTR, ¿es un canal proteico · tos canales n!g~ládoS por compuerta qufini- LoS nucleótid0s,s0n·ligái1~óS cj~finii:OS: por· 3. El clearance es la velocidad a la cual se elim1na una sustanda de Já tos y cambian su conformadón. (p.)38; Fig. S.9b)
reg u!ado por compuerta qufmi- ca se abrén <.u;mdo_ un ligando se une a _consiguiente.- los CfTR son cailales'P.rOteicoS sangre a través de excreción, metabolismo o ambos. E! hígado, los ti- 19. La difusión mediada por proteínas recibe el nombre de difusión faci-
ca, regulado por voltaje, o con ellos. Los canales regulados po'r voltaje se regulado ·por t:óinpuerta_-_q~imi_ca. fiones, los pulmones y la piel depuran sustanCias de la sangre. (p. 130) litada. Tiene las mismas propiedades que la difusión simple. (p. 141;
compuerta n:'ecánica? abren _con una modificación del potencial de 4. La veloddad de entrada, producción o salida de una sustancia .::t se ex- cuadro 5-1; Figs. 5-13, 5·14)
membrana de la célula. Los cariales <.on com~ presa como flujo de masas, donde flujo de masas= concentración x 20. El transporte activo moviliza molé<:ulas en contra de su gradiente de
pueita me'cánica Se abren cu:ando u_i1~ fuer- flujo volumétrico. (p. 130) concentradón y requiere una fuente externa de energía. En el trans-
za física abre el canal. Los CFTR se abren en . S. Las células y el liquido extracelular mantienen la bomeostasi.s, pero porte activo primario (directo), la energía proviene directamente
respuesta a la unióh de nudeóticfos. sin estar en equilibrio entre sí. La mayoría de los solutos están con- del A"IP. El transporte activo secundarlo (indirecto) ut!fua la ener-
centrados en uno de los dos compartimentos, lo que genera un esta- gía potendal almacenada en un gradíente de ooncentradón y está im·
2 De acuerdo con !a información En los individuos normales, los CFTR mOvili~ - la SUPemdi!_e'pitelial que in\r~ ~-aciá'ia:lu_z
do de desequill"brio químico. (P. 130; Fig. S-3) pulsado indirectamente por la energía del ATP. (p. 142)
dada, ¿el CFTR se !'lncuentra so- zan.ct- desde el Sudor hada las- células epite- · . de !_a glándúla sudorípara, _que cont_iene el 21. E! transportador activo primario más importante es !a ATPasa de so-
_sudor, es· fá membrana·apica_l._ ~or ~~nsi-_ 6. Los cationes y los aniones no tienen igual distribudón entre los com·
bre la superficie apical o basola- liale~ dio y potasio (Na•-K•·ATPasa), que bombea Na~ hada afuera de la cé-
guiente, l~s cfrR se ~ilcuentran_-sobre !úu~ · partimentos corporales, lo que crea un estado de desequilibrio eléc-
teral del epitelio de la glándula trico. (p. 131) lula y K+ hada su interior. (pp. 142-143; Flg. 5-16)
sudorfpara? perficie apica1. · · 22. La mayoría de los sistemas de transporte activo secundario están im·
7. El agua se moviliza libremente entre las células y el liquido exttacelu-
¿Por qué la falla del transporte Si el cr {seguido por el Na+) se secreta hada Nomiai~enté, el_ffioyirriiimto 9-é cfy _ Na+ lar, Jo que genera un estado de equih1lrlo osmótico. (p. 130) pulsados por el gradiente de concentradón del sodio. (p. 144; cuadro
de iones cloruro hada la luz de 'génerá _u~- gradiente :Osnlóti((); de fonila tal 5-3; FJ.g. 5·17)
la luz de las vfas aéreas, la concentración de
las vlas aéreas sería la causa de soluto en el !fquido de las Vfas aéreas au~ que el agua ta"tnblén _ingÍ"esa ·a la_ fui i:le)a_:- Z3. Todo el transporte mediado por transportadores exhibe especifid·
que el moco secretado fuera es- menta, El agua se moviliza en respuesta a · ·vfa a·érea,_cre~n_d? -~-~a- so_l_ucióñ _Sá!iri?:-que;-_.
Difusión dad, competencia y saturación. La espedfiddad se refiere a la capa·
peso? (Sugerenda: recuérdeSe dU~ye ,el p,oco _espeSo:_' Si el _cr,.,no puedé _se-- 8. La membrana celular e,s una barrera selectivamente permeable que- ddad de un transportador de movilizar sólo una moléo.IJ.a o un gru-
los gradientes de concentración.
que el agua se desplaza para dl-. cretarse liadci !as v-las aéreas, no· existirá ma-·. restringe el intercambio libre entre la célula y el liquido intersti~al. E! po de moléculas estrechamente reladonadas. Las moléculas reJado-
luir la región más concentrada.) viffiíeiltO'de ifQUid.oS Para di!U_ir: el-moco: :, moVimiento de una sustancia a través de la membrana depende de la nadas pueden competir por un único transportador. 'La saturadón
permeabilidad de !a membrana a dicha sustancia. (p. 132) octme cuando un grupo de transportadores de membrana trabaja a
4 ¿Por qué morirá Daniel de· ina- E!. páncreas secreta moco y enzimas digesti- Sin las_'e~ztinai digeStiVas~ oaÍ1ie! no púe.de 9. El movimiento de las moléculas a través de las membranas puede da· Velocidad I!láxima. (pp. 145-147; Figs. 5-20, 5-22)
nición si no consume enzimas vas hada los co:nductos que se-vac!an·e~-el ·_dig<erir los alim_ent?S _qúe con~m~, Su_pérdi- sificarse de acuerdo con los requerimientos de energía o los medios fí-
pancreáticas artificiales? · intestino de!ga_do. En la fibros_is.qulstica; el :.~a d_e Peso durante los, ófti~os s~is m,eseS ·_ -. sicos que emplea la molécula para atravesar la membrana. (p. 132;
moco de los conductos es espeso debido_. a ta sugiE!~~ qu~ ert_0 Ya ~a llegado a ser,urt.PiO: Fig.5-4) Transporte de vesículas
fafta de secreción de cr ylíquido~ ESte moco b!ema; _ La_administfad9~ ~-e enzirn:as ~rtifi­ 10. Las sustancias liposolubles pueden difundir a través de la blcapa fos- 24. Las macromoléculas y partículas gí-andes Ingresan a las células por fa-
espeso bloquea los conductos e irripide que dales le permitirá digerí~ sus_alimen~os: ., folipídka. Las moléculas menos liposolubles requieren la asfstenda gocitosis y endodtosis. Las sustancias y los elementos abandonan las
las "enzinias digestivas alcanCen el intestino de una proteína de membrana para atravesar la membrana. (p. 132) células por exodtosls. Cuando las vesículas que llegan al citoplasma
delgado. 11. E! transporte pasivo no requiere aporte de energía. (p. 132) por endodtosis regresan a la membrana celular, el proceso recibe el
12. La difusión es el movimiento pasiVo- de moléculas a favor de un gra- nombre de reciclado de .~p.embrana. (p. 148; Hgs. 5-23, 5-24)
diente químico (de concentración), desde un área de mayor concen· 25. En la endodtosis mediada por receptor, los ligandos s~ unen a re-
tradón hada un área de menor concentradón. E! movimiento neto ceptores de membrana que se concentran en fositas recubiertas de
se detiene cuando el sistema alcanza el equih"brlo, a pesar de que el clatrina, el sitio de la endodtosts. En la potocltosis, los receptores se
movimiento molecular continúa. (p. 133; Fig. S.S) localizan en caveolas que poseen una cubierta proteica distinta de la
13. La velocidad de difusión depende de la magnitud del gradiente de datrtna, (pp. 149-150; Fig. 5-24)
concentradón. La difusión es lenta a través de grandes distancias, es- 26. En la exodtosis, la membrana de la vesícula se fusiona con la mem·
tá directamente relacionada con la temperatura o inversamente rela- branacelu!ar antes de liberar su contenido bada el espado extracelu-
donada con el tamaño molecular, (p. 135) !ar. La exodtosis requiere ATP. (p. 150).
170 Capítulo S Dínámica de las membranas
Preguntas 171
Transporte transepite/ial El potendal de membrana en reposo 15. El potenCial de membrana en el cual el ~diente elfutico se opone
?.7. Los epitelios de tranSporte en el intestino y el riñón tienen diferentes 33. A~t de que el organismo en su conjunto es eléctricamente neutro, exactamente al gradiente de concentración de unión se conoce como NIVEL 3: RESOLUCIÓN DE PROBLEMAS
proteinas de membrana sobre sus superficies apical 'Y basolateral. Es. la difusión y el transporte activo de Iones a través de la membrana ce- 26. Las glándulas sudoríparas secretan hada la luz un líquido idéntico al
ta polarizadón permite el mOVimiento unld!recdonal de moléculas a lular crean un gradiente eléctrico, con el interior de las células nega- 16. Un material que pennite el movimiento libte de las cargas eléctricas líquido intersticial. Amedida que el üquido fluye a través de la luz en
través de! epitelio. (pp. 150-151; Figs. 5-25, 5-26) tivo con tespecto al líquido extracclular. (p. 162; Fig. 5-33) rea'be el nombre de-, mientras que un material que impide dicho su camino bacta la superlide de la piel, las células del epitelio de las
28. Las moléculas más grandes atraviesan los epitelios por transdtosis, 34. El gradiente eléctrico entre el líquido extracelular y el líquido intzace- movimiento se denomina-. glándulas sudoríparas hacen al líquido hipotónico al eliminar Na~ y
que incluye el transporte de vesículas. (p. 153; FigS. 5-2Z) iu!ar se conoce como diferencia de potendal de membrana en ré- conservar agua. Diseñe una célula epitelial que reabsorba Na~ pero no
poso. (p. 162) agua. Puede ubicar poros acuosos, canales permeables al Na+, canales
35. El movimiento de un ión a través de la membrana cclular está afecta- NIVEL 2: REVISIÓN DE CONCEPTOS permeables al K+ y Iá Na•-K+·ATPasa en la membrana ap!cal, en la
ósmosis y tonicidad do por el gradiente electroquímico de dicho ión. (p. 162) 17. Genere un mapa conceptual del transporte a través de las membranas membrana baso!ateral, o en ambas.
29. El movimiento de agua a través de una membrana en respuesta a un 36. El potencial de membrana que se opone exactamente al gradiente de celulares empleando los siguientes términos. Si lo desea, puede agre. 27. La insulina es una hormona que promueve el movimiento de glucosa
grad!ente de concentración se denomina ósmosis. (p. 154; Flg. 5-29) concentradón de un lón se conoce como potendal de equili'brlo gar témllnos adicionales. hada el intedor de muchos tipos de células, disminuyendo as! la glu-
transporte activo
30. Para comparar la concentración de soluciones, se expresa la concen- ~- El potencial de equilibrio para cualquier ión puede calcularse cemia. Proponga un mecanismo que explique cómo ocune esto, em-~

1
Na~-K•-ATPasa

·-·-----~- :
tración en términos de osmolarldad, el número de partículas (tones mediante el empleo de la ecuación de Nernst (p. 163; Fig. 5-34) proteína transportadora transporte. pasivo p!eando sus conocimientos respecto del transporte en la membrana
o moléculas intactas) por litio de solución, expresado como millos· 37. En la mayoría de las células vivas, el K+ es el principal ión que deter- caveolas bicapa fosfolipfdica celular.
moles por litro (mOsM). (p. 156)
31. La ton_iddad de una solución describe el cambio del volumen cclular
que ocurre cuando la célula se coloca en tal solución. Las células se
mina el potencial de membrana en reposo. {p. 163)
38. Los cambios en !a permeabilidad de membrana alones como K+, Na+,
Ca2+ o CI- alterarán el potendal de membrana y generarán señales
""'"
fosita recubierta de clatrina
gradiente de concentración
potodtosis
receptor
endocitosis mediada por receptor.
28. Los Siguientes términos han sido aplicados a las moléculas de trans- .
porte de membrana: espectf!ddad, competencia, saturadón. Estos tét·
minos pueden emplearse también a las enzimas. ¿Cómo se modifica
hinchan en soluciones hipotónicas y se encogen en soluciones hi· eléctricas. (p. 166) gradiente electroquímico transporte activo secundario
pertórúcas. Si la célula no cambia su tarnaiío en el equilibrio, la solu- exoátosis difusión simple ticas químicas comparten las enzimas y las moléculas de transporte ...
ción es isotónica. {p. 157) difusión factl!tada molécula polar pequeña que permiten el uso de estos términos en ambos casos?
32. La osmolarldad de una solución no puede utilizarSe pata determinar Integración de los procesos de membrana: la glo<m< """<ltmO 29. El NaCI es un soluto no penetrante y la urea es un soluto penetrante
su tonicidad. Las concentraciones relativas de solutos no penetran- secredón de insulina transportador GLliT vesícula para las células. Se colocan glóbulos rojos en cada una de las soluCio-
tes en la célula y en la solución determinan la tonicidad. Los solutos Ión transporte de vesículas nes que se mendonan abajo. La concentración intracelular de soluto
penetrantes contribuyen a la osmolaridad de una solUCión p&O no a
39. El empleo de señales eléctricas pata inidar una respuesta celular es
una propiedad universal de las células vivas. Las células beta pancreá·
molérula polar grande
llgaudo
'"'' no penetrante es 300 mOsM.¿Qué le sucederá al volumen celular en
su tonicidad. (p. 1S7; Figs. 5·30, 5-31) cada solución? Marque cada solución con todos los términos que se
ticas ·libetan insulina en respuesta a un cambio en el potencial de ósmom
membrana. (p. 166; Fig. 5-38) aplican a ella; hipertónica,_ isotónica, hipotóntc:a, hiperosmolar, hi-
1& Dibuje un rectángulo grande que represente el volumen corporal to- posmolar, isosmolar.
tal. Empleando la lnfurmactón de la figura 5-28, divida el recuadrQ (a) NaCllSO mM más urea 150 mM
proporcionalmente en compartimentos que representen los distintos (b) NaCllOO mM más urea 50 mM
compartimentos del organismo. Utilice la lnformición de la figura 5- (e) NaCllOO mM más urea 100 mM
3 y agregue solutos a los compartimentos. Emplee letras grandes para (d) NaCllSO mM más urea 100 mM
I'REGUNTAS los solutos con concentractones altas, y letras pequeñas para los solo-
tos con concentraciones bajas. Marque las membranas celulares y la
(e) NaCllOO mM más urea 150 mM
30. Las glucoproteinas integrales de membrana reciben el agregado de sus
membrana endotelial. azúcares a medida que las proteínas pasan a través de la luz del retí-
(Véanse las respuestas en el apéndice A) de---. Una proteína de transporte que moviliza sólo un sw:trato se
· 19. ,'Qué factores influyen sobre la velocidad de difusión a través de una culo endoplasmático y del complejo de Golgi. Con esta información,
denomina-.
membrana? Explique brevemente cada uno de ellos. ¿dónde esperarfa encontrar las "colas" de azúcar de las proteínas: so-
8. Los dos tipos de transporte activo son-, que obtiene energía diJec.
NIVEL 1: REVISIÓN DE HECHOS Y TÉRMINOS 20. Defina los Siguientes términos y explique cómo se diferencian entre bre el lado cltoplasmáttco de la membrana, sobre el lado extracclulru;
tamente del ATP, y-, que acopla la energía Cinética de una molé- o sobre ambos? Explique su razonamiento.
sf: espedfictdad, competencia, saturación. Aplique estos ténnlnos en
1. Enumeij! las cuatro funcioneS de las proteínas de membrana, y dé un cula que se desplaza a favOr de su gradiente de concentración almo-
una breve explicación acerca de la difusión facUltada de la glucosa.
ejemplo de cada una. vimiento de otra molécula en contra de su· gradiente de concentra-
21. Se suspenden glóbulos rojos en una solución de NaCL Las <:aulas tie-
2. Indique las diferencias entre el transporte activo y el transporte pasivo. ción.
nen una ~molarldad de 300 mOsM, y la solución tiene una osinoJa- NIVEL 4: PROBLEMAS ANALiTICOS
3. ¿Cuáles de los siguientes procesos son ejemplos de transporte activo, 9. Se dice que una molécula que se mueve libremente entre los compar-
Iidad de 250 mQsM, a) la soluctón es (hipertónica, isotónica, o hipo- 31. El agregado de solutos disueltos al agua disminuye su punto de cOn-
y cuáles lo son de transporte pasivo? Difusión simple, fagocitosis, di- timentos intracelular y extracelular es un soluto - . Una molkula
tónica) para las células. b) El agua se desplazaría (hada adentro de las gelamiento. Una solución 1 OsM reduce el punto de congelamiento
fusión facilitada, exocttosls, ósmosis, endocttosls, potocitosls. que es incapaz de ingresar a las células se denomina sotuto -,-. células, hada afuern, o no lo harfa). . · del agua en 1,86 •c. Si el plasma de una paciente muestra una reduc-
4. Enumere cuatzo factores que incrementan la veloCidad de difusión. J-0. Ordene los Siguientes individuos de a<;nerdo a cuánta agua cóq;oral
22. Dos COmpartimentos están separados por una membrana pen;ne3ble a ción del punto de congelamiento de 0,550 •e, ¿cuál es la osmolaridad
S. Relacione los canales de me¡nbrana con las descripciones apropiadas. contienen, desde el más alto al más bajo: a) un hombre de 70 kg. de del plasma? (Considere que 1 kg agua= 1 L.)
la glucosa. cada compartimento se llena con glucosa 1 M. Luego de 6.
Las respuestas pueden ser utilizadas una vez, más de una vez, o no ser 25 aftos; b) una mujer de 50 kg. de 25 años; e) una mujer de 50 kg. de
horas, el compartimento Acontiene glucosa 1,5 My el compartimen- 32. La paciente del problema antertor tiene un volumen de agua corporal
empleadas. · 65 aftos y d) un varón de 1 año.
to B contiene glucosa 0,5 M. ,"Qué tipo de transporte ocurrió? total de 42 L, un vohunen de líquido extracelular de 12,5 L y un vo-
a) canal regulado por 1. canal que pasa la mayor parte del 11. ¿Qué detenQina la osmolartdad de una soluctón? ¿En qué unidades se lumen plasmático de 2,7 L.
23. Una solución de NaCI2 My una solud6n de glucosa 2M se colocan
compuerta química tiempo en el estado abierto mide frecuentemente la osmolaridad del organiSmo?
en dos compartlmlentos separados poi una membrana penn.eable al a) ¿Cuál es el volumen de líquido intracelular de la pactente? ¿Y el
b) poro abierto 2. canal que se abre en respuesta a 12. ¿A qué se bace referencia cuando se dice que una sohldón es hipotó- volumen de líquido interstictal?
agua pero no al NaCI ni a glucosa. Los Siguientes enunCiados, ¿son
una seíl.al nica para una célula? ¿Hipertónica para la ¡;njsma célula? ¿Qué deter-
verdaderos o falsos? Justifique cada respuesta con una oractón breve. b) ¿Cuánto soluto (en osmoles) existe en todo su cuerpo? ¿En su lí-
e) canal regulado porvoltaje 3. canal que se abre cuando se mina la tonicidad de una solución respecto de una célula?
(a) la solución salina es isosmolar para la solución de glucosa: quldo extracelular? ¿En su líquido intracelular? ¿En el plasma?
modifica el potendal de 13. Con sus propias palabras, enuncie los cuatro principios de la electrld-
(b) La soluctón salli1a es hiperoSmolar para la soludón de glucosa. (Sugerencia; concentración =cantidad de so!uto/volumen de solu·
membrana en reposo dad que resultan Importantes en fisiologia. <Ión)
(e} El agua se desplazará desde la solución salina hadá la solución de
d) canal con compuerta 4. canal que se abre cuando un 14. Relacione cada uno de los siguientes ítems con su papel prindpal en
mecánica · ligando se une a él
5. canal que se abre en respuesta a
la actividad celular.
a) Na•-K•·ATPasa l. canal iónico
""""
(d) El volumen aumentará del.Jado de la membrana en que se en-
cuentra la glucosa.
33. ¿Cuál es la osmolarldad de la solución salina al medio de su concen.
tradón normal (=NaCl 0,45%)1 (~p. 36) Suponga que todas !as mo-
léculas de NaCI se disocian en dos Iones.
un estitamfento de la membtana b) proteínas 2. catión. extracelular
24. Con teferen.cta a la pregunta anterior, mQdifique la molartdad de las 34. S! a la padente del problema 32 se le administra 1 L de solución sali- .
6. canal a través del cual puede pasar e) unidad de medida del 3. fuente de energía
soluciones de sal y azúcar a fin de que cada enunciado falso se vuel- na al medio de su concentración normal (véase pregunta 33), ¿qué SU·
claSU' potencial de membrana va Verdadero. cede con cada uno de los sigUientes items en el equilibrio? (Sugeren-
6. Enumere los tres métodos físicos por los cuales las sustandas pueden d) K• 4. anión intracelular da: el NaCl es un soluto no penetrante.)
25. Explique las diferencias entre .un "gradiente químico, un gradiente
ingresar a las re!ulas. e) a- 5. catión Intracelular eléctrico y un gradiente electroquímico. a) su volumen corporal total
7. Un cotransportador es una protclna que moviliza más de una molécu- Q ATP 6. milivoltios b) su osmolarldad corporal total
la a la vez. S! las moléculas se desplazan en la misma dire«ión, los ro- g) Na• 7. bomba electrogénica
transportadores se denominan - , si las moléculas son transporta:- 8. anión extracelular
das en direcciones opuestas, los cotransportadores reaben el nombre· 9. mlliosmoles
172 Capítulo 5 Dinámica de !as membranas Respuestas 173 -

e) el volumen del líquido extracelular y del líquido Intracelular Página 165- es pasivo porque la glucosa se desplaza a favor de su gradiente de con-
d) la osmolaridad del liquido extracelular y del líquido intracelular 32. El CJ· se desplazará hada el interior de la célula a favor de su gradien- centración. e) El movimiento de Na+ a través de la membrana apica! no
35. El Siguiente gráfico muestrn los resultados de un $XPaimento en el ..!!! 1,5 te de concentración, lo que haría al interior celular negativo. Lascar- requiere ATP porque el Na• se desplaza a favor de su gradiente de con-
cual se colocó una célula en una solución de glucosa. La célula no te- gas positivas que permanecen afuera atraerían al CJ; nuevamente ha-
~~
centración.
nía glucosa en su Interior al prindpio, y su membrana es capaz de da el exterior. El poteitctal de equilibrio sería negativo.
transportar glucosa. ¿Olfi~es) de los siguientes procesos se ilustran en 15..!!! 33. Al pasar el tiempo, el Na+ se escaparía hada el interior de la célula, y Página 155
~ ~ 1.0 el potencial de membrana en reposo se tomaría más positivo.
••
este experimento? Flg. 5-28: 1) 25% de 14L = 3,5 L de plasma. 7S% = 10,5 L de líquidoin-
a) difusión simple
b) saturadón
(if~ / ' terstidal. 2) Agua corporal total= 42 L. 3) 3,5 L{42 L"' 8,3% de plasma;
=
e) competencia 1 Respuestas a las preguntas de las figuras IO,S IJ42 L 25% volumen intersticial

1/
d) transporte activo Página 131 Páglna160
S!. Fig. S-3: 1. El plasma contiene proteínas y aniones grandes que .no se en- Flg. 5-31: a) isosmolar e Isotónica; b) hiperosmolare Isotónica¡ e) hiperos.
cuentran en el líquido intersticial. 2. El compartimento extracelular con- molar y hipotónica.

1
tiene más Na•, CJ· y bicarbonato que el compartimento in!Iacelular, y me-
--Tiempo- nos K+. Página 164
F!g. 5·34: líquido intracelular= -1 y liquido extracelular = +l.la membra-
Página 147 na celular no es permeable a Na•, cr ni proteínas.
Flg. 5-22: Debería marcarse el eje de las x en el punto en donde la curva
= = se estabiliza en una linea horizontal. Página 165
Flg. 5-36: 1) La fuga de Na• hada el interior de la célula está promovida
RESPUESTA§ Página 152 por los gradientes de concentradón y eléctrico. 2) La fuga de K+ hada
Flg. 5-26: a) 1 = b; 2 =a¡ 3 = b. b) El transporte basolateral de glucosa afueta de la célula está promOVida por el gradiente de concentración.

t!/Respuestas a las pregun~s de revisión mientras que el SGLT utiliza la energía almacenada en el gradiente de
concentración del Na+.
Página 130 Página 148
1. El miligramo de sal remanente pennane:e en el organiSmo. 19. Un contratransportador moviliza sustratos en dltecdones opuestas.
2. El metabolismo de la glucosa agrega COz y agua al organismo, alte· 20. Las puertaS más grandes podrían permitir el paso de más personas. Es-
rando el equilibrio de masas de estas dos sustanCias. Pala mantener el to sería análogo a una célula que Sintetiza una nueva isoforma del
equilibrio de masas, ambos metabolitos deben ser excretados o con- transportador que permitirla al transportador movilizar más sustrato
tinuar su metaboli2adón. por segundo.
Página 132 Página 150
3. La ráíz que prettde al sufijo ..:as-a es el nombre del sustrato sobre el 21. En la fagocitosiS, el dtoesqueleto empuja a la membrana hacia afue.
cual actúa la enzima; por consiguiente, el ATP es un sustrato para es- ta pata englobar una partkula en una vesícula grande.. En la endod·
ta enzima. tosis, la superll.de de la membrana se invagina y la vesícula es mUcho
4. El liquido Intracelular tiene una alta concentración de K+ y concen- más pequeña.
traciones bafas de Na~, CJ; y ca2+, 22. Las proteínas asociadas con la endodtosis son clatrlna y caveolina.
Página 135 23. Las proteínas Ingresan a las células por endodtosiS y salen de ellas por
S. Si se duplica la distancia, la difusión tarda o.~atro veces más. exodtosiS.
. Página 136 . Página 153
6. La energía para la difusión proviene del movimiento molecular. 24. El movimiento del sodio hada afuera de la célul3. requiere energía
7. Puesto que es lipófllo, el ácido graso tiene mayor probabilidad de porque la direcdón del flujo lónlco es en contra del gra_diente de con·
atravesar la membrana por difusión simple. centradón.
8. La velocidad de difusión a) disminuye, b) aumenta, e) disminuye. 25. La ouabaína aplicada sobre el lado apical no tendrla efecto porque no
9. El compartimento Apennanece amarillo y el compartimento B se tor- existen moléollas de Na+-K+·ATPasa en ese lado. La ouabaína aplica-
na verde. da del lado basolateral detendrá la boinba. El transporte de glucosa
10. La matriZ extracelular gruesa de la piel es genetalmente impermeable continuará durante un tiempo hasta que el gradiente de Na• entre la
al oxígeno. Además, el oxígeno requi~tre una superll.de húmeda para célula y la luz desaparezca debido a la entrada de Na• a la célula.
difundir efectivamente a través de una membrana. 26. Se ilustra el transportador GLUT2.
Página 139 Página 153
11. Los Iones positivos son cationes y los Iones negativos son aniones. 27. La transdtosis se detendrá porque el transporte de vesículas por par·
Página 141 te del citoesqueleto depende de los miaotúbuios fundonantes.
12. Las proteínas de membrana actúan Corno proteínas estructurales, re- Páglna156
ceptores, enzimas y transportadores. 28. El bebé ha perdido !litro de agua.
13. Los iones y las moléculas" de agua ~desplazan a través de canales Página 159
abiertos. 29. NaCll M= NaC12 OsM. La glucosa 1 M(= 1 OsM) y el NaCil OsM
14. Los canales proteicos forman conexiones continuas entre los dos la- tienen la mayor cantidad de agua.
dos de la mémbrana, transportan moléc:ulas más Iápidamente y se 30. a) El agua se desplaza hada A porque Aes 2 OsM; b) no existe mo-
unen de maneta menos intensa a sus sustratos. vimiento neto porque la urea difunditá a través de Ia membrana
15. Un canal recubierto por cargas positivas atraerá aniones, que en este hasta. que alcance el equilibrio; e) el agua se desplaza hada A,
ejemplo corresponden al Cl". • porque Atiene tma mayor_CI?ncenttadón de solutos no penetrantes.
16. La glucosa es demasiado grande para pasar a través de un canal. 31. a) La solución de NaCJ es·mejor, aun cuando ambas soluciones sean
Página 142 isosmolates para el organismo (CW!.dro S-9). Puesto que la sangre
17. La dirección de la difusión fadlitada de la glucosa se invlerte,.y la glu- se pierde desde el com¡íartimento extracelular, !a mejor soluctón
cosa abandona la célula. de reemplazo debería pennanece:r en el líquido extracelular. As!, la
Página 145 glucosa no es una elección tan buena porque ingresa lentamente
18. La ATPasa es un contratransportadory el SGLT es un Simportador. La. a las células, llevando agua consigo. b) Si se perdió 1 L, debería
ATPasa requiere energía del ATP para modificar su confonnadón, reemplazarse al menos 1 L.
Comunicadón entre células 175

sultado de los avances en las tecnologías de investigación. Se sa-


be ahora que las vías de señales, que una vez parecieron bastante
simples y directas, son redes increíblemente complejas de trans-
ferencia de infonnadón. En las próXimas secciones presentare-
mos lo que se conoce hoy sobre la comunicación entre las célu-
Son.I!JS Ocho de la mañana, y Mar~ín Garc.lá;·ae ~Ó_ a~OS,-.tiene_ las, en forma de esquemas básicos que usted puede aprender y re-
hambre. HacOncurrido al consultoÍ'Ío de~sU mé¡:lico dé..cabecera . conocer cuando los encuentre al estudiar fisiología.
"ant~s'·de! desaru~o pa~ so_rileterse a· u~~ ~rueb<l_de_g!q¿ern.ia· en Según las estimadones el cuerpo humano está formado por
ayuilas, c.~mo pa11e des~ ex?men f~ic0'de rutin_~.- E(l_est_a prúe::., . unOs 75 billones de células: .Esas células enfrentan una tarea inti·
ba,_se ·extrae sañgre de.spUés de una· no_che _cOmple~--~e ayuri? y_ midante: comunicatse ~as con otras en forma rápida y que in·
se mide_i_a glucemia. Como s~b~ que 9.o~--~~- ouena.sai~t:J•. ~ar:t~~~: duya una enorme cantidad de información. Sorprendentemente,
· 'no esiá preocupado Por los.resúitadO_s.:Se_.~rPréride;~eritOrlce5_;. '.,: ._-

1
Comunicadón, integración y homeostasis cuando !a enfenn,era_:qúe tr~baja con_-5,'l,mé9ic_~ J~_.=u~lna d~ di~·
existen sólo dos tipos básicos de señales fisiológícas:3!léctricas y
químicas. Las señales eléctricas son cambios en el potencial de
después. "Tu·glucemiÍl en__ayúñ·aS·está U~' P()(l) ~tev~_da.-_~artl_~·-~ : meffibrana ( &.lp. 162). las señales químicas son moléculas se.
(omunkm:ión mttn~ cékd~;s 188 Algunos llpidos son importantes señales de 1.~0 miligramos po_r decilitro, y el valor'f!O_ñna!·eS_de·11o:o_.ITI~-:
paracrlnas cretadas por las células en el líquido extracelular.las señ~es quí·
175 las uniones en hendidura crean puentes nos. ¿Alguien en tu famil.ia es dial:!é,iiéo?" :sueno;_sl:•.::mi_ padr~;'·; _micas son responsables de la mayor parte de la comunicación del '
citoplasmáticos
176 las señales dependientes del contacto necesitan el
f\11odubt.:km de iJ-s. vi<J;, tk s0ñah::> - ·.
¿Qué e_s exactain_ente;la dia_betes?;~._:·, ·-··.: .- ·,:,:.:'·.:__::::.Y~: ofgánismo. Las células que reciben las señales eléctricas o· quími-

·•~ Dlf~1~f1Irí11!lj~;¡~~~
189 Los receptores presentan saturación, especificidad cas se llaman células diana o células blanco.
contacto entre las células y competencia Nuestros cuerpos utilizan cuatro métodos básicos para la co-
176 Las señales paracrinas y autocrinas llevan a cabo 190 · La regulación por incremento y la regulación por municación entre células: 1) uniones en hendidura o comuni-
las comunicacioneS locales disminución permiten a la célula modular sus
176 las señales neuronales, las hormonas y las cantes, que penniten la transferencia citoplasmática directa de se-
respuertas ñales químicas o eléctricas entre células adyacentes, 2) señales
neurohormonas son responsables de la 191 Las células deben ser capaces de terminar las vías En 2003, los National Institutes of Health de los Estados Unidos dependientes del contacto, que ocurren cuando las moléculas
comunicación a larga distancia
de señales se embarcaron en un ambidoso proyecto con el objetivo de promo- de superfide de una membrana celular se unen a las moléculas de
176 las citodnas pueden actuar como señales locales 191 Muchas enfermedades y tratamientos tienen ver la aplicación de las conclusiones de la investigación básica en los superficie de la membrana de otra célula, 3) comunicaciones lo.-
o de larga distancia como objetivos las proteínas de transducdón de tratamientos médicos y las estrategias para la prevención de las en- cales mediante sustancias químicas que difunden a través.dellí·
Vías de sei\ales señales fermedades. Quienes contribuyen con el NIH Roadmap (http://nih- quido extracelular, y 4) comunicaciones a larga distancia me-
178 las proteínas receptoras están ubicadas dentro Vi(.IS de wntml; rr:srn¡e:;t<J~ y bw:lo:; roadmap.nih.gav) compilan información sobre las vías biológicas en diante una combinación de señales eléctricas transportadas por
de la célula o en su membrana un esfumo por comprender cómo se comunican las células entre sí nervios y señales químicas transportadas por la sangre. Una mo.-
eh~ rQtto¡-:dimerrtad6n - y cómo mantienen al cuerpo en el estado de salud. Este capítulo es.
179 las proteínas de membrana facilitan la lécula dada puede fundonar como señal en más de un método.
transducción de señales 192 Los postulados de Cannon describen las variables tudia los mecanismos básicos de comunicación entre las células y Por ejemplo, una molécula puede actuar cetca de la célula que la
182 Las enzimas receptoras tienen actividad de reguladas y los sistemas de control fisiológico muestra cómo la coordinación de las funciones depende de las se- liberó (comunicación local) y en lugares distantes del cuerpo (co-
proteindnasa o de guanilil ddasa 194 la homeostasis puede mantenerse mediante vlas ñales químicas y eléctri:cas.la combinación de difusión simple a tra- municación a larga distancia).
183 la mayoría de los sistemas de transducdón de locales o de larga distancia
vés de pequeíías distancias, amplia distribución de moléculas por el
señales usan proteína G 197 los bucles de respuesta comienzan con un
estímulo y finalizan con una respuesta
sistema circulatoño y llegada rápida y especifica de mensajes p:rr Las uniones en hendidura crean puentes
183 El sistema adenilil cidasa<AMP lleva a cabo la parte del sistema nervioso permite que cada célula del organismo se
198 los valores de control pueden variar dtoplasmáticos
transducdón de señales de muchas hormonas comunique con muchas otras y se mantenga la homeostasis.
199 Los bucles de retroalimentación modulan los La forma más simple de comunicación entre células es la
lipofóbkas
183 los receptores asociados a la protelna G utilizan bucles de respuesta transferencia directa de señales químicas y eléctricas a través de
también segundos mensajeros derivados de 200 El control por prealimentación permite al las uniones en hendidura o comunicantes canales proteicos que
lípidos organismo anticipar un cambio y mantener la COMUNICACIÓN ENTRE CÉLULAS forman puentes dtoplasmáticos entre células adyacentes (Fig. 6--
184 Los receptores ii1tegtinas transfieren información estabilidad En los últimos años la cantidad de información disponible so- 1a fil) ( §il p. 69), Una unión en hendidura se forma a partir de la
desde la matriz extracelular 200 los ritmos biológicos son el resultado de cambios bre la comunicación entre las células se ha multiplicado como re- unión de proteínas que sobresalen de la membrana, llamadas tXJ..
185 Las vías de sei'iales más rápidas cambian el flujo en un valor de control
de iones a través ~e los canales 202 los sirtemas de control varfan en velocidad y
especificidad {a) Las uniones en hendidura {b) Las señales dependientes {e) Las señales autoc:rlnas actúan sobra la misma
Moléculas cle s~fit~l m..!E;vas 203 las vías de control reflejo complejas tienen varios o comunicantes forman del contacto requieren la cél~a que !as secretó. Las seflales parac:rinas
centros de integración conexiones directas entm los Interacción entre moléculas de son secretadas por una célula y cflfunden a células
185 El caldo es una importante señal intracelular citoplasmas de células membrana de las dos células. adyacentes.
186 Los gases son moléculas de señal efímeras adyacentes. ·
A~-~~<"'''~
aTA
w.:~::~ ·.a
. ··.•·.·.l!l···•.a.·
,.~··II···W'
· fi .
&ñ FIGURA 6-1 Contacto d;redo y comunicadón local entre células
la c?municadón local puede producirse medi~nte señales autocrinas o paracrinas.
176 Capítulo 6 Comunicación, integración y homeostasis Vías de señales 177 ·

nexinas, en dos células adyacentes. Las conexinas unidas generan paracrina, difundiendo a los capilares del área inmediata a la le- {a} Las hormonas son secretadas por glárldulas·o céllllas endocrinas hacia {f) neurotransmisor
un canal proteico (canex6n) que puede abrirse yserrarse. Cuando sión y haciéndolos más permeables a los glóbulos blancos y los la sangre. So!amenttl !as células diana con receptores para la hormona · (g) paracrina
el canal está abierto, las células conectadas funcionan como si - anticuerpos del plasma. También sale líquido de los vasos sanguí- respooderán a ia señal. 2. ¿Cuáles de las moléo.Jlas de señales enumeradas en la
fuesen una sola célula con varios núcleos (un sindüo). neos, que se acumula en el espado interstidal, causando la hin· pregunta anterior son transportadas por el aparato cir·
Cuando las uniones en hendidura están abiertas, los iones y las chazón que rodea al área lastimada. culatorio? ¿Cuáles están asociadas con !as neuronas?
moléculas pequeñas como los aminoácidos, el ATP y el AMP cícli- Varias clases importantes de moléculas actúan como ~eñaÍes 3. Un gato ve un ratón y se abalanza sobre éL ¿Conside-
co difunden dtrectamente desde el citoplasma de una célula al de locales. Las dtodnas son péptidos reguladores que generalmente raque la orden interna para el salto puede haber sido
la otra. Al igual que en otros canales de membrana, las ~oléculas actúan en lugares cercanos a donde fueron secretados. Los eicosa- transmitida por una señal paracrina1 Mencione dos
más grandes no pueden pasar a través de 111$ uniones en hendidu- noides (~p. 29) son moléculas de señal paracrinas y autocrinas motivos que expliquen el porqué de su respuesta.

•f.;
ra. Además, este tipo de unión es el único medio por el cual las se- derivadas de lipidos. Las citodnas y los eicosanoides serán presen- Respuestas en la p. 209
ñales eléctricas pueden pasar directamente de una célula a otra. El tados con detalles más adelante.


v

1
movimiento de las moléculas a través de las uniones en hendidu-
ra puede modularse o impedirse por completo.. VÍAS DE SEÑALES

l
Las señales neuronales, las hormonas y las
No t~das las uniones en hendidura son iguales. Los científicos Las señales quimícas en forma de moléculas y hormonas para·
neurohormonas son responsables de la erinas y autocrinas se liberan de las células al compartimento ex·
han descubierto más de 20 isoformas diferentes de conexinas que
pueden combinarse o acoplarse para formar estas uniones. La va-
comunicaáón a larga distancia {b)-los neurotransmisores son sustancias qulmicas secretadas por tracelular. Ésta no es una forma muy específica de llegar a sus dia- ._.
riedad de isoformas de conexinas hace que la selectividad de las Todas las células del organismo pueden liberar señales paracrt· neuronas que difunden através de una pequeña wparación hacia nas, porque las sustancias que Viajan por la sangre llegan a casi
nas, pero la mayoría de las comunicaciones a larga distancia en- la célula diana. Las neuronas utillzan también seilaleS eléctricas.
untones en hendidura varíe de un tejido a otro. En los mamífe- todas las células del organismo. Aun así, no todas las células res·
tos, estas uniones se encuentran eQ. casi todos los tipos celulares, tre células son responsabilidad de los sistemás nervioso y endocri- ponden a cada señal que les llega. ¿Por qué algunas de ellas res.
incluidos el músculo cardiaco, algunos tipos de músculo liso, el
pulmón, el hígado y las neuronas.
no. El siStema endocrino se comunica mediante las hormonas
(homwn, excitar), señales químicas que son secretadas en la san· ;,""~;" .. \, ~ ~ ~
~~ ponden a una determinada señal quúnica mientras que otras la
ignoran? La respuesta está en las proteínas receptoras de la célu-
gre y distribuidas por todo el cuerpo con la circulación. Las hor- la diana, a las cual~se unen las señales químicas ( &1 p. 137). U1111
monas entran en contacto con la mayoría de-las células del cuer· cilula no puede responder a tma señal química si carea del las proteí-
Las señales dependientes del contacto necesi~n el po, pero solamente aquellas que tienen los receptores apropiados
(e} Las neuroho.rmonas son sustancias qulmicas liberadas por las
nas receptoras adecuadas para esa señal (Fig. 6-Za).
neuronas hacia !a sangra, para que actllen sobre dianas aleladas.
contacto entre las células son su diana (Fig. 6-Za lil). Si la célula diana tiene un_ receptor para la molécula señal, la
Para algunas formas de comunicadón entre las células es nece- El sistema nervioso utillza una combinación de señales quími- llllión de ésta al receptor iniciará una respuesta. Todas las vías de las
sarto que las moléculas de la membrana de una de ellas se unan a cas y eléctricas para comunicarse a largas distancias. La señal eléc· señales comparten las siguientes características comunes (Fig. 6-3 1\íi):
proteínas de la membrana de la otra (Fig. 6-lb). Estas seiiales depen· trica viaja a lo largo de la célula nerviosa (neurona) hasta alcanzar
dientes del contacto apare@! en el sistema inmunitario y durante el su extremo, donde se traduce en una señal química secretada por l. La -molécula Señal es un ligando que se une al receptor. Elli·
crecimiento y el desarrollo, como cuando las células nerviosas en- la neurona {neurocrina). Si una molécula neurocrina difunde de gando también se conoce como pn'mer mensa¡'ero porque
vían largas extensiones que deben crecer desde el eje central del la nemona a través del estrecho espado extracelular para llegar a trae la información a la célula diana.
cuerpo hasta los extremos distales Qejanos) de los miembros. Se ha la célula diana y generar un efecto rápido, se llama neurotrans-
demostrado que las CAM, moléculas de adhesión celular (siglas en misor (Flg. 6-Zb). Si la neurocrtna actúa más lentamente, como si
inglés), cOnocidas inicialmente por su papel en la adhesión entre cé.. fuese una señal auto'crina o paraatna, se denomina neuromodu·
~
~~
lulas { ~p. 69), actdan también como receptores en las señales en- lador. Si la neurocrina hberada difunde a la sangre desde donde
tre células. Las CAM se wen al citoesqueleto y a las enzimas intra- se distribuye, se llama neutobormona (Fig. 6-2c). Las semejanzas <
celulares. Mediante estos vínculos, las CAM transfieren- señales en entre las neurohormonas y las hormonas clásicas secretadas por
ambas direcciones a través de las membranas celulares. el sistema endocrino desvanecen la distinción entre los ·sistemas ·~r
· nervioso y endocrino, presentándolOs como un continuo en lu- mFIGURA 6-2 Corilunicadón entre células a larga distanda ()
'1./ ""'""''-
un mapa de !os pasos
Las señales paracrinas y autOcrinas llevan a cabo las
comunicaáones locales
gar de dos sistemas diferentes (véase la Fig. 6-31).
Además, no son producto de glándulas especializadas (como lo [;]t =~:.~~n:::n
!as figuras s!gulentes,
La comunicación local se logra mediante señales paracrinas y
Las cítocinas pueden actuar como señales locales o son las hormon3s) y se sintetizan según su dernimda. Pot el con- amedldaqueavame
autocrinas. Unasefial paracrina (para-, a un lado; kinen, secretar) de larga distancia trario, la mayoría de las hormonas prot~cas o peptídicas se prcr en estos procesos.
ducen por adelantado y se almacenan en la célula enqoaina has- • Los pasos en las
es una sustancia química que actúa en células ubicadas en la re- Las cttodnas están entre las moléculas de comunicación iden·
gión vecina a la célula que la secretó. Si una señal química actúa tificadas más recientemente. Al principio, el término dtvcina se ta que se las necesita. Sin embargo, la distinción, entre unas y {::~>p~l ~=:!~ue
refería solamente a proteínas que modulaban 1~ respuestas in· otras a veces es borrosa. Por ejemplo, la eritropoyetina, la molé- v sus !conos.

~
sobre la miSma célula que la secretó, se denomina señal autocri-
na (auto-, sobre sí mismo): En algunos casos, una molécula pue- munológicas, pero en los últimos años la definición se ha amplia- cula que controla la síntesiS de eritrocitos, se considera tradicicr
de actuar a la ·vez como señal paracrina y como señal autocrina. do para incluir a varios péptidos reguladores. Todas las células nu- nalmente una hormona pero por su función encaja con la defini-
deadas sintetizan y secretan citodnas·en respuesta a estímulos. ción de cttocina.
Las moléculas de las señales paracrinas y autocrinas alcanzan
a sus células diana difundiendo a través del líquido intersticial Las citodnas controlan el desarrollo de la célula, su diferencia·
dón y la respuesta inmunitaria. En el desarrollo y la diferencia· "eRE'ÍÍÚION · ..
(Fig. 6-lc). Como la distancia eS un factor limitante para la d.ifu. :;;J_,,-¡jt' Relacione cada método de comunicación de la columna
dón, las dtocinas actúan como señales autocrinas o paraainas.
sión, el alcance efectivo de las señales paracrinas se restringe a las ~1;,;/7 de la izquierda corl su propiedad en la columna derecha.
células adyacentes. Un buen ejemplo de molécula paracrina es la En el estrés y la inflamación, algunas de ellas pueden actuar sobre
dianas relativamente lejanas y ser transportadas a través de la dr· {a) autocrina la comunicación ocurre mediante:
histamina, una sustancia química liberada por las células dañadas. {b) citodna 1. señales químicas
Cuando uno se raspa con un elemento puntiagudO, la pá.pula ro- culadón, al igual que las hormonas. (e) unión en hendidura 2. señales eléctricas
ja y elevada que se forma se debe en parte a la liberación local de ¿Qué diferencia a las citodnas de las hormonas? En general, {d) hormona 3. señales tanto qufmicas como
histamina del tejido lesionado. La histamina actúa como señal las dtodnas actúan sobre un grupo más amplio de células diana. {e} neurohormona eléctricas ¡¡¡¡ AGURA 6-3 Vías de señales
178 Capítulo 6 Comunicación, integración y homeostasis Vías de señales 179

2. la unión del ligando al receptor activa a éste último,_ átosol o en la membrana de la célula como proteínas ihtegradas. > l .
3. El receptor a su vez activa una o más moléculas de señ'al in· El lugar donde se une la señal química con el receptor depende
tracelula:res. principalmente de su capacidad de entrar en la éélula (Fig. &4 m).
4. la última molécula señal de la vía inicia la síntesis de pro- Las mcléculas de señallipofüicas pueden difundir a través de la bi· <
teínas diana o modifica las proteínas diana existentes para capa de fosfolipidos de la membrana celular ( ~ p. 135) y unirse a
crear una respuesta. receptores dtoso1iais o receptxJres nucleares. En estos casos, la activaciófl
del receptor a menudo activa un gen y hace que el núcleo sintetice
F.n las próximas secdones, describiremos algunas vías de seña· nuevo mRNA {transcripción; ~p. 115). El mRNA constituye en-
les básicas. Pueden parecer complejas al pñndpio, pero siguen pa· tone~ un molde para la síntesis de nuevas proteínas (traducción;
trones que encontrará una y otra vez a medida que estudie los ~ p. 118). Este proceso es relativamente lento, y la respuesta de la
célula puedé no evidenciarse durante una hora o más. En algunos

1
sistemas y aparatos del cuerpo. la mayoría de los proces.os fisio-

1
lógicos, desde el latir del corazón hasta el aprendizaje y la memo- casos el receptor puede también desactivar, o reprimir, la actividad
ria, utilizan alguna variante de estas vías. Una de las maravillas de del gen. Muchas de las moléculas de señallipofílicas que siguen es.
la fisiología es la importancia fundamental de las vías de señales te esquema son hormonas, por lo que pospondremos la explicadón
y la forma en que se han conservado en los animales, desde los detallada de su acción hasta el próximo capítulo.
gusanos hasta los seres humanos. Las moléculas de señal Iipo(6bicas son incapaces de difundir a
través de la bicapa fosfolipídica de la membrana celular. En lugar
de ello, permanecen en el liquido extracelular y se unen a protei·
Las proteínas receptoras están ubicadas dentro de nas receptoras de la membrana. (Algunas moléculas de señallipo-
la célula o en su membrana fílicas también se unen a receptores de la membrana celular.) Eb
Las señales químicas se dividen en dos amplias categorías, de general, el tiempo de respuesta de las vías vinculadas con proteí-
La unión con el La unión del f¡gando a una La unión del ligando a un recept1 la unión del ligando
acuerdo con su solubilidad en lípidos: lipofílicas o lipofóbicas. nas receptoras de la membrana es muy rápido, y pueden verse 'las ligando abre o enzima.receptor activa una asociado a !a protefna G abre un a integri.nas receptoras
Los receptores de la célula diana pueden estar en el núcleo, en el consecuencias de su acción en milisegundos a minutos. cierra el canal. enzima Intracelular. canallónico o modifica la modifica el citoesquefeto,
actividad enzimática.

mFIGURA 6-5 Cuatro categorías de receptores de membrana

Los receptores proteicos de las moléculas de señ.al tienen un una respuesta La molécula de señal extracelular es el primer
. papel importante en la fisiología y la medicina. Aproximadamen- mensajero, y las moléculas intraceluiares forman un sistema de se-
\... ~ Molécula te la mitad de los fármacos utilizados hoy actúa sobre alguna pro- gundo mmsa;ero. El ténnlno transáucd6n áe señales viene del ver·
_J: deseílal teína receptora. Los receptores de membrana pueden agruparse bo transáucir, que significa "guiar a través" (trans, a través; ducere,
C: ._T) Receptor en cuatro categoñas principales, .ilustradas en la figura 6--5 mLos guiar o conducir).
1 receptores más simples .so.n canales tónicos regulados por com-

Q puertas químicas (activados par ligando) llamados receptores-canales


(m p. 139). La unión del ligando abre .o derra el canal y altera·el

ó
flufo de Iones a través de la membrana.
En la figura 6--S se muestran otros tres tipos de receptores: enzi. ·
mas-receptmes, receptoro; asociadM aprotefna Gy recep-int<grinas.
En los tres casos, la infonnadón de la molécula señal debe transmi~
tlrse a través de la membrana para iniciar la respuesta intracelular.
Esta transmisión de información de un lado de la membrana al
otro mediante una proteína de ésta se llama tTansduccWn áe señales.
Profundizaremos en el tema antes de retomar a los cuatro tipos de
receptores que participan_ en este mecanism~?.
¿(J
cWRE.'ÍÍISIÓN
{1~~-%"4. Enumere cuatro componentes de las vfas de señales.
y¿;,• S. Nombre tres ubicaciones de los receptores en las célu·
las. Respuestas en la p. 209

Las proteínas de membrana faCilitan la transducdón


de señales
La transducdón de seüales es el proceso por el cual una mo-
· ¡¡¡¡ AGURA _6-4 Réceptores de la célula diana lécula de señal extracelular activa un receptor de membrana que
Los receptores son proteínas de membrana a su~ vez modifica a otras moléculas intracel~ para generu
o están ubicados en el dtosol o el núcleo.
180 Capftulo 6 Comunicación, integrnción y homeostasis Vías de señales 181

Un transductor es un dispositivo que convierte una


~~ ,. 1';:,
forma de señal en otra forma diferente. Por ejemplo, un
radio es un transductor que convierte las ondas,Pe radio
en ondas de sonido (Fig. 6-6 0). En los sistemas biológt-· ~C;
---:::
cos, los transductores convierten el mensajes de las mQ.,
Jéculas de señal extracelulares en mensajes intracelula-
res que dispaian umi. respuesta. ()Molécl.l!a QMolécu.la
T ~L deseñal
En los sistemas biológicos, al .igual que en un radio,
la señal original no solamente se transfonna sino que y deseñal
Receptor f:i"·. :·--" Receptor
además se amplifica (amplificare, hacer más grande). En U¡vido . J.j. \
;;¡: ~. :~"
~
las células, la amplifi.cactón de la señal transforma a
In"'"""'": . @)@) ® ~.';';~"
~ Jntracelu~

1
una sola molécula de señal en muchas moléculas de se-
gundo mensajero. El proceso comienza cuando el ligan-
do se combina con su receptor (Fig. 6-7 ~·El complejo
. llll!\~ Intracelulares
- Protefnas dian,a ~ Protefnas diana
receptor-ligando activa entonces a una enzima ampli·
ficadoia, una molécula que activa a varias otras. Al fi.
·4/lJJ¡!Al\\\\
0®GG:~.QQ,GQ~QOOGGGG ,
~Respuesta
nalizar el proceso, el efecto del ligando se ha amplifica- Un ligandO es amplffictido a mUchas
do mucho más que si hubiese una relación 1:1 en cada moléculaS lntfficelurares Uquido
paso. La amplificación le da al organismo umás rendi- Intracelular
miento por el mismo dinero" penpitiendo que una pe- mFIGURA 6-7 Amplificadón de señales
queña cantidad de ligando genere un gran efecto.
El esquema básico de la vía de transducción de seña-
les en biología se muestra en la figura 6-8 my puede des- l. Una molécula de seftal extracelular se une a un receptor de
glosarse en los siguíentes eventos. membrana proteico o glucoproteico y lo activa.
2. El receptor de membrana a su vez activa a rus proteínas
asociadas. Estas proteínas pueden:
a) activar proteincinasas, que son enzimas que trasfieren
La transducclón de sefiales convierte una t0rrn·a:-d9-Séñ8l en· otra. un grupo fosfato del ATP a una proteína ( !11ii!p. 100). La lil FIGURA 6-8 Transducd6n de
diferente. -" - '- ·:(--
fosforiladón es un método bioquímico importante de señales biológicas
regulación de los procesos celulares.

t
b) activar enzimas de amplificación que generan segun- ,,
dos mensajeros intracelulares. Las enzimas de amplifi-
cación y los segundos mensajeros más comunes se enu-
meran en los cuadros 6-1 my 6.2 m. Si piensa que esta lista incluye casi todas las actividades de un sustrato se convierte en producto. Muchas vías de señales in-
3. Las moléculas del segundo mensajero pueden entonces: una célula, ¡tiene razón! tracelulares son cascadas. La coagulación de la sangre es un ejem~
Ondas de radio a) alterar la abertura de canales de iones. La abertUra o el Puede verse en este esquema básico que los pasos de una -vía plo importante de cascada extracelular.
de transducdón de señales forman una cascada (Fig. 6-9 m) que En la siguiente sección se verán con mayor detalle los cuatro ti~

...
dene de éstos genera seiiales· eléctricas modificando

j el potendal de la membrana celular ( ~p. 162).


b) incrementar el caldo-intracelular. La unión del caldo a
las proteínas modifica su función, generando una res--
comienza cuando un estímulo (la molécula señal) convierte a la
molécula inactiva A (el receptor) en su forma activa. La molécula
A activa convierte a B inactiva en B activa, ésta hace lo mismo
pos prindpales de recetores de membrana (véase la figura 6-5). Ten-
ga en mente que estos receptores pueden responder a cualquiera de
los distintos tipos de molé<:ulas de señal: honnonas, neurohormo-
puesta celular. · con la molécula C~ y así sucesivamente, hasta que en el paso final nas, neurotransmisores, citocinas, paracrinas o autocrinas.
e) cambiar la actividad de enzimas, especialmente de las
proteindnasas o- proteinfosfatasas, enzimas que re-
mueven un grupo fosfato.-La fosforiladón o des(osfari·
""'· lad6n de una proteína puede cambiar su configuración
y generar una respuesta. Algunos ejemplos de cambios
que ocurren con la fosforilación son el aumento o el

1 descenso de la actividad enz:imática y la abertura o


el derre de los canales iónicos. ·

r urr
Ondas de sonido
4. Las proteínas modificadas por unión con caldo y fosforila-
dón pueden controlar algunos de los siguientes elementos:.
a) enzimas metabólicas,
b) proteínas motoras para la contracción de los músculos
ii FIGURA 6-6 Transducdón de señales y el movimiento-del citoesqueleto,
Un ejemplo de transducción de señales en el mundo de la física es e) proteínas que regulan la actividad de genes y la síntesis Rec-eptor Í!sociado a !a proteína G_
el proceso que tiene lugar en un radio. El radio contiene un trans. de otras proteínas y
ductor que convierte las ondas de radio en ondas de sonido. d) proteínas de membrana de transporte y receptoras.
182 Capítulo 6 Comunicación, integración y homeonasis Vias de señales 183

§FIGURA 6·10 Tlrosincinasa~


ejemplo de enzima receptora
la tirosincinasa (TI<} transfiere un
SEGUNDO MENSAJERO ACOÓN EFECTOS
grupo fosfato del ATP a una tiro-
sina (un aminoácido) de una pro-
terna. (~,-..__)Molécula
Iones
-- Se une a la calmodu!ina Altera actividad enzimática "r· "'"""
c.>• r-~
Receptor
l /· · :
Se une a otras proteínas Exodtosis, contracción muscular, movimiento del citoesqueleió,

1-
apertura de canales
Moléculas
de señal

1
• Intracelulares

6
<AMP Activa proteindnasas, especialmente proteincinasa A Fosforila proternas

Se une a canales iónicos Modifica la apertura de canales UquTdo


fntracefufar
<GMP Activa proteindnasas, especialmente protelndnasa G Fosforlla protelnas
Se une a canales iónicos Modifica la apertura de canales

Derivados de Upldos La mayor/a de los sistemas de transducdón miento de la proteína G y su papel en la transmisión de señales
IP3 Libera (32+ de los depósitos intracelulares Véanse los efectos del Ca2~
de señales usan proteína G celulares.
Los receptores asociados a la proteína G son una gran y com· La proteína G tiene este nombre debido a que se une a nucleó- ·
Activa proteincinasa C pteja familia de proteínas que atraviesan la membrana, cruiando tidos de guanosina (~p. 32). La proteína G inactiva se une a di·
OAG Fosforila protelnas
la bicapa de fosfolípidos siete veces (véase la figura 6-5). El extre- fosfato de guanosina {GDP). El intercambio de GDP por trifosfato
mo citoplasmático de la proteína receptora está unido a una mo- de guanoslna (GTP) activa a la proteína G. Entonces, puede ocu·
léa.ila transductora de membrana de tres partes conocida como rriJ: que 1) se abra un canal iónico en la membrana, o 2) que se
proteína G. Se han identificado cientos de receptores asociados a modifique la actividad enzimática del lado dtoplasmático de la
la proteína G, y la lista continúa creciendo. Los tipos de ligandos membrana celular.
--~; r:=-:~cc-:--¡
/_,.Estimulo que se unen a los receptores asociados a la proteína G son, entre La proteína G sumada a las enzimas amplificadoras conforman
-, !nlcial ) . otros~ hormonas, factores de crecimiento, moléculas olfatorias, la mayoría de los mecanismos de transducdón de señales ronocj.dos.
REVISIÓN 't, j\it#I<$~Qa. ¡ pigmentos visuales y neurotransmisores. En 1994, Alfred G. Gil· Las dos enzimas amplificadoras más frecuentes para los receptores
unidos a proteínas Gson la adenilil dclasa y la fosfolipasa C. Las vías
6. ¿Cuáles son los cuatro pasos de la transducción de se- roan y Martin Rodbell recibieron el premio Nobel por el descubrl-
de estas enzimas amplificadoras se describen a contínuadón.
ñales?
7. ¿Qué ocurre en la amplificación? ~Aactivo
A inactivo
8: ¿Por qué las hormonas esteroideas no necesitan la
El sistema adenilil ddasa·cAMP lleva a cabo la
transducción de señales ni !os segundos mensajeros
para ejercer su acción? (Sugerencia: ¿los esteroides
t transducción de señales de muchas hormonas
son lipofóbicos o !ipofílicos?.)
Respuestas en !a p. 209
~Bactivo
B inactivo
lipofóbicas
El sistema adenilil dclasa-<:AMP asociado a la proteína G fue
t la primera vía de transducdón de seiíales identificada (Fig. 6-11 Si).

~e
Las enzimas receptoras tienen actividad Fue descubierto en la década de 1950 por Earl Suthezland mientras
estudiaba los efectos de las hormonas en el metabolismo de los hidra·
de proteincinasa o de guanilii ciclasa Cinactivo
tos de carbono. Este descubrimiento resultó ser tan importante para
Las enzitnas receptoras tienen dos regiones: una región re- nuestro conodmiento sobre la transducdón de seiíales que en 1971
ceptora del lado extracelular de la membrana, y una región enzi. Suthezland fue galardonado con el premio Nobel por su trabajo.
mática del lado citoplasmático (véase la figura 6-5). En algunos En el sistema adenilil cídasa-cAMP, la adenilil de lasa es la en-
casos, la región receptora y la región enzimátlca son parte de la zima amplificadora que convierte al ATP en el segundo mensaje-
misma molécula proteica. En otros, la región enzimática es una ro 4MP cíclico (cAMP). El AMP dclico activa a su vez a la proteín-
proteína separada. La unión del ligando activa a la enzima. Las d:nasa A (PK-A), que posteriormente fosforila a otras proteínas in·
enzimas de este tipo son proteindnasas, como la tirosindnasa tracelulares como parte de la cascada de la señal. El sistema
(Fig. 6-10 &1), o guardlil de/asas, la enzima amplificadora que con- de adenllil ciclasa<AMP acoplado a la proteína G es el sistema de
vierte al GTP en GMP cíclico (cGMP) (~p. 32). Son ligandos pa~ PREGUNTA transducción de la seftal de muchas hormonas proteicas.
ra las enzimas receptoras muchos factores de crecimiento y dto-
Utilizando ~cuadros 6-1 y 6-2, cree una cascada
dnas, así como la hormona insulina. que Incluya ATP, cAMP. adenilll clclasa, una protefna
fcsfori!ada y prote1ncinasa. A. Relacione estas moléculas
Los r~ceptores asodados a la proteína Gutilizan
con !os pasos mostrados en esta figura · también segundos mensajeros derivados de lípidos
Algunos receptores asociados a la proteína Gse .unen a una en-
lB AGURA 6-9 Pasos de una cascada zima de amplificación diferente: la fosfolipasa e (Fxg. 6-12 m).
184 Capftulo 6 Comunicación, integración y homeostasís Mo!~u!as de señales nuevas 185

@la mol~j;d;~al se une


· a un receptor asociado a la
protefna G, que activa a
esta proteín~~~·

@ la proteína e;-;;;¡~ a la adenílil


ciclasa, una enzima amplificadora.

Liquido
. ¡¡t® .· .
1 1
intracelular

~~.:A~~@ ..
Jl\~
REFERENCIAS

rn ·rn
PL..C "' fosfo!ipasa e
=
DAG <fw.cilglicero!
PK..C = proteinclnasa e

~:~~ln
IP3 = inosito!trifosfato
RE "' retículo endoplasmático

oo: €Jf;0(){)()(J) f;€100 fJ000,J)~ ooo'cfoo

~~,:m{ ~~~.~~& l~i


la molécula de @ la protefna Gactiva @ la PL..C transforma los @ El DAG activa a la ~ 81Pa cal!Sa la liberación
sei'ial activa al ata fosfo!lpasa e fosfolípldos de membrana en proteincinasa C {PK-G), de e&!+ de los orgánulos,
receptO!" y a ra (PL·CJ, una enzima diacilg!icero! {DAG), que que fosforita protelnas. creando una seña!
ooo·oo .ooo protefna G asociada amplificadora. permanece en la membrana, deCa2+.
(lfi:l€1 OQ €lElO ~00 oo OéQ
QQ QOO 00
. 00000 000
e !Pa, que difunde al
citoplasma.
ElElEI~ ':1o\\ &EIQ ':.?e~~ 00 000.00
·ooooo ·ooo

mFIGURA 6-11 El sistema adenilil ddasa asodada a la protefna G·cAMP 0 FIGURA 6·12 El sistema de la fosfolipasa C
Éste fue el primer sistema de segundo mensajero descrito. ·En este sistema de segundo mensajero asociado a !a proteína G la fosfo!ipasa C {PL·C) convierte un lfpido de membrana en dos se-
gundos mensajeros: diad!g!icero! {DAG) e inosito! trifosfato {!P3).
Cuando una molécula de señal activa a esta vía, la fosfolipasa C como los anticuerpos o las moléculas participantes de la coagula.
(PL-C) convierte a un fosfolipido de la membrana ({osfatidilinosi.- ción de la sangre. Dentro de la célula, las integrblas se unen al d·
El aumento o la disminución de la permeabilidad de un canal {a) se abre el canal de C!·
tol di{os{ato) en dos moléculas diferentes que actúan como segun- toesqueleto mediante protefnas de anclaje (Fig. 6··5). La unión del
iótúco modifican el potencial de membrana de la célula {~p. {b) se abre el canal de K+
dos mensajeros: diacilglicerol e inositol trifosfato. ligando con el receptor hace que la integrina active enzimas in· {e) se abre el canal de Na+
165). Por ejemplo, la abertura del canal iónico de cationes activa·
El diacilglicerol {DAG) es un diglicérido no polar que perma- tracelulares o altére la organización del dtoisqueletó. Respuestas en l_a p. 2G9
do por la acetilcolina ya descrito permite que entre Na+ al dtosol
nece en la porción lipídica de iá membrana e interactúa con la La importancia de los receptores integtinas se demu~tra en
siguiendo su gradiente electroquúnico. La entrada neta de catio- La figura 6-141lil es un mapa de resumen de la transducdón
p.roteincinasa C {PK-C), una enzima activada por el Ca2+ acopla. las enfermedades hereditarias en las cuales están ausentes. EÍ1 una
nes despolariza a la célula, generando una señal eléctrica que al- básica de señales, que muestra las relaciones generales entre los
da a la cara dtoplasmática de la membrana celular. La proteind- de ellas, las plaquetas (fragmentos celulares que participan en la
tera las proteillas sensibles al voltaje (Fig. 6-13 !m). pñmeros mensajetos, los receptores de membrana, los segundos
nasa C fosforila proteínas dtosólicas que continúan con la casca- coagulación de la sangre) carecen de llÍl receptor integrina. Como
Nótese que no todos los canales iónícos regulados de ligandos mensajeros y las respuestas celulares.
da de señales. resultado, la coagulación de estos indi~duos es defectuosa.
El inositol trifosfato (IP;¡ es una molécula mensajera soluble son receptotes·canales que se activan directamente por moléculas
de señal extracelulares. Algunos de ellos están controlados por se--
en agua que entra en el citoplasma. Allí se une a un canal de cal-
Las vías de señales más rápidas cambian el flujo gundos mensajeros intracelulares, como el cAMP. Otros se unen MOLÉCULAS DE SEÑAL NUEVAS
do del retículo endoplasmático. La ~ón del IP3 abre el canal de
eaz.., permitiendo que este ión difunda fuera del orgánulo hada de iones a través de los canaleS indirectamente a los receptores mediante la proteína G. En los capítulos 7 y 8 se aprenderá más sobre hormonas y neu-
el citoplasma. El caldo es en sí mismo una importante molécula Los canales iónicos regulados de ligandos son los receptores rotransmisores·y sus vías de transmisión de señales. Las siguien-
más simples, y la activación de un canal-receptor inicia las res. 1S 1Ó N
de señ.al, como se mostrará ~ás adelante. 9. Nombre las cuatro categorías de receptores de tes secciones presentan algunas moléculas de señal poco CO;ffiU·
puestas celulares más rápidas. Por esta razón estOs receptores se nes que son importantes en fisiología y medicina. SOn un ión
membrana.
ubican a menudo en los tejidos excitables de los nervios y ló~ 10, ¿Cuál es la diferencia entre un primer mensajero y (Ca2+), dos gases y una familia de mensajeros derivados de lípidos.
Los receptores integrinas transfieren información músculos. Cuando una molécula de señal extracelulai: se une a la un segundo mensajero? Los procesos controlados por estas moléculas se conocen desde
desde la matriz extracelular proteína del receptor-cima!, las compuertas del canal se abren o 11. Coloque los siguientes términos en el orden corree· hace años, pero las señ.ales de control en· sí mismas se descubrie-
Las proteínas que atraviesan la membrana conocidas como in- se cierran, cambiando la permeabilidad de la célula para un deter· topara una vía de transducdón de señales:· ron en aftos relativamente recientes.
tegrinas {~p. 70) median la coagulación de la sangre, la repara- minado ión. Un ejemplo de receptor-canal es el canal de cationes a) respuesta celular, receptor, segundo mensajero,
ción de heridas, la adhesión celular y el reconocimiento en la res. ligando
activado por la acetilcolina en los músculos esqueléticos. El neu- b) enzima de amplificación, respuesta celular, pro--
puesta inmunológica, y el movimiento de las células durante el rotransmisor aceti1cclina de una neurona adyacente se une al re-- El caldo es una importante señal intracelular
terna fosforitada, proteindnasa, segundo mensajero
desarrollo. Del lado extracelular de la membrana, las integrinas se ceptor y abre el canal, generando una cascada que inicia la con· 12. En cada una de !as siguientes situaciones, ¿la célula Los iones caldo son los mensajeros iónicos más versátiles (Fig.
unen a proteínas de la matrlz extracelular (~p. 68) o a ligandos tracción muscular. se despolarizará o se hiperpolarizará? 6·15 m!). El caldo entra en el dtosol a través de canales de eaz.. re.
186 capítulo 6 Comunicación, integración y homeostasis Moléculas de seña! nuevas 187

1
mFIGURA 6--13 Cómo los iones aean señalés
eléctricas

guiados por voltaje, de canales regulados por ligandos o por cana· 4. El caz.. se une directamente a los canhles de iones para mo. Uquido
les con compuerta mecánica. El calcio también puede liberarse de dificar su apertura. Un ejemplo es el canal de K.. activado lntmcelufar
Jos compartimentos intracelulares por acción de segundos men· por el Ca2+ que se encuentra en las células nerviosas.
sajeros, Como IP3• La mayor parte del Cal+ intracelular se almace- 5. La entada de eaz.. en el óvulo fertilizado inicia el desano--
na en el retículo endoplasmático (~p. 67), donde se concentra llo del embrión.
mediante transporte activo.
I.a..liberadón del caz.- hacia el dtosol (desde cualquiera de las
fuentes mencionadas) crea una señal de caz.., un "chispazo", que ~~~•.dí'lslóN
:::,,_.) ·13. la concentración promedio t;le Ca 2_,_ extracelu!ar es de
puede registrarse con técnicas por imágenes especiales para este ·- 2,5 mmo!JL la concentración de Ca2... 1ibre en el cito-
ión (véase el recuadro Biotecnologia: uMedidón de las sefiales de sol es de aproximadamente.0,001 mmoi/L Si una cé-
caldo"). Los iones caldo se combin<in con-proteínas del citoplas· lula debe mover iones calcio desde su citosol al liqui- 9 FIGURA G.14 Resumen esquemático de los sistemas de transducdón de señales
ma capaces de unirse a ellos para generar diversos efectos. Varios do extracelular, ¿utilizará transporte activo o pasivo?
tipos de acontecimientos dependientes del caldo ocurren en las Explique su respuesta.
Respuesta en la p. 209
células:
1. El eaz..- se une a la proteína calmodulina, que se encuen.
tra en todas las células, y altera la activídad de enzimas, Los gases son moléc.ulas de señal efímeras
transportadores o canales de iones. El óxido nítrico (NO), un gas soluble, es una nóvedosa molé-
2. El calciO se une a otras proteinas reguladoras y modifica el cula de señal paracrina y autocrina que actúa en lugares_cercanos
movimiento de proteinas contráctiles o del dtoesqueleto, a donde se produce. Su identificación llevó muchoS años, pOrque
como los roicrotúbulos. Por ejemplo, la uni.ón del caz.. a la se degrada rápidamente, con una vida media o semivida de solo
proteína reguladora tToponina inicia la contracción muscu- 2 a 30 segundos. (la vida media osemivida es el tiempo necesario
lar en la célula muscular esquelética. para que la señal pierda la mitad de su actividad). F.n los tejidos,
3. El caz.. se une a proteinas reguladoras para disparar la exo- el NO se sintetiza por acctón de la enzima óxido n(trico sintasa
dtosis de vesículas secretoras ( ~ p. 148). Esto se mostró en (NOS) sobre el aminoácido arginina:
el capítulo 5, en la descripción de la liberación de insulina Arginina + O· 6:ddo nflTiaJ sintasQ: l
2
en las células beta del páncreas. · NO+ dtrulina (un aminoácido)
188 Capftulo 6 Comunicación, integración y homeostasis Modulación de las vías de señales 189

ha sido la identificadón de receptores huérfanos, receptores que no rrollando activamente fármacos que.bloqueen la síntesis o Especificidad y competencia: ligan dos múltiples para un receptor
tienen un ligando conocido. Los científicos están tratando de in- la acdón de los leucotrienos. Los receptores_ tienen sitios de unión para sus ligandos, al igual
vestigar hada atrás las vías de transmisión dé señales para encon- 2. Los prostanoides son moléculas producidas cuando la enzi. que las enzimas y los transportadores. Como resultado, molécu-
trar los ligandos que se unen a estos receptores huérfanos. Como ma cicloox.igenasa (COX) actúa sobre el ácido araquidónico. las diferentes con estructmas similares pueden unirse al mismo
resultado de este tipo de investigación, se ha reconocido reden- Los prostanoides son las prostaglandinas y los tromboxa- receptor. Un ejemplo clásico de este prindpio involucra a dos mo-
temente la importanda y la universalidad de los eicosanoides, se- nos. Fstos eicosanoides actúan sobre muchos tejidos del or- léculas neurocrinas responsables de la respuesta frente al peligro:
ñales paracrinas derivadas de lípidos que tienen un papel impor- ganismo, entre ellos el músculo liSo de varios órganos, las el neurotransmisor noradrenalina y su pariente, la neurohormona
tante en muchos procesos fisiológicos. plaquetas, el riñón y el hueso. Además, las prostaglandinas adrenaliruz. Ambas moléculas se unen a una clase de receptores lla-
Todas las moléculas de eicosanoides derivan del ácido araqui- partidpan en el sueño, la inflamación, el dolor y la fiebre. mados receptores adrenérgícos (adrenérgico es el adjetivo para lo re-
dónico, un ácido graso de 20 carbonos. El proceso de síntesis es lacionado con la adrenalina). La capaddad de los receptores. aQre-~
una red que se conoce como cascada del áddo araquidónico (Fig. 6- Las drogas anti.inflamatorlas no esteroides (AINE), comO la as- nérgicos de unirse a estas moléculas neurocrinas, pero no a otras,
16 8). Para simplificarla, dividiremos esta cascada en pasos. pirina y el ibuprofeno, ayudan a atenuar la inflamadón inhibien· demuestra su especifiddad.
El áddo araquidónico se produce a partir de tos fosfolípidos de do las enzimas COX y disminuyendo la síntesis de prostaglandi- La adrenalina y la noradrenalina también compiten por un
~ÍJberado de los membrana por acción de una enzima, la fosfolipasa Az (PLA2). nas. Sin embargo, los AINE no son fármacos específicos y pueden mismo tipo de receptor. Ambas moléculas se unen a subtipos de
~depósitos !ntra·!l-----> La actividad de esta enzima está controlada por hormonas y otras tener muchos efectos colaterales no deseados, como el sangrado receptores adrenérgicos denominados alfa (o:) y beta $). Sin em-
celulares de
c,2• señales. El áddo araquidónico puede por sí mismo actuar directa- gástrico. El descubñmiento de las dos isoenzímas de la COX, bargo, los receptores a tienen mayor afinidad de unión por la no- '
mente como segundo mensajexo, modificando la actividad de ca- COXl y COX2, permitió el desarrollo de nuevos medicamentos raderenallna, mientras que el subtipo P2 tiene mayor afinidad por
_L, nales de iones y enzirilas intracelulares. Puede también convertir- que apunten a la isoforma deseada. Inhibiendo solamente la la adrenalina.
/Señal \ se en una de varias dases de moléculas elcosanoides paracrinas. coxz, la enzima que produce las prostaglandinas inflamatorias,
' qufmica / Estas moléculas Iiposolubles pueden difundir fuera de la célula y los médicos esperaban tratar la inflamadón con pocos efectos co- Agonistas y antagonistas Cuando un ligando se une con un re-
'-·• .__.~u..-'
combinarse con receptores de células vecinas para ejercer su laterales. Sin embargo, estudios recientes mostraron que los pa- ceptor, ocurre uno de dos eventos. Puede ser que el ligando acti-
acción. dentes que tomaban inhibidores de la COXZ durante largos-pe- ve al receptor y genere una respuesta, o que ocupe el sitio de
Uquido Existen dos grupos principales de moléculas paracrinas deriva- riodos de tiempo tenían un riesgo elevado de padecer ataques unión y evite que el receptor responda (Fig. 6-17 El). Los ligandos
intracelufar das del ácido araquidónico que deben considerarse: cardíacos e infartos; por lo tanto sigue en discusión si estos agen- que activan a los receptores se conocen como agonistas, y los que
tes se deben seguir usando o no. bloquean su actividad se llaman antagoniStas.
1. Los leucotrlenos son moléculas producidas pór acdón de Los farmacólogos utilizan el principio de los agonistas compe-
la enzima lipoaxigenasa sobre el ácido araquidónico (leuco, REcVI S 1ó N titivos (ti p. 40) para diseñar fármacos que tengan una acdón
~,, /-'".
blanco; trientJ, una molécula con tres dobles enlaces entre ¡~~~~'>:;-14. ~asándose en lo aprendido sobr: !as moléculas de se- más prolongada y sean más resistentes a la degradadón enzimá-
ffil FIGURA 6-15 El caldo como mensajero intracelular átomos de carbono). Los leucotrienos son secretados por t',;:.~ nal, ¿dónde deberla actuar un fármaco que bloquea tica que los ligandos endógenos. Un ejemplo es la familia de los
ciertos tipos de leucocitos. Tienen un papel importante en - la acción de los leucotrienos? ¿Y una que bloquee su
Las señales de calcio se producen en el citoplasma cuando el estrógenos modificados (hormonas sexuales .femeninas) en las
el asma, una enfermedad pulmonar en la cual el músculo síntesis?
caz+ entra en la célula o es liberado desde los depósitos intrace. Respuesta en la p. 209 píldoras anticonceptivas. Estos agentes son agonistas de los-estró-
lulares. liso de las vías aéreas se contrae dificultando la respiración, genos naturales, .pero tienen grupos químicos agregados que los
y en la reacción alérgica grave conodda como anafilaxia. protegen de la degradadón y prolongan su vida activa.
Por este motivo, la industria farmacéutica ha estado desa-
El NO produddo en esta reacdón dllunde hada las células MODULACIÓN DE LAS VÍAS Varios receptores para un ligando Durante muchos años los fisió-
diana, donde se une a un receptor que activa la forma dtosólica logos no pudiexon explicar la observadón de que una misma mo-
de la guanilil dclasa y genera la formadón del segundo mensaje- DE SEÑALES lécula de señal pudiese tener diferentes efectos en distintos teji-
rocGMP. Como hemos visto, las vías de señales de una célula pu~den
dos. Por ejemplo, la adrenalina, la neurohormona que describi-
El óxido rútrico en el cerebro actúa como neurotransmisor y ser muy complejas. Para hacer el tema aún más complicado, las
mos antes, dilata los vasos sanguíneos en el músculo esquelético
neuromodulador. En los vasos sanguíneos, el NO es produddo distintas células pueden responder de nianeras diferentes a una ·
pero los contrae en el intestino. ¿Cómo puede una sustancia quí-
por las células endoteliales que recuJ>ren las paredes. Luego dllun- molécula de señal determinada. ¿Cómo puede una molécula dis-
mica tener efectos opuestos? La respuesta se hizo evidente cuan-
de hada las células de músculo liso adyacentes, hadendo que se parar la respuesta Aen el tejido 1 y la respuesta Ben el tejido 2?
do los dentificos descubrieron que los receptores, como otras
relajen y dilaten el vaso. En 1998, los premios Nobel de fisiología Para la mayoría de las moléculas de señal, la respuesta de la célula
proteínas, se presentan como familias de isoformas reladonadas
y de medicina se otorgaron conjuntamente a Robert Furchgott, diana está determinada par el receptor y se asocia con las vías intrace·
(iiilp.40).
Louis Ignarro y Ferid Murad pOr su trabajo sobre el NO como mo- lulares, no con el ligando: Dada la importancia de las víaS de seña-
La respuesta celular que genera la unión de una molécula de
lécula señal en el aparato cardiovascular. les, las células usan a los receptores para mantener la flexibilidad
señal con un receptor depende de qué isoforma del receptor esté
El monóxido de carbono (CO), un gas conocido principal- de sus respuestas.
involucrada. Por ejemplo, los receptores o:- y ¡3-adrenérgicos pa-
mente por sus efectos tóxicos, también se produce en muy peque- ra la adrenalina que_ describimos antes son isoformas entre sL
ñas cantidades para actuar como molécula de señal en algunas cé- Los receptores presentan saturación, especificidad_y Cuando· la adrenalina se une a los receptores o: del músculo liso
lulas. Al igual que el NO, el CO activa a la guanilil dclasa y al competencia · en los vasos sanguíneos del intestino, estos vasos se contraen (Fig.
cGMP, pero también puede generar efectos de manera indepen- 6-18 m). Cuando se une a los receptores p de dertos vasos del
Los receptores son proteínas¡ por ende, la unión entre el re-
diente. Las dianas del monóxido de carbono son el músculo liso músculo esquelético, éstos se dilatan. En otras palabras, la res-
ceptor y el ligando presenta las características de unióri de las pro-
y el tejido nervioso. puesta de los vasos sanguíneos a la adrenalina depende de la iso-
teínas de espedfiddad, competencia y saÍUtaciQn (~p. 43). Se
han estudiado propiedades similares para las enzimas en el capí· forma del receptor, no del ligando que lo activa. Mu¡,:hos fárma-
Algunos lípidos son importantes .señales paracrinas tulo 4 (~p. 96) y para los transportadores en el capítulo S( ~ cos se diseñan de manera tal que se unan espeóficamente a una
Uno de los desarrollos más intexesantes de la secuendadón mFIGURA 6-16 La cascada del áddo araquidónico produce p.138). isoforma del receptor.
del genoma humano y del uso de los genes para hallar prot:eínis mensajeros lipídicos
Vías de control: respuestas y budes de retroalimentadón 191
190 Capftulo 6 Comunicación, integración y homeostasis

43). Este fenómeno puede observarse con las enziínas, los trans- de las enzimas en el espado extracelular. Un ejemplo de ello es la
portadores y los receptores. La capacidad de una célula para res- degradación del neurotransmisor acetilcolina, Otros primeros
ponder a una señal química, por lo tanto; puede estar limitada mensajeros, en especial neurotransmisores, pueden ser retirados
por el número de receptores que reconocen esa seftal. del liquido extracelular mediante el transporte hada células vect.
#Mi pádre se-inyecta insuuna'poi- su d!á~tes",-:diée Martfn. nas. Un tipo de antidepresivos muy usados llamados inhibidores
Una sola célula tiene entre 500 y 100 000 receptores sobre la su- #¿Qué hace_!a insulina?~ ta:enf_ei1Jl_e_ra-le exP!_¡~- que _la·inSidi~a - selectivos de la recaptad6n de serotonina, o ISRS, alargan la vida útil
perfide de su membrana, más los que existen en el dtosol y éi nú- normahnente ayuda á muchas cétuta_s a (a~_U!ry uti_U~á_r la.gl~­
cleo. En cualquier célula, el número de receptores puede cambiar del neurotransmisor serotonina haciendo más lenta SI.! elimina-
cosa. En ambos tipos de diabetes, sin_einbargo,· !as _ coil_c~ntracio­ ción del líquido extracelular.
con el tiempo. Los receptores viejos se retiran de la membrana por iles de glucosa en-sangre:! en_a~it_as_so_ii'e!evadaS pb'rq:uirlaS_c~ ·
endocitosis y se degradan en los lisosomas. Receptores nuevos se in- Una vez que el ligando está unido a su receptor, la actividad
lulas no -'a: está_n caf,tandÓ de_ m(!n,era adecu'acJa. Si -~1 ¡)adente'_ también puede detenerse por endodtosis del complejo ligando-
sertan en la membrana por exodtosis. Los receptores intracelulares con dia~ ?e tipo 1 recibe irisulina~ sU gfu_Cemt~ O_ismintiye. si :
también se sintetizan y degradan. Fsta flenbilidad le pennite a lacé- receptor. Este proceso se ilustró en la figura 5-24 ( @l p. 149).
el padente_ con. ~i~b,e~e_s_ de tipo _2 redbé insulina, s.u gluCem!~

1
lula variar su respuesta frente a las señales químicas según las con- Cuando la vesícula está dentro de la célula, el ligando se separa y
puede variar muy iicx:o. · los receptores pueden retomar a la membrana por exodtosis.
diciones extracelulares y sus necesidades internas. .
¿Qué ocurre cuando una molécula de sei'lal está presente en el PregÜÍtta2: _, --.--_ -_ - ---<-,- ,·_ ·._~-,. ~

organismo en concentraciones anormalmente elevadas durante


mucho tiempo? Inicialmente, el nivel elevado de la señal genera
¿En qué_ tipo de_diafl{4~s es mAs ftrób'ab!e: é¡ue_loS ~ée/JtOreS_--,
para fa Jnsufinúlifran reguladón_por lnae~etJtO? :--: -· · · <
Muchas enfermedades y tratamientos tienen como
objetivos las protelnas de transducdón de señales
.
una respuesta aumentada. A medida que esta respuesta se mantie· A medida que saben más sobre las vías de las señales en las cé~
El FIGURA 6~17 Agonistas ¡"antagonistas - ne, las células diana pueden intentar volver a la normalidad me- lulas, los científicos comprenden cómo muchas enfermedades
diante una regulación por disminuci6n de lbs receptores correspon~ están ligadas con problemas de sei'lalizactón. Las enfermedades
dientes ( ~ p. 43). pueden estar causadas por alteraciones de Jos receptores, por pro-
La regulación por disminución puede tomar dos formas: re- blemas con la proteína G o con las vías de los segundos mensaje-
ducción en el número de receptores o reducción en la afinidad de Si la concentración del ligando disminuye, la célula diana ros (véanse algunos ejemplos en el cuadro 6-3 !iil). Un solo cam-
RE-VISIÓN unión. La célula puede quitar físicamente receptores de la mem~
<h
5. ¿Qué propiedad de receptores, enzimas y transporta·
brana mediante endocitosis ( ~ Fl:g. 5-24). Una forma más fácil
puede recurrir a la regulación por incremento para colocar más
receptores en su membrana en un intento por mantener la res-
bio en la secuencia de aminoácidos. de una proteína receptora
dores explica por. qué todos ellos muestran sa.tura; puede alterar la forma del sitio de unión, anulando o alterando
clón, especificidad y competenda? . y rápida de regulación por dismin~ción reversible, ~ada desen- puesta en un nivel nonnal. Por ejemplo, si una célula nerviosa se así su actividad.
16. la insulina aumenta el número de transportadores de sibilización, puede logmse mediailte la unión de un modulador daña y no puede libetar las cantidades nonnales de neurotrans- Los fannacólogos utilizan la información sobre los mecanis·
giU<9$<1 en las <élulas del músaJ!o esquelético pero quúnico a la proteína receptora. Por ejemplo, los receptores Jl-a· misor, su célula diana aumentará el número de sus receptores. Es-
no eri la membrana de las células hepáticas. Mendo- mos de las señales para dis~ar fármacos para tratar enfermeda-
drenérgicos descritos en la sección anterior pueden desensibillzar· ta regulación por incremento hace que la célula diana se haga des. Algunos de amplio uso son los antagonistas de los receptores
ne dos posibles me<anismos que poddan explkar có-
se mediante fosforiladón. El resultado de la disminución del nú- .más sensible a cualquier neurotransmisor que esté presente. La re- de la angiotensina, los bloqueantes de receptores beta-adrenérgi~
mo esta hormona tien~ estos dos efectos diferentes.
Respuertas en !a p. 209 mero de receptores o de su afinidad de unión es la menor respues~ gulación por incremento también existe de manera programada cos y los bloqueantes de los ~ales de caldo para el tratamiento
ta de la célula diana, aun cuando la concentración de la molécu- durante el desarrollo como un mecanismo que le permite a lacé- de la hipertensión arterial, los -moduladores selectivos de los re-
la señal siga siendo elevada. lula variar su respuesta a los factores de crecimiento y otras mo- ceptores de estrógenos para los casos de cáncer dependiente de es-
La regufadón p~r in~remento y fa regulación por La regulación por disminución es una explicación para la apa· léculas de señal. trógenos, y los antagonistas de receptores histamínicos H1 para
disminudón permiten a la célula modular sus rición de tolerancia a Jos fármacos, una álteradón en la cual la res· reducir la secreción ácida en el estómago. Encontraremos a mu-
respuestas puesta a una dosis dada disminuye a pesar de la exposición con- REV-'15 IÓN chos de estos fánnaoos nuevamente· cuando estudiemos los sisté·
El término saturación de las proteínas se refiere al hecho de tinua al agente. El desarrollo de tolerancia a los opiáceos, como la ' -. ___,,;·~,·'17. Para lograr una regulación por disminución en la afi· mas sobre los cuales actúan.
que la actividad de éstas alcanza una velocidad máxima porque la morfina o la codeína, aparece cuando los receptores para ellos su· ,·.,;·" nidad de unión de un receptor, una célula puede (se-
célula contiene un número limitado de estas moléculas (¡¡¡ji p.. fren una regulación por disminu~ón. leccione todas las respuestas posibles):
(a) sintetizar una nueva isoforma det receptor
(b) quitar receptores de la membrana ViAS DE CONTROL: RESPUESTAS
(e) .insertar nuevos receptores en la membrana
(d} utilizar un modulador covalente (Sugerenda: Y BUCLES DE RETROALIMENTACIÓN
m p. 4t>
Respuesta en fa p. 209 En el capítUlo 1 aprendimos que la homeostasis es la capad·
dad del organismo de mantener un medio interno relativamente
[¡. estable ( 1ii! p. 3). La homeostasis es un proceso continuo que uti·
!' Las células deben ser capaces de terminar las vias liza un sistema de control fisiológico para controlar las funcio-
de señales nes principales, o vari.a;bles reguladas.
En el organismo las señales se activan y desactivan, por lo que En su forma más simple, cualquier sistema de control tiene
las células deben ser capaces de reconocer cuándo esta actividad tres compohentes: 1) una señ.al de entrada, 2) un controlador,
La adrenallna pueda culmina. Por ello es necesario que los procesos de sefiaüzación que está programado para responder a la entrada de ctertas sena~
unirse a distintas isofonnas les y 3) una señal de salida {~ F¡g. 1-6). Los sistemas de control
del receptor adrenérgico tengan mecanismo_s de terminación incluidos. Por ej~plo, para
mFIGURA 6-18 La respuesta de detener la respuesta a una señal del caldo, la célula elimina iones fisiológicos son un poco más complejos. La señal de entrada con-
la diana depende del receptor CaZ+ del citosol bombeándolos nuevamente hada -el retículo en- siste en la variable regulada y en un sensor especializado. Si la va-
En este ejemplo, la adrenalina doplasmático o hada el líquido extracelular. riable sale del rango de valores deseables, el sensor se activa y en-
puede dilatar o contraer los vasos La actividad de un receptor puede detenerse de varias mane- vía una señal al controlador (Fig. 6-19 m). El controlador actúa CO·
sanguíneos, según el receptor que ras. El_ primer mensajero extraceluiar puede degradarse por acción roo centro integrador, que evalúa la información que llega des·
se encuentre en éstos.
192 Capítulo 6 Comunicación, integración y homeostasis
Vías de control: respuestas y bucles de retroalimentación 193

B"cóiltfol tónico régu!a·!os pirámetros


lislo!ó¡llCI)S ~eváridolos 9,~escend!éndolos,

Receptores anormales heredados genéticamente

REO:PTOR ALTERAOÓN ASIOLÓGICA TRASTORNO RESULTANTE .

Receptor de la vasopresina (defecto ligado al cromosoma X) Acorta la vida media del receptor Diabetes insfpida congénita.
""'""''"'"""'~
de una neurona 1 1 1 1 1 l. 1
Tiempo-
Sensor del caldo en la glándula paratirpides No responde al aumento del ca2+ plasmático Hipercalcemia familiár Una señal moderada
hace qua el vaso tenga
un diámetro intermedio. Gambio en la Señal
Receptor de la rodopsina en la retina Plegado incorrectO de la protefna Retinitis pigmentaria

Toxinas que afectan las vfas de señales

TOXINA

Toxina de Bordetella pertussis

Toxina del cólera


EFEUO FISIOlÓGICO TRASTORNO RESUlTANTE

Bloquea la inhibición de !a adenilil cid asa (es Tos convulsa


dedr, la mantiene activa)
Bloquea la actividad enzimática de las protef· Seaedón de iones a la luz del intes-
nas G; mantiene a la célula produciendo tino, que causa diarrea masiva
1
'

<AMP 11111111111111111
Tlempo- Tiempo~

de el sensor e inida la respuesta de manera tal de llevar nueva. l. El sistema nervioso tiene un papel en la conservación del
r--:cc-:-:-;
Si !a señal aumenta, el vaso
.-----,
se contrae. Si la señal disminuye,
mente la varíable regulada a los valores deseados. El centro inte- buen estado del medío interno. El buen estado .en este caso el vaso se dilata.
grador a menudo es una célula nerviosa o endocrina. Los múscu- se refiere a las condiáones que son compatibles con una
los y otros tejidos controlados por centros integradores se cono- fundón normal. El sistema nervioso coordina e integra el mFIGURA 6·20 Control tónico del diámetro de los vasos
cen como efectores, porque los que efectúan el cambio. volumen, la osmolaridad y la presión arterial de la sangre y
la temperatura corpora~ entre otras variables reguladas.·
Los postulados de Cannon describen las variables 2. Algunos sistemas y aparatos del cuerpo están bajo con- menudo efectos opuestos. Por ejemplo, las señales quími-
trol tónico (del tono). Citando a Cannon, "puede existir cas de una neurona simpática aumentan la frecuencia car.
reguladas y Jos sistemas de control fisiológico
un agente con una actividad moderada que pueda aumen- díaca, pero las señales químicas provenientes de una neu-
Walter Cannon, el padre de la fisiología estadounidense, descri- tarse o disminuirsen. Este tipo de control es como el con- rona parasímpática la disminuyen {F.rg. 6-21 D).
bió algunas de las propiedades de los sistemas de control homeostá- trol de volumen de un radio, qué permite hacer que el ni- 4. Una señal química puede tener efectos diferentes en dis-
tico en la década de 1920 basándose en sus observadones del cuer- vel de sonido sea más alto o más bajo girando una simple tintos tejidos. Cannon observó con acterto que "los agentes
po en la salud y en la enfermedad.' Estas propiedades se encontia- perilla. Un ejemplo fisiológico de sistema con control tóni- homeost.áticos antagonistas en una región del cuerpo pueden
rán repetidamente a medida que se estudien los distintos sistemas co es la regulación neurológica del diámetro de dertos va- actuar conjuntamente en otra región". Sin embargo, no fue .
de órganos del cuerpo. Los postulados de Cannon son: sos sanguíneos, en el cual el aumento de la sei'i.al prove- sin~ hasta que se estudiaron los receptores que !as bases de
niente del sistema nervioso i:educe el diámetro, y la dismi- estas acciones aparentemente contradictorias de algunas hor-
Variable nución de la señal lo incrementa (Fig. 6-201ii!). Eictmtrol M- monas o nervios pudieron aclararse. Como vimos en la pri-·
regulada nico es uno de los conceptos más difíciles en fisiología, por- mera parte de este capítulo, una misma señ.al química puede
que tendemos a pensar en respuestas de todo o nada cuan- tener distintos efectos de acuerdo con los receptores de la cé-
do el controlador las actiVa o desactiva, más que en res- lula diana. Por ejemplo, la adrenalina contrae o dilata los va-
puestas de aumento o disminución. sos sanguíneos según si éstos tienen receptores «: o ~adre­
3. Algunos sistemas del organismo están bajo control an- nérglcos {véase la Fig. 6-18).
tagónico. Cannon escribió: "Cuando se conoce un factor
que puede modificar un estado homeostático en una direc- La marcada exactitud de los postulados de Cannon, confirma-
ción, es razonable buscar otro u otros.que tengan el efecto dos ahora con datos celulares y moleculares, es un tributo a la ca·
opuesto". Los sistemas que no está.n bajo cqntrol tónico es- pacidad de observación de los científicos del siglo xrx y principios
tán generalmente bajo cantrol antag6nico, ya sea por acdón delxx.
de hormonas o del sistema nervioso. Por ejemplo, la insu·
lina y el glucagón son hormonas antagónicas. La insulina
reduce la concentradón de glucosa en la sang¡e; el gluca-
gón la aumenta. En las vías controladas por el sistema ner- 18. ¿Cuál es la diferenda entre contrOl tónico y control
antagónico?
e! FIGURA 6-19 Los sistemas de control fisiológico mantie- vioso, las divisiones simpática y parasímpátlca tienen a 19.¿Cómo puede una señal qu!mica tener efectos opues-
nen las variables reguladas dentro de los valores deseado~ tos en dos tejidoS diferentes?
durante la homeostasis ~·Otganlzatton fQr Physiologkal Homwstas~s~, i'hysUJ!og!al1 &v'.em 9; 399443, 1929. Respu~ en la p. 209
194 Capftulo 6 Comunlcad6n, integración y homeostasis
Vías de control: respuestas y bucles de retroalimentación 195.

Netlronas airtagónlcas_controlari iá freci¡(!ncia


cardiaca: at;JuriaS la aceleran, mlerítrasqllll Pli!EiliUlUA
otraS la enlentecen.
¿Cuáles son !as frecuencias cardfacas
(a) y (b), expresadas como latidos/min?

!•1 •
,,
~1

-
En el control local, las
células vecinas al
cambio lnlc!an la
1
'
. <

REFERENCIAS

Q Estfmu~~?
~ -Centro integrador
0 """"""
mFIGURA &.-22 Comparación de control local y reflejo
33 1
1 1
1 1
1 ¡
j 11 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 1
1 1
o 1 2 3 o 1 2 3
-Tiempo (seg) --)o-
un estímulo y termina con la respuesta de la célula diana. Descri-
-Tlempo (seg)-
biremos los bucles de respuesta primero y luego consideraremos
mFIGURA 6-21 Control antagónico de la frecuencia cardíaca su lltteracdón con los de retroalimentación.
El coraz?n está controlado 'por neuronas antagónicas. Un grupo de ellas ace_lera la
frecuencia cardíaca,. mientras que~¡ otro la en!ent&e. Al igual que cualquier otro sistema de control, un bucle de
respuesta tiene tres componentes primarios: una señal de entrada,
la integradún de la seffal y una seflal de salida. Estos tres compo-
La homeostasis puede mantenerse medlante vías una célula o tejido detecta un cambio en: su entorno inmediato y nentes pueden dividirse en la siguiente secuencia de siete pasos
o
locales de larga distanda responde. La respuesta se restringe a la región donde tuv(rlugar el para formar un esquema que se encuentra con pocas varia¡;iones -
en todas las vías reflejas:
El control más simple tiene lugar en el tejido o la célula invo- cambio, de allí el término controlloéal.
lucrados. En el control local, OCÍJ.rte un cambio relativamente Un ejemplo de control local puede observarse cuando dismf. Estímulo ~ sensor o receptor~ vía aferente ~
aislado en la zona Cercana de una célula o un tejido, que genera nuye la concentración de ·oxígeno en un tejido. Las células que centro de integración ~
una respuesta paracrlna o autocrlna (Fig.. 6-22 m). Las vías de recubren los capilares sanguíneos que llevan sangre a esa iirea de- vía eferente ~ diana o efector~ respuesta
control reflejas, más complicadas, responden a cambios que ocu. tectan la caída de oxígeno y responden secretando una señal pa· La señal de entrada en una vía refleja homeostática consiste
rren en todo el cuerpo, o de riaÍ:W:aleza sistémica. En una vía refle- racrina. La molécula paracrina relaja el: músculo de la pared del en un estímulo, el receptor sensorial, y la vía aferente (o de entra-
ja, un centro de. integración ubicado lejos de la célula o el tejido vaso, dilatándolo y permitiendo la llegada de más sangre y por da). (1) Un estímulo es la alteración o el cambio que· dispara la
afectados recibe la inform~dón; la. evalúa y decide si se debe en~ ende más oxígeno al átea. Las moléculas de sefial paracrlna Invo- vía. El estímulo puede ser un cambio en la temperatura, el conte-
viar una señal química o eléctrica para iiúciar una respuesta. lucradas en esta respuesta son el dióxido de catbono y productos nido de oxígeno, la presión arterial o cuiüqulera de otras miles de
Tradidonah:i:lente se considera que las vías reflejas de larga dis. metabólicos como el ácido láctico. variables. El estímulo es detectado por (2) un sensor o receptor
tanda involucran a dos sistemas de control: el sistema nervioso y sensorial que está controlando contlnuainente su entorno. Cuan-
Control reflejo En una vía de control refleja, la coordinación de do se produce el cambio, el receptor envía (3) tina señal, o una
el endocrino. Sin embargo; ahora se sabe que las dtodnas ( ~ p.
176) participan en algunas vías·de larga distancia. Durante las res- la reacción se encuentra fuera del órgano que efectúa la respues-- vía aferente (de-entrada), que une el receptor qm (4) un centro
puestas inflamatorias y de esttés sistémicas, las dtodnas trabajan ta. Utilimremos el término reflejo para denominar a cualquier vía de integración. El centro de integración evalúa la señal recibida,
íunto con los sistemas nervioso y endocrino para Integrar la infor. de larga distancia que utilice el sistema nervioso, el sistema endo- la compara con el valor de ajuste o valor deseado, y decide la res-
crino, o ambos, para rectbir datos sobre un cambio, integr<}! la in- puesta adecuada; El centro de integrad6n entonces inicia (S) la
macíón de todo el ampo en una respuesta coordinada
formación y reaccionar de manera adecuada. Una vía refleja pue· señaJ de salida, o vía eferente (de salida). Ésta esuna señal eléc-
Control local Las señales autocrinas y paracrinas son las respons<J- de dividirse en dos partes: un bucle de respuesta y un bucle de re- trica' o química que viaja hacia (6) el efuctor. El efector, blanco o
bles de los sistemas de control más simples. En el control local, troalimentación (Fig. 6-2311). El bucle de respuesta comienza con dianf, es la célula o el tejido que lleva a cabo la (7) respuesta ade-
mFIGURA 6-23 Pasos de una vfa de control refleja
196 Capítulo 6 Comunicación, integración y homeostasis Vías de control: respuestas y bucles de retroalimentación 197
¡---·--.-, un ejemplo de ello en el capítulo 5, cuanP.o se explicó cómo las
i RECEPTORES t células beta del páncreas detectan y responden a los cambios en
la glucemia (~p. 166),
Vía aferente La vía aferente en un reflejo varía de aruerdo con
el tipo de éste. En un reflejo nervioso, como el del alfiler mencio- Martfn eStá fa~lnildo co~: la capadd·ad· dé! organlS~o C!e ;nante.
nado antes, la vía aferente son las señales químicas y eléctricas ner el control de la glucosa. _u¿Cómo sabe el_ páricreas qué. hor~
transportadas por una célula nerviosa. "En un reflejo endocrino, mona debe secretarr, se· pregunta. Células especiales del pán-
no existe vía aferente porqUe el estímulo llega directamenté a la . creas llamadas células beia.deteCtan el aumento de la gluCemia
célula endocrina, que actúa a la vez como receptor y como cen- después dEi una c~!Tlidá,_ y liberail_insu!ina_en re_sptJe~a a (!l!o; La
tro integradot insulina luego actúa sobre inuchos tejidos el cuerpo·para que
Centro integrador FJ centro integrador en una vía refleja es puedan cáptary Uti!i~ar esa glucosa.

1 1
la célula que recibe la .información sobre el cambio y está progra- Pregunta 4:_ .'·.. . ··:... . .-. . .
mada para iniciar la respuesta apropiada. En los reflejos endocri- ~n la vía __(e_fleí~,d~.'~ í~sulina _queteY_ufa ia:g.fucemia,_lcuáles.
nós, el centro integrador es la célula endocrina. En Ios reflejos .son" etest/m¡Jto, :el ~ériso_r. _ el_cen~o int~~rador.· la vla eferen· .
nerviosos se encuentra generalmente en el sistema nervioso cen- ~ el o los :efectOres y ra o las respUestas? .

tral, que eStá formado por el cerebro y la médula espinal.


Si llega información de un solo estímulo, es una tarea relativa-
·. •. -i.··.· ·. . .•. . . . ·.· · .......... ·. ... . '

mente simple para el centro integrador la de comparar esa infor-


mación con el valor de ajuste e iniciar una respuesta (si es nece- IJ !zYJJ ~~~~*r~~í:~~ iJ¡~§N~~~
saria). Pero los centros integradores realmente "justifican su exis-
tendan, cuando dos o más señales contradictorias llegan desde
fuentes diferentes. El centro debe evaluar cada señal basándose en que _tiene lugar en la célula diana. La más general respuesta sisté-
su fuerza e importancia y debe generar la respuesta adecuada que mica describe lo que esos eventos celulares específicos significan
integre !a información de todos los receptores participantes. Esto para el tejido o el organismo como un todo. Por ejemplo, cuando
es similar al tipo de decisión que debe tomarse ruando en una la hormona adrenalina se combina con los receptores f}-adrenér-
misma noche sus padres lo invitan a cenar, sus amigos están dan- gicos de las paredes de ciertos vasos sanguíneos, la respuesta celu-
Te<mo- 11 rreceptores
Bruo- . do una fiesta, hay un programa de televisión que desea .ver y tie- lar es la relajación del músculo liso. La respuesta sistémica a la re-
rreceptores
(temperatura) .(presión) ne un examen de fisiología muy importante en tres días. Depen- lajación de la pared del vaso es el aumento del flujo a través de éL
de de usted asignar a estas opciones un orden de importancia y
· deddir cuál quiere realizar. R~ol{ISIÓN
.o!cJ 20. ¿Cuál es !a diferencia entre control loca! y control
mFIGURA 6~24 Significados de la palabra receptor Vía eferente Las vías eferentes son relativamente simples. En reflejo?
Un receptor puede ser una protefna que se une a un ligando. También puede ser una célula o estructura especializada para la trans- el sistema nervioso; la vía eferente está constituida siempre por 21. Nombre !os siete pasos en una vfa de control refleja
ducción de un estfmulo en señales eléctricas (~.m receptor sensorian. los receptores sensoriales se clasifican en centrales o periféricos, las señales químicas y eléctricas transmitidas por una neurona en el orden correcto,
según se encuentren en el cerebro o fuera de él. eferente. Como todas las sefiales eléctricas que viajan por el s_iste- Respuestas en la p. 209
ma nervioso son Idénticas, la caracterlstica que distingue a cada
una de las señales es la ruta anatómica que sigue el nervio por el
cuada para llevar la situación nuevamente a sus límites norma- de oxígeno en los vasos sanguíneos que controlan las condicio- cual viaja la señal. Por ejemplo, el nervio vago lleva una señal Los bucles de respuesta comienzan con un estímulo
les. nes del aparato drculatorio. Los receptores sensoriales qtie·parti- nerviosa al corazón, y el nervio frénico otra al diafragma. Como · y finalizan con una respuesta
Receptor El primer paso en un bucle de respuesta fisiológico , dpan en loS reflejos neurológicos se dividen en receptiJres centra- la naturaleza del mensaje eléctrico es siempre la misma y hay re- Para ilustrar los bucles de respuesta, aplicaremos ahora el con-
es la activación de un sensor o receptor por parte del estímulo. le$¡ ubicados en el cerebro o cerca de él, y"receptores peri{ériaJs, que lativiunente pocos tipos de neurotransmisores, las vías eferentes· cepto a ejemplos biológicos y no biológicos. Una analogía no bio-
Nótese que ésta es una aplicación nuéva y diferente de la palabra se ubican en las demás partes del cuerpo. del sistema nervioso se denominan a partir de la descripción ana- lógica simple para una vía refleja homeostática es un acuarto cu-
receptor. Como muchos otros términos en fisiología, receptor pue- Todos los receptores sensoriales tierien un ~bral, un estímu- tómica del nervio que transporta la señal. yo calentador está programado para mantener la temperatura del
de tener varios significad.os (FÍg. 6-24 m). Los receptores sensoria- lo mínimo que debe alcanzarse para activar la respuesta refleja. Si En el sistema endocrino, la ruta anatómica de la vía eferente agua a 30 oc en una habitación cuya temperatura es·de 25 •e (Fig.
les de un reflejo neurológico no·son los receptores proteicos que el estimulo se encuentra por debajo dcl ~bral, no se inicia el bu- es siempre la misma porque todas las hormonas viajan por la san- 6-25 il). La temperatura deseada del agua (~O oq es el valor de
se unen a las moléc'ulas de sel}al, como los que partictpan en la de de respuesta Puede observarse este uÍnbral tocando suave- gre para llegar a sus dianas. Las vías eferentes ho.rmonales se dis· ajuste de la variable regulada
ttansducción de seftales. En lugar de ello, son células especializa- mente el dorso de la mano con un objeto puntiagudo y afilado tinguen por la naturaleza química de la señal y por ende se nom- Supóngase que el agua del aruario se enruentra inicialmente
das, partes 4e células o complejos multicelulares como el ojo que como un alfiler. Si se toca un punto de la Piel· con suficiente sua- bran según la hormona que lleva el mensaje. Por ejemplo, la vía a temperatura ambiente, 25 oe, Cuando se endende el termosta-
responden a ca}llbios del medio que los rodea. vidad, puede verse el contacto entre el alfiler y.Ja piel aunque no eferente de un reflejo integrado a través del páncreas será la hor- to, se pone en marcha el bucle de respuesta. El termómetro (sen-
Existen muchos receptores sensoriales en el organismo, cada se sienta na!ia, En este caso, el estímulo {presión de_ la punta del mona ~a o la hormona glucagón, dependiendo del estímu- sor) registra la temperatura de 25 •c. Envía la información me-
uno ubicado en el mejor lugar para controlar la variable que Qe- alfiler) está por debajo del umbral, y los receptores de presión de lo y de la respuesta adecuada · diante un cable (vía aferente) al termostato (centro de integra-
tecta. Los ojos, los oídos y la fll!rl.Z son receptores que detectan la piel no responden. A medida que se presiona con más fuerza, Efectores Los efectores de las vías d~ control reflejas son las ción). El termostato evalúa la sefial de temperatura que le llega, la
luz, sonido y movimiento, y olores; respectivamente. La piel está el estímulo alcanza el umpral, y los receptores responden envian· células o tejidos que llevan a cabo la respuesta. Las dianas de las compara con el valor de ajuste del sistema (30 •q y "decide" que
rubierta por receptores menos complejos que detectan sensacio- do una señal por la vía aferente, haciendo que se ~ienta el alfiler. vías nerviosas son los músculos, las glándulas y parte del tejido se necesita una respuesta para llevar nuevamente la temperatura
nes táctiles, temperatura, Vibraciones Ydolor. Otros receptores Los í:eflejoS endocrinos "que no se asocian con el sistema ner- adiposo. Las dianas de las vías endocrinas son rualquier célula del agua al valor deseado. FJ termostato envía una señal por otro
sensoriales son internos: receptores en las articulaciones del es- vioso no utilizan receptores sensoriales para iniciar sus vías. En que tenga los receptores adecuados para la hormona cable (vía eferente) al calentador {efector), que se endende y co-
_queleto que envían información al cerebro sobre la posición del lugar de ello, las células endocrinas actúan a la vez como senso- Respuestas Existen dos niveles de ·respuestas para. rualquier mienza a calentar el agua (respuesta). Esta seruenda {desde el es-
cuerpo, o receptores de la presión arterial o de la concentrad.ón res y como centros de integración para el reflejo. Ya se presentó vía ~e control reflejo. Uno es la muy específica ~puesta celular timulo hasta la respuesta) es el bucle de respuesta.
198 Capítulo 6 Comunicación, integración y homeostasis Vías de control: respuestas y budes de retroalimentación 199

bies, el bucle de retroalimentación hace que el termostato apague


Pasos del refleJo 32 11" ...,1...,,¡¡,.,"""""'"'~ k
1 .,.,.,7,.. 1.. 1 1 el calentador. El agua entonces se enfría gradualmente hasta que
u~•~- ~ ~r...,.,.l
el Ciclo comienza nuevamente. El resultado final es una variable
@la temperatura del agua · ESTIMULO ) regulada que osd/a alrededor del valor de ajuste,
j está por debajo del valor ·
-j-i.} En los sistemas fisiológicos, algunos sensores son más sensi-

l
-@Temperatura del agua 31-t- -1----1--- -.. é .-. >·d- -\• bles que otros. Por ejemplo, los sensores de la osmolaridad dispa-
a 2s•c ran reflejos que conservan el agua cuando la osmolaridad de la
~~ 00
t ~..ivl _ _l_T ~:¡
de la e
rr
30
1
1\
'
.
V Coojunt~ sangre aumenta apenas un 3% por encima de lo normal, mientras
que los sensores de la disminución de oxígeno no responden has-
ta que la concentración de éste en la sangre ha disminuido en
la señal pasa del sensor ~-~--:--·--. 40%. .
al tem1ootato a través

1 1
(ffl!cable. La vía en la cual la respuesta se opone o anula la señal se co-
noce como retroalimentación negatiya (Fig. 6-27a m). Los bu-
~+-~---+---4----~--t-i cles de retroalimentación negativa estabilizan la variable bajo re-
El termostato está gulación y así ayudan al sistema a mantener la homeostasis. En el
prognnnado para ejemplo del acuario, el calentador calienta el agua (respuesta) y
--llempo--~>
responder a anula el estímulo (la baja temperatura). Con la pérdida del estí-
temperaturas
inferiores a 29 "C. § FIGURA 6-26 Osdlad6n alrededor del valor de ajuste mulo de la vía, el bucle de respuesta se cancela. Todos los reflejos
La mayoría de las funciones que están controladas homeostáti- homeostátlcos se controlan por retroalimentación negativa de
camente tienen un valor de ajuste, o valor norma!. E! bucle de manera tal que la variable regulada permanezca dentro de un
respuesta que controla la función se activa cuando ésta toma conjunto de valores normales. Los bucles de retroalimenWd6n nega-
valores fuera de un rango normal predeterminado. tiva pueden restablecer el estado normal pero no pueden impedir la al·
teraci6n inicial.

Los bucles de retroalimentación modulan los bucles los bucles de retroalimentación positiva no son homeostáticos
Unas pocas vías reflejas nQ son homeostáticas. En un bucle de re-
de respuesta
troalimentación positiva, la respuesta fortalece al estímulo en lu-
El bucle de respuesta es solamente una parte del reflejo. Por gar de disminuirlo o hacerlo desaparecer. En la retroalimentadón
ejemplo, en el acuario descrito, el sensor envía información Sobre positiva, la respuesta aleja aún más a la variable bajo regulación
il FIGURA 6-25 Un bude de respuesta no biológico agua aumenta. -la temperatura al termostato, que reconoce que el agua está de- de su valor normal, lo cual dispara un eíiculo vicioso que sigue
La caja de control del acuario está programada para mantener
masiado fría. El termostato responde encendiendo el calentador incrementando la respuesta y coloca temporalmente al sistema
la temperatura del agua a 30 "C ± 1 "C.
para calentar el agua. Una vez que la respuesta se inicia, sin em· fuera de control (Fig. 6-27b). Como la retroalimentación positiva
bargo, ¿qué evita que el calentador lleve la temperatura hasta, por íncrementa la respuesta, requiere cierta intervención o evento ex-
ejemplo, 50 "C? ternos al bucle para detener la respuesta. ·
El ejefuplo del acuario incluye una variable (la temperatura) Los valores de control pueden variar I.a solución dada es un bucle de retroalimentación, en el que Un ejemplo de bucle de retroalimentación positiva es el con-
que está bajo el control t6nico (véase la p. 197) de un solo sistema En los sistemas fisiológicos, el valor deséado de una determina- la respuesta es una "retroalimentación" que influye sobre la en- trol hormonal de las contracciones uterinas durante el parto (FÍg.
de control (el calentador). Podemos describir también una ana- da variable regulada puede variar de una persona a otra, e incluso en trada de información de la vía. En el ejemplo del acuario, el en- 6-28.111). Cuando el bebé está listo para nacer, se mueve hacia una
logía no biológica que ilustra el postulado de Gannon sobre el el mismo individuo, en un detenninado periodo de tiempo; Los fac- cendido del calentador aumenta la temperatura del agua. El sen- - posición más baja en el útero y comienza a·-presionar sobre el cér·
control antag6nico. Por ejemplo, imagínese una casa que tiene un . tores que influyen en el valor de control de un individuo para Wla sor controla continuamente la temperatura y envía esta infOrma- vix. o cuello uterino. Las señales sensoriales del cuello uterino al
sistema de calefacción y de aire acondicionado. El dueño podría variable dada incluyen la herenda y las condiciones a las cuales se ción al termostato. Cuando la temperatura llega hasta el máximo· cerebro hacen que se Ubere la hormona oxitodna, que hace que el
querer que la temperatura de la casa. pemtanedera en 21 "C. En encuentra habituado. I.a adaptación de los procesos fisiológicos a valor aceptable, el termostato apaga el calentador, terminando así útero se contraiga y presione la cabeza del bebé aún más contra
las mafianas frias de otoño, el sistema-de calefacción se encien· un conjunto de condiciones ambientales se conoce como aclimata- la respuesta refleja. el cuello, estirándolo aún más. Esto hace que se libere más oxito-
de para calentar la casa. Luego, a medida que el día se toma más ción si ocurre de manera natural, y adimadón si se induce artifi. cina, que causa más contracciones que presionan con más fuerza
cálido, la calefacción ya no se necesita. Cuando el sol calienta la cialmente en un laboratorio. Gada inviernO, los pobladores del he- los bucles de retroalimentación negativa son homeostáticos Pa- al bebé contra el cuello. Este ciclo continúa hasta que finalmente
casa por encima del valor de control, el acondicionador de aire misferio norte viajan al sur en febrero, pará escapar de las tempera- ra la mayoría de los reflejos, los bucles de retroalimentación son el bebé es expulsado, liberando la presión sobre el cuello uterino
se enciende para llevar la temperatura nuevamente a 21 "C. La turas inferiores a O•e y la nieve. Se pasean a 5 ~e en mangas cortas, homeostáticos, es decir, están diseftados para mantener el sistema y deteniendo el bucle de retroalimentación positiva.
calefacción y el acondicionador de ;¡.ire tienen control antagóni- y los pobladores del sur, que usan abrigos y guantes, los consideran cerca de su valor de control para que la variable regulada se man-
co sobre la temperatura de la casa. Un ejemplo fisiológico simi· locos: para ellos la temperatura es fria. La difere;nda de comporta- tenga relativamente estable. El éxito del sistéma para mantener la
lar sería el de las hormonas insulina y glucagón, que tienen efec. miento se debe a la diferente aclimatación a la temperatura, una di-· estabilidad depende de su sensibilidad. En el caso de nuestro acua- ihR);__-"\f. 1S 1Ó N
tos opuestos sobre el metabolismo de la glucosa, como explica- ferencia en el valor de control de la reg'Uláción.de Iá temperatura rio, el termostato está programado para tener una sensibilidad de -- 23. ¿El acuario de la figura 6-25 funciona con retroali-
mos antes. ±1 "C. Si la temperatura del agua baja de 30 a 29,5 "C, está toda· mentación positiva o negativa? Dibuje en el bucle
coq>oral que resulta de condiciones anteriores. de retroalimentación adecuado los pasos dE!! reflejo
Los valores de control fisiológicos también varían en un mis- vía dentro de los valores aceptables, y no se dispara Woguna res-
;;'IIEVISIÓN puesta. Si la temperatura del agua cae por debajo de los 29 11C de la figura, utilizando una flecha con un signo más
mo individuo de acuerdo- con las condiciones externas, como IÓS para la retroalimentación positiva, o dos líneas cor-
22. ¿Cuál es la desventaja de tener solamente un siste- (30 "C- 1 11C), el termostato enciende el calentador (Fíg. 6-26 1'1).
ma de control (un calentadór) para mantener !a ciclos día-noche y las estaciones. Estos valores cambiantes hacen tas, paralelas, al final de una linea" discontinua para
que ciertas variables se modifiquen de manera predecible a lo lar- A medida que el agua se calienta, el termostato recibe constante- !a retroalimentación negativa, como se ilustra en la
temperatura del agua del acuario en un rango de--
seado? go del tiempo, formando patrones conocidos como biorrltmos mente información del sensor. Cuando el agua alcanza los 31 "C figura 6-27. - ·
{30 ~ + 1 °C}, el límite superior del conjunto de valotes acepta- Respuesta en la p. 209
Respuesta en la p. 209 (que describiremos más adelante en este capítulo).
200 Capítulo 6 Comunicación, integración y homeostasis Vías de control: respuestas y bucles de retroalimentación 201

(al Retroalimentación negativa: la respuesta (b} Retroanmentación positiva: la respuesta refuerza el estrmulo,- (•1 tenga sufictente alimento y otras condiciones favorables para su
contrarresta el estfmu!o, el bucle de respuesta la variable se-aleja más de su valor de ajuste. supervivencia. Los ritmos drcadianos dados por los ciclos de luz
se cancela y oscuridad pueden corresponder con nuestros ciclos de descan-
so y actividad. Estos ritmos permiten que nuestro organismo <m·
El bucle de ,.~~~-III/~~:~'\
inicial _ ; ~ ticipe Jos comportamientos y coordine sus procesos de acuerdo

:=.:'' .'"--~/
con ellos. Tal vez en alguna oportunidad oyó a alguien decir que
' está acostumbrado a cenar a las seis de la tarde, y que no puede

.:\:.~¡~~;~ J digerir sus alimentos si cena a las diez, ya que su sistema digesti-
vo use ha cerrado~ antidpando las horas de sueño.
Una de las correlaciones más importantes entre los ritmos dr-
cadianos y el comportamiento es la de la temperatura. Los inVes-

1 1
Se necesita un factob tigadores han demostrado que las personas que se describen co-
externo prua can~ ...:;!;¡
celar el bucle de
mo "de la mañana" tienen ritmos que hacen que su temperatura
(b)

[!~~~~]
retrnalimentaclón. aumente antes de despertar, de manera tal que se levantan prepa-
rados para enfrentar el mundo. En cambio, las personas "noctur-
,___ • ______ ! nas" pueden sentirse forzadas por la rutina del trabajo o del estu-
dio a salir de la cama mientras su temperatura corporal está aún
en su punto más bajo, antes que su organismo esté preparado pa-
mi AGURA 6~27 Retroalimentadón negativa y positiva
El control por prealimentación permite al organismo 1 ra la actividad, Estas personas aún tienen fuerzas y trabajan pro..
ductivamente en las primeras horas de la madrugada, cuando la
temperatura corporal de las personas "de la mañana" ha bajado y

~
anticipar un cambio y mantener la estabilidad ellos están ptofundamente dormidos.
Los bucles de retroalimentadón negativa pueden estabilizar Los ritmos drcadianos surgen de grupos especiales de células
una función y mantenerla dentro de valores notmales pero son del cerebro y están reforzados por información sobre el ciclo de
incapaces de impedir cl cambio inidal que disparó ~ reflejo. luz y oscuridad que llega a través de los ojos. Las investigaciones
Mediodía 4:00p.m. 8:00p.m. Med"oooche 4:00am. S:OO am. Med!odla
Unos pocos reflejos han evolucionado para permitir al organiSmo en animales más simples como las moscas están comenzando a
predecir que un cambio está por ocurrir y comenzar cl bucle de explicar las bases moleculares de los ritmos biológicos. Las bases
respuesta anticipadamente. Estas respuestas de antidpadón se fll FIGURA 6-29 Rítmos circadianos celulares y moleculares de los ritmos drcadianos se examinarán
llaman control por prealimentadón. en el capítulo 9.
Un ejemplo fisiológico de fácil comprensión es el reflejo de la Ahora que hemos presentado los bucles de respuesta y los de
salivadón. La vista, el olor o aun el pensar en comida es sufiden· máxima en las últimas hOras de la tarde y disminuye marcada- retroalimentación, pasaremos al análisis de los diferentes siste~
te para que senos haga agua la boca. La saliva está presente en es- mente en las prímeias horas de la mañana (Fig. 6-29a 6). -¿Algu- mas de control.
pera de los alimentos que se comerán pronto. Este reflejo se ex- na vez se ha quedado estudiando tarde en la noche y ha notado
tiende aún más allá, porque cl mismo estímulo puede inictar la que siente frío? F$to no se debe a una disminución en la tempe-
secrecióp. de áddo clorhídrico en el estóffia"go, anticipando la lle- ratura del ambiente sino a que su reflejo termorregulador ha apa·
gada de los alimentos. Uno de los reflejos por prealimentación gado su termostato interno.
más complejos parece ser la respuesta del cuerpo al ejercicio, que Muchas hormonas en los seres humanos se secretan de mane-
an~emos en el capítulo 25.
raque sus concentraciones en la sangre fluctúen de manera_pre·
decible a lo largo de un áclo de 24 horas, según cambian sus va-
lores de ajuste. El cortisol, la hotmona de credmiento y las hor~ -
Los ritmos biológicos son el resultado de cambios monas sexuales están entre los ejemplos más notables. Si se.sos-
en un valor de ajuste pecha una alteración en la secreción de hormonas, es importante
En muchas vías reflejas, el estimulo está obviamente relacio- saber en qué momento del día se obtuvo la muestra del paciente
nado con la fundón del reflejo. En el ejemplo del acuario, cl cam- usada para su determinación. Un valor de cortisol que es normal
bio de temperatura es el estimulo que asegura que ésta se manten- a las 9 de la mañana será anotmalmente alto en una mUestra de
ga dentro de los valores deseados. Esto no es así para todos los sangre obtenida por la noche (Fig. 6-29b). Una estrategia para evi·
reflejos, sin embargo. Muchas hotmonas, por ejemplo, se secre- tar este tipo de errores es utilizar un peóodo de recolección de 24
tan continuamente, en niveles que aumentan y disminuyen lo a horas, que arrojará como resultado un valor promedio de la hor-
largo del día. Muchos ejemplos de estos reflejOs aparentemente mona en el transcurso del día. Por ejemplo, la secreción de corti-
espontáneos ocurren en maneras predecibles y a menudo están sol se determina indirectamente midiendo todos los metabolitos
cronometrados para coincidir con un cambio esperado en el am- de la hormona excretados en 24 horas.
biente, como los ciclos de luz y oscuridad o las estaciones. ¿Cuál es el significado adaptativo de las funciones que varían
Todos los animales muestran alguna forma de ritmo biológico con un ritmo ctrcadiano? Nuestra mejor explicación es que los
diario, llamado ritmo circadiano (circa, cerca de; dies, día). Los ritmos biológicos crean una respuesta anticipada a una modifica·
seres humanos tenemos ritmos circadianos para muchas fundo.. ción predecible del entorno. Hay ritmos estacionales de repro-
nes corporales, entre ellas la presión arterial, la temperatura cor- ducción en muchos invertebrados y vertebrados, mamíferos y no
poral y los procesos metabólicos. La temperatura del cuerpo es mamíferos, ritmos afustados de manera tal que la descendenci~.
11 FIGURA 6-28 Sude de retroalimentadón positiva
202 CaJ:lftu!o 6 Comunicación, integración y homeostasis Vías de control: respuestas y bucies de retroalimentación 201

control endocñno con el nervioso y ver en qué se diferencian. Las


{a) RefleJo {b) Reflejo icJ Refi~j~·ne¡iro.::
endocrino simple nervioSO !llmp!e e"ndo~rinb -~?mpJ_ejo ·
cinco diferencias principales se resumen en el cuadro 6-4 my se Comparación dé!-(on~i-~ErviÓsO-c_on el CO\'Itrol :én~~-~nÓ\
explican a continuación.
•'
/éambi~" \ .. ~cambiO-\ ' . ·-~b;;,~" Especifiddad El control nervioso es muy específico porque cada PROPIEDAD REFLEJO NERVIOSO REFLEJO ENDOCRINO
intemoo ! interno o i !ntemoo } célula nerviosa tiene una o pocas células diana específicas a las
.•:xtemo J \.,externo.. / cuales envia su mensaje. Anatómicamente, podemos aislar mía
-..""''"'
---· Espetificidad Cada neurona termina en una sola célula diana o en un La mayorfa de las células del organismo está expuesta a la
~·-

r
t}~~
neurona y trazar su recorrido desde su origen hasta la célula que número limitado de células adyacentes. hormona. La respuesta depende de qué células tienen recep-
inerva. El control endocrino es más general porque el mensajero
@~~~w
tores para ella.
químico se libera a la sangre y puede llegar prácticamente a todas
i ¡. ,---·-·-·-"\ las células del organismo. Como vimos en la primera mitad de es- Naturaleza de la señal La señal eléctrica pasa a través de la neurona, luego el Señales qufmicas son secretadas hada !a $angre para distri" ~:.·""'"'·1
r·vra·ar;r-e-;rt;:~·¡ . Vta aferente: :J te capítulo; la respuesta del cuerpo a una hormona específiCa de- neurotransmisor qulmico transmite la señal de una cé- buirse por el organismo. f~ -'

(~!~~-~-.~~~) l¿:~~rl~a pende de qué células tienen receptores que la reconozcan. Mu- lula a otra. En pocos casos, la comunicación entre cé!u- ',_-
1 chos tejidos del organismo pueden responder simultáneamente a las se produce a trav~ de uniones en hendidura. ~. •
1 .¡ la misma hormona. ~ .
Velocidad Muy rápido. La distribución de la señal y la aparición de la a<ción son mu· -. _ .
Naturaleza de la señal El sistema nervioso utiliza tanto señales cho más lentas que en las respuestas nerviosas. ·~

1 i qulmicas como eléctricas para enviar información por todo el


cuerpo. Las señales eléctricas viajan largas distancias por las célu- Duración de la acción Generalmente muy corta. Las respuertas de mayor du· la duración de la acción en general es mayor que la de res-
"'
las nerviosas, liberando señales químicas (neurotransmisores) que ración son mediadas por neuromoduladores. puesta neural.
difunden -a través del pequeño espacio entre la neurona y su dia-
Intensidad del estímulo Cada seña! es idéntica en fuerza. la intensidad del estf· la intensidad del estimulo se correlaciona con la cantidad de
na (Fig. 6-31, ®m). En un número limitado de casos, las señales
mulo se correlaciona con la mayor freruenda de emi- hormona secretada.
eléctricas pasan directame'nte de una célula a otra a través-de sión de señales.
.¡ .¡ uniones en hendidura.
El sistema endocrino utiliza solamente señales químicas: las
(~~t~~ t~~ll~JJ hormonas secretadas por las glándulas endocrinas o la; .:élulas al lo. Una seftal debe viajar desde los ojos del ratón hasta su cerebro lo. En lugar de ello, aumenta la frecuencia de envío de señales a
¡. .¡ torrente sanguíneo (Pig. 6-31, ®). La::vía neurohormonat (Pig. ·6- y de allí hasta sus patas, indicándole que corra nuevamente a su través de la neurona aferente. En el sistema endocrino,- la inten-

e e 31, ®) representa un híbñdo de reflejos endocrinos 'y nerviosos. agujero. Si la distancia entre su cerebro y sus patas fuese de sola- sidad del estímulo se refleja en la cantidad de hormona liberada:
En una vía neurohormonal, una célula nerviosa crea una señal mente 5 micrones (S Jml."' 11200 mm), una señal quúnica tarda- cuanto mayor es el estímulo, mayores la cantidad de hormona li-
eléctrica, pero el producto químico que libera es una neurohor- ña 20 milisegundos (mseg) para difundir a través del espado; el berada.
mona que va a la sangre para ser distribuida por el organismo. .ratón podría escapar. Si el cerebro y las patas estuviesen separados
por SO ¡un (1120 mm), la difusión tomaría 2 segundos; el ratón
Las vías de control reflejo complejas tienen varios
E,VI S 1 Ó N podría ser atrapado. Pero como la cabeza y la cola del ratón están
separadas por centímetros de distancia, una señal química tardaría centros integradores
24. a) En el reflejo nervioso simple que se muestra en la tres semanas en difundir desde un extremo a otro. ¡Pobre ratón! La figura 6-31 resume las diferendas en las vías de control re-
figura &-30b, ¿qué recuadro o r&uadros representan Aun si la distribudón,de la sustancia química estuviese acelerada flejas nerviosas, endocrinas y neuroendocrinas.
al cerebro y a la médula espinal? b) ¿Qué recuadro o En una vía refleja endocrina simple (f¡g. 6-30a; Fig. 6-31, ®),
recuadros representan a los órganos de los-sentidos con la ayuda del sistema circulatorio, el mensaje químico igual-
mente tardada 10 segundos en llegar a sus patas, y el animalito se la célula endocrina actúa a la vez como sensor y como centro in-
centrales y periféricos? e) En la figura 6--30b, agregue
una línea discontinua que conecte los reruadros p;¡:ra transformada en comida para gato. La moraleja de esta historia es tegrador; no hay vía aferente. La vía eferente es la hormona, y la
mostrar cómo un bude de retroalimentación negati- que los reflejos que requieren una respuesta rápida están media- célula diana es cualquier célula que tenga la proteína receptora
va podría interrumpir et reflejo. dos por el sistema nervioso, porque son mucho más veloces. adecuada.
mFIGURA 6-30 Vias de control endocrina, nerviosa y neu- Respuesta en !a p. 209 Un ejemplo de reflejo endocrino simple es la secreción de la
roendocrina Duración de la acción El control nervioso es de duración mucho hormona insulina en respuesta a los cambios de gluceqtia. Las cé-
Velocidad Los reflejos nerviosos son mucho más rápidos que los más corta que el endocñno. El neurotransmisor liberado por una lulas endocñnas que secretan la insulina sensan la concentración
. Los sistemas de control varían en veloddad endocrinos. Las señales eléctricas del sistema nervioso cubren neurona se combina con el receptor de la célula diana e inicia una de glucosa en la sangre utilizando la producción de ATP de lacé-
y especificidad grandes distancias con rapidez, con veloddades de hasta 120 respuesta. La respuesta en general es breve porque el neurotrans- lula como indicador ( §fl Fig. S-38). Cuando la glucemia aumen-
Las vías de control reflejo fisiológiCas están mediadas por el m/seg. Los neurotransmisores también generan respuestas muy misor es-retirado rápidamente de la cercanía del receptor por va- ta, la producción de ATP intracelular excede el nivel del umbral,
sistema nervioso, el sistemi endocrino o una combinación de los rápidas, en el orden de milisegundos. rios mecanismos. Para obtener una respuesta sostenida, deben en- y las células endocrinas responden secretando insulina a la san-
dos (Flg. 6-30 m). Un reflejo mediado solamente por el sistema Las hormonas son mucho más lentas que los reflejos nervio- viarse múltiples señales repetitivas a través de la célula nerviosa. gre. Cualquier célula diana del organismo que tenga receptores
nervioso o por el ·endocrino es relativamente simple, pero las vías sos. Su distribución a través del sistema circulatorio y su difusión Los reflejos endocrinos son de comienzo más lento, pero son para la insulina responderá a la hormona e iniciará procesos que
reflejas combinadas pueden ser bastante complejas. En las vías desde los capilares hasta los receptores -toman mucho más tiem- de mayor duración. Esto implica que la mayoria de las funciones retiren glucosa de la sangre. La eliminadón del estímulo actúa en
mM complejas, las señales pasan a través de tres centros de inte- po que las señales que viajan por las células nerviosas. Además, continuas, a largo plazo, del organismo, como el metabolismo o forma de retroalimentación negativa, y el bucle de respuesta se
gración distintos antes de alcanzar finalmente el tejido diana. las hormonas tienen un comienzo de acción más lento. En los te- la reproducción, quedan bajo el control del sistema endocrino. interrumpe cuando la glucemia cae por debajo de determinada
Exisre tanta superposición entre las ·vías controladas por los siste- jidos diana, la respuesta puede tardar desde minutos hasta horas concentradón.
mas nervioso y endocrino que se puede considerar que fonnan antes de poder detectarse.. Codificación de la intensidad del estimulo A medida que un estí- En un reflejo nervioso simple, todos los pasos de la vía están
un cOritinuo más que dos sistemas separados. ¿Para qué se necesitan los reflejos rápidos del sistema nervio- mulo adquiere mayor intensidad, los sistemas de control deben presentes, desde el receptor hasta la diana (Fig. 6-30b, Fig. 6-31,
¿Por qué necesita el organismo diferentes tipos de sistemas de so? Considérese este ejemplo. Un ratón se aventura fuera de su tener un mecanismo para llevar esa información al centro inte- <D). El reflejo nervioso está repreSentado en su forma más simple
control? Para responder a esta pregunta, hay que comparar el - agujero y ve a un gato que está listo para saltar sobre él y comer- grador. La fuerza de la señal de cualquier neurona es constante en por el reflejo del tendón rotuliano, el reflejo de la rodilla (véase
magnitud y por ende no puede reflejar la intensidad del estímu- Fig. 13-7). Un golpe en la rodilla (el estímulo) activa un receptor
204 Capftulo 6 Comunicación, integración y homeostasis vras de control: respuestas y bucles de retroalimentadón 205

Reflelos rniuroendocrlnos.

NERVIOSO NEUROENDOCRINO ENDOCRINO

Sensor o reaptor Receptores sensitivos especiales y somáticos R&eptores sensitivos espedales y Celula endocrina
somáticos

Vfa aferente Neurona sensitiva aferente Neurona sensitiva aferente Ninguna

Centro Integrador Cerebro o médula espinal Cerebro o médula espinal Célula endocrina

1
Vfa eferente

Respuesta
Neurona eferente (señal eléctrica y neuro--
transmisor)

Efector o efectores Músculos y glándulas, parte del tejido adi·


poso

Prindpalmente contracción y secreción;


puede tener algun_os efectos metabólicos
Neurona eferente (s~iial eléctrica y
neurohormona)

Cambios en reacciones enzimátlcas,


transporte de membrana o proteínas
celulares
Hormona

la mayorfa de las células del organismo la mayoría de las células del orga--
nlsmo

Cambios én reacciones enzimátkas,


transporte de membr'ana o protef·
nas celulares
1
Relacione los siguientes términos de las partes del Relacione los siguientes términos con las partes co--
reflejo rotuliano o patelar con las partes de un re- rrespondientes de! reflejo neuroendocrino simple
flejo nervioso simple que se muestran en la figura de la figura 6-31, ®(cada término puede usarse·
6-30b: golpe en !a rodilla, músculos del muslo, neu- más de una vez): alimentos en e! estómago luego
rona que inerva los músculos del muslo, neurona de una comida, cerebro y médula espina!, células
~nsitiva, cerebro y médula espinal, receptor de es· endocrinas del páncreas, re<:eptores de estiramien·
tiramiento, contracción muscular. to, neurona eferente a! páncreas, insulina, adipod·
Respuestas en la p. 209 to, sangre, neurona sensorial.
Respuesta en !a p. 210.

El reflejo neurohormonal, que se muestra en la figura 6-31, 2, Otro reflejo complejo (Fig. 6-31, 4) utiliza una neurohormona
es idéntico al nervioso, pero la neurohormona liberada por la para controlar la liberación de una hormona clásica. La secreción
neurona viaja con la sangre hada su diana, como si fuese una de la hormona de crecimiento es un ejemplo de esta vía. Las vías
hormona. Un reflejo neurohormonal simple es la liberación de le- neuroendocrinas más complejas, como muestra la figúra 6-3i, 5,
mp:ERENCIAS incluyen una neurohormona y dos hormonas clásicas. Este mo-
Vfaseferentes
che en respuesta a la sucdón por parte del bebé. La boca del be-
@""""'" bé en el pezón de la madre estimula señales sensitivas que.viajari delo es típico de algunas hormonas liberadas por la adenohipófi-
-~ Nsuronaeferente a través de las neuronas hada el cerebro (el centro integrador). sis, una glándula endocrina ubicada justo debajo del cerebro (véa-
® ReceptO!' (sensor)
!eoll Neurotral\$mioor Una señal eléctrica en la neurona eferente dispara la liberadón de se el capítulo 7 para más detalles).
Al descnbir las vías reflejas neuroendocrinas complejas, iden-
r~~7ri.~.
la neurohormona oxitodna desde el cerebro hada la circulación.
°:
0 Neurohonnooa la oxitocina es transportada a la mama, donde causa la contrac- tificamos solamente un receptor y una vía aferente, como se in·
dica en la figura 6-31. En las tres vías complejas que _se muestran,
ción del músculo liso (efector), dando como resultado la salida de
_.A- Centi'o!~dorene! 9g 9 Hormonaclásil;a
la leche. el cerebro es el primer centro de integración y la neurohormona
.·,.'5~::- ~:n':'!~~~ En las vías complejas, puede haber más de un centro de in· es la primera vía eferente. En la figura 6-31, S, la diana endocrina

,-,~
~ Céiu~en~na _Q
'-:;) Cé!u!adlana(efecto!)
tegradón. La figura 6-31 muestra tres ejemplos de vías neu- (E1) de la neurohormona es el segundo centro integrador, y su
hormona es la segunda vía eferente. la -segunda glándula endo-
;· _. . roendocrinas complejas. La más simple, el modelo 3, combina
el reflejo nervioso con el reflejo endocrino clásico. La diana del crina de la vía ~ es el ten::er centro integrador, y su hormona es
mFIGURA 6-~1 Algunos modelos básicos de vías de control nervioso, endocrino y neuroendocrino reflejo nervioso es una célula endocrina que libera una hormo- la tercera vía eferente. La diana de la última señal de esta Se_ruen-
Un ejemplo de la-vía® es el reflejo rotuliano. un ejemplo de la vía® en la secreción de oxítocina en respuesta a la succi.ón. Un na. Un ejemplo de este modelo puede encontrarse en el control cta es el efectoL
_ejemplo de la· vía® es la se<:redón de insulina en respuesta· a una señal del cerebro. la vfa ®muestra la liberación de insulina frente de la liberación de insulina por parte del sistema nervioso, en El cuadro 6-5 m compara los distintos pasos de los reflejos ner-
al aumento de la glucemia. el cual neuronas excitadoras e inbibidoras terminan en las cé- vioso, endocrino y neuroendocrino. En 10 que resta del texto, uti-
lulas endocrinas del páncreas. Las células endocrinas deben in· lizaremos los modelos generales que se muestran en la figura 6-31
tegrar !a información de tres fuentes: las dos entradas antagó- como herramienta para clasificar las vías reflejas complejas. El si-
nicas del sistema nervioso y su detección directa de la concen- guiente capítulo examina en detalle algunas de las vías del siste-
de estiramiento. Una señal química y eléctrica viaja a través de la ¡a desde la médula espinal a través de una neurona eferente hada
tración de glucosa en la sangre. ma endocrino y el papel de éstas en la homeostasis.
neurona aferente hada la médula espinal (el centro integrador). Si los músculos. del muslo (diana o efector). En la respuesta,·los mús--
el golpe es suficientemente fuerte (excede el-umbral), una señal via- culos se contraen, haciendo que la pierna se ~enda.
Resumen del capítulo 207
206 Capítulo 6 Comunicación, integración y homeostasis
~o·=~~~-~'"" -~-~~ ·=-=~~-~-~~--==,~==-~-=oo•~=""""'"-""">

RESUMEN DEl CAPÍTULO


Este .:apítulo se centra en dos de los temas principales de la fisiología: la 16. La eru:ima de amplifi.:actón fosfolipasa e genera dos segundos-men-
D!Al!IITES MELLITUS sajeros: IP3 y diacllglicerol. El IP3 activa la liberación de ea:u de los
homeostasis y los sistemas de centro!, y la comunicad6n. Los sensores, los
Martín se sometió a más pruebas y le fue diagnosticada diabetes En esta serie usted ha aprendido más sobre la homeostasis de la centros Integradores y los efectores de los sistemaS de control fisiológico depósitos Intracelulares. El diadlglicerol activa a la proteindnasa C.
glucosa y cómo se la mantiene mediante inSulina y glucagÓn.- La se desalben en e! contexto de las vfas de cOntrol ref!e¡as, que varían des- (p. 184; Flg. 6-12)
de tipo 2. Con un control de su dieta y un progralm! de ejerci-
aparición de la diabetes mellitus es una indicación de que la ho- de las simples hasta las complejas. Los sistemas de control functcinal ne- 17. Los receptores integrinas vinc.ulan la matriz extracelular con e! d·
dos físicos, pudo mantener sus niveles de glucemia bajo control. cesitan una comunicación eficiente que utiliza vanas combinaciones de toesqueleto. (p. 184; Flg. 6-5)
La diabetes se está transformando en un problema de salud im- meostasis de la glucosa se ha interru~pido._Controle lo que_ha 18. Los canales iónicos regulados por ligando se abren o den:an para
señales químicas y el&trlcas. Aquellas seiiales que no puedan cruzar las
portante en los Estados Unidos. Para aprender más sobre esta aprendido sobre erte tema comparaÍ1do suS respueStas có~ Já.iri: · membranas utilizarán-proteínas receptoras y transductores de' sefiales pa- crear señales eléctricas. (p. 185; Flg. 6-13)
enfermedad, véase el sitio en Internet de la American Diabetes formación del cuadro de resumen. ra transferir su informaCión a la célula. La interacción de las mólécu1as de

1
AssodatiOn (MWI.diabetes.org) o el de los Centers for Disease señal con las proteínas receptotas ilustra otro tema fundamental de la fi.

1
siología, las interacciones moleadares. Moléculas de señal nuevas
Control and Prevention (www.cdc.gov). 19. El caldo es una importante molécula de seftal que se une a la calmo-
• PREGUNTA DATOS !NTEGRAOÓN Y ÁNÁLis1S.
dulina para modificar la actividad de enzimas. Tambl&l se une a otras
Comunicación entre células
<~--=---·~----~-~·~
1 ¿En qué tipo de diabetes es más pro- La insulina es una· hormona pept!dicil que
.
Las conceñtradones normales o elévSd<iS de inSunmi
proteínas celulares para alterar su movimiento e lniclat" la ~ocitosis.
(p. 186; Flg. 6-15)
bable que exista un defecto en la vía utiliza receptores de membrana ligados a se- indican que el problema rio está en la cantidad de 1. Existen dos tipos básicos de señales fisiológicas: químicas y eléctricas. 20. El óxido nítrico (NO) y e! monóxido de carbono (CO) son molécu-
Las seftales químicas son la base de la mayoría de las comunicaCiones las de señal gaseosas de vida corta El NO activa dltectamente a la iua·
de señales de la insulina? gundos mensajeros para transmitir sus seña- esta hormona, sino en. su acción sobre la-célula": El en el organismo. (p. 175) nili1 ddasa. (p. 187}
les a las células ( 11@ p.183}. Las personas con probler"S en !a diabeteS-detipo-2 puede klU_nde:. 2. Existen cuatro medios para la comuni.:actón entre células: 1} transfe- 21. La cascada del áddo araquidóruco genera moléculas paracrinas lipídi-
diabetes de tipo 1 carecen de insulina; las fecto en.el mecanismo de transdU~ón de señales. · rencia directa entre Citoplasmas a través de uniones en hendidura, 2) cas, como los leucotrienos, las prostaglandinas y los tromlloxanos.
personas con diabetes de tipo 2 tienen canti· señales dependientes del contacto, 3) comunicación qulmica local, y (p.188; Flg. 6-16)
dades de insulina normales o elevadas. (4) comunicación a larga dlstanda. (p. 175; Fig. 61 y 6-2)
3. Las uniones en hendidura o comunicantes son canales proteicos
En !a<fjabett!S-~e ~p<l·.1,-tas con~~ciÓñeúl~-irí-­ Modulación de las vías de señales
~----~--=~-~-~'
2 ¿En qué tipo de diabetes es más pro- la reguladón por incremento de los. recep- que conectan dos células adyacentes. Cuando están abiertos, las seña-
bable que los receptores para !a insu- tores ocurre gen·era!mlinte si una. Q!~l~_la ·~lina son bajaS. Por lo_tanto, ~eS-mis probabl'e gue . les qtúmicas y eléct:rtcas pasan directamente desde una célula a la Z2. La respuesta de una célula a una molécu)a de sefial está determinada
otra. (p. 175) por los receptores que posea para esa mol&ula. (p.189)
lina sufran una regulación por incre- de señal está en ci:iOcentradones mÚy ~jás la diabetes de tipo 1 genere una-regti!adón pOsitiva
4. Las señales dependientes del contacto necesitan el contacto directo 23. Las proteínas receptoras presentan espedfiddad, competencia y satu-
mento? {~p. 191). En la diabetes de tipo 1, no se de los receptores para la·hoimona;- entre moléculas de superficie de dos células (p. 176). ración (p. 189).
secreta insulina desde el páncreas. 5. La comunicación local se logra mediante seilales pa:raoinas, sustan· 24. Un receptor puede tener muchosligandos. Los agonistas imitan la ac-
das químicas que actúan sobre células ubicadas en tonas muy cerca- dón de la mol&ula señal. Los antagonistas bloquean la vía de la se-
¿De cuál de los postulados de can- Los postulados de cannon describen el papel la insuÚn~ di~inuye la 91ucerilia, y ~1-!}lucagón ia . nas a la célula que las secretó. Una sustanda química que actúa sobre ñal. (p. 189; Fig. 6-17}
non es ejemplo la regu!adón ho- del sistema nervioso en el mantenimiento de aUmenta. Por !o tanto.- am~?as hormonas son_ tin la misma célula que la secretó se denomina señal autoc:rlna La actl· 25. Los receptores se presentan en fon:nas relacionadas llamadas lsofor-
meostática de la glucemia por acción la homeostasis y los conceptos de actividad ejemPlo de control antagónico. vidad de las seiiales parnainas y autocrlnas está llmltada por la <lis- mas. Un ligando puede tener diferentes efectos al unirse a distintas
de las honnonas insulina y g!ucagón? tónica, control antagónico y los diferentes tanda de difusión. (p. 176) isofornias. (p. 189; Fig. 6-18)
7. Las cttocinas son moléculas reguladotas que controlan el desarrollo 26. Las células expuestas a concentraciones anormalmente elevadas de
efectoS de las señales én distintos teiidos.
celular, la dlferencladón y la respuesta Inmunitaria. Funcionan como una seil.al durante un largo período de tiempo intentari llevar su res·
4 En~ ihsullna que re- Véanse los pasos de las vfas reflejas (~Yp. Estftil~/ó: 8ulnento en 1~ .glucéiniá; -~iifu_~-~-ltil~_--.:- _.: seil.ales locales y a larga distancia. (p. 176) puesta a la normalidad disminuyendo el número de receptores o la
gula 1a glucemia, ¿cuáles son et estt- 195). beta det Páncreas q~_e_deteétait él ~niDio; (élít-r.O af.!nl.dad de unión de los mismos. Esto se conoce como regulación
mulo, el sensor, el centro inte9rador, integrádo~ ~lulaS-~; _vfa eierent~_o-~ Se~al):,_!riSJ.; Vías de señales
por disminución de receptores. El efecto opuesto es la regulación de
Incremento. (p. 190)
la vía eferente, el o los efectores y la lina; t$~, ai?l_qui~ ~jido del o'rg8rií5~0 q_~e : . 27. Las células tienen mecanismos para interrumpir las vías de las señales,
o las respuestas? responda a_ la insúliná; ~espuertaS: _éápta_dó~ ée!i.l!~t · 8. Las sefiales químicas se unen a receptores y modifican a las molku· romo quitar del medio a estas moléculas o desacoplar e! complejo re-
y utíÍizadóri ~e !a gluc~; ·_.- · -· . . " las de señal intracelulares que diiigen la zespuesta. (p. 177; Flg. 6-3). ceptor-ligando. (p. 191)
9. Las mol~ de sefialllpófilas entran en la célula y se unen con re. 28. Muchas enfennedades se han relacionado con defectos en varios as--
¿Porqué no siempre puede la glucO: La glucosa es lipófoba, La difusión simple se . Como !a g!ucósa-es !ipófoba, debe cruzar _!a-mem-; : ceptores dtoplasmáticos o nucleares. las moléculas de señal upófobas pectos de las vías de señales, como la falta o la alteración de los recep·
sa difundir dentro de las células ·produce a través de la bkapa de_fosfo!fpi~ brana por difusión facilitada. Si una· célula í::arece de y algunas lipófilas se combinan con receptores de m~rana. (p. 178; tores. (p. 191)
cuando su concentración en !a. san- dos. La difusión facilitada se basa en trans-: Jos transportadores proteicos riecesaños,-la difusión,·: Fig. 6-4)
facilitada no~ produce. 10. Las vías de trnnsducclón de señales utilizan receptores de membra·
gre es mucho mayor que Ja concen- portadOres proteicos ( &'lp. 141). Vías de control: respuestas y budes
na proteicos y segundos mensaJeros intracelulares para traducir Ia In-
tración intracelular? · formación de la seiíal en una respuesta intracelular. (p. 179) de retroafimentación ·
6 ¿Qué piensa que le ocurre
a la tasa. El estrmulo para la liberación de insulina es ~n
El aumento la glucemia, ~im~la!a_tibeia~i~ -~~ ;
11. Algunas vías de transducción de señales activan proteinclnasas.
Otras activan enzimas amplificadoras que crean segundos mensa-
29. Walter Cannon describió por prlmera vez cuatro postulados básicos
de la homeostasis. 1) El sistema nervioso central tiene un papel im·
de secreción de insulina cuando caen el incremento deJa glucemia. _En la retroali- insulina; por lo tanto, la reducción de la g!_ucemia : jeros moleculares. (p. 180) portante en el mantenimiento de la homeostasls. 2) Algunos paráme-
mentación negativa, la respuesta cancela al deberla dism_inuirla._ Eri ~ eje!tlp!O,I~_ ~PU,esta 12. Las vías de señales crean cascadas intracelulares que amplifican la se- tros están bajo control tónico, lo que les permite aumentar o dismi·
las concentradoiles de glucosa en la ñal original. (p. 180; Fig. 6-7 y 6-9) .
sangre? ¿Qué tipo de bude de re- estfmulo. En la retroalimentación positiva, la (menor glucemia) se Q¡)One al estfmulo {aUmento_,., nulr con una sola señal (Fig. 6-20). 3) Otros parámetros se encuentran
13. Las enzlmas..receptores activan protelncinasas, tales como la tirosi.n-
troalimentadón está operando? respuesta fortalece- al estimulo. de la gltitemici), ¡X;r lo 'qúe. está opetcindo tiri bu9e._, cinasa (Flg. 6-10),- o la enzima amplificadora guanlli1 dclasa, que·
bajo control antagonista en el cual una lwrmona o. neurona incre- ·
menta el parámetro mientras que otra lo disminuye (Flg. 6-21). 4) ~ ·
de retroalimentadóÓ negativa•. produce el segundo mensajero cGMP. (p. 182) seilales químicas pueden tener distintos efectos en diferentes tejidos
14. Las proteínas G unidas a eruimas de amplificación son el Sistema de del cuerpo, según el tipo de receptor que esté presente en la célula dia-
transducctón de señales más común. Los receptores asociados a la na. (p. 192)
proteína G también alteran los canales de iones. (p. 183) 30. El control homeostático más simple tiene lugar a niVel del tejido o la
15. La vía adenilll dclasa asedada a la proteína G-cA.\fP-proteinclna- célula y se conoce como control locaL (p.l94)
sa Aes la vía más común para las hormonas proteicas ypeptídicas. (p. 31. En las vías de control reflejas la dedsión de la necesidad de una res-
183; Fig., 6-11)
208 Capítulo 6 Comunicación, integración y homeostasis
Respuestas 209
puesta se toma lejos de la célula o el tejido. Una señal eléctrica o qui- estímulo en lugar de disminuirlo o anulado. Esto desestabiliza al sis- a) Usted está sentado tranquilamente en su escritorio, estudiando,
mica enviada hada la célula o tejido desencadena entonces la res- tema hasta que alguna intervención o evento ajeno al bucle detiene cuando advierte un fuerte viento que sopla en el exterior y co- NIVEL 4: PROBLEMAS ANALITICOS
puesta. Las vías reflejas de larga distancia involu~ a los siStemas la respuesta. {p. 199; fig. 6-27) mienza a sentir un poco de frío. Enciende la calefacción pero re. 28. En la cascada de señales de la IOdopsina, una molécula fotorrecepto·
nervioso y endocrino y a las dtodnas. {p. 194, Fíg. &.22) 3S. El control por prealimentación permite al organismo predecir que cuerda la factura que le llegó el mes antciior y decide ponerse un ra, una rodopsina activa 1 000 moléculas de transdudna, la siguiente
32. Las vías reflejas pueden dlvidirse en bucles de respuesta y bucles de está por ocurrir un cambio e iniciar el bucle de respurna anticipada- abrigo en lugar de ello. Pronto deja· de sentir frío. molécula en la cascada de señales. cada trnnsductna activa una fosfo-
retroalimentación. Un bucle de respuesta comienza cuando un esti- mente. (p. 200) b) Mientras está haciendo las compras, percibe el olor de unas tortas dlesterasa, y cada una de éstas convierte 4 000 cGMP en GMP.
mulo es detectado por un sensor o receptor sensitivo. El sensor está 36. Los reflejos aparentemente espontáneos que ocurren de manera pre= de canela. Le agrada el olOJ; pero recuerda que no tiene hambre, a) ¿Cuál es el nombre de! fenómeno descripto en este párrafo?
vinculado mediante una vía aferente con un centro integrador que decible se llaman ritmos biológicos. Aquellos que cotndden con los ya que ha almorzado una hora antes. Sigue su camino, pero 20 b) ¿Cuántas moléculas de GMP resultarán de la activación de una
decide la respuesta apropiada. Una vía eferente viaja desde el centro ciclos de luz y oscuridad se llaman ritmos circadlanos. (p. 200) nrlnutos después se encuentra nuevamente en la panadería, con rodopsina?
integrador hada un erector que ejecuta la mpuesta. (p. 194; Fig. &. 37. El control nerv:iow es más rápido y más específico que el control en- una torta en la mano, devorándola, sintiendo la saliva en su bo-
23) . docrino, pero generalmente de menor duración. El control endocrino a.
es menos especifico y más lento, pero más prolongado y, en general,
33. En
lizalacuando
retroalimentación
la respuesta del
negativa,
sistemauna
se opone
resp..•."".
.o elintina
homeostática
el estímulo
fina- amplificado. {p. 202; cuadro 6-4)

1
original. {p. 199; Fig. 6-27a) 38. Muchas vías reflejas son combinaciones de mecaniSmos de control

--1
34. En los bucles de ret:roallmentadón positi'Ya, la respuesta refuerza el nerviosos y endocrinos. {p. 203; Fig. 6-31)

• = --·· --~-- ·-· ~~~--~- - .. RESPUESTAS


PREGUNTAS
~Respuestas a las preguntas de revisión Página 189
14. Un fármaco que bloquee la acción de los leucotrienos podrfa actuar
(Véanse las respuestas en el Apéndice A) Estos cicÍos tienen origen en células especiales en el-- robre el receptor o en cualquier paso posterior. Un fármaco que blo·
15. La regulación por disminución da como resultado un{a--{¿aumen- Páginal77 quee la síntesis de leucotrienos debe inhibir la l!pooxigenasa.
to o disminución?) en la sensibilidad ftente a una señal sosteruda. '· l. Todos los métodos de comunicación mencionados son señales qtú-
Página 190
NIVEL 1: REVISIÓN DE HECHOS Y TÉRMINOS 16. Enumere las dos maneras en que puede lograrse la regulación por dis- micas, excepto (e) uniones en hendidura, que transfieren tanto-seña·
les quimlcas como eléctrtcas. las neurohormónas (e) y los neuro- 15. Los receptores, las enrunas y los transportadores son proteínas.
l. ¿Cuáles wn las dos rutas para el envío de ~~es a larga distancia en minución.
transmisores (f) se asedan con las señales eléctricas de las neuronas 16. La Insulina podría estar utilizando SiStemas de segundos mensajeros
el organiSmo? 17, En un bucle de retroalimentación negativa, el efector mueve el s!Ste.
pero son en sí sustancias quúnl.cas. diferentes, o uniéndose a distintos receptores.
2. ¿Qué dos siStemas del organiSmo se encargan de mantener la ho- ma en la-- (misma/opuesta) direcc!Ól_l que el estímulo.
meostaslS respondiendo a los cambios del entorno? 2. Las citoctnas, las hormonas y las neurohormonas viajan a través de
Página 191
3. ¿Qué dos tipos de sefiales fisiológicas se usan para enviar mensajes a la sangre. Las neurohormonas y los neurotransmisores son liberados
NIVEL 2: REVISIÓN DE CONCEPTOS por neuronas, 17. Las opciones (a) y (d) producirían regulación por dismtnuctón de la
tr.wés del organismo? De estos dos tipos, ¿cuál llega a todas las célu- afinidad de unión. El cambio del número de receptOres no afectaría
w? 18. Explique las relaciones entre los términos de cada uno de los sigUien- 3. La señal para saltar no pUede haber sido paracrina porque los ojos es-
tán demasiado lejos de las patas y porque la respuesta fue demasiado la afinidad de unión.
4. El proceso de mantenimienro de un medio interno relativamente es- tes grupos. Dé un ejemplo fisiológico o ubicación donde sea adecua.'
table se llama-- do. rápida como para haber tenido lugar por difusión.
Página 193
S. Mencione al menos tres par:unetros mantenidos por homeostasls. (a) uniones en hendidura, conexinas, slncitio, conexón
Página 179 18. El control tóruco en general involucra a un solo sistema de control,
6. Explique la diferencia entre ~diana" y #receptor" en los sistemas fisio- (b) autocrina, paracrina, dtodna, neurocrtna, hormona
pero el control antagórñco utili2a dos.
lógicos. · (e) agoniSta, antagonista 4. Los componentes de las vlas de sefiales wn la molécula señal, el re-
ceptor, la molécula o moléculas de señal intracelular y las proteínas 19. Una sefial puede tener efectos opuestos cuando utiliza distintos recep-
7. En una vía de sefiales, el ligando, también llamado--se une a-., (d) traruducción, amplificación, cascada
que se aCtiva y modifica a los- tntracelulares. 19. Enumere y compare las cuatro clases de receptDres de membrana de di"'• tores o diferentes vías de señales.
8. Las tres principales enzimas de amplificación son a)-, que forma las vías de señales. Dé un ejemplo de cada una. S. Las ubicaciones celu!ares de los receptores son la membrana celular,
el dtosol y el núcleo, Página 197
cAMP; b}--, que forma cGMP, y 'e}--, que transforma un fosfolí· 20. ¿Quién fue Walter Cannon? Refonnule sus postulados con -sus pro-
20. El control local tiene lugar en la célula diana o muy cerca de ella. El
pido de la membrana celular en dos moléculas de segundo mensaje- pias palabras.
Página 182 control reflejo está mediado por un centro integrador alejado.
ro diferentes. 21. Defina brevemente los siguientes términos y dé un ejemplo anatómi·
6. Los pasos de la transducdón de sefiales wn: 1) la molécula Señal se 21. Estímulo, sensor o receptor, vía aferente, centro integrador, vía efe.
9. Una enzima conocida como proteindnasa agrega el grupo funcional co cuando sea apropiado: vla efeiente, vía aferente, efector, estímulo, rente, diana o efector, respuesta (tisular y sistémica),
--a su sustrnto, transfui&ndolo de una molécula de- respuesta, centro integrador. une al receptor, el cual2) activa una proteína que 3) produce segun-
10. Ordene las siguientes partes de un reflejo de_ la forma conecta, para 22. Explique las diferencias entre retroallmentación positiva, retroali- dos mensajeros, los cuales 4) generan la respuesta. ·
7. La amplificación transforma una molécula de sefial (primer mensaje· Página198
describir un bucle de respuesta fisiológico.; vía eferente, vía aferente, mentación negativa y por prealimentadón. ¿Fn qué circunstancias
ro) en muchas moléculas del segundo mensajero. 22. Si el agua del acuario se calienta en exceso, no hay un mecantsmo de
efector, estímulo, respuesta, centro tntegrador. seria ventajosa cada una de ellas? control que la lleve nuevamente al rango deseado.
u. Mencione las diferencias entre los receptores centrnles y los periférl· 23. Compare las ventajas y desventajas de los mecanismos de control 8. Los esteroides son llpófilos, por lo que pueden entrar en las células
para uniise a receptores intrncelulares.
'"'· .
12. Rcladone cada uno de los slgulentes términos con su descripción:
nerviosos y endocrinos.
24. Diga si cada uno de los siguientes sistemas es una retroalimentación
Página 199
23. l.a retroalimentación negativa apaga el calentador. Este bucle de re-
Página 185
a) umbral l. el valor deseado de un parámetro positiva o negativa. troalimentación se muestra como una lfnea discontinua que vuelve
b) valor de ajuste 2. la distanda de separadón del valor de ajus- a) $&redón de glucagón en respuesta a la d!smlnudón de la gluce- desde la respuesta hacia el estimulo, con lineas paralelas de "deten-
c) efector te permitida imtes de que_se inlde una res- ,;, 9. Los receptores son canales !ónices dependientes de ligandos, emlmas dón".
d) oscilación puesta b) aumento en la produCCión y secreción de lecl!e en respuesta a la receptoras, receptores asociados a proteína G o integrlnas.
e) sensibilidad 3. el estímulo mínimo para disparar una res· succión · lO. Los primeros mensajeros son extracelulares; los segundos mensajeros Página202
e) necesidad urgente de vaciar la vejiga .
son intracelulares.
Pll"" U. a) ligando, receptor, segundo mensajero, respuesta celular; b) enzima 24. a) Los ~centros integradores del sistema nervioso" son el cerebro y la
4. el órgano o glándula que lleva a cabo el d) sudor en respuesta al aumento de la temperatura corporal médula espinal. b) "Receptor" representa a los órganos sensoriales. e)
cambio 25. Identifique el órgano efector en cada ejemplo de la pregunta 24, amplificadora, segundo mensajero, proteinctnasa, proteína fosfotila-
da, respuesta celular. La lfnea discontinua que indica retroalimentación negativa va desde
5. mO\'imiellto. de un parámetro dentro de un 26. Identifique el centro de integración en cada ejemplo de la pregunta la "respuesta" hada el "cambio interno o externo~.
rango deseado 24. 12. (a) Si'! abre el canal de CI-: la célula se hlperpolar!za; (b) se abre el ca·
nal de K•: la célula se hiperpolariza; (e) se abre el canal de Na•: lacé- Página20S
lula se despolariza.
13. Pueden encontrarse receptDres para las vías de Sf!ñales en --o en 25. Golpe en la rodilla"' cambio interno o externo; músculos de la pler·
-de la célula. NIVEL 3: RESOWQÓN DE PROBLEMAS na =-efectores; neurona que inerva los músculos de la pierna "' neu.
Página 186
14. El nombre de las fluctuaciones diarias de las funciones del organiSmo, 27. En cada una de las siguientes situaciones, identifique los componen- rona eferente; neurona sensitiva = vía aferente; cerebro y médula es-
tes del reflejo. 13. la célula debe usar el transporte actiVo para mover los Iones eaz. en
como presión arterial, temperatura y procesos metabólicos, es -
o?ntra de su gradiente de concentración. pinal = centro integrador; receptor de estiramiento "" receptor; con·
tracción muscular"' respuesta.
210 Capítulo 6 Comunicación, integradón y homeostasis

Página205 Respuestas a las preguntas de las figuras


26. Alimentos en el estómago: estímulo; O!rebro y médula espinal= cen-
tro Integrador del sistema nervioso central; célul¡¡s endocrinas del Página 182
flg. 6-9: A (inactivo y activo)"' aderti!U ddasa; B inactivo= ATP; B activo
páncreas"' E (t-entro integrildor); receptores al estiramiento "' rectp- = cAMP; e (activo e inactivo)= proteincinasa A; producto= proteina fos·
tor; neurona eferente al páncreas"' neurona eferente; insulina"' hor·
mona clásica; adipodto =célUla diana; neurona sensitiva"" neurona forilada.
aferente. Página 194
Fig. 6-21: {a) 60 latidos/ min, (b) 280 latidos/ruin.

Introducción al sistema endocrino

1 :__;;;::.
212
213
217
217
Y~vanonas

las hormonas se conocen desde tiempos antiguos


¿Qué hace que una sustancia química sea una hormona?
Las hormonas actúan mediante la unión a receptores
La acción de las hormonas debe interrumpirse
('(;; ~i-fi;;:;:;ción de las hormonas
217 Las hormonas son mayoritariamente péptidos o proteínas
219 Las hOrmonas esteroideas derivan del colesterol
221 las hormonas amlnicas derivan de dos aminoácidos
C-:HYtro! de l~ Hberadón de hormonas:
222 Las hormonas pueden clasificarse según sus vías reflejas
223 La célula endocrina es el sensor de los reflejos endocrinos mas simples
225 Muchos reflejos endocrinos involucran al sistema nervioso
225 las neurohormonas son secretadas hada la sangre por neuronas
225 la hipófisis es en realidad dos glándulas unidas
226 la neurohipófisis almacena y libera dos neurohormonas
226 La adenohipófisis setreta seis hormonas
226 Los bucles de retroalimentación son diferentes en el eje hipotá!amo-hipofisario
229 El sistema porta hipotálamo-hipofisario dirige la liberación de hormonas tróficas
229 las hormonas de la adenohipófisis controlan el crecimiento, el metabolismo y la reproducción
irrtera(ciones E~íTtrE> hormonas
230 En la sinergia, el efecto de las hormonas que interactúan es más que aditivo
231 Una hormona permisiva permite que otra ejerza su efecto
232 las hormonas antagonistas tienen efectos opuestos
Enf~rmectades eml-t¡,cdnas
232 La hipersecreción exagera el efecto de una hormona
233 La hiposecredón disminuye o elímina el efecto de una hormona
233 Los problemas de los receptores o de los segundos mensajeros generan respuestas anormales en los tejidos
234 El diagnóstico de las enfermedades endocrinas depende de la tomplejidad del reflejo
E.vdudón de tas honnonas

INFORMACIÓN BÁSICA
. .
REÍcepiores: ÚS; PéptidoS Y-protefn.c!S:)_1; -. coril~_~_raCión 'de lOs si~~~as _endocrin~ yn·e!viosO: ~Ói;
.- _Transducción ;de señales:.180; Esteroidei. 27; ·,Especificidad: 39_ , ·
212 Capítulo 7 lntroducdón al sistema endocrino las hormonas 213

una práctica común en las culturas oriental y occidental, porque El Resumen anatómico de la figura 7-Zffienumera las princi-
se sabía que disminuía el deseo sexual y cáusaba infertilidad. pales hormonas del organismo y las glándulas o células que las se-
En 1849, A. A. Berthold condujo el primer experimento clási- cretan, junto con las principales propiedades de cada una de ellas.
co de la endocrinología. Extirpó los testículOs a un grupo de ga-
llos y observó que las aves castradas tenían crestas más pequeñas,
menor agresividad y menor libido que las no castradas. Si los tes-
¿Qué hace que una sustancia química sea una
tículos se reubicaban quirúrgicamente en_el gallo donante o en
hormona?
otra ave castrada, reapareda el comportamiento masculino· nor- El término honnona se acuñó en 1905 a partir de un verbo
mal y el desarrollo de la cresta. Como los testículos reimplanta- griego que significa "excitar". La definición tradidonal ,de hor-
dos no estaban conectados a nervios, Berthold concluyó que las mona es la de una sustancia química secretada por una célula o
glándulas debían estar secretando algo hada la Sangre, que afec- un grupo de células hada la sangre que la transporta hada un ob-
taba todo el cuerpo. jetivo lejano, donde ejerce su acción en concentraciones muy ba-
la endocrinología experimental no recibió mucha atendón, jas. Sin embargo, a medida que los investigadores aprenden más
sin embargo, hasta 1889, cuando el mé~co francés de 72 años cosas sobre las comunicadones químicas en el orgallisroo, esta
Charles Brown-Séquard anunció su rejuvenecimiento seXual lue- definición es puesta a prueba continuamente.
go de inyectarse extractos hechos con testículos de toro triturados
Las hormonas son secretadas por una célula o grupo de ·células
en agua. Se produjo entonces un alboroto mundial y los médicos
Tradicionalmente, el campo de la endocrinología se ha concen-
de ambos lados del Atlántico comenzaron a tratar a sus padentes
trado en los mensajeros químicos secretados por glándulas endo-
con inyecciones de extractos de distintos órganos endocrinos,
crinas, tejidos diferenciados y fácilmente identificables derivados
una práctica que se conqce como mgarwterapia.
del tejido epitelial (~p. 75). Sin embargo, sabemos ahora que las
David tenía siete años cuando aparecieron los síntomas por Hoy sabemos que la creciente virilidad que informó Brown-Sé- moléculas que actúan como hormonas no solamente se secretan

1
primera vez.. Su apetito aumentó y parecía que siempre estaba en quard se debía probablemente a un efecto placebo, porque la tes-
en las glándulas endocrinas clásicas sino que también lo hacen en
la cocina buscando algo para. comer. A pesar de comer más esta- tosterona es un esteroide hidrófobo que no puede extraerse me-
células endocrinas aisladas (hormonas del sistema endocrino difu·
ba bajando de peso. Cuando comenzó a pedir agua en lugar de diante preparados acuosos. Sin embargo, su investigación abrió la so), en neuronas (neurohmmanas) y en células del sistema inmuni-
bebidas gaseosas, su madre se preocupó, y cuando mojó la cama puerta a la terapia hormonal, y en 1891la organoterapia tuvo su tario(dtxx;inas).
tres noches seguidas, supo que algo andaba mal. El doctor confu~ primer éxito verdadero: una mujer fue tratada por su hipotiroidis-
mó el diagnóstico después de realizar pruebas para determinar la mFIGURA 7·1 Una enfermedad endocrina en el arte antiguo mo con extractos de glándulas tiroides de ovejas. · las hormonas se secretan a la sangre La secreción, que presenta-
concentradón de glucosa en orina y en sangre. David tenía dia- Esta talla precolombina de una mujer muestra una masa en su A medida que crecía el estudio de las "secreciones internas", mos en el capítulo 3 ( i1i:!! p. 53), es el movimiento de una sustan·
betes mellitus. En su caso, la enfermedad se debía a la falta de in~ cuello. Esta masa es la glándula tiroides agrandada, una enfer~­ los experimentos de Berthold se convirtieron en un modelo para
sulina, una hoonona produdda por el páncreas. David comenzó medad conodda como bocio. Se la consideraba un signo de be- ·la investigación. Cuando se sospechaba que una glándula o una
a ser tratado con inyecciones de inSulina, una terapia que deberla lleza entre los pobladores de Jos Andes. estructura secretaba hormonas, los pasos clásicos para identificar~
continuar por el resto de su vida. la como glándula endocrina eran:
Hace den años, David habría muerto poco después de la apa-
ridón de IQs síntomas. El campo de la endocrinología, el estudio l. Extraer la glándula en estudio y observar en el animalias
de las hormonas, estaba entonces en sus inidos. Muchas hormo- mos como continuas y de largo plazo en nuestro organismo. Los anomalías anatómicas, de comportamiento o fisiológicas.
nas, la mayoría no habían sido descubiertas, y las fundones que procesos que están prácticamente por completo bajo_ coQtrol hor· Esto es el equivalente a inducir un estado de de(idencia hor~
se conocían no se comprendían por completo. No existía trata~ monal son el crecimiento y el desarrollo, el metabolismo, la regu- monal.
miento para la diabetes, no había píldoras anticonceptivas, los lación del medio interno (temperatura, balance de agua, iones) y 2. Recolocar la glándula en el animal o administra:de un ex- ·
• bebés naddos con una secredón inadecuada de hormona tiroidea la reproducción. Las honnonas· actúan en sus células diana de tracto de ella para ver si las anomalías desaparecería!L Esta
no creáan ni se desmallaban normalmente. una de tres maneras básicas: 1) Controlando las velocidades de las terapia de reemplazo debería eliminar los síntomas de la de-_
Hoy-todo ello ha cambiado. Se ha identificado una larga lista reacciones enzimáticas, 2) controlando el transporte de Jones o fidenda hormonal.
de hormonas que sigue creciendo. Las enfermedades endocrinas moléculas a través de las membranas o 3) controlando la expre- 3. Implantar la glándula en un animal sano o administrarle
que mataban o incapacitaban a las personas hoy pueden contro- sión de l_os genes y la síntesis de proteÍJ:!as. un extracto de ella, y ver si aparecían los síntomas caracte-
larse con hormonas sintéticas y procedimientos médicos comple- rísticos de exceso de hormona,
jos. Aunque los profesionales rÍo dUdan en usar estos tratamien- 4. Una vez que se identificaba a la glándula como fuente poten·
Las hormonas se conocen desde -tiempos antiguos dal de hormonas, purificar extractos de aquélla para aislar la
tos, afuf estamos aprendiendo cómo actúan éxactamente las
Aunque el campo científico de la eildocrinología es relativa- sustancia activa. ~ prueba de la actividad honnonales en ge-
hormonas en sus células diana. Este capítulo brinda una intro-
mente joven, las enfermedades del sistema endocrino se han docu- neral un ensayo biológico en el cual se le inyecta a un animal
ducción a los prindpios básicos de la estructura y la función de
mentado desde haCe nili de mil años, Incluso en el arte antiguo se el extracto purificado y se observa la .respuesta.
las hormonas. Aprenderá más sobre cada una de ellas individual-
ven evidencias de anomalías end~. Por ejemplo, la estatua
mente a medida que las encuentre en su estudio de los distintos Las hormonas identificadas con eSta técnica se llaman a veces
precolombina de una mujer muestta un bulto en la parte delante-
sistemas. homumas clásicas. Son las hormonas del páncreas, la tiroides, las
ra de su cuello (Fig. 7-1 S). El bulto representa una glándula tiroi-
des de tamaño aumentadQ, o bocW, una eofennedad frecuente en suprarrenales, la hipófisis y las gónadas, todas ellas glándulas en-

LAS .HORMONAS
en
los Andes, donde existía defidenda de yodo la dieta, mineral docrinas independientes que pueden identificarse fácilmente y
que es necesario para la síntl:sis de hormonas tiroideas. extirparse mediante cirugía. Pero no todas las hormonas provie-
Como se vio en el capítulo 6, las hormonas son mensajeros la primera asodadón descubierta entre estructura y fund.ón nen de glándulas identificables y su descubrimiento ha sido más
químicos secretados a la sangre por células especializadas. Las endocrina fue probablemente el vinculo entre los testículos y la lento.
hormonas son responsables de muchas funciones que co~idera- · sexualidad masculina. La castración de animales y hombres era
214 Capftulo 7 Introducción al sistema endocrino Las hormonas 215

UMEN ANATÓMICO
HORMONAS
Amina.
Ritmos circadianos; otros efectos poco claros
Grupó de neuronas Péptidos Ad~olñpófisis Liberaci6n_o inhibición de hormonas
lúpofisM!ru;
Extensión de las Mama y_ íttero Eye<:c:ión de leche; parto y nacimiento; comportamiento
·neuronas del hlpotálamo Riiión Reabsorción de agua

Glándula Péptidos Mama ProdU:ccióil de leclte


Cri!cimiento y metabolismo
Liberación de cortisol
-Síntesis y hberaci6n de hormonas tiroideas
_Producd6n de óvulos o espermatozoides, producción
de hormonas sexuales
Producción de hormonas sexuales, producción de óvulos
_-__o~tozoides
Glándula Metabolisino; crecimiento y desarrollo
Niveles p!asmálioos de caldo (efecto mfnimo en seres inunar.os)
~~~~~·~- Glándula Regula las concentraciones de calcio y fosfato en
el plasma

1 1
Tuno · Glándula ll<sirrollo de fuúocilos
Células Aumenta la excreción de sodio

céiW.. FaCtores de aed-

Células l:.:f'.~-~Ja~tión y absorción de nutrientes

Glándula ,'~.--
'.- · _, gluc:agón. somatostatina (SS),
1_,_-poli~dopancreático
Glándula K'

Glándula

·Células

Células

Glándulas

Glándulas

Células 1; -~;~~~-1e· ~entes, metabolismo, reproducción


Glándula (P)

(CGJ

~FIGURA 7-2 '


216 Capítulo 7 lntroducdón al sistema endocrino Clasificación de !as hormonas 217 -

da desde el compartimento intracelular hada el extracelular o el tán bajo estudio para determinar si cumplen los criterios para sa tropoyetina, que controla la producción de glóbulos rojos) se cla- Las hormonas unidas a receptores de membrana terminan su
medio externo. De acuerdo con la definición tradidonal, las hor- considerados hormonas. Aunque se ha mostrado que muchos fac- sificaron como hormonas .antes de que e} término citodna fuese . actividad de varias maneras. Enzimas que están siempre presentes
monas se secretan hada la sangre, pero se ha acu_ñado el término tores de crecimiento actúan localmente como aurocrinos o paracri- acuñado, y ello contribuye a la superposición entre los dos gru- en el plasma ·pueden degradar a las hormonas peptídicas unidas a
ectohormona (ectos, afuera) para las moléculas. d~ señal secretadas nos ( ii3 p. 176), faltan evidencias de su distribución mediante la pos de moléculas de señ~l. receptores. En algunos casos, el complejo receptor-hormon~ es
hada el medio externo. circulación. Una situación similar se produce con las moléculas ingresado en la célula mediante endocitosis, y la hormona es lue-
Las feromonas (pherein, traer) son ectohonnonas especializa- de señal derivadas de lípidos que se conocen como eicosanoides Las hormonas actúan mediante/~ unión a receptores go digerida en los lisosomas (i1lJ! Fig. 5--24). Las enzimas intracelu-
das que actúan sobre otros organismos de la misma espede para (;;;p. 29). lares metabolizan a las hormonas que entran en la célula.
Todas las hormonas se unen a receptores de la célula diana e
generar una respuesta fisiológica o de comportamiento. Por ejem- Para complicar aún más la clasificación de las moléculas de se-
inidan respuestas bioquímicas. Estas respuestas se conocen como REVISIÓN
plo, las anémonas secretan feromonas de alarma cuando algún fial está el hecho de que una molécula puede actuar como hor-
el mecanismo de acción celular de la hormona. Como puede 2. ¿Cuál es el sufijo de los nombres químicos que indica
peligro las amenaza y las hormigas liberan feromonas que sefia- mona cuando es secretada desde una ubicación, pero como sefial
verse en la figura 7-2, una hormona puede actuar en varios teji· ·{que una molécula es una enzima? (Sugerencia: (~ p.
lan el rastro para atraer a sus compañeras hada el alimento. Las paracrina o endocrina cuando es secretada en otra diferente. Por .;;_~; d-; · 99). Use ese sufijo para nombrar una enzima que di·
dos. Para complicar el tema, el efecto puede ser diferente en <fis.
feromonas también se utilizan para a~aer a miembros dcl sexo ejemplo, en la década de 1920 los científicos descubrieron que la giere péptidos.
tintos tejidos o en distintas etapas del desarrollo. O una hormo-
opuesto con el ·fin de aparearse. Las feromonas sexuales pueden coledstodnina (CCK) de los extractos de intestino produáa la con- Respuesta en la p. 242
na puede no tener ningún efecto en una célula en particular. La
encontrarse en todo el reino animal, desde la mosca de la fruta tracción de la vesícula biliar. Dtuante muchos años se pensó que
insulina es un ejemplo de hormona con varios efectos.. En los te-
hasta el perro, pero ¿los seres humanos producimos feromonas? la CCK solamente era una hormona intestinal. Luego, a mediados
jidos muscular y adiposo, altera las proteínas de transporte de
Este tenia aún está en discusión. Algunos estudios han mostrado de la década de 1970, se desc,ubrió CCK en las neuronas del cere-
que las glándulas sudoñparas de la axila de los seres humanos se- bro, donde actúa como neurotransmisor o neuromodulador. En
glucosa y las enzimas para su metabolismo. En el hígado, modu- CLASIFICACIÓN DE LAS HORMONAS
la la actividad enzimática pero no tiene efectos directos en las Las hormonas pueden clasificarse de acuerdo con diferentes
cretan esteroides volátiles reladonados con las hormonas sexua- los últimos años, la CCK ha cobrado fama por su posible papel en
proteínas de transporte. En el cerebro y algunos otros tejidos, el criterios. El esquema utilizado en la figura 7-2las agrupa de acuer-
les, que podrían actuar como feromonas. En un estudio, cuando el control del apetito.
metabolismo de la glucosa es totalmente independiente de la in- do con su origen. Un esquema diferente divide a las hormonas en
se le pidió a un grupo de mujeres ~tudiantes que calificaran los sulina.
olores de una serie de prendas usadas por estudiantes varones, ca- Las hol'monas ejercen su atción en roncentraclones muy bajas aquellas cuya liberación está controlada por el cerebro y aquellas

1 1
da una prefirió el olor de los hombres genéticamente más diferen- Una caracteñstica de las hormonas es su capacidad de actuat.en cuya liberación no lo está. Otro esquema las agrupa se'gún su
S 1ó N
tes de ella. En otro estudio, las secreciones de la axila de las mu- concentradones nanomolares (10"9 M) hasta picomolares (10"12 Nombre los procesos de transPQrte de membrana por unión a receptores asociados a la proteína G, a receptores unidos
·jeres colocadas sobre el labio superior de .o~as jóvenes alterarpn M). Algunas señales químicas tr~ortadas por la sangre hada los cuales la glucosa se mueve desde el liquido extra- a tirodncinasas, o a receptores intracelulares, etc.
sus ciclo~ menstruales. En el capítulo 10 se estudiará cómo los hu- blancos distantes no se consideran hormonas porque deben estar celular hada las células. Por último, un esquema las clasifica en tres clases químicas
Respuesta en la p. 2.112 principales: .hormonas peptídicas o proteicas, hormonas esteroi-
manos podemos sentir las feromonas. · presentes en concentraciones relativamente altas antes 'de que se
evidencie su efecto. Por ejemplo, la histamina liberada durante deas y hormonas amínicas (cuadro 7-1 W). Las hormonas peptídi-
Las hormonas son ·transportadas hacia un objetivo lejano Según las reacciones alérgicas puede actuar en células de todo el cuerpo, cas están formadas por aminoácidos unidos. Las esteroideas deri-
pero su concentradón excede los valores aceptados para una ho_r- La respuesta variable de una célula a una hormona depende van del colesterol (m p. 30). Las amínicas derivan de uno de dos
la defmidón tradicional de hormona, ésta debe ser transportada
mona. . prindpalmente de los receptores que tenga y de las vías de tJans.. aminoácidos: triptófano o tirosina.
por la sangre hasta su célula diana, que está distante. Experimen-
talmente, esta propiedad es a veces dificil de demostrar. Las mo- A medida que los investigadores descubren nuevas moléculas ducctón de sefiales ( 111!l' p. 180). Si no hay receptores para la hor·
léculas que podrían ser hormonas pero no están totalmente de sefial y nuevo.s receptores, los límites entre hormonas y sefia- mona en un tejido, sus células no pueden responder. Si los te~dos ,,,R~YtslóN
tienen diferentes receptores y diferentes vías para la ~ma hor- ;,;,;;A,'-H. ¿CuáLes la definición clásica de hormona?
aceptadas como tales se denominan hormonas-candidatas. Gene- les no hormonales continúan en discusión, al igual que la distin-
ralmente ~e las identifica ccin la palabra factnr. Por ejemplo, a ción entre sistemas endocrino y nervioso. Muchas citocinas (m p. mona, responderán de distintas formas. ~:,§_§{.'-' 4. Basándose en sus conocimientos sobre !os org"ánu!os
principios de la década de 1970, las hormonas reguladoras hipo- 176) aparentemente cumplen la definición que hemos dado de que participan en la slntesis de protelnas y esteroldes
hqrmona. Sin embargo, los expertos en su estudio no las. conside- La acción de las hormonas debe interrumpirse {i! p. 66), ¿tuá!es serían las principales diferencias en
talámicas se conoáan como "factores de liberación" y "factores la composición de los orgánulos de una célula produc-
de inhibición~ más que com9 hormonas de liberación o de inhi- ran hormonas porque las dtocinas peptídicas se sintetizan y hbe- La actividad de las hormonas así como las de otras molécu- tora de esteroides y de una productora de protelnas?
bición. ran según su demanda, a diferencia de las hormonas ¡)ep{idicas las de señal debe ser de duración limitada para que el orgaitis. · Respuestas en la p. 242
Actualmente, los factores de credmiento, un gran grupo de . clásicas, que se fabrican por adelantado y se almacenan enlacé- roo pueda responder a los cambios de su medio interno..Por
sustancias que influyen en el crecimiento y la división celular, es- lula endocrina que los produce. Unas pocas dtodnas (p. ej., la eri· ejemplo, la insulina se secreta cuando la glucemia aumenta des-"
pués de una comida. Mientras la insulina esté presente, la glu- Las hormonas son mayoritariamente péptidos o .
cosa abandona la sangre y entra en las células. Sin embargo, si proteinas
su actividad continúa durante mucho tiempo, la glucemia po- Las hormonas peptídicas y proteicas van desde pequeños pép-
dría descender tanto que el sistema nervioso central ~ería inca· tidos de solamente tres aminoáddos hasta grandes proteínas y
paz de funcionar adecuadamente, una situación potencialmen- glucoproteínas. Apesar de la variabilidad de tamaños en este gru-
te mortal. Normalmente, el organismo evita esta situación de po, todas estas hormonas se llaman en general peptídicas para
varias maneras: limitando la secreción de insulina, retirando o simplificar. Puede recordarse cuáles son las hormonas que están
inactivando a la hormona en circulación y terminando su acti- en esta categoría por exclusión: si una hormona no es un estéroi-
vidad en las células diana. de y no es una amina, entonces es probablemente un péptido.
En general, las hormonas en la Circulación son degradadtis o
transformadas en metabolitos inactivos, por enzimas que· se en- Las hormonas peptídicas se sintetizan, se almacenan y se liberan
cuentran principalmente en el hígado y los riñones. ·Los metabo- La síntesis y el almacenamiento de las hormonas peptídicas en
litos luego se excretan con la bilis o la orina. La tasa de degrada- vesíi:u.las secretoras rodeadas de membranas son similares alas de
' ción de una hormona está indicada por su semivida en la otras proteínas. El péptido inicial que sale del ribosoma es una
circulación, el tiempo necesario Para reducir sti concentración a gran proteína inactiva que se llama preprohormona (Fig. 7-31§).
la mitad. La semivida es un indicador del tiempo que la hormo- Las preprohormonas contienen una o más copias de la hormo-
na p~anece activa en el organismo. na peptídica, una seruenda .señal que dirige a la proteína allumen
;na Capítulo 7 Introducción al sistema endocrino
C!asfficadón de !as hormonas 219

@ Él ANA mensajero úne a @ las enzim~ del @ .La prohormona @ las;~~~!; ~;~ ~ue @ La vesfcu!a @ la hormona se
- .l_os am!noácldos formando RE cortan la pasa del RE a! contienen enzimas y la secretora libera mueve hacia !a
una cadena peptíd!ca prohormona se separan del
HORMONAS PEPTfDICAS HORMONAS ESTEROIOEAS
. - - - - AMINAS --¡ llamada preprohonnona.
la cadena se dirige a fa
secuencia
señal
seUdo una
· apanrto de Golgl.
aparato de Go!gi. Las
enzimas cortan la
su contenido
por exoc~osls
circulación para
ser llansportada-
alespaclo a su objetivo.
CA.TECOlAM!NAS HORMONAS TIROIDEAS luz del RE gracias a una prohormona prohonnona en uno o más extrace1u!ar.
secuencia señal de lnactiva. pép!idos activos más otros
aminoácidos. fragmentos adi<:lonale$.
Sfntesisy Sintetizadas por adelantado; Sintetizadas según demanda a par· Sintetizadas por adelanta- Sintetizadas por adelanta- -==------~~~~"'"~--~··-.~.--~------·~·
almacenamiento almacenadas en vesfculas se- tir de precursores do, almacenadas en vesícu-- do. el precursor se a!mace-- ·
aetoras las secretoras na en vesículas ~retoras Retfco!o endoplasmállco (RE) Aparato da Gofgl
1

Liberación de fa
~lula pro4uctora
Exodtosis Difusión simple ExodtOsis Difusión simple-
~·A .n·r.... .r-..·ol. .
~··············
Transporte en la Disueltas en plasma Unidas a prote!nas transportadoras Disueltas en plasma Unida> a ¡Írotelllas trans-
sangre. portadora> ·

'" '
Semivlda Corta larga Corta Larga

Ubicadón Membrana celular Citoplasma o núdeo; algunas tie- Membrana celular Núdeo
del receptor nen también receptores de mem· .

1
Respuesta a la Activación de sistemas de se-- Actlvadón de genes para la trans· Activadón de sistemas de Activación "de genes parci la

1
unión del ligando gundo mensajero; pueden ac· oipdón y. traducción; pueden te· segundo mensajero transCripción ttradÚcdón ·
al receptor tivar genes ner ef~os no genómicos

Respuesta general Modificadón de protefnas Inducción de slntesis de nuevas Modificación de protelnas ·. lndticdón de la slnfesis de
del blanco existentes e inducción de sin· prote!nas existentes puevas protefnas
tesis de nuevas protelnas

Ejemplos !nsullna, hormona paratiroidea Estrógenos, andrógenos, cortisol Adrenalina, noradrena!ina Tiroxina (TJ

del retículo endoplasmático rugoso, y otras secuencias que pue- la proinsulina se corta en insulina activa y un fragmento inactivo mFIGURA 7·3 Slntesis, empaquetamiento y liberadón de honnonas peptldicas
den tener actividad biológica o no. llamado péptido C (Fig. 7-4<:). Los médicos mide111as concentra·
Amedida que una preprohormona inactiva se mueve a txavés dones de péptido e en la sangre de los cnatéticos para determi·
del retículo endoplasmático y del complejo de Golgi, la secuencia nar cuánta insulina produce su páncreas. nas peptídicas incluyen la abertura o cierre de canales de mem. te a través_ de las membranas, tanto para salir de la célula que los
señal es removida, quedando una molécula más pequeña, aún brana Yla· moduladón de·'enzimas metabólicas o de proteínas de produce como para entrar en la célula diana. Esta propiedad t!UU·
inactiva, llamada prohonnona (Fig. 7·3). En el aparato de Golgi, Transporte en la sangre y semivida de las hormonas peptfdicas transporte. Los investigadores han descubierto recientemente que . bién implica que las células secretoras de esteroides no pueden
la prohormona es empaquetada en vesículas secretortas junto con Las hormonas peptíd.icas son solubles ~ agua y por ende, én ge. algunas hormonas peptídicas también tienen efectos a ~arg9 pla- almacenarlos en vesículas secretoras. En lugar de ello, sintetizan
enzimas proteolfticas (proteo, proteína; lisis, ruptura) que cortan la ileral, se di~elven fácilmente en elliqui~o extracelular para su zo cuando los sistemas de segundos mensajeros activan genes y la honnona a medida que se la necesita. Cuando un estímulo ac-
prohormona en hormonas activas y otros fragmentos. Este proce. transporte en el organismo. La semivida de las hormonas peptídi· dirigen la síntesis de nuevas proteínas. · tiva a la célula endocrina, los precursores que están en el citoplas-
so se llama modificación postraducdiJ1Ul1 ( ~ p. 120}. cas es eit general muy corta, del orden ~e pocos minutos. Si la res· ma se convierten rápidamente en la hormona activa._ La concen-
Las vesículas secretoras que contienen a los péptidos se almace- puesta a ella debe mantenerse durante un peñodo de tiempo ma· Las hormonas esteroideas derivan del colesterol tración de hormona en el citoplasma aumenta, y la molécula sa·
nan en el citoplasma de la célula endocrina hasta que ésta recibe la yor, la hormona debe secretarse continuaiJ?-ente. Las hormonas esteroideas tienen una estructura química simi· le de la célula por difusión simple.
señal para su secreción. En ese momento, las vesículas se mueven lar poiqUe todas ellas derl'lan del colesterol (Flg. 7-611). Adiferen·
hada la membrana plasmática y liberan su contenido por exodto.. Mecanismo de acción celular de las homicinas peptfdicas Dado da de las hormonas peptídicas, que se sintetizan en teJidos de to- Transporte en la sangre y semMda de las hormonas esteroideas Al
sis dependiente de caldo ( ~ p. 148). Todos los fragmentos de pép- que las hormonas peptídicas son lipófobas, son en general inca· do el organismo, las hormonas esteroideas se sintetizan en unos igual que su precursor el colesterol, las hormonas esretoideas no son
tidos formados a partir de la prohorrnona se hOeran juntos allíqui· paces de entrar en las células diana. En lugar de ello, se unen a los pocos órganos. Tres tipos de hormonas esteroideas se Sintetizan muy solubles en el plasma y en otros líquidos corporales. Por este
do extracelular, en un proceso conoctdo como coseaeción. receptores de membrana de su superficie. El. complejo horinona~ en la corteza suprarrenal, la parte extema de las glándulas supra· motivo, lamayoña de las moléculas de honnonas esteroideas que se
receptor inicia la respuesta celular mediante un sistema de trmzs.. rrenales. Cada glándula suprarrenal se ubica sobre un riñón. Las encuentran en la sangre están unidas a proteínas transportadoras.
Modificación postraducdonal de las prohormonas Los estudios ducd6n de señales (Fig. 7-5 1!). Muchas hormonas peptíd.icas ac- gónadas producen los esteroldes sexuales.(estrógenos1 progestero- Algunas hormonas tienen transportadores específicos, como la gfo-
del procesamíento de las prohormonas han llevado a algunos des- túan mediante el sistema de segundo mensajero del cAMP ( i@ p. na y andrógenos). En las embarazadas, la placenta es también una lmlina de unión a los cmtiroesterotde. OtraS simplemente se unen a
cubrimientos interesantes. Algunas prohormonas, como la de la 183). Algunos receptores para hormonas peptídicas, como los de fuente de hormonas esteroideas. · proteínas generales del plasma, como la albúmina.
homwna liberadora de tirotropina (TRH), contienen vartas copias de la insulina, usan la tirosindnasa ( f€ p. 183) u otras vías de trans- La unión de una hormona esteroidea a una proteína transpor·
la hormona (Fig. 7-4a m). Otra prohonnona interesante es la proo-- ducctón de señales. · Slntesis y liberación de hormonas esteroideas Las células que se- tadora protege a la honnona de la degradadón enzimática y au·
piomelanocortina (Fig. 7-4b). Esta prohonnona se corta en tres La respuesta de las células a las honnonas pept!d.lcas es gene- cretan hormonas esteroideas tienen cantidades muy grandes de menta su semivida. Por ejemplo, el cortisol, una hormona produ·
péptidos activos más un fragmento inactivo. En algunos casos, ralmente rápida porque los sistemas de segundos mensajeros mo- retículo endoplasmático liso, el orgánulo en el cual se sintetizan dda por la corteza suprarrenal, tiene una semivida de 60 a 90 mi·
aun los fragmentos inactivos son útiles en la clínica. Por ejemplo, difican proteínas existentes. Los cambios iniciados por las hormo.. estas ~as. Los esteroldes son lipófilos y difunden fád.lmen· nutos. (Compárese este valor con el de la adrenalina, una hormo..
220 Capítulo 7 Introducción al sistema endocrino
Clasificación de las hormonas 221

(al_ La-preproTflH {ho_rmOÍla liberador.! de tirotropin~ ti_en~ ~--~iá~' ~e !a honnon~ de tres aminoácidos. terona, se unen a receptores en las membranas celulares vincula-
dos con vías de transducción de señales, al igual que las hormo-
nas peptídicas. Estos receptores penniten que los esteroides
se procesa a iniden respuestas no genómicas rápidas además de sus efectos
genómicos más lentos. Con el descubrimiento de los efectos no
111H genómicos de las hormonas esteroideas, las diferendas fundona.
IIP'%·"1L".II .. fi••.Gcll.AL.J e'' QJIDIIJIIJIIJID + ICJICJIQibllbllbl + lk. ''"J les entre éstas y las hormonas peptídicas casi parecen haber
desparecido.
PreproTRH (242 aminoácidos) 6111H
(3 aminoácidos cada una)
REN'IS IÓN
~\\'_, Ji 5. ¿Cuáles son las ti-es clases de hormonas desde el punto

+.,,1
_{b) Líis PrUlíomíO~s'(cOpro lit prOOPfoinelanoc<irtlna, la prohormona de !a ACiriJ pueden contefl?l'varlas Secu.Mici_~ d~ PéPti~S _bgn :·; · :.W.Y de vista químico?
-'aétiVkfacfliiológi~-;-·------ -·--· ---.- , __ -- ·--- - --- ·, - ---r
6. La hormona esteroidea aldosterona tiene una semivida
corta para su tipo, de sOlamente unos 20 minutos.
¿Qué puede predecir sobre su grado de unión a las
"''"'''" proteínas de fa sangre?

1
Respuertas en !a p. 242

!!:;::,::·: ;-.-~-:J.;,._'#",-~:- r~---"~"'"J:::::J ¡¡;;;;;;;;;;) !); '"il lf,;;;;;;) + ¡¡,:;~,C""';,Ó,·J


Proopiomelanocortina ACTH ·y-lipotropina ¡l endorfina · Fragmento
Las hormonas amínicas derivan de dos aminoáddos

1
Las hormonas amínlcas son moléculas pequeñas formadas a
.-_ '~~> ~-tade~a_~-Ptri~ d_e :~ prohom;tma_ d~-13; iilsul_io; se_pli~a sobre sí miSma con 1a ayud~ oa pu_eii~:·a~!fun;-{0}:'_Ut'P~tui~~, : partir de los aminoáddos triptófano o tirosina. la melatonina
-,._~edívidaenlnsu.finaypé~tidoC. · · · · ' · - · ·· deriva del triptófano (véase La glándula pinea.1, Fig. 7-22); todas las
REFERENCIAS
demás hormonas amínlcas {catecolaminas y hormonas tiroideas}
TI<= tirosinclnasa derivan de la tirosina, que se destaca por su estructura de anillo
(Fig. 7-8 ID.I). Las catecolaminas tienen una molécula de tirosina;
AE =enzima de amplificación las hormonas tiroideas tienen dos tirosinas, más átomos de yodo.
G=protefna G Apesar de tener el mismo precursor, los dos grupos de hor:tno-
~ nas deñvadas de la tirosina tienen poco en común. Las catecola-
minas (adrenalina, noradrenalina y dopamina) son neurohormo-
B FIGURA 7-5 Receptores de membrana y transducdón de nas que se unen a receptores de las membranas celulares del mis.
señales para las hormonas peptfdicas mo modo que las hormonas peptídicas. Las hormonas tiroideas,

Pi! FIGURA 7-4 Procesamiento de hormonas peptídicas


Las hormonas peptídicas se sintetizan como larg~ preprohormonas inactivas, que incluyen una secuencia señ<!l, una o más copias de -~~%1'~-~:--~:.;):·~·:";:-r::_-- " mFIGURA 7-6 Las hormonas
la hormona y fragmentos peptfdicos adicionales. cónípoostomadredS fi-.'C-% /'%¡ esteroideas derivan del
todas!as~nas
esteroldeas. CH:J ~ "'c:-CH;
r colesterol

na con estructura de amina cuya semivida se mide en segundos.) Mecanismo de acción celular de las hormonas esteroideas Los re- 'i"' ' ""
Pero si bien la unión de las hornwnas esteroideas a las proteí- ceptores para hormonas esteroideas más estudiados se encuen- 1 "'
nas transportadoras incrementa su semivida, a la vez bloquea su tran dentro de las células, ya sea en el citoplasma o en el núcleo.
entrada en las células diana El complejo ester_oide-tran.sportador El destino final de los complejos formados por las hormonas es- 1

pennanece fueza de la célÚla porque_las proteínas son lipófobas y teroideas y sus receptores es el núcleo, donde actúan como facto--
no pueden difundir a través de la membrana. Solamente la molé- res de transcripdón, uniéndose al DNA. y aCtivando o reprimiendo
cula de hormona libre puede difundir dentro de la célula diana (inactivando) uno o más genes (Fig. 7-7; ®).Los genes activados
(Fig. 7-71B). Amedida que !~hormona libre abandona el plasma, generan nuevo mRNA que dirige la síntesis de nuevas proteínas.
los transportadores obedecen la ley de acción de masas y liberan Se dice que la hormona que altera la actividad genética tiene efec-
más hormona, de manera tal que la reladón entre hormona libre to genómiaJ en la célula diana. ·
y unida permanece constante en el plasma (K,; (~p. 39). Cuando las hormonas esteroideas activan genes pára dirigir la
Afortunadamente, las hormonas son activas en concentra9o. producdón de nuevas proteínas, existe en general una demora
nes muy bajas, y una cantidad muy.pequeña de esteroides es su- entre la unión de la hormona con el receptor y los primeros efec-
ficiente para producir una gran respuesta. A medida que la hor- tos biológícos medibles. Esta demora puede ser de hasta 90 minu-
mona libre abandona la sangre para entrar en las células, nuevos tos. En coruecuenda, las hOrmonas esteroideas no. median vías
trasportador~ liberan los estetoides que llevan unidos, de mane- reflejas que requieran respuestas rápidas.
ra que siempre hay algo de hormona libre en la sangre lista para En los últimos anos, los investigadores han descubierto que
entrar en la célula. varias hormonas esteroideas, entre ellas los estrógenos y la _aldos- (un estrógeno)
222 Capítulo 7 Introducción al sistema endocrino Control de fa liberación de hormonas 223

:'(.} la mayoría da los esteroldes hidrófobos están .:~-tiroSr~~~'~-~~~cio~ádre-


·· unldos a protalnas transportadoras del plasma. de'-!as hormonas catec<JiamfolcitS
Solamente la hormona libre puede difundir hacta ytíro!deas.
la célula diana. PREGUNTA
H H H
1 / ¿En qué sa diferencia cada
-?:,~ Los_ receptores para tas honnonas es!eroideas -e-N
1 están tfpicamanta en e! cítop!asma o el núcleo. molécula de catec<Jlamina
e1 ' H de la de lirosina?
~\H_
~->·=·~--------·

~-
Uquldo -- 0.1 8 oompte}o honnona--re::eptor se
/nteJstfcial, . ¡:, une al ONA y activa o reprime uno
o más genes.

oolular ft los g. enes


- mANA queactivados.
se traslada'"'""'.
-
.nuevo
al citoplasma.
-~···---

;,-. '-
-;~:;_La ...........
traducción produce nueVas protefnas
r

1 1
para los procesos ce!~~~- .
ID FIGURA 7·7 Acáón de las hormonas esteroideas

productdas por la _glándula tiroides ubicada en el cuello, se com. CONTROL DE LA LIBERACIÓN HOH H H
portan más como honnonas esteroideas, con receptores intrace- .. 1 1 /
HO ,. · e-e-N
lulares que activan genes. Estas hormonas se estudiarán con más DE HORMONAS
detalle en el capítulo 23.
• ·, 1 H1
OH
'""
Las vías reflejas que ayudan a mantener la homeostasis se pre- Adrenalina
sentaron en el capítulo 6. Las siguientes secdones aplican los mo- Trfyodotlrooina {T3)
delos básicos de los reflejos a las vías de control de las honnonas.
Esta presentadón no es completa, y en los próximos capítulos se
verán algunas hormonas que no se ajustan exactamente a estos mFIGURA 7~8 Honnonas amínlcas derivadas de fa tlrosina
modelos.
Con una foima de'inarip~.- ~~ 91ándula:ti~Oid,és se
la tráquea justo por M · "
las señales hormonales Las hormonas pueden clasificarse según sus Vías bién puede dispararse por la llegada de señales de sistema nervio-
·reflejas La célula endocrina es el sensor de los reflejos
glándula so central {Fig. 7-9) o por una hormona secretada en el tubo di- ·
endocrinos más simples
en !os alimentos {en 9enera!, Las vías reflejas ofrecen un método conveniente ¡}ara clasificar gestivo ruando se ingieren alimentos {no ilustrado). Las células
sal de mesa), y !o combina' con el aminoácido tirosina para a las honnonas y simplifican el aprendizaje de los mecanismos del páncreas endocrino (centro integrador para este reflejo) deben Las vías de control reflejas más simples en el sistema endocri-
tizar dos hormonas: tiroxina y trlyOdotir_onitla._·E$5 _hoánorias ti- que regulan su secreción. Todas las vías reflejas tienen compo- entonces evaluar señales de tres fuentes distintas cuando "deci- no son aquellas en las cuales una célula endocrina detecta direc·
roideas cumplen muchaS funciones importai1tes·_~f! él or9á~isnio, nentes similares: el estímulo, la sefial de entrada, la integración den" si deben secretar insulina. tatñ.ente el estímulo y responde secretando la hormona { k11 Fig.
entre ellas la Í'eguladón del ci'edmiei'lto '}e·l_ desirri:OIIo;_éli:OnSU:. de la señal, la señal de salida y la respuesta {&l Fíg. 6-25). En los 6-31, modelo 6). En este tipo de vía, la célula endocrina actúa a
mo de oxígeno y ei mantenimiento_ de latémpé~~turá corporal: . reflejos-endocrinos y neuroendocrinos, la señal de salida es una . REVISIÓN la vez como sensor (receptor) y como centro integrador: la hor-
hormona o una neurobonnona. ¿Qué paso del reflejo representa a la señal de entrada mona paratiroidea {PTH) es un ejemplo de hormona que actúa
Pregunta1;· ___ ·-· __ :'·,:_·_ ·.:--\':/·_:>,·-:-~.\\: . _:·:;:._-_---_ .-. en la Figura fi-.23? ¿Ya la integración de la señal? ¿Y a mediante este reflejo simple. Otras hormonas que siguen un mo-
En la vía refleja simple, la respuesta generalmente actúa como
a, ¿A cuál de .fas tres
élaks de .hormonas per1enecen las pro-_.-.
señal de retroalimentaciún negativa que interruínpe el reflejo ( §ll
la sefíal de salida? delo de reflejo simple son las clásicas insulina y glucagón, y algu-
<fuddas Poila -tifcMes1 -· · nas de las hormonas del sistema endocrino difuso.
Fig. 6-27a). Por ejemplo, el incremento de la glucemia dispara la 8. En el ejemplo de la glucemia,.¿a qué paso de la vía re-
b. si la dieta de _un~_Pe~ona es _d~defiie ~n jt~b; pi'ediga· io secreción de insulina en el páncreas (Fig. 7-911). Una vez. libera- fleja corresponde el aumento de la concentración de Las células páratiroideas están reunidas en cuatro glándulas
glucosa? ¿A qué pasos correspond~n la secreción de
que pasará con ta j,rodUcdó~_de tiróxi'!~· · da por esta glándula, la insulina viaja por la sangre bada sus teji- insulina y la disminución de la glucemia?
pequeñas que se ubican detrás de la glándula tiroides. Controlan
dos diana, donde aumenta la captación y el metabolismo de la la concentractón de caz.. del plasma con la ayuda de receptores
glucosa. La consecuente disminudón de la glucemia actúa como 9. ¿Cuáles de las vlas reflejas de la Figura 6-:31 correspon- para este Ión asociados a la proteína G que se encuentran en su
den a los tres mecanismos de liberación de insulina membrana plasmática. CUando un detenntnado número de re-
señal de retroalimentadón negativa e interrumpe el reflejo, ter· descritos? '
minando la liberadón de insulina. ceptores tienen unido eaz.., la secreción de PTH se inhibe. Si la
Respuestas en la p. 242
Pero las hormonas no están limitadas a seguir solamente un concentractón de eaz.. del plasma cae por. debajo de un derto ni-
modelo de vía refleja. Por ejemplo, la secredón de insulina tam- vel y pocOs receptores llevan unido el ión, la inln"bidón cesa y la
Control de !a· liberación de hmmonas 225
224 Capítulo 7 Introducción al sistema endocrino
Muchos reflejos endocrinos involucran al sistema se asocian con la glándula hipófisis, se describirá primero esta im-
nervioso portante estructura endocrina.
[Ca'•] e\
ooplasm'.'- El sistema nervioso y el sistema endocrino se superponen tan·
REcVÚIÓN
to en estructura como en función. Los estímulos que se integran
''t~·,·.f'ú. ¿A qué clase qulmica de hormonas pertenecen las ca-
en el sistema nervioso central influyen en la liberadón de mu- " tecolaminas?
chas hormonas a través de neuronas eferentes, como se describió Respuesta en la p. 242
en el caso de la insulina. Además, grupos de neuronas especiali-
zadas secretan neurohormonas, y dos estructuras endocrinas es-
tán Incorporadas en la anatomía del cerebro: la glándula pineal
(descrita en el recuadro de p. 237) y la glándula hipófisis.. La hipófisis es en realidad dos glándulas unidas
Uno de los vínculos más fascinantes entre el cerebro y el sis- La hipófisis es una estructura del tamaiío de un haba ubicada
tema endocrino es la influencia de las emoctónes en la secreción debajo del cerebro y que se conecta con él mediante un tallo del-
y la función de las hom10nas. Durante siglos, los médicos ~an re- gado, dentro de una cavidad protectora de hueso {Fig. -7-11 liD). La
gistrado casos en los cuales un estado emodonal ha influido en pr.iri:tera descripción precisa de su función fue realizada por Ri-
la salud o en un proceso fisiológico nonnal. Hoy las mujeres sa- chard Lower {1631~1691), un fisiólogo experimental de Oxford

1
ben que sus ciclos menstruales pueden alterarse por factores estre- University. A partir de sus observadones y de algunos experimen-
REFERENCIAS santes como un viaje o un examen finaL El cuadro conocido co- tos, formuló la hipótesis de que las sustandas producidas por el
mo "retraso en el desarrollo" en los itúantes a menudo puede vin- cerebro pasaban por el tallo hacia la glándula, y de allí a la san~
_( ) Estímulo

i
cularse con estrés ambiental o emocional, que incrementa la se- gre.
<@> ~ensor/centro creción de algunas hormonas hipofisarias y reduce la de otras. Las Lower no comprendió que la hipófisis está formada en _realidad
¡ntegracklr
interacciones entre el estrés, el sistema endocrino y el sistema in- por dos tipos de tejidos diferentes que se unen durante el·áesan:o. .
·'§§ Vfa eferente munitario están bajo minucioso estudio, y se hablará más sobre llo embrionario. La adenohipófisis o hipófisis anterior es una
••

1
CJEfeclor ellas en el capítulo 24. verdadera glándula endocrina de origen epitelial, derivada del te-
jido embriomuio que forma el paladar ( i!lFig. 3-28), Su nombre .·
O Respuesta tisular
Las neurohormonas son secretadas hada la sangre surge de adeno, glándula; hipo, debajo; phyeín, crecer; y sus hormQ...
@¡) Respuest:i sistémica nas se denominan secredones adetwhipofisarias. La neurohipófi·
por neuronas
sis o hipófisis posterior es una extensión del tejido nervioso del
Como se mencionó en el capítulo 6, las neurohorrnonas son cerebro. Secreta neurohormonas produddas en el hipotálamo.
señales químicas liberadas hada la sangre por neuronas ( &'1i! Fig.
"6-31). El sistema nervioso del ser humano produce tres grupos
principales de neurohormonas: 1) las catecolaminas, producidas La neurohipófisis,almacena y libera dos
por neuronas modificadas de la médula suprarrenal; 2) las neuro- neurohormonas
hormonas hipotalámicas secretadas por la neurohipófisis y 3) las La neurohipófisis es el lugar de almacenamiento y liberación
n~uroho~onas hipotalámicas que controlan la liberadón de de dos neurohonnonas: la oxitodna y la vasopresina. Estas pe-
hormonas de la adenohipófisis. Dado que los dos últimos grupos quefias hormonas peptídicas se sintetizan en el cuerpo de neuro.

..-----~---~~CcCC'
REFERENCIAS ¡¡¡¡FIGURA 7-10 Reflejo endocrino simple: hormona
Q Estímulo ~ Nelii'Onasensorial para tiroidea
8 lnfundlburo es el tallo que
f{¿j . Receptor conecta la hipófísts con
~ NeurOna eferente e! cerebro.
· ~ · Vfa eferente
..~ Centro mtegrador
G2) Efector célula secreta PTH (Fig. 7-10 ¡ro, La hOrmona paratiroidea viaja
O ReSpuesta ~Uiar ~ Respuesta sistémica por la sangre hasta llegar a sus tejidos diana, inidando respuestas del tejido nervioso.
que aumentan la concentración de ea:z..en el-plasma. El aumen-
to de la concentración del ión ejerce una retroallmep.táctón nega- f~·· Hueso esfenoides
tiva que anula el reflejo, finalizando la liberadón de hormona pa-
:.: ~;~EG UNTA
ratiroidea.
.¡_',.::' ;.· ¿Cómo temiina la vía que comJenzacon el ANTERIOR POSTERrOR '-'-----~ La adenohipóflsls es una verdadera
'·-" estímulo de "!ngesta de alimentos"? gléndu!a endocrina de origen epitelial.
1 S IÓN
10. Dibuje una vfa refleja para la hormona paratíroidea,
según se describe en el párrafo anterior. a FIGURA 7~ 11 Anatomia de la glándula hipófisis
mFIGURA 7·9 Las hormonas pueden tener varios estímulos . Respuesta en la p. 242
la hip?fisis se ubica en una cavidad ósea que la protege y se une con el cerebro mediante un delgado tallo.
para su liberad6n
226 Capítulo 7 Introducción a! sistema endooíno Control de !á llberadón de hormonas 227

REVISIÓN

i
12. ¿Qué estructura intracelular se usa para transportar las
veslcu!as secretoras dentro de! citoplasma?

ki~~~~{1)
13. Nombre los procesos de membrana por los cuales el
contenido de las vesfrulas secretoras se !ibera alllqui· ~

j
do extrace!ular.
Respuestas en la p. 242

La adenohipófisis secreta seis hormonas


Hasta 1889, en las publicaciones sobre las funciones fislológi·
cas se deóa que la hipófisis era prácticamente inútil en los verte-
brados superiores. Pero a principios de la década de 1900 los
investigadores habían descubierto que animales cuya adenohipó-
.!
fisis se había extil:pado quirúrgicamente eran incapaces de sobre-
vivir más de uno o dos días. Esta observación, junto con los sig~
1
S
nos clínicos asociados con los tumores de la hipófisis, hideron u•
;;,--·,. --" ,fflllasvesrculasquecontienen que los científicos comprendieran que la adenohipófisis es una
1.~'-"7 la hormona se almacenan glándula endocrina importante y que secr~ta no una sino seis
en la neuroh!pófis!s.
hormona,s significativas: prolactina, tirotropina, adrenocortico-
tropina, hormona del crecimiento, hormona foliculoestiqllllante
J
NEUROH!PóFISIS
y hormona luteinizante. La secreción de todaS estas hormonas es- ..

1 1
tá controlada por neurohormonas del hipotálamo. .
En la figura 7"13 mse ilustran las hormonas de la adenohipó-
flsis, sus neurohormonas hipotalámicas asedadas y sus células
~-
8~
So
diana. Nótese que tOdas las hormon.~ de la aO:enohipófisis, ex- s~ '
u•
l!i1 FIGURA 7·12 Slntesis,
almacenamiento y liberadón de cepto una, tienen como diana otra glándula o célula endocrina. "'
o u
gg¡
Una hormona que controla la secreción de otra se conoce como
hormonas de la ileurohipófisis :l;§
hormona trófica. ~E
El adjetivo trófico proviene de la palabra griega trophik6s, qUe o~
significa "relacionado con el alimento o la nutrición" y se refieie
nas del hipotálamo, una región del cerebro que controla muchas a la manera en que la hormona trófica "nutre" a la <:élula diaria.
funciones homeostáticas (Hg. 7·12 00). Cada hormona se produce las hormonas tróficas a menudo tienen otros nombres que termi-
en un tipo celular diferente. nan con el sufiío -tropina, como la gonadofMñna*. La raíz a la cual
Las neurohormonas del hipotálamo siguell el camino común se une el sufijo es el tejido diana: las gonadotropinas son hormo-
para la síntesis, almacenamiento y liberación de péptidos que fue- nas con acdón trófica sobre las gónadas. las neurohormonas hi-
ron descritos anteñormente. Pero las vesículas secretoras que las pótalámicas que controlan la liberación de las hormofias de la
contienen son tninsportadas por una larga extensión de las neu- adenohipófisis son también hormonas tróficas, pero por motivos
ronas hacia la neurohipófisis, donde se almacenan en las termi- liii FIGURA 7·13 Honnonas de la vía hipotálamo·adenoh;pófisis
. históricos se las describe como homwnas liberadoras (p. ej., hor- El hipotálamo secreta hormonas liberadoras {·RH} e inhibidoras {-IH} que actúan sobre las células endocrinas de la adenohipóflSis pa-
nales celulares. Cuando llega un estímulo al hipotálamo, una mona liberadora de tirotropina) o como hormonas inhibidorias (p. ra influir en su secreción. laS hormonas de la adeno_hipófisis actúán sobre otras glándulas endocrinas o directamente sobre células
señal eléctrica viaja del cuerpo de Ja neurona a su extremo que ej., hormona ínhibidora de la hormona de crecimiento). diana. ACTH =hormona adrenocorticotrópica (éorticotropina); CRH =hormona liberadora de corticotropina; FSH =hormona folicu-
está en la neurohipófisis, y los con~enidos-de las vesículas se libe- Una comPlicación de la que debezp.os estar advertidos es que loestimulante; GH =hormona de cretimiento; GHIH =hormona inhibidora.de la hormona de crecimiento {somatostatina}; GHRH =
ran a la cireulactón. · muchas de lils hormonas del hipotálamo o de la adenohipófisis
Cada una de las dos neurohormonas deJa 'ne.~hipófisis está tienen varfos nombres así como abreviat)IraS estandarizadas. Por
hormona liberadora de la hormona de credmiento: GnRH = hormona liberadora de·gonadotropinas; IGF =factores de credmiento si-
formada por nueve aminoádd9s. La vasopresiria (también cono-- milares a la insulina; LH = hormona Juteinizante; PIH =hormona inhibidora de la prolactina; PRH = hormona liberadora de la prolac-.
ejemplo;"la hormona inhibidora de la hormona de crecimien- tina; TRH =hormona liberadora dé la tirotropina; TSH =hormona tiroestimulante (tirotropina).
cida como hormona antidiurética) regula el balance de ·agua del to (GHIH, por su sigla en inglés) también se denomina scmtli:JJs..
organismo. En las muíeres, la oxitocina-llberada en la neurohi- tatina. Los nombres alternativos y las 'abreviaturas se enumeran
pófisis controla la salida de leche durante el amamantamientO y en la figura 7·13.
las contracciones del útero'durante el trabajo de parto. jos endocrinos miis complej9s, ya que involucran a tres centros ca debido a los bucles de retroalimentadón que las vinculan. En
Algunas neuronas liberan oxitoclna como neurotransmisor o de integración: el hipotálamo, la adenohipófisis y la diana endo-- vías con dos o tres hormonas en secuencia, la hormona ubicada
como neuzomodulador para otras neuronas en otras parteS del ce- Los bucles de retroalimentación son diferentes en el crina de la hormona liipofisada (Fig. 7-14 m). La retroallnienta- "corriente-abajo" en general actúa suprimiendo la o las hormonas
rebro. Experimentos en animales y unos pocos en seres humanos eje hipotálamo-hipofisario ción en estas vías qnnplejas sigue un modelo que es Qiferente de que controlan su secreción (una excepción importante a este fe-
indican que la oxitocina tiene Un _papel importante en las con- Las vías mediante las cuales las hormonas de' la adenohipófi- los descritos anteriormente. En lugar de que la respuesta actúe co- nómeno es la retroalimehtadón de las hormonas ováricas, como
ductas sociales, sexuales y maternales. Algunos investigadores sis actúan como hormonas tróficas se encuentran entre los refle- mo señal de retro<4Unentactón negativa, las hormonas en sí mis- se verá en el capitulo 26). Por ejemplo, el cortisol secretado en la
postulan que el autismo, un trastorno del desarrollo en el cual los mas actúan como señal. Cada hormona de la vía inhibe la secre- corteza supranenal suprime la seqectón de las hormonas tróficas
pacientes son incapaces de establecer relaciones sociales norma- ción actWmdo sobre centros integradores anteriores. liberadora de corticOtropina y adrenocorticoirópica (Fig. 7·15li).
"Algunas pocas hormonas cuyos nombres teimlnan en -trQ¡ina no tienen dlulas
les, puede estar relacionado con defectos en las vías moduladas endocrinas como objetivo. Por ejemplo, la me!anotroplna actúa sobre dlulas que · Cuando la secredón de una hormona en una vía compleja au- Esta -refactón se llama retroalimentación negativa de circuito
por la oxitodna en el cerebro. contienen pigmentos en muchos animales. menta; o disminuye, la secreción de las demás t<u;nbién se modifi- largo. En la retroalimentadón negativa de circuito corto, las
Control de la liberadón de hormonas 229
228 Capítulo 7 Introducción a! sistema endocrino

~•
~
~

i
1
1 REFERENCIAS
-oEstimulo
PREGUNTA
Dibuje el bucle corto
de retroalimentación
negatiVa para esta "!a

mFIGURA 7-15 Vía de control de la secredón de cortisol


1
~ Gentro Integrador El cortisol es una hormona esteroidea secretada por la corteza
suprarrenal. ACTI:I =hormona adrenocorticotrópica o cortico-
@VIa_ eferente
tropina; CRH =hormona liberadora de corticotropina.
mFIGURA 7-16 El sistema porta hipotálamo~hipofisario
E] Efector
:@~~puesta sistémica
El sistema porta hipotálamo-hipofisario dirige Las cantidades mínimas de hormona secretadas al sistema
il FIGURA 7-14 Bucles de retroalimentadón negativa en la la liberadón de hormonas tróficas porta hipotálamo-hipofisario representaron un importante desa-
Las hormonas tróficas hipotalámicas que regulan la secreción fío para los investigadores que las aisliuon por primera vez. Como
vía hipotálamo-adenohipófisis
En las vias endocrinas complejas, las hormonas actúan como se- de la adenohipófisis son transportadas directamente a esta última - se secretan cantidades tan bajas de hormonas liberadoras hipota-
ñales de retroalimentación negativa, a través de un grupo espedal de vasos conocido como sist~a lámicas, Roger Guillemin y Andrew Shalley tuvieron que trabajar
porta hipotálamo-hipofisar.io (Fig. 7-16 0). Un sistema porta es con cantidades enormes de tejidos para obtener materi_al suficien-
una región especializada del aparato circulatorio formada por dos te como para analizarlo. Guillemin y cols. procesaron más de 50
honnonas hipofisadas disminuyen la seaeci.ón.de las hormonas grupos de capilares directamente conectados por un conjunto de toneladas de hipotálamo de oveja, y un importante matadero do.
-d.el hipotálamo. Este tipO de·retroali~entadón en la secredón del vasos. Existen tres sistemas porta en el organismo: uno -en los ri· nó más de un millón de hipotálamos de cerdo a Shalley y su gru-
ñones, uno en el sistema digesüvo y éste, en el cerebro. po. Para el análisis final, necesitaron 25 000 hipotálamos para ais-
cortisol se muestra en la figura 7-15, donde la ACfH ejerce una
Las hormonas secretadas a un sistema porta tienen importan- lar e identificar la secu~cia de aminoácidos de solamente 1 mg
retroalimentadón negativa de circuito corto sobre la secreción de
tes ventajas en .comparadón con las secretadas a la drculadón ge- de hormona liberadora de tirotropina, un pequeño·péptido for-
CRH. Con este sistema, las concentradones de las hormonas not·
neral, porque con este sistema puede secretarse una cantidad mu- mado por tres aminoáddos (véase Fig. 7-4-a). Por sus descubri-
malmente permanecen dentro de Jos valores necesarios pata una
respuesta adecUada. Los patrones de retroalimentadón sqn ·im-_ cho menot de la sustanda para obtener una respuesta dada, Una mientos, ambos investigadores comp~eron el premio Nobel en
dosis de hormona secretada a la circuladón general será rápida- 1977.
portantes para el diagnóstico de las enfennedades endocrinas,
que se describirán más adelante ~ este capítulo. · mente diluida por~ volumen total de la sangre, que .es en gene-
_,9} ral de más de 5 litros. la misma dosis secretada en el pequeñísi- Las hormonas de la adenohipófisis controlan
¡,~llhslóN
1t%~714. ··
¿Cuál de !as vfasde la figura 6-31 se ajusta al modelo _
mo volumen. del sistema porta permanece concentrada mientras
es transportada directamente a su objetivo. Así.- un pequeño nú-
el crecimiento,_ el. metabolismo y la reproducción
'')' descrito para !ils hormonas hipofisarias, en el cual hay Las hormonas de la adenohipó¡:isis controlan tantas fundones
mero de células neurosecretoras en el hipotálamo puede contro- vitales que esta glándula se llama a veces la "glándula maestra"
tres centros de- integración?
Respuestas en la p. 242 lar efi;azmente a la adenohipófisis. del ctietpo. En general podemos decir que las hormonas de la ade-

fllllllnTFfiA m: fll¡;l\lniA!l flllllllli11Ai\"! 1


230 Capítulo 7 Introducción al sistema endocrinO
lntaacciones entre hormonas Z31

mFIGURA 7·17 Vía endocrina compleja mada somatotropina) afecta el metabolismo de muchos tejidos
~""''l' +1re'"' r ~~
celulares que subyacen en los efectos sinérgicos no siempre seco-
La hormona de crecimiento actúa directa· además de estimular la pwducdón de hormonas en el higado
(Fig. 7·17 §i). La prolactina y la hormona de cr-ecimiento son las 250 1 1 nocen, pero con las hormonas peptídicas la sinergia se relaciona
mente sobre muchos tejidos del cuerpo pero
también influyen en la producción hepática .dos únicas producidas en la adenohipófisis cuya secreción está ¡ l l i.· ! a menudo con la superposición de efectos sobre Jos sistemas de
de los factores de crecimiento similares a la
insulina (lGF o somatomedinas), otro grupo
de hormonas q)Je regulan e! crecimiento.
controlada tanto por hormonas liberadoras como por hormonas
inhibidoras, como puede observarse en la figura 7-13. Analizare-
mos estas hormonas con más detalle en los capítulos 26 y 23, res-
200
¡ b{l! ¡'
_¡_¡ ___¡L_ ~.--·-····+---!.---
:' i !
segundos mensajeros.
La sinergia no se limita a las hormonas. Puede producirse con
cualquier combinación de dos (o más) sustancias químicas del or~
pectivamente.
::¡ . ¡ ¡ ' ~ ganismo. Los farmacólogos han desarrollado medicamentos con
'6, i ¡ componentes sinérgicos. Por ejemplo, la eficacia del antibiótico
REVISIÓN
· hs. ¿Cuál o cuáles de las vías de la figura 6-31 se ajusta a:
(a) el modelo de hormona trófica hipotalámica-pro-
.S
~
8
¡j
'"'
V !
i
l ¡ i

-'-[-/¡'~¡":~j:j--
1
'
¡ .
1
penicilina se incrementa con la presencia de ácido davulánico en
el mismo compromiso.

factina·mama recién descrito? Una hormona permisiva permite que otra ejerza su
(b) la vla de la hormona de crecimiento mostrada en 1/11/ ; 1 1 ' efecto
la figura 7-17? Respuestas en la p. 242 1 1 :Adrenalina
¡~ En la permisividad, una hormona no puede ejercer sus efectos
completamente a menos que una segunda honnona se encuentre
Las restantes cuatro hormonas de la adenohipófisis tienen co-
mo dianas principales otras glándulas endocrinas. La hormona fo-
liculoestimulante {FSH) y la hormona luteinizante {LH), conoci-
100--rz4=rT
o 2 3
1
4
r'"'i
5
presente. Por ejemplo, la maduración del aparato reproductor está
controlada por la ho.rmona liberndora de gonadotropinas del hipo-
tálamo, las gonadotropinas de la adenohipófisis y honnonas este-
das en conjunto como gonadotropinas, se llamaron asi en un --Tiempo (horas) ---1> roideas de las gónadas. Sin embargo, si la honnona tiroidea no está
principio por sus efectOs sobre los ovarios, pero ambas tienen presente en cantidades suficientes, la maduración del aparato repro-

1
efectos tróficos también en los testículos. La hormona tiroestimu- S FIGURA 7~18Sinergia ductor se retrasa. Como la hormona tiroidea por sí misma no pue-

1
lante (TSH, o tirotropiml) controla la síntesis y secreción en la glán- Este gráfico muestra el efecto de la infusión de hormonas en la de estimular la maduración de este sistema, se considera que tiene
dula tiroides. La hormona adrenocorticotrópica (Acm, o cartiaJ:. glucemia. El efecto de las hormonas combinadas es mayor que un efecto permisivo sobre el desanollo sexual.
tropina) actúa sobre ciertas células de la corteza suprarrenal para la suma de los efectos de cada una por separado, lo que indica
controlar la síntesis y liberación de la hormona esteroidea cort1Sol. que existe una refadón de sinergia. {Datos adaptados de Eigler Los resultados de la interacción pueden resumirse de la si-
Las hormonas de la adenohipófisis y de la neurohipófisis serán y cols.. J. Cfin. lnvest. 63:114, 1979.) guiente manera:
analizadas con mayor detalle en otros capítulos.
hormona tiroidea sola no hay desarrollo del aparato
REVISIÓN reprod:uctor
)16. ¿Cuál es la diana de una hormona hípotalámica secre- ·mos celulares. Un ejemplo es el control hormonal de la glucemia. hormonas reproductivas retraso en el desarrollo
tada al sistema porta hipotá!amo-hipofisario? El glucagón del páncreas es la prindpal honnona responsable del rolas del aparato reproductor
aumento de la glucemia, pero no es la única que tiene este efec. hormonas reproductivas
17. Observe la vía de la figura 7·9 para la Hberadón de in- desarrollo normal del aparato
sulina luego de una comida. ¿Qué acontecimiento sir· to. El cortisol eleva la glucemia, al igual que la adrenalina. con cantidad adecuada reproductor
ve como sefial de retroalímentacióñ negativa para de- ¿Qué ocurre si dos de estas hormonas están presentes enlacé- de hormona tiroidea
tener la liberación de insulina? lula diana al mismo tiempo, o si las tres hormonas se secretan .a
Respuestas en la p. 242 la vez? Podría esperarse que sus efectos fuesen aditivos. En otras
palabras, si una cantidad dada de adrenalina eleva la glucemia 5
mg/100 roL de sangre, y el glucagón la aumenta 10 mg/lOO·mL,
se esperaría que ambas hormonas actuando a la vez incrementa-
INTERACCIONES ENTRE HORMONAS ran la glucemia en 15 mg/100 roL (5 + 10).
Uno de los aspectos más complicados y confusos de la endocri· Con frea.¡encia, sin embargo, dos o más hormonas interac-
nología es la forma en que las hormonaS interactúan en sus células túan en sus dianas de manera tal que su combinación produce un
diana. Sería simple si cada reflejo endocrino fuese una entidad sepa~ resuitado que es más que aditivo. Este tipo de intenicclón sella-
rada y si cada célula estuviese bajo la influeú.cta de una sola hormo- ma sinergia. Para nuestro ejemplo de la adrenalina y el glucagón,
na. En muchos casos, sin embargo, las células y los tejidos están con- una·reacción sinérgica seda:
ttolados por varias hormonas que puederi estar presen~ al mismo
tiempo. Para complicar el panorama¡ está el hecho de que muchas adrenalina eleva la glucemia 5 mg/!OOmL
hormonas que a~ sobre la misma célula interactúan de maneras glucagón eleva la glucemia !Omg/IOOmL
que no pueden predecirse a partir de sus ~ectos individuales. En es- adrenalina · elevan la glucemia ZZmgi!OOmL
ta sección, veremos tres tipos de interacciones entre hormonas: si· +glucagón
nergia1 permisividad y antagonismo.
nohipófisis controlan el metabolismo, el crecimiento y la repro- Es decir, el efecto combinado de las dos honnonas es maYor
ducción, todos ellos procesos muy complejos. que la suma de los efectos de ambas por separado. La Sinergia se
Una hormona de la adenohipófisis, la prolactina (PRL}, con- En la sinergia, e/efedo de/as hormonas que conoce a veces como potenciad6n¡ por ejemplo: "la adrenalina po-
trola la producción de leche en la mama de la mujer. fui ambos se- interactúan es más que aditivo tencia el efecto del glucagón sobre la glucemia".
xos, la prolactina parece tener un papel en la regulación del siste- Aveces diferentes hormonas tienen el mismo efecto en el or~ En la figura 7-1811!1 se muestra un ejemplo de sinergia que in~
ma inmunitario. La hormona de crecimiento (GH, también lla- ganismo, aunque pueden lograrlo mediante diferentes mecanis- volu~ a la adrenalina, el glucagón y el cortisol. ~ meCanismos
f'
~ Enfermedades endocrinas 233
232 capítulo 7 Introducción al sistema endocrino
<'
alergias graves. Sin embargo, cuando se completa el tratamiento, la cir su número) con el objeto de ..disminuir la respuesta a la hor-
ENFERMEDADES ENDOCRINAS dosificación debe disminuirse gradualment~ para permitir que las mona. La hiperinsulinem.ia (hyper-, elevada; insulina; -emia, en
(Hipotálamo) Como dijo un endocñnólogo, "no existen hormonas buenas glándulas hipófisis y suprarrenal recuperen la producdón nonnal la sangre) es Un ejemplo clásico de regulación por disminución
o malas. El equilibrio entre las hormonas es imPortante para lasa- de honnonas. Así, los envases de estos medicamentos indican a los en el sistema endocrino. En esta enfermedad, las concentradones
lud... El desequilibrio conduce a la enfermedad"*. Podemos pacientes, al terminar la terapia, que tomen seis píldoras oo día, dn- de insulina elevadas y mantenidas en el tiempo hacen que las cé-
aprender mucho sobre el funcionamiento normal de las hormo- co al día siguiente, y así sucesivamente. Las cremas con corticoides lulas quiten receptares de su membrana plasmática. Los pacientes
nas estudiando las enfermedades causadas por sus desequilibriOs. de bajas dosis, de venta hbre, en general-no represmtan un riesgo que padecen hiperinsulinemia pueden mostrar signos de diabetes
Existen tres modelos básicos de enfermedades endocrinas: por ex-
en cuanto a este tema si se las usa de la manera correcta a pesar de que sus concentraciones de insulina en la sangre son
ceso de hormona, por deficienda de la hormona, o por alteracio-
{Corteza suprarrenal) superiores a lo normal.
Cortisol \ nes en las respuestas de los tejidos diana.
\ exógeno / Para ilustrar las enfermedades endocrinas, utilizaremos un La hiposecredón disminuye o elimina el efecto de
una hormona Alteraciones en fos receptores y la transducdón de señales Mu-
único ejemplo: el de la producción de cortisol en la corteza supra-
chas formas de enfermedades endocrinas hereditarias pueden ex.
rrenal (véase la Fig. 7-15). Se trata de una vía refleja compleja, que Los síntomas de defidenda hormonal aparecen cuando se secre- plicarse por problemas con la acción de las hormonas en la célu-
comienza con la secreción de la hormona liberadora de cortico- ta poca cantidad de la hormona (hiposecreción). La hiposecreción la diana. Los endocrinólogos en el pasado creían que estos proble-
tropina (CRH) del hipotálamo. La CRH estimula la liberación de puede aparecer en cualquier pWlto de la vía de control endocñno:
mas eran raros, pero se los está reconociendo cada vez más a
adrenocorticotropina (ACTH) de la adenohipófisis. La ACfH a su en el hipotálamo, la hipófisis u otra glándula. La causa más frecuen· medida que los científicos investigan los receptores y los· meca-
vez controla la síntesis y secreción de cortisol en la corteza supra- te de los síndromes de hiposecredón es la atrofia de la glándula de. nismos de transducción de señales.
rrenaL Al ígual que en todas las demás vías homeostáticas refle- bido a algún proceso patológico. Por ejemplo, la hiposeaedón de la
Algunas enfermedades se deben a problemas con el receptor
jas, la retroalimentadón negativa anula la vía. A medida que hormona tiroidea puede OCUiñr si el yodo de la dieta es insuficien- de la honnona. Si la secuencia proteica de un receptor está altera-
aumenta el cortisol, actúa como señal de retioalimentadón nega- te para que la glándula produzca la hormona con normalidad
m FIGURA 7~19 Retroalimentadón negativa por acción de tiva, haciendo que la hipófisis y el hipotálamo disminuyan su Ji. La hiposecredón afecta las vías de retroalimentación negativa,
da por una mutadón, la respuesta celular de. su unión en la hor-
cortisol exógeno mona puede verse alterada. En otras mutaciones el receptor pue-

1
beradón de ACTH y CRH, respectivamente. pero en la dirección opuesta a la de la hipersecredón. la ausencia
la hormona administrada por motivos médicos ejercerá el mis· de estar ausente o ser totalmente no fui1cional. Por ejemplo, en el

1
de retroalimentadón negativa hace que las concentraciones de hor-
mo efecto de retroalimentación negativa que la hormona endó- síndrome de feminización testicular, los receptores androgénicos
La hipersecredón exagera el efecto de una hormona monas tróficas aumenten, en un intento por hacer que la glándula son no fundonales en el feto masculino debido a una mutación
gena. afectada incremente su producción. Por ejemplo, si la corteza supra-
Si una hormona está presente en cantidades excesivas, suS genética. Como resultado, los andrógenos producidos por el feto
rrenal se atrofia a causa de una tuberculosis, la producción de corti- no pueden actuar sobre el desarrollo de los genitales. Así, nace un
efectos normales se ven exagerados. En la mayoría de loS casos es-
sol disminuye. El hipotálamo y la adenohipófisis detectan que las
te exceso se debe a la bipersecreción. Existen numerosos casos de bebé que aparenta ser niña, pero que carece de útero y ovarios.
Los mecanismos moleculares responsables de la pemrlsividad no concentradones de cortisol son inferiores a lo normal, e incremen- las alteraciones genéticas en las vías de transducción de señales
esta alteración, induidos los tumores benígnos (adenomas) y can-
se conocen completamente en la mayoría de los casos. tan su secreción de CRH y ACl11, respectivamente, con el objeto de
cerosos de las glándulas endocrinas. Existen algunos casos de tu- pueden generar síntomas de exceso de hormona o de deficiencia.
_estimular la glándula.suprarrenal para que produz.ca más cortisoL En la enfermedad denominada pseudohipoparatiroidisrrw (pseuda-,
mores no endocrinos secretores de hormonas.
Las hOrmonas antagonistas tienen efectos opuestos Cualquier sustancia proveníente del exterior del organismo se ..oR.IfVISióN· · falso; hypo-, díminuido; paratiroide;-ismo, condidón o estado), los
En algunas situaciones, dos mol&ulas trabajan una contra la denomina exógena (exo-, afuera¡ -gen, originar), y a veces un pa- (_:~y{.{ii 18. Dibuje una vla refleja similar a !a de la figura 7-19 pa· padentes tienen signos de deficiencia de hormona paratiroidea,
otra, una disminuyendo los ~s de la otra~- Esta tendenda de ciente puede presentar signos de hipersecredón como resultado 0 ra ilustrar lo que OOJrTe con las concentraciones de aunque las concentradones de ésta en la sangre son normales o ele-
una sustancia de oponerse a la acción de otra se llama antagonismo. del tratamiento médico con una hormona exógena o un agonis- hormonas y la retroalimentación cuando la corteza su- vadas. Estos pacientes han heredado un defecto en la proteína G
Recuérdese del capítulo 6 que el antagonismo puede ap~ cuan- ta. En este caso, se dice que la enfermedad es iatrogéníca, o causa- prarrenal se atrofia y la sooedón de cortisol es infe. que vincula al receptor con la enzima amplificadora de cAMP, ad~­
da por el médico (iatros, sanador; -gen, originar). Parece bastante rior a la normal. nilil cidasa. Como la vía de transducción de la señal no fundona,
do dos mol&ulas compiten por el mismO receptor ( ifiil p. 44). Re~puesta en la p. 242
Cuando una molécula se une al receptor pero ~o lo a~, actúa simple corregir el desajuste hormonal interrumpiendo el trata- las células son incapaces de responder a la hormona paratiroidea, y
como inhibidor competitivo o antagonista con respecto a la otra miento con la hormona exóge~a, pero no siempre es ése el caso. aparecen signos de defidenda de la hormona.
molécula. Este tipo de antagonismo a nivel de los receptores se ha En nuestro ejemplo, el cortisol exógeno en el organismo actúa Los problemas de los receptores o .de los segundos
utilizado para el desan:ollo de compuestos farmacéuticos, como el como señal de retroalimentadón negativa, al igual que octmiría mensajeros generan respuestas anormales en los El diagnóstico de las enfermedades endocrinas
antagonista de los receptores estrogénicos tamoxi(eno. con el cortisol producido en el cuerpo, impidiendo la producción tejidos depende de la complejidad del reflejo
En endocrinología, dos hormonas se consideran antagonistas de CRH y AcrH (Fig. 7-19 f!). Sin la influencia "nutriente" de la Las enfermedades endocrinas no siempre son el resultado de al· El diagnóstico de las enfermedades endocrinas puede ser sim-
funcionales si tienen acciones fisiológicas opuestas. Por ejemplo, hormona ttófica AcrH, la producción de cortisol del organismo teraciones en las glándulas. Pueden también ser disparadas por ple o complicado, según la complejidad del reflejo. En el reflejo
el glucagón y la hormona de crecimiento, que-aumentan la glu- se detien~. Si la hipófisis continúa reprimida y la corteza suprarre· cambios en la capacidad de respuesta de los tejidos diana a las hor- más simple, como el de la hormona paratiroidea, si hay mucha
cemia, son antagonistas de la insulina, que la reduce. Las horma-. nal está privada de AcrH duxante bastante tiempo, las células de monas. En estas situaciones, los tejidos diana muestran respuestas hormona o muy poca, existe solamente un lugar donde puede es-
nas con acciones antagónicas no necesariamente compiten por el ambas glándulas pierden tamaño, así como su capacidad de pro-. anormales aun cuando las concentradones de honnonas presen- tar la alteración: las glándulas paratiroideas (véase la Fig. 7-10).
mismO receptOr. En lugar de ello, pueden actuar a través de dífe. ducii AcrH y cortisol. La pérdida de masa celular se conoce co- tan valores normales. Los cambios en la respUesta del tejido diana Sin embargo, con los reflejos complejos que involucran al hipo-
rentes vías meta.bólicas, o \Ula hOrmona puede disminuir el nú- mo atrofia (a-, sin; trophikás, nutrición). están causados generalmente por interacciones-_anómalas entre la tálamo, la hipófisis y la glándula endocrina, el diagnóstico puede
mero de receptores pai:a la"hormona opuesta. Por ej_emplo, las Si las células de una glándula endocrina se atrofian debido a hormona y su receptor o por alteradones en Ias\rías de transduc- ser mucho más difíciL
evidencias indican que la hormona de crecimiento disminuye el la administración de hormonas exógenas, pueden tardar mucho ción de seftales. Estos conceptos fueron explicados para las molécu-. Si una alteración (deficiencia o exceso) surge en la última
número de receptores de insulina, generando así parte de su an- o ser incapaces de recuperar su funcionamiento normal cuando el las de seftal en general en el capítulo 6 (~p. 190), por lo que aco- glándula endocrina de un circuito, se considera que el problema
tagonismo funcional sobre la glUcemia. tratamiento se interrumpe. Ya es un hecho conocido que las hor- taremos este análisis a algunos ejemplos típicos de cápaddad de es una enfermedad primaria. Por ejemplo, si un tumor en la cor-
Las interacciones sinérgicas, permisivas y antagónicas de las monas esteroideas {o corticoides) se pueden usar para tratar las respuesta anómala de los tejidos en el sistema endocrino. teza suprarrenal comienza a producir cantidades excesivas de cor-
hormonas hacen que el estudio de la endocrinología sea a la vez tisol, la alteradón resultante se llama hipersecredón primaria. Si la
desafiante y fascinante. Con esta breve resefta de las interacciones Regulación por disminución Si la secreción de hormona es anor- disfunción ocurre en uno de los tejidos que producen hormonas
entre hormonas, ya tiene usted una base sólida para aprender más *W. Kt'lnig. preta.cto de Pept.idl and Prordfl Homwnes (New York: VCH Publ!.;hers, malmente alta durante un período de tiempo prolongado, las cé- tróficas, el problema es una enfermedad secundaria. Por ejem-
sobre el tema en los próximos capítulos. · 1993). lulas diana pueden regular par disminudán a sus rec~ptores (redu- plo, si la hipófisis está dañada por un trauma en la cabeza y dis-
234 capítulo 7 Introducción al sistema endocrino Evolución de las hormonas 235 -
;---~~-·-~-~. -·---··-.~·· . .. l
¡ (a) _Hiposeereción por un 1 {b) Hiposecreeión PQt atrofia de ~
{a) -_Hip¡!fseCteC!ón:sec_undar!a- debida -, · {b) .H!persecfectón seCundarla_ debida .· (c)_J~lpe_#clónp_ri_~ria·de~!da_a _,_ -·-··· ¡ daño en la hipófisis la corteza suprarrenal .•
· . _a una,a_lteraciQn _tlipot'aiámlca ·. a un~_altetacl6~ de fa ad~ohipófisl~ ,-. :- una .~ración de_l_a.corteza:~oprarr¡¡_nal ¡ . ¡1
-~ 1
¡ 1 (
la enfermedad de Graves es una forma 'de hiperactividcid de· ra

111·····• ¡ Hipotálamo G:~_gij~:~f) ; Hipotálamo 6:{É~B,:~@ glándula tiroides. los padente_s con este c:uadro tienen, por en-
H;potá!Mw ( .CRH
'%?{~?:1,lo/ ¡ de, niveles elevados de tiroxina en la sangre. Sus concentraciones
de TSH son muy bajas.
' Pregunta 4:
:' fAdenohipóñsis Adenohipó~ @K9'fB:i& Si las concentradones de TsH son bajas y las de 'tiroxina son
'
:' altas, ¿la enfennedad de Graves es una alteradón prjmaria o
seCundaria (una que suiye_de un problema en la adenohipófi·
''
'' sls o en i!J hipOtálamO)? Explique su respuesta.
_____:'
Adenoh1pófisis~J:~QJff~ "'""" (~¡¡ f}gg~~
.~ ij¡¡ '''if' }~"'~'·
Corteza suprarrenal
'
:' "''""""'
: ·:::;.?'
:' (~\ ;~\
ADENQ-
HIPÓASIS :,_9-~!:l~;~,j~. ,_,.
> '
\__- d~~.~c11~a''-- "1·
,_::;.-:.::'::~~:>"'~s:~-~
>
>
:' "--<~ \.,~ sis, A medida que los dentíficos secuencian el genoma de varias
:' '
' :' especies, descubren que en muchos casos la estructura y la fun*

~
1
i

1
ción de las hormonas han cambiado muy poco desde los verte- -
Corteza
suprarrenal
___ .!
La rorro. su~~(~))-----j PIIEGUi!TA
brados primitivos hasta los mamíferos. De hecho, se ha demostra-
do que vías de las señales hormonales que se consideraban exclu- '
affmootádón
sivas de los vertebrados, como los de las hormonas tiroideas y la
"""""" ;,'_.;·
CCRJEZA
Para cada alterac1ón, utilice flechas que indiquen
si las concentraciones de las tres hormonas de la
insulina, tienen un papel en la fisiología o en el desarrollo de los

i
SUPRARRENAL invertebrados, tales como los equinodermos o los insectos. Esta
vfa aumentan, disminuyen o permanecen sin
cambios. Dlbuje los bucles da retroalimentación conservad6n evolutiva de la función de las hormonas también que·
negativa o indique dónde ésta falla da demostrada por el hecho de que algunas hormonas de otros

• Niveles tia CRH altos


e ..

o Niveles da CRH b?iOS " Niveles ele CRH bajos


mFIGURA 7-21 Modelos de secredón hormonal en el hipo~
cortisoHsmo

o la administración de cortisol exógeno por motivos terapéuticos


organismos tienen actividad biológica OJ.ando se las administra a
seres h¡unanos. Estudiando qué partes de la molécula de hormo-
na no cambian de una espede a otra, los científicos han obteni-
do importantes indidos que los ayudaron en el desarrollo de fár*
macos agonistas y antagonistas.
• Nivelas de ACTH altos o Nivelas da ACTH altos • Niveles de ACTH bajos La capacidad de las hormonas no hUmanas de ejercer un ef~c­
(véase la Fig. 7*19). En cualquier caso, las ooncentradones ele~­
o NiVeles da cortlsol altos • Niveles de,cortiso! altos " Niveles de cortiso! altos das de cortisol actúan como señ.al de retroalimentación negativa to en las personas fue un factor crítico en el nacimiento de la en*
que bloquea la producción de CRH y ACfH. El modelo de corti· . docrinología. Cuando Best y Banting descubrieron la insulina en
sol elevado con homionas trófkas bajas apunta a un problema 1921 y se trataron los primeros padentes diabéticos con la hor-
mFIGURA 7·20 Hipersecredón primaria y secundaria de cortisol mona, la insulina se extraía de páncreas de cerdo, vaca u oveja.
Cuando hay uila enfermedad en una glándula endocrina, la retroaliinentadón negativa falla. primario.
Cuando el problema es un tumor suprarrenal que secreta cor- Hasta hace poco tiempo, los mataderos eran la principal fuente
tisol de manera exagerada, las vías de control normal son por de insulina para la profesión médica. Ahora, con la ingeniería ge-
completo ineficaces. Aunque la retroalimentación negativa blo- nética, el gen humano de la insulina se ha insertado eri bacterias,
minuye la secrectón de ACfH, la defictenda de cortisol que resol· La figura 7-20b muestra una hipersecredón secundaria de cor- quea la producción de hormonas tróficas, el tumor no es depen- que sintetizat¡. así la hormona, brindándonos una fuente abun-
ta se considera-una hiposecreáén_secundarla de Cortisol. tisol debida a un tumor secretor de ACTH en la hipófisis. Una vez diente de ellas, por lo que la secreción de cortisol continúa. El dante de insulina humana.
El diagnóstico de enfermedadeS en las vías endocrinas com- más, las concentraciones altas de ACTH"hacen que aumente la tumor debe ser extirpado o inhibido para que la secreción de cor* Aunque muchas hormonas tienen la misma fondón en la ma-
plejas depende de que se comprenda la retroalimentación negati- producción de cortisol, pero en este ejemplo el cortisol ejetee una tisol pueda controlarse, yoría de los vertebrados, unas pocas de ellas que tienen un papel
va en esa vía. La figura 7-20 llil muestra tres causas posibles de ex- retroalimentación negativa sobre el hipotálamo, disminuyendo La figura 7-211i!1 muestra dos etiologías posibles para la hiper· importante en la fisiología de los vertebrados ÍIÚeriores parecen
ceso en la secreqón de cortisol. Para determinar cuál es la etiolo- la producción de CRH. La combinación de con!=entradones bajas secreción de cortisol. Puede aplicar sus conocimientos sobre la re- haber perdido importancia en los seres humanos. La calcttonina
gfa (causa) correcta de la enfermedad en un padente en particu- • de CRH y altas de ACTH delimita el problema a la hipófisis. Esta troalimentadón negativa en la vía d~ control hipotálamo-hipofi- es un buen ejemplo de este tipo de hormonas. Aunque tiene un
lar, el médico debe evaluar las concentraciones de las tres hormo. alteración es la causa de alrededor de dos terdos de los síndromes saria para predecir si las concentraciones de CRH, ACIH y corti- papel importante en el metabolismo del caldo en los peces, apa-
nas de la vía de control. Sl el problema es la sobreproducdón de de hipersecredón de cortisol (syn*, juntos; drome, ca~; col!lbi- sol serán altas o bajas en cada caso. rentemente no tiene una influencia significativa en el balance de
CRH en el hipot&Iamo (Fig. 7*20a),)a concentración de esta hor- nadón de síntomas característica de una enfermedad en espe- calcio del ser humano adulto. Ni su defidenda ni su exceso se
mona será superior a la normal. Esto-genera un incremento en la cial). asocian con sintoma o cuadro patológico alguno.
secredón de ACfH, que a su vez aumenta el cortisol. Ésta es en* Si las concentraciones de cortisol son elevadas pero las de am- · Aunque lá caldtonina no es una hormona importante en los
tonces una hipersecrectón secundaria que surge de un problema bas hormonas tróficas son bajas, el problema debe ser una enfer*
EVOLUCIÓN DE LAS HORMONAS seres humanos, existe un gen que codifica una proteína biológi-
medad primaria (Fig. 7·20c). Hay dos explicadones poSibles: la El uso de señales qtúmicas es un método evolutivamente an* camente activa. Las células del cerebro transforman al mRNA del
en el hipotálamo. En la clínka, este tipo de enferniedad es muy
tiguo para la comunicación y el mantenimiento de la homeosta·
poco común. hipersecredón de cortisol end6getl4 (endo-, dentro; -gen, o~) gen de la calcitonina para sint~tizar un péptido que se cqnoce co-
236 Capitulo 7 Introducción al sistema endocrino Evolución de !as hormonas 237

mo péptido relacionado am el gen de la caldtonina (CGRP, por sus


inidales en inglés), que aparentemente actúa como neurotrans-
misor. El CGRP puede actuar como un potente ,vasodilatador, y
un estudio reciente mostró que un antagonista de los receptores
de CGRP era eficaz para tratar las migrañas, que están causadas I.A GLÁNDULA PINEAL
por la vasodilatadón de arterias del cerebro. La capactdad de un la glándula pinea[ es una estructura
gen de producir varios péptidos es una de las razones por las cua- del tamaño de una arveja ubicada
profundamente dentro del cerebro de
les la investigación está cambiando de la genómica a la fisiología los seres humanos. Hace unos 2 000
y a la proteómica {el estudio del papel de las proteínas en las fun. años, se creía que este ~asiento del
dones biológicas) (~p. 122). afma~ actuaba como válvula que
regulaba el flujo de ros·espfrirus vitales
Algunas estructuras endocrinas que son importantes en los yel conocimiento hacia a! cerebro.
vertebrados inferiores aparecen como vestigios (vestigiwn, traza) Hacia 1950, sin embargo, !os científicos
en los seres humanos, lo que implica que están presentes como habfan deddklo que se trataba de un
vestigio de estructura sin función
glándulas mínimamente funcionales. Por ejemplo, la honnona es. conocida.
timukmte. de los inelanodtos (MSH) prOveniente del lóbulo inter-
medio de la hipófisis controla la pigmentadón en reptiles y anfi.
bios, pero los seres humanos adUltos tienen solamente un vesti-
gio del lóbulo intermedio, y normalmente no presentan concen-
traciones cuantificables de MSH en la sangre.
En el campo de la investigación, la endocrinología comparativa
(el estudio de la endocrinología en organismos no humanos) ha

1 1
hecho importantes contribudones a nuestra búsqueda de conoci-
miento sobre el a.terpo humano. Muchos de nuestros modelos en
fisiología humana están basados en investig¡¡ciones llevadas a ca-
bo en peces, ranas o ratas, entre otros. Por ejemplo, la hOrmona
melatonina de la glándula pineal (Fig. 7-22 m) fue descubierta a
partir de investigaciones en renacuajos. Muchos vertebrados pe-
queftos no humanos tienen ciclos de vida cortos que facilitan el La melatonina es una hormona amfnlca
estudio del envejecimiento o la fisiología de la reproducción. Los derivada del aminoácido triptófano.
ratones alterados genéticamente (ratones transgénicos o con
inactivación génica) han brindado a los investigadores informa- manos. Los científicos responsables siguen las recomendaciones Alrededor de 1957 ocurrió una de esas maravillosas <oinddendas
dón muy valiosa sobre la proteómica.
Los opositores de la investigación en animales sostienen que
para el uso adecuado de los animales y limitan el número de
ellos que deben morir a un mínimo necesario para obtener datos
"~~
E 40 ,
'
'
de !a investigación científica. Un investigador oyó hablar de un
factor de la glándula pineal del ganado que podfa aclarar !a piel
no se debetia experimentar eri ellos, y que se deberían utilizar so- útiles. ~ de los anfibios. Utilizando la metodologfa clásica de !a eridocrino-
lamente cultivos celulares y modelos de computación. Aunque !ogía, obtuvo glándulas pineales de un matadero y comenzó a
los cultivos y los modelos son herramientas valiosas y pueden ser
útiles en Jos pasos iniciales de la investigación médica, en algún
momento los fármacos y procedimientos nuevos deben probarse
En este capítulo hemos visto cómo el sistema endocrino con
sus. hormonas ayuda a regular los procesos más lentos del orgarus..
mo. En el próximo, aprenderemos cómo el sistema nervioso pue-
1~ hacer extractos. Sus ensayos biológicos consistían en dejar gotear ·
estos extractos en recipientes <on renacuajos vivos para ver si su
color se adaraba. Varios años y cientos de miles de glándulas
de llevar a cabo las respuestas más rápidas necesarias para mante-
en organismos antes de pasar a los ensayos clínicos en seres hu· ner la homeostasis.
J pineales más tarde, había aislado una pequeña cantidad de mela·
tonina.
Hace diez años los dentfficos y la prensa popular trataron de vin·
Mediodía <Uiada melatonina con la función sexual, la apañción de la
pubertad, el trastorno depresivo afectivo estacional en los meses
La me!atonina es !a "hormona de fa oscuridad", secretada de del invierno y los ciclos de sueño y vigilia. En ese momento, la
noche mienbas donni!TlO$. Es el meflSajero químico que transmite única función confirmada <on evidencias cfentfficas era la de la
información sobrn los ciclos de !uz y oscuridad hacia el centro del
cerebro que gobierna el reloj biológico del organiSmo.
<apaddad de la hormona para ayudar a ajustar el reloj interno
del organismo, haciéndola útil en las alteraciones por <amblo o
(Adaptado de J. Aroodt, Clfn. Endocrino!. 29: 205-229, 1988.} desfase horario (jet lag). Hoy existe evidencia de que la melatoni·
na es un poderoso antioxidante que tiene la capacidad de prote-
ger al <uerpo de los daños <ausados por radicales libres. Para leer
una revisión sobre este tema, véase ~Melatonin: loweñng the
mFIGURA 7~22 La glándula pineal y la mefatonina high prke offree radicals~, News in Physiologicaf Sdences 15:24S.:
250, Oct 2000 {http://nips.physiology.org).
238 Capítulo 7 Introducción al sistema endocrino Resumen del capítulo 239

ENFERMEDAD DE GRAVES 6 - En la eóferriledad lle GraVeS; ¿¡jO( · En la ·retroa!irrientación negativa norma!; Jos En la enfermedad de Graves, fas concentracio-
qué'nci_se bloquea mediante retroali- ríivetes e!Mdos de honnond tiroidea inhiben nes elevadas de hormona tiroidea han inhibido
En este apartado hemos aprendido que, en la enfermedad de la enfermi=dad de Graves es la forma más frecUente ae hiPE!rtiroi· meriiadón negativa la produCción de la secreción de TSH. Sin estimulo de la TSH, 'la la producción de TSH. Sin embargo, la f¡lándula
Graves, !as concentraciones de hormona tiroidea en la sangre son dismo. Entre las personas famosas que han ¡)adeddo'esta illtera~ hormona tirOidea antés de que se ha· tiroid'es deja de producir hormonas. tiroides aún produce hormonas en respuesta a
elevadas porque una proteína del sistema inmunitario imita a la cíón se encue_iltrai1 i!l presidente de los Estildos -~nidos Geoige w. g'a excesiva? la unión de anticuerpos al re<eptor de la TSH.
TSH. También aprendimos que la glándula tiroides capta yodo pa'· Bush y la primera. dam-a Barbara Bush. Para a_Prender más sObre' En esta situación, la retroalimentación neg.ativa
rala sintesis de hormonas tiroideas, y que e! yodo radiactivo pue- esta enfermedad y otras- reladón8das ton la·tiroides,'visitiel Sitio_ ha fracasado.
de concentrarse en la glándula y destruir sus células. en-liltei'!iet de la.Thyioid Foundation of Ameñca; Www.tth.()fg.
Controle sus i'espuestas·a laS _pregUntas Pl.iurteadas <offipai-ándCr·_
'las COn 'la iiifci~aciÓn del Siguiente ctiadró.
. -_.:_:{·-:?-----.
.
·~
PREGUNTA

'" ..
·-"~·~··=~-.----~---~--~ --=~~~--~·~
1a ¿A cuál de las tres clases de hormo-
~:~~:'"'"" prod"dd" por''
HECHOS
Las tres clases de hormonas son pepnaos, este-
roldes y aminas.
INTEGRAdÓN YANÁÜSIS·.
Las hormonas tiroid~-~-~$iritcliia~~:a_ '¡)a~r
del aminoácidO tif.osina; p_~r l_o t~~~~ ~~ am~.
""'-
_Si el yodo nb es ap_otf<ido Pc;r.__!a_· a_¡~;_.et o_Tga.
=~~-.

RESUMEN DEL CAPÍTULO


~ ~ ~~- -- --~

1
==--~--"~·----~-·-·

1
1b Si la dieta de una persona es defi~ la glándula tiroides concentra yodo y lo com- Este capítulo presentó al sistema endoaino y su papel en la ccmunkad6n para obtener la hormona activa y fragmentos peptídlcos que se secre-
dente en yodo, prediga lo que pasa· bina con el aminoácido tirosina para sintetizar nismo no pu~e sinteÍiza_f t¡.Oimóna tfro~dea. y el control de los procesos fisiológicos. Como hemos visto antes, el hedt.o tan en forma conjunta. (p. 218; Fig. 7-3 y 7-4)
de que el cuerpo está dMdMo en ccmparlimentos intracelular y extracelular 9. Las hormonas peptídlcas se disuelven en el plasma y tlenen semlvida
rá con la producción de tiroxina. - las hormonas-tiroideas. slgnillca que se requieren mecanismos especiales para permitir que las se- corta. Se unen a receptores de la superfide de sus células diana e ini-
~Ía C~ando las;::;;:¡;;;¡;;:= La .retroalimentación negativa anula los bucles La ·retroalimentación negatiVa normaf·disffii· f!ales pasen de uno de ellos al otro. El capítulo también mostró los mode-
los básicos que aparecerán nuevamente a medida que se estudien diversos
cian respuestas celulares rápidas a través de la transducdón de seña-
les. En algunos casos, las hormonas peptídlcas también inldan la sín-
mona tiroidea aumentan en la san- de respuesta. nuirá la seaedón de TSH;
sistemas orgánicos: las diferenCia entre las tres clases quúnlcas_ de horma. tesis de proteínas nuevas. (p. 218; Flg. 7-5)
gre, en un individuo sano, ¿la retroa- nas, sus vías refleJas, los tipos de interncclones entre ellas y las enferme- 10. Las hOrmonas esteroideas se sintetizan según su necesidad. Son hidro-
limentación negativa aumentará o dades endocrinas. fóblcas, y la mayoria de ellas se une a proteínas transportadoras en la
reducirá la se<:reción de TSH? sangre. Los esteroldes t;lenen semivida prolongada. (p. 220)
Hormonas 11. Los receptores clásicos pata esteroldes están dentro de la célula diana,
Si la concentración de hormona tiroidea es al· donde activan o inaetlvan genes y dirigen la síntesis de nuevas pro.
Zb En una persona con una glándula hi·
peractiva que produce hormona ti·
ta,· se esJXir.irfa uná fuerte rirti'oailineniadón Resumen del sistema endocrino teínas. La respuesta celular es más lenta que para las hormonas peptí-
· negativa y concentraciones aún menores de 1. La especifiddad de una hormona depende de sus receptores y de las dicas. Las horm.onas esteroideas pueden unirse a receptores de mem·
roidea en exceso, ¿esperarla que la brana y tener efectos no genómicos. (p. 221; Flg. 7-7)
TSH. vías de transducdón de señales asociadas. (p. 216)
concentración de TSH fuese mayor o 2. Una hormona es una sustanda química secretada por una cM~ o 12. Las hormonas amínlcas pueden comportarse como las hormonas Pl'P"
menor que en un individuo Sano? grupo de células hada la sangre, que la transporta a un objetivo ale- tídlcaS típicas o como una combinación de éstas con las hormonas es-
¿Por qué se utiliza yodo_radiactivo la glándula tiroides concentra yodo para sin- El yodo radi~ 'Se. ci,n_centrará -~~ 1~; {Jiá'ndu- jado, lugar en el que ejerce su acción en muy bajas concentradones. teroldeas. (p. 222; Flg. 7-8)
(p. 211)
(en lugar de otro elemento, como tetizar sus hormonas. la tiroidea y por lo timtÓ destnJiiá_ se!~
3. Las feromonas son seiiales químicas secretadas al medio extenio. (p.
por ejemplo cobalto) para destruir-e! mente ese ti;jido. Otros el~mentos. radiactivos 216) Control de la liberadón de hormonas
tejido de la tiroides? se distribuirían más ampnameírte ·por
efcuerpo 4. Las honnonas se unen a receptores e lnldan las respuestas conOCidas
Sistema endocrino: el eje hipotálamo-hipofisario
. y pó~ríán 9afiil_r Ífjidos ·normales. · como mecanismo de acdón celular. (p. 217)
S. La actividad de las hormonas se interrumpe al terminar la secreción, 13. las células endocrinas clásicas actúan a la vez como sensores y como
En _la enfermedad áe Gia,ves, l_a ~~-ce-ntración al ser exrafdas de la sangn! o al finalizar su acdón en la célula diana. cmtros de integración en las vías reflejas simples. (p. 223; Flg. 7-10)
4 Si las concentraciones de rsH son _ba- En los trastornos de hiperseaedón secundaria
de TSH d~ la adenohip_Ótisis es mey
baja;_por lo (p. 217) 14. Muchos reflejos endocrinos Involucran al sistema nervioso, median-
jas y las de tiroxina son altas, ¿la en- Se espera que las concentraciones de homio- tanto, !a hiperseciecióii'de hormonas _tifoideas 6. La tasa de degradactón de una hormona está indicada por su semivi· te neurobormonas o mediante neuronas que influyen en la libera-
fermedad de Graves es una 'altera- nas tróficas del hipotálamo o el de la adenohi· da. (p. 217) ctón de las hormonas. (p. 225)
ción primaria ósecundaria {una que pófisis, o de ambos, se encuentren elevadas.
m~_es:el_ resu!tado,deW 'acción._ Esto _si_grjtj_ea 15. La glándula hipófisis está formada por la adenolúpófisls (una verda-
que la _atfermedad de Gra~E!S és-urt t~_mo. dern glándula endocrina) y la neurohipófisis (una extensión del tere-
surge de un problema en la aderohi- piiTnanO, caUSadO pÓr Un _problema·~ ta glá~_ Clasificación de las hormonas bro). (p. 225; Fig.7-11)
pófJSis o en el hipotálamo)? Explique 16. La neurohlpóflsls libera dos hormonas, oxitocina y vasopresina, que
dUla tiroides en Sf 'rriisma;
su respuesta. Sistema endocrino: bioquímica, secreción y se sintetizan en el hipotálamo. (p. 226; Flg. 7-12)
El receptor de TSH es un receptor de_ mernbra,;._ transporte de las hormonas; Sus _acciones en 17. Las hormonas tróficas controlan la secrectón de otras hormonas. (p.
5 Los anticuerpos son protefnas que se Los receptores Puederi estar ubicados en-la 226)
membrana_ o Oentro de la célula; las protelilas na. utiliza la vía de Segundos mensajeroS del
unen al receptor de la TSH. A partir las células diana 18. Las hormonas de la adenohipófisis están controladas por hormonas
no pueden crUzar ¡i;¡S membranas. fAMf, pa_ra la ~~-~¡:ción_de 1~ _s~~ar•.; . de liberación y.hormonas inhlbldoras del hipotálamo. (p. 2Z6; Flg. 7·
de esta información, ¿qué pUede 7. Existen tres tipos de hormonas: hormonas peptídicas o proteicas,
concluir sobre la ubicación celular del formadas por tres amínoáddos o más; hormonas esteroideas, deriva- 13)
das del colesterol, y hormonas amínicas, derivadas de la tiroslna 19. En los reflejos endocrinos complejos, las hormonas de la vía actúan
receptor de la TSH7 como señales de retroalimentadón negativa. (p. 227; Fig. 7-14)
(melatonina) o del trlptófano (catecolaminas y hormonas tirOideas).
(p. 217) 20. las hormonas tróficas del hipotálamo llegan a la hipófisis a través del
8. Las hormonas peptídicas se sintetizan como pxeprohormonas inacti- sistema porta hipotálamo-hipofisarlo. (p. 229; Fi.g. 7·16)
vas y se procesan a prohormonas. Las prohormonas son escindidas 21. Existen seis hormonas de la adenohlpóflsis: pro lactina, hormona de
240 Capítulo 7 Introducción al sistema endocrino
Preguntas 241
crednl1ento, hormona foliculoestimulante, hormona luteinizante, Enfermedades endocrinas MIVEL 2: REVISIÓN DE. CONCEPTOS
hormona tiroestimulante y hormona adrenocortlcotrópica. (p. 226; buje una copia de la vía refleja anterior y demuestre cómo !a tes--
Flg. 7.13)
25. Las enfermedades por exceso de hormona st!'"deben en general a hi· 24. Confeccione mapas con los siguientes
otros, Si lo desea.
gruPos de términos. Agrogue tosterona podría reduCir la producCión de espermatozoides sin el
persecrect6n. Los sintnmas de deficiencia aparee~ cuando se secre- efecto adverso de la impotencia.
ta poca cantidad de hormona (hlposecredón). Una respuesta anor· Lista 1 Lista 2
mal del tejido pueó! aparecer por problemas en los receptores de la COSfereC.ión ACTH
lnteracdones entre hormonas
22. Si la (Ombinación de d9S Omás hormonas genera uiJ. resultado mayor
hormona o en las vías de transducctón de señaleS. (p. 232) retículo endop!asmátioo adenohipófisis NIVEL 4: PROBLEMAS ANALITICOS
26. Las enfermedades primarias swgen en la última glándula de una viá exodtosis sangre 30. El siguiente gráfico representa la desapariCión de un fármaco de la san·
al aditivo, la interacción es una sinergia. {p. 231; Fig. 7.18)
reflej~. Una enfermedad secundaria es un. problema con uno de los aparato de Golg! dlula endocrina gre a medida que es metabolizado y excretado. Apartir de este gráfi-
23. Si la hormona no puede ejercer sus efectos por completo a menos que tejidos productores de hormonas uóficas. (p. 234¡ Fig. 7·20) reaptor hormonal gonadotropinas
esté ptesente una segunda hormona, se dice que ésta úlful:la es per. co, ¿cuál es la semivida del fármaco?
hormona peptídica hormona de mdmiento
misiva frente a la primern. (p. 231) preprohormona hipotálamo

1100-¡~-· ·-~-·· -·
24. SI una hormona se opone a la acción de otra, ambas son antagonis. Evolución de las hormonas prohormona hormona inhibidota
tas entre si. (p. 232) 27. Muchas hormonas del ser humano son similares a las que se encuen- vesícula secretora neurohormona
tran en otros animales vertebrados. (p. 235) secuencia de seiiales neurona
síntesis oxitodna
respuesta de la célula diana pépt!do/proteina .g tt·--
~80

glándula endocrina periférica ~ 60 -- -- - -------'-)


PREGUNTAS "-'porta
neurohipófisls
p¡:olactina ~
(Véanse las respuestas en el apéndice A) b) tienen una semlVlda corta, que se mide en minutos
e) a menudo tienen un tiempo de retraso de 90 minutos antes de
que sus efectos se evidencien
hormona hberadora
hormona trófica ¡~
;IVEL 1: REVISióN DE HECHOS Y TÉRMINOS d) sori hidrosolubles y, por ende, se disuelven fácilmente en el líqui· 1SH
vasopresina
El estudio de las hormonas se llama----
Enumere las tres formas básicas de acción de las hormonas en sus re.
do extracelular para su transporte
25. Compare los términos de cada uno de los siguientes grupos: 8 20-J-·

1
e) la mayoría de las hormonas pertenece a esta clase
f) son todas derivadas del colesterol
a) paracrina, hormona, dtoctna
lulas diana. ---~--¡¡¡_L_,.;

1
Enumere cinco glándulas endocrinas, y nombre una hormona secre- g) consisten en tres o más am.lnoáddos unidos b) enfermedades endocrinas primarias y secundadas
e) hipersecreción e hlposecreción
tada por cada una de ellas. Dl.ga un. efecto de" cada hormona menda. h) son liberadas a la sangre para viajar a un órgano diana alejado
nada.- i) son transportadas por la sangre unidas a moléculas proteicas
d) adenohipófisls y neurohipófi.sis 12 15 18 i1 24
26. Compare las tres clases qtlÍm.l.cas de hormonas.
'· Relacione los siguientes investigadores con sus experimentos:
a) Lower
b) Berthold
1. aiSló hormonas tróficas del hipotálamo
de cerdos y ovejas
. transportadoras
j) son todas lipóffias, por lo que difunden fádlrnente a través de las
membranas
-1lempo (horas)-+

e) Guillemin.Shalley z. dijo haber experimentado un rejuvene- 12. ¿Por qué las hormonas esteroideas en general tardan .mucho más en
NIVEL 3: RESOLUCIÓN DE PROBLEMAS 31 El siglliente gráfico muestra las concentraCiones de TSH en el plasma
d) Brown-séquaro cimiento sexual luego de inyectarse ex. actuar que las peptidicas? 27. En otros capítulos de este libro hemos encontrado los términos espe. de tres grupos de :rojetos. El primer modelo corresponde a indiVIduos
e) Banting y Best ttactos testiculares 13. Cuando las hormonas esteroideas actúan sobre el núcleo celular, el ci¡id¡Jnd, receptcres y regulación pcr disminud6n. ¿Cambian sus signifi. sanos. ¿Qué patrdn podría corresponder a las siguientes enfermeda·
3. aiSló la inSUlina complejo hormona·receptor actúa (omo factor de , se cados Oiando nos referimos al sistema endocrtno? ¿Qué caracteñsti- des? Justifique :ru respuesta.
4. describió con prectslón la función de la une al DNA y activa uno o más , los cuales generan casquimfcasy físicas tienen en común las hormonas, las enzimas, las a) hipotiroidismo primario
hipó"'" mRNA que dirige la sin tesis de nuevas proteínas de transporte y los receptores, que hacen que la especifid· b) hipertiroidismo primario
S. "ertudló el desarrollo de la cresta en ga.. 14. Los investigadores han descubierto que ciertas células tienen r~epto-
dad sea tan importante? e) hipertiroidlsmo secundario .
nos c:astrados w para hormonas esterOideas adicionales 1m su , lo 28.la dexametasona es un medicamento que se utlllza para fnhlbir la se- 32. A parttr de lo que ha aprendido sobre las vías de secreeiÓ!l de la insu·
5. Ordene los siguientes pasos de la identificación de una glándula en· que les permite una respuesta más rápida. creción de hormona adrenocortlcotróp!ca (ACIH) de la adenohipófi. tina, dibuje un gráfico con sus leyendas, mostrando el efecto de la glu·
docrina! 15. Los aminoácidos que originan a las hormonas arnínlcas son sts. Dos pacientes con hipelsecrectón de cort!So! son tratados coil d.e- cemia en la secreción de esta hormona.
a) Purificar los extractos y separar las sustancias activas. - - - - , para la melatonina, y . , a partir del xametasona Los niveles de secreción de cortisol del paciente A se re-
b) Aplicar una teiapia de reemplazo con la glándula o sus extractos y
ver si la anomalfa desa~.
() Implantar la glándula o administrar el extracto a un animal sano
cual se sintetizan las catecolaminas y las hormonas tirOideas.
, 16. Una hormona que controla la ~ón de otra se conoée· como
duren hasta alcanzar va!Dres normales, pero el cortisol del paciente B
se mantiene elevado. Dibuje mapas de las VÍas reflejas de estos d!?s pa· ·
dentes (úsese la figura 7-15 como modelo) y a partir de ellos determi-
¡
para ver si aparecen los síntomas caracterlsticos del exceso de
hormona.
d) Someter al sujeto a un estado de defidencia hormonal quitando la
17. En las vías de control reflejas que involucran hormonas tróflcas y
varios centros integradores, las miSmas hOrmonas actúan como se-
ñales de , inhibiendo la secrectón de hormonas tr&-
ne qué padente tiene hi~eción primaria de COrt!sol. Explique :ru .
razonamiento.
29. Algunos de los primeros experimentos para obtener una püdoraa.ntl·

~
glándula en estudio, y controlar la apartq(m de anomalfas. fioo;. conceptiva masculina se basaron en fánnacos que inhibían la secre- ~g
6. Para que una sustan.da química se considere una homiona, debe ser 18. ¿Qué características definen a las neurohofi!10nas? ción de gonadotroplnas (LH y FSH). Sin "embrago, los hombres que If< u
secretada a la para ser transporta~~~""'.'_"'_::---- 19. Nombre las dos hormonas secretadas poÍ la_neurohipófists. ¿A qué dbían este trataÍlliento dejaron de tomarlo porque reducía la secre- ~~~
y debe tener efecto en concentraciones - clase química pertenecen? · Ción de testosterona, lo cual les disminuía el deseo sexual y les causa. ••
7.

8.
¿Qué significa el término semivida en relación con la actividad de las
moléculas de honnona?
Los metabolitos son molééulas de hormona inactivas, degradadas por
20. ¿Qué es el sistema porta hipotálamo-hipofisario? ¿Por qué es impar·
tante?
21. Nombre las seiS h~rmonas de la adenohipóflsis; diga una acción de
ba Impotencia.
a) Utilice la informadón de la figura. 7·13 para diagramar la vía re-
fleja de GnRH·FSHILH·testosterona. A parttr de este diagrama de-
j
y en muestre cómo la supresión de las gonadotropinas disminuye la
enzimas que se enCuentran prlndpalmente en
- - - - , , y secretadas en
respectivamente.
yen - - - - ,
¡;ada una de ellas. ¿Cuáles son hormonas tr6ficas?
22. ¿En qué se diferencian los bucles cortos y largos de retroalimentación
negativa? Dé un ejemplo de cada uno de ellos en el siStema endocri·
producCión de espermatozoides y la secredón de testosterona.
b) Los investigadores propusieron luego que la admlnJ.stractón de can·
1 ,:o.:• ••
eta~o
9. Las sustanctas candidatas a ser hormonas a menudo presentan la pa· no." tidades elevadas de testosterona seria. un tratamiento mejor; Di·
No""" Grupo A Grupo B
labia (omo parte d~ su nombre. 23. Cuando dos hormonas actúan juntas para generar un efecto que es
10. Enumere y defina las ttes clases químicas de honnonas. Nombre una mayor al aditivo, la interacción se llama . Cuando dos
hormona de cada clase. hormonas deben estar p~tes a la vez para lograr la expresión cow·
11. Diga si cada una de las siguientes características corresponden a una pleta de un efecto, la interacción se llama. Cuando las
hormona peptidica, esteroidea, anúnica, a todas ellas.o a ninguna. actividades de las hormonas se oponen entre sí, el efecto se llama
a) son lipófobas y n&esitan de un sistema de transducct6n de seña-
l~
242 Capítulo 7 Introducción al sistema endocrino

Página 228
Respuestas a las preguntas de revisión 14. La vía 5 de la f¡gura 6-31 se ajusta al modelo descrito.
Página 230
Página 217 15. a) Vía 4; b) vía 4 para la GH actuando directamente en los objetivoS,
l. La glucosa entra en las células por difusión facilitada (transportadores y vía 5 para la GH actuando sobre el higado.
GLUT). Página 230
Página 217 16. El objetivo son las células endocrinas de la adenohipófisiS.
2. E! sufijo -asa indica una enzima. Una pepti!fusa digiere péptidos. 17. La vía se inhibe cuando ya no hay alimentos presentes en el intesti·
Página 217 no que causen distensión. La disminudón de la glucemia también
3. Una hormona es una sustancia química que se secreta en la sangre y puede actuar como señal de retroalimentación negativa.
actúa sobre un objetivo alejado a muy bajas concentraciones.
4. Una célula productora de esteroides debe tener un retículo endoplas.
Página233
18. La concentradón de cortiSol es baja; la falta de retroalimentación ne-
Neuronas: propiedades celulares y de las redes
mático liso muy extenso; una célula productora de protelnas tendrá gativa hace que los niveles de CRH y ACTII sean elevados.
un mayor retículo endop!asmático rugoso.'' del 5is:temz: fV2iVloso 266 La conducción es más rápida en los axones mielínicos
Página 221 268 la actividad eléctrica puede ser alterada por
5. Las tres clases químicas de hormonas son péptidos, esteroides y ami- Respuestas a las preguntas de las figuras Células de) :::ist0!TE'< rt(~rvios,J distintos factores químicos
6. ""·
La sernivida corta Indica que la aldosterona no se une a proteínas Página 223
Fig. 7-8: La conversión de la tirosina en dopamina se lleva a cabo agregan·
246 las neuronas son células excitables que generan y
transportan señales eléctricas '~omtm '~a.:::ión int(~;(e\Uí.:ir Bn c:l si:l-'ú'Jtna
plasmáticas en la misma medidas que las hormonas esteroideas.
Página 223
do un grupo hidroxilo (-OH) al anillo de seiS carbonos y cambiando el 250 Las células de !a g!ía son las células de sostén del ;-;0nrj.:JSG
7. La señal de entrada es el estímulo, el'receptor y la vía aferente. La in· grupo carboxilo (-COOH) por un hidrógeno. La noradrenalina se slnteti· sistema nervioso 270 La información pasa de una célula a otra en la
tegractón de !a señal tiene lugar en el centro integradot La señal de za a partir de dopamina, cambiando un hidrógeno por un hidroxilo. La
sinapsis

1
salida es la vía eferente. adrenalina se sintetiza a partir de norepinefl:ina, cambiando un hidróge- Seiiak::-s e!éctrkas. e-n L:,::, new·onas 271 El calcio es la señal para la liberación de!
8. E! aumento de la glucemia es el estímulo. La secredón de insulina es no unido al nitrógeno por un grupo metilo (-CHJ.
252 La ecuación de Nemst predice el potencia! de neurotransmisor en la sinapsis
la vía eferente; la disminución de la glucemia es la respuesta. membrana para un ión único
9. La liberaCión de insulina por aCCión de la glucemia es el reflejo 6. La Página 224 272 Las neurocrinas transmiten información de las
liberación de insulina disparada por una señal nerviosa después de in· Fig. 7-9: La vía que comenzó con la ingesta de alimentos se inhibe cuan· 252 La ecuación de Goldman·Hodgkin~Katz predice el neuronas a otras células
gerlr alimentos es el reflejo 3. La liberación de insulina en respuesta a do el estimulo de estiramiento desaparece y la comida es digerida y absor· potencial de membrana para múltiples iones 272 El sistema nervioso secreta distintas neurocrinas
una hormona digestiva es más cercana al reflejo 4, aunque la pregun· bida del tubo digestivo. 253 El movimiento de iones a través de la membrana 275 Múltiples tipos de receptores amplifican los efectos
ta no indica si la hormona es neurosecretora. Si no lo es, no hay nin· celular crea señales eléctricas de los neurotransmisores
guna vía que corresponda en la figura 6-31. Página228 254 los canales tipo compuerta controlan la
Fig. 7·15: En la retroallmentadón negativa de bucle corto, la AClli inhi· 276 No todas las respuestas postsinápticas son rápidas y
Página224
be ala CRH.
permeabilidad de la neurona a los iones de corta duración
10. Estímulo: disminución del Ca1•; sensor/Centro integrador: células pa·
254 los cambios en !a permeabilidad de los canales 277 La actividad de los neurotransmisores termina
ratiroideas; vía eferente: PTH; efector: tejidos diana; respuesta: au·
mento del Ca2•. Página 235 crean señales eléctricas rápidamente
Página 225
Fig. 7-Zl; (a) CRH alta, ACTH baja, cortiSol bajo. Nofundonaninguna re- 255 los potenciales escalonados reflejan la intensidad
1l. Las catecolaminas son hormonas amínicas. troallmentidón negativa (b) CRH normal o alta, ACTH alta, cortiSol ba· del estímulo que los inicia in'""JiiKÍÓn de la trans-ferencia de f¡:¡
Página 226 jo. La ausencia de retroalimentación negativa del cortiSol aumenta las 257 Los potenciales de acción recorren largas distancias
hormonas tróficas. La retroalimentación de bucle corto de la ACIH hace inform«dón neurai
12, Los microtúbuios del citoesqueleto mueven a las vesículas secretoras. sin perder intensidad
13. El contenido de las vesículas secretoras se libera por exodtosis. que !a CRH se mantenga dentro del rango n01mal. 278 Las vías neurales pueden abarcar muchas neuronas
258 Los potenciales de acción representan el simultáneamente
movimiento del Na+ y el K+ a través de la membrana 279 La actividad sináptica también puede ser modulada
259 Los canales de Na+ en el axón tienen dos compuertas en la terminación axóníca
260 Los potenciales de acción no se disparan durante el 281 la potenciación a largo plazo modifica la
período refractario absoluto comunicación sináptica
261 La intensidad del estímulo es codificada por la 282 los trastornos de la transmisión sináptlca son
frecuencia de los potenciales de acción responsables de muchas enfermedades
261 El potencial de acción no altera los gradientes de 283 El desarrollo de! sistema nervioso depende de
concentración de los iones las señales químicas
263 Los potenciales de acción son conducidos desde la 283 Cuando las neuronas se lesionan, los se_gmentos
zona gatillo hasta la terminación axónka separados del cuerpo celular mueren
266 Las neuronas más grandes conducen más rápido los
potenciales de acción

INFORMACIÓN BÁSICA

Vías reflejas: 195; Orgánulos celulares: 61;, ..NeUi'ohoÍ'monas: 176; Canales con compuerta: 139;
Matriz extracelular: 68; Uniones en hendidUra: 175; Bucle de retroalimentación positiva: 199; Fagocitosis: 148;
Control antagónico: 192; Secreciones neuroe'ndoctinas: 176; Potencial de membrana en reposo: 162;
Exocitosis: 148; Pot_encial de equilibrio: 163; Electricidad biológica: 160
244 Capítulo 8 Neuronas: propiedades celulares y de las _redes Organización de! sistema nervioso 245

REFERENCIAS
_,.-"-.....
(._____)Estímulo
TÉRMINO lmUZADO SINÓNIMO/S
Receptor
EN ESTE UBRO
Espiga, impulso nervioso, señal de
O Vía aferente
Potencial de a<ción
conducción ~ Centro Integrador
Sistema n~rvioso autónomO Sistema nervioso visceral
~ _Viúferente
Fibra nerviosa
A><ón IJIRID _Efector
Transporte axónico Flujo axoplásmico Gill Respuesta tisular
Terminación axónica Botón sináptico, terminación
presiiláptica

Axoplasma Citoplasma ~e un axón

Cuerpo celular Soma celular, cuerpo de la <élula


nerviosa
Membrana celular de u~ axón Axolema
Células de la gUa Neuroglla, gUa

En una escena sobrecogedora de una película de ciencia fiCción,


técnicos-con batas blancas se mueven silenciosamente a J:ia,vés de
una habitación llena de burbujeante$ tanques cillndricos para pe-
ces. Cuando la cámara se aproxima a un tanque, no se ve ningún
pez entre las plantas acuáticas. El único ocupante del tanque es una
masa gris con una superficie tortuosa como una nuez y una cola
larga que parece estar bordeada con cuentas. Flotando fuera de las
fntemeurona

Neurona sensitiva
Neurona de asociación
Retículo endop!asm~tico rugoso Sustancia de Ni:$51, cuerpo de Nissl
Neurona aterente, aferente

que en muchos casos utilizan los mismos tipos de canales iónicos


que los vertebrados. Los científicos que s~encian las proteínas
de los canales iónicos han observado que muchas de estas proteí·
1
cuentas hay cientos de fibras finas que ondulan suavémente a me- nas se han conservado en toda la evolución, una indicación de su
dida que las butbujas de oxígeno se abr~ paso _entre ellas. No hay importancia fundamentaL
ninguna criatura marina. .. Son un cerebro y una médula espinal, Lo que es único del sistema nervioso es la compleja disposi-
exttaídos de su propietario Original y esperando el trasplante a otro ción de sus redes de interconexión. Las vías reflejas en el sistema
cuerpo. ¿Esto puede ser real? ¿F.s posible este escenario?-¿0 es tan nervioso no siguen necesariamente una línea recta de una neuro-
sólo la creación de un imaginativo guionista del cine? na: a la siguiente. Una neurona puede influir en muchas otras o
Se considera al cerebro como el asiento del alma, el misterioso muchas neuronas pueden afectar la función de una sola. Estas re-
origen de aquellos rasgos que, según creemos, separan_a los seres des neutales intrincadas dan lugar a propiedades eme¡geD.tes del
humanos de los animales. El cerebro y la médula espinal también · sistema nervioso: procesos complejoS, como la candencia, la in-
son _centros integradores para la homeostasis, el moVimiento y teligencia y la emoción, que no pueden prededrse a partir de lo
muchas otras funciones corporales. EllO$ sOn el centro de control que sabemos sobre las propiedades de las células nerviosas indivi- mFIGURA ~1 Organizadón del sistema nervioso
del sistema nervioso, una red de miles de millones o billones de duales. La búsqueda de explicaciones para las ptopiedades emer- El sistema nervioso periférico {SNP) envfa información al sistema nerVioso central {SNC) a través de neuronas aferentes (senSitivas) y
células nerviosas unidas entre sí de una forma altamente organiza· gentes convierte a la neurodenda en una de las áreas de investi- lleva la información del SNC hacia !as células diana a través de neuronaS eferentes. El sistema nervioso entérico puede actuar de for-
da para formar el rápido sistema -de_ control del organismo. gación más activas de la fisiología actual.: · ma autónoma o puede estar controlado por el SNC a través de la división autónoma del SNP.
Las células nerviosas, o neuronas, están diseñadas pata transpor· La neurociencia, al igual que muchas otras áreas de la ciencia,
tar rápidamente las señales eléctricas, y en algwios casos a distan· tiene su propio lenguaje especializado: En muchos casos, múlti-
cias largas. Son células con una fmmá muy particular, y la mayoría ples términos describen una sola función o estructura, lo que pue-
tiene extension.es delgadas y largas o prolongaciones que se pueden de conducir a confusiones. El cuadro 8-1 menumera algunos tér·
extender hasta una longitud de un metro. En la mayoría de lás vías, minos de la neurociencia utilizados en este libro, juntamente con la espinal. El sistema nervioso periférico (SNP) está formado nervioso central. En el capítulo 10 se explicarán las vías aferentes
las neuronas liberan señales químicas, denominadas neurotransmi· :rus sinónimos comunes. por las neuronas aferentes (o sensitiV<!S) y las neuronas efe. y los receptores sensitivos asociados.
sores, en el líquido extracelular. En unas pocas vías, las neuronas tie- rentes. El flujo de informadón a través del sistema nervioso si- El sistema nervioso central es el centro integrador de los refle-
nen Jmiones en hendidura o comunicantes ( S'175), lo que permite gue el patrón de reflejos básicos descrito en el capítulo 6 {mil p. jos neurales. Las neuronas del SNC integran la información que
195). llega por el ramo aferente del SNPy determinan si se necesita una
que las señales eléctricas pasen directamente de una célula a Otra. ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA Los receptores sensitivos de todo el cuerpo reciben continua- respuesta. El capítulo 9 examina la estructura compleja y las fun.
El empleo de señales eléctricas paci liberar sustancias quími·
cas destle un,a célula no es exclusivo de las neuronas, como se vio NERVIOSO mente información sobre las condiciones tanto del medio inter- dones del SNC.
en el capítulo 5 ( ~p. 166). Los protozoarios unicelulares y las El sistema nervioso puede dividirse en dos partes. El sistema no-como del externo (Fig. 8-111). Estos receptores envían la ínfor- El SNC envía entonces señales eferentes que dirigen una res-:
plantas también emplean mecanismos eléctricos de señalización, nervioso central (SNC) está formado por el encéfalo y la médu- mad~n- recibida a lo largo de neuronas aferentes Msta el sistema puesta apropiada (si es necesario) que discurre a través de neuro-
Células del sistema nervioso 247
246 Capítulo 8 Neuronas: propiedades celulares y de las redes

nas eferentes hasta las células efectoras del cuerpo. Las neuronas
eferentes se subdividen en la división motora somática,· que
controla los músculos esqueléticOs, y la división autónoma, que
controla los músculos liso y cardíaco, las glándulas exocrinas, al~
gunas glándulas endocrinas y algunos tipos de tejido adiposo.
La división autónoma del~ también se llama sistema nervioso
visceral porque controla la conttacdón y la secredón de distintos ór~
ganos internos (visara, órganos inrernos). Las neuronas autónomas
se dividen a su vez en los ramos simpático y parasimpáti.co, que
pueden distinguilse por su organización anatómica y por las sustan·
das químicas que utilizan para comunicarse con sus células diana.
Muchos órganos internos reciben información de ambos tipos de
neuronas autónomas y es un patrón frecuente encontrar que las pos . Este Icono representa los
diferentes componentes
divisiones ejercen un a:mtrol antagónica sobre tm único punto diana de las neuronas t!plcas.
(,;.p. 192). En el capítulo 11 se expücará el SNP. Búsquelo en las figuras ·
En años recientes, una tercera división del sistema nervioso ha siguientes pa¡a ayudarlo
recibido una atención considerable. El sistema nervioso entérl· a recorrer su camino a
través de la estructma y
co es una red de neuronas en las paredes del tubo digestivo. Ame- !a función del sistema
nudo es controlado por la división autónoma del sistema nervio- formas únicas y prolongaciones largas que· se extienden hada L _ _ _ _ _ __j ner;ioso.
so, pero también puede funcionar de forma autónoma con su afuera desde el cuerpo celular. En geneial, estas prolongaciones se
propio centro integrador. Explicaremos más el sistema nervioso clasifican como dendritas (que reciben las señales entrantes} o

1 1
entérico en el capítulo 21 sobre el aparato digestiVo. axones (que transportan la información saliente). La ferina;· el
Aunque la mayor parte de este libro se concentra sobre el pa- número y la longitud de los axones y las dendritas varían de una
pel de los retlejos neurales en la comunicación, la coordinación y neurona a la siguiente, pero estas estructuras constituyen una ca·
la homeostasis del cuerpo, es importante sefialar que inlportantes racteristica esencial que permite a las neuronas comunicarse en-
procesos del sistema nervioso central pueden llevarse a cabo sin tre ellas y con otras células. ·
aferentes ni eferentes del sistema nervioso periférico. El SNC tie- Tradicionalmente utilizamos las neuronas eferentes como las Sinapsis
ne la capacidad de ini9ar la actividad sin aferendas sensitivas y de la figura 8-2 m y la figura 8-3e li para enseñar de qué modo
no necesita crear ninguna eferenda mensurable. Dos ejemplos funciona una neurona. En otros tipos de neuronas, las prolonga·
son el pensamiento y el sueño, funciones encefálicas superiores dones que mostramos en el modelo pueden faltar o ser diferen·
complejas que pueden ocurrir totalmente dentro del SNC. tes. Pero si usted comprende estas neuronas modelo, comprende-
rá cómo funciona la mayoría de las neuronas. l!il FIGURA 8-2 .Neurona modelo
REVISIÓN Las neuronas pueden clasificarse desde' el punto de vista es- Una neurona típíca como la neurona presináptica que se
1. Organice los siguientes términos que describen los ti- tructural o funcional. Desde el punto de vista estructural, las muestra aqu! tiene un cuerpo celular y muchas extensiones.
pos funcionales de neuronas en un mapa o bosquejo: neuronas se clasifican por la cantidad de prolongaciones que se La región donde una terminadón axónica comunica con 'su
· aferente, autónoma, encefálica, centra!, eferente, en- originan a partir del cuerpo celular. Ellas pueden ser descritas co- célula diana postsináptica se conoce como sinapsls.
térica. parasimpática, periférica, sensitiva, motora so- mo seudotmipolares (el axón y las dendritas se fusionan durante
mática, espinal, simpática.
Respuesta en la p; 289 el desanollo para crear una prolongación larga; Fig. S.3á); bipo-
·Iares (axón único y dendrita única; Fig. 8-3b), multipolares (mu- dones, de modo que las señales que comienzan.en las dendritas rentes (nervios sensitivos), sólo señales eferentes (nervios moro-
chas dendritas y axones ramificados¡ Fig. 8-3d) o anax6tdcas (que discun:en a través del cuerpo. celular hasta el axón (Fl.g. 8-3b); · res) o señales en ambas direcciones ·(nervios mixtos). Muchos
carecen de un axón identificable¡ Fig. 8-3c). Pero como la fisio- Las neuronas que están completamente dentro del SNC sé. co- nervios son lo suficientemente grarides como para Óbserva!se a
CÉLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO logía está vinculada principalmente con la función, clasificare- nocen como intemeuronas (contracd6n de neuronas de infetame. simple vista y han reo'bido nombres anatómicos. Por ejemplo, el
El sistema nervioso está compuesto fundamentalmente por mos a las neuronas no desde el punto de vista estructural sino xién). Ellas presentan distintas formas, pero a menudo tienen pro- nervio frénico discurre desde la médula espinal hasta los músculos
dos tipos celulares: neuronas -las unidades de señalización bási· más bien de acuerdo con la función: neuronas sensitivas (aferen· longaciones ramificadas bastante complejas que les permiten co- del diafragma.
cas del sistema nervioso- y las células de sostén conocidas como tes), interneuronas y neuronas eferenteS (motoras somáticas y municaxse con muchas otras neuronas (F¡g. 8-3c). Algunas inter·
células de la glía (o glía o neuroglia). autónomas). neuronas son muy pequeñas comparadas con la neurona modelo. El cuerpo celular es el centro de control de la neurona · El cuerpo
Las neuronas sensitivas transportan información sobre tempe- las neuronas eferentes, tanto motoras ~omáticas como autó- celular {soma celular) de una neurona se asemeja a la célula típica
Las neuronas son células exdtables que generan y ratura, presión, luz y ottos estímulos desde los ¡:eceptores sensiti- nomas, son en general muy similares a la neurona modelo de la descrita en el capítulo 3, con un núcleo y todos los orgánulos ne-
transportan señales eléctricas vos hasta el SNC. Ellas varían respecto de la neurona modelo en la figura 8-2. En la división autónoma, algunas neuronas presentan cesarios para dirigí! la actividad celular ( i$1 p. 59). FJ dtoesquele-
La neurona es la unidad funcional del sistema nervioso. (Una longitud y la organización de sus prolongaciones. Poi ejemplo, las regíones ensaqchadas a lo largo del aXón. denominadas varlcosi· tose extiende hada el axón y las dendritas. La posición del cuer-
unidad fimc:ional es la estructura más pequeña que puede llevar a neuronas sensitivas periféricas tienen cuerpos celulares que se en· dades (véase Fig. 11-8). Las vadcosldades almacenan y h'beran po celular varía en los diferentes tipos de neui:onas, pero en la
cuentran próximos al SNC, con prolongaciones muy largas que se neurotransmisor. mayoría de ellas el cuerpo celular es pequeño y generalmente
cabo las funciones de un sistema.) Las neuzonas son células con
extienden basta los receptores en las extremidades y los órganos Los axones largos, tanto de las neuronas periféricas aferentes constituye un décimo o meflos del volumen celular ~tal.
internos. En estas neuronaS, el cuerpo celular no se encuentra en como eferentes, forman manojos juntamente con el tejido conec- A pesar de su pequeño tamaño, el cuerpo celular con su nú-
"Se puede utilim ta ~lón nturona mc/Jlra para hacer refen>.nda a todas !as el eje de las señales que pasan a lo largo del axón (Fig. 8-3a). Por tivo en fibras simllares a cordones denominadas nervios, que se cleo es esendal para el correcto funcionamiento de la céitila. Si
neuronas eferentes. Sin embatgo, desde cl punto de vista clfnlto cl bmnlno neum- el conttario, las neuronas sensitivas pata olfato y visión, con re- extienden desde el SNC hasta los puntos diana de las neuronas una neurona es cortada, la sección separada del cuerpo celular de-
IUII!Wl<lnt (o mQtoneunma) se sucle utilim para describir las neuronas motoras so.
ceptores localizados muy próximos al SNC, tienen dos prolonga· com¡¡pnentes. Los nervios pueden transportar sólo sefiales afe- genera lentamente y muere porque carece de la maquinaria celu-
máticas que controlan los m(is(ulos esquclEticos.
Células del sistema nervioso 249
248 Capítulo 8 Neuronas: propiedades celulares y de !as redes

Neuronas sensitivas lntemeuronas del SNC Neurona eferente

.~~'y~~·'-'·.
Sentidos somáticos Neuronas para
. o!fatoyvisión
Dendritas ' .-'
~"--oooom..4!ft- ~\v.
'¡;~ r '' Axóo
. ·~···1_,&~
~ ",
·~.·.
ljl \
(\ \

~"'r ~
\;;i \ "'-{,' ' . . r
;;--... ··v ·v_:Y,'
~-
\•'
\\
\ 0'\' \ 1ft """'
(\
f\: ..
,-1'

<-..t\\ ·~~.¡, 1
la'{~\%
Núcleo de

Je
¡¡' """'' ;'
' de Schwann
J
'1ft
-
célulada ill
,_, @
di

4'
if!
yAxon-j
_1
;
Axón~
JI
Termina~~)/)\ mFIGURA 8-4 Transporte axónico rápido de los orgánUios membranosos
4) 11\i\
1
axón~ l! ¡\}\

1 SeUi:lóúnlpo!ar

{a) Las neuronas


seudounipolares
tienen una linica
prolongación
denominada axón.
Durante e! desarrollo,
la dendrita se fusionó
!bllas neuronas
bipolares tienen
dos fibras
relativamente
iguales que se
extienden hacia
afuera del cuerpo
{e) las int~euronas
anaxónicas del
SNCnotienen
ninglinaxón
aparente.
(el} las intemeurona.s

pero carecen de
extensiones !algas.
Multipólar

mult!polares del SNC


están muy ramificadas
(e} una·neurona eferente
multipolar t!pica tiene
clnco a siete dendritas, y
cada una de ellas se
ramifica cuatro a seis
veces. Un (mico axón
!algo puede ramificarse
La fundón primaria de las dendritas en elsístema nervioso pe-
riférico es recibir infonnación aferente y transferirla a una región
integradora dentro de la neurona. En el SNC, la función de las
dendritas es más compleja. Las espinas dendríticas pueden fun.
donar como compartimentos independientes, intercambiando
señales con otras neuronas en el encéfalo. Muchas espinas den-
·drlticas contienen polirribosomas y pueden elaborar sus propias
proteínas. Los cambios en la morfología de las espinas se asocian
que lleva la señal hasta la sínapsís se conoce como célula presi-
náptica, y la célula que recibe la señal se llama célula postsináp-
tica. El espacio estrecho entre las dos células se denomina hendi-
dura sináptica.

ISIÓN
¿Dónde terminan las neuronas que secretan neurohor·
monas?

-=
con el axón. celular central. varias veces y acabar en
varias terminaciones con el aprendizaje y la memoria y con distintas enfermedades, co- 3. Olbuje una cadena de tres neuronas que hagan sinaP'
mo trastornos genéticos que producen retraso mental y enferme- sis una-sobre otra en secuencia. Marque !os extremos
dades degenerativas como la enfermedad de Alzheimer. A causa presiná¡rtico y postsináptico de cada neurona, !os cuer-
mFIGURA 8-3 Categorlas ánatómicas y furiciona/es de las neuronas pos celulares, las dendritas, los axones y las termina-
de estas asociaciones, las espinits dendríticas constituyen un tema
actual en la investigadón en neurociencia. dones axónicas.
Respuestas en la p. 289
Los axones transmiten las señales eferentes hacia el punto diana
lar para elaborar las proteínas esenciales. En una neurona motora mente compleja (Fig. 8-3d). La superficie de una dendrita puede La mayorfa de las neuronas periféricas tiene un único axón,· que Los axones están diseñados para transmitir señales químicas y
somática lesionada cuyo axón ha sido seccionado, la degenera- · incluso expandírse más por mectlo de espinas dendríticas, que se origina a partir de una región especializada del cuerpo celular eléctricas. Su citoplasma está lleno de muchos tipos de fibras y fi.
ción de las porciones distal~s (alejadas) causa una parálisis perma- varían desde. espigas delgadas hasta botOnes con forma de hongo. denominada cono o promontorio axónico (Fig. 8-2). Los axOnes · lamentos pero carece de ribosomas y retículo endopi?Smático.
nente de los músculos inervados por esa neurona. (El término iner- varfan en longitud desde más de un metro hasta sólo algunoS mi· Por lo tanto, cualquier proteína destinada al axón o la termina-
vada significa "controlado por una- neUrona".) Si la neurona da- crómetros. Ellos a menudo se ramifican poco en toda su longitud, ción axónica debe ser sintetizada en el retículo endáplasmático
fiada es sensitiva, la persona puede experimentar pérdida de sen- formando colaterales (col-, con; lateral, aigo sobre el lado}. En rugoso del cuerpo celular. Luego las proteínas descienden a través
sibilidad (entumecimiento o parestesias) en la región que previa- nuestra neurona modelo, cada colateral termina en un .cono lla- del axón por un proceso conocido coni.o transporte axónico.
mente estaba ínervada por esa neUrona. Los científicos intentan mado terminación iixónica. La terminación axónica contiene El transporte axónico lento mueve el material por flujo axo-
comprender los eventos ceJulares que 00Hien cuando las neuro- mitocondrias y vesículas unidas a la membrana llenas de molécu- plásmico (dtoplasmático) desde el cuerpo celular hasta la termi-
nas son dañadas, de modo de poder desarrollar procedimientos las neurocrinas (¡¡¡¡¡p. 176). nación axónica. El material se mueve a una veloddad de sólo 0,2-
para reparar la pérdida funéional que acompaña a las lesiones de La fun~ón primaria de un·axón es transmitir las señales eléc- 2,5 mm/día; por lo tanto, el transporte lento es utilizado para los
la médula espihal y los nervios. tricas eferentes désde el centro integr.ador de la neurona hasta la componentes que no son consumidos rápidamente por la célula,
terminación del axón. En el extremo" distal del axó~, la señal eléc- como eilzimas y proteínas del dtoesqueleto.
Las dendritas redben señales aferentes Las dendritas (dendron, trica suele ser traducida en un mensaje químico mediante la se: El transporte axónico rápido (Fig. 8..:4li!l) mueve l9s orgánu-
árbol) son prolongaciones finas y ramificadas que reciben infor- creción de un neuiotransmisor, un neuromodulador -o una neu- los a velocidades de hasta 400 mm por día. La neurona utiliza mi·
madón aferente desde las células vecinas. Las dendritas aumen- rohonnona. Las neuronas que secretan neurotransmisores y neu- crotúbulos estaCionarios conlo ruta a lo largo de las cuales las ve-
tan la superficie de contacto de una neurona, lo que les permite ' romoduladores terminan cerca de sus células diana, que suelen sículas transportadas y las mitocondrias "caminan"-con ayuda de
comunicarse con muchas otras. Las neuronas más simples tienen ser otras neuronas, músculos o giándulas. proteínas motoras. Estas proteínas motoras se unen y desunen al-
una sola dendrita. Por otro lado, las neuronas del encéfalo pue- La región donde una terminación axónica se reúne con su cé- ternativamente a los microtúbulos con consumo de ATP llevando
den tener múltiples dendritas con una ramificación i.iJ.creíble- lula ~ana se llama sinapsis (sin-, con; hapsis, unirse). La neurona paso a paso sus orgánulos a lo largo del axón. El papel de las pro-
250 Capítulo 8 Neuronas: propiedades celulares y de ras redes
Cé!Úias del sistema nervioso 251
,---,____,
{a) Gelulas de la glla del sistema nervioso central

~
I,;?!'FtiWA
Sistema nervioso periférico
1
_00,
'

:¡J!¿
""""
satélite
-;-

actúSncomo
\
_., 1 '"'""'"' 1

""""
¡
r··,-l
1".....,'"~""""" lneu~isoresl

1 li FIGURA 8-5 Células de la glla y sus fundones

teínas rÍlotoras en el transporte axónico es similar al que -cumplen


en la contracdón muscular y en el movimiento de los cromoso-
mas durante la diVisión celular.
El transporte axónico .rápido va en dos direcd.ones. El trans-
porte hada adelante (o anter6grado) mueve las vesículassinápticas
neuromoduladores secretados por las. neuronas. La fundón de las
células de la glia es un área activa de investigación en neurocien-
das y aún no conocemos plenamente todos los papeles que de-
sempeñan estas importantes células en el sistema nervioso.
El sistema nervioso periférico tiene dos tipos de células de la glía
1
y secretoras y las mitocondrias desde el cuerpo celular hasta la ter- -células de Schwann y células satélite- y el SNC tiene cuatro tipos: (b) FO!TllaCión de mlelina en el
minación axónica. El transporte hada atrás (o retrógrado) retoma oligodendrodtos~ microglia, astrodios y células ependimarias {Flg. sistema nervioso periférico
los viejos componentes celulares desde la temlinactón axónica 8-5 ~- Las células de Schwann en el SNP y los oligodendrodtos en
hasta el cuerpo celular para cl reddado. Existen pruebas de que el SNC s_ostienen y aíslan a los axones al formar mielina, una sus- ;-:-_ Cuerpo celular
los factores de crecimiento nervioso y algunos virus también al- tanda compuesta por múltiples capas concéntricas de membrana
canzan el cuerpo celular por transporte retrógrado .rápido. fosfolipídica (Flg. 8-6 liitl. Se forma IIÍielina cuando estas ¡;élulas de se envuelve alrededor
la. glía envuelven un axón y extraen el citoplasma de la ~ de mo- del axón muchas veces.
do que cada envoltura tiene dos capas de membrana (Fig. 8-6b). Co-
Las células de la g/ía son las células de sostén
. mo analogía, plerue en envolver· un gl_obo desinflado apretadamen-
del sistema nervioso te alrededor de un lápiz. Algunas neuronas tienen hasta 150 envol·
Las células de la giía (g/ía, pegatl;lento) son los héroes no re- turas (300 capas membranoSas) en la vaina de mielina que rodea a
conocidos del sistema nervioso y superan en número a las neuro- sus axones. Las uniones en hendidura conectan las capas y permi-
nas en 10-50 a l. Aunque las. células de la glía no partidpan di· ten el flujo dé nutrientes y la informadón de una capa a otra.
· rectamente en la transmisión de señ.ales eléctricas en distancias Una de las diferencias éntre los oligodendrodtos y -las células
largas, proporcionan un soporte físico y bioquímico importante a de Schwann es la cantidad de axones qUe envuelve cada célula.
las neuronas. El t~jido nervioso secreta muy poca matriz extrace-- En el SNC, un ollgondendrocito forma .mielina alrededor de por-
lular ( ~p. 68) y las células qe la glía proporcionan estabilidad a dones de varios axones (Fig. 8-6a). En el sistema nervioso perifé-
las neuronas al rodearlas. Algunas células de la glía proporcionan rico, una célula de Schwann se asocia con un único axón; un 8 nodo de Ranvler es
una se«ión am!elfnlca
soporte metabólico a las neuronas y ayudan a mantener la ho- axón dado puede tener hasta 500 células de SChwann, cada una de la membrana del
meostasis del líquido extracelular del encéfalo al captar el exceso de ellas envuelta alrededor de un segmento de 1·1,5 mm del axón axón entre dos células
de metabolitos y K+. (fig.·8-6c). Entre las áreas de míelina, una pequeñ.a región de la deSchwann.
Las células de la glia se comunican con las neuronas y entre membrana del axón se mantiene en contacto directo con el liqui-
ellas fundamentalmente a través dé ,señales químicas. Los facto- do extracelular. Estas brechas, denominadas nodos de Ranvier,
res de crecimiento derivados de la glía y los factores tr6ficos (nu· desempeñan un papel importante en la transmisión de las seña-
tritivos) ayudan a mantener a las neuronas y a guiarlas durante la les eléctricas a lo largo del axón.
reparadón y el crecimiento. La investigación sugiere que las célu- El segundo tipo de célula de la gUa en el SNC, la célula saté-
las de la glia a su vez responden a los neurotransmisores y los· lite, es una célula de Schwann amielínica. Las células satélite for- lil FIGURA 8-6 Sitios y formación de la mielina
252 Capítulo 8 Neuronas: propiedades celulares y de las redes Señales eléctricas en las neuronas 253

man cápsulas de sostén alrededor de los cuerpos de las células viar una señal eléctrica constante a larga distancia es caracteristi·
nerviosas localizados en los ganglios nerviosos. Un ganglio ner· ca de la señalización eléctrica en estos tejidos. '¡.;_,; .c:~n-wrtratió~;~óhrCá~
•,·---- __ ._--,"---·-___ _, ____ ,-_·-:e-,
}t'.'~iié)~res
-·----· ', ____ ,_-___ ,
de ~quilibiio.
-- '

vioso es un agrupamiento de cuerpos de células nerviosas que se


encuentra por fuera del SNC. Los ganglios se presentan como nó-- La ecuación de Nemst predice el potencial IÓN lÍQUIDO EXTRAC!:LULAR (mM) ÚQUIDO INTRACELULAR (mM) E!ÓN A37 °C
dulos o agrandamientos a lo largo de un nervio. La estructura de membrana para un ión único
equivalente en el interior del SNC se conoce como núcleo. K" 5 mM Ontervalo normal: 3,5-·5) lSOmM -90mV
Recuérdese del capítulo 5 que todas las células vivas tienen un
Las células de la glía conocidas como microglia son células in·
munitarias especialiZadas que residen de forma permanente en el
potenctal de membrana de reposo (Vm) (i! p. 162), que es· el resuJ.
tado de la distribuctón desigual de los iones a través de la membra-
.,. 145 mM Onte!Valo normal: 135-145) 15mM +60mV
SNC. CUando son activadas, eliminan células dafiadas e invasores Cl· 108 mM (intervalo norma!: 101)..108} 10 mM (intervalo: 5-15) -63 mV
na celular. Dos factores influyen en el potencial de membrana:
extraños. Los astrodtos (astron, estrella) son células muy ramifica·
das que hacen contacto con las neuronas y los vasos sanguíneos, y
pueden transferir nutrientes entre ambos. Además, estas células ayu.
l. Jos gradientes de concentradones de los iones a través de la
membrana. Nonnalmente, el sodio (Na+), el cloruro (CI-) y """ 1mM 0,0001 mM véase Revisión pregunta 6

dan a mantener !a homeostasis en el liquido extracelular alrededor el c;alcio (CaZ+) están más concentrados en el liquido extra· ctón de todos los iones que pueden atravesar la membrana. Esta determinado fundamentalmente por el gradiente dé concentra·
de las neuronas del SNC al captar K+ y neurottansmisores desde él celular que en el citosol. El potasio (K+) está más concentra· ecuadón Incluye los valores de permeabilidad de la membrana por· ctón del K+ y la permeabilidad en reposo de la célula a K+, Na+ y
liquido extracclular. Los astrOcitos se comunican entre ellos a través do en el dtosol que en el líquido extraceliJlar. · que la permeabilidad de un ión influye en su contribudón al poten· cr. Un cambio en el gradiente de concentración del K+ -0 en la
de uniones en hendidura. las células del epéndimo son células es- 2. la permeabilidad de la membrana a esos iones. La membrana dal de membrana Si la membrana es impermeable a un Ión, ese ión permeabilidad a los iones modificará el potendal de membrana.
pedalizadas que crean una capa epitelial con permeabilidad selecti· celular en reposo es mucho más permeable al K+ que al Na+ no afectará el potendal de membrana Por ejemplo, en reposo, la membrana celuiar de una neurona es
va, el epéndinw, que separa los compartimentos líquidos del SNC. o al CaZ+. Esto hace que el K+ sea el principal ión que con· Para las células de los mamíferos, aceptamos que Na+, K+ y Ct sólo ligeramente permeable al Na+. Pero si la membrana aumen·
El epéndimo es la fuente de las células troncales o células tribuye al potencial de membrana eri reposo. son los tres iones que influyen en el potencial de membrana en ta bruscamente su permeabilidad al Na+, éste ingresa en la célula,
madre nerviosas, células inmaduras que pueden diferenciarse en las células en reposo. La contribudón de cada ión al potendal de a favor de su gradiente electroquímico (Ni! p. 135). El agregado de
El capítulo S introdujo la ecuadón de Nemst, que descnbe el
neuronas o células de la güa. En una época los científicos pensa· membrana es proporcional a su capaddad para atravesar la mem. Na+ al líquido intracelular despolariza la membrana celular ( ~

1
potencial de membrana que produd:ria un único ión si la mero·
ban que si una neurona moría nunca podía ser reemplazada. El brana. La ecuadón de GOldman·Hodgkin·Katz para las células fig. 5·37, p.l66) y crea una señal eléqrica.
brana fuera permeable sólo a ese ión ( ~ p. 163). Para cualquier
descubñmiento de las células troncales madre nerv:i~ cambió que son permeables a Na+, K+ y CI-es: El movimiento de iones a través de una membrana también
ión, este potencial de membrana se denomina E;6n, o potencial de
este punto de vista. Durante el desarrollo temprano, una capa de puede hiperpolarizar una célula. Si la membrana celular brusca-
equilibrio del ión: 61 [ión] Vm= 61 log PK[K+]&tel!Q¡ + PNa[Na+J.nmo, + Pa[Ctllmedot
células· diferenciadas denominada neuroepitelio reviste fu luz del mente se vuelve más permeable al. K+, se pierde la ~ga positiva
&,w.=-log~
tubo neural, una estructura que más tarde se convertirá en el en· pK[K+Jinte!ior + PNai,Na+Jinterior + Pq[CI-J~nor desde el interior de la célula y ésta se vuelve más negativa (se hi·
donde: z l_ión1m~mor
céfalo y la médula espinal. A medida que piOgresa el desarrollo, donde: perpolariza). Una célula también puede -hiperpolarizarse si iones
61 es 2,303 IITIF a 37 ~e· V mes el potendal de membrana en reposo a 37 oc
algunas células migran fuera del neuroepitelio y se diferencian en con carga negativa, como CI-, entran en la célula desde el líquido
z es la carga eléctrica del ión (+1 para K~) 61 es 2,303 IITIF a 37 ~e
neuronas. Otras células que limitan la luz del tubo neural se espe-- extracelular.
[iónlwcno, y [iónJrntcti<>r son las concentraciones fuera y dentro de ·Pes la permeabilidad relativa de la membrana al ión indicado en
ctallzan en el epitelio del epéndimo. Sin embargo, entre las célu·
la célula. el subíndice. RE(V'.ISIÓN
las del epéndimo y en la capa subependimaria, algunas células
Cuando utilizamos las concentradones intracelular y extrace-- ". ,-.":_;:7. En !os siguientes casos, una célula con un potencial de
troncales madre nerviosas permanecen no especializadas y espe-- [ión]ateMr y [ión]lnll:!lor son las concentractones del ión fuera y
lular estimada para el K+ (cuadro S.21ñ) en la ecuadón de Nemst, membrana en reposo de -70 mV¿se despolariza o hi·
ran hasta que son llamadas~ reemplazar a las células dañadas. En dentro de la célula. perpolariza? (Usted debe considerar tanto el gradien·
ésta predice un potendal de equilibrio para el potasio de -90 mV. Aunque esta ecuactón parece muy complicada, se puede simpli·
algunos interesantes trabajos, los investigadores han podido obli· te de concentración como el gradiente eléctrico de!
Sin embargo, un valor promedio para el potendal de membrana ficar en estas palabras:. el potencial de membrana en reposo está de. ión para determinar el movimiento iónico neto.)
gar a las células troncales madre nerviosas a produdr dopamina,
ep reposo de las neuronas es de -70 mV (el interior de la célula terminado por las contribuciones combinadas del producto {gra·
un n~otransmisor que es defidente en los pacientes que pade· a) La célula se vuelve más permeable a! Ca 2 ~.
en relación con el exterior), más positivo que el predicho por el diente de concentración) x (permeabilidad de la membrana) para
cen enfermedad de Parkinson. En la actualidad, parece posible potencial de equilibrio del potasi.o. Esto significa que otros iones
b) La célula se vuelve menos permeable al K+.
que en los años venideros podamos ver trasplantes de células cada ióll.
deben estar contribuyendo al potencial de membrana. Las neura:- 8. Si una pequeña cantidad de Na~ se escapa hada !a célula
troncales madre ideados para revertir la pérdida de función que Si la membrana no es permeable a un ión, el término de pennea· .
nas en reposo son levemente permeables al. Na+ y el pasaje de Na+ la membrana celular ¿se despolariza o hiperpofariza?
producen algunas enfermedades neurológicas degenerativas. bllidad para ese ión Será cero, y el ión abandonará la ecuactór~:. Por Respuestas en la p. 289
positivo haGa la célula hace que el potendal de membrana en re. ejemplo, las células en reposo normalmente no son permeables a
pOSo sea ligeramente más positivo de-lo que sería si la célula fue. Ca2+ y, por lo tanto este ión no forma parte de la ecuación de Gold·
ISIÓN Es import<l?-te comprender que un cambio en el potencial de
¿Cuál es la función primaria de <ada una de las 5¡.. ra permeable sólo al K+, man-Hodgl<in-Kaiz. membrana desde -70 mV hasta un valor positivo, como +30 mv;
guiente~ mielina, micr_oglia, células del epéndimo? La ecuación de Goldman·Hodgkin·Katz predice los potendales
,REVISIÓN ¡no significa que los gradientes de concentradán se han revertido! Se
5. Mencione dos tipos de células de la glfa que fonnan f:i":__ "-6. Dados los valores del cuadro a.i,· utilice la ecuación de de membrana en reposo sobre la base de concentraciones iónicas y produce un cambio importante en el potencial de membrana con
mielina. ¿Cómo se diferencia una de otra? '~j; Nemst para calcular el potencial de equilibrio para el permeabilidades de membrana dadas y explica por qué la ligera per·
(al+. Utilice !a información acerca de los logaritmos el movimiento de muy pocos iones. Por ejemplo, para cambiar el
Respuestas en la p. 289 meabilidad de la célula al Nat hace que el potendal de membrana
propordonada en el apéndice A e intente hacer los potendal de membrana en 100 mv; sólo debe entrar en la célula
cálculos sin calculadora. en reposo sea más positivo que el ~ detenninado con la ecuación 1 de cada 100 000 iones K+, Esto representa una fracción mínima
de Nemst. La ecuadón de Goldman-Hodgkin-Katz también se pue--
SEÑALES ELÉCTRICAS Respuesta en la p. Z89
de utilizar para predecir lo que sucede con-el potendal de membra·
del número total de iones K+, y la concentración intracelular del
K+ se mantiene esenctalmente sin modificactones aun cuando el
EN LAS NEURONAS La ecuación de Go/dman-Hodgkin·Katz predice el na cuando cambian las concentradones iónicas o las permeabilida· potencial de membrana haya cambiado en 100mV.
La piOpiedad del nervio y las células musculares que los carac. potencial de membrana para múltiples iones des de las membrailas. Fsto convierte a la ecuación eri una herra· Una situadón análoga es mover un grano de arena desde una
teriza como tejidos excitables es su capacidad para propagar seña· mienta valiosa para estudiar el se11alami.ento eléctrico en el cuerpo. playa a su ojo. Existen tantos granos de arena en la playa que la
La ecuación de Goldman·Hodgkin·Katz se utiliza para calcu· '
les eléctricas rápidamente en respuesta a un estímulo. Sabemos lar el potencial de membrana en reposo resultante de la con tribu· pérdida de un grano no tiene importanda, al igual que el movi·
que muchos otros tipos celulares generan señales eléctricas para El movimiento de iones a través de la membrana miento de un K+ a través de la membrana_ celular no altera Signi·
inictar procesos intzacelulares (véase secreción de insulina, p, . •.R es la constante de !os gases ideales, Tes !a tempeu.tuta absoluta y Pes la cons--
celulaf crea señales eléctricas ficativarnente la concentración de K+. Sin embargo, la señal eléc.
166), pero la capacidad del nervio y de la célula nerviosa para en· tante de Faraday. Pata lnformac!Ón adlctonal, v~ el apéndi~ B. El ,"potendal de membrana en reposo de las ~ulas vivas está trica creada por la móvilizadón de algunos K+ a través de la mero-
Señales eléctricas en fas neuronas 255
254 Capítulo 8 Neuronas: propiedades celulares y de las redes

brana tiene un efecto importante sobre el potencial de membra- dades variadas. Las neuronas contienen pot lo menos dnco sub- cOmparaclóri.·dei'-PQt~"éiat
,.,-_-•-.·--· ·"
~Stai~nado y.~í'Jió~~·~iái:
' ,.,._ o--<:-·-> ..-,.··-"- . -
d~: ~~C{ón·:eri··¡~~-ne~~~~~ .
,.,.-,,, .. ,-.,, ..... '-' -. ,.-,- .-'-- ·"'' ,'--
na de la célula, igual que un grano de arena en su ojo le ocasio. tipos de canales de eat+ activados por voltaje, cuatro subtipos de ''-·-·---~--·

nará un malestar importante. ,. canales de K+ activados por voltaje y dos subti.pos de canales de
Na~ activados por voltaje. Dentro de cada subtipo también exis- POTENOAL ESCALONADO POTENOAl DE ACCIÓN
ten múltiples isoforrnas que pueden expresar diferentes propieda- Tipo de señal
Los canales tipo compuerta controlan la Señal aferente Sefial de conducción
des de apertura y cierre. •
permeabilidad de la neurona a los iones Dónde ocurre Habitualmente dendritas y cuerPo celular Zona gatillo a través del axón
¿Cómo cambia una célula su permeabilidad iónlca? La forma
Los cambios en la permeabilidad de los canales
más simple es abrir o cerrar los canales existentes en la -membra· Tipos efe canales fónicos con Mecánicamente, qulmicame~e o canales regula- Canales regulados por voltaje
na. Las neuronas contienen distintos canales iónicos tipo com- crean señales eléctricas compuerta involucrados dos por voltaje
puerta que alternan entre los estados abierto y cerrado, en fun· Cuando los canales iónicos se abren, los iones pueden entrar
dónde las condiciones intracelular y extracelular ( ~ p.139). Un en la célula o salir de ella. El flujo de carga eléctrica transportada Iones Involucrados Habitualmente Na+, a- , (al+ Na~ y K+
método más lento para modificar la permeabilidad de la membra- por unión se denomina corriente del ión y se abrevia ~.m· La di-
na es que la célula inserte nuevos canales en la membrana o eli- rección del movimiento de los iones depende del gradiente elic- Tipo dese~! .Despo!arizante (p. ej., Na•) o hiperpofarizante (p. Despo!arizante
mine algunos canales existentes. troquimico (concentración y eléctrico combinado) para el ión. En ej.,CI-)

1
En general, los canales iónlcos se denominan según el ión o general, los iones potasio se mueven hacia fuera de la célula. Na+,
los iones principales cuyo pasaje permiten. Existen cuatro tipos a- y Ca2+ habitualmente fluyen hada la célula. El flujo neto de Intensidad de la señal Depende del estimulo inida!; pueden sumarse · Es siempre igual; (fenómeno todo o nada); no pueden sumarse
principales de canales iónicos selectivos en la neurona:: 1) canales iones a través de la membrana despolariza o hiperpolartza a lacé·
Qué inicia la señal Entrada de iones a través de canales Potencial escalonado supraumbral en la zona gatillo
de Na+, 2) canales de K+, 3) canales de eaa.. y 4) canales de Q-, lula, lo que crea una señal eléctrica.
Las señales eléctricas pueden clasificarse en dos tipos básicos:
Otros canales son menos selectivos¡ como los canales de cationes
potenciales escalonados y potenciales de acción (cuadro 8-3 !!). cararutrfstic:as singulares No se requiere ningún nivel míni~o par~ Iniciarlo Se reQuiere un estfmulo umbral para lnidarlo
monovalentes que permiten que pasen tanto Na+ como K+. La fa-
Los potenciales escalonados son seftales de intensidad variable

1
cilidad con la cual los iones fluyen a través de un canal se deno- Dos señales que llegan lo suficientemente juntas Periodo refractario: dos señales demasiado próximas entre ellas
mina conductancia del canal. La conductanda del canal varia se- que discuuen en cortas distancias y pierden intensidad a medida en el tiempo re suman en el tiempo no pueden sumarse
gún el estado de compuerta del canal y la isoforrna de la proteína que viajen a través de la célula. Se utilizan para 1a comunicación
del canal. Como se describe en el capítulo 5, los canales iónicos a corta distancia. Si un potencial escalonado despo~te tiene la intensidad del estímulo inicial está indicada por :
pueden pasar la mayor parte del tiempo en estado abierto (cana· la frecuencia de una serie de potenciales de acción
les permeables) o pueden.tener compuertas que abren o cierran en
respuesta a estímulos particulares: la intensidad suficiente cuando alcanza una región integradora REVISIÓN
1. Los canales iónicos con compuerta me_cánica se encuen- . dentro de una neurona, el potencial escalonado inicia un poten- ,',:9. Relacione el movimiento de cada ión con el tipo de
tran en las neuronas sensitivas y se abren en respuesta a cial de acción. Los potenciales de acción son despolarizaciones potencial escalonado que crea.
fuerzas físicas como presión o estiramiento. grandes y de intensidad constante que pueden viajar largas dis· a) Entrada de Na+
2. Los canales iónicos regulados por compuerta química tandas a través de una neurona sin perder su intensidad. Su fun- b) Entrada de ct· 1. despolarizante
en la mayoría de las n~nas responderi a distintos ligan· ción es el señalamiento rápido en largas distancias. e) Salida de K+ 2. hiperpolarizante
d) Entrada de Cal"
dosf como neurotransmisores extraceluláres y neuromodu- Respuesta en la p. 289
ladores o moléculas señal intracclulares. Los potenda/es escalonados reflejan la intensidad
3. Los canales iónicos regulados por voltaje responden a los del estimulo que-Jos inida La figura 8-7 m muestra un potencial escalonado que comien-
cambios en el potencial de membrana de la célula. Estos
Los potendales escalonados en las neuronas son despolariza- za atando un estímulo abre canales de cationes monovalentes so-
canales desempeñan un papel importante en la iniciación
dones o hiperpolartzaciones que ocurren en las dendritas y el bre el cuerpo celular de una neurona. Los iones sodio se mueven
y la conducción de las señales eléctricas.
·cuerpo célular o, menos a menudo, cerca de las terminaciones hada el interior de la neurona, lo que introduce energía eléctrica.
No todos los canales se comportan exactamente de la misma
axónicas. Estos cambios en el potencial de membrana se denomi- La carga positiva transportada hada deÍltro por el Na+ se propa-
forma. El voltaje umbral o estímulo mínimo ( ~ p. 196), para la
nan "escalonados" porque su tamaño o amplitud (amplitudo, gran- ga como una onda de despolarización a través de citoplasma, del
apertura de los canales varía de un tipo de canal a otro. Por ejem-
de), es directamente proporcional a la intensidad del aconteci- mismo modo que una piedra arrojada en el agua crea ondas u olas
plo, algunos canales en los que pensamos como canales permea-
miento desencadenante. Un estímtúo grande produce un poten- que se propagan alejándose de su origen. La onda de despolariza·
bles son en realidad canales regulados por voltaje que se mantie-
da! escalonado intenso y un estímulo pequeño conduce a un po· dón que se mueve a través de la célula se conoce como flÚ.jo de
nen abiertos en el rango de voltajeS del potencial de membrana
tendal escalonado débil. corriente local. Por convención, la corriente en los sistemas bio.
de reposo. lógicos es el movimiento neto de carga eléctrica positiva.
La velocidad con la cual un canal con compuerta se abre y se En las neuronas del SNC y la división eferente, los potenciales
escalonados ocurren atando las sefiales químicas provenientes de La intensidad de la despolarización inicial en un potencial es-
cierra también difiere entré los diferentes tipos de canales. La
otras neuronas abren canales iónicos regulados por compuerta calonado está determinada por la cantidad de cargas que ingresan
apertura del cailal se denomina activad6n del canal. El cierre del
química, lo que permite que las neurOnas entren en la neurona o en la célula, al igual que el tamaño de las ondas causado por una
canal se denomina inaetivación. Los caitales activados permiten el
la abandonen. Los estímulos mecánicos (como el estiramiento) piedra arrojada al agua está determinado-por el tamaño de la pie-
flujo de iones; los canales inactivados no lo hacen. Por ejemplo,
abren los canales iónicos en algunas neuronas sensitivas. Los po- dra. Si se abren más canales de Na+, entra más Na• y el potencial
los axones contienen canales de "Na+ y canales de K+ que· son ac-
tendales escalonados también pueden ocurrir cuando un canal escalonado tiene una amplitud inicial más alta. Cuando más fuer·
tivados por la despolarización celular. Los canales de Na+ se abren
abierto se dena, lo que disminuye el movimiento de iones a tra· te es la amplitud inicial, más lejos puede propagaiSe el potencial
muy rápidamente, pero los de K~ se abren de forma más lenta. El
vés de la membrana celulaL Por ejemplo, st los canales de K+ se escalonado a través de-la neurona antes de desaparecer.
resultado es un flujo inicial de Na+ a través de la membrana, se-
cierran, menos K+ abandona la céltúa y la retención de K• despo- ¿Por qué los potenciales escalonados pierden intensidad a me-
guido más tarde por un flujo de K+.
lariza la céltúa. dida que se mueven a través del citoplasma? Existen dos razones:
Cada tipo de canal mayor tiene múltiples subtipos con propie-
Señales eléctricas en !as neuronas 257
256 Capítulo 8 Neuronas: propiedades celulares y de !as redes

(a} Un potencial eséalonado comlenza por enclma del uinb!al (!)·en su punto {b) Un estimulo más intenso en el m!Smo punto sobre el cuerpo celular
da inic!o, paro cf!Sl11lnuye en intensidad a medida que recorre el cue¡po ce!urar. crea un potencial escalonado que sigue estando encima del umbral
1
En razona wrtillo se encuentra por debajo del umb!al y por ro tanto no inicia para el momento en que alcanza la zona galillo, rmooo que prodlK:e un
un potencial deaetión. " · - - -· . -· · .. poteneial~~~.acelón. - j
.· ---.._ ¡
AmplitUd
del potencial Estímulo. ¡
escalonado !
(m'1

~L
~ t
~: Tiempo
?:.t~.···.···r·
mY~
Tiempo

:'

L
1t~
¡·

~
1
Tiempo Tiempo

1 Neurooa postsináptlca-

PREGUNTA
Tiempo
Pote'ncial iiscalonado
por d~ del umbrnl
-401
e .........
·55t==~·~
~e ·T

Tiempo
A

Potencial escalonado
por encima del umbral
¿En qué punto de la neurona
el potencial escalonado será
más intenso, A o B? Sobre la
CU!Va del gráfico, marque y
rotule las localizaciones
apropiadas de Ay B. mFIGURA 8-8 Potenáales escalonados subumbrales y supraumbrales en una neurona
En (a) el potencial escalonado se encuentra por debajo del valor umbral de -55 mV cuando alcanza la zona gatillo. En (b) el potencial
escalonado está por encima del Valor umbral cuando alcanza la zo.na gatillo.

8 FIGURA 8-7 Los potenáales escalonados disminuyen en intens~dad a medida que se propagan desde el punto de origen
Como la despolarización hace que una neurona esté miis pro- · lo no es lo suficientemente intenso como para despolarizar lacé-
pensa a disparar un potendal de acción, los potenciales escalona- lula hasta el umbral en la zona gatillo y el potendal escalonado
1. Pérdida deamiente. Algunas de las cargas positivas se filtran no axónico y la primera porción del axPn, región conocida como dos despolarizan tes se consideran exdtatnrics. El potencial escalo- desaparece sin disparar un potencial de acción. ·
hacia atrás a través de la membrana a medida que la onda segmento inidal (véase Fig. 8-2). En las neuronas sensitivas, la nado hiperpolañzante aleja el potendal de m!!Illbrana del valor La figura ~b muestra un estímulo !nidal miis intenso que
de despolarización se propaga a traVés· de la célula. La zona gatillo está inmediatamente. adyacente al receptor, donde umbral y :reduce la probabilidad de que la neurona dispare un po- lnida una despolarización más fuerte y finalmente produce un
membrana en el merpei Celul<ir de la neurOna nO es un las dendritas se unen con el axón. tendal de acctón. En consecuencia, los potenciales escillonados potendal de acción. Aunque este potencial escalonado inhibito-
buen aislamiénto y tiene canales permeables abiertos que hipetpolarizantes son considerados inhibitarios. rio también disminuye con la distanda a través de la neurona, su
permiten que la carg~ positiva fluya hada afuera al líquido ,,fté,i/1 S 1ó N La figura 8-8 E!l muestra una neurona con tres electrodos de te· intensidad inicial miis alta asegura que se encuentre por encima
,,-~, -10. Identifique las zonas gatillo de !as neuronas que se gistro colocados a intervalos a lo largo del merpo celular y lazo.
extracelular. del umbral en la zona gatillo. En este ejemplo, se dispara un po-
muestran en la figura a:.3, siempre que.sea posible.
2. Resistencia dtoplasmática. El citoplasma en sí propordona Respuerta en la p. 289 na gatillo. En la figura ·s.,sa, un único estímulo dispara un poten- tencial de acción.
resistencia al flujo de electricidad, al igual que el agua crea da! postsináptico exdtatorio subumbral, que se encuentra por de-
resistencia que disminuye las ondas desde la piedra. La bajo del umbral para el momento en que· alcanza la zona gatillo.
La zona gatillo es el centro integrador de la neurona y contie-
Aunque la célula está despolarizada a -40 mV en el sitio donde
Los potendales de acción recorren largas distandas
combinación de pérdida de corriente y resistencia dtoplas- ne alta concentractón de canales de Na+ regulados por voltaje en sin perder intensidad
mática hace que la intensidad de la señal en el interior de su membrana. Si los potehcialeS escalonados que alcanzan lazo- comienza el potendal escalonado, la corriente disminuye a medi-
la célula disminuya con la distan.cia. da que discurre a través del merpo celular. En consecuencia, el Los potenciales de acción, también conocidos como espigas,
na gatillo despolarizan la membrana hasta el voltaje umbral, es-
potencial escalonado se encuentra por debajo del umbral para el difieren de los potenciales escalonados en que no disminuyen en
Los potenciales escalonados que son sufidentemente intensos tos canales de Na"" se abren y se inicia un potendal de acción. Si
momento en que alcanza la zona gatillo. (En la neurona típica de intensidad a medida que viajan a través de la neurona. La capad-
alcanzan la región de la neurona conocida comO la zona gatillo. la despolarización no alcanza el umbral, el potendal escalonado
znarnft'ero, el umbral es aproximadamente de-55 mV.) El estímu- dad de una neurona para responder rápidamente a un estímulo y
En las neuronas eferentes e intern,euronas, la zona gatillo es el co- · simplemente desaparece a medida que se mueve por el axón.
258 Capftulo 8 Neuronas:. propiedades celulares y de las redes
Señales éléctricas en las neuronas 259
disparar un potencial de acción se denomina excitabilidad de la los canales de Na~ regulados por voltaje, lo que hace que la mem-
célula. brana sea mucho más permeable al Na+, Como el Na+ está más
Los registros de los potenciales de acción,,de las neuronas concentrado fuera de la célula y dado que el potencial de mem- Potencia! de membrana en reposo
muestran despolarizaciones de una amplitud de alrededor de 100 brana negativo en el interior de la célula atrae estos iQnes con car· Estimulo despolarizante
mV. La intensidad del potenctal escalonado que inicia un poten- ga positiva, el Na+ fluye hacia el interior de la célula. la membrana se despolariza hasta el umbral.
cial de acción no tiene ninguna influencia sobre la amplitud del El agregado de una carga positiva al liquido intracelular despo- Los canales de Na+ regulados por voltaje se abren
potencial de acción. Los potenctales de acctón a veces se denomi- lariza la membrana celular, y la vuelve progresivamente máS posi- y entra Na+ a la célula los canales de !(+ reguladOs
por voltaje comienzan a abn"rse lentamente.
nan fenómenos de todo o nada porque ocurren como una des. tiva {lo que se muestra en la fase de crecimiento abrupto del gráfi-
polarización máxima (si el estímulo alcanza el umbral).o no ocu- co®). En el terdo superior de la fase de crecimiento, el potencial La entrada rápida de Na+ despolariza la célula.
rren en absoluto {si el estímulo se encuentra por debajo del um- de membrana ha invertido la polaridad; es decir, el interior de la
.1fS± ~-
m · j
, ~1}t !(+más
loscana!esdeNa+sec!errnnyloscana!esde
lentos se abran.
bral). Un potencial de acción medido en el extremo distal del célula se ha vuelto más positivo que el exteriot Esta inversión es- .

axón es idéntico al potencial de acctón que comenzó en la zona tá representada en el gráfico por la sobreestimulación (oversfwot), 1 ,.,.,-y,.'_: M ' @ 81(+semuevedesdetacélulahactael
gatillo. Esta propiedad es esencial para la transmisión de sefiales la porción del potencial de acción pOr encima de OmV. !fquido extracelu!ar.
en largas distancias, como desde el pulpejo de un dedo hasta la· Tan pronto como el potencial de membrana de la célula se vuel-

,' " '•"'


. , . \$' los canales de !(+ pem1anecen abiertos y !(+
médula. espinal, ve positivo, la fuerza impulsora eléctrica que mueve el Na+ hada el -¡--·-·--f~--\4· ··-----~---¡·-·-- ·~-- --- -¡ adlclonal abandona la célula, hfperpo!arizándola
La explicación del disparo del potencial de acción que sigue es interior de la célula desaparece. Sin embargo, el gradiente de con- los canales de !(+ regulados por voltaje se
típica de lo que sucede en las neuronas del SNP. En este mecanfs. centración de Na+ permanece, de modo que el Na+ sigue entrando
moooo K' dO~ oélula.

t 1t
mo simple pero elegante, por cuya descripción A. L. Hodking y A. en la célula. Como la permeabilidad al Nat sigue siendo alta, el po- -8 ! ¡ @lJ la célula ratoma a fa permeabilidad fónica en
F. Huxley ganaron un premio Nobel en 1963, un estímulo su- tendal de membrana intenta alcanzar el pqtencial de equilibrio del -¡¡¡ -30 - t·-~ --- --- -~- ~--- -~ reposoyelpotencialdemem·b··"". aenreposo.
praumbral (por encima del umbral) produce un potencial de ac· Na+ <Er.al; de +60 mV. (Recuerde del capíhllo 5 que E¡.¡. es el poten- g ¡ 1 ·• ¡·· ="·--·-
ción, como se vio en la figura S.Sb. Esto.s potenciales de a·.c.dón re- cial de membrana al cual el movimiento de Na+ hada el interior de' ~ ·SO ------
c. _____..J_
¡ - ___ ~timbra!--,----
J ________ l__ --~·--·-·----:--·-----[
---

1
quieren sólo dos tipos de canales iónicos con compuerta: un ca· la célula a favor del gradiente de concentradón se contran:esta·con

1
na1 de Na+ regulado por voltaje y un canal de K+ regulado por vol· · el potencial de membrana positivo (~p. 163.) Sin embargo, antes
taje, más algunos canales permeables.'¡ . de alcanzar el E¡.¡., se derran los canales de Na+ en el axón. La per-
Pero -el proceso del señallzadón eléctrica en el SNC puede ser meabilidad al sodio disminuye drásticamente y el potendal de ac-
mucho más complejo. Las neuronas encefálicas muestran dife- ción alcanza un picó a +30mV®. o 2 3 4
rentes "personalid_ades eléctricas" que disparan potenciales de ac- La fase de caída del potencial de acci6n se corresponde con Tiempo {ms)~
ción según distintos patrones, a veces sin íequerir un estímulo ex- un aumento de la permeabilidad del K+, Los canales de K+ regula-
temo que los lleve al umbral. Por ejemplo, las neuronas pueden dos por voltaje, al- igual que los de Na+, comienzan a abrirse E!!l Reposoh"Jl ~~;
ser tónícamente activas (m p. 192) y disparar trenes regulares de respuesta a la despolarización. Pero las compuertas de los canales "'"""'

potenciales de acdón (marcapasos en salvas) o pueden mostrar ex- de K+ se abren de forma mucho más lenta y el pico de la permea-
plosiones, salvas de potendales de acdón que alternan ritmicamen- bilidad al K+ se produce más tarde que el de la permeat¡illdad al
te con intervalos de quietud (marcapasos rftmitos). Estos diferentes Na+ (Ftg. 8-9, gráfico inferior). Para el momento en que se abren
patrones de disparo son creados por variantes de canales fónicos los canales de K+, el potencial de membrana de la célula ha alcan-
cuyos voltajes de activación e inactivadón, velocidades de apertu·
ra y cierre, y sensibilidad a los neuromoduladores difieren. Esta va·
riabilidad hace que las neuronas encefálicas sean más dinámicas y
complicadas que la simple neurona motora som~tica que utilizare-
mos como nuestro modelo en la explicadón que sigue.
zado +30mV debido a la entrada de Na+ a través de los canales de
Na+, que se abren más rápido.
Cuando los canales de Na+ se cierran en el pico del potencial
de acción, los canales de K+ acaban de abrirse, lo que toma a la
. membrana muy permeable al K+, Con el potencial de membrana
J
o
1'.,::: ___ :=¡
___::: __ t=:--"=---""'---"']--¡=--
2 3
== 4
·~--------

11~mpo(ms} ~
positivo, los gradientes de concentración y eléctrico para el K+ fa. 11 FIGURA 8-9 Potendal de acdón
vorecen el movimiento de K+ hada afuera de la célula. Amedida
Los potendales de acdón representan el movimiento
que el K+ sale de la célula, el potencial de membrana se tomará-
del Na+ y el K+ a través ~e la membrana pidamente más negativo, por lo cual el potencial de acción.® en- regulados por voltaje de la mem~ana, lo que aumenta la permea- je tienen dos compuertas para regular el movimiento iónico, en lu-
Los potenciales de acción se producen cUando se abren los ca- tra en la fase de -caída y se aproxima al potencial de reposo. bilidad de la célula, primero al Na+ y luego al K+, El influjo (movi- gar de una úni.ca compuerta. las doS compuertás, denominadas
nales iónicos regulados por voltáje; lo que altera. la permeabilidad Cuando el potencial de membrana que cae alcanza -70 mV, miento hada el interior de la célula) de Na+ despolariza fa célula. compuertas de activación y de inactivactón, se mueven hacta
de la.membrana al Na~ y al K+. La figw:a 8-911 muestra los cam- los canales de K+ regulados por voltaje aún no se han cerrado. El Esta despolarización es seguida por el eflujo de K+ (movimiento atrás y adelante pata abrir y cerrar el canal de Na+,
bios de voltaje y de permeabilidad aJos iones que ocurren en una potasio sigue abandonando la célula a través de los canales regu- hacia el exterior de Ia célula), que restablece el potencial de Cuando una neurona se encuentra en su potendal de mem-
sección de la membrana durante un potencial de acción. El gráfi- lados por voltaje y los canales permeables de K+, y la membrana membrana en reposo en la célula.
btana en reposo, la compuerta de activación del canal.de Na+ es--
co puede dívidirse en tres fases: la fase de crecimiento del poten- se hiperpolarlza aproximándose al Eg de -90 inv. Esta poshiper- tá cerrada y el sodio no atraviesa el canal (Fig. S-lOa m). la com-
cial de acción, la fase de cafda y la fase de poshiperpolarizadón. polarizaci6n ·® también se denomina: undershoot (subestimula- Los canales de Na+ en el axón tienen dos puerta de inactivactón, al parecer una secuencia de aminoáddos
Antes y d~spués del potencial de acción, en® y®, la neurona es- ción) Una vez. que los canales de K+ regulados por voltaje lentos compuertas semejante a una bola y una cadena en el)ado citoplasmático del
tá en su potendal de membrana en reposo de -70 mV: finalmente se derran, se detiene algo de la salida de K+®. La re-- canal, está abierta. Cuando se despolariza la membrana celular
Un interrogante· que asombró a los científicos durañte muchos
La fase de crecimiento del potencial de acción se debe a un au- tendón de K+ y el pasaje· de Na+ hada el interior restauran el po- que está cerca del canal, la compuerta de activación se abre (Fig.
años fue de qué modo los canales de Na+ regulados por voltaje po-
mento transitorio súbito en la permeabilidad de la célula al Na+. tendal de membrana de -70 mV®, valor que refleja la permeabi- 8-lOb). Esto abre el poro del canal y permite que el Na+ se mueva
drían cerrme cuando la célula estaba despolaiízada. ¿Por qué estos
El potencial de acción comienza cuando un potencial escalonado lidad en reposo de la célula al K+, el Cl- y el Na+, hada la célula a favor de su gradiente electroquímico (Fig. 8-lOc).
canales debían cemusef- si la despolarización era el estímulo pata la
alcanza la zona gatillo ® y despolariza la membrana haSta el um- Para resumir, el potencial de acción es un cambio e~ el poten- El agregado de una carga positiva despolariza más el interior de la
apertura de los canales de Na+? Después de muchos años de estudio,
bral (-SS mV) ®. A medida que la célula se despolariza, se abreri da! de membrana que ocurre cuando se abren los canales iónicos célul~ y comienza un bucle de retroalimentación positiva ( ~ p.
descu~rieron la respuesta. Estos canal~ de Na+ regulados por volta-
199) (F¡_g. 8-lllfl). Se abren más canales de Na~ y entra más sodio,
260 capítulo 8 Neuronas: propiedades ceh.!lares y de !as redes Señales eléctricas en las neuronas 261

mFIGURA 8·10 Modelo de canal de Na+ regulado pOr voltaje


{a} En el potencial de membrnna en reposo, la compuerta de
activación cierra el canal. La característica diferencíadora de este car¡a! ~s la presencia de I:~~;@W?t~~;qWt~-11$li!st~~,,~~~~::
dos compuertas: una de act1Vación y una de in¡¡ctivación. ~

lo que despolariza más a la célula. Mientras la cél3lla permanece


despolarizada, las compuertas de activación en los canales de Na+ {~~;;;;~~-;¡ ¡;~~'*'=--~---=-====;. ¡~ ~ ~p;,; d;ie~~;;¡cld;~¡;; ~ ·:
continúan abiertas. i activación de !os ¡ R0 Ciclo de ¡ 11 ~-~-R: compuertadeina~ación
delcanaldeNa+,mas!enta, t
¡
Como sucede en todos los bucles de retroalimentación positi- t caria!asdeNa+se-[ ~ retroallmentadón, 1

1 abrcii (ápidarilente .l ' ~· ·· ~ : se cierra (véase Rg. 8-10). [


va, se necesita una intervención externa para detener la despola- t..-~-----------~----- --l
rización creciente de la célula. Esta intervención externa depende
de las compuertas de inacttvadón en los canales de Na+. Tanto las
~·,Jo;"""
~ .. ·~
compuertas de activación como de inactivación se mueven en (,.,,.,..,w,,..,
,Q~,--
.....:,.n
respuesta a la despolarizadón, pero el movimiento. de la com-
puerta de inactivación está atrasado 0,5 m/seg. Durante ese lapso
~/
el canal de Na+ permanece abierto, lo que permite que el influjo
suficiente de Na+ origine la fase ascendente del potencial de ac-
ción. Cuando finalmente se cierra la compuerta de inactivación
más lenta (Fig. 8-lOd), se detiene el influjo.de Na+ y el potencial
61 FIGURA 8-11 Movimiento íóníco durante un potendal de acdón
alcanza un pico.
Mientras la neurona se repolariza durante la salida de K+, las la entrada de Na+ en !a célula crea un bucle de retroalimentación positiva que se detiene cuando se cierran !as compuertas de inact!-
vación del cana! de Na+.
compuertas del canal de Na+ regresan a sus posiciones originales

1 1
para poder responder a la despolarizactón siguiente (Fig. S-lOe).
De este modo, los canales de Na+ con compuerta de voltaje utili-
(e) Gon la compuerta da activación abierta, entra Na+ a la célula. zan un proceso de dos pasos para la apertura y el cierre, en lugar se pueden superponer y na pueden viajar de forma retrógrada debida a
\' --·,;-._i',:·,;:;+,·---' de una compuerta única que oscUa·.hacta atrás y adelante. Esta sus perfodas refractarias.
La intensidad del estimulo es codificada por la
importante propiedad permite conducir las señales eléctricas a lo Al período refractario absoluto le sigue el período refractario
frecuencia de los potenciales de acción
largo del axón sólo en una direcdón, como se verá en la siguien- relativo. Durante el período refractario relativo, se necesita un Una característica que distingue 3. los potenciales de acción es
te secdón. potencial escalonado despolarizante más intenso que el normal que todo potencial de acción en una neurona dada será idéntico
.para superar el umbral y el potencial de acción será más p~queño a cualquier otro en esa neurona. Para que esto sea así, ¿de qué
• R,E~'I S1ó N que uno normaL Durante este peñodo, muchas coñiPuertas de modo la neurona transmite la información acerca de la intensi-
'<~,· 11. Los insecticidas en base de piretrina, derivados de los los canales de Na+, pero no todas ellas, han retomado a sus posi- dad y la duradón del estímulo que inició el potencial de acdón?
· crisantemos, inutilizan las compuertas de_ inactivadón La respuesta no es la amplitud del potencial de acción sino la fre-
de Jos canales de Na+ de modo que !os canales perma- ciones original.es y una despolarización adecu,ada las abrirá.-1que-
llos canales de Na+ que no han retomado totalmenté a su pOsi- cuencia de propagación del potencial de acción.
necen abiertos. Eñ las neuronas envenenadas con pire-
1rlnas,.¿cuál seria su predicción con respecto a Jo que ción de reposo pueden ser abiertos por·un potencial escalonado Un potendal escalonado que alcanza la zona gatillo no suele
ocurriría con el potencial de membrana? Explique su mayor de lo normal. desencadenar un solo potencial de acción, sino que, aunque ape-
respuesta. AdE!más, durante el período refractario relativo los canales de nas alcance el umbral, desencadenará una salva de potendales de
12. Cuando las compuertas de los canales de Na+ regresan K+ siguen aún abiertos. Aunque el Na+ puede entrar a través d!;! los acdón (FJg. S.13a !!a). Si el potendal escalonado aumenta en in*
a su posición original, ¿la compuerta de activación se canales de Na+ recién abiertos, la despolarización debida al ingre- tensidad (amplitud), se incrementa la frecuencia de los potencia.
está abriendo o cerrando? ¿la compuerta de inactiva- so de Na+ será superada por la pérdida de K+. En consecuencia, les de acctón disparados (en potenciales de acción por segundo)
dón se está abriendo o cerrando? (Fig. 8-13b),
cualquier potencial de acción que se dispare tendrá una amplitud
Respuestas en la p. 289 menor de lo normal. La cantidad de neurotransmisor liberado en la terminadón
El peñodo refractario es una característica clave que distingue axónica está directamente relacionada con la cantidad total de
los potenciales de acdón de los potenciales escalonados. Si dos es- potenciales de -acción que llegan a la terminación por unidad de
Los potenciales de acción no se c(isparan durante el tiempo. En general una salva de potenciales de acctón que llegan
tímuios-al~ las dendritas de una neurona en un breVe perío-
periodo refractario absoluto do, los potenciales escalonados sucesivos creados por esos estímu- a la terminación produce un aumento de la liberación del neuro-
La doble compuerta de los canales de Na+ desempeña un pa- los se pueden ir agregando. Sin embargo, si dos potenciales escalo- transmisor, como se muestra en la figura 8-13. Sin embargo, en al-
(e) Durante la repolarizaclón causada por el ~ que sale de !a célula, pel importante en el fenómeno conocido como periodo refrac- nados supraumbral alcanzan la zona gatillo del potencial de acción gunos casos de actividad sostenida la liberación de neurotransmi-
las dos CQmpuertas retom_an a sus posiciones originales. tario. El adjetivo refractario proviene de una ·palabra latina que sor puede disminuir porque el axón no es capaz de reponer con
dentro del período refractario absoluto, el segundo potencial esca-
significa "obstinado". La "obstinadón" de la neurona se refiere al lonado será ignorado porque los canales de Na+ están inactivados y suficiente rapidez sus reservas de neurotransmisor.
hecho de que, una vez que ha comenzado el.potencial de acción, no pueden ser abiertos nuevamente tan pronto.
no se puede disparar un segundo potencial de acción durante Los períodos refractarios limitan la velocidad con la cual se El potenda/ de acdón no altera los gradientes de
unos 2 m/seg. no importa cuán grande sea el estimulo. Este peño- pueden transmitir señales a través de una neurona. El período concentración de los iones
do se denomina periodo refractario absoluto (Fig. 8-12 Ef) y re- refractario absoluto también asegura el viaje unidireccional del
presenta el tiempo necesario para que las compuertas del canal de Como acabamos de saber, un potencial de acción es el resul-
potencial de acdón desde el cuerpo celular hasta la termina-
Na+ retomen a sus posiciones de reposo. El peñodo refractario ab- tado de los movimientos fónicos a través de la membrana de la
ción axónica, al impedir que el potencial de acción viaje hada neurona. Primero el Na+ entra en la célula y luego el K+ sale de
soluto asegura que no ocurra un segundo potencial de acción an- atrás.
tes de que haya terminado el primero. Los potenciales de acción no ella. Sin embargo, es importante comprender que la cantidad de
262 Capítulo 8 Neuronas: propiedades celulares y de las redes Señales eléctricas en las neuronas 263

los canales de Na+ retoman a !a posición origir.al


mientras que !os canales de K+ permanec(ln abiertos
Amb<"

Jri';~R_
··
· (a) El estímulo débil ka poco netJrotrarisnilsor.

g -.·
e•
=e ~20
0
~
-
,-M
j_~· 1
_neur~
...
--_--@® :

{bl_EI ~uio i~~:~_¡iroducO ffiás -~~ ~ ~~ Y. !ibera más_neurotransmrs9r. ~-


. ~-:r~:-::·~0
·g ..-.-_-:o

<!1~~20
·· · ·
.
<j:.:.-~ · ·:·_··:
.
i'"'4o
i g . -60
~ :.$1 ¡~HI !

1
~
~
0:. • '· A A

J
i
1 ¡¡¡¡ AGURA 8-13 Codificadón para intensidad del estimulo .
Todos los potenciales de acción de una neurona son idénticos; por lo tanto, la lnténsidad del estfmu!o está indicada por la frecuencia
de disparo de los potenciales de acción. Los estímulos más intensos liberan más neurotransmisor en la sinapsis.

~ Fi..· Li\>.;.,.;).J neurona sin una bomba Na+-K+ funcional puede disparar mil po- qué el potencial de acdón que alcanza el extremo de un ix:ón es

1 tendales de acción o más antes de que ocurra un cambio signifi-


catiVo en los gradientes iónicos.
idéntico al potendal de acción que comenzó en la zona gatillo
debemos examinar la conducción a nivel celular.
La despolarización de una sección del axón hace que los iones
R E.V'Is 1 ó N positivos se propaguen a través del citoplasma en todas direccio-
:<:,A~ á Si se coloca ouabafna, un inhibidor de la bomba Na~­ nes pór un flujo de corriente local (Fig. 8-141i). Simultáneamen-
<~-·;' K+, en una neurona y luego se !a estimula repetidas te, en el exterior de la membrana axónica la corriente fluye de
o
'
Tiempo(ms)
veces, ¿qué espera ver que suceda con Jos potenciales
de acción generados por esa neurOna?
a) Cesan de inmediato. Flujo de corriente local
m1 FIGURA &-12 Periodos refractarios b) No existe ningún efecto inmediato, pero disminu·
Durante el período refractario absoluto, ningún estímulo puede disparar otro potenCial de acción. Durante el período refraC!:ario re- yen con el tiempo y finalmente desaparecen.
lativo, sólo un estímulo mayor de _lo normal puede iniciar un nuevo potencial de acción. Si un canal de un tipO· especifico se encuen- <:})Se hacen más pequeños inmediatamente, luego se
tra en una fase deterrilinada la mayoría de los canales estarán asf. Cuando hay más de un "tipo de canal, la p(;blación estará dividida estabilizan con una amplitud menor. ·
d) La ouabaína no tiene ningún efecto sobre !os pa..
entre distintos estadios. tendales de acción. Respuesta en la p. 289

iones que se mueven a través de la membrana en un potencial de Nonnalmente, los iones que se mueven hada adentro y hada
acción simple es muy pequeña, de modo que las concentradanes afuera de la célula durante los potenciales de acción se restable-
relativas de N~ y K+ dentro y fuera de la célula se mantienen esencial- cen rápidamente a sus compartimentos originales por la Na+-K+- Los potenciales de acdón son Conduddos desde la
mente sin Ínodifkaciones. Por ejemplo, sólo 1 de cada 100 000 io- ATPasa (también conodda como la bomba Na+-K+). La bomba uti- zona gatillo hasta la terminación axónica Sección despo!kizada_del axón
nes K+ debe abandonar la célula pára desplazar el potencial de la liza energía proveniente del A1P para intercambia'r el Na+ que en- El movimiento de alta velocidad d~ un potendal.de acción a
niembrana desde +30 hasta -70 mV, equivalente a la fase de caí· tra en la célula por el K+ que se escapó de ella ( lii,! p.l43). ¡Pero, través del axón se denomina conducción. La conducción repre- U FIGURA &-14 Flujo de corriente local
da del pot~dal de acdón. La pequeña cantidad de iones que cru· no es necesario que ocurra este intercambio antes de que dispare el si· senta el flujo de energia eléctrica deSde_ una parte de la célula a Cuando una sección del axón se despolariza, las cargas positivas
zan la membrana durante un potencial de acdón no modifica los guiente potencial de acd6n, porque el gradiente de concentraci6n Mni~ otra en un proceso que repone constantemente la energía perdi· se mueven por flujo de corriente local a las secciones adyacen-
gradientes de concentración del Na+ y el K+. ·cono se after6 significativamente por 1m solo potencial de acd6nl Una da. Por esto, un potencial de acción no pierde intensidad en todo tes del citoplasma. S<lbre la superficie extrace!ular, la corriente
su traJ,ecto como le ocurre al potencial escalonado.· Para ver por fluye hada la reglón despolarizada.
Señales eléctricas en !as neuronas 265
264 capftulo 8 Neuronas: propiedades celulart!s y de las redes
forma retrógrada hacia la sección despolarizada. El flujo de co-- de caída del potencial de acción, se abren los canales de K+, lo que
rriente local en el citoplasma ,.disminuiría con la distanda y final· permite que el K+ abandone el dtoplasma. Finalmente, los cana-
. mente desaparecería. Pero el axón está bien provisto de canales de les de K+ se cierran y la membrana en ese segmento de axón re-
Na~ regulados por voltaje. Siempre que_ una despolarizadón los al· toma a su potencial de reposo.
canza, esos canales se abren, lo que pennite que el Na+ entre en Aunque la carga positiva desde un segmento despolarizado de
+++ +++ la célula y refuerce la despolarización. Este mecanismo inida el membrana puede fluir hada atrás hada el cuerpo celular @, la
t.__::;,~ -~ ~ ~ ~ ~ ~ ~- ~ -.., - bucle de retroalimentació~ positiva qU:e se muestra en la figura 8· despolarización en esa dirección no tiene ningún efecto. La sec-
11. Veamos cómo fundona esto cuando un potendal de acción ción del axón proximal a la región activa se encuentra en el pe-
Uo po.tencial escalonado . .
por encima de! umbral
alcanza la zona gatillo.
----·-~r,~~---
--S?
- ___QI comienza en la zona gatillo del axón.
El estímulo es un potencial escalonado supraumbral que entra
en la zona gatillo (Fig. &.15 ffil, úl). La despolarización abre·Jos cana-
les de Na+ regulados por voltaje, el Na+ entra en el axón y el segmen·
ríodo refractario absoluto, y sus canales de Na+ están desactiva-
dos; por lo tanto, el poWncial de acción no puede propagarse ha-
cia atrás.
¿Qué sucede con el flujo de corriente hada atrás desde la zona
+ ++++++++ to inicial del axón se despolariza®. La carga positiva desde la zona de disparo al cuerpo celular? Solíamos creer que ~tían pocos ca-
gatillo despolarizada se propaga hada las secciones adya¡;;entes de la nales iónicos regulados por voltaje en el ruerpo celular, de modo
membrana®, repelida por el Na+ que entró al citoplasma y atraída que el flujo de corriente retrógrado podía ser ignOrado. Perc,> hoy sa-
por la carga negativa del potencial de membrana en reposo. bemos que el ruerpo celular y las dendñtas tienen canales ióoicos
El flujo de corriente local hada la tenninadón axónica (a la regulados por voltaje y pueden responder al flujo retrógrado de car·
derecha en la figura 8-15) comienza la conducdón del potencial ga de los potenciales de acción. Estas señales retrógradas pueden in-
de acdón. Cuando la membrana distal a la zona gatillo se despo- fluir y modificar la siguiente señal que alcanza la célula.
lañza, sus canales de Na~ se abren, lo que permite que el Na+ en- Cuando hablamos sobre los potenciales de acdón es impor-
tre en la célula @. Esto comienza el bucle de retroalimentación tante darse cuenta de que el potencial de acción no es uno solo ·.

1
positiva: la despolarización abre los canales de Na+, el Na+ entra que se mueve a través de la célula. El potencial de acción que se ; ·
en la célula, produce más despolarización y abie n;tás Canales de produce en la zona gatillo produce un efecto del tipo de primera
Na+ en la membrana adyacente. La entrada continua de Na+ en el de una serie de fichas de dominó paradas. Cuando la pñmera fi.. ·
axón hada la tenninadón axónica hace que la intensidad de la cha de dominó cae golpea a la siguiente y le pasa su energía dné- •
señal no disminuya a medida que el potencial de acdón se pro- ti ca. Cu~do cae la segunda ficha pasa la energía cinética a la ter- ·. •
paga. (Compárese con los potenciales escalonados de la figura 8-- cera y aSí sucesivamente. Si usted pudiera tomar una instantánea
7, en los cuales·el Na~ entra sólo en el punto del estímulo, lo que de la linea de fichas de dominó que caen, verla que a medida que
produce un cambio con el potencial de membrana que pierde in· la pñmera ficha llega al reposo en la posidón de caída, la siguien-
tensidad en la distancia.) te está casi abajo, la tercera en su mayor parte del camino hada
A medida que cada segmento del axón alcanza el pico del po- abajo, etc., hasta que alcanza a la ficha de dominó que acaba de
tendal de acdón, sus·canales de Na+ se inactivan. Durante la fase ser golpeada y está comenzando a caer (Fig. S.16a 0).

El flujo de CQrriente focal desde la tegión {a) la transmisión de los potenciales de acc!ón puede
activa hace que nuevas secciones de la compararse con una "instarrtanea" de fichas de
membrana se despolaricen. dominó que caen, donde cada ficha de dominó
--~;¿;;;,"~·~~~--
está en una posición diferente.
(b} Los registros simu!táneos muestran que cada sección de! axón
está experimentando una fase diferente del potencial de acción.

Se han colocado electrodos


a lo largo del axón.

Áeg!óri lnacliVa.:
Región
refractaria 0®®®®®0®®@@
' ' .
Potenciales de membrana
registrados simultáneamente
ti , 1 11

' 1::: en cada electrodo

PREGUNTA ''
''
~:
Relacione !os segmentos de la neurona en el recuadro inferior de la figura con ' 1
' .,
!a/s fwús correspóndlente/s: ,,'
a) axón proximal (azu~
b) periodo refractario absoluto (rosa)
1. fase de crecimiento del potencial de acción
2. fase de caida del potencial de acdón J '
e) región acfiva (amariio}
d) período refractario relativo {Vklleta)
e) reglón inactiva distal (azu~
3. poohipe;po!arización
4. potencial en reposo B FIGURA 8·15 Conducción "' - - Tiempo-----+
de potendales de acáón l$l FI~URA 8-16 Potenciales de acdón a lo largo de un axón
Señales eléctricas en fas neuronas ,. 267
266 capítulo 8 Neuronas: propiedades celulares y de las redes

De la misma fonna, por el axón desdende una onda de poten- (a) Los axones grandes ofrecen menos resistencla
ciales de acción. El potencial de acción es. simplemente una repre- al flujo de corriente, pero ocupan espacio.
sentación del potencial de membrana en un segmento dado de la Poxón del calamaf Q¡gante
membrana celular en un momento dado. Amedida que la energía
eléctrica del potencial de acción pasa desde una parte del axón a la
siguiente, el estado de energía se refleja en el potencial de memtna-
na de esa región. Si inSertamOS una serie de electrodos de registro a
lo largo de la longitud de un axón y enviamos una señal eléctrica en
la zona gatillo, veremos una serie de potenciales de acción que se su-
perponen en diferentes partes de la onda, al igual que las fichas de
dominó que están congeladas en diferentes posiciones (Fig. 8-16b).

""'Rg,YISIÓN
,\';'14. Si se coloca un electrodo en el centro de un axón y se Un axón
despolariza artificialmente la célula por encima del g!ganteda
umbral, ¿en qué dirección viaja un potencial de ac-
"""""""'

-
ción: hada la terminación axónica. hada el cuerpo ce-
lular o hada ambos? Explique su respuesta.
Respuesta en la p. 289 l
-o,al!'lm de diámetro
Vaina de miel!na
Las neuronas más grandes conducen más rápid.o tos

1
dega_nerada

1
potendales de acdón {b) Los pequeños axones mie!fnicos conducen !os
Dos parámetros físicos clave influyen en la velocidad de con: potenciales da accl6n con tanta velocidad como
ducdón del potencial de acción en una neurona de mamífero: 1) los g¡andes axones amielfnicos.
el diámetro del axón y 2) la resistencia de la membrana di!l axón
al escape de iones hada afuera de la célula. Cuanto más grande es
el diámetro del axón o más resistente a la pérdida la membrana,
más rápido se mueve el potencial de acción.
Para comprender la relación entre diámetro y conducción,
piense en un tubo de agua y el agua que fluye a través de él. El agua
que toca las paredes del tubo enruentra resistencia debido a la fric-
ción entre las moléculas que fluyen y las paredes estacionarias. El 8 FIGURA ~18 Conducdón saltatoria
agua en el centro del tubo no ena.tentra ninguna resistencia-direc- (a) los potendales de acción parecen saltar de un nodo de Ranvier al siguiente. (b) En las enfermedades desmielinlzantes, la conduc·
ta de las paredes y, por Jo tanto, fluye más rápido. En un tubo de dón se hace más lenta debido a !a pérdida de corriente fue~a de fas regiones previamente aisladas entre los nodos.
diámetro grande la fracción de agua que entra en contacto con las
paredes es menor, lo que torna más baja la resistencia total. Las car- S! 20 axones m!elítlicos de mamffero en el nervio
gas que fluyen en el interior de un axón enruentran una resisten- anterior tuvieran cada uno el tamaílo dO ori axón
da de la membrana similar. Por lo tanto, cuanto mayor es el diá- da! calamar gigante, el nervio tendría este tamaño. pérdida de corriente hada afuera ~e la célula está minimizada; El nes mielínicos ocurre sólo en los nodos. Cada nodó tiene una al-
metro del axón, menor es su resistencia al flujo iónfco. ¡ axón sin mielina (amielínico) que se muestra en la figura 8-1.\._tie-.
ne baja resistencia a la pérdida de corriente porque la totalidad de
ta concentración de canales de Na+ regulados pÓr voltaje, que se
abren con la despolarización y permiten que el Na+ entre en el

o
La conexión entre el diámetro del axón y la velocidad de con-
ducción es especialmente evidente en: las células nerviosas de los la membrana del axón está en contacto con el líquido extrácelu- axón. Los iones de sodio qúe ingresan a un nodo refuerzan la des-
animales invertebrados, como el calamar y los gusanos de tierra. lar y tiene canales iónicos a tzavés de los cuales. puede escapar la _ polarización y mantienen la amplitud del potendai de acción
coulen~ Por el contrario, los axones mielinizados o mielinicos constante cuando pasa de_ un nodo al otro. El salto aparente. de
. Los axones gigantes de estos organismos, utilizados para respues-
tas de escape rápido, pueden tener l;lasta 1 mm de diámetro (Fig.
limitan la cantidad de membrana en contacto con el líquido ex- un potencial de acción de un nodo al otro se denomina conduc-
¡-16mm....¡ tracelular. En estos axones, pequeñas secciones de membrana des. ción saltatoria.
8-17a m). Su gran diámetro hace que estos axones puedan punzar-
se fáCilmente con electrodos y los estudios de estas especies han nuda -los :qodos de Rimvier- alternan con segmentos más largos ¿Qué vuelve más rápida la conducción en los axones mielínl-
mFIGURA 8-17 Diámetro del axón y veloddad de conducción envueltos en múltiples capas de membrana (la vaina de mielina). cos? La apertura de los canales hace ligeramente más lenta la con-
sido muy importantes en el desarrollo de nuestro conocimiento
de la seña:lizad~n eléctrica. Los axones de diámetro mayores pa- "ta vaina de mielina crea una pared de alta resistencia que impide ducción. En los axones amíelínicos, los canales deben abrítse en
ra conducción rápida se encuentran principalmente en los ani· más axones en un nervio pequeño cambiando axones de diáme- que los iones salgan del dtoplasm<L. Las membranas de mielina todo el camino a lo lazgo de la membrana axónica para mantener
tro grande por axones de diámetro más pequeño envueltos en son análogas a los gruesos revestimientos de plástico que rodean la ampli,tud del potencial de acción. En los axones m.lelfnicos, só-
males con sistemas nerviosos pequeños.
a los alambres eléctricos, y aumentan el espesor efectivo de la lo los nodos necesitan canales de Na+ pOr las propiedades aislan-
Si se compara un corte transversal de un axón del calamar gi- membranas aislantes de mielina.
gante con un corte transVersal de un nervio de mamífero, se en- membrana axóruca hasta en 100 veces. tes de Ia membrana de'mielina. Amedida que el potencial de ac-
Amedida que un potencial de acción se propaga por el axón ción pasa a lo largo de los segmentoS mielínicos, la conducdón
a.tentra que el nervio de mamífero contiene unas 200 neuronas La conducción es más rápida en tos axones
en una sección de igual área (Fig. 8-17b}. Si cada uno de estos 200 desde la zona gatillo hasta la terminación axóruca, atraviesa re- no se enlentece por la apertura de canales.
axones fuei:a tan grande como el axón del calamar gigante, ese mielínicos giones del axón mielínico que -se alternan con los nodos de Ran· Por lo tanto, la cónducción saltatoria es una alternativa eficaz
nervio debería tener 16 cm de diámetro, ¡demasiadO grande para La conducción de los potenciales de acción a lo largo del axón vier (Fig. 8-18a li). El proceso de conducción es idéntico al descri- a los axones de gran diámetro y permite potenciales de acción rá-
nuestro cuerpo! Los sistemas nerviosos complejos empaquetan· es más rápida en los axones de resistencia alta, en los ruales la to pr~amente para el axón amielínico, salvo en que en los axo- pidos a trnvés de axones pequefios. Un axón mielfnico de rana de
Z68 Capítulo 8 Neuronas: propiedades celulares y de !as redes Señales eléctricas en !as neuronas 269

10 ¡un de diámetro conduce los potenciales de acción a la misma


velocidad que un axón amielínico de calamar de 500 ¡un. Por lo (a} Cuando e! K~ sangufneo se (b) En la nomiópotasem!a, un {e) La hiperpotasemia, concen- {d) La h!popotasem!a, concentra~
tanto, la corriente eléctrica fluye a través de diterentes axones a encuantra en e! Intervalo norma! estímulo supraumbral (por trac!ón sanguínea de K+ ción sangufnea de K+ disminuida,
diferentes velocidades, en función de dos parámetros: el diámetro (normopotasemia), un potencia! encima del umbra!) disparará aumentada, lleva a la mem* hiperpolariza la membrana y·
escalonado subumbra! no un potencia! de acción. brana más cerca del umbral. reduce !a probabilidad de qua
del axón y su mlelinizadón. dispara un potencia! de acc16n. Mora un estímulo que !a neurooa d'rspara un potencial
normalmente sería subtlmbral de accrón en respuesta a un
R.Eif 1S 1Ó N pueda disparar un potencia! estímulo qua normalmente
· ~ 15. Coloque las siguientes neuronas en orden según su da acción. estaña por encima del umbral.
ve!oddad de conducción, desde la mas rápida hasta la
más lenta: ~
g ¡L_l ,
\~--¡~--'
a) axón mie!!nico, di<imetro 20 ¡.tm
b) axón amielínico, di<imetroc 20 ¡.tm
e) axón amielfnico, diámetro 200 11m
I ---r~---; --- ;___,
Respuestas en !a p. 289 E l l !

En las enfermedades desmieliniumtes, la pérdida de mielina de


i ~ ·-·[J~~i... ~
$_*70 ¡-:-
las neuronas de los vertebrados puede tener efectos devastadores
~
sobre la señalización neural. En los sistemas nerviosos central y
periférico, la pérdida de mielina hace más lenta la conducción de Tiempo~
los potenciales de acción. Además, ?J.ando los iones escapan fue-
ra de las regiones de la membrana que ahora no tienen aislamien-
La actividad eléctrica puede ser alterada por
distintos factores químicos 0 FIGURA 8-19 Efecto de la concentradón extracelufar de potasio sobre la exdtab;Jidad de las neuronas

1 1
to entre los nodos de Ranvier ricos en canales (Fig. 8-18b),la des-
Distintas sustancias quimicas alteran la conducd.ón de los po- En la hiperpotasemia (e), la membrana se despolariza y la célula se toma más excitable. Con hipopotasemia (d), la membrana se- hi·
polarizadón que alcanza un nodo puede no estar por encima del
tendales de acdón al unirse a los canales de Na+, K+ o ('.a2+ en ia perpolariza y la célula se torna menos excitable.
umbral y la conducción puede fallar.
La esclerosis múltiple es la enfermedad desmielinizante más membrana de la neurona. Por ejemplo, algunas nem·)toxinas se
frecuente y mejor conocida. Se caracteriza por distintos síntomas unen a los canales de Na+ y los bloqllean. LÓs anestésicos locales
neurológicos, que incluyen fatiga, debilidad muscular, dificultad como la procaína, que bloquean la sensibilidad, funcionan de la
transmisor. En consecuencia, el mensaje de la neurona presjpáp- 8* 19d). Este trastorno muestra debilidad porque las neuronas que
para la deambuladón y pérdida de visión. Por el momento pode- misma forma. Si los canales de Na+ no soil funcionales, el Na+no
tica no pasa a la célula postsináptica. · controlan los músculos esqueléticos no están disparando normal-
mos tratar algunos de los síntomas de las enfermedades desmieli- puede entrar en el axón. En consecuencia, una despolarlzad~n
Las alteraciones en las concentraciones de K+y de Ca2-ten ellí* mente.
nizantes, pero no sus causas; en su mayoría, estas enfermedades que comienza en la zona gatillo pierde intensid?d a medida que
quid o extracelular también se asocian con una actividad eléctrica
son trastornos hereditarios o autoinmunes. En la actualidad, los desdende por el axón, de forma muy similar a un potencial esca-
anormal en el sistema nervioso. La relación entre las concentra-
investigadores utilizan la tecnología DNA recombinante para es-. lonado normal. Si la onda de despolarizadón alcanza la termina-
dones de K+ en el líquido extracelular y la conducción de poten·
tudiar los trastornos desmielinizantes en ratones. ción axónica, pÚede llegar demasiado débil para liberar neuro.
ciales de acción es la más clara y más fácil de entender, y es una
de las más importantes desde el punto de vista clínico.
La concentración de K+ en sangre y líquido intersticial es el
principal determinante del potencial de reposo de todas las célu*
las. Si la concentración de K+ en la sangre está fuera del intervalo ·
normal de 3,5-5 mmol!L, el resultado ~erá un cambio en el pOten-
cial de membrana en reposo de las célUlas (Fig. 8-19la). Este cam-.
~ente-(~n~~-~a~ér1icos~. E!átó~ tis-~ ~Ofganis~O idé~ bio no es importante para la mayoría de las células, pero puede
para llevara cabo estos ex_peyimentos. _Es p~qu~ñ_o, 'relativamente tener graves conseruendas para el organismo debido a la reiación
económico y tiene ·una expectativa de vida cOrta.-Adeinás,_sus .. existente entre el potencial en reposo y la excitabilidad de los te·
prOéeSOs_ bi~l~gicos ~ii sirlii!áréS a-~~~ de_!Os Ser_es_-_huma~ós_Y e_l. jidos nervioso y muscular.
genoma, del__ratón puede ser manipui~_Cio f!(TI_nlenté.:me~iante · En las concentraciones normales de K+, los potenciales escalo-
t'ecnol_oglas de _ingenierfa g_enétka.= ,. ~--_.=_:=.·; ;_·-_\ ·:-· ,:- _· -_-: ·. ,_ .__ :: ~ · · -. nados subumbral no disparan potenciales de acción y los poten-
Pa~.-aprender más, lea lo~_artkulos en_~f·_n_~m_ero .esP~i~f~b_rf!_-' ciales escalonados supraumbral sí lo hacen (Fi.g. 8-19a, b). Un au-
· gen\:!m<i~ del ratóri, -~e la ievi#a -Nature (Nature 420:510.5~6~ :_ · _ · · mento en la concentración sanguínea de K+ -hiperkalemia (hi-
-2002). Para uria introducción, véase el aitfculo eS-crito-por et_Con* per-, por encima; kale, potasio; -emía, en la sangre) o hiperpota~
sordo ~eSecu_endadón del_Genoma del Ratón: -~~~~ial sequen: _ semia- aproxima el potencial de membrana en reposo de una
ci~g-and _comparative anal_ysl_s_-ofthe ffi()~e _genoma..;.Náwr<:' neurona al valor umbral y hace que las células disparen potencia-
'.420:52_0._562,-20,02. S_e pued~_ ?btene~_informadón·_adkiOr_al las . ae les de acción en respuesta a potenciales escalonados más peque-
bases de dat()S Mouse Ge_nórn'e.-lnfOrmaiic eti_Th~Ja_~_n ~bora~' ños (Fi.g. 8-19c). Si ·la concentración sanguínea de K+ Cae demasia-
tory {www.informatics jax.org}. Entre en JAX® Mice and Services. do bajo (hipokalemia o hipopotasemia), el potencial de mem-
En la base de datos JAX® Míce encontrará descripciones y fotb- brana en reposo de las células se hiperpolariza, y se aleja más del
grafía~ de at9unós de Íos d'rtei-eñteS- ratOrleSCon'iriiiCtivaCióii-·g~ni~- valor ·umbtal. En este caso, un estímulo suficientemente intenso
: ·ca ytransQ-énicos- que sEi-están utilizando Para-invi!stigáCióO·: como para disparar un potencial de acdón cuando el potencial en
repos? son los -70 mV normales no alcanza el valor umbral (Flg.
270 capítulo 8 Neuronas: propiedades celulares y de las redes Comunicación intercel!.itar en el sistema nervioso 271

La hipokalemia y la debilidad muscular resultante constituyen Fil FIGURA 8-20 Una sinapsis
una razón de por qué se desarrOllaron las bebidas 'Cieportivas com.
p!ementadas con Na+ y K+, como GatoradeTM. Guando las perso.
quimica
la terminación axónlca contiene r
cy,ffi Un potencial de acción desporañza
fa terminación ax:ó~c:,; .•_,_
nas sudan en exceso, pierden tanto agua como sales. Si reempla. · mitocondrias y vesículas sinápti·
zan esta pérdida de líquido por agua pura, el K+ que queda en la cas llenas de neurotransmisor. la !_f~ la despolarización abre los canales
sangre se diluye y se produce bipokalemia. Al reemplazada pér· membrana postsináptlca posee - da Ca2+ regulados por voltaje y al
ea:2+ entra en !a célula.
dida de sudor por una soiuctón salina diluida, un individuo pue- receptores para el neurotrans- Terminación
de impedir las-caídas potenctalmente peligrosas de las concentra-· misor que difunde a través de la axónica
dones sanguíneas de K+. Debido a la importanda del K+ para la hendidura sináptica.
' La entrada de calcio d'¡spara.la exocitos!s
i@
functón normal del sistema nervioso, el cuerpo re~a las concen- J del contenido d~~la:..~.~~ sináptica.
traciones sanguíneas del K+ dentro de un interValo estrecho. Ex-
plicaremos el papel importante de los riñones en el mai,J;teni-
miento del equilibrio ióníco en el capítulo 19. '
®B neui-otransmisór ~¿~~-~través la de
y se une con receptores
~endldura s!náptlca
sobre la c.étu!a postsináptica.

COMUNICACIÓN INTERCELULAR J?Jú'ú~ón del neurotransmisor inicia


una respuesta en la cétu!a
EN EL SISTEMA NERVIOSO posts;náptioa
El flujo de información a través del sistema nervioso por me-
dio de señales eléctricas y químicas es una de las áreas más acti-
vas de investigación actual en neurodendas. La especificidad de

1 1
la comunicación nerviosa depende de varios factores: las molécu-
las de señal secretadas por laS neuronas, los receptores de .las
células diana para estas sustancias químicas y las conexiones ana-
tómicas.entre las neuronas y sus puntos diana, que ocurren. en re- li!l FJGURA 8-21 Eventos en una sinapsis
giones conocidas como sinapsis.
neurotransmisor con su receptor sobre la célula postsináptica ini· El caldo es la señal para la liberación del
La información pasa de una célula a otra da una respuesta eléctrica o activa una vía de segundos mensaje-- neurotransmisor en la sinapsis
en la sinapsis receptores ros (~p. 180). ·
La liberación de neurotransmisores en la hendidura sináptica
Cada sinapsis tiene dos partes: 1) la terminación axónica de la {' La síntesis de neurotransmisores puede ocurrir en el cuerpo de
ocurre por exocttosis. Hasta donde sabemos, la exocttosís en las
ce1ula presináptica y Z) la membrana de la célula postsfnÍíptica (Fig. laS células nerviosas o en la terminación axónica. Pero las termi-
siSes de lÓ 000,-pero se calcula que algunas células del encéfalo neuronas es similar a la exodtosis en ótros tipos de células, como
8-ZO !1). En un reflejo neural, la información pasa de la célula pre- naciones axónicas no poseen los orgánulos necesarios para la sín-
¡tienen 150 000 sinapsis o más sobre sus dendritas! También pue- }as células beta del páncreas descritas en el capítulo 5 (.¡pjp, 166).
tesis de proteínas por lo que los neurotransmisores polipeptidicos
sináptica a la célula postsináptica. Las células postsinápticas pue- den producirse sinapsis sobre el axón e incltW> en la taminación
y las enzimis protei.~ necesarias para el metabQlismo en la ter·
l Las neurotoxinas que bloquean la liberación de neurotransmisotes, .
den ser neuronas o células no neuronales. En la mayoría de las si· axónica de la célula postsináptica. Las sinapsis se clasifican como entre ellas_ las toxinas tetánica y botulínica, ejercen su acción inhi·
niipsis neurona-neurona, las terminaciones axónifas Presinápti· minadón axónlca deben elaborarse en el cuerpo celular. Las enZi-
eléctricas o químicas de acuerdo con el tipo de señal que pasa de hiendo proteínas especificas del aparato exodtósi.co de la célula.)
· cas están próximas a las den(_~ritas o el cuerpo celulaÍ de la neuro- mas disueltas son llevadas hasta las terminaciones axónicas por
la célula presináptica a la postsináptica. La figura 8--21 mmuestra cómo sOn liberados los neurotrans-
transporte axónico lento, pero los neurotransmisores, que se .con- ·
na postsináptica. misores por exocitosis. Cuando la despolarización de' un poten-
En general, las neuronas postsinápticas con muchas dendritas sumen más rápidamente que las enzimas, son movilizados en ve-
· Sinapsis eléctricas Las sinapsis eléctricas pasan una señal eléc- cial de acción alcanza la terminación axónica <i5, el cambio en el
también tienen ~uchas sinapsis. Una cantidad regular de sinap- sículas por transporte axónlco rápido. j ·
trica o corriente, directamente desde el citoplasma de una célula potencial de la membrana establece una secuend<i de eventos. La
Cuando examinamos la temJ.41ación axónica de una célula
a otra a través de las uniones en hendidura. La información pue.. membrana de la terminación axónica tiene canales de eaz.. regu-
presiriáptica con el microscopio electrónico, encon~amos mu-
de fluir. en ambas direcciones a través de las uniones en hendidu: lados por voltaje que se abren en respuesta a la despol3rizactón ®.
chas vesículas sinápticas y mitocondriás grandes en el citoplasma
ra. Las sinapsis eléctricas, se presentan principalmente en el SNC. Los iones caldo se encuentran más concen~dos en el líquido ex·
(Fig. 8--20). Algunas Vesículas están "ancladas" en zonas activas a
También se han hallado en las células cte·Ia glía, en los músculos tracelular que en el citoplasma y por eso .se mueven hada la célu-
lo largo de la membrana más cerca de la hendidura sináptica, es-
liso y-cardíaco y en células no excitables fiue utilizan seííales eléc. la. F.l caz.. se une~ proteínas reguladoras e inicia la exodtosis ®.
perando una seftal para liberar su contenido. Otras vesículas ac-
~kas, como las células beta del páncreas. La ventaja principal de La membrana de la vesícula sináptica se fusiona con la membra-
túan como un pool Oe reserva y se agrupan cerca de los sitios de
las sinapsis eléctricas es la rápida conducción de señales desde na celular, ayudada por proteínas_ de membrana. El área fusiona-
anclaje. Cada vesícula contiene neurotransmisor que es liberado ·
una célula a otra, que sincroniza la actividad en una red de célu- da se abre y el neurotransmisor en el interior de la vesícula sináp-
a demanda.
las. Las uniones en hendidura también permiten que las mo!écu- tica se mueve hada la hendidura sináptica ®. Las moléculas de
las de señales químicas difundan entre cél~as adyaéentes. -~e:~ISIÓN neurotransmisor difunden a través de la hendidura para unirse
c::··i:.:-i:·. 16. ¿Qué orgánulos son necesarios para sintetizar protef- con receptores de membrana sobre la célUla postsináptica. Cuan·
Sinapsis químicas La gran mayoría de las sinapsis en el sistema \':-'' nas y em¡)aquetar!as en veslculas? · do los neurotransmisores se unen a sus receptores, se inida una
nervioso son sinapsis qulmicas, que utilizan neuro~misores 17. ¿Cuál es la función de las mitocondrias en una célu!a?
respuesta en la célula postsiÍtáptica ®.
para transmitir informactóil. de una célula a la siguiente. En las si- En el modelo clásico de exodtosis, la membzana de la vesícula
nap;is químicas, la señal eléctrica de la célula presináptica se con- 18. ¿Cómo llegan las mitocondrias a las terminaciones se vuelve parte de la membrana terminal del axón { ~Fig. 5·24, p.
axónicas?
vierte en una señal química que cruza la hendidura sináptica en- 149). Este aumento del área de superficie de la membrana se equlli·
Respuestas en la p. 289
tre la neurona presináptica y su punto diana. La combinación del bra con un reciclado por endodtosis de las vesículas en las regiones
Comunicación intercelular en el sistema nervioso 273
272 Capítulo 8 Neuronas: propiedades celulares y de las redes

alejadas de los sitios activos (véase Fig. 8-24). Pero se ha propuesto


un segundo modelo de secreción. En este modelo, denominado la \~~:;~ij~~~~~~· _.i:tf=··)~inc_ipales neurocrinas
patrón "besa y corre", las vesículas sinápticas s~fusionan a mem·
brana presináptica en un complejo denominado poro de fusión. VESÍCULAS SINÁPTICAS CON PA'IRÓN "BFSÁ Y CORRE" SUSTANOA QUfM!CA REO:PTOR TIPO LOCAUZAOÓN DEL RECEPTOR AGONISTAS O.AVE, ANTAGONISTAS
F.sta fusión abre un pequéño canal que es tan sólo lo suficientemen· y POTENCIADORES*
La mayor parte de !o que conocemos acerca de la !iberadóil de-
te grande como para que atraviese el neurotransmisor. Luego, en lu·
gar de agrandar el áíea fusionada e incorporar la membrana de la ve- las vesículas sinápticas en la terminación axónica proviénede Acetilcolina {ACh) Colinérgico
sícula a la membrana celular, se retira del poro de fusión y retom·a una combinación de estudios de electrofisiO!og!a_y"exaffien mi~
croscópico. Ha sido-diffcn·seguir el p~O_ce_sO. dinálniéo-de !a eXO:. Nicotfnico JCR** {Na+, K+) Músculos esqueléticos, neuronas au- Nicotina: agonista; curare, (l·bunga-
al pool de vesículas en el citoplasma.
citosis mediante microscoPia. La iniCrÓscopiá .électró.nica se reali· tónomas, SNC - rotoxina: antagonistas ·
REVISIÓN
za en uri vacío, de modo que sólo sé puede-eStudiar tejido
..... " ..19. En un experimento sobre la transmisión sináptl<a, se muerto y fijado, las células vivientes pü$den ~diárse m&liaii· Muscarínko GPCR Músculo liso y cardíaco, glándulas Musau:ina: agonista; .atropina: anta-
;,·::;~; ~ Sumergió una sinapsis en un medio libre de CaZ+ que te tnicroscopia óptica, pero la méjor ·res~luCÍón obteriib!e es de- endocrinas y exoainas, SNC gonista
'-'' por lo demás era equivalente al !fquido extrace!ular. masiado baja como para mostrar detalles finoS: Sin- énlbarQo,
Se disparó un potencial de acción en la neurona presi· Amlnas
una nueva técnica denominada rni~piúlefuerZa a~'.
náptica, Aunque el potencial de acción alcanzó la ter·
minación axónica en la sinapsis, no ocurrió la respues· mica perffiite a los cientfficos observar la secred_ón en _las célu~
Noradrenallna (NE) Adrenérgko (a,~) GPCR Músculo liso y cardíaco, glándulas a: Prazosina (Minipress®);
ta habitual de !a célula postsináptica. ¿Qué condusión las vivas. con la rilicrOSC'Opia de ftJElrZa ~tómica, ioS-_!nvestig~-~·0:­ endocrinas y exoaiÍlas, SNC ~: proprano!o!
hicieron los investigadores sobre la base de estos re- res han observado una nueva estructUra de_ inembraria, !:!1 poro
sultados? de fusión, que parece_ estar formadO- ¡:i0r".iictj0.3'y protefnaS:.d_e Oopamina {DA) Dopamina {D) GPCR SNC Agentes antipsicóticos: antagonis-
Respuesta en !a p. 289
acoplainiento. los poros de fusión son _elerile_ntos dave .en el . tas; bromocriptina: agonista
patrón "besa. y corre", en el cuai tas vesfCU!as sinápti~-se u~en
a la meffibrana celu!_ar.sólo el ~enlpo'.sufi~i_ent~.airrió p_úálibe-. Serotonina (S·hidroxi- Serotoninérgico (S.HT) 101 {f!a+, K+) -SNC Sumatriptán: agonista 1.
1
Las neurocrinas transmiten información rar su contenido, Se·vierOnpof()sde.fusión en·c~!u!ás__ end_~ñ~ triptamina, 5-Hl} GPCR lSD: antagonista
de las neuronas a otras células nas _Y éxocrinas Yen el tejido ilervi~sO, Ío que suii_~ie ci~e, su
¿Qué son las moléculas señal neurocrinas que liberan las neu- presencia pue_de·ser es~ncial en .!odas. 13s fomias .de· ~eér~dó_~~: Histamina Histamina (H) GPCR SNC Ranitidina (Zanta&) y dmetídina
(Tagame~): antagonistas
ronas? Su composición química es variada y pueden fÜndonar Para aprender más. acerca de ios poros de tusió_~-y Ot)se~ar_ imá-~ ;
como neurotransmisores, neuromoduladores o neurohormonas genes computarizadás ccÍn l'(li.cr'os~?P;ia de .~erza ató~i~, léáse_
Aminoácidos
( i1lll p. 176). Los neurotransmisores y neuromoduladores actúan ~Fusion poTe_in live celis", ·Né~ln Phf$iol~g~ia!_Sden~5- · ·
como señales pa~acrinas, y sus células diana están localizadas cer· 17:219·222, dicieffibre de 2002 (Wvffl.niPs._Org) · Glutamato 1notróp1co g!utaminér·
ca de la neurona que los secreta. En cambio, las neurohormonaS_ gico
son ~ecretadas en la sangre y se distribuyen en todo el cuerpo.
Én general, los neurotransmisores actúan en una sinapsis y AMPA !CR (Na~, K+) SNC
producen una respuesta rápida. Los neuromoduladores actúan dón enzimática simple que tiene lugar en la terminación axóni-
tanto en ~tios sinápticos cqino no sinápticos y_ tienen una acción ca (Fig. 8~22 ffi). Las neuron~ que secretan ACh y los receptores NMDA !CR (Na~, K\ (al+) SNC
más' lenta Algunos neuromoduladores y neurotransmisores tam- que se unen a ella se describen como colinérgicos.
bién actúan sobre la célula que los secreta, lo que los convierte Metabotrópico g!uta· GPCR SNC Glicina: potencia.dor
tanto en señales autocrinas .como en paracrinas. La cantidad de m!nérgico
Amh1as Los neurotransmisores amínicos, al igual que las horma·
moléculas-identificadas como neurotransmisores y neuromodula- nas amínicas (&!'p. 222), derivan de aminoácidos. El aminoáci- GABA (ácido ')'"aminobu- GABA (GABAA' GABAg) !CR (Cti SNC Plcrotoxina: antagonista; alcohoL
dores es grande y crece constantemente, . do titosina es convertido en dopan:Íina, noradrenalina y adre- t(rico) GPCR ba~itúricos: potendadotes
nalina. Estas tres neurocrinas también fundonan como neuro-
El sistema nervioso secreta distintas neurocrinas hormonas cuando son secretadas por la médula suprarrenal ( ~ Glicina Glicina !CR(C!-) SNC Estrirnina: an_tagonisti
El conjunto de n~as del cuerpo es verdaderamente Fig. 11·10 p. 385). -
asombroso (cuadro 8-411). -Pueden agruparsé en siete clases según Las neuronas que secretan noradrenalina se denominan PurlnaS
su estructura: 1) aci!til¡;olina, Z)' aminils, 3) aminoácidos; 4) ptiri- neuronas adienérgicas o,.más conecta.mente, neUIOnas nora-
drenérgicas. En la primera parte del siglo xx, los investigadores Adenosina Purina (P) GPCR SNC
nas, 5) gases, 6) pé¡)tidos y 7) lípidos. Las neuron·as del SNC libe-
Qritánicos pensaban que las neurorias simpáticas secretaban
ran muchos neurocrinos diferentes_, que incluyen algunos poli- Go,..
péptidos conoddos principalmente· por su actividad hormonal adrenalina (epinefrina), de a1ú el adjetivo adrenérgicas. Aunque
nuestro conodmiento ha. cambiado, el nombre persiste. Siem~
En cambio, el SNP secreta sólo tres neurocrinas principales: los Óxido nftrico (NO) Ninguno NIA NIA
pre que usted vea la referenda al "control adrenérgko" de una
neUrotransmisores acetilcolina y noradrenalina y la neurohormo-
fundón, debe relacionarlo con una neurona que secreta nora·
na adrenalina.
drenalina. •Esta lista no lnduye muchas sustancias qtúm!cas que se utillzail como agonlst!s yantagonistas en Investigación fulológ!ca. Pata revisa! la potendactón, véase p.
Otros neurotransmisores am.ínicos son la serotonina (taro· m . .
Acetilcolina La acetilcolina (ACh)i una clase química por sí sola,
bién denominada 5-hidroxjtriptamina o 5-H1), elaborada a partir "'1CR"' cinal iónlco.receptor, GPCR = r«eptor asociado a la proteína G; A.\!PA =áddo «.amlno-3-hldroXI.S.meti!-4-lso:Wol proplónloo; NMDA =N-metll·IJ..as.
es sintetiZada a partir de colina y acetilcoenzima A(acetilCoA), la part¡to¡ lSD = dietllamina del k!do llsérg!oo; N/A =no aplicable.
colina esJina molécula pequeña que sé encuentra también en los del aminoáddo triptófano, y la histamina, elaborada a partir de
fosfolípidÚs de membrana. La acetilCoA es el intermediario meta- la histidina. Todos los neurOtransmisores aniínicos son activos en
bólico entre la glucólisis con el ciclo del ácido cítrico ( g¡¡¡ p. 107), el SNC. Además, la noradrenalina es el prindpal neurotransmisor
La síntesis de ACh a partir de estos dos precursores es una reac- de !a división simpática autónoma periférica.
274 capítulo 8 Neuronas: propiedades celulares y de las redes Comunicación Intercelular en el sistema nervioso 275

tan sólo 2-30 segundos, el óxido nítrico es evasivo y dificil de es-


tudiar. Thmbién es liberado por células qUe no son neuronas y a
;menudo actúa como paracrino.
La investigación reciente sugiere que el mmu5xido de carbono
1. {CO), conocido como un· gas tóxico, es producido por el orgarns..
\1'0 La acetilcolina (ACh) se forma a
1 partir de colina y~.~ mo en pequeñas cantidades pata servir como neurotransmisor.

Lfpidos Los neurocrinos lipídicos incluyen varios eicosarioides


( ~p. 29) que son los ligandos endógenos para los receptJJres de
cannabinoides. El reCeptor de cannabinoldes CB1 se encuentra en
(~ 812~~~u~sl~;:~~Ch es el encéfalo¡ el receptor CBz se encuentra en las células inmunita·
' -.degradada rápidamente por !a ñas. Los receptores recibieron ese nombre. por .uno qe sus ligan·
enzima acet1co!lnesterasa.
dos exógenos, el LV'-tetrahidrocannabinoide (THC),-que proviene
de la planta Cannabis saliva, más comúnmente conocida como
marihuana. -

<@ La C))!ina es tmnsportada de regreso Múltiples tipos de receptores amplifican los efectos
hacia la terminación axón!ca y es de los neurotransmisores
utilizada para formar más ACh. .'
Todos los neurotransmisores excepto el óxido nítrico tienen ta de Na+ despolariza a la célula postslnáptica y hace más proba-
uno o más tipos de receptores a los cuales se unen. Cada tipo de ble que dispare un potencial de acción.
, receptor puede tener varios subtipos, una propiedad que le permi· Hay cinco subtipos relacionados de receptores colinérgi€Os

1
Célula

1
Aceti!collnesterasa (AChE} posts!náptlca te a un n\!urotransmisor tener dif~entes efectos en diferentes te- muscarirucos. Todos están aSociados con las proteínas G y ligados
jidos. Los subtipos de receptores se-distinguen por combinaciones a sistemas de segundos mensajeros. La respuesta tisular a la acti-
Bi FIGURA 8-22 Síntesis y reddado de atetilcolina en una sinapsis de suQíndices de letras y números. Por ejem¡}lo, la serotonina {S. vación de un receptor muscarínico varía según el subtipo de re-
H1) tiene al menos 20 subtipos de receptores identificados, que . ceptor. Estos receptores están en el SNC y en la división parasim·
incluyen s.mu. y s-HT4• • pática autónoma del SNP.
Los recePtores -de los neurotransmisores entran en dos de las
Aminoácidos Por lo menos cuatro aminoácidos funcionan como transmisor excitatorio del SNC y el aspartato cumple la misma categorías de receptores de la menibrana que fueron explicadas Receptores adrEnérgicos Los receptores adrenérgicos se dividen
neurotransmisores en el SNC. El glutamato es el principal neuro- función en regiones seleccionadas del cerebro. El principal neur(}<
transmisor ínhibitorio en el en.céfalo es el ácido -y.a.minobutírico
ª
. en el capítulo 6 ( p. 179): cahales iónicos regulados por ligan·
do y receptores asociados a la proreina G {GPGR).!J,os receptores
en dos clases; « (alfa) -y~ (beta), con múltiples subtipos de cada
uno de ellos. Al igual que los receptores colinérgicos muscaríni-
{GABA). El aminoácido glicina también se considera inhibitorio, que alteran la función de los Canales tónicos se llaman receptores cos, los receptores adrenérgicos están asociados a la proteína G e
aunque puede Unirse a un tipo de recéptor de glutamato y ser ex- ianatr6picos, mientras que aquellos que ejerc~ sus acciones a tra. inician cascadas de seguildoS mensajeros. En efecto, fue la acción
citatorlo~ I.a.glidna es el principal neurottansm.iSor inhibitorio de vés de sistemas de segundos mensajeros se denominan receptores de la adrenalina sobre los ~receptores en el ~do del perro lo
la médula espinal. metabatrópicos. Algunós GPCR metabotrópicos regulan la ap~­ que condujo a E. W. Shutherland al descubrimiento del AMP d-
ra o el .cietre de los canales tónicos:) · · dico y al concepto de sistemas de segundos mensajeros como
Péptidos El sistema nervioso sécreta distintos péptidos-que ac- El estudio de los neurotransmisores y sus receptores se ha sj.m- transductores de mensajeros extracelulares (mil p. 183). Las dos
túan como neurotransinisores ·Y neuromoduladores además de plificado mucho gracias a dos adelantos en la biología molecular. clases de receptores adrenérgicos funcionan a través de diferentes
funcionar como neurohormonas. Estos péptidos incluyen la sus· Se han donado los genes para muchos subtipos de receptores, lo vías de segundos mensajeros.
tanda P, involucrada en algunas ~ del dolor, y los péptidos que permite a. los investigadores crear receptores mutantes y estu· .
oploides (encefalinas y endorfinas) que median la analgesia (an·,
sin; algas, dolor). Los péptidos que funcionan como neurohOnno-
diar sus propiedades. Además, los investigadores han descub_ierto 'R.i~'l S 1Ó N
o sintetizado distintas moléculas agonistas y antagonistas que -i · 20. Cuando las compañ!as farmacéuticas diseñan fármacos,
nas y como neurotransmisores son co/eéistodnina (CCK), vasapre- imitan· la actividad de los neurotransmisores o la inhiben al fijar. íntentan hacer que un agente dado sea tan especifico
sil!a y péptido natriurética atrial. Muchos neu_rotrarismisores p~tí· se a. los receptores ( Jiii p. 189). como sea posible para el subtipo de receptor particu·
dicos se secretan junto con otros- neurotrM.mrusores. El cuadro· 8-4 incluye descripciones de los tipos de receptores lar al que está dirigido. Por ejemplo, un fánnaco po-
,. drfa estar dirigido a! receptor adrenergico ~ 1 ·más que
y algunos de sus agonistas o antagonistas.
PÚrinás La adenosina, el adenosinmOtw{osfato (AMP) y el adenosin· a todos los receptores adrenérgkos «y p.?¿Cuá! es la
ventaja particular de esto?
trifosfato (ATP) pueden actuar como neurotransmisores. Estas mo- Receptores colinérgkos Los receptores colinérgi.cos tienen dos Respuesta en la p. 289
léculas, conocidas en conjunto como purinas (~p. 33), se unen subtipos principales: nicotínicos, que reciben este nombre por-
a receptores purinérgícos en el SNC y sobre otros ~jid~ excitables, que la nicotina es su agonista, y musca.rínicos, para los cuales la Receptores glutamínérgicos El glutamato es el principal neuro-
como el co:razón. · muscaritm, un compuesto hallado en algunos hongos, es su ago- transmisor exdtatorio del SNC y tambíén actúa como neuromo-
nista. Los receptor~ colinérg:lcos nicotínicos se encu~tran en el dulador. La acción del glutamato en una sinapsís depende del ti·
Gases Uno de los neurot:ransmisores más interesantes es el óxido músculo esquelético, en la diyisión autónoma del SNP y en el po de receptor que presenta la célula diana. Los receptores gluta-
nltrico (NO), un.gas inestable sintetizado a partir de oxígeno y el SNC. Los receptores nicotínicos son canales catiónicos monova- minérgicos metabotrópicos actúan a través de GPCR. Dos recep-
aminoácido arginina. El óXido nítrl€0 que actúa como netuó-"' lentes a través de los cuales puede pasar el Na"'" y el K"'". L1 entrada tores glutaminérgicos ionotrópicos son canales receptores; los re-
transmisor difunde libremente en una célula diana en lugar de de Na+ en la célula excede la salida de K"'" porque el gradiente elec· ceptores del NMDA reciben ese nombre por el agonista glutami·
unirse a un receptor de la membrana (~p. 187). Una vez dentro troquímico para el Na+ es mayor. En consecuencia, la entrada ne-- nérgico N-metil-0-aspartato y los receptores AMPA reciben ese
de la célula diana se une a las proteínas. Con una vida medía de
276 Capítulo 8 Neuronas: propiedades celulares y de las redes Comunicación intercelular en el sistema nervioso 277

@~ ~~rotransmi~~~ pueden ser


retomados a !as terminackmes axónk:as
para ser reutmzados o transportados hacia
el interior de las células de la glía

~¡.)Los neurotransmisores pueden difundlr


fu~ de la hendldura.sináptica. .

mFIGURA 8-24/nact~dón de Jos neurotransmisores

1 lo cual produce el movimiento de un ión entre la célula postsi·


náptica y el líquido extracelular. El cambio resultante en el poten·
dal de membrana se denomina pot~dal sináptico rápido por·
que comienza rápid3mente y sólO dura algunos milisegundos. Si
el potencial sináptico es Qespolarizante, se denomina potencial
postsináptico eXdtatorio (PPSE) porque aurt1enta la probabili·
dad de que la célula dispare un potencial de acción. Si el poteil·
cial siná.ptico es hipezpolarizante, se denomina potencial postsi·
duración,, que se logra gradas a la rápida eliminadón e inacti.va·l·
ció.n del neurotransmisor en la hendidura sináptica. Esto se pue·
de lograr de distintas formas .(Fig. 8·24 ID). Algunas moléculas de :
neurotransmisor simplemente dliunden lejos de la sinapsis, sepa·
rándose de los receptores. oti:os neurotransmisores son inactiva-
dos por las enzimas en la hendidura sináptica. Muchos neuro-
transmisores son eliminados dellí<juido extracelular por el trans·
porte retrógrado hacia la célula presináptica o hada las neuronas
náptico inhibitorio (PPSI) porque la híperpolarización aleja el o las células de la glía adyacentes.
potencial de membrana del umbral y reduce la probabilidad de Por ejemplo, la acetilcolina (ACh) en ellfquido extracelular
que la célula dispare un potencial de acción. es degradada rápidamente por la enzima acetilcolinestérasa
En las respuestas postsinápticas lentas, l9s neurotransmisOres (AChE) en la matriz extracelular Yen la membrana de la célula
se unen a-receptores asedados a prote1nas Gligados a sistemas de postsináptica {véase Fig. 8·22). La colina proveniente de la ACh
segundos mensajeros. Los segundos mensajeros pueden actuar degradada es transportada activamente en forma retl:ógrada ha-
desde el lado dtoplasmático de la membrana celular para al;r.tix o · cia la terminación axónica presináptica y utilizada para elabo.
cerrar canales tónicos. (Los potenciales sinápticos rápidos siempre rar nueva acetikolina para volver a llenar las vesículas sinápti·
abren canales iónicos.) Los potenciales de membrana resultantes· cas recicta9as.
mi FIGURA 8·23 Respuestas rápida y lenta en las células postsinápticas de este proceso se denominan potenciales sinápticos lentos por- Por el contrario, la acción de la noradrenalina en el tejido dla.
Algunos neurotransmisores crean respuestas rápidas y de corta acción al abrir directamente los canales iónicos. Otros neurotransmi· que·et método del segundo mensajero tarda más en crear una res- na termina cuando el neurotransmisor es transportado activa-
seres crean respuestas más lentas y de mayor duración al activar sistemas de segundos mensajeros. puesta; Además, la respuesta propiamente dicha dura más tiem· mente de nuevo hacia la terminación axónica: presináptica. Una
po, habitualmente segundos a minutos. vez que se enéuentra de nuevo en la terminación axónica, la no-
Las respuestas postsinápticas lentas no se limitan a alterar el es- radrenallna es reernpaquetada en vesículas o degradada por enzi.
tado de apertura de los canales iónicos. La activación por los neu· mas intracelulares como la mcmoaminaoxidasa (MAO), que se en·
nombre por su agonista el ácido a-amino·3·hidroxi·S..metilisoxazol· unión del glutanlato abre l.it cqmpuerta regulada por ligando, pe·
ro!IansmisOres de los sistemas de segundos mensajeros también cuentran en las mitocondrias.
ro los iones no pueden pasar .el Mgt~-. Pero si la célula se despola·
4-propi6nial. puede modificar las proteínas celulares existentes o regular la pro...
Los receptores AMPA son canales de cationes monovalentes riza el Mgl+ que bloquea el- canal es expulsado y los iones fluyen
ducción de nuevas proteínas celulares. Este tipo de respuesta lenta
regulados por ligando similares a los canales colinérgicos nicotí· a través del poro {véase Fm. 8--30).
ha sido ligada al crecimiento y el desarrollo de las neuronas y a los -:,: /J,~·;
nicos. La unión del glutamato abre el canal y la célula se despo. mecanismos que subyacen en la memoria a largo plazo. "!511\Ev 1S 1óN
lariza debido al influjo neto de Na•. No todas las respuestas postsinápticas son rápidas y =::;v21. Una clase de agentes antidepreSivos se denomina inhi·
Los receptores NMDA son i:Ílusuales por varias razones. En bidores selectivos de la recaptadón de serotonina
primet lugar, son canales catiónicos que permiten que Na+, K+ y
de corta duradón La actividad de los neurotransmisores termina (JSRS). ¿Qué hacen estos agentes con la actividad de la
Cuando un neurotranSiilisor se combina con su receptor po- rápidamente serotonina en !a sinapsis?
eat~- atraviesen el canal. Segundo, la apertw:a del canal requiere Respuesta en la p. 230
tanto la fijación de glutamato como un cambio en el potencial de ne en movimiento una serie de respuestas en la célula postsináp· una característica clave de la señalización neural es su corta
membrana. EL canal del .receptor NMDA es bloqueado por unión tica (fig. S..231li!). En la respuesta más simple, el neurotransmisor
magnesio (Mg2+) en los potenciales de membrana en reposo. La· se une a un canal·reeeptor sobre la célula postsináptica y lo abre,
278 Capítulo 8 Neuronas: propiedades celulares y de las redes Integración de fa transferencia .de la Información neura! 279

iNTEGRACIÓN DE lA TRANSfERENCIA '···'· ''" ----'"' .. -.. --.-- - ._. -- -.


{a} En-u~_vfa-_CÍiver9e~e. Una neurona preslriáptica se ramifica para
·:

'1
REVISIÓN
-: ~-~f~ ~na_ cantl~?tl rilayor:<i~ _neuro_r¡~ pqstsi~~pt!cas. En la figura &-27b, dé por sentado que la neurona
DIE lA INFORMACIÓN NEUAAL postsiná¡rtica tiene un potencial de membrana en re-
Tradicionalmente, los científicos consideraban a las sinapsis
químicas como sitios de comunicación unidirecciop.al, y todos
!
,f
poso de-70 mVy un umbral _de-55 mV. Si la neurona·
presináptica inhibitoria crea un PPSI de 5 mVy !as dos
los mensajes pasaban de una célula presináptica a o~ postsináp- neuronas presinápticas exdtatorias tienen PPSE de 10
y 12 mV, ¿disparará la neurona postsináptka un pcr
tica. Ahora sabemos que no siempre sucede así. En el encéfalo,
tendal de acción?
existen algunas sinapsís en las que las células a ambos lados de la
hendidura sináptica liberan neurotransmisor que actúa sobre 23. En los gráficos de la figura 8-28, ¿por qué no cambia
la célula opuesta. Tal vez lo más importante es que hemos apren- el potencia! de membrana al mismo tiempo que el es·
timulo? ·
dido que muchas células postsinápticas urespondenn a sus neuro-
nas presinápticas enviando neuromoduladores que se unen a re- O-' Respuestas en la p. 290
ceptores presinápticos. Examinemos algunas de las fonnas en que
se comunican las vías nerviosas complejas. ~
La actividad sináptica también puede ser modulada
en la terminación axónic:a
Las vías neurales pueden abarcar muc:has neuronas Todos los ejemplos de modulación que acabamos de explicar
simultáneamente tuvieron lugar en el lado postsináptico de una sinapsis, pero la ac~
La comunicación entre las neuronas no siempre es un aconte- tividad de las células presinápticas también se puede alterar.

r~r~r~tttr
cimiento uno a uno. A veces una sola neurona presináptica se ta· CUando una neurona moduladora (mhibitoria o exdtatoria) llega
mifica y sus colaterales hacen sinapsis sobre múltiples neuronas a una terminación axónica .de una célula presináptica o próxima

1 1
diana Este patrón se conoce como divergencia (Fig. 8-ZSa m). Si a ella, la-suma de sus PFSE o PPSI con el pqtencial de acciór; que
una cantidad mayor de neuronas presinápticas proporciona ate- alcanza la terminación crea una modulactón presináptica.\Si la
rendas a una cantidad menor de neuronas postsinápticas, el pa· actividad en la neuiona moduladora disminuye la li'beractón del
trón se conoce como convergencia (Fig. 8·25b). La combinación
de convergencta y divergencta en el SNC puede conducir-a que en ~f~;fli~:~~há~~;~~~~;~::-n l!il AGURA 8--26 La abundanda de sínapsis sobre una neuro·
neurotransmisor, la modulación se denomina inhibid6n presináp.
tica)Fig. 8·29a m). En la fadlitadán presináptica, las aferendas mo--
una neurona posf:Sináptica se establezcan sinapsis provenientes na postsináptica dúfudoras aumentan la liOeradón del neurotransmisor por lacé-
de hasta 10.000 neUronas presinápticas {Fig. 8·261i). El cuerpo celular y las dendritas de una neurona motora somá* lula presináptica. .
runa ventaja de la conva-gencta en el sistema nervioso es que tica están prácticamente cut>iertos por cientos de terminaciones · (La modulación -presináptica proporciona un medio de control
Iasa!erencias provenientes de múltiples origenes pueden influir - axónicas desde otras neuronas. más preciso que la modulación postsináptica) Si la reactividad de
en las eferencias de una única célula postsináptica. Cuando dos o una neurona se modifica en las dendritas y el cuerpo celUlar; to..
más neuronas presinápticas convergen sobre las dendritas o el das las células diana de la neurona se afectan por igual (Fig. g..
cuerpo celular de una única célula postsináptica, la respuesta de ia figura 8-28a ti1 muestra los registros provenientes de un 29b). Por el contrario, la inhibición presináptica sobre una neu-
la célula postsináptica estará determinada por las aferencias su· electrodo colocado en la zona gatillo de una neurona. Un estímu* rona divergente permite la modulación seleciiva de lOs colatera*
madas provenientes de las neuronas presinápticas.~i todos los es· lo (X1) comienza un potencial escalonado subumbral sobre el ·1es y sus puntos diana (Fig. S..29a). Una colateral puede ser ifihi..
tímulos crean potenciales postsinápticos exdtatorios (PPSE) cuerpo celular en el momento marcado sobre el eje x. El poteil· bida mientras que las otras se mantienen inalteradas.
subumbrales, éstos pueden sumarse para crear un potencial su·
praumbral en la zona gatill'La iniciación de un potencial de ac* ~ dal escalonado alcanza !a zona gatillo y la despolariza, como se La actividad sináptica también puede modificarse cambiando
muestra en el gráfico (A1). Más tarde se presenta un segundo. estí· · la reactividad de la célula diana al neurotransmisor. Esto se pue-
ción de varios potenciales escalonados simultáneos es un ejemplo
de suma espacihl)La palabra espacial se refiere al hecho de que
V {1
mulo (XJ y ·ru potencial escalonado subumbral ~~ alcanza lazo.. de lograr cambiando la identidad, la afinidad o Ja cantidad de re-
na gatillo un poco después del primero. El intervalo entre los dos· ceptores de neurotransmisores( Los moduladores pueden modifi*
los potenciales escalonados se originan en diferentes localizado.. estímulos es tan prolongado que los dos potenciales escalonados car todos estos parámetros influyendo en 1~-.....s~tesis de enzimas,
nes (espacios) sobre la neurona. no Se.superponen. Ninguno de los potendales por si sólo se en~ transportadores de membrana y receptores.¡La mayoría de los
La figura S..27aliil muestra ]a suma espacial ruando tres neuro- ¡ cuentrá por encima del umbral, de modo que no se dispara nin* neuromoduladores actúan a través de sistemas de segundos men·
nas presinápticas excitatorias convergen sobre una neurona post· gúrl potencial de acción~ sajeros que modifican las proteínas existentes, y sus efectos duran
sináptica Cada PPF.S es demaSiadó débil como para disparar un [jn la figura 8-28b, los dos estímulos se presentan tÍlás próxi· mucho más que los de los neurotransmisores.'
lil FIGURA 8--25 Convergenáa y dívergenda
potencial de acción por sí solo, pero si tres neuronas disparan si· mos entre ellos en el tiempo. En consecuencia, los dos potencia· ,t_:!}
multáneamente, la suma de los tres-PPSE es supraumbral y crea les escalonados subumbrales llegan a la zona. gatillo casi al mismo 6~;1J;€;V 1S 1 ó N
un potencial de acctón. tiempo. El segundo potencial escalonado agrega su despolariza· f{;:-[:~§24. ¿Por qué las terminaciones axónkas se denominan a
fSe puede producir inhibición postsináptica cuando una neu· consecuencia, ningún potencial de acción pasá !a zona gatillo] ctón a la del primero, y hace que la zona gatillo se despolarice] "'-1t veces ~transductores biológicos~?
roni presináptica libera un neurotransmisor inhibitorio sobre < r
La suma de los potenciales escalonados no siempre requiere En muchas situaciones, los potenciales escalonados en una Respuestas en la p. 2!10
una célula postsináptica y altera su respues~ La figura S..27b aféiendas provenientes de más d~ una neurona presináptica. Dos neurona incorporan tanto suma tep1poriil como espadal. La su·
muestra!. tres neuronas, dos excttatorias y uná inhibitoria, que · Potenciales escalonados subumbrales provenientes de la misma ma de los potenciales escalonados confirma una propiedad clave
convergen sobre una célula postsináptica. Las neuronas disparan neurona presináptica pueden sumarse si llegan a la zona gatillo lo de las neuronas: Ia in~grad6n postsináptica. Cuando m~tiples se-- La potenciación a largo plazo modifica
y crean un potencial postsináptico inhibitorio (PPSI) y dos poten· suficientemente próximos-entre ellos en el tiempo. La suma que fiales a1cani.an una neurona, la integradón postsináptica permite la comunicación sínáptíca
ciales escalonados excitatorios que se suman a medida que alean. ocurre de los potenctales escalonados que se superponen en el que la neurona evalúe la intensidad y la duración de las sefiales. Dos utemas candent~~ de la new:obíología actual son lapo-
zan la zona de disparo. El PPSI contrarrestra los dos PPSE y crea tiempo se denomina suma temporal Veamos el modo en que es· Si la seftal integrada resultante se encuentra por enctma del um~ tenciación a largo plazo (potentia, poder) y la áepresWn a largo
una sefial integrada que se encuentra por debajo del umbral. En to puede suceder. bral, Ja neurona dispara un potencial de acción. plazo, procesos en los .cuales la actividad en una sinapsis induce
280 Capítulo 8 Neuronas: propiedades celulares y de las redes Integración de !a transferencia de la información neura! 281

Í (a) ~ !3 fnh!bicióri presiná~ca, una neU~ona mOct~laQora ha_ce ~inapsls sobre una co!at~ de !~ neurona presináptica e inhibe
11
@rres n~~~~~;¡¿;~~ disparan. I selectivamente un punto diana. . · .. - _ • •
'·'
·

us potenciales escakmaiios Neurona inhibitoria ~- ~. neurotransmisor


~ 1O--
Od
1f . ""'""""
parado se encuentran por
del umbral.
==-----="'"'·'--"·'

los potenciales escalonados llegan


a !a zona gatillo juntamente y se
suman creando una señal supraumbral.
¡
1
: Terminación axónica
pr..;o{¡plioa r ®0
_
.
Sin respuesta

"'"'",;,'@'® e,•;
·>---:---~ .
.® , ....___... 0
·o~
Respu6Stá:
@Se gen;;;;;t;;~¡~-d~ acción. ( Potenclal de acción \ ~ / '
1 ~ Neurotransmisor
~ liberado

Potencial
~o~
deaeclón
(@ Se genera un potencial &'fi Una neurona inhibitoria dispara, lo que
de acción. 'bloquea !a liberación de neurotransmisor
@Una neurOna J;bft~a ydos :en una sinapsls.
1 neuronas ex~~.~-~ disparan.

1 ~~~~~->-·----

•>. - Los potenciales sumados se encuentran


poi' debajo del umbral, de modo que no
se genera ni~giln P:Otencial de acción.

· ..
{b) En !a inhibición postsináptica,_todos !os -puntoS diana serán inhibidos por igUal

o.,,,.,,,..,.
Sin respuesta
excitatoria
SI FIGURA 8-27 Suma espaáal

r&u~
' ¡x, yx,J)
..00 o ., . , . ,.
~ o Una neurona excttatoria No se lnic!a ningún potencial No ocurre ninguna
s y una neurona inhibitoria
disparan.
·de acción en la zona gatilfo. respuesta en ninguna
céluta diana.

s~
~
1~
¡;
!!!! FIGU~ 8--29 lnhíbidón presináptica y po_stsináptica

~ -ssl--------------------YlJl~l]11___ _
E ~~
~
E: -70 cambios sostenidos en la calidad o la cantidad de conexiones si- to 1~ unión del neurotransmisor como la despolariÍactón de la cé-
nápticas. Se cree que la potenciación y la depresión a largo plazo lula.\ .
j están relacionadas con los procesos neurales para aprendizaje y Cuando las neuronas presinápticas liberan glutamato, la sus-
~
x, ~ Tiempo (m$)
X1 x2 Tiempo (ms)
memoria. Muchos científicos están trabajando para descubrir los tancia quúnica se une a ambos tipos de receptores sobre la célula
detalles moleculares de los mecanismos. postsináptica (Fig. 8-30 m). La activactón del receptor AMPA abre
{a) No hay suma. Dos potenciales escalonados no Un elemento clave en la potenciación a largo plazo es el ami· un canal catiónico y la entrada neta de Ná+ despolariza la célula.
producen un potencial de acción sl están muy (b) Suma que produce potencial de acción. SJ dos
separados en tiempo. potenciales subumbrales llegan a la zona gatillo noácido glutamato, "el principal neurotransmisor exdtitoño en el La compuerta del receptor NMDA se abre coh la unión del gluta-
dentro de Un breve periodo de tiempo, pueden SNC. Como.se vio antes, el glutamato tiene dos tipos de recepto- mato, pero el canal peimanece bloqueado por el Mgz... hasta que
sumarse y crear un potencial de acción.
res: receptores NMDA y receptores AMPA. El canal NMDA tiene la célula se despolariza, La repulsióp. eléctrica empuja entonces al
una prOpiedad inusual: el canal es bloqueado tanto p:>runa com- Mgz... fuera del canal, lo que permite que el CaZ+ entre en el d.to-
puerta como por unión Mgz.-_rLa apertwa del canal requiere t\ln· sol.
mFIGURA 8-28 Suma temporal
282 Capítulo 8 Neuronas: propiedades celulares y de las redes Integración de la transferencia de la información neural 283

E.!~i:~·

~"=""~'~'-'-·'
la despolariZación expulsa el Mg2+
y abre el canal.
-·-~-·
~~~~,·~·-·--·

'Ei_ca2+~:~-~Ho-~
~~,.~··"······· El desarrollo del sistema nervioso depende de las
~'&) La cerum se vuelve más
·sensible al glutamato.
señales químicas
Durante el desarrollo de un sistema tan complejo éQmo el-~
........... . tema nervioso, ¿cómo pueden las más de 100 000 millones de lí!l AGURA 8-31 Conos de aedmiento de un axón en desa-

~
_,

ustancia paracrina de la. rrollo


postsínáptica aumenta neuronas del cerebro hallar sUs puntos diana correctos y hacer si~
eracrón de glutamato. napsis entre más de 10 veces esa cantidad de células de la glía?
----"""--'~---- '
Célula ¿De qué modo puede una neurona motora somática en la médu- 25% del tamaño del encéfalo adulto. El ulterior crecimiento del
postsináplica la espinal encontrar el camino correcto para formar una s~psis encéfalo se debe no al aumento de la cantidad de células, sino al
con su músculo diana en el primer dedo del pie? La respuesta es- aumento en-el tamañ.o y la cantidad de axones, dendritas y sinap-
tá en las señales químicas utilizadas por el embrión en desarrollo, sis. El desarrollo depende de la actividad eléctrica en el encéfalo;
fi!i FIGURA 8-30 Potenáadón a largo plazo 'que _varían desde factores que controlan la diferenciación de las en otras palabras, de los potenciales de acción que se mueven a
Los receptores NMDA para glutamato son responsables de los cambios que conducen a la potenciación a largo plazo. Con la poten· células troncales o células madre hasta los que dirigen a un axón través de las vías sensitivas y las intemeuronas.
ciadón a largo plazo, la célula presináptica aumenta su liberación de glutamato y la célula postsináptica se vuelve más sensible al que se alarga hacia su punto diana. Los lactantes desatendidos o privados de aferendas sensitivas
glutamato. · · Los axones de las células neíviosas embrionarias envían extre- pueden experimentar un retraso del desarrollo debido a-la falta de
mos especiales denominados conos de crecimiento que se ex- estimulación Oel sistema nervioso. Por otra parte, no existe nin-
tienden a través del compartimento extracelu!ar hasta que·en.- guna prueba de que la esti.mulación extra en el lactante aumente
cuentran a su célula diana (Fig. 8-31 m;. En algunos experimen- el desarrollo intelectual, a pesar de Wl moviiD.iento populai para
tos en los cuales las células diana son movilizadas hacia una loca- exponer a los niños al arte, la música y los idiomas extranjeros
La señal de ea<>.+ inicia las vias del segundo mensajero. Como más accesibles a los fármacos que los receptores intracelulares. En lización inusual en el embrión, en muchos casos los aXones-son antes de que puedan incluso caminar. Una vez que se forman las
resultado de estas vías, las células postsinápticas ·liberan una sus- años recientes hemos descubierto que distintos trnstomos del siste- aún capaces de encontrar sus puntos diana al "percibir" su aroma sinapsis, no se mantienen fijas de por vida. Las variaciones en la
tancia paracrina que actúa sobre la célula presináptica pata au- ma nervioso están relacionados con problemas en la t:ransmisión químico. Los conos de crecimiento dependen de muchos tipos di- actividad eléctrica pueden producir una reorganización de las co-
mentar la ljberación del neurotransmisor. La célula postsináptica sináptica. Estos trastornos incluyen; la enfennedad de Parkinson, la ferentes de señales para encontrar su camino: factores de cted.- nexiones. Este proceso, conocido como plasticidad (capacidad
también se torna más sensible al glutamato, posiblemente al inser- esqu.izofreni.a y la depresióm Las enfermed4des mejor conocidas de mlento, moléculas en la matriz extracelulary proteínas de mem- de cambio) de las sinapsis, continúa durante toda la vida. Ésta es
tar más receptores de glutamato en la membrana postsináptica. Ia sinapsis son aquellas que involucran a la unión netÍromuscular. brana sobre los conos de crecimíento y sobre las células a lo lar- una razón de por qué se estimula a los adultos de edad avanzada
Las enfennedades originadas en problemas de la transmisión sináp- go del camino. Por ejemplo, las integrinas (~p. 70).sobre la a que aprendan nuevas habilidades e información.
s
:•::a~:v 1 1 ó N tica dentro del SNC han probado ser nlliS difidles de estudiar por- membrana del cono de crecimiento se unen a lamininas, fibras
\~-[,;'?'25. ¿Por qué la despolarización de la membrana rechaza al que es más difícil aislarlas anatómicamente. proteicas en la matriz extracelular..Las moléculas de adhesión de
·· Mg 2• hacia el lfquido extracelular? Los fármacos que actúan sobre la actividad sináptica, sobre to- Cuando las neuronas se lesionan, los segmentos
las células nerviosas (NCAM) (~p. 69) interactúan con proteí·
Respuesta en la p. 290 do las sinapsis en el.SNC, son los más antigu9s conoct4os y más nas de la membrana de otras células. separados del cuerpo celular mueren
ampliamente utilizados de todos los agentes farmacológicos. La Una vez que un axón alcanza su célula diana, se forma una si· Nuestras neuronas pueden crecer cuando somos jóvenes, ¿pero
cafeína, la nicotina y el alcohol son drogas frecuentes en muchas napsis. Pero la formación de sinapsis debe ser seguida por activi- qué sucede cuando las neuronas se dañan? Las respuestas de las
Los trastomtJS de la transmisión sináptica son culturas. Algunos de los agentes que utilizamos para tratar trastor~ dad eléctrica y química, o la sinapsis desaparecerá. La superviven- neuronas madw:as a la lesión son similares de muchas fonnas al
responsables de muchas enfermedades nos como la esqu.izo~, la ansíedad y la epilepsia actúan influ- cia de las netuonas parece depender de factores neúrotróficos crecimiento de las neuronas durante el desarrollo, y se basa sobre
La transmisión sináptica es el paso más vulnerable en el proce- yendo en eventos sinápticos. No hemos comprendido aún plena- (trophikos, nutrición) secretados por neuronas y células de la glía. una combinación de señales químicas y eléctricas. Ésta es otra área
so de.señ.allzadón a través del sistema-nervioso. Es un lugar en el mente la causa de muchos trastornos del SNC o el mecanismo de Aún es mucho lo que desconocemos acerca de este proceso com- de investigación activa porque las lesiones de la médula espinal y
que muchas cosas pueden salir mal, lo que conduce a una interrup- accióri de los fármacos. Este tema es un área importante de la in- plicado y es un área activa de investigación fisiológica. el daño encefálico por enfermedades y accidentes discapacitan a
ción de la iuf!dón normal. Pero al mismo tiempo los receptores en vestigadón farmacológica y todos los años se diseñan y aprueban Este escenario de "úsalo o plérdelo" se refleja_de manera más muchos individuos cada año. La pérdida de una neurona de una
la sinapsis están expuestos al líquido extracclular, lo que los tom.á nuevas clases de fármacos. notable en el hecho de que el encéfalo del lactante; tiene sólo el vú refleja puede tener consecuencias drásticas para toda la vía.
284 Capítulo 8 Neuronas: propiedades celulares y de las redes Integración de !a transferencia de la infonnación neural 285

PA!ÍÁLIS!S M!SrnRIOSA
En este tema relacionado usted conoció una enfe!llledad paralitica disease ofchitdreri and young adults in northem China", Lancet
desconcertante que p~rece ser nueva. Aunque mantiene cierta se- 338{8767): 593~597, 7 de septiembre de 1991. ·
mejanza con el slndrome de Gui!lain·Barré, con una investigación
más cuidadosa la enfermedad tiene aigunas car<icterlsÍ:icas signif¡- ContrOle ·su .cóiiocimient6 de este tema relacionado cOmparando
cativam?nte diferentes. Para leer el informe def doctof M:Khann, sus respuestas con !a información del cúadro resumen siguiente,
véase "Ciinicat and electrophysiologkal aspects of acute paralytk

PREGUNTA HECHOS !NTEGRAoóN.YANAllsiS


¿Qué división/es del sistema ner~ El sistema ne!Vioso se divide en el _sistema los :¡:ia_~~-n:..es eón sfndfo~é de_ tl_uiflaiit_·Barié. no
vloso [ruedetn estar afectada en nervioso periférico, que tiene tas subdivisio- pueden Perdbir '-as serisado.n s ni rnov.er ~~ pier~
el síndrome de Gui!lain--Barré? nes aferente (sensitiva) y eferente, y el síste· ·
7
nas . Estó sugiere un prob!em~ tanto_ en las neuro-
ma nerviosó central (SNQ. las neuronas efe- nas afereñte~.corr¡o:e_rl_ las moto_ras so1Tláti~.-Sin
mFIGURA &-32 Lesión neuronal rentes Son neuronas motoras somáticas, que embar~o; til.mbiéii -es poSi~ie_~ue'exista uri prO- · '
Cuando se corta un axón, la sectlón unida a! cuerpo celular (el muñón proximal) sigue viviendo, pero la sección del axón distal al cor~ controlan los músculos esqueléticos, o·neuro- b!ema en el centro integrador dei5NC. Usted no
te (el muñón dista Ocomienza a desintegrarse y morir. Bajo ciertas circunstancias, el muñón proximal puede volver a crecer a través
de !a vaina de células de Schwann existente y volver a formar una sinapsis con el punto diana apropiado.
nas autónomas, que controlan las 'glándulaS y We~ Co~ la--iñforiñ.ii_~ión·s.ufi(¡~ll~e ComO p~ra·
41
1
el músculo liso y cardiaco. 'deterrnin.ar_ qué.div!~ión._está afectada, ~

2 ¿Cree tmed que fa parális1sobser~ los niños chinos pueden sentir un pinchazo i.a"f¡jiíi:i_ón Sen~iti,vá (aferen~) noimal.s,i pu~_es "'"
vada en los niños chinos afectaba pero no pueden mover sus músculos. . ~e_ñ percí_~ir,_el phléfJ~_::La p~i-ál~is dei~ múscú~
tanto a !as neuronas lllQtoras so- . -Jos. s¡¡gJ¡r,e Un probleÍria,<;oiÍ_ i_<iÚ'!.euronas motoras M
Si el cuerpo celular muere cuando se lesiona una -neurona, Bajo ciertas condiciones, los axones del sistema nervioso perifé- máticas como a las sensitivas (afe. ~
· somáticas;con-!oS _ce.ntros del SNCque controlan
m~ere toda la neurona. Si el cuerpo celular está intacto y sólo se rico pueden regenerarse y restablecer sus conexiones sinápticas.l.as rentes)? ¿Por qué si o porqué no? . el movimiento o:_con !_os propios_~ÚScill?S.
secciona el axón, la mayor parte de la neurona sobrevive1(Fig. S. células de Schwann de la neurona dañada secretan algunos ~cto­
32 ~. En el sitio de la lesión, el citoplasma se escapa hada el en. res neurotrófi.cos que mantienen vivo el cuerpo celulaí y estimulan 3 En el síndrome de GuiUain-Ba- las pruebas de"c6fldua::ión nerViosa miden la . la OÍiefina aísla Jos.ixbnes_y aum~[lta 'Ja've/ocldad
tomo hasta que la membrana es reclutada para cerrar el orificto. el nuevO crecimiento del axón. El extremo en ~ento de un rré, ¿qué resultados esperarla velocidad de con'ducción y fa intensidad de de condUcción. Sin mielína, er3xón pierd"e iones.
El muñón proximal (el segmento más próximo al cuerpo celular) axón que se regenera se comporta de modo muy similar al cono de de una prueba de conducción los potenciales de acción. En els!ndrome de Por _lo ta_nto, en el sfndrwne de Guí!J_a.iri-Barré us- .
se hincha a medida que se acumulan los orgánulos y los filamen- crecimiento de un axón en desarrollo, que sigue lils señales quími· neiViosa? GuiUain·Barré, se destruye la mie!ina que_ro- ted esperará observar dismi~u_dó_ñ :efe_!~ vel_~cidad
tos transportados hasta el axón por transporte axónico. Los facto- casen la matriz extracelular a lo largo de: su camino anterior hasta dea al axón. de conducció-n Yde la ·i~teñs_id<!d de'_ioS'pó~encia_-
res qllÍÍD.icos producidos por las células de Schwann cw.:a del si· que ei axón se reúne con su célula diana. Á veces, sin embargo, la res de·;,!Ccióri:
tio de la lesión se mueven por transporte retrógrado hasta el cuer- pérdida del axón distal es permanente y la vía queda ~estruida. 4 ¿la enfermedad paralítica que los exám·enes de la Conducción nerviOsa mos--: la. pé(di~~ .dé ·mielina-_d~bedis~I~_uir-!á-yet~Cidad
po celular y le informan que ha ocutñdo una lesión. El segmen· · Es menos ptobable que ocurra naturalmente la regeneración de
afectó a los niños chinos era un· traron una velocidad-de conducción·normal . de_'é-orid~-~ciÓ_ri r_ l_a_iri~é.ils-i?a~_de l?,s pOt~n~~!es
to distal del axón (muñón distal), privado de su fuente de proteí~ · los axones en el sistema nervioso central. I.as células de 1~ glía del trastorno desmie!inizante? ¿Por pero una disminución de la .intenMad dé J~s . de aéciÓn.. P6r ·ro tanto, prO~clble:qu~.~·en- es
nas, comienza a degenerar lentamente. La muerte de esta parte de . SNC tienden a cerrar la región dañada y fonnar allí una dcatriz, y qué sí o por qué no? potenciales de acción.-. · fertned<!dno S!!á"désrilieli.n!zan-te.
la neurona puede llevar un mes o más, aunque la transmisión las células del SNC dañado secretan factores que inhiben el nuevo
sináptica cesa casi de iruriediato. ~ vaina de mielina alrededor crecimiento axónico. Muchos científicos están estudiando estos 5 ¿los resultados de la investiga- los infoimes de las aút~psias en ~~ rii~Os" , _ · .El SrridiOfíie· de ,~u!_Har~:B_a~~:és .~·na ·enf~~ed~d
del axón distal comienza a desenredarse y el axón propiamente mecanismos de crecimiento e inhibición axónicos con la esperan· ción del doctor McKhann sugie- que fallecieron por la enfermedad mostrÍlron d~in:tt:_!hlizan1:é q_u.~ _afedél_tant() ~-!_as 'n_euronas .
dicho colapsa. Los fragmentos son eliminados por la microglia o za de encofitÍar tratamientos que restablezcan la función de las VÍC· ren que los niños chinos tenían que los axones estaban dañados pero la mie- sensit,iyas COJllO a _la_s rñ~toras. l~_s niños:chinoste-
los fagocitos que ingieren y digieren los restos. timas de lesión medular y trastornos neurológicos degenerativos. sfndrome de Gui!!ain·Barré? Jfna era normal. · · nfan ~n~_ñmdón .sens'~va n~rm~liy_!a_s _Prue.~a_s. :.
¿Por qué s1 o por qué no?
~e_ c?_rld~cdiS_n ~~~fviósa Y!_os' ,~~.roS h_i~(llógicos
. ln~icár?n}n(~¡in~_'~~~~~~~ P~(l,~n~ñtO, e_s· r~~Ofla·
_ble)l_egar_a I~,Condu~ión' (f~__que_!á.liilfe'rmedad :·
:.no és,un ~rriCfr¿n)e· de_.~Uiiláin·Barré:-, ·· ..
6 Sobre la base de fa información La transmisión sináp_tica puede alt~_~a~e. p~T-. ·. ~·~~-~eniiéifa~·.~e,~af!{,in~oO~Ia·d~preSJ~_n;_ 1a:es,7
proporcionada en este capítufo; bloqueo de lá t_ibérac_ión del neurotiansmi~t :-· ¡juii~~nia Yla_:nij~en!a gravis -est~n r"elacíoña--
¿qué otras enfermedades impli- d~de la célula jlr_esináptica, p!)ri~iertéréncia: ?os con p'i~blemas:é·n:la_tfansmisión'Si_náp~~ _{p. -
can una alteradón de la trans· c;on la acCión del né_úrotransmisor_Sobri Ía (é.t 282)~ /·-___·· _· .-_- _ ·_,. ·-·.
misión sínáptica? lul<i diana.O Po:r ~.l!minaciÓn de! Oel.J-rótra:~· -< ~ ~-_._:.:, ·-·~-:-
••••• •• -,.\':: _:-·:::<,._:-.<.:.'?~:~·:y.::_;·
• .'.:_'·:·:••::·, .. : -._- ..

¡~ ~~J~~~~i'~J:\Ü~,~~~- ~
0
misor d• 1• sin.psi< ·
Preguntas 287
286 Capítulo 8 Neuronas: propiedades celulares y de las redes
vaina de- mielina acelera la conducción al aumentar la lesistencta de la proteina Gcrean potenciales sinápticos lentos o modifican el me-
la membrana y disminuir la ·pérdida de corriente. (p. 266) tabolismo celular. (p. 277; Fig, 8-23)
R!:SUMEN DEL CAPÍTULO .
32. El salto aparente de los potiillciales de accl6n de nódo a riodo se de-
nom.lna conducción saltatoria. (p. 267; Fig: 8-18)
38, La accióri de los neurotransmisores es terminada rápidamente por la
recaptación en las células, difusión lejos de la slnapsis o degradación
33. Los cambios en !a concentraCión sanguínea de K~ afectan el potencial enzimática. (p. 277; Fig. 8-24)
Este capítulo anallza cl sistema nervioso, uno de los prinCipales sistemas Señales eléctricas en las neuronaS de membrana en reposo y la conduCCión de lós potenciales de acción.
de control responsables de mantener lahomrostasis. Las divisiones del sis- Sistema neiVioso 1: el potencial de membrana; canales iónicos; (p. 269; r18. s.t9)
tema nervioso se corre!actonan con los pasos de una via refleja. Los recep- Integración de la transferencia de la información
tores sensitivos controlan las variables reguladas y envían _sefiales aferen· el potencial de acción
tes al sistema nervioso central a través de neuronas sensitivas (aferentes). 14. El potencial de membrana está influidO por los gradientes de concen· Comunicación intercelular en .el sistema nervioso neural
Las sei'iales eferentes, tanto eléctricas como químicas, Viajan a trav~ de tración de tos Iones a través de la memb~a y por la penneabiÍldad Sistema nervioso 11: potenciales sinápticos e integración celular
diferentes divisiones (motora somática y autónoma) hasta suS puntos dia- de la membrana a esos Iones. (p. 2S2) Sistema neiVioso 11: revisión de la anatomfa; ~ansmisión
39. Si una neurona presináptica hace sinapsls sobre una cantidad ·mayor
na en todo el cuerpo. La transferencia de Información y la comunfcad6n 15. La ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz predice el potencia! de sináptica; canales iónicos de neuronas postsinápticas, el patrón se conoce como divergenda. Si
dependen de señales eléctricas que pasan a Jo largo de las neuronas, de las membrana sobre la base de los gradientes de concentraCión de los io- 34. En las sfnapsis eléctricas, una Setíal eléctrica pasa directamente del ci· vanas neuronas preslnápticas proporcionan aferencias a una cantidad
interacciones rtrolecu1aros entre las moléculas señal y sus receptores, y de la nes y la permeabilidad de la membrana. (p. 252) toplasma de una célula a otra a través de las. uniones en h.endidura. menor de neuronas posts!nápticas, el patrón se conoce como conver-
transducctón de sei'iales en las células diana. Los capítulos 9 a 11 y 13 con· 16. La permeabilidad de una célula a Jos !ones.s~ inodlfica cuando los ca· Las sinapsis químicas emplean neurotnlhsmlso!es para transmitir in- gencia. (p. 278; Fig..8-25)
tienen más detalles sobre los procesos básicos presentados aqul. nales Jónicos en la membrana se abren y cierran. El movimiento de formación de una célula a la slgU!ente; los neurotransmisores dlfun. 40. La suma de potenciales escalonados simultáneos provenientes de di·
l. El sistema nervioso es una red compleja de neuronas'que forma el sólo algunos Iones modifica significatiVamente el potencial de mem· den a través de la h.endidura slnáptica. (p. 271) ferentes neuronas se conoce como suma espacial. La suma .de poten·
siStema de control rápido del organismo. (p. 244) brana. (p. 253) 3S. Los neurotransmisores re sintetizan en el cuerpo celular o en la tenni· ciales escalonados que se siguen estrechamente unos a otros de forma
2. Las propied!ules emergentes del sistema nervioso incluyen conciencia, 17. Los canales Jónicos con compuerta en las neUI!=masse abren o cierran nación axónica. Se almacenan en vesículas sínápticas y liberados por secuenCial se denomina suma tempo.tal. (p. 278¡ r.¡gs. 8-27¡ 8-28}
inteligencia y emoción. (p. 244) en respuesta a sefíales químicas o mecáil.lcas o en respuesta a la des- exodtosis cuando un potencial de acción alcanza la temtinadón axó· 41. La modulación presináptica de una terminación axónica permite la
polarización de la membrana celular. (p. 254) nica. Los neurotransmisores se combinan con los receptores de las cé-- modulación selectiva de las colaterales y sus puntos diana. La modu·
18. lm potenciales escalonados son despolarizaciones o hlpe¡polariza· lulas diana. (p. 271; flg. 8-21) ladón postsináptica ocurre cuando una neurona moduladora, habi·
Organización del sistema netvioso ciones cuya intensidad es directamente proporcional a la intenSidad 36. Los neurotransmisores existen en distintas fonnas. Las neuronas coli· tualmente lnhibitoria, hace s!napsis sobre una célula postsináptica.
3. El sistema nervioso está dividido en el sistema nervioso central del evento desencadenante. Los potendales escalonados pierden in· nérglcas secretan acetilcoüna. Las neuronas adrenétglcas secretan (p. 279; Fig, 8-29)
tensldad a medida que atraviesan la dlula. (p. 25S; cuadto8-3;Fig. a.

1
(SNQ, compuesto por el cerebro y la médula espinal,. y el sistema
noradrenalina. Otros neurotransmisores Importantes son glutama· 4Z. La potenciación a largo plazo es un mecanismo por el cual las neu·
nervioso periférico. (p. 245; Fig. 8-1). n to, GABA, serotonina, adenosina y óxido nítrico. (p. 274; cuadro 8- ranas cambian la calidad o la cantidad de sus conexiones stnápticas..
4. El sistema nervioso periféñco tiene neuronas aferentes (sensitivas) 19. La onda de despolarización que atraviesa la célula con un potencial 4) (p. 281)
que llevan información al SNC y neuronas eferentes que transportan escalonado se conoce como flujo de corriente IoaU. (p. 255) 37. Los receptores de los neurotransmiSOres son canales !ónices regulados 43. Las neuronas en desarrollo enruentran su camino hacia sus puntos
la Información desde el SNC a distintas partes del cuerpo. (p. 24S) 20. Los potenciales de acción son sef\ales eléc):p.cas rápidas que viajan por ligando o receptores asoctados a la proteina G. Los canales ióni· diana utilizando señal~_ químicas. (p. 283)
S. Las·neuronas eferentes incluyen neuronas motoras so~ticas, que sin disminuciones de amplitud desd.e el cuerpo celular hasta las ter· cos crean potenciales sinápticos rápidos. Los receptores asociados a
controlan los músculos esqueléticos, y neuronas autóoomas, que m!nactones axón!cas. (p. 25S)
controlan los músculos liso y cardíaco, las glándulas y algunos tejidos 21. Los potenciales de acción comienzan en !a zona gatillo si un único ~~~~~~~~~~~~ ~~-~--~~-- .~-
adiposos. (p. 246) potencial escalonado o la suma de múltiples potenciales escalonados
6. Las neuronas autónomas se subdividen en las ramas simpática y pa·
rasimpática. (p. 246)
exceden una despolarización mínima conocida como umbrál.. (p.
256; Fig. 8-8) .
PREGUNTAS
22. Los potenciales escalonados despolarizantes aumentan-la probabili·
dad de que una neurona dispare un potenda.i de acción. Los poten· · (Véanse las respuestas en el apéndice A.) a) la liberación de moléculas de neurotransmisor en la hendidura si·
Células del sistema nervioso dales escalonados hlperpolañzantes reducen la probabilidad de que náptica.
Sistema nervioso 1: revisión. de la anatomía una neurona dispare un potencial de aed.ón. (p. 257) b) el uso de los microtúbulos para enviar secreciones desde el cuer-
. 23. Los potenciales de acción son despolarizaciones uniformes, todo o NIVEL 1: REVISIÓN DE HECHOS Y TÉRMINOS po celular hasta la tenninadón axónica.
7. Las neuronas tienen un cuerpo celular con un núcleo y orgánulos
nada. (p. 258) l. Mencione las tres clases fundonales de neuronas y explique cóíno .di· e) el transporte de-vesículas que contienen proteínas por la longitud
para dirigir la .actividad celular, dendritas para recibir las señales en-
24. La fase de crecimiento del potencial de acción se debe al aumento de fieren desde el punto de vista estructural y funcionaL del axón.
trantes, y un axón para transmitir señales eléctricas desde el cuerpo
· la permeabilidad al Na•. La fase de caída del potencial de acción se de· 2. Las neuronas motoras somáticas controlan . Las neuro- d) el moVimiento de la terminación axónlca para hacer s!napsiS con
celular hasta la terminación axónica. (p. 246¡ Flg. 8-2) ·
be al aumento de la permeabilidad al K~. (p. 258; Flg. S.9) nas controlan Jos músculos liso y cardíaco,~ glán· · una nueva célula posts!náptica.
8. Las intemeuronas son neUronas que se ubican por completo dentro
25. Los canales de Na• regulados por voltaje del axón tienen Una com· dulas exocñnas y algunas glándulas endocrinas, y. algunos tipos de te- e) ninguno de éstos
delSNC. (p. 247¡ Fig. 8-3) puerta de activación rápida y una compuerta de fnactivadón más jido adiposo. 8. Relacione los números de las caracteristlcas apropiadas con los dos ti·
9. La región donde una terminación axónica se encuentra ron su célula
lenta (p. 259; Flg. 8-10) 3. Las neurona$ autónomas se das!fican como neuronas---- pos de potenciales.' Las catacteñsticas pueden aplicarse a uno o am·
diana se denomina sinapsis. La taula diana se denomina célula
postslnáptica, y la neurona que b"beJa la señal química re conoce co-
26. Una vez iniciado un potencial de acción, existe un período breve de
tiempo conocido como periodo refractado absoluto durante el cual
o----
4. Relacione cada término con su descripción:
bos tipos.
a) potencial de acción 1. todo o nada
mo la célula preslnáptica. La región entre estas dos células es la hen· no se puede'dlsparar un regundo pOtenCial de acción, no importa a) axón 1. prolongadón de una neurona que recibe las b) potencia:~ graduad() 2. se pueden sumar
didura sináptica. (p. 249) , cuán grande sea el estimulo. En consecuencia, los potendales de ac- 3. ·1a amplitud disminuye con la distancia
10. El materia! es transpOrtado entre el cuerpo celular y la terminaCión b} dendrita señales entrantes
ción no pueden·sumarse. (p. 260; Fig. 8-12) e) aferentes 2. neuronas sensitivas, transmiten información 4. muestra un periodo refractario
axónica por transporte axónij:O. (p. 249; Flg. 84)
1 11. Las células de la giía proporctonan soporte físico Ydirigen el creó.·
27. Durante el período refractario relativo, ;e necesita un potencial es-
calonao;Io mayor de lo nounal para diSparar un potencial de acción.
dj eferentes
e) zona gatillo
al SNC
3. prolongación larga que transmite seftales a la
S. la amplitud depende de la Intensidad del
estímulo
miento de las neuronas durante la reparación y el desarrollo. Las cé·
lulas de Schwann y las células sa@ite son·cél.ulas de la glía asocia· (p.260) célula diana 6. no tiene umbral
28. La info,rmación sobre la Intensidad y la duración de un estímulo es 4. región de la neurona donde comienza el po- 9. ¿Con cuántas otras neuronas hace sinaps.ls una neurona típica?
das con el sistema nervioso periférico. La microglia, los ollgodendro·
transmitida por la frecuencia de propagación de los potenciales de ac- tencial de acdón o) 1
citos, los astrocitos y las células del epéndimo son células de la glía
que se enaientran en el SNC. La microgUa son células inmunitarias ción. (p. 261; Fig. 8-13) S. neuronas que transmiten información desde b) menos de 10
29. Muy pocos Iones atraviesan la membrana durante un potencial de ac- el SNC al resto del cuerpo e) 1000
modificadas que actúan como fagocitos. (p. 250¡ Flg. 8-S}
ción. La ATPasa Na•-K• finalmente restablece el Na~ y el K• a sus com· 5. Mencione Jos dos tipOS principales de células hallados en el sistema dj 10000
12. Las células de Sdlwann y Jos oligodendrocitos forman vainas de mi~
partimentos originales. (p. 261) nervioso. e) Más de 100 000
lina aislantes alrededor de las neuronas. Los nodos de Ranvi.er son
30. El movimiento de un potencial de acción a través del axón a alta ve- 6. Díbujé una neurona típica y marque el cuerpo celular, el axón, las 10. Menctone los cuatro tipos prinCipales de canales ióntcos hallados en
setctones de membrana Sin aislamiento, que se presentan a Jn.terva·
locidad se denomina conducción. (p. 263¡ Fig. S.lS) dendritas, e! núcleo, la zona gatillo, el cono axónico, las colaterales y las neuronas. ¿Poseen compuertas qufm.l.cas, mecánicas o de voltaje?
los a lo largo del axón. (p. 250; Fig. 8-6) 31. Un diámetro mayor del.axón y el aumento de la resistencia de la las terminaciones axónicas. Dibuje las mitocondrias, el retículo endo- U. Disponga los Siguientes acontecimientos en la secuencia apropiada:
13. Las células troncales madre nerviosas se encuentran en la capa del
membrana aceleran la conducción de los potenciales de acción. La p!asmático liso, el complejo de Golgi y las vesículas en las seCCiones a} La neurona eferente alcanza e! umbral y dispara un potenctal de
epéndlmo. (p. 252) acción. ·
apropiadas de la neurona.
7. El traruporte axónico se refiere a: b) La neurona aferente alcanza el umbral y dispara un potencial de
acción.
..,
·' .

J
290 Capítulo 8 Neuronas: propiedades celulares y de las redes

Página 282
Página 277 25. La despolarización de la membrana hace que el interior de ésta iea
21. Los ISRS disminuyen la recaptación de serotonina en la terminación
axónica, aumentando así el tiempo en que la se!ptonina es activa en más positivo con respecto al exterior. Al igual que cargas que se repe-
len una a otra, el potencial de membrana más positivo tiende a repe-
la sinapsis.
ler el Mg<+.
Página 279
22. La neurona postsináptica dispamá un potendal activo, porque el
efecto neto será una despolarización de 17mVa -70 mV- (-17) "'-53 Respuestas a las preguntas de las figuras
mV, que es inmediatamente por encima del umbral de -SS mV.
23. El potencial de membrana no cambia al mismo tiempo que el estimu- Página 256
lo porque la despolarización debe Viaíar desde el punto de estímulo Fígura 8-7: El potencial escalonado es más intenso en B. En el gráfico, A
hasta el punto de registro. está entre 3 y 4, y Bestá entre el punto de origen y l.
Página 279 Página 264
24. Las terminaciones axónicas convierten {transducen) la señal eléctrica Figura 8-15: a) 4; b) 2, 3; e) 1; d) 3; e) 4
del potencial de acción en una señal de neurotransmisor química.

El sistema nervioso central


Propíedac!es emergentes de !as redes neU!'ales Función encefálica
309 La corteza cerebral está organizada en áreas
Evo!udón de los sistemas nerviosos funcionales
310 La información sensitiva es integrada en la médula
Anatomía de! sistema nervlo~o centra! espinal y el encéfalo
295 Sistema nervioso central se desarrolla a partir de 311 La información sensitiva es transformada en
un tubo hueco percepción
296 El sistema nervioso central está dividido en 311 El sistema motor gobierna las eferencias del
sustancia gris y sustancia blanca sistema nervioso central
296 El hueso y el tejido conectivo sostienen el sistema 312 El sistema conductual modula las eferencias
nervioso central motoras
299 El encéfalo flota en el líquido cefalorraquídeo 312 E! sistema activador reticular influye en los estados
299 La barrera hematoencefálica protege al encéfalo de alerta
de las sustancias nocivas en la sangre 313 ¿Por qué dormimos?
300 El tejido nervioso tiene requerimientos metabólicos 315 Las funciones fisiológicas muestran ritmos
especiales circadianos
La médula espinal 315 La emoción y la motivación involucran vías
neura!es complejas
El encéfalo 316 Los estados de ánimo son estados emocionales de
303 El tronco encefálico es la transición entre médula larga duración
espinal y mesencéfalo 317 El aprendizaje y la memoria cambian las
305 El tronco encefálico está constituido por el bulbo conexiones sinápticas en el encéfalo
raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo 317 El aprendizaje es la adquisición de conocimiento
305 El cerebelo coordina el movimiento 318 Memoria es la capacidad de retener y recuperar
306 El diencéfalo contiene los centros para la información
homeostasis 320 El lenguaje es la conducta cognitiva más elaborada
307 El cerebro es el sitio de las funciones encefálicas 321 La personalidad es una combinación de experiencia
superiores y herencia
307 El cerebro tiene distintas regiones de sustancia gris
y sustancia blanca

INFORMACIÓN BÁSICA
' -· ..... -·-- ';

·o;
Direédories del cUérpo:."A¡:)éridici! -··RéQ-u!aCión Por iricremerito: 43; _:_ DifuSióil ·a 'traVés de ·membrimáS: 135; ·
Uniones· interce!ul~res:. 69; -Sina¡)s_is:· 249; ·__ Células d_e _la _gUa: 250;_. -:Epitelio _de trarispórte: 73;
_Base iónica de_ los· potenciales de acción::2~8; --,Neurotra'nsmisoreS y neuro_m.odüladores: 176;
__. Neuro_hip9fisis: ~26; --Potenciales sinápticos rápidos y lent()s: 277;___ Potendación_a largo plazo:_ 281
292 Capítulo 9 El sistema nervioso central
Evolución de los sistemas nerviosos 293
entre sí en cadenas o redes tienen colectiv:amente propiedades
emergentes no halladas en ninguna neurona aislada? Aún no te- (a) Red neural de !a medusa {b) 8 sis\ema nervioso de ros platelmintos (e) El sistema nervioso del gusano de tierra trene un
nemos una respuesta a esta pregunta. Algt_iO.os éientíficos lnten- tiene ur~ cerebro Primitivo. cerebrosirrq>!e ygangllosa b largo de una
tan responderla observando los paralelismos entre el sistema ner- cuerda nerviosa
vioso y los circuitos integrados de los ordenadores:
Se han escrito programas computarizados que intentan imitar . Cerebro primitivo ----fJ!'A
los procesos del pensamiento de los seres humanos: Este campo de
estudio, denominado inteligencia artificial, ha creado algunos pro-
gramas interesantes, como el "psiquiatran programado para res-
pondera quejas con comentarios y sugerendas apropiados. Sin em·
bargo, ni siquiera estamos cerca.de crear un cerebro tan complejo
como el de un ser humano, ni uno tan complejo como el de Hal,
el ordenador de la película clásica 2001: Odisea del espacfu.
subfaringeo Cuerda nerviosa
Probablemente una razón de por qué los ordenadores no pue- ventral con gangri{)S
den modelar aún con predsión la fuil.ción encefálica es que care-
cen de plastiddad, la capacidad para modificar las conexiones de (d) 8 cerebro anterior de Jos peces es
su hombro: Ésa "fue la primera deJas_n {f) El cerebro anterior humano dorilina el encéfalo.
los circuitos y funcionar en respuesta, a las aferencias sensitivas y p'equeño en cómparae!ón con el resto
chas crisis qUe llegaron cOn fr_eé:u~nda y duración _crei:iéilteS.' 'del encéfalo.
la experienda pasada ( ~ p. 283). AlUlque algunos programas
computartzados pueden modificar sus respuestas bajo condido-
nes específicas, no pueden siquiera aproximarse a la plastiddad
de las redes encefálicas humanas, qúe se reestructuran solas fádl- Cerebro A~
mente como resultado de las aferendas sensitivas, el aprendiZaje, ·anterior~

1
la emoción y la creatividad. Ádemás, ahora sabemos que el cere-
Ed Lalor, de Media Lab Europe, estaba sentado inmóvil en una bro puede agregar nuevas conexiones cuando· se diferencian las
silla con su cabeza en un cabezal similar a un tomo que- rodeaba células troncales neurales. Los ordenadores no pueden incorporar
su cráneo. En la pantalla del ordenador delante de él, uria criatu· solos nuevos draútos. ·
ra extraña similar a una rana se balanceaba en una cuerdasuspen· ¿Cómo puede una simple conexión de neuronas crear conduc-
dida sobre una dudad futurista. A medida que Ed desplazaba su tas afectivas, que están relacionadas con sentimiento y emoción,
vista entre dos conjuntos de cajas ruadriculadas que se apagaban y conductas cognitivas (rognascere, llegar a saber), reladonadas
y encendían, la criatura caminaba a lo largo de la cuerda floja, con el pensamiento? En la búsqueda de principios de organización fJJ FIGURA 9-1 Evofudón del sistema nervioso
controlada sólo por la actividad eléctrica registrada externamen- que llevan a la generación de estos comportamientos, los científi-
te y proveniente del encéfalo de Ed. Mientras tanto, en Canadá y cos buscan indidos en los sistemas animales más sencillos. tendales de acción y las señales químicas que atraviesan las si- Los conjuntos de cuerpos Celulares ya no están limitados a la re-
los Estados Unidos, los inves~dores mostraban cómo un dispo- napsis son iguales en todos los animales. Es só~o la cantidad de
sitivo implantado en el cerebro permitía a un· ruadripléjico con- gión cefálica, coill.o lo están en los platelmintos, sino que se pre-
neuronas y· su organización lo que diferencia a una especie sentan también en pares fusionados, denominados ganglios ( ~
trolar un ordenador simplemente pensando sobre lo que deseaba EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS de otra
p. 250), a l9largo de una cuerda nerviosa. Como Cada segmento
hacer. Estas historias suenan a tienda ficctón, pero los dispositi·
vos descritos de interfase cerebro-ordenador son reales. Los cten- NERVIOSOS R !;,IÍI S 1Ó N
del gusano contiene un ganglio, los reflejos simples pueden ser
integrados dentro de un segmento sin aferencias desde el encéfa.
tíficos que los desarrollaron están utilizando lo que conocemos Todos los animales tienen la capacidad de sentir los cambjos en >;JO_,~::·. 1. Relacione cada una de las siguientes expresiones con
. su medio ambiente y responder a ellos; Incluso los organiSmos uni· ';&f;Y" e!l!os tipo/s de neurona apropiado!s:- lo. Reflejos que no requieren integración encefálica también ocu-
acerca del cerebro humano para aprovechar sus señales eléctricas
celulares, como el Paramedwn, son capaces de llevar a cabo las ta- rren en los animales superiores y se denominan reflejos·esplna•
y crear puentes lnalámbricos hada máquinas externas. a) Neurona aferente 1.1nterneurona
reas básicas de la vida: encontrar alimento, evitar convertirse en él, les en los seres humanos y otros vertebrados.
b) Señal eferente 2, Neurona motora
encontrar una pareja. Y estos organismos unicelulares no tienen e} Centro integrador 3. Neurona sensitiva
Los anélidos y los lnvertebrados superiores tienen reflejos
ningún centro encefálico ni lntegrador obvio, simplemente el p<r d) Señal de entrada complejos controlados a través de redes nerviosas. Los investiga-
PROPIEDADES EMERGENTES tendal de membrana en reposo que existe-en las células vivas. e) Señal de salida dores utilizan a-las sanguijuelas (un tipo de anélido) y Aplysia, un
DE LAS REDES NEURALES Los primeros animales multicelulares·que desarrollaron neu- Respuesta en fa. p. 326 tipo de molusco sln concha, para eStudiar las redes neurales y la
Las neuronas del sistema nervioso están conectadas entre sí ronas eran miembros del filo Cnidaria, como las medusas y las formación de slnapsis porque las neuronas de estas especies son
formando circuitos que tienen functones especificas. Los drcuitos anémonas marinas. Su sistema nervioso es una red de nervios (Fig, En los platelmintos primitivos observamos los inicios de un 10 veces más grandes que las del cerebro humano, y porque las
más complejos son los del encéfalo, donde miles de millones de 9-la fii1) compuesta por neuronas sensitivas, intemeuronas cone<:· sistema nervioso como lo conocemos en los animales superiores, redes tienen cantidades idénticas de neuronas de un animal a
neuronas están conectadas en redes intrincadas que convergen y tivas y neuronas motoras que lnervan los múséulos y las glándu- aunque en los platelmintos la distinción entre sistema nervioso otro. La función neural de estos lnvertebrados proporciona un
divergen, creando una cantidad enormemente grande de vías. La las. Estos animales responden a los estímulos con conductas com~ central y sistema nervioso periférico no es clara. Los platelmintos modelo simple que podemos aplicar a las redes de los vertebrados
señalización dentro de estas vías crea pensamientos, lenguajes, plejas, alUlque sin aferendas provenientes de un centro de con- más complejos.
tienen tUl cerebro rudimentario que consiste en -un cOnjunto de
sentimiento, aprendizaje y mem-oria, los comportamientos com· trol identificable. Si usted observa a una medusa nadar o a una cuerpos de células nerviosas concentrados en la región .de la cabe· Los cuerpos de las células nerviosas agrupados en los encéfa·
piejos que nos hacen humanos. Algunos new:ocientificos han anémona de mar llevar un trozo de camarón- a su boca, es difícil za (cefálica). Dos grandes nervios denominados cuerdas nerviosas los persisten en todos los filos más avanzados y se vuelven cada
propuesto cambiar la unidad funcional del sistema nervioso de la imaginar de qué modo una red difusa de neuronas puede crear salen del cerebro primitivo y conducen a ~a red nerviosa que vez más complejos. Una ventaja de los cerebros cefálicos es que,
neurona individual a las redes neurales porque lnduso las funcio- movimientos coordinados tan complejos. Sln embargo, los mis- inerva las regiones distales del cuerpo del platelminto (Fig. 9-lb). en la mayoría de los animales, la cabeza es la parte del cuerpo que
nes más básicas requieren circuitos de neuronas. mos principios básicos vistos en el capítulo 8 se aplican a la me- Los gusanos segmentados o anélidos, como la lombriz de tie- primero hace contacto con el medioarnbiente a medida que el
¿Cómo es que las comblnaciones de neuronas relactonadas· dusa y a los seres humanos. Las señales eléctricas en forma de po- rra, tiep.en un sistema nervioso central más avanzado (Fig. 9-lc), animal se mueve. Por lo tanto, a medida que el encéfalo evolucio--
naba, aumentaba la asociación con receptores cefálicos espedali·
Anatomfa del sistema nervioso centra! 295
294 Capítulo 9 El sistema nervioso central
{a) Un embrión de 4 semanas que (b) A las 6 semanas, el tubo neural se ha dlferenciado {e) Para las 11 semanas de desarrollo embrionario,
zados, como ojos para la visión y quimlorreceptores para olfato y ANATOMÍA DEL SiSTEMA NERVIOSO muestra el extremo anterior en ras reglones encefálicas presentes al nacimiento. el crecimiento del cerebro es notablemente
del tubo netfr?l, que se ha La cayjdad central6uz) que se muest!a en el corte más rápido que el de las otras divisiones
gusto.
En los artrópodos superiores, como los inSectos, regiones espe.
CENTRAL especializado en !res reglones transversal se convertirá en Jos venbicuJos 001 encéfalo.
El sistema nervioso central (SNC) de los ~itebrados consiste encefálicas encefálicos. {Véase F_¡g. 9-5}
cificas del encéfalo se asocian con funciones particulares. Cere-
bros más complejos se asocian con conductas complejas, como la
capacidad de los insectos sociales para organizaiSe en colonias, di-
en el encéfalo y la médula espinal. Como-se Vio en la sección an-
terior, los encéfalos aumentan en complejidad y en grado de es-
~~~ """''"
pecialización a medida que ascendemos en el árbol filogenético
Vidir el trabajo y comunicarse. El pulpo (un molusco cefalópodo)
desde los peces hasta los seres humanos. Sin embargo, sí observa·
tiene, entre los invertebrados, el desarrollo encefálico, y la con-
mos el sistema nervioso de los vertebrados durante el desarrollo,
ducta más complejos. surge un patrón anatómico básico. En todos los vertebrados, el
En la evolución encefálica de los vertebrados, el cambio más
SNC corisiste en capas de tejido nervioso que rodean una cavidad
espectacular se observa en la región del cerebro o encéfalo anterior,
central llena de líquido yrevesti~ por epitelio.
que induye el cerebro propiamente dicho. En Jos peces, el cere-.
bro anterior es una protrusión pequeña (Fig. 9-ld) dedicada prin·
dpalmente a procesar la información olfatoña sobre los olores en
el medioambiente. En las aves y los roedores, parte del encéfalo (a} Embrión de 20 dlas (vista dorsal)
anterior se ha ensanchado en uri cerebro con superficie lisa (Ftg.
9-le). En los seres humanos, el cerebro es la parte más grande y
característica del encéfalo, con surcos profundos y pliegues {Fig.
9-lf). Más que cualquier otra cosa, el cerebro es lo que nos vuel- luz del tubo neural
ve humanos. Todas las pruebas 'indican que es la parte del encé-

1
falo que permite el razonamiento y la cognición.
La otra estructura encefálica cuya evolución es obvia en los {d) En el momento del nacim!enlo, el cerebro ha cub!erto la mayor {e) las direcc¡ones =dorsal~ y "verrtrnl" son ólferentes en el
parte de fas otras reglones del encéfalo. Su rápido crocimlento encéfalo deb!do a fa fWxlón del tubo neuraJ dmante el desarrollo,
vertebrados es el cerebelo, una región del cerebro o encéfalo poste- dentro de los límites rigkfos del cráneo Jo fuerza a desarrollar
riar dedicada a coordinar el movimiento y el equilibrio. Las aves una superficie con circunvoluciones y surcos.
(Fig. 9-le) y los seres humanos (Fig. 9-lf) tienen estntcturas cere-
belosas bien desarrolladas. El cerebelo, al igual que el cerebro, es
fácilmente identificable en estos filos por sus surcos y pliegues.
En este capítulo se comienza con una reseña general de la ana-
tomía y las fundones del sistema nervioso central. Luego se ob- {b) Embrión de 23 dfas {viSta dorsal)
serva de qué modo las redes neurales crean las fundones encefá-
licas superiores de pensamiento y emoción.
"""""

:RASrnEO DÉLÁS NEURONAS EN UNA RE!l'


Uno de los desaffQs.q~e en~~n~n ~~s· ~e:~-rl)~:~iÓ!oJ~~ Yi~~ ri_eu-.-
roanatomistas es rastre:?r laS _redes_de n~uronas qüe c-OritrÓ!af\
funciones espedficas, tarea que· puede ~r asb11IIa.da a _s_ei;¡ui_r_a-
una he-bra pequeña a tr~Vé"sde u_~a ~asaen_Jl'l~rañcld~._qel_ ~-~.­ !i1!l FIGURA g..3 El tubo neural se especializa en las siete regiones prindpales del sistema nervioso

~l maño de una pelota de_ pi~Y?· En w7.1, J<;•. -~ríitensso~~y_ cól~•. in(: .
trodujeron el uso de .la peroxidása'de-_rábano_~(can~e.:un_a, _e!'JZÍ~,
ma que_ actúa en preserida_ d_~ su sUstrato. pará.pr~du_dr u.n: pro-_.: El sistema nervioso central se desa"ol/a a partir de La luz del tubo neural se mantiene hueca y se convierte en la
dueto visible. CuandO 1a._inyéctan:·.en 'el _líquido__e:<trace_lu!¡¡(cer~ · un tubo hueco cavidad central del SNC. Las células que revisten el tubo neural se
de !as terminal~ axó~jéas, la pefÓxidasa de_fábano pkal'té·eS ; liil FIGURA 9-2 El sistema nervioso embrionario En el enibrión muy temprano, las células que se convertirán diferenctan en _el epitelio del epéndimo {ili p. 252) o se mantienen
llevada a la ñeur'ona por"endocitosls. Lás_ vesréulas que ,contie.~ -- (a) En el embrión de 20 días, las c.élutas. de la placa neural (vio- en el sistema nervioso se ubican en uná región aplanada denomi- Como células troncales indiferenciadas. Las capas celulares exter-
neñ esta peÍ'oxidasa son iu'e~O !ÍeVadas por tr~nspOrte:a)(órii~o_: ·, leta) comienzan a migrar hacia la lfnea media, donde se fusio- nada placa neural. A medida que el desarrollo· prosigue (aproxi- nas del tubo neural se convierten en las ·neuronas y la g1ía del
retrógrado ráPido ha$ el ~erpo celular y laS_dendritaS:_~~-P- :- nan para formar el tubo neural. las células de la cresta neural madamente el dfa 20 en el humano), las células de la placa neu- SNC. Las células de la cresta neural se convierten en las neuronas
. 249). Una vez que se completa !,a reacCión enzima-S~,J,a. migran con las células de la placa neural. {b) Para el dfa 23,1a ral a lo largo del borde migran hada la línea media (Fig, 9-2a il}. sensitivas y motoras del sistema nervioso periférico.
neurona se vuelve visible, lo qtle permite al invesi:iQ-a(IOr-r.ís:-_ formación del tubo neural casi está completa. El tubo neural se Aproximadamente el día 23, las células de la placa neural se ·han Para la semana 4 del desarrollo humano, la porción anterior
tre¡¡r toda la neurona desi:fe_Su pun:t?_ diana hácia airás__haStiSu convertirá en el sistema nervioso central. Las células de la cresta ·fusionado entre sí, aeahdo el tubo neural (F_¡g. 9~2b). Las ce1ulas del tubo neural ha comenzado a espedalizarse en las regiones del
ori!ii!n.. Ahor~, con la ayUda de antkuei'pOS. flw;>re$C'éñ~; los_ e::-, neural sobre la cara dorsal del embrión evolucionarán en neu- de la cresta neuml de los bordes laterales de la placa neural se ubi- encéfalo (Fig. 9-3 11). Tres divisiones se advierten con daridad: el
dentífio:>s pueden incluso decir qué ·canal~ i_óilko_s, ~ri~uroitáns·-: ronas sensitivas, sensoriales y motoras del sistema nervioso pe- can ahqra dorsales al tubo neural. cerebro anterior o prosencéfalo, el mesencéfalo y el cerebro
misores y receptores utiliza ~a neu~ona. --. riférico.
296 Capítulo 9 El sistema nervioso central
Anatomía del sistema nervioso central 297

posterior o romboencéfalo. La parte del tubo más allá del cerebro tienen dtoesqueletos internos altamente organ.Íz¡ldos que mantie-
posterior se convertirá en la médula espinaL En este estadio, la por· nen la forma y la orientación celular, el tejido-.nervioso tiene una
dón del cerebiO anterior o prosencéfalo que se..convertirá en el ce· matriz extracelular mínima y depende de 5tructutas externas para UMEN ANATÓMICO
rebro no es mucho más grande que las otras regiones del encéfalo. protegerse de los traumatismos. Estas estructuras S?f! la cubierta ex·
A medida que el desarrollo prosigue, el crecimiento del cerebiO tema ósea, tres capas de membrana de tejido conectivo y el líquido
se hace más rápido que el de las otras regiones (Fig. 9·3b). Para la se- entre las membranas.
mana 6, el SNC ha formado las siete dívisiones importantes que es..
tán presentes en el momento del nacimiento. Seis de estas regiones RE.VISIÓN
están en el encéfalo -1) el cerebro, 2) el dlencéfalo, 3) el mesencé- 2. Mencione los cuatro tipos de (élulas de la glfa hallados
en el SNC y describa !a/s fundón!es de cada uno de · {b) Las capas menfngeas amo~guan y protegen al delicado tejido neural.
falo 4) y S) el cerebelo y la protuberancia, 6) el bulbo raquídeo- y
ellos.
la séptima es la médula espinal. El cerebro y el diencéfalo se desarro- Respuesta en la p. 326
llan a partir del cerebro anterior. El cerebelo, la protuberancia y el
bulbo raquídeo son dívisiones del cerebro posterior. El hueso y el tejido conectivo sostienen el sistema
""""'
Duramadre
Para la semana 6, la cavidad central {luz) del tubo neural ha co-
nervioso central Seno venoso
menz¡¡.do a formar los ventrículos huecos (ventrirulus, vientre). Exis·
ten dos ventJfculos laterales (el primero y el segundo) y dos venbfcu.. En los vertebrados, el encéfalo está encerrado en un cráneo
Aracnoides
los descendentes (el tercero y el cuarto). La cavidad central del tubo
óseo {Fig. 9-4a) y la médula espinal discurre a través de un canal
neural también se convierte en el conducto central de la médula espi- en la columna vertebral. La segmentadón corporal que es carac-
nal. terística de muchos invertebrados se pue<:[e ver en las vértebras
Para la semana 11, el cerebro ha crecido notablemente (Fig. 9-3c) óseas, que están apiladas unas sobre otras y separadas por discos
y en el momento del nacimiento el cerebro es la estructura más de tejido conectivo. "Nervios del sistema nervioso periférico en· Encéfalo
tran y salen de la médula espinal atravesando escotaduras. entre

1
grande y más obvia que vemos cuando miramos el encéfalo huma- Espaci-o Espacio
no (Fig. 9·3d). El cerebro completamente desarrollado rodea el dien· las vértebras apiladas (Fig. 9-4c). subdural subaracno!deo

céfalo, el mesencéfalo y la protuberancia,. dejando sólo al cerebelo y Tres capas de membrana, denominadas en conjunto las me-
ninges (singular meninge, membrana), se ubican entre los huesos PRIEGUNTAS
el bulbo .raquídeo visibles JXJr debajo de éL Debido a la flexión (m-
clinadón) del tubo neural al comienzo del desarrollo (véase Fig. 9· y los tejidos del sistema nervioso central. Estas membranas ayu· Moviéndose desde el cráneo
dan a estabilizar el tejido nervioso Yprotegerlo de los golpes con- hacia adentro, menciona las
3b), algunos ténp.!nos direccionales tienen significados diferentes meninges que forman los
cuando son aplicados al encéfalo {Fig. 9.Je). tra los huesos del esqueleto. Comenzando desde los huesos y mo- límites del seno venoso y
viéndose hada el tejido nervioso, las membranas son: 1) la dura· ros espacios subduml y
madre, 2) la aracnoides y 3) la piamadre (Fig. 9·4b, e). La piaina- subaracnoideo.
El sistema nervioso central está dividido en dre (pius, piadosa; mater, madre) es una delgada membrana que (e} Vista posterior de la médula espinal y !as vértebras
sustanda grls y sustanda blanca se adhiere a la superficie del encéfalo y la médula espinal. Las"ar-
El sistema nervioso central, al igual que el sistema nervioso pe- terias que irrigim el encéfalo están vinculadas con esta capa. La
riférico, está compuesto por neuronas y células de la glía de sostén. aracnoides (aracnoides, similar a una telaraña) está unida laxa.
se
Como señaló en el capítulo. 8, las intemeuronas son neuronas mente· a la piamadre y deja un espade $baraataideo entte las dos
contenidas completamente en el SNC. Las neuronas serisitivas (afe. capas. La duramadre (durare, durar) es gruesa (duradero) y se vin·
rentes) y las eferentes conectan las intemeuronas con los receptores Cula con venas que drenan sangre desde el encéfalo a ti:avés de va·
y efectores periféricos. sos o cavidades denominados senos.
Cuando se visualizan a nivel macroscópico, los tejidos del SNC El componente protector final dl'!l SNC es el líquido eXtracelu·
están dívididos en sustancia gris y sustancia blanca {Fig. 9-4c 1.9). La lar que sirve de amortiguador al delicado tejido nervioSo. El crá-
sustancia griS está constituida pór. cuerpos de células nerviosas neo tiene un volumen Interno de 1,4 L, de los cuales alrededor de
amielinicos, dendritas y tenninadones axónicas.. Los cuerpos celu- 1 L está ocupado por células. El volumen restante está dividido en
lares están ensamblados de forma organizada tanto en el encéfalo dos compartimentos extracelulares distintos: la sangre (100-150
como en la médula espinal. En algunas paries del encéfalo forman mL) y los lfquidos cefalorraqtúdeo e intersticial (250·300 mL). El
capas y en otras se reúnen ert grupos de neuronas ciue tienen fun. líquido cefalorraquídeo y el líquido intersticial juntos forman el
dones similares._ Los grupos de cuerpos celulares en el encéfalo y la medíoambiente extracelulai para las neuronas. El liquido inters·
médUla espinal se conocen como núcleos, y suelen identificarse me- tictal se ubica por dentro de la piamadte; el líquido cefalorraquí·
diante nombres específicos, como el núcleo geniculado lateral, donde deo se encuentra en los ventrículos y en el espado entre la pia·
se procesa la informadón visuaL madre y la membrana aracnoides. Los dos líquidos se comunican
La sustancia blanca está formada prindpalmente por axones entre ellos a través de uniones permeables de la piamadre r la ca-
mielinicos y contiene muy pocos cuerpos celulares. Su color claro pa de células del epéndimo que reviste loS ventrículos.
piOviene de las vainas de mielina que rodean a los axones. Los ha·
R E·_'i'l S 1 Ó N
ces de axones que conectan difererttes regiones del SNC se conocen '·"'" ,:['3. ¿Qué es un garlglio? ¿Cuál es la estructura equivalente
como tractos. Los tractos del sistema ~oso central son equiva· en el SNC?
lentes a los nervios del sistema nervioso perlférlco.
4. ¿A qué estructura organizativa de! SNCson equivalen·
La consistencia del eru:éfalo y la médula espinal es blanda y ge-
tes !os nervios periféricos?
latinosa. Aunque las neuronas y las células de la glía individuales Respuestas en la p. 326
lil FIGURA9-4
298 Capítulo 9 El sistema nervioso central Anatomía dél sistema nervioso central 299

(•1 ~1
UMEN A"ATÓMICO
liQUIDO CEFALORRAQUh>EO

(a) Ventrfculos del encéfalo


los venlrfcu!os laterales
son el primero y el segtl!!do
ven!rfculos. 8 ten:ero y
el cuarto venllírulos se las prolongaciones de
extiendan a través del los as!rncitos secretan
tronco encefálico y sustancias paracrinas que
conectan con el promue.ven !a fonnacfón de
conducto central que uniorws éstrechas.
discurre a !ravés de la
médula sspinal Compárese La unión estrecha
la vista frorrtal con el corte impide el movimiento de
transversal en la figl.ll'a ~b. ~!utos entre !as
células endoteliales.
l..llZ del capilar

mFIGURA 9-6 La barrera hematoencefálica


El movimiento de sustancias a través de la barrera hematoencefá!ica ertá regulado para proteger a las neuronas de potenciales noxas
{b) El !fquido cefalorraqufdeo es secretado {d) El Uquklo cefa!orraqufdeo es reabsorbido nuevamente en la sangre. ·
en los ventrículos y fluye en todo e! e$pacio Plexo coroideo. hacia la sangre-en las proyecciones dfgitifonnes de la
subaracnokloo dOOOe sirve de amortlquador del tetcerventrk aracnoides denominadas vellosidades.

1 1
a! sistema ne!VIoso centraL
El encéfalo flota en el líquido cefalorraquídeo sustancias transportar hada los ventrículos, y como resultado la
El líquido cefalonaquídeo es una soluctón salina secretada composición del líquido cefalonaquídeo es diferente de la del pras.
continuamente por el plexo coroideo, una reglón especializada so- ma. Las concentraciones de K+, eaz.., HC03- y glucosa son más ba·
bre las paredes de los ventrículos (Flg. 9-Sb m). El plexo coroideo es jasen el líquido cefalorraqtúdeo y la concentración de H~ es más al-
notablemente similar al tejido renal y consiste en capilares yun epi· ta. Sólo la concentradón de Na+ en líquido cefalorraquídeo es simi·
teliode transporte ( ~ p. 73) derivado del epéndlmo. Las células del lar a la de la sangre. Además, el líquido cefalonaquídeo contiene
. plexo coroideo bombean selectivamente sodio y otros solutos desde muy pocas proteínas y ningún eritrocito.
el plasma hacia los ventrículos y crean un gradiente osmótico que El líquido cefalorraquídeo intercambia solutos con el líquido in·
atrae agua juntamente con Ios solutos (Fig. 9.Sc). terstidal del SNC y proporciona una vía por la cual se pueden elimi.
Desde los ventrículos, el liquido cefalouaquídeo fluye hada el nar los desechos. Desde el punto de vista clínico, se presume que
espado subatacnoideo entre la piamadre y la aracnoides, y rodea tma muestra de líquido cefalorraquídeo es tm indicador del me.-
todo el encéfalo y la médula espinal con liquido (Fig. 9-Sb). El_liqui- dioambiente químico en el encéfalo. El procedimiento de muestreo,
do cefalonaqtúdeo fluye alrededor del tejido nervioso y es absotbi· conOCido_ como punción lumbar, se realiza generalmente extrayendo
do finalmente de nuevo hada la sangre por vellosidades especiales líquido del espado subaracnoideo entre las vértebras en el extre:rno
sobre la aracnoides en el cráneo (Fig. 9-Sd). La velocidad de flujo del · inferior de la médula espilial. La presencia de proteínas o eritrocitos
liquido a través del sistema nervioso central es suficiente cozño pa- en el líquido cefalorraquídeo sugiere infección.
ta reponer todo el volumen de líquido cefalonaqtúdeo aproximada. o"},

r:,-R e:if-·1 S 1 ó N
mente tres veces al día. ,,<-_o_,:··,'.>
0~~1.,;;fi 5.51 la concentración de W en liquido cefa!orraqufdeo
FJ líquido cefalorraquídeo cumple dos propósitos: protección fí. ;;¿;:' es mayor que la de la sangre, ¿qué puede decir sobre
sica y protección química. El encéfalo y la médula espinal flotan en el pH dellCR?
la delgada capa de liquido entre las membranas. I.a flotabilidad del 6. Si Se rompe como resultado de un golpe en el cráneo
liquido cefalorraqtúdeo reduce el peso del encéfalo casi 30 veces. Es- un vaso sanguíneo que yace entre las meninges,
ta disminución del peso se traduce en una menor presión sobre los ¿qué predice que podrfa suceder?
7. ¿El liquido cefalorraqufdeo es más similar a! plasma o
vasos sanguíneos y los nervios unidos al SNC.
al liquido intersticial? Justifique su respuesta.
El liquido cefalorraquídeo también propoidona un cojín protec·
tor. Cuando ocurre tm golpe en la cabeza, el líquido debe ser com- Respuestas en !a p. 326
primido antes de que el encéfalo pueda golpear el interior del crá.·
neo. Para tener un ejemplo del poder protector del líquido cefalorra- La barrera hematoencefálica protege al encéfalo
quídeo, sacuda un_trozo de tofu (que representa el en~o) en una de las sustancias nodvas en la sángre
jarra vacía. Luego sacuda otro trozo de tofu en una jarra completa· La capa final de protecdón para el encéfalo es una barrera fun.
mente llena con agua para ver cómo el líquido cefalorraquídeo pro- dona! entre el liquido intersticial y la sangre. Esta barrera es ne--
tege al encéfalo. cesaria para aislar el principal centro de control del cuerpo de sus--
Además de proteger fisi.camente los delicados tejidos del SNC, el tandas potencialmente nodvas en la sangre y de patógenos
líquido cefalorraqtúdeo crea un medio extra:celular cuidadosamente transportados por ella, por ejemplo bacterias. Para lograr esta pro.
iHJGURA9·5 re~ado para las neuronas. El plexo coroideo es ~electivo sobre qué tección, la mayoría de los 600 kilómetros de capilares encefálicos
300 capítulo 9 El sistema nervioso central la médula espinal 301

tienen una b~ra .-hematoencefálica funcional {Fig. 9-6 §}. médula espinal, se produce una pérdida de la sensibilidad de Ia piel
Aunque no es literalmente una.parrera, la penneabilidad selecti- y los músculos y una parálisis, que es la pérdida de la capacidad pa·
va de los capilares encefálicos protege al encéfalO de toxinas y de ra controlar voluntariamente los músculos.
fluctuaciones en hormonas, iones ysustandas neuroactivas como La médula espinal está dividida en cuatro regiones (cetvical, torá·
neurotransmisores en la sangre. cica, lumbar y sacra), nombres que corresponden a las vértebras co-
¿Por qué los capilares encefálicos son mucho menos permea- Las neuronas son eXigéntes en :10 que_ refiere. a su alimento.' En rrespondientes (véase Fig. 9-4a). Cada región medular está subdivi·
bles que otros capilares? En la mayoría de los capilares, las unio- la mayo:ría de las drcunSta!]das, la única biomolé<u!a que las. dida en segmentos y cada segmento da origen a un par de nervios
nes permeables intercelulares y los poros permiten el libre inter- neuronas utilizan como eOe:'rgÍci es la glucosa. SorPrendente- espinales. Poco antes de que un nervio espinal se una con la médu·
mente esto puederesultar'un pi'obleffia_ para los pacientes di a:
cambio de solutos entre el plasma y el líquido intersticial ( &3p. la espinal, se divide en dos ramas llamadas raíces (Flg. 9-7a {$. La
bétkos, cuyo trastorno_ es tener demasiada glucosa en la sangre.
72). Pero en los capilares encefálicos, las células endoteliales foJ:. Frente a una hip'erglucemia sostenida (glucemia ereváda), fas raíz dorsal de cada nervio espinal se especializa en llevar la irúor-
man uniones estrechas entre ellas, uniones que impiden el mOVi- células de la barrera hematoen<efá!ica regulan Pordismiríudón madón sensitiva entrante. Los ganglios de la raíz dorsal, protube·

1 1
miento de solutos entre las células. Al parecer, la fonnadón de ( i?Jp, 43) sus transportadores de g!ucosa.,Sí_ en ~e momentO eí raudas en las raíces dorsales inmediatamente antes de que entren
uniones estrechas es inducida por señales paracrinas provenien- nivel de glu<emia del padente_c:ae por _debajo del _r¡ormal debi· en la médula (Fig. 9~7b), contienen los cuerpos celulares de las neu-
tes de astrodtos adyacentes, cuyas prolongaciones parecidas a do a insulina u otro tratamiento, !as neuronas_ del encéfalo pue; ronas sensitivas. La raíz ventral transporta irúormadón desde el sis-
pies rodean a los capilares. Por lo tanto, es el tejido encefálico den llegar a tener problemas. Serán incapa.ces de-captar glucosa tema nervioso central hasta músculos y glándulas.
propiamente dicho el que crea la barrera hématoencefálica. con fa sufidente rapidez comO para mantener ~u _.Sctividild _eléc· En el corte transversal, la médula espinal tiene un centro de sus-
tríca. El resultado será el deterioro de _la función del SNC:, que
La permeabilidad selectiva de la barrera hematoencefálica incluye confusión, irritabilidad y habla ba!bticeante. Si las neu~ tancia gris con forma de mariposa o de H y un reborde circundante
pUede atribuirSe a sus propiedades de transporte. El endotelio ca- ronas no son provistas rápidamente de gfu_c_ósa pueden sufrir un de sustanda blanca. Las fibras sensitivas provenientes de las raíces
pilar utiliza transportadores y canales de membrana selectivos pa. daño permanente. En los <asos _extremos, la hipoglucemia _pue-- dorsales hacen sinapsis con intemeuronas en las astas dorsales de
ra trasladar nutrientes y otros materiales útiles desde la sangre ha- de producir c_oma o incluso la muerte. la sustancia gris. Los cuerpos de las células del asta dorsal están or-
da el líquido intersticial encefálico. Otros ttansportadores ex- ganizados en dos núcleos distintos, uno para información somática
traen los desechos desde el líquido intersticial hada el plasma. Si de metabolizar las cetonas producidas por la degradadón dé las y uno para información viscetal (Flg. 9-7b).
una molécula hidrosoluble no es transportada sobre uno de estos grasas ( ¡gp. lliD. Según algunas estimaciones, el cerebro es res- Las astas ventrales de la sustanda gris contienen los cuerpos ce-
transportadores no puede atravesar la barrera hematoencefálica. ponsable de alrededor del SO% del consumo de glucosa del cuer- lulares de las neuronas motoras que transportan señales eferentes
Una ilustración interesante del modo en que fundona la ba- po. Fn consecuenda, el cuerpo utiliza varias vías homeostáticas hada los músculos y las glándulas. Las astas ventrales están organi·
rrera hematoencefálica se observa en la enfermedad de Parkinson, para asegurarse de que las concentraciones de glucosa en la san- zadas en los núcleos motores somáticos y autónomos. Las fibns efe.
un trastorno neurológico en el cual las concentraciones encefáli- gre son siempre sufictentes para cubrir la demanda encefálica. Si rentes abandonan la médula espinal a través de la raíz ventral.
cas del neurotransmisor dopamina son demasiado bajas porque la homeostasis fracasa, la hipoglucemia (bajas concentradones La sustancia blanca de la médula espinal es el equivalente bioló-
las neuronas dopaminérgicas están dañadas o muertas. La dopa. _de glucosa en la sangre) progresiva conduce a confusión, incons- gico de los cables de fibra óptiCa que utilizan las compañías telefó-
mina administrada en una píldora o una inyección no es eficaz denda y finalmente la muerte. nicas para transmitir nuestros sistemas de comunicadón. La sustan·
porque es incapaz de atravesar la barrera hematoencefálica. Pero, Después de esta reseña general del sistema nervioso central, se da blanca puede dividirse en varias columnas compuestas por trac-
el precursor de la dopamina L-dopa sí es llevado a través de las cé- examinarán la estructura y la función de la médula espinal y el tos de axones que transfieren la información en sentido ascendente
lulas de la barrera hematoencefálica sobre un. transportador de encéfalo con más detalle. o desc_endente por el cordón. Los tractos ascendentes llevan la in·
aminoácidos (~p. 144). Una vez que las neuronas tienen acce- fonnadón sensitiva hasta el encéfalo. Ocupan las porciones dorsal
so a la L.dopa en el líquido intersticia~ la transforman en dopa. R.EVISIÓN y lateral externa de la médula es_pinal(Fig. 9-7c). Los tractos descen-
mina y se corrige así la defictenda. flejo. Los vómitos expulsan el contenido del sistema digestivo y
<"s. ¿En que orgánu!o tiene fugar la fosforiladón oxidativa? dentes transportan señales prindpalmente eferentes (motoras) des·
Aunque la barrera hematoencefálica excluye a muchas sustan- eliminan las toxinas ingeridas. 9. Mencione las dos vfas metabólicas para el metabolismo de el encéfalo hasta la médula espinal. Ocupan las porciones ventral
cias hidrosolubles, las moléculas llposolubles más pequeñas pue- aerobio de la g!urosa. ¿Qué sucede con el NADH pro_.. · y lateral interior de la sustanda blanca. Los tractos propioespina·
den difundir a través de las membranas celulares (&!p. 135). És- duddo en estas vías? les fpropius, propio) son los que permanecen dentro de la médula.
ta es una razón de por qué algunos antihistamúticos pueden pro· El tejido nervioso tiene requerimientos metabólicos 10. A fines del siglo XIX. el cientffico Pau! Erlkh inyectó c_o_.. La médula espinal puede funcionar como un centro integrador
dudr sueño pero otros no lo hacen. Lbs.antihistam.ínicos más an- especiales !orante azul en e! torrente sangufneo de animales y autocontenido para los reflejos medulares simples, en el que las seña-
tiguos eran aminas liposolubles que atravesaban fádlmente la ba- Una propiedad singular del sistema nervioso centtal es su me- observó que todos los tejidos exc_epto e! encéfalo se te- les pasan desde una neurona sensitiva a través de la sustancia gris
rrera hematoencefálica y actuaban sobre los centros encefálicos tabolismo especializado. Las neuronas requieren un aporte cons- ñían de ese color. Él no conoda !a barrera hematoen_.. hasta una neurona eferente (Fig. 9-8 li!l). Además, las intemeuronas
tante de oxígeno y glucosa para formar AJP para el transporte ac- cefálka y sacó una c_ondusión diferente a partir de eso-
que controlaban el estado de alerta. Los agentes más nuevos son tos resultados. ¿Qué otra exp!ic_adón pudo haber-. medulares pueden llevar información sensitiva hada el encéfalo a
mucho menos liposolubles y en consecuencia no tienen el mis· tivo de iones y neurottansmisores. El oxígeno atraviesa libremen- propuesto Ehr!ich? través de tractos ascendentes o llevar órdenes desde el encéfalo ha·
mo efecto sedante. te la barrera hematoencefálica y los ttansportadores de membra· da las neuronas motoras. En muchos casos, las intemeuronas tam-
11. En un experimento ulterior, un estudiante de Ehrlich
Algunas áreas del encéfalo carecen de una barrera hematoen- na mueven la glucosa desde el plasma hasta el líquido intersticial bién modifican la información que llega a ellas. Los reflejos desem·
inyectó el c_olorante en el líquido cefalorraquídeo de
cefálica functop.al porque sus capilares tienen un endotelio per. encefálico. Concentraciones extraordinariamente bajas de cual· los mismos animales. ¿Qué piensa que vio respecto de pefian ·un papel crítico en la coordinación del movimiento y sezán
meable como la mayor parte del resto del cuerpo. En estas áreas quiera deestos sustratos pueden tener resultados devastadores so- la tinción en e! encéfalo y en otros tejidos corporales? explicados con más detalle en el capítulo 13.
del encéfalo, la función de las neuronas adyacentes depende de bre la fundón encefálica.
alguna forma del contacto dire$ con la sangre. Por ejemplo, la A causa de su demanda elevada de oxígeno, el encéfalo reabe Respuestas en la p. 326
R_,(VISIÓN
hipófisis pos~or libera hormonas neurosecretoras que deben aproximadamente el15% de la sangre bombeada por el corazón.
pasar a los capilares para distribuirse en todo el cuerpo ( g¡¡¡p. Si se interrumpe el flujo sanguíneo, se produce daño encefálico
LA MÉDULA ESPINAL :\ ''/12. ¿Cuáles son las diferencias entre astas, raíces, tractos y
columnas de la médula espinal?
226). Otra región que carece de barreia hematoencefálica es el después de algunos minutos sin oxígeno. Las neuronas son igual· La médula espinal es la prindpal vía para el flujo de informa·
centro del ·v~mito en el bulbo raquídeo. Estas neuronas monito- mente sensibles a la falta de glucosa. ción en ambos sentidos entre el encéfalo y la pie~ las articulacio- 13. Si se se<:ciona una raíz dorsal de la médula espinal,
nes y los músculos del cuerpo. Además, la médula espinal contie- ¿qué función se interrumpirá?
rizan la sangre en busca de sustancias extrañas posiblemente tó-. En circunstancias normales, la única fuente de energía para las
xicas, como fármacos. Si encuentran algo nodvo, inidan un re- neuronas es la glucosa. (En situaciones de ayuno, el cerebro pue- ne redes neurales responsables de la locomoción. Si ~e secdona la Respuestas en la p. 326
El encéfalo 303

302 Capítulo 9 El sistema nervioso central

(a) Un segmento de la médula espinal, vista ventral, que muestra su


par de nervios
NOMERO NOMBRE TIPO RJNQÓN

""""""'1"'"'~· ./'"
"' " '" ' g.~.wr-""'
SUstancia gris Olfatorio Sensitivo Información olfativa (olfato) proveniente de la nariz

~-
Óptico Sensitivo litformad6n visual proveniente de los ojos

""'""0'"""")h~
transporta información
111 Oculomotor {Motor ocular común) MoW Movimiento ocular, constricción pupilar, forma del oista!lno
haCia eJ SNC - ~ : · 'f:7 / IV Trodear (Patético) Motor . Movimiento ooJ!ar
Ralt ventrel:
transporta _información
V Trigémlno Mi><l<> Información sensitiva del rostro y la boca; señales motora<,; para la mastlcad6n
motora (eferonte)
hacia los músculos Médula Vl Abducens (Motor ocular externo) Motor Movimiento ocular
y las glándulas espinal
VIl Facial Mixto Sensorial para el gusto; señales eferentes para glándulas lagrimales y salivales, ex-
(b) La sustancia gris está formada por núcleos sensitiVos y motores
presión fadal
--

Un reflejo esplnallnlcla
Vlll
IX

XI

'"'
Vestibu!ococlear {Auditivo)
Glosofaríngeo

Vago
Espinal accesorio
Hipogloso
Sensitivo
Mixto

Mi><l<>
~-:- __
~~"tnr

1\iiQ(VI
Audición y equilibrio
Sensitivo para la cavidad oral; barorreceptores y quimiorreceptores en vasos San·
gufneos; eferente para deglución, secreción de la glándula salival parótida
Sensitivo y eferentes para muchos órganos internos, mústulos y glándulas
Músculos de la cavidad bucal, algunos músculos en el ruello y el hombro

Mústulos de la lengua
1
una respuesta sin
aferencias del cerebro.
.
Durante siglos, los estudios de la función encefálica se limita· en cierta fonna. su anatomía es sllnilar a la de la médula espinal.
ron a descripciones anatómicas. Sin embargo, no existe ninguna Algunos tractos ascendentes de la médula espinal atraviesan el
relación 1:1 entre estructura y función cuando se observa el encé- tronco encefálico, mientras que otros hacen sinapsis allí. Los trae~
{e) la sustancia blanca en la médula espinal está formada por axones fil FIGURA 9·8 La médula espinal es un centro integrador
falo. El cerebro humano adulto tiene una masa de alrededor de 1 tos descendentes de los centros encefálicos superiores también
que transportan información hacia el encéfalo y desde él. En un reflejo espinal, -la información sensitiva que ingresa a la
400 g y se estima que contiene 1012 neuronas. Cuando considera- discurren a través del tronco encefálico en su camino hada la mé-
médula espinal dispara respuestas sin aferendas por parte del
mos que cada uno de estos millones de neuronas pueden recibir dula espinal.
encéfalo, pero dicha información sensitiva puede ser enviada al
hasta 200 000 sinapsis, el número de conexiones neuronales po- Los pares de nervios periféricos se ramifican al salir del tronco
cerebro. sibles es sobrecogedor. encefálico, de forma similar a los nervios espinales a lo largo de
Un pñncipio básico que se debe recordar cuando se estudia el la médula espinal (Fig. 9-9d). Once de los 12 nervios craneales
encéfalo es que una función, aun una aparentemente sencilla co- (números ll·Xll) se originan a lo largo del tronco encefálico. (El
EL ENCÉFALO mo flexionar un dedo, involucrará varias regiones encefálicas (y primer nervio oaneal, el nervio olfatorio [I], entra en el cerebro
Hace miles de añOS, Aristóteles declaró que el corazón era el de la médula espinal). Por otra parte, una región encefálica pue- anterior o prosencéfalo.) Los nervios craneales transmiten infor·
asiento del alma. En la actUalidad, Sin embargo,la máyoría de las de participar de variasfuncionesal mismo tiempo. En otras pala- mad6n sensitiva y motora para la cabeza y el cuello (cuadro 9-1
personas concuerda en que el cerebro es el órgano que brinda a la bras, la comprensión de la funcionalidad cerebral no es sencilla ni · 81) y se describen según que incluyan fibras sensitivas, fibras efe-
especie humana sus atributos singulares. El desafío que hoy en· clara. rentes o ambas {nervios mixtos). Por ejemplo, el nervio craneal X,
frentan los científicos es comprender de qué modo los circuitos La figura 9-9 ta es un resumen anatómico que usted puede el nezyio vago (vagus, que vagabundea), es un nervio mixto que
formados por millones de neuronás producen conductas comple- usar mientras estudiamos las principales regiones encefálicas, des... transporta tanto fibras sensitivas como motoras para muchosór·
@ Los tractos ascendentes transrriten
información senslllVa hacia el encéfalo. jas como hablar, componer una sinfo~a o crear un lenguaje Una· de las más primitivas a las más complejas. De las seis divisiones ganos internos. Un componente importante de un examen neu-
¡) ginario para un juego computarizado interactivo. La función rológico clínico es el examen de las funciones controladas por es-
;j cerebral puede ser la mAs importante de todas las propiedades
principales del encéfalo presentes en el momento del nacimiento
(véase Fig. 9-3b), sólo el bulbo raquídeo, el cerebelo y el cerebro tos nervios.
\ emergentes (@!p. 6). La duda es si en algún momento podremOS son visibles al observar el encéfalo intacto de perfil. Las tres divi- Localizados en todo el tronco encefálico se enc.uentran grupos
descifrar cómo las emociones felicidad y amor surgen a partir de siones restantes (diencéfalo, mesencéfalo y protuberancia) están separados de cuerpos de células nerviosas (rrúcleos). Muchos de es·
señales químicas y eléctricas que pasan a lo largo de los circuitOS cubiertas por el cerebro. tos núcleos se asocian con la fonnación reticular, una colecctón
de las neruonas. difusa de neuronas que se extiende a través de todo el tronco ence-
Es posible estudiar el encéfalo en muchos niveles de organiza· fálico. El nombre retiailar deriva de ured" y se refiere a los axones
ción. Fl punto de vista más reduccionista considera a las nema- El tronco encefálico es la transidón entre la .médula entrelazados que se ramifican profusamente hada arriba a las sec-
nas individuales y lo que les sucede en respuesta a señales quími· espinal y el mesencéfalo dones superiores del encéfalo y hada abajo a la médula espinal.
cas o eléctricas. Un esJ;udio más integrador podría observar g:ru· El tronco encefálico es la región mAs antigua y primitiva del Los núcleos en el tronco encefálico partidpan en muchos procesos
pos de neuronas y cómo interactúan entre ellas en drcu:itos o vías. encéfalo y consiste en estructuras que derivan del mesencéfalo y básicos, que incluyen los estados de vigilia y sueño, el tono muscu-
El erúoque más complicado comienza con una conducta o res- el cerebro posterior o rombencéfalo embrionarios. El tronco en· lar y los reflejos de estiramiento,la coordinación de la respíradón,
[;ill] Los tractos descendentes transmiten puesta fisiológica e investiga hada atrás para identificar los ctrcui· cefálico puede ser dividido en sustancia blanca y SU$ancia gris y la regulación de la presión arterial y la modulación del dolor.
órdenes a las neuronas motQras. · tos neurales que crean esa conducta o respuesta.
~ FIGURA 9-7 Espeáalizadón en la médula espinal .
304 Capítulo 9 El sistema nervioso central
El encéfalo 305

REVISIÓN
UM&N ANATÓMICO ,14. ¿A cuál de las sustandas blanca o gris, pertenecen:
EL ENCÉFALO
a) los tractos ascendentes, b) !a formación reticular, e)
!os tractos descendentes?
REGIÚN 15. Utilizando !a información del cuadro 9--1, describa los
Cere~ro-(lóblll9!;frontafese_.-;. ,· ·-----.. --- ,__ _ tipos de actividades que le podría pedir a un paciente
parle~$ c<i_.oc:cipitaleS_~--:>:. -.'::--¡-:.~J->-" ._, que haga si deseara evaluar la función de cada nervio
ytei'Jlporales:a) :. _. ,_, · .; --- ,,. < · craneal.
o Corteza cerebral
(véase Fig. 9-15) 16. En !a terminología dlre<donal anatómica, e! cerebro,
que se la<aliza cerca de la parte superior del cráne~,
Campos sensitivos 1 Perr.epdón se dice que e al tronco encefálico.
Áreas motoras Movimiento de los mllsculos Respuestas en la p. 326
esqueléticos
Áreas de asociación Integración de la Información
y dirección del movimiénto
voluntario
{e) El cráneo
El tronco encefálico está constituido por el bulbo
e Gartglios basales Movimiento raquídeo, la protuberanda y el mesencéfalo
(véase Fig, 9·11)
Comenzando en la médula espinal y en direcctón a la parte
e Sistema límb!co superior del cráneo, el "tronco encefálico incluye el bulbo raquí·
{véase F¡g. 9-13)
deo, la protuberanda y el mesencéfalo (Fig. 9-9d). Algunos auto-
0 Amígdala Emoción y memoria res incluyen el cerebelo como parte del tronco encefálico. El cuar-~
0 Hipocampo Aprendizaje y memoria to ventriculo con forma de diamante, visib.le en el rombencéfalo ·. .
del embrión temprano (véase Fig. 9-3b), se encuentra en su inte-
@D!_Sri~iaiá -:'--~~:A9:_9.:1or rior y se conecta Con el conducto central de la médula espinal -
'-<~-:-,:-·' .,.,< ..-;:;. -. (véase Fig. 9--5). ,
Q Tálamo Centro integrador y estación El bulbo raquídeo, con frecuencia llan1ado sólo bulbo, es la "'•
de relevo para !a información transidón de la médula espinal al cerebro (Fig. 9-9d). Su sus-
sensitiva y motora
tancia blanca incluye los tractos somatosensitivos ascenden.
Hipotálamo Homeostasls e impulsos tes (soma, cuerpo) que llevan información sensitiva hacia el ce.
conductuales rebroy lo~ tractos corttcoespinales descendentes que transmi-
(véase cuadro 9·2)
ten información desde el cerebro hada la médula espinal. Has-
,, Hipófisis Secreción hormonal ta el 90% de los tractos corticospinales atraviesan la linea me-
s Glándula pineal Secrecfón de melatonina
dia hasta el lado opuesto del cuerpo en una región del bulbo ra-
quldeo conocida como las pirámides. Como resultado de este
lóbulo/Pro~cfa" entrecruzamiento, cada lado del encéfalo controla el lado
temporal
opuesto del cuerpo. La sustancia gris en el bulbo raquídeo in·
Bulbo mquídeo cluye los núcleos que controlan muchas funciones inVolunta·
das, como la presión arterial, la respiración, 1~ deglución y los
{d} VISta lateral ' Mesencéfalo Movimiento ocular vómitos.
del tronco La protuberancia o puente (pons, puente; adjetivo, pontino) es
encefáfic::o-. o Protuberancia Estaclón de relevo entre una protrusión bulbosa sobre la cara ventral del tronco encefáli·
cerebro ycerebelo;
coordinación de la respiración
co por encima del bulbo y por debajo del mesencéfalo. Como su
función primaria es actuar como estación de relevo para la trans-
e Bulbo raquldeo Control de las funciones
Involuntarias ·
ferencia de infonnación entre el cerebelo y el cerebro, la prohibe-
rancia a menudo se estudia junto con el cerebelo. la protuberan-
Fonnación reticular Estado de alerta. sueño, tono da también coordina el control de la respiración coli los centros
(véase Fig. 9-19) muscular, modulación en el bulbo raquídeo.
del dolor
La tercera región del tronco encefálico, el mesencéfa/o (mesas,
mitad), es un área relativamente pequefia que se ubica entre el
tronco encefálico inferior y el diencéfalo. La fundón primaria del
mesencéfa{o es controlar el movimiento ocular, pero también
transmite señales para los reflejos auditivos y visuales.

El cerebelo coordina el movimiento


El cerebelo es la segunda estructura más grande en el encéfalo
(Figo 9·9a-c). Se localiza en la base del cráneo, inmediatamente
¡¡¡FIGURA 9·9 l!ll f1GURA 9-9 Continuación
por encima de la nuca. El nombre cerebelo (adjetivO cerebeloso) sig-
'!
306 CapítUlo 9 El sistema nervioso central El encéfalo 307 ·

El cerebro es el sitio de las funciones encefálicas


superiores
1. Activa el sistema nervioso simpático
Como se seiialó antes en el capítulo, el cerebro es la porción
Controla la liberación de caterofaminas en la médula suprarre- más característica del encéfalo humano y llena la mayor parte de
nal (como en la reacción de fucha o huida) la cavidad craneal. Está compuesto por dos hemisferios conecta·
Ayuda a mantener las concentraciones sangUineas de "glucosa dos principalmente por el cuerpo calloso (Figs. 9·9c y 9·10), Una
mediante efectos sobre el pánCreas endocrino· estructura distintiva fonnada por axones que van de un lado al
otro del cerebro. Esta conexión asegura que los dos hemisferios
2. Mantiene !a temperatura corporal cerebrales se comuniquen y cooperen entre sí. Cada hemisferio
~ Estifl!ula los escafofrfos y la sudoración cerebral está dividido en cuatro lóbulos, que reciben sus nombres
según los huesos del cráneo debajo de los'cuales se localizan: fron-
3. Controla la osmolarldad corporal tal, parietal, temporal y ocdpital (Fig. 9·9b, e).
Estimula la sed y la conducta de beber.
La superficie del cerebro en los seres hunianos y otros pri-
• Estimula la secreción de vasopresina (&!p. 22~)
mates tiene aspecto de nuez con depresiones denominadas sur·
cos (sulcus, surco) qUe dividen las d!cunVoludones denomina-

1
4. Controla las funciones reproductoras
Dirige la secreción de oxitodna {para las contrae<iones uterinas das giros (gyrus, anillo o circulo). Durante el desarrollo, el cere-
y la liberación de leche) · bro crece más rápido que el cráneo d!cundante lo que hace que
Dirige el control hormonal trófico-de las hormonas FSH y-LH, de el tejido se pliegue sobre sí mismo para ajustarse a un volumen
la hipófisis anterio~ ( ~ p. 227} más pequeño. El grado de plegamiento está directamente rela·
donado con el nivel de procesamiento del cual es capaz el
5. Controla la ingesta de alimento cerebro; los mamíferos menos avanzados, como los roedores,
Estimula el centro de la saciedad tienen encéfalos con una superficie relativamente lisa. El encé-
• Estimula el centro de la alimentación falo humano tiene tantas ctrcunvoludones que si fuera insufla.
do lo sufiden~e como para alisar las superficies, seria tres veces·
6. Interactúa con el sistema¡ Umbico pa~ influir en ¡¡j· cOnducta y las
emociones · ventrículo lateral más grande y, se necesitaría una cabeza del tamaño de.:una pe- •
lota de playa.
?.Influye en el centro del control c-ardiovasru!ar en~~ bulbo raquf. mFIGURA 9-11 Sustanda gris del cerebro
deo La corteza cerebral y los ganglios basales son dos de las tres re-
mFIGURA 9·10 El diencéfalo giones de sustancia gris en el cerebro. La tercera región, el sis- El cerebro tiene distintas regiones de sustancia gris
El diencéfalo yace entre el tronco encefálico y el cerebro. El tema lfmbico, se detalla en la figura 9-13. la vista frontal que y sustancia blanca
8. Secreta hormonas tróficas que controlan la liberación de hormo-
diencéfalo está formado por el tálamo, el hipotálamo, la g!án· nas en la hipófisis anterior \_ . se muestra aqul es similar a la vista regional 9btenida con téc- la sustancia gris puede ser dividida en tres regiones prindpa·
dula pineal y la glándula hipófisis. nicas modernas de diagnóstico por imágenes. les: la corteza cerebral, los ganglios basales y el Sistema límbico.
La corteza cerebral (cortex, corteza o cáscara; adjetivo cortiruO es
nifica upequefto cerebron. La función espedalizadadel cerebelo es la capa externa del cerebro y sólo tiene algunos milímetros de es-
procesar la información sensitiva y coordinar la ejecución del REVJSIÓN pesor (Fig. 9-119). Las neuronas de la corteza cerebral están dis--
movimiento. Las aferendas sensitivas del cerebelo provienen de ~?YComenzando en la médula espinal y a~ndiendo,
El hipotálamo yace debajo del tálamo. Aunque el hipotálamo P~,fi!i mencione las subdivisiones del tronco encefálico. puestas en columnas verticales y capas horizontales anatómica·
receptores somáticos en la pémerla del cuapo y de receptores pa- ocupa menos dell% del volumen encefálico total, es el centro de [;w,:· . mente reconocibles (Fig. 9-12 m). De estas capas surgen nuestras
ra el equilibrio localizados en el oído interno. El cexebelo también '.-~ 18. ¿Cuáles son las cuatro estructuras principales del dien· funciones cerebrales superiores.
· la homeostasis y contiene centros para varios impulsos conduc- céfalo?
recibe aferencias motoras de neuronas en el cerebro. La fundón tuales, como el hambre y la sed. Las eferencias del hipotálamo
Respuestas en la p. 325
cerebelosa se describe con más detall~ en el capítulo 13. también influyen en muchas funciones de la división autónoma
del sistema nervioso y en distintas furtdones endocrinas (cuadro
El diencéfalo contiene los centros para la homeostasis 9-2 8). El hipotálamo redbe aferendas de múltiples orígenes, que (a} capas celulares dentro de la sustancia gris lb) Microfotografía de la corteza cerebral
El diencéfalo se ubica entre el -ttonco encefálico y el-cerebro. incluyen el cerebro, la formación reticulai y distintos receptores 1
Está compuesto por dos secciones principales (el tálamo y el hi· sensitivos. Las eferendas del hipotálamo Se dirigen primero hada
potálamo) y dos estructuras endocrinas (las glándulas hipófisis y el tálamo y finalmente a múltiples vías-efectoras.
pineal) (Fig. 9·10 Fil). · Dos importantes estructuras endocrinas se localizan en el
La mayor parte del diencéfalo está orupada por muchos núcleos diencéfalo: la glándula hipófisis y la glándula pineal. La glándula
pequeños que forman el tálamo (thalamus, dormitorio; adjetivo, ta- hipófisis fue descrita en el capítulo 7 {~p. 225). la hipófisis pos-
terior (neurohijlófisis) es una prolongaCión hada abajo del hipo-
j
lámico). El tálamo recibe fibras sensitivas del tracto óptico, los oídos
y la médula espinal e informactó~ motora del cerebelo. Proyecta fi. tálamo y secreta neurohomonas que se sintetizan en los núcleos
bras hada el cerebro, donde se procesa la información. El tálamo a hipotalámicos. La hipófisis anterior (adenohipófisis) es una ver·
menudo es descrito como una estación de relevo porque casi toda dadera glándula endocrina. Sus hormonas están reguladas por
la información sensitiva proveniente de lils partes inferiores del SNC neurohormonas hipota1ámlcas secretadas en el sistema porta hipo-
pasa a través de él. Al igual que la médula espinal, el_tálamo puede tálamo-hipofisario. La glándula pineal, que secreta la hormona
modificar la información que lo atraviesa, lo que lo convierte en un melatonina, también fue presentada en el capítulo 7 ( ~p. 237)
centro integrador y una estación de relevo. · y será explicada más adelante. mFI~URA 9·12 Cuerpos celulares en la com:za cerebral fonnan distintas capas
308 Capítulo 9 El sistema nervioso central Función encefálica 309 -

rteza rrit:Jtora prim!Ui~


Movimiento
del músculo esquelético
-r hea de asoPación
' '"""" ' """'}
n
Información sensitiva
desde piel, sistema
musculoesquelético,
vfsceras y papl1as gustatorias

Lóbulo frontal
Ares,, ""';'"'í"
visual
Coordina la Área ,~óbulo Oci:Jprtal . Visión
mformac1ón { asoctac1ón
proven1ente prefronta!
de otras áreas
de asoclaclón,
controla algunas
conductas }A"d;oióo

1
(a) Un reflejo (b) 8 estado conductual y la cognición mFIGURA 9-15 Áreas funcionales de la corteza cerebral
mFIGURA 9-13 El sistema limbico neural simple influyen en !a eferencia encefálica.
La corteza cerebral está especializada en las áreas sensitivas' somática y sens~rÍa!es, visual, auditiva, olfato ría y gustatoria para la per-
Desde el punto de vista anatómico, el sistema lrmbico forma cepción; las áreas motoras que dirigen e! movimiento y las áreas de asociación que integran la información.
parte de la sustancia gris del cerebro. f] FIGURA 9~14 Vías reflejas en el encéfalo

la segunda región de la sustanda gris cerebral son los ganglios su forma más simple, esta influencia puede adoptar la forma de Las áreas fundonales de la corteza cerebral no se correspon-
basales.. {Fig. 9·11) que partldpan en el control del movimiento y FUNCIÓN ENCEFÁLICA conductas voluntarias, como contener la resphadón, que se so. den necesariamente con algún lóbulo anatómico del cerebro. Pa.
serán explicados en el capítulo 13. La texcera región es el sistema Desde un punto de vista. simplista, el cerebro es un procesador breponen a las fundones a~tomátícas. Algunas interacciones más ra algunas cosas la espedalizadón funcional no es simétrica a tra·
límbico (Iimbus, borde), que rodea al tronco encefálico (Fig. 9·13 W). de informadón muy similar a un ordenador. Recibe aferencias - sutiles y complicadas incluyen el efecto de las emociones sobre la vés de la corteza cerebral: cada lóbulo tiene funciones especiales
Es probable que el sistema límbico represente la región más prlmiti· sensitivas de los medios interno y externo, integra y procesa la in- fisiología normal, como las palpitaciones cardíacas inducidas por no compartidas con el lóbulo correspondiente del lado opuesto.
va del cerebro. Actúa como el nexo entre las fundones cognitivas formación y, si es apropiado, genera una respuesta (Fig. 9-14a ffi). el estrés y el papel de los ritmos circadianos en el desfase horario Esta lateralización cerebral de la fundón (Fig. 9-16 e) a veces se
superiores, como el razonamiento, y las respuestas emocionales más :&ita es la vía refleja básica presentada en el capítulo 6 ( il§ p. 195). {jet lag) en los cambios de tumos. denomina dominancia cerebral y es más popularmente conod·
primitivas, como el miedo. Las áreas prindpales del sistema límbico Pero el cerebro es más complicado que esta vía refleja simple, y En las secdones que siguen se dará una breve mirada a los sis· da como dominancia cerebro derecho-cerebro izquierdo. Las ha-
son la amígdala y el giro cingu1ar {drcunvoludón del cuerpo ca- ello lo demuestra su capacidad para generar información y seña· temas sensitivo y motor del encéfalo. Los receptores y las vías del bilidades_ del lenguaje y verbales suelen estar concentradas del.la·
lloso), que están reladonados con la emoción y la memoria, y el hi· les eferentes en ausenda de aferencias externas. El disefio de estas sistema Sensitivo se describirán con más detalles en el capítulo 10 do izquierdo del encéfalo, y las habilidades espadales se concen-
pocampo, que se asocia con el aprendizaje y la memoria. aferendas intrínsétas requiere un diagrama más complejo que la y el control neural de los sistemas motores se explica en los capí· _ tran del lado derecho. El encéfalo izquierdo es el hemisferio do·
la sustancia blanca del cerebro se enruentra prindpalmente en vía simple que se muestra en la figura 9·14a. tulos 11 y 13. Este capítulo termina con una explicadón de algu. mínante en las personas diestras y al parecer el encéfalo derecho
el interior {Fig. 9·11). Los haces de fibras permiten que diferentes re- Lany Swanson, de University ofSouthern California, presenta nos aspectos del sistema conductual y del sistema .cognitivo, ca. es el hemisferio dominante en muchas personas zurdas.
giones de la corteza se comuniquen entre ellas y transfieran la irúor· un enfoque para explicar la función encefálica en su libro Brain Ar· molos ritmos circadianos, los dclos sueño.vigilia, la emoción, ei Sin embargo, aun estas generalizadones están sometidas a
madón de un hemisferio al otro, fundamentalmente a través del chitecture, Understanding the Basic Plan {Oxford University Press, aprendizaje y la memoria. cambíos. Las conexiones nem:ales en el cerebro, al igual que las de
ruerpo calloso. Según algunas estimaciones, ¡el ruerpo calloso puede 2003). Este autor describe tres sistemas que influyen en las eferen. otras partes del sistema nervioso, muestran derto graOo de plasti·
ser atravesado hasta por _200 millones de axones! La irúormadón que das de los sistemas motores del cuerpo: 1) el sistema sensitivo, que ddad. Por ejemplo, si una persona pierde un dedo, las regiones de
entra en el cerebro y que sale d~ él pasa a lo largo de los tractos que sensa los medios interno y externo e ini_dÍI. respuestas reflejas, 2) el La corteza cerebral está organizada en áreas la corteza motora y sensitiva dedicadas previamente a controlar
atraviesan el tálamo (con ex~On de la irúormadón olfatoria, sistema cognitiVo que reside en la corteza cerebral y es capaz de funcionales · el dedo no se quedan inactivas. En lugar de ello, las regiones ad*
que se dirige directamente_ de los receptores olfatorios al cerebro). iniciar respuestas voluntarias, y 3) el sistema conductual, que tam· . La corteza cerebral sirve como centro integrador de la infor~ yacentes de la corteza extienden sus campos funcionales y usan
.. R EVI S 1 ó N bién reside en el cerebro y gobierna los ciclos sueño-vigilia y otras mación sensitiva y como región de toma de decisiones para mu- las partes de la corteza que ya no son utilizadas por el dedo au-
Ch./;019. Nombre la localiZación anatómica en el encéfalo don· conductas intrínsecas. La información sobre las respuestas fisioló- chos tipos de eferendas motoras. Si se examina la corteza desde sente. Asimismo, las habilidades que normalmente se asodan con
(_ ,~---·· de las neuronas provenientes de un lado del cuerpo gicas o conductuales generadas por las eferendas II~:Otoras alimen· un punto de vista fundonal, se la puede dividir en tres espedall- un lado de la corteza cerebral pueden ser desarrolladas en el otro
" cruzan hada el ladO opuesto. ta nuevamente al sistema sensitivo, el que a su vez comunica con zaciones: 1) áreas sensitivas (también denominadas campos sen- hemisferio, como cuando una persona diestra se fractrua la mano
20. Nombre las divisiones del encéfalo en orden anatómi· los sistemas cognitivo y conductual (Fig. 9-14b). sitivos), que redben aferencias sensitivas o sensoriales y las tradu· y aprende a escribir con la mano izquierda.
co, comenzando por !á médula espinal. En la mayoña de los sistemas orgánicos fisiológicos del ruer- cenen percepción {contienda), 2) áreas motoras, qUe dirigen el Gran parte de lo que sabemos Sobre las áreas funcionales de la
Respuestas en la p. 326 po que se estudiarán en este libro, las vías reflejas simples inicia· movimiento de los músculos esqueléticos, y 3) áreas de asocia· corteza cerebral proviene del estudio de padentes que tienen defec·
das a través del sistema Sensitivo y ejecutadas por las eferendas ción (cortezas de asodadón), que integran la informadón prove- tos neurológicos hereditarios o que han sufrido heridas en acdden·
*Los ganglios basales se deno!lllnan también núdoos basales. Los neuroanatomis- motoras son suficientes como para explicar los mecanismos de niente de las áreas sensitivas y motoras y pueden diñgir las con- tes o en guenas. En algunos casos, las lesiones quirúrgicas efectua-
tas preftmn resemr el térmlno ganglias para los agrupamientos de cuerpos de cé- control homeostáticos. Sin embargo, los sistemas cognitivo y ductas voluntarias (Fig, 9*15 !!). La información que pasa a lo lar· das para tiatar algún trastorno médico, como una epilepsia incon-
lulas nerviosas que le encuentran fuera del SNC, pero en c:ircunstanctas dínlo:25 es
común el empleo de la expresión ganglios basa/eJ. conductual siguen siendo una fuente potencial de influencia. En go d,e una vía suele ser procesada en más de una de estas áreas. trolable, han puesto en evidencia relaciones en regiones encefálicas
Función encefálica 311

I•I·A·
310 capítulo 9 El sistema nervioso central

~1

PREGUNTAS
o ¿Qué verla una persona si un
accidente cerebrovascular < >
"v"
destruyera toda la fur.c',ón de lá
corteza visual derecha?
o ¿Cuál es la función de! cuerpo
calloso? ·
MANO IZQUIERDA MANO DERECHA mFIGURA g..1g Percepdón
El cerebro tiene la capacidad de interpretar la información sen-
sitiva o sensorial y crear la percepción de (a) fonnas o (b) obje-
tos tridimensionales.
Corteza prefrontal

1
zarla en el control motor voluntario o en fundones cognitivas
mFIGURA 9-17 PETdel cerebro en funcionamiento complejas como el lenguaje.
""'""
del lenguaje
El sistema motor gobierna las eferencias
provenieittes del sistema nervioso central

1
lado opuesto de la línea media a medida que asdenden a través El con:i.ponente de eferencia motora del sistema nervioso se
""""ro de la médula o el bulbo.
Los sentidos especiales (visión, audición, gusto y olfato) ti~
asocia con la división eferente, que se muestra en la figura 8-1
(_§11 p. 245). Las eferendas motoras pueden dividirse en tres tipos
Cort&a princtpales: 1) el movimiento del músculo esquelético, controla- e
nen, cada tmo, diferentes regiones encefálicas dedicadas al pro-
"'"'"'·
(<>ido
d-.)
cesamiento de sus aferencias sensitivas (véase Fig. 9~15). La corte-
za visual, localizada en el lóbulo occipital, recibe información de
do por la división motora somática, 2) las señales neuroendocri-
nas, las neurohormonas secretadas en la sangre por neuronas lo-
Ceritro los ojos. La corteza auditiva, localizada en el lóbulo tempotal, re- calizadas primariamente en- el hipotálamo y la médula suprarre-
espacial y análisis nal, y 3) las respuestas viscerales, las acciones del músculo liso y
interpretativo li:J FIGURA 9-16 Lateraliza-· - cibe información de los oídos. La corteza olfatorla (u olfatiVa),
genera! ~enguaje una pequeña reglón en el lóbulo temporal, recibe aferendas de cardíaco o las glándulas endocrinas y exocrinas. Las respuestas
y cálculo matemátiCO) dón cerebral
los quimioneceptores en la nariz. La cOrteza gustativa, más pro- viscerales están gobernadas por la división autónoma del sistema
La distribución de las áreas
funcionales en los dos hemis- funda en el encéfalo cerca del borde del lóbulo frontal, :recibe in- nervioso.
Corteza ViSUa! ..; formación sensitiva de las papilas gustativas. Los sentidos somá- La Información sobre el movimiento del músculo-esquelético
(campo visual ferios cei'ebrales no es simé-
(campo visual ticos y espedales se describen en detalle en el capítulo si~ente. es procesada en varias regiones del SNC. Las vías simples estimu-
izquierdo) trica.
d"""') HEMISFERIO HEMISFERIO Jo-respu~ta, como el reflejo rotuliano, son procesadas enlamé-
IZQUIERDO DERECHO dula espinal o el tronco encefálico. Aunque estos reflejos no re-
La información sensitiva es transformada quiéren integractón en la corteza cerebral, pueden ser modifica-
en percepdón dos o abolidos pOr aferendas del sistema cognitivo.
Una vez que la infonnadón sensitiva alcanza el área cortical Los movimientos :voluntarios los inicia el sistema cognitivo y
particulares. Las téotlcas de estudios por imágenes como la Wmo- · ren la comunicación entre el individuo y el investigador: el indi- apropiada, comienza el procesamiento de la información. Las víaS se originan en !a corteza motora primaria o el área de asocia-
gra{ia por emisión de positrones (PE'I) y la resonancia magnética {RM) viduo debe contar al investigador lo que está viendo, oyendo o neurales se extienden desde las áreas sensitivas hasta las áreas de ción motora en los lóbulos frontales del cerebro (véase Fig. 9-15).
proporcionan formas no invasivas paia.qtie podamos observar el sintiendo. · asodactón apropiadas, las cuales integran los estímulos somáti- Estas regiones reciben aferendas de áreas sensitivas y del cerebe-
cerebro humano en funcionamiento (Fig. 9-17 !!il). La inforn:iación sensitiVa que viene del cuerpo discurre por cos, visuales, auditivos y 4e otro tipo en percepción,- la interpre- lo y los ganglios basales. Neuronas efetentes largas denominadas
vías ascendentes hasta el encéfalo. La inf_Qrmación sobre la posi- tación c~bral de los estímulos sensitivos. células piramidales proyectan axones desde las áre"as motoras a tra-
ción y el movimiento de los músculos y las articulaciones se diri- Amenudo el estímulo percibido es muy diferente del estímu- vés del tronco encefálico hasta la médula espinal. Otras vías se di·
La información sensitiva es integrada en la médula ge al cerebelo y a la corteza cerebral, lo que permite que el cere- lo real. Por ejemplo, los fotorreceptores del ojo reciben ondas lu- rigen desde la" corteza hada los ganglios basales y las regiones en-
espinal y el encéfalo · belo ayude con la coordinación subCÓnsctente automática del minosas de diferentes frecuendas, pero nosotros percibimos las cefálicas inferiores. Las vías motoras descendentes cruzan hacia el
El sistema sensitivo monitoriza los medios interno y externo movimiento. La mayor parte de la información sensitiva conti- difetentes energías de onda como diferentes colores. Asim.ismo, el lado opuesto del cuerpo; por lo tanto, el daño de un área motora
y envía inform~dón a los centros integradores neurales, los que a núa su tránsito a la corteza cetebral, donde cinto áreas sensitivas cerebro traduce las ondas de _pre;ión que golpean el oído en soni- se manifiesta con parálisis o pérdida de fundón del lado opuesto
su vez inician las respuestas apropiadas. En su forma más simple, procesan la información. do y transforma la unión de las sustanciaS químicas a los qulmio- del cuerpo. En el capítulo 13 se puede hallar una explicación de-
esta vía es el reflejo clásico que se muestra en la figura 9-14a. Los La corteza somatosensitiva primaria en el lóbulo parietal rreceptores en sensaciones de gusto u olfato, tallada de la coordinación de los movinÍientos corporales.
reflejos más simples pueden ser iptegrados en la médula espinal, (véase Fig. 9-15) es el punto terminal de las vías provenientes de Un aspecto interesante de la percepción es la forma en que las respuestas ~euroendocrinas y viscerales están coordinadas
sin aferendas provenientes de los centros encefálicos superiores la piel, el sistema musculoesquelético y las vísceras. Las vías so- nuestro cerebro llena la informactón faltante para crear un cua- primariamente en el hipotálamo y el bulbo raquídeo. El tronco
(véase Fig. 9-8). Sin embargo, incluso los reflejos espinales sim- matosensi.tivas transportan .información acerca de tacto, tempera· dro completo o traduce un dibujo bidimensional en una forma encefálico es responsable de mantener muchas de las funciones
ples suelen -enviar información sensitiVa al encéfalo, lo que crea tura, dolor, prurito y posidón corporal. El dafto de esta parte del tridimensional (Fig. 9·181i). Así, a veces percibimos lo que nues- vitales automáticas que damos por sentadas, como la respiración,
la percepciÓn del estímulo. las funciones encefálicas_ relacionadas cerebro produce tma reducción de la sensibilidad de la piel del la· tro encéfalo espera perctbit Nuestra traducción perceptiva de los la estabilidad de la presión arterial y el control del niovimiento
con la percepdón son las más difíciles de estudiar porque requie- . do opuesto del cuerpo porque las fibras sensitivas cruzan hada el es~ulos sensoriales permite actuar sobre la info~ción y utili- cor¡ioral. Recibe informactón del cuerpo y transmite ·órdenes roo-
312 Capítulo 9 El sistema nervioso central Función encefálica 313

toras a los músculos periféricos y las glándulas. El 'hipotálamo


corl'tiene centros para la regulación de la temperatura, 'Ía alirÚen- Los sistemas_'modUbdores di:ftisos'
tación y el control de la osmolaridad corpotal, entre -Otros. Las
respuestas de estos centros a la estimulaciónpueden ser reflejos
SISTEMA SIDO DONDE SE ORIGINAN lAS NEU· ESTRUCTURAS QUE INERVAN lAS FUNGONES MODUlADAS POR El
neurales u hormonales o una respuesta conductual. El.estrés, la
(NEUROMODULAOOR) RONAS - NEURONAS SISTEMA
reproducción y el crecimiento también están mediadoS Por el-hi·
potálamo a través de múltiples hormonas. Se aprende~á·riJ.ás so- Noradrenérgico Locus cerúleo en !a protuberancia Corteza cerebral, tálamo, hipotálamo, Atención, vigila, ciclos sueño-vigilia,
bre estos reflejos en los capítulos posteriores cuando se expliquen (noradrena!ina) bulbo olfatorio, cerebelo, mesencéfa· aprendizaje, memoria, ansiedad, do-
los distintos sistemas y aparatos del cuerpo. lo, médula espinal lor y estado de ánimo
Las aferendas sensitivas no constituyen el único táctor que
detennlna las eferencias motoras del encéfalo. El sistema conduc- Serotoninérgico Núdeos del rafe a !o largo de la línea los núcleos inferiores se proyectan Dolor; locomoción
tual puede modular las vías reflejas, y el sistema cognitivo,e¡erce (serotonina) media del tronco encefálico hacia la médula espinal
un control tanto voluntario como involuntario sob_re las fundo..
nes motoras. - los núdeos superiores se proyectan Cido sueño-vigilia, estado de ánimo y
hada el cerebro conductas emocionales como agre-
sión y depresión
El sistema conductual modula las eferencias
motoras Dopaminérgico Sustancia negra en el mesencéfalo Corteza Control motor
El sistema conductual es un modulador importante del proce- (dopamina) Tegumento ventral en el mesencéfalo Corteza y partes del sistema llmbico Centros de gratificación ligados a
samiento sensitivo, sensorial y cognitivo. Muchas neuronas en el conductas adictivas
sistema conductual se encuentran en regiones del encéfalo fuera Colinérgico (acetiko!ina) Base del cerebro; protuberancia y me- Cerebro, hipocampo, tálamo Cídos sueño-vigilia, aprendizaje, me-

1
de la corteza cerebral, que incluyen partes de la fonnactón reticu-

1
sencéfa!o moria, ir:formación sensitiva que
lar en el tronco encefálico, el hipotálamo y el sístema límbíco. atravieSa el tálamo
Las neuronas conocidas en conjunto como sistemas modula-
dores difusos se originan en la formación reticular del tronco en-
cefálico y proyectan sus axoneS hada áreas grandes del encéfalo
la fonnadón reticular y la corteza cerebral produce un estado de mo un estado fácilmente reversible de inactividad caracterizado
(Fig. 9-19 6, cuadro 9-31H). Existen cuatro sistemas moduladores
inconsdencta. por la falta de interacción con el medio externo. Por qué necesi-
que son clasificados generalmente según el neurotransmisor que
Desde el punto de vista fisiológico, ¿qué distingue el estado de tamos dormir es uno de los misterios sin resolver de la neurofisio..
secretan: noradrenérgicos (noradrenalina}, serotoninérgicos (seroto-
vigilia de las distintas etapas del sueño? Una forma de definir los logía. Algunas explicaciones que se han propuesto incluyen con·
nina), dopammérgicos (dopamina) y colinérgícos (acetúcolina). i.os
estados de vigilia es mediante el patrón de actividad eléctrica ori- servar energía, evitar a los depredadores, permitir que el cuerpo se
sistemas moduladores difusos regulan la función encefálica al in-
ginado por las neuronas corticales. La medidón de la actividad autorrepare y procesar las memorias. La mayoria de los mamífe-
fluir en la atención, la motivación, la vigilia, la memoria, el con-
encefálica se registra mediante un procedimiento conocido como ros y las aves muestran las mismas etapas del sueño que los seres
trol motor, el estado de ánimo y la homeostasis metabólica.
electroencefalografía. Electrodos de superficie colocados sobre el humanos, lo cual sugiere que el sueño es una propiedad muy an-
cuero cabelludo o dentro de él detectan despolarizaciones de las tigua de los encéfalos de los vertebrados.
El sistema adivador reticular influye en los estados neuronas corticales en la región inmediatamente por debajo del Hasta fines de la década de 1960 se pensaba que el sueño era
de alerta electrodo. un estado pasivo resultado de la supresión de los estímulos hacia
Una función del sistema conductual es conttolar los niveles de En estado de vigilia, muchas neuronas disparan, pero no en el cerebro. Luego, algunos experimentos demostraron que la acti-
concienda y los dclos sueño-vigilia. Conciencia es el esiado cor- forma coordinada. Presumiblemente la desincroniladón de la ac- vidad neuronal en Ías vías ascendentes del tronco encefálico a la
poral de percepción y conocimiento de sí mismo y del entorno. tividad eléctrica en los estados de vigilia es producida por señales corteza cerebral era necesaria para el sueño. A partir de otros es-
Las pruebas experimentales muestran que el sistema activa- ascendentes de la formación reticular. Un elearoencqaiograma o tudios sabemos que el cerebro que duerme consume tanto oxíge-
dar reticular, un conjunto difuso de neuronas de la foim.adón EEG del estado de vigilia-alerta (ojos abieJ;tos) muestra un pattón no como el que se halla en vigilia, y a veces incluso más. Por es-
reticular, desempeña un papel esendáJ. para mantener al "cerebro irregular y rápido sin ondas dominantes. En los estados de vigilia- to hoy consideramos que el sueño es un estado activo.
consciente" en estado de vigilia. Si se Interrumpen quirúrgica- reposo (ojos cmados), sueño o coma, la actividad eléctrica de las El sueño se-divide en cuatro estadios, cada uno caracterizado
mente las conexiones entre la fonnactóri reticular y la corteza ce- neuronas comienza a sincronizarse en ondas con patrones carac- por acontecimientos identificables y predecibles asociados con
rebral, un animal entra en coma periodos prolongados, Otra terísticos (Fig. 9-20 ffi). A medida que el estado de vigilia de una cambios somáticos y patrones del EEG caracteñsticos (Fig. 9-20a),
prueba de la importancia de la fonnadón reticular en los estados· persona disminuye, la frecuencia de las ondas se reduce. Cuanto Las dos fases principales del sueño son el sueño de ondas lentas
de vigilia proviene de estudios que confuman que los anestésicos más sincrónico es el disparo de las neuronas corticales, mayor es (también denominado sueño profundo o sueño no-REM, esta-
generales deprimen la transmisión sináptica en esa región del en- la amplitud de las ondas. Por lo tanto, el estado de vigilia-reposo dio 4) y el sueño REM (movimientos oculares rápidos, estadio
céfalo. Ptesumiblemente, el bloqueo de las vías ascendentes entre se caracteriza por ondas de baja amplitud y alta frecuencia y el 1). El sueño de ondas lentas se manifiesta en el EEG por la presen-
sueño profundo se caracteriza por ondas de gran amplitud y baja cia de ondas delta, ondas de gran amplitud y baja frecuencia de
frecuencia. El <:e$e completo de las ondas encefálicas es uno de los larga duradón que barren toda la corteza cerebral. Durante esta
!il AGURA 9-19 Los sistemas moduladores difusos modulan la criterios clínicos para determinar la muerte. fase del ciclo del sueño, el individuo dormido ajusta la posición
fundón encefálica del cuetpo sin órdenes consdentes del cerebro.
las neuronas conocidas eri conjunto como sistemas moduladores Por el contrario, el sueño REM se caracteriza por un patrón
difusos se originan en la formación reticular del tronco encefálico ¿Por qué dormimos? EEG más próximo al de una persona despierta, con ondas de ba-
y proyectan sus axones hada áreas grandes del cerebro. Los cua- En los seres humanos, nuestro principal periodo de reposo se ja amplitud y alta frecuenda. Durante el sueño REM, la actividad
tro sistemas reciben nombres según sus neurotransmisores. caracteriza por una conducta conocida como sueño, definida co- encefálica inhibe las neuronas motoras hada los músculos esque·
1
,,'
¡;
114 Capítulo 9 El sistema nervioso central Función encelálka 31 S

t•J {b)

La cafeína y sus primas-, las metilxantinas teobrorilina y-teófilina ·


(que Se encuentran eli el i:ho_co!ate y el té),-son pfohablerrlente
Jos agentes psicoactivos más ~mp!iamimte oonsurriidOs-, cónoci- .
dos desde tiempos antiguos por su efecto estimulante. la inves-
tigación molecular ha j:¡uesto de manifiesto qUe i_as metil:<anti--
nas son antagonistas dE! los réceptor~s para _la adenpsina, un·a·
molécula compuesta pOr la base nitro_genadá adenina más_el
azúcar-ribosa (~p. 32).La adenOsina·actúa-como U~ imp_ortan~·· -

· -·
--:riempo-----+ 234567
Trempo de sueño (h}
te neuromodulador en el sistema nerviOso central. Se h<in ideh~ -·-.
tificado Cuatro subtipos de retepto(de aderi_~sina y_: t<ido~ _son·_'
protelnas de membran~ cAMP~dependientes _asodadas a)a pro-";.

E
tefna G: El descubrimiento de que el efecto estiniularrte: de .la ··:
(\J\J\f' PREGUNTAS cafelna proviene de su -bloqueo de los receptoreS de-adenoSina·
¿Quil patrón electroencefalográfico ha conducido a los cie~tíficos á_ investlg3r ef pap:el :d.e l~ádEm~
'~-.~~-encia tiene !a frecuencia más alta.? sina en !Os ddos _suefio;vigi!ia. las pruebas sugier~n qu~ 111· ade-
¿Y la máxima. amplitud?
nosina ~acumula en 'el lfquido extraée!ula_r durante las hOras
0 FIGURA 9-20 Electroencefalogramas (EEG) y el ddo del sueño de vigilía,_l_o_que sup~ime <ada: ~e-z más la :a~ividá~-de iás:.~eu-: ·
los registros de la actividad eléctrica en el cerebro durante los perlod~ de vigilia-reposo y sueño mues:cran patrones cáracteristicos. roni.s qué promue'ven·J_a .vigilia. Oti-os~apeiés d~ _la.<!denosina
en el encéfalo son su ~ible partidpatión -en e! . sist_em(de_
adkdóti!recompensaS y en eldesarrol.lo-de.Ja depresión.:· -
!éticos, Jo que los paraliza. Las excepcioneS a este patrón son los tema inmunitario e inductores del sueño puede ayudar a explicar
músculos que mueven los ojos y aquellos que controlan la respi- por qué solemos dormir más cuando estamos enfermos.
ración. El control de las funciones homeostáticas está disminuido Los trastornos del sueño son relativamente frecuentes, como En los serfs humanos se pueden encontrar ritmos drcadianos
durante el sueño REM y la temperatura corporal cae hada la tem- se puede deducir de la variedad de agentes ptomotor~s del sue- •<.VISIÓN
C21. Durante el sueño, las neuronas de relevo en el tálamo en la mayoría de las funciones fisiológicas y suelen corresponder
peratura ambiente. ño disponibles en las farmacias. Entre los trastornos más fre- reducen la informadón que alcanza el cerebro afte- a las fases de nuestros ciclos sueiío-vigilia. Por ejemplo, la tempe-
El sueño RE..\tf es el período durante el cual tiene lugar lama- cuentes del sueño están el insomnio (la incapacidad para quedar- rando su potencial de membrana. ¿Es más probable ratura corporal y la secreción de cortisol presentan ciclos de base
yor parte de la actividad onírica. Los ojos se ~ueven detrás de los se dormido o mantenerse dormldo el tiempo suficiente como que estas neuronas se hayan despolarizado o hiperpo- diaria ( zm fig. 6-29). La secreción de melatonina por la glándula
párpados cerrados, como si siguieran la accjón del sueño. Es en para despertarse repuesto), la apnea del sueño y el sonambulis- larizado7 Explique su razonamiento. pineal también está fuertemente ligada a los ctdos luz-oscuridad
los periodos de sueño REM cuando es más probable el despertar mo. Lá apnea del suef!o (apnoos, sin aliento) es un trastorno en el Respuesta en !a p. 326 . y parece retroalimentar el núcleo supraquiasmático para ajustar el
espOntáneo. cual los que duermen se despiertan cuando los músculos de las reloj.
Un sueño típico de ocho horas consiste en ciclos que se repi- vías aéreas se relajan hasta el punto de impedir la !espiración
ten, como se muestra en la figura 9-20b. En·la primera hora, la normal. Las funciones fisiológicas muestran ritmos
persona pasa lentamente de un estado de vigilia a otro de sueno El sowmbulismo (sonmus, sueño; ambulare, caminar) es tul drcadianos ·La emodón y fa· motivadón involucran vfas neurafes
profundo (estadio 4; la primera área~ en la figura 9-20b). Lue- trastorno del sueño que durante muchos años se creyó que repre-
complejas
Todos los organismos (incluso las plantas) tienen patrones dia-
go el individuo muestra ciclos entre el sueño profundo y fl sue- sentaba la actuación de los sueños. Sin embargo, la mayor parte La emoción y la motivación son dos aspectos de la función
rios alternantes de descanso y actividad. Los ritmos sueño-vigilia,
ño REM (estadio 1), con estadios de transición (estadios 2-3) en- de la actividad onírica ocurre durante el Sueño REM (estadio 1), encefálica que probablemente representan una supeiposidón del
al igual que muchos otros ciclos biológicos, generalmente siguen
tre ellos. Cerca del final de un periodo de sueño de ocho horas un mientras que el sonambulismo tiene. lugar durante el sueño pro- sistema conductual y el sistema cognitivo. Las vías involucradas
un ciclo luz-oscuridad de 24 horas y se conocen como ritmos circa-
individuo pasa la mayor parte del tiempo en s~eño estadio 2 y fundo (estadio 4). Durante los episodios: de sonambulismo, que son complejas y forman circuitos cerrados que ciclan la informa-
dianos ( §ll p. 201). Cuarldo un organismo es colocado en condicio-
sueño REM, hasta que finalmente despierta. pueden durar desde 30 segundos hasta_30 minutos, los ojos del ción entre distintas partes del encéfalo, que incluyen el hipotála-
nes de luz u Oscuridad constante, estos ritmos de actividad. pexsis-
Si el sueño es un proceso neurológicarnente activo, ¿qué es lo Individuo se encuentran abiertos y registran los alrededores. El mo, el sistema limbico y la corteza cerebraL Aún no conocemos
ten, al parecer a través de señales de un reloj interno.
que nos hace estar dormidos? La existencia de un probable induc- individuo puede evitar golpearse contra los objetos,.puede subir los mecanismos neurales subyacentes, y ésta es un área grande y
En los mamíferos, el "reloj" reside en redes 4e neuronas locali-
tor del sueño fue propues_ta por prii:nera vez en 1913, cuando los o bajar escaleras y en algunos casos se ha comunicado que reali- activa de investigación en neurociencias.
zadas en el núcleo supraquiasmático del hipotálamo. Una inter-
científicos o}?servaron que_ el liquido cefalorraquídeo de perros za tareas como preparar alimentos o doblar ·ropas. El individuo Es difícil definir las emociones. Sabemos lo que son y pode-
pretación muy sencilla de los experimentos recientes sobre la base
con privación de sueño podía inducir sueño en animales norma- habitualmente tiene poco o ningún {(!cuerdo del episodio de so- mos nombrarlas, pero su descripción presenta muchos proble-
molecular del reloj es que el ciclado del reloj es el resultado de un
les. Desde entonces se han identificado distintos factores induc. nambulismo al despertar. El sonambulismo es más frecuente en mas. Una característica de las emociones es que son difíciles de
bucle de retroalimentación complejo en el ctial se activan genes es-
tores de sueño. Es curioso que muchos de ellos también sean sus- los niños, y la" frecuencia de los episodios disminuye con la edad. activar o desactivar voluntariamente. Las emociones más común-
pecíficos y dirigen la síntesis proteica. Las proteínas se acumulan,
tandas que aumentan la respuesta inmunitaria, como interleu- También existe un componente genético, dado que la tendencia mente descritas, que surgen en diferentes partes del encéfalo, son
desactivan los genes y luego son ellas mismas degradadas. En au-
quina·1, interferón, serotonina y f<ictor de necrosis tumoral. Co- al sonambulismo se presenta en familias. Para aprender más so- ira, agresión, excitación sexual, miedo, placer, alegria y felicidad.
sencia de proteínas, los genes se activan nuevamente y el ciclo
mo resultado de este hallazgo, algunoS investigadores han sugeri- bre los diferentes patrones de sueño, véase la página web de los El sistema límbico, particularmente la región conodda como
comienza otra vez. El reloj posee actividad intrlnseca: que está sin-
do que ufla respuesta al enigma de la razón biológica del sueño es National Institutes of Health de los Estados Unidos para el Natio- amfgdala, es el centro de la emoción en el encéfalo humano. Los
cronizada con el medio ambiente externo por la información sen-
que necesitamos aumentar nuestra respuesta inmunitaria. Ya sea nal Center for Sleep Disorder Research (www.nhlbi.nhi.gov/a- científicos han aprendido acerca del papel de esta región encefá-
sitiva acerca de los ciclos de luz recibida a través de los O¡os.
o no ésa una razón de por qué donnim.os, la conexión entre sis· bout{nesdr). lica a través de experimentos-en seres humanos y animales. CUan-
'
316 Capítulo 9 El sistema nervioso central Función encefálica 317

y el tronco encefálico inician conductas voluntarias y. respuestas in- bles relacionados con un sentimiento de bienestar. Es difictl defi-
Estímulos conscientes mediadas por los sistemas autónomo, eÍldocrino, in- nir los estados de ánimo a nivel neurobiológico, pero la eviden-
sensitivos ,: munitario y motor somático. El resultado físico-de las emociones cia obtenida en el estudio y el tratamiento de los trastornos del
/
puede ser tan espectacular como la taquicardia de una reacción de estado de ánimo indica que lo que en otra época se atribuía a un
lucha o huida, o tan insidioso como la aparición de extrasístoles. Es origen puramente psicológico es en realidad un trastorno funcio-
difícil-estudiar las conexiones entre mente y cueqio y llevará·mu- nal del SNC. La depresión y otros trastornos del estado de ánimo
chos años de investigación comprenderlas. son el resultado de la libe~ción anor:mitl de neurotransmisc;>res o
La motivación se define como las señales internas que dan for- su recepción alterada en diferentes regiones encefálicas.
ma a las conductas voluntarias. Algunas de estas· conductas, como Se calcula que los trastornos del estado de ánimo constituyen
comer, beber_ y tener relaciones sexuales, están relacionadas con la la cuarta causa de enfermedad en el mundo en la actualidad. La
supervivencia; ollas, como curiosidad y tener relaciones sexuales depresión es un trastorno del estado de ánimo que afecta a casi
La rettwiimentación crea
(nuevamente), están ligadas a las emociones. ·Algunos estados mo- ellO% de la población de los Estados Unidos cada año. Se carac-
conc{enda de kis emvcior.es. tivacionales se conocen como instintos o pulsiones y generalmen· teriza por alteraciones del sueño y el apetito y cambios en el esta·
te tienen tres propiedades en común: 1) aumentan la contienda o do de ánimo y la libido que pueden impactar seriamente en la ca-
la concentración del SNC,. 2) crean una conducta orientada a obje- pacidad de la persona para desempeñarse académicamente, en el
tivos y 3) son capaces de coordinar conductas dispares para lograr trabajo o en las relaciones interpezsonales. Muchas personas no
ese objetivo. saben que la depresión no es un signo de debilidad mental o mo.-
Las conductas motivadas a menudo funcionan en paralelo con ral, o que puede ser tratada con éxito con fármacos y psicotera·
las respuestas autónomas y endocrinas, como podña esperarse de pia. (Para obtener información detallada sobre la depresión, dirí-
REFERENCIAS las conductas que se originan en el hipotálamo. Por ejemplo, si us- jase a www.nlm.nih.gov/medlineplus/depression.html).
r'
\.~~) Estímulo
ted come palomitas de maíz saladas, la osmolaridad de su cuerpo
aumenta. Este estímulo actúa sobre el centro de la sed del hipotá-
El tratamiento farmacológico de la depresión ha cambiado en
años recientes, pero todas las categorías principales de agentes an-
sideraron ámbito de la fisiología más que de la biología. Los neu-1
A SNCo centro lamo, motivándolo a buscar algo para beber. El aumento de la os- tidepresivos alteran algún aspecto de la transmisión sináptica. robiólogos en las últimas décadas estaban más interesados en !as
. ~ integrador endocrino molaridad también actúa sobre un centro endocrino en el hipotá- Los antiguos antidepresivos tridclicos, como la amitriptilina, blo-
redes y los aspectos y celulares de la función neuronal. Pero en
lamo liberando una hormona que aumenta la retención de agua quean la recaptación de noradrenalina en la neurona presinápti·
~lntemeurona por los riñones. Por lo tanto, un estímulo dispara tanto una con· ca, extendiendo así la vida activa del neurotransmisor. Los anti-
años recientes los dos campos se han superpuesto cada vez más y
más. Los científicos han descubierto que la base subyacente de la
ducta motivada como una respuesta endocrina homeostática depresivos conocidos como inhibidores selectivos de la recaptad6n
@Respuesta función cognitiva parece explicarse en términos de eyentos celu·
Algunas conductas pueden ser activadas por estímulos internos de serott.mina, o ISRS, hacen más lenta la eliminación de serotoni· lares que influyen en la plasticidad, como la potendación a largo
que posiblemente no sean incluso obvios para la persona en la.que na (y posiblemente también de noradrenalina) de la sinapsis. Co- plazo (~p. 281). La capacidad de las conexiones neuronales pa-
están ocurriendo. Comer, la curiosidad y el deseo sexual son tres . roo resultado de la inhibición de Ia recaptación, la serotonina per. ra cambiar con la experiencia es fundamental para los procesos
ejemplos de conductas cuyos estímulos iniciales son complejos. siste en la hendidura sináptica más tiempo del habitual, aumen· cognitivos de aprendizaje y memoria.
Por ejemplo, podemos comer porque tenemos hambre o porque el tando la actividad serotonina·dependiente en la neurona postsi-
alimento se ve bien o porque no deseamos herir los sentimientos náptica. Otros agentes antidepresivos alteran las concentraciones
de alguien. Muchas conductas motivadas se detienen cuando la encefálicas de dopamina; todo ello indica que la noradrenalina, El aprendizaje es la adquisición de conocimiento
persona ha alcanzado cierto nivel de satisfacción o saciedad, pero la serotonina y la dopamina están involucradas en_ las vías en~ ¿Cómo sabe usted cuándo ha aprendido algo? El aprendizaje
también pueden continuar a pesar de sentirse saciado. fálicas para el estado de ánimo y la emoción. puede demostrarse por los cambios conductuales, pero los caro.
El placer es un estado motivacional que se está estudiando in- Es interesante señalar que los pacientes deben recibir agentes . bios conductuales no son necesarios para que ocurra un aprendi-
§! FIGURA g..21 Relaáón entre emoáones y funáones fisio~ tensamente debido a su relación con las conductas adidivas, como antidepresivos durante varias semanas antes de experimentar su zaje. El aprendizaje puede ser intemalizado y no siempre se refle.
lógicas el consumo de drogas. Algunos estudios en animales han mostra- efecto completo. Esto sugiere que los cambios que tienen lugar en_ ja por una conducta manifiesta mientras está ocurriendo. Si lo
la asociación entre estrés y mayor susceptibilidad a los virus es do que el placer es un estado fisiológico que se acompaña por un el encéfalo son la modulación a largo plazo de las vías más que hubiera visto a usted leer su libro, ¿podña decir si usted aprendió
un ejemplo de una respuesta inmunitaria ligada con las emo- aumento de la actividad del neurotransmisor dopamina en ciertas simple aumento de la respuesta sináptica. La investigación-para algo?
ciones. áreas del cerebro.las sustancias que son adictivas, como la cocaína descubrir las bases biológicas de la alteración de la función cere- El aprendizaje puede clasificarse en dos grandes tipos: asocia-
y posiblemente la nicotina, actúan aumentando la eficacia de la bral es una línea importante de la neurociencia. tivo y no asociativo. El aprendizaje asociativo ocurre cuando
do se estimula artificialment!'! la amígdala en los seres humanos, dopamina, intensificando así las sensaciones placenteras percibidas Parte de la investigación sobre la función encefálica es muy dos estímulos se asocian entre si, como el experimento clásico de
como podría suceder durante una· cirugía para la epilepsia, los pa- por el cerebro. Como consecuencia, el cOnsumo de estas drogas se controvertida, sobre todo la relacionada con la sexualidad y el Pavlov con perros en el cual en el momento de darles alimentos
cientes informan experimentar sentimientos de miedo y ansiedad. convierte rápidamente en una conducta aprendida. Es interesante grado en el cual la conducta en general está determinada genéti- hada sonar una campana. Después de un peñodo, los perros lle-
las lesiones experimentales que destruyen la amígdala en los ani- señalar que no todas las conductas adictivas son placenteras. Por camente en los seres humanos. No se ahondará en ninguno de es- gaban a asociar el sonido de la campana con el alimento, y co-
males hacen que éstos se Vuelvan más mansos y muestren hiperse- ejemplo, existen distintas conductas comp~ivas que involucran tos temas porque son complejos y requerirían largas explicado. menzaban a salivar en anticipación al alimento siempre que se
xualidad. En Consecuencia, los neurobiólogos creen que la amígda- automutiladón, como arrancarse el cabello desde las raíces. Afortu- nes para justificarlos. En cambio; se v~án brevemente algunos de hacía sonar la campana. Otra forma de aprendizaje asociativo
la es el centro para los instintos básicos como miedo y agresión. nadamente, muchas conductas pueden ser moduladas, si se cono- los modelos recientes propuestos para ~licar los mecanismos ocurre cuando un animal asocia un estímulo con una conducta
Las vías para las emociones son complejas (Fig. 9-211!3). Los ce la motivación. que constituyen la base para las funciones cognitivas superiores. dada. Un ejemplo sería un rató~ que recibe una descarga cada vez
estímulos sensitivos que aiimeil.tan la corteza cerebral se constru- que toca derta parte de su jaula. Pronto asocia esa parte de la jau.
yen en el encéfalo para crear una representación (percepción) del la con una experiencia displacentera y evita el área.
Los estados de ánimo son estados emocionales de El aprendizaíe y la memoria cambian las conexiones El aprendizaje no asociativo es un cambio de la conducta
mundo. Una vez que la información es integrada por las áreas de sinápticas en el encéfalo
asodadón, pasa al sistema límbico. La retroalim~tación desde el
larga duración que tiene lugar después de la exposición repetida a un estímulo.
sistema límbico hada la corteza cerebral crea cOnciencia de la Los estados de ánimo son simila!es a emociones pero son Durante muchos años, la motivadón, el aprendizaje y la me- Este tipo de aprendizaje incluye habituación y sensibilizactón,
emodón, mieñtras que las vías descendentes hacia el hipotálanio sentimientos subjetivos más prolongados y relativamente esta- moria (todos los cuales son aspectos del estado cog¡_lltivo) se conw dos conductas adaptativas que nos permiten filtrar e ignorar esti·
Función encefálica 319 ·
318 Capítulo 9 El sistema nervioso central

.~-···--.
desde segundos a minutos. La información atraviesa muchos ni-
mulos de fondo mientras respondemos con mayor sensibilidad a
veles intermedios de memoria dutante la consolidación y, en ca-
los estímulos potencialmente perturbadores. En la habituación,
.da uno de estos estadios, puede ser localizada y recuperada.
un animal muestra una disminución a la respuesta a un estímulo
Cuando Jos cientificos estudiaron la consolidación de la me- MEMORIA REFLEXIVA
irrelevante que es repetido una y otra vez. Por ejemplo, un ruido MEMORIA DEOARATIVA
moria a corto plazo en memoria a largo plazo, descubrieron que {IMPÚOTA) {EXPÚOTA)
intenso y súbito puede sobresaltado, pero si el ruido se repite una
en el proceso toman parte cambios en las conexiones sinápticas
y otra vez su cerebro comienza a ignorarlo. Las respuestas habi-
de los drcuitos involucrados en el aprertd.izaje. En algunos. casos la recuperadón es automática y La recuperación requiere aten-
tuadas nos permiten filtrar los estímulos que hemos evaluado y
se forman nuevas sinapsis; en otros la eficacia de la transmisión no requiere atención consciente dón consciente
hallado insignificantes. sináptica se altera a través de la potenciación alargo plazo o a tra-
Sensibilización es Jo opuesto de habituación, y las dos con- Adquirida lentamente a través de Depende de habíl!dades de ~n­
vés de una inhibición a largo .plazo. Estos cambios son evidencia
ductas combinadas ayudan a aumentar las posibilidades de super- la repetición samiento de nivel superior como
de la plasticidad, nos muestran que el cerebro no es rígido.
vivencia de un organismo. En el aprendizaje de sensibilización, la inferencia, comparadón y
La memoria a largo plazo ha sido dividida en dos tipos conso-
exposición a un estimulo nocivo o intenso produce una respues- ( ) Estfmulo evaluadón
lidados y almacenados mediante diferentes vías neuronales (cua.
ta mayor con la exposición ulterior. Por ejemplo, las personas que
enferman al comer cierto alimento pueden perder el deseo de in- ~ Centro !ntegmdor
dro 9-4 m). La meÚJ.oria reflexiva (implícita), que es automática
lnduye las habilidades motoras y las memorias pueden ser comu-
y no requiere ningún proceso consciente para su creación o su re- reglas y procedimientos i"licadas verbalmente
gerir nuevamente ese alimento. La sensibilización es adaptativa
potque nos ayuda a evitar los estímulos potencialmente nocivos. ®Res~~.c cuerdo, involucra la región de la amígdala, del sistema limbico y
el cerebelo. La información almacenada en la memoria reflexiva Se puede confirmar la memoria
!al FIGURA 9-22 Procesamiento de la memoria se adquiere lentamente por medio de la repetición. Las habilida- procedimental
Memoria es la capacidad de retener y recuperar La nueva información va a la memOria a co"rto plazo pero se des motoras caen en esta categoría, al igual que los procedimien-
información pierde a· menos que sea procesada y almacenada en !a memo- tos y las reglas. Por ejemplo, usted no necesita pensar en colocar
La memoria es la capacidad de retener y recuperar la informa- ria a largo plazo. un punto al final de cada oración o cómo tomar un tenedoL La rán idénticas. Cada persona habrá procesado el acontecimiento

1
dón. Nosotros tenemos varios tipos de memoria: a corto plazo y memoria reflexiva tambifu se ha denominado memoria promü. según sus propias percepciones y experiencias. Es importante re-

1
a largo plazo, reflexiva y declarativa. El procesamiento para los di- mental porque generalmente está vinculada con el modo en que cordar ei procesamiento según la experiencia cuando se estudia
ferentes tipos de memoria parece tener l1,1gar a través de diferen- Cuando un estímulo entra en el SNC, se dirige primero a la me- se hacen las cosas (procedimientos). Las memorias reflexivas pue- en una situación grupal, porque es poco probable que todos los
tes vías. Con técnicas de imágenes no invasivas, como RM y PET, moria a corto plazo, un ~a de almacenamiento limitada que den adqUirirse mediante los procesos de aprendizaje asociativos o miembros del grupo aprendan o recuerden la información de la
los investigadores han podido rastrear la actividad enCefálica a puede contener sólo alrededor de 7 a12 piezas de infoimactón a no asociativos, y luego son almacenadas. misma forma.
medida que los individuos aprendían a realizar tareas. la vez. Los elementos de Ja memoria a corto plazo desaparecen a La memoria declarativa (explícita), por otra parte, requiere La pérdida de la memoria y de la incapacidad para procesar y
Las memorias se almacenan en toda la corteza cerebral en vías menos que se realice un esfuerzo, como la repetición, para cola. atención consciente para su recuerdo. Su creación generalmente almacenar nuevas memorias son problemas devastadores. En los
conocidas como huellas de memoria. Algunos componentes de carlos en una forma más permanente. depende del uso de habilidades cognitivas de nivel superior, co- individuos más jóvenes, los problemas de la memoria suelen asa.
las memorias se almacenan en las cortezas sensitivas donde son La memoria de trabajo es una forma especial de memoria a . mo la inferencia, la comparación y la evaluación. Las vías neuro- darse con traumatismo de cráneo por accidentes. En los indivi·
procesados. Por ejemplo, los dibujos se almacenan en la corteza corto plazo procesada en el lóbulo frontaL· Esta región de la cor- nales involucradas en este tipo de memoria están en los lóbulos duos de edad más avanzada, los accidentes cerebrovasculares y la
visual y los sonidos en la corteza auditiva. teza cerebral está dedicada mantener la información el tiempo su· temporales. Las memorias declarativas se relacionan con el cona. demencia (demi!f~S, fuera de la propia mente) son las causas princi-
El aprendizaje de una tarea o el recuerdo de una tarea ya fidente como para ponerla en ptáctica en una tu:ea que tiene lu- cimiento acerca de nosotros mismos y del mundo que nos rodea, pales de la pérdida de memoria. La enfermedad de Alzheimer es
aprendid<J. pueden involucra! múltiples circuitos encefálicos que gar después de que la información ha sldo·adquirida. La memoria que puede ser comunicado o descrito verbalmente. una enfermedad neurodegenerativa progresiva de deterioro cog·
funcionan en paralelo. Este procesamiento paralelo ayuda a pro por· de trabajo en estas regiones está ligada a depósitOS de memoria a A veces la irúormaclón puede ser transferida de la memorja nitivo que representa aproximadamente el 50% de los casos de
donar un respaldo en el caso de que uno de los cirCUitos se dañe. largo plazo1 de modo que la información rectfu adquirida puede declarativa a la memoria reflexiva. El mariscal de· campo de un demencia en los ancianos. Se estima que afecta aproximadamen-
También se cree que es el medio por el cual se generalizan las me- ser integrada con la información almacenada y se puede obrar en equipo de fútbol americano es un buen ejemplo. Cuando de ni· . te a ·4 millones de estadounidenses, y se eSpera que la cantidad
morias espeóficas, lo que permite que la nueva información sea consecuencia. Por ejemplo, supongamos que usted intenta cruzar ño pequei'i.o aprendió a arrojar la pelota, tuvo que prestar mucha aumente a medida que los nacidos en la explosión demográfica
compatible con la información almacenada. Por ejemplo, una · una calle. Usted mira hada la izquierda y ve que no viene ningún atención sobre cómo tomar la pelota y coordinar Sl.1S músculos de la segunda posguerra envejezcan. La enfermedad de Alzheimer
persona que nunca ha visto una pelota de vóley reconocerá que vehículo en varias cuadras. Luego mira hacia la derecha y ve que para arrojada con exactitud. En ese punto del aprendizaje de arra.· se caracteriza por pérdida de memoria que progresa hasta el pun-
es una pelota porque ella tiene las mismas características genera- tampoco vienen vehículos de esa dirección. La memoria de traba~ jar la pelota, el proceso se encontraba en la memoria dedaiativa to en que el paciente no reconoce a Jos miembros de su familia.
les que todas las otras pelotas que ya ha visto. jo habia almacenado la información de qi.te el camino hacia la iz. y requeria un esfuerzo consciente a medida que el niño analizaba Con.el tiempo, cambia incluso la personalidad y, en los estadios
En los seres humanos, la región del hipo~po del sistema quierda está libre y así, con el uso del conocimiento almacenado sus movimientos. Sin embargo, con la repetición mecánica" de ese finales, otras funciones cognitivas fallan de modo que los pacten-
límbico parece ser una estructuf!l importante tanto en el aprendi- acerca de la seguridad, usted puede arribar a la conclusión de que movimiento, la irúormadón fue transferida a la memotia reflexi- tes ya no pueden comunicarse con las personas encargadas de
zaje como en la memoria. Pol ejemplo, los pacientes en los que no hay tránsito en ninguna dirección y és seguro cruzar la calle. va: se convirtió en un reflejo que podía ser ejecutado sín pensa- cuidarlos.
se destruyó parte del hipocampo para aliviar cierto tipo de epilep- En las personas que tienen daño de los lóbulos prefrontales miento consciente. Esa transferencia permitió al jugador utilizar El diagnóstico de la enfermedad de Alzheimer se suele realizar
sia tambifu tuvieron problemas para ·recordar nueva informa. del cerebro esta tarea se vuelve más difícil porque no pueden re- su mente consciente para analizar el camino y el momento opor- por la declinación del rendimiento del paciente en Jos exámenes
dón. Cuando recibieron una lista de palabras para repetir, pudie. cordar si el camino estaba libre desde la izqujerda una vez que tuno del pase mientras que la mecánica se volvía automática. Los del estado mental. El diagnóstico definitivo se alcanza después de
ron recordar las palabras mientras su atención se mantenía ·enfa. han alejado la mirada para evaluar el tránsito que viene de la de- atletas a menudo se refieren a este automatismo de los movimien~ la muerte, cuando se puede examinar el tejido encefálico para de-
cada en la tarea, pero si se los distraía, la memoria de las palabras recha. La memoria de trabajo nos pemiite recolectai: una serie de tos corporales aprendidos como mmiaria_ muscular. tectar degeneración neuronal, placas extracelulares fonnadas por
desaparecía y tenían que aprender la lista nuevamente. La infor· hechos a partir de la memoria a corto y largo plazo y conectarlas La memoria es individual. Cada uno procesa la información protefna jJ..amifoide y ovillos intracelulaies de tau, una proteína
madón almacenada en la memori~ a largo plazo ant~ de la ope- en un orden lógico para resolver problemas o planificar acciones. según sus experiencias y percepción del mundo. Como las perso- que normalmente se asocia con los microtúbulos. Aunque la pre-
ración no se afectó. Esta incapacidad para recordar la información La memoria a largo plazo es un área de almacenamientó ca- nas tienen experiencias muy diferentes durante toda su vida, sencia de placas y ovillos es diagnóstica, la causa subyacente de la
recientemente adquirida es un defecto conocido como amnesia paz de mantener grandes éantidades de información. El procesa· nunca dos personas procesarán una pieza dada de irúonnadón de enfermedad de Alzheimer no está clara. Existe un componente
anterógrada (amnesia, olvido). miento de la información que convierte la memoria a corto pla- la misma manera. Si se pregunta a un grupo de personas qué su- genético conocido, y otras teorías induyen estiés oxidattvo e in·
La memoria tiene múltiples niveles de almacenamiento y zo en memoria a largo plazo se conoce como consolidactón (Fig. cedió durante un acontecimiento particular como una conferen. flamación crónica. Actualmente, no existe ninguna prevendón
nuestro banco de memoria cambia constantemente (Fig. 9-22 m): 9-22).la consolidación puede llevar períodos variados de tiempo, da o.un accidente automovilístico, nunca dos des.cripciones se- ni tratamiento comprobado, aunque los fármacos agonistas coli-
Fundón encefálica 321
320 Capitulo 9 El sistema nervioso central

compleja con otros miembros de la misma espeCie. Aunque se en- Si todos tenemos la misma estructura" encefálica, ¿qué nos hace
{a} Repetir una palabra escrita cuentra predominantemente en aves y mamiferos, esta capacidad diferentes?
Corteza motora ,. Área de también está presente en ciertos insectos que transmiten infor~ Esta pregunta fascina a muchas personas. La respuesta que está
madón sorprendentemente detallada por medio de sonido (gri- evolucionando a partir de la investigación neurobiológica es que so-
llos), tacto y vista (abejas) y olor (hormigas)"; En los seres huma- mos una combinación de nuestras experiencias y de las restricciones
nos, el intercambio de información compleja'tiene lugar funda- genéticas que heredamos. Un factor que complica es el aspecto del
mentalmente a través de la palabra hablada y escrita. Como el desarrollo de la "experienda", ya que los científicos están demos-
lenguaje es considerado la conducta cognitiva más elaborada, ha trando que la exposición de los embriones en desarrollo a honnonas
recibido una atención considerable de parte de los neurobiólogos. mientras aún están en el útero puede alterar las vías encefálicas.
Las habilidades del lenguaje requieren la aferencia de informa- Lo que aprendemos o experimentamos y lo que almacenamos
ción sensorial (fundamentalmente de audición y visión}, el pro. en la memoria crean un patrón singular de conexiones neurona~
cesamiento en distintos centros de la corteza cerebral y la coordi~ les en nuestro cerebro. A veces estos circuitos funcionan mal y
nación de las eferencias motoras para la vocalización y la escritu~ crean depresión, esquizofrenia o algunos otros trastornos de la
ra. En la mayoría de las personas, los centros para la capacidad del personalidad. Durante muchos años, los psiquiatras intentaron
lenguaje se encuentran en el hemisferio izquierdo del cerebro. tratar estos trastornos como si se debieran solamente a aconteci-
Aun el 70% de las personas zurdas (hemisferio dominante dere- mientos de la vida de la persona, pero ahora sabemos que existe
cho) o ambidiestras utilizan su hemicerebro izquierdo para el len~ un componente genético para muchos de estos trastornos.
guaje. La capacidad para comunicarse a través de la palabra ha La esquizofrenia (schizein, dividir; pharen, la mente) es un
sido dividida en dos procesos: la combinación de diferentes soni~ ejemplo del trastorno encefálico que tiene tanto base genética co-
dos para formar palabras (vocalización) y la coinbinación de pa- mo ambiental. En la población global estadounidense, el riesgo
{b) Repetir una palabra ofda labras en oraciones gramaticalmente correctas y significativas. de desarrollar esquizofrenia es de alrededor dell%. Sin embargo,

1
Corteza motora Ama La integración del lenguaje hablado en el cerebro humano in- si uno de los padres es esquizofrénico, el riesgo aumenta hasta el
volucra a dos regiones de la corteza cerebral: el área de Wernic- 10%, lo que indica que las personas pueden heredar una suscep-
ke en el lóbulo temporal y el área de Broca en el lóbulo frontal tibilidad a desarrollar la enfermedad, Actualmente no se conoce
cerca de la corteza motora {Fig. 9~231il). Gran parte de_lo que co- la causa de la esquizofrenia. Sin embargo, como sucede con mu- •
nocemos sobre estas áreas proviene de estudios de personas con c:hos otros trastornos que incluyen estados mentales alterados, la
lesiones encefálicas (porque los animales no humanos no son ca- esquizofrenia puede ser tratada con fármacos que influyen en la
paces de hablar). Ni siquiera los primates, que se comunican con liberación de neurotransmisores y la actividad en el encéfalo. Pa-
el nivel de un niño pequeño a través del lenguaje de signoS y ra aprender más sobre el diagnóstico y el tratamiento de la esqui~
otros medios visuales, no tienen la capacidad física de vocalizar zofrenia, véase la página web de los National Institutes of Health
los sonidos del lenguaje humáno. www.nlm.nih.gov/medlineplus/schizophrenia.html.
Las aferendas hada las áreas del lenguaje provienen de la cor- Aún nos queda mucho por aprender acerca de la reparación
teza visual (leer) o de la certeza auditiva (oír}. Las aferencias sen- del daño del SNC. Una de las tragedias más grandes en la vida es
sitivas de las dos cortezas se dirigen primero al área de Wernicke el cambio de personalidad que a veces acompafia a un traumatis-
yluego a la de Broca. Después de la integración y el procesamien~ mo de cráneo. El daño físico de los delicados circuitos del cerebro
to, las eferendas del área de Broca hacia la corteza motora inician La personalidad es una combinación de experiencia no sólo puede alterar la inteligencia y el almacenamiento de me-
una acción hablada o escrita. Si ocurre un daño en el área de Wer- y herencia moria sino que también puede crear una nueva personalidad.
nicke, la persona es incapaz de comprender cualquier informa- Uno de los aspectos más difictles de traducir de la función Aunque es posible que la persona no note el cambie, puede ser
ción hablada o visual. En consecueilcia, la propia palabra de la cerebral, del reino abstracto de la psicología a Jos circuitos fisi~ _ devastador para la familia y los amigos de la víctima. Tal vez, a
persona no tiene sentido, porque el individuo no tiene concien- cos de la neurobiología, es la combinación de atributos que lla~ medida que aprendamos más acerca del modo en que las neuro-
[}FIGURA 9-23 Procesamiento cerebral de/lenguaje hablado
cia de sus propios errores. Este trastorno se conoce como afasia mames personalidad. ¿Qué es lo que nos convierte en indivi- nas se relacionan entre sí, podamos encontrar un medio para res-
y visual · ·
de comprensión (a~, sin; phatos, habla) porque el individuo es in~ duos? Los padres de más de un niño les dirán que su hijo era tablecer las redes dafiadas y evitar los efectos duraderos del trau-
Las personas con daño del área de Wemicke no comprenden la diferente desde el nacimiento e incluso antes, aun en el útero. matismo de cráneo y los trastornos cerebrales.
comunicación hablada ni escrita. los que tienen daño del área capaz de comprender las afetendas sensitivas.
Por otra parte, los individuos que presentan daño en el área de
de Broca comprenden pero no·pueden responder de forma
Broca comprenden el lenguaje hablado Yescrito pero no pueden
apropiada. hablar ni escribir con una sintaxis normal. Su respuesta a una pre-
gunta a menudo consiste en palabras apropiadas ligadas en orden
nérgicos o los inhibidores de la acetilcolinesterasa hacen más len- aleatorio. Estos pacientes pueden pasar momentos difíciles por su
ta la progresión de la entermedad. El pronóstico de 14 millones discapacidad, porque están conscientes de sus errores pero no tie-
de personas con enfermedad de Alzheimer para el año 2030 ha nen el poder de corregirlos. El daño del área de Broca produce
colocado a esta enfermedad en la primera plana de la investiga- una afasia de expresión.
ción neurobiológica. Las formas mecánicas de afasia ocurren como resultado del
daño de la corteza motora. Los pacientes con este tipo de daño se
El lenguaje es la conducta cognitiva más elaborada encuentran incapaces de dar forma físicamente a ~os sonidos que
Uno de los sellos de W1 sistema nervioso avanzado es la capa- forman palabras o de coordinar los músculos de sti brazo y mano
cidad de un miembro de la especie para intercambiar informadó~ para escribir.
322 Capítulo 9 El sistema nervioso centra!
Resumen del capítulo 323

.
.~N/A ...OO aplicable .

--:e====-=---"-""-"=--==· - -~ =~"''·-==-=-=="""-"""'
PREGUNTA RESUMEN DEL CAPÍTULO
¿Cómo podrla una pérdida en !aba-
rrera hematoencefática conducir a El cerebro es el centro de control princtpal del CUerpo y (como se apren-
una cascada de potenciales de acdón deiá en los próXImos capítulos) las respuestas homeostáticas en muchos 13. La raíz dorsal de cada nervio espinal transporta la informactón sensi-~
tiva entrante. Los ganglios de la míz dorsal contienen los cuerpos de
siStemas Orgánicos están diseñadas para mantener la fundón encefálica. las células nerviosas de neuronas sensitivas. {p. 301; Fig. 9·7)
La capacidad del cerebro para crear pensamientos complejos y emociones
El GABA abre los caila!es dé th!n 111 · 14. Las ralees ventrales transportan Infonnadón desde el sistema nerviQ.
en ausencta de estímulos externos es una de sus propiedades emergentes. so central hada músculos y glándulas. (p. 301)
célula postslnáptica. ¿Qué produce en
15. Los tractos ascendentes de la sustancia blanca transportan informa- t
el potencia! de membrana -dé lá cétu-:. Propiedades emergentes de las redes neurales dón sensitiva hacia el encéfa1o y los tlactos descendentes transpor-
la? ¿Aumenta o disminuye ia ·prob.3bi· t. Las redes neurales crean conductas afectivas y cognitivas (p. 292) tan las señales eferentes desde el encéial.o. Los tlactos proploesplna.
!idad de que la célula dispare ¡roten· 2. El cerebro muestra plasticidad, la capaddad de modificar las cone- les se mantienen dentro de la médula espinal. {p. 301)
ciales de acción? xiones de acuerdo con la experiencia. (p. 292) 16. Los reflejos espinales son integrados en la médula espinal. (p. 301;
F'¡g. 9.S)

¿Por qué es importante limitar la dU-


Evoludón de los sistemas nerviosos
3. Los sistemas nerviosos evoludonaron desde una red simple hasta en- El encéfakl
ración del tratamiento con ACTH?
céfalos compie¡os. (p. 292; Fig. 9·1) 17. El encéfalo tiene seis divisiones mayores: cerebro, diencéfalo, mesen·
4. El cerebro es responsable del perlS3Inlento y la emoción. (p. 294) céfalo, cerebelo, protubelanda Ybulbo raquídeo. (p. 303; Flg. 9-9)
18. El tronco encefálico está dividido en el bulbo raquídeo, la protube-
Anatomía del sistema nervioso central tanda y el mesencéfalo. Los nervios craneales II a XII se originan
aquí. (p. 303; cuadro 9-1)
4 ¿Cuál es et fundamento para utilizar S. El sistema nervioso central consiste en capas de células alrededor de
19. La formactón reticular es una red difusa de neuronas que desempe--
glucosa marcada radiactivamente (y una cavidad central llena de liquido y se desarrolla a partir del tubo - ñan un papel importante en muchos procesos básicos. (p. 303)
neuraldel embrión. (p. 295; Fig. 9·2)
no algún otro nutriente) para la_Pm 20. El bulbo raquídeo contiene tractos somatosensitl.vos y corticospi·
6. La sustancia gris del SNC está Constituida por los cuerpos de células
nales que transmiten informactón entre el cerebro y la médula espi-
nerviosas amielínicas, las dendritas y las terminadones axóni.cas. Los· nal. La mayoría de los tractos cruzan la linea media en la reglón de las
cuerpos celulares forman capas en partes del encéfalo o se reúnen en pirámides. El bulbo raquídeo contiene centros de control para mu-
grupos conocidos como núcleos. (p. 296) chas functones Involuntarias. (p. 305)
La capacidad del cereb~o para modifi. 7, Los axones mielínicos fonnan la sustancla blanca del SNC y &seu-
car sus conexiones-sli'lápticas como re:· tren en haces denominados tractos, (p. 296) 2L La protuberancia actúa como una estadón de relevo para la lnforma-
ctón entre el cerebelo y el cerebro. (p. 305)
sultado de la actividad neuro_nal·se 8. El encéfalo y la médula espinal están rodeados por las Dlel\l.Dg:es y los
22. El mesencéfalo controla el mOVimiento ocular y transmite señales pa·
denomina huesos del cráneo y las vértebras. Las meninges son la piamadre, la ra los reflejos auditivos y visuales. {p. 305)
aracnoides y la duramadre. {p. 296; Flg. 94)
23. El cerebelo procesa la información sensitiva y coordina la ejecuctón
¿En qué ló~u!os se localizan !os cen- 9. El plexo coroideo secreta líquido cclalorraqu!deo (LCR) en Jos ven· del movimiento. (p, 305)
tros para la visión, la- audición y el trículos cerebrales. El líquido cefalonaqu!deo. amortigua el tejido y
24. El diencéfalo está compuesto por el tálamo y el hipotálamo. El tála-
sensorial? crea un medloambiente controlado qlÚ1lÚcamente. (p. 296; F_¡g. 9-5) mo transmite Y-modifica la información sensitiva y motora que se d.i-
10. Las uniones estrechas de los-capilares encefál!cos crean una barreta
hematoencefállca que impide que silstand.as potendaimente noci·
p.ge a la corteza cerebral y viene de ella. (p. 306; Fig. 9-10)
¿Cuál de las capacidades de Benjamfn 25. El hipotálamo contiene centros para los impulsos conductuales y de--
vas de la sangre entren en el líquido intetStidaL (p. 299; Fig. 9-6) sempeña un papel clave en la homeostasis·por su control sobre la fun·
podrla haber sufrido si, en cambio, se 11. La fuente normal de combustible para las neuronas es ~ glucosa y el
dón endocrina y autónoma. (p. 306; cuadro 9-2)
hubiera extirpado su hemiste~io iz· cuetpo regula cuidadosamente las concentraciones sanguíneas de glu- 26, La glándula hipófisis y la glándula plneal son glándulas endocrinas
cosa. (p; 300)
quierdo? localizadas en el d.iencéfalo. (p. 3Ó6)
27. El cerebro está compuesto por dos hemisferios conectados en el cuer-
La médula espinal po calloso. cada hemiSferio cerebral está dividido en tos lóbulos
frontal, parietal, tempotal y occipital (p. 307) ·
12. Cada segmento de la médula espinal se asoda con un par de nervios 28. La sustancia gris cerebral incluye la corteza cerebral, los ganglios ba·
esPinales. (p. 301) sales y el sistema límbico. (p. 307; Fig. 9·11)
324 Capftulo 9 El sistema nervioso central Preguntas 325

29. Los gangl.l.os basales ayudan a controlar el mOVimiento. (p. 309) 41. Los ritmos drcadianos están controlados por un reloj interno en el 14. Mencione los dos neurotransmtsores lnhipitortos más comunes del 26. Dada la onda que se muestra a continuadón, dibuje a) una onda de
30. El sistema límbico actúa como el nexo entre !as funciones cognitivas y núcleo supraqulasmático. (p. 315) SNC. ¿Dónde actúan? ¿Qué canales iónicos abren? frecuencia menor, b) una onda de amplitud mayor, e) una onda de
las respuestas emocionales. El sistema límbico mqi!}-e la amígdala y el 42. El sueño es un estado fácilmente reversible de inactividad con esta· 15. Mencione y defina las dos fases prindpales del sueiio. ¿En qué se di· mayor frecuencta. (Sugerencia: véase figura 9-20, p. 314)
giro ctngular, relacionados ron la emoción y la memoria, y el bipocam· dios característicos. Las dos fases princi¡)ales del sueño son el sueño ferencian entre sí?
¡x>, asociado con el aprendlzaje y la memoria. (p. 308; Fig. 9-13) REM (movimientos oculares Iápidos) y el sueño de ondas lentas (sue- 16. Mencione varios reflejos homeostáticos y conductas que son inflUidos
ño no REM), Se desconoce la razón fisiológica para el sueño. (p. 313) por las eferencias del hipotálamo. ¿Cuál es el origen de las aferencias
Función encefálica 43. El sistema Iímbico es el centro de la emoción en el cerebro humáno. emocionales hacia esta área?
Los acontecimientos emocionales Influyen en las funciones fis!o!ógl· 17. Se cree que la región de del sist;;ma Iímbico es el
31. Tres sistemas encefálicos influyen en las eferenctas motoras~ un siste-
ma sensitivo, un sistema cognitivo y un sistema del estado con· cas. (p. 315¡ Fig. 9-21) centro para instintos básicOs {como el miedo) y estados emocionales
44. La motivación surge a partir de señales internas que dan forma a las aprendidos.
ductual. (p. 308; Fig. S.14)
32. Las funciones encefálicas (cerebrales) superiores, como el razonamien- conductas voluntarias relacionadas con supervivencia o emociones. Los 18. ¿Cuáles son las categorías del aprendiz<lje? Defina habituaCión y sen-
impulsos motivactonales crean conductas diÍigtdas a objetivos. (p. 316) sibilización. ¿Qué estructura anatómica del cerebro es importante
to, surgen en la corteza cerebral. La corteza cerebral contiene tres es.
45. Los estados de ánimo son estados emocionales de larga duración. tanto en el aprendizaje como en la memoria?
pecializadones funcionales: las áreas sensitivas, las áreas motoras y
Muchos trastornos del estado de ánimo pueden ser tratados alteran- 19. ¿Qué dos centros de la corteza están invol~:~crados en la integración
las áreas de asociación. (p. 309; Hg. 9-15) del lenguaje hablado?
33. cada hemiSferio del cerebro ha desanollado funciones que no son do la neurotransmis!ón en el encéfalo. (p. 316) 27. ¿Qué propiedades tienen en común los estados motivactonales?
compartidas por el otro hemisferio, una especialización conoáda cO- 46. El aprendizaje es la adquisición de conbdmlento acerca del mundo 28. ¿Qué cambios ocurren en las sinapsis a medida que se forman las me-
mo lateralización cerebral. (p. 309; Fig. 9-16) que nos rodea. E!. aprendizaje asociativo ocurre cuando dos estímu- morias?
los se asoctan entre sí. El aprendizaje nó asociativo incluye conduc-
NIVEL 2: REVISIÓN DE CONCEPTOS
34. Las Areas sensitivas reciben información de reteptores sensitivos. La cor-
tas, como aprender un lenguaje. (p. 317) 20. Ubique en un mapa los siguientes ténninos que describen la anatomía
teza somatosensitiva prlmarta procesa la Información sobre tacto,
temperatuza y otros sentidos somilicos. I.a corteza visual,. la corteza 47. En la habituación, un animal muestra una respuesta cada vez. menor del SNC. Usted puede hacer dibujos o agregar otros términos si lo desea. NIVEL 3: RESOLUOÓN DE PROBLEMAS
a un estímulo que se repite una y otra va En la sensibilización, la ex- aracnoides epéndimo 29. m_ SL Andersen, un paciente que sufrió un acctdente cerebrovascular,
audifua, la corteza gustativa y la corteza olfatoria reciben infol'lllil-o
posición a un estímulo nocivo o intenso ere¡; una respuesta aumenta- tractos ascendentes sustancia griS
ctón sobre visión, sonido, gusto y olores, respectivamente. (pp. 310.311) experimenta una afasia de expresión. Su terapeuta, carolina, le ense-
barrera hematoencefállca nervios lumbares
3.5. Las áreas de asociación integran)a informadón sensitiva y la con· da en una exposición ulterior. (p. 318) ña a cantar para comunicar sus necesidades.¿Qué signos mostraba el
48. La memoria tiene múltiples niveles de almacenamiento y está cam- encéfalo meninges SL Andersen antes del tratamiento? ¿Cómo sabe usted que no tenía
vierten en percepción. La percepción es la interpretación encefáll.ca
biando constantemente. La información es almacenada primero en la capilares núcleos una afasia de comprensión? Utilizando lo que ha aprendido sobre la
de los estímulos sensitivos y sensoriales. (p. 311)
cuerpos celulares piamadre

1
36. Las eferencias motoras incluyen el movimiento de los músculos esque- memoria a corto plazo pero desaparece a menos que sea consOlida- lateralización cerebral, formule una hipótesis de por qué el canto fun-
da en la memoria a largo plazo. (p. 318; Fig. 9·22) líquido cefalonaquídeo tractos ptoploespinales cionaba con él.
léticos, la seaectón neuroendocrina y las respuestas Vistaales. (p. 311)
49. La memoria a largo plazo incluye la memoria reflexiva, que no re- nervios Cervicales nervios sacros 30. Se reallz6 un estudio en el cual se ensefió a 40 adultos la importancia
37. Las áreas motoras dirigen el movimiento ~e !os músculos esqueléticos. plexo coroideo médula espinal
cada hemisferio cerebral contiene una corteza motora primaria y el quiere procesos consctentes para su creactón o recuperación, y la me- del uso de los cinturones de seguridad en sus automóviies. Al final de
moria declarativa, que utiliza habilidades cognitivas de nivel supe- nervios craneales nervios torácicos la presentación, todos Jos participantes tuvieron puntuaciones de al *
área de asociación motora. (p. 311)
rior-para la fonnación y requiere la atención consciente para su recu- tractos descendentes raíz ventral
38. El sistema conductual controla los estados de alerta y modula los sts. menos un 90% en una prueba que cubría el material enseñado. Tam-
peración. (p. 318; cuadro 9-4) raíz dorsal ventrículos bién se filmó en secreto cintas de video de las personas entrando y sa- ·
temas sensitivo_() sensorial y cognitivo. (p. 312)
SO. La consolidación de la memoria a corto plazo en la memoria a largo ganglio de la raíz dorsal columna vertebral liendo del lugar de estacionamiento del sitio de la clase. Veinte indi-
39. Los sistemas moduladores difusos de la funnación reticular influyen en
plazo parece Involucrar cambios en las conexiones sinápticas de los duramadre sustancia blanca viduos entraron utilizando sus cinturones de seguridad y 22 salieron
la atención, la mottvación, la vigilia, la memoria, el control motor, el es-
circuitos involucrados en el aprendizaje. (p. 319) 2.1. Trace la vía que sigue el líqUido cefalorraquídeo a través del sistema utilizándolo. ¿Ocutrió un aprendizaje? ¿Cuál es la reladón entre
tado de ánimo y la homeostasiS metabólica. (p. 312¡ Fig. 9-19; cuadro 9-3) nervioso.
40. El sistema de activación reticular mantiene al cerebro consciente de SI. Ellenguafe es considerado la conducta oognltiva más elaborada. La aprender y abrocharse realmente el cinturón de seguridad?
integración del lenguaje hablado en el cerebro humano involucra el 22. ¿Cuáles son los tres sistemas encefálicos que regulan las eferencias 31. En 1913, Henri Pieron mantuvo a un grupo de penos despiertos du-
la propia persona y del entorno. La actividad eléctrica en el encéfalo motoras del SNC?
varía con los niveles del estado de alerta y puede ser registrada con la procesamiento de la información en el área de Wemtcke y el área de rante varios días. Antes de permitir que se durmieran, extrajo líquido
Broca. (p. 320¡ Fig. 9-23) 23. ¿Cómo puede actuar una molécula una vez como neurotransmisor y cefalorraquídeo de los perros con privación de sueñ.o. Luego inyectó
electroencefalogrnfia. (p. 312¡ Fig. 9-20) ·
otra como neuromodulador?
este LCR en perros normales que descansaban. Los perros receptores
24. Compare y contraste Jos sigulentes conceptos:
rápidamente se quedaron dormidos durante períodos que variaron
a) sistemas moduladores difusos, fonnadón reticular, sistema límbico
PF!EG!.It~TAS y sistema de activación reticular
desde dos horas hasta seis horas. ¿Qué conclusión puede sacar acerca
del posible origen de un factor Inductor del sueño? ¿Qué controles de-
estas necesidades, alrededor del--% de la sangre bombeada por b) diferentes fonnas de memoria bería haber inclUido Pleron?
(Véanse las respuestas en el apéndice A) e) núcleos y ganglios
el coi3Z6n se dirige al cerebro. 32. Un estudio• de 2002 presentó los resultados de un estudio prospecti-
NIVEL 1: REVISIÓN DE HECHOS Y TÉRMINOS 9. Relacione cada una de las áreas siguientes con su función. d) tractos, nervios, astas, fibras nerviosas y raíces vo (~p. 11) realizado en Utah. El estudio comenzó en 1995 con la
1. La capacidad de los cerebros humanos para cambiar las conexiones de a) bulbo raquídeo 1. coordina la ejecución del movimiento 25. Reemplace cada signo de Interrogación del cuadro siguiente por la!s . m.luactón cognitiva de 1 889 mujeres cuya edad promedio era de
los dteul.tos y la función en respuesta a las aferendas sensitivás y la b) protuberancia 2. está compuesto por el tálamo y el
palabn!s apropiada/s: 74,5 aftos. Los investigadores interrogaron sobre los antecedentes
experiencia pasada se conoce como · _ . e) mesencéfalo hipotálamo de las mujeres en ingesta de calcio, ruplementos polivitamínl.cos y re-
2. Las conductas ----están relacionadas con sentimiento y emo. d) formación reticular 3. controla ei estado de vigilia y el sueñ.o posición hormonal posmenopáUsica {estrógenos o estrógenos/proges-
ción. Las conductas ~ relacionadas con el pensamiento. e) cerebelo 4. está compuesto por dos hemiSferios y ~ ENcEF~.cA ·:: --tt)ímu:>~ --_FUNcioNES te!ona). Las entreviStas de seguimiento en 1998 investigaron el desa.
3. La parte del encéfalo denominada es lo que nos f) diencéfalo llena la mayor parte del cráneo nollo de enfermedad de Alzheimer en la poblactón en estudio. Los
convierte en humanos, al petlllitir al ser humano el razonamiento y g) tálamo 5. contiene los centros de control para cOrteza S<imatosensitiVa : '¿?,
primaria ·
-_ R-~~~~6~:~~ datos mostraron que 58 de 800 mujeres que no habían utilizado tra-
la cognición. h) hipotálamo presión arterial y respiración · de_Ios,receptofl':S ~_cos tamiento de reposiCión hormonal desarrollaron enfermedad de Alz.
4. En Jos vertebrados, el sistema nervioso central está protegido por los i) cerebro 6. transmite y modifica la Información que heimer, en comparación con 26 de 1 066 mujeres que hablan utiliza.
huesos del y la.~---
5. Mencione las meninges, cómenzando con la capa próXima a los huesos.
va al cerebro y Viene de él
7. transfiere información al cerebelo ¿? ·. ·:~.:.·~i~{ ·, ·->-~t:~~(j~~d&t~ do hormonas.

6. Mencione y explique los- propósitos del liqUido cefalorraquídeo 8. contiene centros !nt"egradores para la l. ¿Pueden los investigadores, a partir de los datos, arribar a la conclu-
(LCR). ¿Dónde se forma? homeostaslS Corteza il:lidi~ . _-.'fenipoiai :·.¿?. sión de que el tratamiento de reposición hormonal disminuye el ries-
go de desarrollar la enfermedad de Alzheimer? ¿Existe otra infonna·
e

7. Compare la concentradón de cada una de las siguientes sustancias en 9. transmite señales y reflejos visuales, más
el LCR con su concentración en el plasma sanguíneo. el movimiento ocular ción que debe tene¡:se en cuenta en el análisis de los datos?
a) HCo3- b) Ca:<> 10. ¿Qué es la barrera hematoencefállca y cuál es su función? ¿? · TempOral Redbe-~ciiui·deios 2. ¿Qué grado de apllcadón tienen estos hallazgos a todas las mujeres
e) glucosa d) H• 11. ¿En qué se diferencian la sustancia gris y la sustancia blanca, tanto :_qiin1i¡_~#PtO.~'·~'.la haríz estadounidenses? ¿Qué otra infonnactón podrla usted desear conocer
e) Na• f) K• desde el punto de vista anatómico como funcional? acerca de los individuos del estudio antes de extraer cualqUier conclu-
8. La única fuente de combustible para las neuronas bajo dromstancias 12. Mencione las áreas de la corteza cerebral que a) dirigen la percepción, _<;orte?as m~toiaS sión?
normales es la . La baja concentración de este com- b) dirigen el moVimiento y e) integran la Información y dirigen las
bustible en la sangre se denomina , Para sintetizar el conductas voluntarias. ·ÁrW-d~·~ct&í. · :<_N¡.,::· *"Honnone replacement thmapy and !nddence of Alzhelmer d!sease in older wo-
suficiente ATP como para transportar continuamente iones, las neU- 13. ¿A qué se refiere la 1ateralizad6n cerebra(! ¿Qué funciones tienden a men: The Cache County study". JAMA 288: 212.3-2129, 2002,6 de noviembre.
Ionas consumen grandes cantidades de . Para_ cubrir centrarse en cada hemiSferio?
326 Capítulo 9 El sistema nervioso central

RESPUESTAS

V Respuestas a las preguntas de revisión de sustancia blanca (axones) que se extienden hada arriba y abajo por
la médula espinal. Las columnas son grupos de tractos que transmi·
ten infonnación similar.
Página 293
1. a)3;b)2;c)l;d)3;e)2 13. El corte de una raíz dorsal in«:rrumpe la función sensitiva.
Página 296 Páglna 305
14. a) y e) son sustancia blanca, b) es sustancia gris.
2. Las células de la glía en el SNC son astrocttos {proporcionan soporte,
secrectón, absorción), oligodendrodtos {fonnan míelina), microglia 15. Mover los o¡os, la mandíbula o la lengua y probar alguna sustancia,
(actúan como fagocitos) y células del epéndimo {revisten los o!eryoir.
16. El cerebro es dorsal o superior respecto al tronco encefálico.
ventrículos).
Página 307
Página 296
17. Las tres subdiVisiones del tronco encefá!lco son bulbo raquídeo, pro-
3. Un ganglio es un agrupamiento de cuerpos de células nerviosas por
fuera del SNC. El equivalente del SNC es un núcleo.
4. Los tractos son el equivalente del SNC de los nervios periféricos.
tuOeranda y mesencéfalo.
18. El diencéfalo está compuesto por el tálamo, el hipotálamo, la glándu·
Fisiología sensitiva
Página 299 la hipófisiS y la glándula pineaL
Página308
S. Cuando aumenta !a concentración de H•, disminuye el pH, lo que sig·
19. Las neuronas cruzan de un lado del cuerpo al otro en las pirámides del Propiedades generales de los sistemas 349 La transducción de sonidos es un proceso de
nifica que el pH del LCR debe estar por debajo del pH de la sangre.
6. La sangre se acumulará en el espado entre las membranas, lo que em· bulbo raquídeo. sensitivos múltiples pasos
puja el tejido blando del cerebro bajo el cráneo. (A esto se lo deno- 20. Las diviSiones del enilialo, comenzando en la médula espinal, son bulbo 329 Los receptores son sensibles a formas espedficas 350 la cóclea está llena de líquido
raqWdeo, 'protuber.mda, cerebelo, mesencéfaló, diencéfalo y cerebro. de energía
mina hematoma subduml.)
Página 314
353 Los sonidos son procesados primero en la cóclea
7. El liquido cefalorraquídeo es más similar al liquido interstiCial porque 330 la transducción sensitiva convierte a los estímulos 353 Las vlas auditivas proyectan hacia la corteza
estos Uquidos contienen pocas proteínas y ninguna célula sanguínea. 21. Las neuronas que están enviando menos señales probablemente estén
h!perpolariZadas, por lo que requedrfan un estímulo más intenso pa· en potenciales escalonados auditiva
Página301 330 la neurona sensitiva tiene un campo perceptivo
8. La fosfori!ación oxidativa tiene lugar en las mitocondrias. ra iniciar un potencial de acción. 354 la hipoacusia puede ser el resultado de daño
331 El sistema nervioso central integra la información mecánico o neural
9. Las dos vías son la glucólisis y el cido del ácido cttrtco. La glucosa es
metabolizada a piruvato a través de la glucólisis y luego entra en el d· sensitiva
Respuestas a las preguntas de figuras y gráficos 332 La codificación y el procesamiento distinguen la El oído: el equilibrio
do del ácido cttrtco (también denominado ciclo del ácido trtcarboxí·
Uco). El NADHz pasa electrones de alta energia al sistema de ttanspor· Página 297 modalidad, la localización, la intensidad y la 355 El aparato vestibular ertá lleno de endolinfa
te de electrones para la síntesis de ATP. Figuta 94: La duramadre rodea completamente el seno venoso y fonna duración del estímulo 355 El aparato vestibular proporciona información
10. Otra explicación sería que alguna propiedad del tejido encefálico !o uno de los Hmites del espado subdural; la aracnoides separa los espacios sobre movimiento y posición en e! espacio
toma resistente a la tindón por el colorante. De hecho esto es lo que subdwal y subaracno!deo; la plamad:re fonna el otro límite del espado su- Sentidos somáticos
baracnoideo.
355 Los conductos semicirculares sensan la aceleración
concluyó Ehrlich. rotacional
1L El encéfalo se tiñó de azul esta vez, pero ninguno de los otros tejidos Página310 337 Las vías para la percepción somática proyectan
corporales se tii\eron porque el colorante no pudo atravesar la barre· Figura 9·16: (a) La pérdida de función en la corteza visual haría que la per· hada la corteza somatosensltiva y el cerebelo 355 los órganos oto!íticos sensan !a aceleración lineal
ra hematoencefálica y entrar en el torrente sanguíneo. sona no pudiera ver nada en el campo visual izquierdo. (b) .El cuerpo ca· 338 Los receptores del tacto responden a muchos y la posición cefálica
Página301 lioso intercambia infonnadón entre los dos lados del cerebro. estímulos diferentes 357 las vlas del equilibrio proyectan primariamente
12. Las astas son áreas de sustancia gris en la médula espinaL Las raíces Página 314 339 Los receptores de temperatura son hacia el cerebelo
son las divisiones de los nervios espinales que se encuentran ¡usto an- Figura 9·20; Las ondas alfa tienen la frecuenda máxima y !as ondas delta terminaciones nerviosas libres
tes de entrar en la médula espinaL Los tractos son proyecciones latgas tienen la ampHtud máxima.
340 los nociceptores inician respuestas protectoras Ei ojo y la vísíón
340 El dolor y el prurito están mediados por 358 El ojo está protegido por el cráneo
nociceptores 359 la luz entra en el ojo a través de la pupila
361 El cristalino enfoca la luz sobre la retina
Quimiorrecepción: olfato y gusto 363 la fototransducdón ocurre en la retina
343 El olfato es uno de los sentidos más antiguos 364 los fotorreceptores traducen la luz en señales
345 El gusto es una combinación de cinco sensaciones eléctricas
básicas 368 El procesamiento de las señales comienza en la
retina
El oído: la audición
348 la audición es nuestra percepción del sonido

INFORMACIÓN BÁSICA

Recapitulaci6n: 27~;· Sistemai ~~segu~jo:~~~sijeioJ;JSO; U~bial: J96; Proteina.sG: l83;


Plasticidad: _283; _~o_n,tro!-~~n_ico: i.1_92; ~!'t~ncia,l__~e _m~¡_n~ra_n_a_:_: 162; ·:_ -~otenciales escalonados: 255;- ..
liberación de neurotran'slnisores:-:271;) · ' ·· · ·- · · ·· ·
328 Capítulo 1O Fisiología seru:ltiva
Propiedades generales de los sistemas sensitivos 329

~··""molo
EL PROCESAMIENTO DEL ESTfMULO HABITUALMENTE

sentidos especiales Sentidos somáticos


e5 CONSOENTE
Terminaclones nerviosas libres
~
Visión Tacto Terminación nerviosa
circunscripta o encapsulada
Audidón Temperatura

Gusto Dolor

Olfato Prurito

Equilibrio Propiocepción ~Neurona sensltiva


EL PROCESAMIENTO HABITUALMENTE ES SUBCONSOENJE Axón mielínico ,~
Estfmulos somáticos Estimules viscerales
Cuerpo celular
Longitud y tensi'ón muscular Preslón arterial J'\(~)-cueroo celular

1
Propiocepdón Distensión del tracto g'astrolntestinal

Glucemia
. .
Temperatura corporal intema

Osmo!aridad de los líquidos corporales

Imagínese flotando en la oscuridad en un tanque lleno de !nsufladón pulmonar


agua salada: no hay ningún sonido, ninguna luz, ninguna brisa.
El aire y el agua tienen la misma temperatura que su cuerpo. Us- pH del liquido cefalorraqu!deo {a) Los receptores simples son neuronas {b) Los receptores neurales complejos tienen {e) La mayoría de Jos receptores de los
ted se encuentra en una cámara de privación sensorial y las úni- con terminaciones nerviosas fibres. terminaciones OONiosas encapsuladas en tejido
pH y contenldQ de oxigeno de la sangre conectivo. sentidos especiales son células que
cas sensaciones de las que tiene conciencia provienen de su pro- liberan neurotransmisor en nOOronas
pio cuezpo. Sus miembros no tienen peso,. usted inspira y espira sensitivas, io que inicia un potencial
sin ningún esfuerzo, y siente su corazón latir. En ausencia de es- de acción.
tímulos externos, usted se vuelve hada sus adentros para escu- cepción. La propiocepción, definida como la conciencia del mo- mFIGURA 1{)-1 Receptores sensitivos
char lo que su cuerpo tiene para decir. vimiento corporal y de la posidón del cuerpo en el espácto, está
En décadas pasadas, los tanques de privación sensorial eran {a) Los receptores simples pueden tener axones mielínicos o ·amie!ínicos. {b} Esta ilustración muestra un corpúsculo de Padni, que sen·
mediada por receptores sensitivoS (propioceptores) en los
una forma popular de contrarrestar el estrés de un ·mundo turbu- sa el tacto. (e} La célula que se muestra es una célula dliada, que ~e encuentra en el ofdo.
músculos y las articulaCiones y puede ser inconsciente o cons.-
lento. Es dificil encontrar en la actualidad estas instalaciones, pe- dente. Si usted cierra los ojos y levanta los brazos por_endma de
ro ilustran con claridad el papel de la división aferente del siste- la cabeza, está consciente de su posición debido a la activación de
ma nervioso: proporcionarnos información sobre los roedioam- los propioceptores. na sensitiva y llegan hasta el sistema nervioso central, donde se
bientes interno y externo de nuestro cuerpo. A veces percibimos integran las señales entrantes. Algunos estímulos pasan direc- Los receptores son sensibles a formas espedficas
Primero se considerarán las propieda;<Ies generales de las vias de energía
las señales sensitivas cuando alcanzan el nivel de la conciencia, sensitivas. Luego se verán los receptores y las vías singulares que tamente a la corteza cerebral, donde alcanzan la pércepctón
pero otras veces son procesadas totalmente a nivel inconsciente. consdente, pero otros se procesan inconscientemente sin que Los receptores en el sistema sensitivo varían ampliamente en
distinguen l?s diferentes sistemas sensitivos entre ~llos.
(cuadro 10-I!m. Entre los ~timuloS que habitualmente no alean- ·· nos demos cuenta. En cada sinapsis a lo largo de la vía, el sis- complejidad, desde las terminaciones ramificadas de una neurona
zan el conocimiento consciente están los cambios en la longitud tema nervioso puede modular y dar forma a la información sensitiva hasta células complejas y altamente organizadas como los
y tensión de ios músculos y distintos parámetros internos que el sensitiva. fotorreceptores. Los receptores más simples, como los receptores
cuerpo sensa para mantener la homeostasis, como la presión ar-
PROPIEDADES GENERALES Los sistemas sensitivos en el cuerpo humano varían amplía- somatosensitivos, consisten en una neurona con terminaciones
terial y el pH. Las respuestas a estos estímulos constituyen mu~ DE LOS SISTEMAS SENSITIVOS mente en complejidad. Los sistemas más simples son neuronas nerviosas desnudas (uhllres") (Fig. 1Q..la jj). En los receptores más
chos de los reflejos inconsctentes del cuerpo. Todas las vías sensitivas tienen ciertos elementos en común. sensitivas con dendritas ramificadas que fundonan como recep- complejos, las terminaciones nerviosas están encerradas en cápsulas
En este capítulo nos referil:emos principalmente a los estímu- Comienzan con un estimulo en forma de energía física que actúa tores. Los sistemas más complejos incluyen órganos sensoriales de tejido "conectivo (Fig. 10.1b). Los axones de los receptores simples
los sensitivos cuyo procesamiento alcanza el nivel consciente de sobre un receptor sensitivO. El receptor es un transductor que con- multicelulares como el oído y el ojo. la cóclea del oído contiene y complejos pueden ser mielínicos o amlelínicos.
percepct6n. Estos estímulos son los asociados con los sentidOs es- vierte el estímulo en una sefial. intracelular, habitualmente un aproximadamente 16 000 receptores sensoriales y más de un mi- Los sentidos especiales tienen los receptores más especializa-
peciales de visión, audidón, gusto, olfato y equilibrio, y los sen- cambio en el potencial de membrana. Si el estímulo está por en- llón de partes asociadas, y el ojO humano tiene alrededor de 126 dos. Los receptores para el olfato son neuronas, pero los otros
tidos somáticos de tacto, temperatura, dolor, prurito y propiO.. cima del umbral, los poténciales de acción pasan por una neuro- millo~es de receptores sensoriales. cuatro sentidos especiales utilizan células receptoras no neurales
que hacen s!napsis con neuronas sensitivas. La célula ciliada del
330 Capítulo 10 FISiología sensitiva Propiedades generales· de los sistemas sensitivos 331

chos receptores, la apertw:a o el cierre de los canales iónicos con-


las neuronas sensitivas
vierte la energía mecánica, química, térmica o luminosa directa- Neuronas sensitivas primarlas convergen en una
mente en un cambio en el potendal de membrana. Algunas
transducciones sensitivas incluyen un paso intermedio y utilizan
TIPO DE RECEPTOR EJEMPlOS DE ESTfMULOS
sistemas de segundo mensajeco para inidar el cambio en el po-
Qulmiorreceptores Oxigeno, pH, distintas moléculas orgá· tendal de membrana,
nícas como glucosa Cada receptor sensitivo tiene un estímulo adecuado: una for-
ma particular de energía a la cual responde más. Por ejemplo, los
Mecanorrece~tores Presión {barorreceptores), estiramiento termoneceptores son más sensibles a la temperatura que a la pre-
celular, vibradón, aceleración, sonido sión, y los mecanorreceptores responden con preferencia a los es-
tímulos que deforman la membrana celular. Aunque los recepto-
Fotorreceptores Fotones de luz res son específicos para una forma de energía, pueden ·responder
a muchas otras si su intensidad es suficientemente alta. Los foto-
Terrnorreteptores Variadones en el calor rreceptores del ojo responden más fádlmente a la luz, por ejem-
plo, pero un golpe en el ojo puede hacer que veamos ~trellas",
11

oído, que se muestra en la figura 10-lc, es un ejemplo de un re- un ejemplo de energía mecánica de fuerza suficiente como para
ceptor no neural. Cuando es activada, la célula ciliada libera un estimular a los fotorreceptores.
neurotransmisor que inicia un potencial de acción en la neurona Los receptores sensitivos pueden ser increíblemente sensibles El campo perceptivo secundario
sensitiva asociada. Tanto los receptores neurales como no neura- a su forma preferida de estímulo. Por ejemplo, un fotón de luz es- incluye los tres campos perceptivos
primarias se superponen. primarios que se superponen. CORTE TRANSVERSAL DE LA MéDULA ESPINAL
les se desanollan del mismo tejido embrionario. timula ciertos fotorreceptores y una molécula específica de sus.-
Las estructuras accesarias.no neurales son fundamentales para tanda odorífera activa los quimiorreceptores del sentido del olfa-

1
la operación de muches sistemas sensoriales. Por ejemplo, el cris- to. El estímulo mínimo requerido para activar un receptor se co- FIGURA 1o-2 Campos perceptivos de neuronas sensitivas
11!1
talino y la córnea del ojo ayudan a erúocar la luz entrante en los noce como umbral, igual que la mínima despolarización requeri· la convergencia de las neuronas ~nsñivas primarias permite que los estimules subumbrales simultáneos se sumen en !a neurona sen-
fotorreceptores. Los pelos sobre nuestro.s Prazos ayudan a recep- da para disparar un potencial de acción (m p. 254), sitiva secundaria e inicien un potencial de acción. (En esta ilustración, sólo se muestra parte de la neurona sensitiva secundaría.)
tores somatosensitivos a medir el movimiento en el aire millme· ¿De qué modo un estímulo físico o químico se cnnvierte en
tros sobre de la :ruperficie cutánea. Las estructuras accesorias a un cambio del potencial de membrana? El estimulo abre o cierra
menudo aumentan la capacidad de recolección de infonnación canales iónicos en la membrana del receptor, directa o indirecta· menor de neuronas postsinápticas. La convergencia permite que nal y habitualmente no alcanza la percepción consciente. Un
del sistema sensitivo. mente (a través de un segundo mensajero). En la mayoña·de los se sumen múltiples estímulos subumbrales simultáneos en la ejemplo de un reflejo visceral inconsdente es el control de la pre-
Los receptores están divididos en cuatro grupos principales, casos, la apertura de los canales conduce al influjo neto de Na+ u neurona postslnáptica (seamdaria). Cuando múltiples neuronas sión arterial por los centros en el tronco encefálico.
según el tipo de estimulo al cual son más sensibles (cuadro 10-2 otros cationes en el receptor, lo que despolariza la membrana. A · sensitivas primarias convergen en una única neurona sensitiva se- Cada parte del encéfalo pcocesa uno o más tipos de infotma-
S). ~os quimiorreceptores responden a ligandos químicos que se veces la respuesta al estímulo es la hiperpolartzación cuando el K+ cundaria, sus campos perceptivos individuales se fusionan en un ción sensitiva (Fig. 10-411). Por efemplo, el mesencéfalo recibe in-
unen al receptor (gusto y olfato, por ejemplo). Los mecanorre- sale de la célula. En el caso de la visión, el estímulo (luz) derra los campo pmeptivo seamdario único y grande, como lo indica la fi~ formación visual y el bulbo raquídeo recibe aferendas para soni-
ceptores responden a distintas fotmas de energía mecánica, que canales catiónicos e hiperpolarlza el receptoL gura 10-2. do y gusto. la infonnadón sobre el equilibrio se procesa prima-
incluyen_ presión, vibración, gravedad, aceleración y sonído (au- El cambio en el potencial de membrana del receptor sensitivo El tamafto de los campos perceptivos secundarios determina el riamente en el cerebelo. Estas vías, junto con las que'transmiten
dición, por ejemplo). Los tenno:rreceptores responden a la tem- es un potendal escalonado ( ~ p. 255) y se llama potencial del grado de sensibilidad de un área dada a un estímulo. Por eJemplo, la infonnadón somatosensitiva, se proyectan hada el tál~o,
peratura y los fotorreceptores para la visión responden a la luz. receptor. En algunas células, el potencial del receptor inicia un la sensibilidad al tacto se demuestra con la prueba de discrinli~ que actúa como una estación de relevo y procesamiento antes de
potendal de acdón que viaja a lo largo de la fibra sensitiVa hasta nación de dos puntos (Fig. 10-3a S). En algunas regiones de la pasar la información al cerebco.
REVISIÓN el SNC. En otras células, los potenciales de acdón influyen en la piel, como la de los brazos y las piernas, dos alfileres colocados · La información ol{atvria (olfacere, oler) es la única que no se di·
·· 1. ¿Qué ventaja proporcionan los axones mie!lnicos7 secreción del neurotransmisor por la célula re.ceptora, lo cual a su con 20 mm de separación serán interpretados por el cerebro co- rige hada el tálamo. El sentido del olfato, un tipo de quimiorre-
2. ¿Qué papel accesorio desempeña ef oído externo (el vez altera la actividad eléctrica en una neurona sensitiva asociada. mo un único pinchazo. En estas áreas, muchas neuronas prima~ cepción, es considerado uno de los sentidos más antiguos; hasta
pabellón auricular} en el sistema o aparato auditivO?
3. Para cada uno de los estlmu!os somáticos y viscerales
rias convergen sobre una única neurona serundaria, de modo que los cerebros de los vertebrados más primitivos tienen regiones
enumerados en e! cuadro 10-1, ¿ruál de los siguientes La neurona sensitiva tiene un Campo perceptivo el campo perceptivo secundario es muy grande. En cambio, áreas bl¡;~ desarrolladas para el proces~ento de la infoni:lación olfa.
tipos de receptor es el transductor. apropiado: meca- más sensibles de la piel tienen campos perceptivos niás pequeños, tórla. La infocnación sobre los olores discurre desde la nariz a tra~
norreceptores, quimiorreceptores, fotorrec.eptores o Las neuronas somatosensitivas y visuales son activadas por estí- con una relación de tan sólo 1:1 entre las neuronas ~itivas pri- vés del bulbo ol{atrnio y el primer nervio craneal (m; p. 303) has·
termorreceptores? mulos que caen dentro de un área física especÍfica conocida como maria y serundarla. En estas regiones, dos alfileres separados tan tala corteza olfatoria en el cerebro. Tal vez por esta aferencia di-
Respuestas en !a p. 374 el campo perceptivo de una neurona. Por ejemplo, una neurona sólo por 2 mm pueden ser percibidos como dos toques separados .recta al cerebro los olores están tan relacionados con la memoria
sensible al tacto en la piel responderá a la presión que cae dentro de (Flg. !().3b). y con la emoción. La mayoría de las personas ha experimentado
La transducción sensitiva coilvierte a los estimulas su campo perceptivo. En el caso más simple, un campo perceptivo que a veces un olor evoca súbitamente memorias de lugares o per-
en potenci()/es escalonados se asocia con una neurona sensitiva (la neurona sensitiva primaria
sonas del pasado.
¿De qué modo los receptores convierten diversos estímulos fí- en la vía), que a su vez hace stnapsis con una neurona del SNC (la El sistema nervioso central integra la informadón
Un aspecto interesan~ del procesamiento de la información
sicos, como luz o calor, en señales eléctricas? El primer paso es la neurona sensitiva secundaria). Pero los campos perceptivos a me- sensitiva sensitiva en el SNC es el umbral de percepción, o sea el nivel de
transducdón: la conversión de la energía del estímulo en infor~ nudo se superponen con campos perceptivos vecinos (Fig. 10-21!1), La mayor part~ de la infotmadón sensitiva del Oterpo entra intensidad del estimulo necesaria para tomar candencia de una
mación que pueda ser procesada por el sistema nervioso.* En mu~ (las neuronas sensitivas primaria y seamdaria también se conocen en Ia médula espinal y discurre a través de las vías ascendentes sensación particular. Los. estímulos bombardean los receptores
como neuronas de primer ofden y de segundo orden.) hasta el encéfalo. Parte de la informadón sensitiva se dirige direc- sensitiVos o sensoriales constantemente, pero el cerebro puede
Además, neuronas sensitivas de campos perceptivos vecinos tamente al tronco encefálico a través de los nervios craneales u desconectar" algunos estímulos para evitar verse abrumado por
•Este tipo de traruducclón no debe confundirse con la ttansdumón d~ señales, pueden mostrar convergencia (~p. Z78), en la cual múltiples P.
( i! 303). La informadón sensitiva que se inida en los reflejos la infonnación. Se experimenta un cambio en el umbral de per~
que Involucra a transferenda de lnformadón de un mensajero químico extraa!U;- neuronas presinápticas proporcionan aferencias a una cantidad vísc~es se integra en el tronco encefálico o en la médUla espi- cepdón cuando se deja de prestar atención a la :radio mientras se
Iar a un segundo meruajeto lnttacclular ( ~ p. 180).
332 Capítulo 1O F!sio!Of!ía sensitiva
Propiedades generales de !os sistemas sensitivos 333

(a) Muchas neuroilas sensitivas {b} Cuando convergen menos neuronas


primarias que corivergen primarias, los campos perceptivos
una neurona secundaria 1
crean un campo perceptivo
O...-~------Compás con puntas
separadas por 20 mm secundarios son mucho más
pequeños. Los dos estfmulos activan
secundario muy grande. vías separadas y son percibidos
los dos estímulos serán como estímulos distintos.
percibidos como un único
punto porque ambos
estimulas caen dentro
de! mismo campo
percaptivo.

,,
Neuronas
#' ~---- sensitivas - - - - -
primarias
é las vlas olfatorias desde
la nariz se proyectan a través
del bulbo olfatorio hacia la
corteza olfatoria.

Neuronas
< - - - - - - - sensitivas
iJ
secundarias

1
11 FlGURA 10.3 Díscriminadón de dos puntos
{a) Las reglones menos sensibles de la piel se encuentran en los brazos y las pie mas. En estas regiones, dos estímulos separados por
20 rilm no pueden perdbirse como separados. (b) En las regiones más sensibles, como !os pulpejos de los dedos, dos estímulos sepa-
rados tan sólo por 2 mm serán percibidos como dos estímulos distintos.

estudia o cuando se concentra en lo que dice el disertador en una de percepción. La modulación inhibitoria acune a menudo en las
é las vlas para el eq:;i~rio
( se proyectan hacia el cerebelo.

1
conferencia. En ambos casos, el ruido ambiente es sufidente co- neuronas secundarias y terciarias de una vfa sensitiva. Si el estí.
mo para estimular las neuronas sensoriales del oído, pero las neu- mulo modulado se torna súbitamente importante, como cuando • FIGURA 10-4 Vías sensitivas del encéfalo
ronas más altas en la vía impiden que la señal percibida alcance el profesor le formula una pregunta, usted puede consctentemen- la mayoría de las Vías, excepto la vfa olfatoria, atraviesan el tálamo en su camino hasta la corteza cerebraL Algunas vías para el equi-
el cerebro consdente. te concentrar su atención y superar la modulación inhibitoria. -~ibrio se dirigen directamente hada el cerebelo.
La disminución de la percepcióil de un estimulo se logra me- ese punto, su cerebro consciente busca recuperar y recordar las
diante modulación inhibítoria ( ~p. 41), que disminuye un estí- aferencias sonoras recientes de su subconsciente para poder res:.
mulo supraumbral hasta que se encuentra por debajo del umbral ponder a la pregunta. · más intensamente al tacto, otras responden a los cambios en la
Por ejemplo, los receptores del tacto en la mano se proyectan
temperatura. Cada modalidad sensitiva admite subdivisiones. Por
en un área especial de la corteza cerebral. La estimulación experi-
~jetnplo, la visión de colores está dividida en rojo, azul y verde se-
La codificación y el procesamiento distinguen mental de esa área de la corteza durante la cirugía cerebral es in-
'gún las longitudes de onda que estimulan con mayor intensidad
la modalidad, la localización, la intensidad ·:-, 'los diferentes receptores visuales. terpretada como un toque de la mano, aun cuando no se haya
producido ningún toque real. Asimísmo, el dolor del miembro
y la duración del estimulo encéfalo asocia una señal proveniente de un gru-
fantasma comunicado por individuos que sufrieron amputacio-
Si todos los estímulos se convierten en potendales de acctón de receptores con una modalidad específica. Esta
nes ocurre cuando las neuronas sensitivas secundarias de la mé-
en las neuronas sensitivas y todos los potenciales de acción son ~;._asociación 1:1 de un receptor con una sensación se denomina dula espinal se vuelven hiperactivas, lo que conduce a la sensa-
idénticos, ¿cómo puede el sistema nervioso central hallar la dife- ~-;: principio de la línea marcada. La estimuladón de un receptor dón de dolor en una extremidad que ya no está allí.
renCia entre, digamos, calor y presión, o eD.tre un pinchazo en el ' frío será percibida siempre como frío, tanto si el estímulo
La información auditiva es una excepción a la regla de la lo-
dedo del pie y uno en la mano? Los atributos del estímulo frío o una despolarización artifidal del receptor. El golpe calizadón. Las neuronas de los oídos son sensibles a diferentes
ser preservados de algún modo una vez que el estímulo que nos hace "ver" destellos de luz es otro ejemplo del
_ de la línea marcada. frecuencias de sonido, pero no tienen campos perceptivos y su
el sistema nervioso para su procesamiento. Esto significa activadón no proporciona ninguna informadón sobre la locali-
SNC debe distinguir cuatro propiedades de un estímulo: 1) {.ocalización del estímulo La localización de un estímulo se
zación del sonido. En su lugar, el cerebro utiliza el tiempo' de la
turaleza o modalidad, 2) su localizadón, 3) su intensidad y 4) según los campos perceptivos que se activan. activación de los receptores para determinar la localización, co-
duradón. sensitivas del cerebro están altamente organizadas
mo se muestra en la figura 10--5 11 Un sonido que prOViene di-
Modalidad sensitiva La modalidad de un estímul9 las señales entrantes, y las aferendas provenien- rectamente del frente de un individuo alcanza ambos oídos de
cada por cuáles son las neuronas sensitivas activadas y - s sensitivos adyacentes se procesan en regiones forma simultánea. Un sonido ubicado hacia un lado alcanza el
gar do_nde las vías de las neuronas activadas terminan ~-~*dyacentes de la corteza. Esta disposición preserva la organiza-
oído más cercano varios milisegundos antes de alcanzar el otro.
falo. Cada tipo de receptor es más sensible a una modali ~~fiíón topográfica de los receptores sobre la piel, el ojo u otras re- La diferencia en el tiempo que les lleva a los estímulos sonoros
ticular de estímulo. Por ejemplo, algunas neuronas en los centros de procesamiento del encéfalo.
alcanzar Ios dos lados de la corteza auditiva es registrada por el
334 Capítulo 10 Fisiología sensitiva Propiedades generales· de los sistema~ sensitivos 335
!

ISIÓN Estimulo'

El sonido tarda más en


4. En la figura 10-.6, ¿qué tipo/s de ca mil 16nico podríafn
abrirse en las neuronas Ay Cque disminuyeran su ca-
pacidad de respuesta: Na•, K+, cr o Ca 2•? "'-
Estimulo
i
( alcanzar el oído derecho.
Respuesta en la p. 374
Piel-----·

Intensidad y duración del estímulo La intensidad de un estímu· A S e


lo no puede calcularse directamente a partir del potencial de ac~
dón de una única neurona sensitiva porque un potencial de ac-
dón es un fenómeno de tipo utodo o nada", con amplitud y du-
ración constantes. La intensidad del estímulo queda establecida
por dos tipos de infonnadón: la cantidad de receptores activados
(otro ejemplo de codificación por población) y la frecuenda de sensitivas
potenciales de acción que provienen de esos receptores (codifica· primarias
d6n p_or frecuencia).
La codificación por población pára establecer intensidad ocu-
rre porque no todos los receptores tienen el mismo umbral para
su estímulo preferido. Sólo los receptores más sensibles {aquellos
con umbrales más bajos) responden a un estímulo de baja inten-
sidad. A medida que Un estímulo aumenta en intensidad, se acti-
i•
~

van receptores adicionales. Luego el SNC traduce la cantidad de

1 Vista superior de la cabeza

lil AGURA 10.5 ~ocalización del sonido


receptores activos en una medida de la intensidad del estímulo.
Para las neuronas sensitivas individuales, la discriminación de
la intensidad comienza en el receptor. Si un estímulo se encuen-
tra por debajo del umbral, la neurona sensitiva primaria no res-
ponde. Una vez que la intensidad del estímulo excede el umbral,
! 1
Ut·ínhibicrón':de:¡~-n~O:
nas-¡ateiaJes··aufnénta Taé,
~

1
1
terciarias
la neurona sensitiva primaria comienza a disparar potenciales de 'Pé~~~:dil~}~#titi~''
El cerebrO utiliza las diferencias de tiempo más que neuronas
especificas para localizar la fuente del sonido. acción A medida que aumenta la intensidad del estímulo, au·
mentan de manera proporctonalla amplitud (intensidad) y la fre- e
cuencia de los potenciales de acción en la neurona sensitiva pri-
maria, hasta~ frecuencia máxima (Fig. 10-71!1). m FIGURA 16-6/nMbición lateral
cerebro y se utiliza para calcular la localización de la fuente del Asimismo, la duración de un estímulo queda establecida por las respuestas de las neuronas sensitivas primarias A, By Cson proporcionales a la intensidad del estímulo en cada campo percepti·
sonido. la duración de los potenciales de acción ~n la neurona sensitiva. vo. las neuronas sensitivas secundarias A y C son inhibidas por la neurona sensitiva secundaria B, lo que crea mayor contraste entre B
La irihibición Iaterol, que aumenta el contraste entre los y sus vecinas.
En general, un estímulo más prolongado genera una serie más lar-
campos perceptivos activados y sus vecinos inaCtivos, es otra ga de potenciales de acción en la neurona sensitiva ~aria. Sin
forma en que se puede aislar la localización de un estimulo. La embargo, si un estímulo persiste, algunos receptores se adaptan,
figura 10-6m: muestra este. proceso para un estímulo de presión lo que significa que dejan de responder. Los receptores pertene- Nuestro sentido del olfato es un ejemplo de. un sentido que . mentar la intensidad del estímulo excitatorio o eliminar el estí-
en la piel. El alfiler que pincha la piel activa tres neuronas sen~ cen. a una de dos clases, de acuerdo con el modo en que se adap- utiliza receptores fásícos. Por ejemplo, usted puede oler su ·colo- mulo por completo y pennitir que el receptor se vuelva a confi.
sitivas primarias, cada una de las cuales libera neurotran~miso­ tan a la estimuladón continua. nia cuando se la coloca por la mañana, pero a medida que trans-. guru.
res en su neurona seCundarla co~ondiente. Pero las tres neu· Los receptores tónicos son receptores de adaptación lenta curre el día sus receptores olfatorios se adaptan y ya no respon- Para resumir, la especificidad de las vías sensitivas se establece
ronas secundarias responden de-manera diferente. La neurona que se disparan rápidamente cuando son activados por primera den al estimulo de las moléculas de colonia. Usted ya no huele la de varias formas:
secundaria más próxima al estímulo (neurona B) suprime las vez, luego se hacen más lentos y mantienen su disparo mientras fragancia, pero otras personas sí. La adaptación de los receptores
respuestas de las neuronas secundarlas lateráles a ella (es decir, el estímulo está presente {Fig. 10-Sa !B)._Los baroneceptores, sen· fásicos nos pennite filtrar la información sensitiva extraña y con- 1. Cada receptor es más sensible a un tipo particular de esti-
a cada lado), donde el estimUló es más débil, lo que peÍmite que sibles a la presión, los receptores de irritación y algunos recepto- centrarnos en la que es nueva, diferente o esencial. mulo.
dicho estímulo_ p!osiga sin interferencia. La inhibición de las res táctiles y propioceptores caen en es:ta categoría. En general, los Lo que sucede en un receptor durante la adaptación depende 2. Un estímulo por encima del umbral inicia potenciales de
neuronas más alejadas del estímulo aumenta el contrasté entre estímulos que activan las respuestas tónicas son parámetros que de qué tipo se trate. Én algunos casos se abren los canales de K• acción en una neurona sensitiva que se proyectan hada el
el centro y los lados del campo perceptivo, lo que hace que la deben ser controlados continuamente por el cuerpo. en la membrana, lo que hace que ella se repolarice y detenga la SNC.
sensación sea localizada más fácilmente. La inhibición lateral Por el contrario, los receptores fásicos· son receptores de señal. En otros, los canales de Na+ se inactivan rápidamente. En 3.- La intensidad y la duración del estímulo están codificadas
también se utiliza en el sistema visual para agudizar nuestra per· adaptación rápida que se disparan cuando reciben por primera otros receptores, las vías bioquímicas alteran la capacidad de res- por patrón de potenciales de acdón que alcanzan el SNC.
cepción. vez un estímulo pero dejan de disparar si la fuerza del estímulo se puesta. 4. La localización y la modalldad del estímulo son codificadas
La vía de la figura 10~6 también muestra la codificación por mantiene constante (Fig. 10.8b). Los receptores tásicos se ajustan Algunas estructuras accesorias también pueden disminuir la por los receptores que se activan o (en el caso de sonido y
población: la forma en que múltiples receptores pueden funcio- a los cambios en el parámetro. Una vez que el estímulo alcanza cantidad de estímUlo que alcanza el receptoL Por ejemplo en el olfato) por el cronometrado de la activadón de los recep-
nar juntos para enviar al SNC más infonnación de Jo que sería po- una intensidad constante, los receptores fásicos se adaptan al oído, pequeños músculos se contraen e impiden la vibración de tores.
sible aPartit' de un único receptor. Al comparar las aferendas pro- nuevo estado de equilibrio y se desconectan. Este tipo de respues- los huesecillos en respuesta a los sonidos !fitensos, lo que dismi· S. Cada vía sensitiva se proyecta hada una región específica
venientes de múltiples receptores, el SNC puede· hacer cálculos ta le permite al cuerpo ignorar la información que ha sido evalua- nuye· así la señal del sonido antes de que alcance los receptores de la corteza cerebral dedicada a un campo perceptivo par.
más complejos sobre las características espaciales y temporales de da y de la que se ha descubierto que no amenaza la_.homeostasis auditivos. En general, una vez que ha ocurrido la adaptación de ticular. Así el cerebro puede identificar el origen de cada se.
un estíniuio. ni el bienestar. un r~ceptor fásico, la única forma de crear una nueva señal es au- iial entrante.
Sentidos somáticos 337
1

~~
{a) Estímulo fN FIGURA 10.9 Las vfas sensitivas
.5

rr: hL
20

~.·.
E O cruzan la línea media del cuerpo

1: Í\ ,.

]-so _j \ _ _
'-,.-' .S ·80 '
Duración ~ o 5 10 0510 0510
Tiempo (s)
1•

n E"Q.
{bl Estfmulo más

fL
prolongado y
más fuerte E O

~-20
V-40
~e -60
~-80 o
.

5 10 o-----s 1
10
~·:·:
.....
o••o

la liberación del neurotrans-


misor varía con el patrón
de potenciales de acción
que llegan a la term!nación
axónlca.

1
8 dolor, !a temperatura REFERENCIAS
1
y el tacto grueso cruzan ...!- Neurona sensitiva primaria
Sitio de Zonagatmo la !fnea media en la
transducción _______
médula esj:llnal.
, *-" Neurona sensitiva securídaria
*-" Neurona terciaria
liil FIGURA 10-7 Codíficaáón sensitiva de la intensidad y la duraáón del estimulo
MÉDULA ESPINAL
(al Los recePtOreS tó.ll;fcos son_ . {b)los receptoreS fáslcios se ada¡:itan
receptoraS da adap~fón lenta .- rápidamente a un estimulo coostante y
qua resporiden-míelltras dur9 un Se desactivan: vue~ven aactiVars6
estlmll!O. ~ cuaridO el estfmu!o ~esapar~. ,.,RE;#ISIÓN marias hacen sinapsis con intemeuronas que sirven como neuro-
/"--.__,
¡- 0~::tffP· ¿~e qué mo~o Jos receptores sens!tivos !e informan al naS sensitivas secundarias. La localizadón de la sinapsis entre una
(~i~) Estimulo '@7 ststema nemoso central sobre la mtenstdad de un estl-
mulo7
neurona primaria y una neurona secundaria varia según el tipo de
receptor (Fig. 10-9 m). Las neuronas asociadas con receptores pa-
6. ¿Cuál es la importancia ada¡rtativa de tener receptores ra nodcepción, temperatura y tacto grueso hacen sinapsis con sus
de irritación tónicos en lugar de fásicos? neuronas secundarlas poco después de entrar en la niédula espi-
Respuestas en la p. 374 nid. Por el contrario, la mayoría de las neuronas de tacto fino, vi~
,,,
Potencial bradón y propiocepdón tienen axones muy largos que se proyec-
tan hada arriba en la médula espinal en todo su camino hada el
receptor
SENTIDOS SOMÁTICOS bulbo raquídeo (cuadro 10-311).
Existen cuatro modalidades somatosensitivas: tacto, propio- Todas las neuronas sensitivas secundarlas cruzan la línea me-
cepdón, temperatura y-nodcepdón, que incluye dolor y prurito. dia del cuerpo en algún punto, de modo que las sensadones que
Los detalles de la propiocepdón se ~licarán en el capítulo 13. provienen del lado izquierdo del cuerpo son procesadas en el he-
misferio derecho del encéfalo y viceversa. Las neuronas secunda-
Potenciales¡ rlas para nocicepción, temPeratura y tacto grueso cruzan la línea
Las vías para la percepdón somática proyectan media en la médula espinal y luego asdenden hasta el encéfalo.
Axónde--"'"-11 _deacción hacía la corteza somatosensitiva y el cerebelo
""'neurona Las neuronas para tacto finó, vibración y propiocepdón cruzan la
neurona ..- . 1 1111 1 1 1 1
se!'lsltiva ~receptores para los sentidos somáticos-se encuentran tan~ línea media en el bulbo raquídeo.
Tiempo - - - ¡ o . Tiempo - - - ¡ o . . to en la piel como en las _vísceras. La activadón de los receptores En el tálamo, las neuronas sensitivas secundarlas haJ:en sinap-
dispara potenciales de acción en la neurona sensitiva primaria sis en neuronas sensitivas terciarias, las cuales a su vez se pro-
asod¡¡da. En la médula espinal, muchas neuronas .sensitivas prl- yectan hada la región somatosensitiva de la corteza cerebral Ade-
l:l1 FIGURA 1().8 Receptores tónicos y·
138 Capítulo 10 Fisiología sensitiva SentidoS somáticos 339

Meissner

""'"''""" 1
TACTO FINO, PROPlOCEPOÓN, VIBRAOÓN IRRITANTES, TEMPERATURA. TACTO GRUESO

La neurona sensitiva primaria termina en: Bulbo raquídeo Asta dorsal de !a médula espinal

la vla cruza la línea media de! cuerpo . La vla (r(lza la línea media del tuerpo

la neurona sensitiva securidaria terminá en: Tálamo Tálamo

la neurona sensitiva terciaria termina en: Corteza somatosensitiva Corteza somatosensitiva

más, la inayoría de las vías sensitivas envían ramas hada el cerebe- contacto físico, como estiramiento, presión constante, movi· los nervios sensitivos
lo de modo que se puede utilizar la informadón para coordinar miento de aleteo o golpeteo, vibradón y textura. Se enatentran transmiten seiíales
hacia la medula espinal.
equih1>rio y movimiento. tanto en la piel (Fig, 10-11 §)como en las regiones más profun·
La corteza somatosensitiva (~p. 310) es la parte del cerebro das del aterpo. Los receptores del tacto asodados con músculos,
que reconoce dónde se originan los tractos sensitivos ascendentes. articuladones u órganos internos se explicárán en los próximos
Cada tracto sensitivo tiene lUla regióD. correspondiente en la corteza, capítulos.

1
de modo que todas las vías sensitivas para la mano .izquierda tenni-

1
nan en un área, todas las vías para el pie izquierdo terminan en otra
área, etc. (Fig. 10-10 ªJ. Dentro de la región cortical para una parte
corporal particular, las columnas de neuronas corresponden a tipos
mFIGURA 10-11" Receptores del tacto en la piel
Los diferentes tipos de receptores del tacto están dispersos en todas las capas superficiales y profundas de la piel.
particulittes de receptores. Por ejemplo, una columna cortical activa-
da por receptores para el frío en la mano izquierda puede encontrar-
se próxima a una columna activada por los receptores de presión de Los receptores del tacto se presentan en muchas formas (cuadro 01enda, cuya energía es transferida a través de la cápsula de tejido
la piel de la mano izquierda. Esta disposición columnar crea una es- 10-4 Bl), Algunos-son terminadones nerviosas libres, como las que conectivo a la terminadón nerviosa, donde abre los canales iónicos
tructura altamente organizada que mantiene la asociación entre los La can!k!ad de espac¡o · rodean la base de los cabellos; otros son más complejos. Muchos de con compuerta mecánica {mp. 139). Los corpúsculos de Padni son
receptores específicos y la modalidad sensitiva que transmiten. en la corteza somatosensltlva los receptores del tacto son difíciles de estudiar debido a su peque- receptores fáslcos de adaptadón rápida y esta propiedad les permite
dedicada a cada parte del
Algunas de las investigactones más interesantes sobre la corteza cuerpo es proporelonal ño tamaño. Sin embatgo, los corpúsculos de Pacini, que respon- responder a Un cambio en el tacto pero luego ignorarlo.
somatosensitiva se han realizado en pacientes durante la cirugía ce- a la sensibilidad den a la vibradón, son algunos de los receptores más grandes en el Las propiedades de los receptores del tacto re5tar!-tes que se
rebral pata la epilepsia. Dado- que el tejido cerebral no tiene fibras cuerpo y gran parte de lo que sabemos acerca de los receptores so- muestran en la figura 10..11-corpúsculos de Meissner, corpúsculos
para el dOlor, este tipo de cirugía se puede realizar con el padente matosensitivos proviene del estudio de estas estructuras. de Ruffini yreceptores de Merkel- se resumen en el cuadro 10-4..
despierto bajo anestesia local. Fl cirujano estimula una región parti- los corpúsculos de Padni están compuestos por tenninadones
allar del cerebro y le pregunta al padente qué siente. La capaddad nerviosas rodeadas por capas de tejido conectivo (véase Fig. 10-lb}.
del pacten te para comunicarse con el drujano durante este proceso Se encuentran en las capas subcutáneas de la piel yen músculos, ar- · Los receptores de temperatura son terminaciones
ha ampliado notablemente nuestro conociiniento sobre las regiones ticuladones y órganos internos. Las capas concéntricas de tejido co- nerviosas libres
cerebrales. nectivo en los corpúsculos crean campos perceptivos grandes. Los· Los receptoreS de temperatura son terminadones nerviosas li-
También se pueden realizar experimentos en otros animales es- corpúsculos de Pacini responden mejor a vibraciones de alta fre- bres que. terminan en las capas subcutáneas de la piel. Los recep-
timulando receptores periféricos y cofitrolando la actividad eléctri-
ca en la corteza. A partir de estos experimentos hemos aprendido
que cuanto más sensible es una región del cuerpo al tacto y a otros
estímulos, mayor es la región correspondiente en la corteza. Es in te·
resante señalar que él tamaño de las regiones no es fijo. Si se utiliza
más una parte particular del cuapo, ~región topográfica en la cor·
teza aumenta. Por ejemplo,.las personas que tienen discapaddades
visuales y aprenden a leer Braille con los pulpejos de los dedos tie-
nen una región mayor en la corteza somatosensitiva específica para
ellos. Esta plastiddad ( ~ p. 283) muestra la versatilidad asombrosa
del encéfalo. Corte transversal del hemisferio cereb!'al derecho
y áreas sensitivas de la corteza cerebral
Los receptores del tacto responden a muchos B FIGURA 10w10 Corteza- somatosensitiva . Temiiri~dones'liervioSas ag-r'anda~as Lenta-
estímulos diferentes Se muestra la representación de cada parte del cuerpo adya-
Los receptores del tacto se encuentran entre los más comunes cente al área de la corteza sensitiva que procesa los estfmulos Receptores-de Merkél Capas-sUperlídilles de piel Teimio~Oonfis nerviosas agi"andadas lenta
en el cuerpo. Estos receptores responden a muchas formas de para esa parte.
340 capítulo 1O Fisiología sensitiva
Sentidos somáticos 341
tores de frío son sensibles principalmente a temperaturas lnfeño- por el daño tisular y un péptido conocido como.sustanda P secre- El dolor es una percepción subjetiva, la interpretación eilcefá-

~
res a la temperatura corporal. Los receptores de calor son estimu- tado por las neuronas sensitivas primarias. Estas sustancias quími- lica de la información sensitiva transmitida a lo largo de vías que
lados por temperaturas en el rango que se exti~nde desde la tem- cas, que también median la respuesta inflamatoria en el sitio _de la
peratura corporal normal (37 "C) hasta unos 45 "C. Por encima de lesión, activan a los nociceptores o los sensibilizan al disminuir el
comienzan en los nociceptores. El dolor es muy personal y puede
variar con el estado emocional de un individuo. la explicación
.
.
esa temperatura, se activan los receptores para el dolor, lo que umbral de activación. El..aumento de la sensibilidad al dolor en los que sigue está limitada a la experiencia sensitiva del dolor.
crea una sensación de calor doloroso. sitios de daño tisular se denomina dolor inflamatorio. El dolor rápido, descrito como agudo y localizado, es transmiti·
El campo perceptivo para un termorreceptor tiene aproxima- Los nociceptores pueden activar dos vías: 1) respuestas protec- do rápidamente al SNC por,fibras Aó miclínicas pequeftas. El.dolor
damente 1 mm de diámetro y los receptores están dispersos en to· toras reflejas integradas a nivel de la médula espinal y 2) vías as- lento, descrito como más sordo y más difuso, es trahsportado por fi.
do el cuerpo. Existen considerablemente más receptores de frío cendentes hacia la corteza cerebral que hacen consciente la sen- bras e amielínicas. La distinción y su separación en el tiempo entre
que de calor. Los receptores de temperatura se adaptan lentamen- sación (dolor o prutito). Las neuronas sensitivas primarias de los los dos es más obvia cuando el estín:iulo se origina lejos del SNC, co-
te entre 20 "C y 40 "e: los cambios iniciales informan cambios en nociceptores terminan en el asta dorsal de la médula espinal (véa- mo al golpearse un dedo del pie contra algo. Primero se experimen-
la temperatura y una tespuesta sostenida comunica la temperatu- se Fig. 10.9). Allí hacen sinapsis con neuronas sensitivas seamda- ta una sensación punzante rápida (dolor rápido), seguida poco des-
ra ambiente. Fuera del rango de 20-40 "C, donde la probabilidad rias que se proyectan -hada el encéfalo o en intemeuronas para pués por un dolor pulsátil sordo (dolor lento).
de dañ.o tisular es mayor, los receptores no se adaptan. Los recep- drruitos locales. Las vías ascendentes para el dolor cruzan la línea media del
tores p~a la temperatura desempeñan un papel importante en la Las respuestas de irritación integradas en la médula espinal ruerpo en la médula espinal y ascienden hasta el tálamo y las Vta ascendente
tennorregulactón, lo que se explica en el capítulo 22. inician reflejos protectores inconscientes rápidos que retiran au· áreas sensitivas de la corteza. Las vías también envían ramos al para el dolor
tomáticamente un área estimulada de la fuente del estimulo. Por sistema límbico y el hipotálamo. En consecuencia,. el dolor pue- (b) Con un dolor intenso, !a fibra G detiene
Los nodceptores inidan respuestas protectoras ejemplo, si usted toca accidentalmente un horno caliente, un re- de acompafiarse con. angustia emocional y distintas reacciones la inhibición de la via, lo que pennite que
flejo de retirada hará que usted quite su mano incluso antes de autónomas, como náuseas, vómitos o sudoración. sa envle una señal intensa hacia el encéfalo.
Los nodceptores (nacere, dañar) son receptores que responden que siquiera esté consciente del calor. Éste es un ejemplo de los

~::::7
a distintos estimulas nocivos intenSos (químicos, mecánicos o tér· Nuestra percepción del dolor está sometida a modulación en ~Estimulo-..
reflejos espinales explicados en el capítulo 9 (~p. 301). varios niveles del sistema nervioso. Puede ser amplificada por las doloroso!
micos) que producen daño tisular o tienen el potencial para produ-

1
la falta de participación del ceiebro en muchos reflejos pro-

1
cirlo. Los nodcept:ores. a veces se denominan receptores de dolor, experiencias pasadas o suprimida en las emergencias cuando la FibraC Estímulo doloroso
tectores ha sido demostrada en la muestra clásica de la arana es- supervivencia depende de ignorar la lesión. En la última situa- Intenso hacia
aunque en realidad el dolor es la sensación percibida más que el es- pinal", en la cual se ha destruido el encéfalo del animal. Si seco- el encéfalo
tímulo. Las aferencias sensitivas provenientes de los nodceptores ción, vías descendentes discurren a través del tálamo e inhiben
loca la pata de la rana en un vaso de precipitación con agua ca· las neuronas nodceptivas en la médula espinal. la estimulación
inician respuestas protectoras adaptativas, como la acción-refleja de liente o un ácido fuerte, el reflejo de retirada hace que· la pata se
retirar la mano de un horno caliente que se ha tocado accidental- artificial de estas vías inhibitorlas es una de las técnicas más nue-
contraiga y se aleje del estimulo. La rana es incapaz de sentir do- vas que se utilizan para controlar el dolor crónico.
mente. Los nodceptores no están limitados a la piel. Por ejemplo, lor porque el encéfalo, que traduce las aferencias sensitivas en
el malestar por el uso excesivo de músculos y articulaciones ayuda El dolor también puede ser suprimido en el asta dorsal de la
percepción, no es funcional. médula espinal, antes de que los estímulos sean enviados a los (e) 8 dolor puede ser modulado por
a evitar un daño adicional en estas estructwas. aferencias somatosensitivas simultáneas.
El dolor nociceptivo está mediado por terminaciones nervio- · tractos espinales ascendentes. Nonnalmente, las intemeuronas
sas libres que responden a distintos estímulos químicos, mecánicos El dolor y el prurito están mediados por noáceptores inhibitorias con activación tónica en la médula espinal inhiben ~,\
las vías ascendentes para el dolor (Fig. 10.12a ilJ. Las fibr;tS e de (estfu;'~i'ono~
y térmicos con la ayuda de los canales iónicos de membrana. Por Las señales aferentes desde los nociceptores son transportadas doloJ
ejemplo, los canales de membrana denominados receptores vanmoi- al SNC en tres tipos de fibras sensitivas primarias: fibras A~ (A-be- los nodceptores hacen sinapsls con estas intemeuronas inhibito-
des (también denominados canales de potencial transitorio del recep- ta), fibras AA (A-delta) y fibras C (cuadro 10-s !!). Dos sensaciones rias. Cuando son activadas por un estímulo doloroso, las fibras e
tor V1 o TRPV1) responden al calor de un horno u otra fuente que pueden percr'birse cuando se activan los nociceptores: dolor y excitan simultáneamente la vía ascendente y bloquean la inhibi- Esfumb
ción tóníca (Fig. 10-12b). Esta acdón permite que la señal del do- doloroso
puede lesionar, y también a la capsaicina, una sustancia química píurito. La sensación más frecuente es el dolor, pero Cuando la disminuido
que hace que los pimientos picantes quemen en la boca. En el ex- histamina o algún otro estímulo activa un subtipo de fibr¡~. e, per- lor proveniente de la fibra e discurra sin obstáculos hasta el en- .
tremo opuesto del espectro de temperaturas los investigadores cibimos una sensación que denomin.amos prurito. El prurito só- céfalo.
identificaron recientemente una proteína de membrana que res- . lo proviene de los nociceptores en la piel y es característico de En la teoría del control por compuertas de modulación del_
ponde tanto al frio como al mento~ razón por la cual los allÍnen- muchas erupciones y otros trastornos cutáneos. Sin embargo, el dolor (Fig. 10..12c), las fibras AP que t:Iansmiten la información
mFIGURA 10.12 Teorfa del control por compuertas de mo·
tos con sabor a ·menta se sienten fresCos. ta activación de los noci~ prurito también puede ser un sintom~ de algunas enfermedades sensitiva sobre los estímulos mecánicos ayudan a bloquear la
duladón del dolo(
ceptores está modulada por sustancias quúnicas locales liberadas sistémicas, como es_clerosis múltiple, hiperparatiroidismo y diabe- transmisión del dolor. Las fibras A~ hacen sinapsis con las inter-
neuronas inhibitorias y ilumentmt la actividad inhibitoria de la in- En el modelo de control por compuertas, los ertfmulos no dolo-
en la lesión tisular, como!(+, histamina y próstaglandlnas por par· tes mellitus. Las vías superiores para el ~tono son tan bien co- rosos pueden ·diSminuir la señal de dolor.
te de las células, la serotonina libelada por las plaquetas activadas nocidas como las vías para el dolor. temeurona. Si estímulos simultáneos alcanzan la neurona inhlbi·
toria desde las fibras A~ y e, la respuesta integrada es la inhibi-
ción parcial de la vía ascendente para el dolor, de modo que dis~
respuesta al dolor. El dolor mUscular por isquemia (falta de fluj()
minuye el dolor percibido por el encéfalo. la teoria de control por
sanguíneo adecuado que reduce el aporte de oxígeno) también
compuertas explica por qué frotarse un codo o una pantonilla ocurre durante el infarto de miocardio. (ataque cardíaco).
golpeada disminuye el dolor. el estímulo táctil del frote activa las El dolor cardíaco y en otros órganos internos (dolor visceraQ a
fibras A~ y ayuda a reducir la sensación dolorosa. menudo se localiza mal y puede perctb~e en áreas muy alejadas
El dolor puede percibirse en los músculos esqueléticos (dolor del sitio del estímulo (Fig. 10-13a 61). Por ejemplo, el dolor de la
Grai1des, mie!Jnicas . · 3o-70mfs ~mulos mecánicos somático profimdo)·y en la piel. El dolor muscular dWante el ejer- isquemia.miocárdica puede perctbirse en el cuello, en el hombro
cicio se asocia con el inicio del metabolismo anaerobio. Amenu~ izquierdo y el brazo. Este dolor referido al parecer ocurre porque
M(de~) PeQueñas, mielfn.Jcas 12·30mfs Frfó, dolor rápido, estimules mecánicos do se percibe como una sensación quemante en el músculo, una múltiples neuronas sensitivas primarias convergen en un único
sensación aparentemente creada por una sustancia liberada du- tracto ascendente (Fig. 10·13b). Según este ril.odelo, cuando los
e Pequeñas, amie!fnicas .-· - 0,5·2mfs Dolor lento, calor, frlo, estlmulos mecánicos rante el metabolismo anaerobio. Algunos investigadores han su- estímulos dolorosos se originan en receptores viscerales, el cere-
gerid~ que el metabolito es el K+, del cual se sabe que aumenta la bro es incapaz de distinguir las señales viscerales de las señales
342 Capítulo 1O Fisiología sensitiva Quimiorrecepdón: olfato y gusto 343

{a) 8 dolor en los órganos internos a menudo se detecta sobre la {b) Una teorla del dolor referido dice que los noc!ceptores ni cerca tan sensibles como las de muchos otros animales cuya su-
superficie del cuerpo, una sensación conocida como dolor referido. provenientes de varias locaJizac!ones conveJ"gen sobre un úntco pervivencia depende de señales olfatorias. El bulbo olfatorio (Fig.
tracto ascendente en !a médula espinal. Las señales para el dolor 10-141i"ii), la extensión del cerebro anterior que redbe aferendas de
desde !a pie! son más frecuentes que el dolor proveniente de !os
órganos internos, y el cerebro asocia la aclivación de la vía con las new:onas olfatorias primarias, está mucho más desarrolladQ en
el dolor en la piel. Adaptado de H. L Fields,PaiJJ (McGrawHill, 1987}. los vertebrados cuya supervivenda está más íntimamente ligada a
la inspección química de su medioambiente (véase Fig. 9-1).
Piel El sistema olfatorio humano consiste en neuronas sensitivas
(estímulo habitual) primarias (células olfatorias) que hacen sinapsis con neuronas
sensitivas secundarias en el bulbo olfatorio, las cuales entonces pro-
cesan lainfonnadón entrante (Fig. 10-14b). Las neuronas secunda-
rias y de orden superior se proyectan desde el bulbo olfatorio pú el
aprobada primer nervio craneal y hasta la corteza olfatoria. Además, las vías
muy tóxica. Para minimizar los efectos sistémicos, debe olfatorias conducen a la amígdala y al hipocampo, partes del siste-
directamente en el ffquido cefalorraquídeo que rodea a!~ méd!J-: ma límbico involucradas en la emoción y la memoria. Esta organi-
!a espinal. la ziconotida alivia el dolor pero tambiéil pUede" pro- zadón parece bastante simple, pero el procesamiento complejo tie-
ducir alucinaciones y otros sfntomas psiquiátricos, de módo qué ne lugar en el bulbo olfatorio antes de que las señales pasen a la

1
es un tratamiento de último recu~o. Otros _agentes·_analSésicCJS corteza. Algunas vías moduladoras descendentes desde la corteza
obtenidos de fuentes_ biológicas son ia as~iiin~.;.dervaa~ de,la terminan en el bulbo olfatorio y existen conexiones moduladoras
corteza del sauce {9énero. Sa/ix), y' lOs BQ-enteS- opiáCeos cOmó la· . reciprocas dentro del bulbo olfatorio y entte sus dos ramos.
morfina y la _codefn~, ~ue provie~eh_de 1~ _amapol~·- P.3pVer fO_nr: · Un aspecto asombroso del olfato es la relación entte olfato, me-
niferum; Estos agé~tes h~n_ SidO IJtiliza.do_s e~ :Ías'ln!;(lidnas~(t¡-. · moria y emodón. Un perfume especial o el aroma de una comida
Neurona hacia la corteza dental y china durante siglos; é indtiso ~n:Ia_·a~ua.iidad usted : . pueden disparar recuerdos y crear una oleada de nostalgia del tiem-
sensitiva somatosensitiva del cerebro puede adquirir corteza de sauce como remediO heiJ?a!. po, el lugar o las personas con las cuales se asoda dicho aroma. De
secundaria alguna forma que no comprendemos, el procesamiento de los olo-
res a través del sistema límbico crea profundas memorias olfatorias.
6
QUIMIORRECEPCIÓN: OlFATO Y GUSTO Combinaciones particulares de receptores olfatorios quedan conec-
Los ciru::o sentidos especiales -olfato, gusto, audictón, equilibrio
tadas con otros patrones de experiencia sensitiva de modo que la
y visión- están concentrados en la región cefálica. Al igual que los estimulación de una vía las estimula a todas.
Se sabe que en los roedotes una estructura olfatoria accesoria
. sentidos somáticos, los sentidos especiales se basan en receptores
para transfonnar información del entorno en pattones de poten~ en la cavidad nasal, el órgano vomeronasa!, participa en las res-
ctales de acctón que pueden ser interpretados por el cerebro. El ol- puestas conductuales a las íeromonassexuales ( g¡¡ p. 216). Los es-
fato y el gusto son fonnas de quimimrecepd6n, uno de los sentidos tudios anatómicos en seres humanos no han proporcionado
mFIGURA 1o-13 Dolor refen"do pruebas claras a favor o en contra de un órgano vomeronasal fun.
más antiguos desde el punto de vista evolutivo. las bacterias uni-
donante, pero Jos experimentos con compuestos que se cree ac-
más comunes que se originan en los receptores somáticos. En beradón de neurotransmisores desde las neuronas sensitivas pri- celulares utilizan la quimiorrecepción para sensar su medioambien-
te y los animales primitivos sin sistemas nerviosos fonnales utilizan
túan como íeromonas sugieren que los seres humanos también se
consecuencia, interpreta el dolor como proveniente de las regio- n:rnrtas y a través de la inhibición postsináptica de las. neuronas comunican con señales qtúmicas. ·
nes somáticas más que de las vísceras. sensitivas secundarias. la quimiorrecepdón para localizar el alimento y las parejas. Se ha
Las células olfatorias de los seres humanos están concentradas
El dolor crónico de un tipo u otto afecta a millones de indivi- Aunque los opiáceos son eficaces para aliviar el dolor, -también postulado la hipótesis de que la quimorrecepdón evoludonó en la.
en un área de 3 cm2 de epitelio olfatorio en la parte superior de
duos en los EE.UU. cada año. Este tipo de dolor a menudo es mu- son muy adictivos y los dentíficos están explorando estrategias comunicación sináptica química en los animales.
la cavidad nasal (Fig. 10-14a). Las células olfatorias son neuronas
cho mayor de lo que indicaría la activadón de los nodceptores y re- alternativas para el alivio del dolor. En casos de dolor crónico gra- cuyas prolongaciones se extienden por un lado del cuerpo celular
fleja el daño en el sistema nervioso o cambios prolongados en él. El ve, a veces es posible obtener alivio quirúrgico seccionando los El olfato es uno de los sentidos más antiguos fonnando dendritas sobre la superficie del epitelio olfatorio y por
dolor crónico es un dolor patológico y también se denomina dolar nervios aferentes en la raíz dorsal o estimulando las víis inlúbito- Imagínese despertar una mañana y descubrir que lo rodea un el o~o lado hasta el bulbo olfatorio localizado sobre la cara infe.
neuropático. Los dentíficos aún no conoom completamente qué rias del cerebro. La acupuntura también puede ser eficaz, aunque mundo totalmente nuevo, un mundo lleno de olores que usted rior del lóbulo frontal. Las células olfatorias, al contrario de otras
produce el dolor neuropático, lo que vuelve difícil su ttatamiento. no está clara la :razón fisiológica de su eficacia. La prindpal teoría nunca soñó que existieran, aromas que dicen más ace,rca del en- neuronas en el cuerpo, son células 'etl división continua, con un
El alivio del dolpr es de conSiderable interés para los profesio- sobre cómo funciona la acupuntura propone que las agujas de tomo de lo que nunca hubiera imaginado con sólo mirarlo. Esto tiempo de recambio de alrededor de dos meses (Fig. 10-14c). Esto
nales sanitarios. Los agentes analgésicos (atw.lgesia, sin dolor) va- acupuntura colocadas- de fonna apropiada desencadenan la libe- es exactamente lo que le sucedió a un padente joven del doctor significa que el axón de cada nueva neurona debe encontrar su
rían desde el ácido acetilsalicilico (aspirina) hasta opiáceos poten- ración de endorfinas por el encéfalo. Oliver Sacks (relato que puede encontrarse en The Man W1w Mis- camino hasta el bulbo olfatorio y hacer la conexión sináptica co·
tes como la morfina. La aspirina inlube las prostaglandinas y pre- took His Wife for aHatand OtherClinical Tales.) O imagine que an. rrecta. El descubrimiento de cómo se las arreglan estas neuronas
RE<li'ISIÓN
sumiblemente Iiace más letlta la transmisión de las señ.ales del ¡¡~"1-/Jj]~ ¿Cuál es la ventaja adaptativa de un reflejo espinal? da en patineta sin casco por la acera y se cae y golpea la cabeza. para repetir siempre la misma conexión nos enseñará cómo las
dolor desde el sitio de la lesión. Los agentes opiáceos-actúan di- Al recuperar la contienda, el mundO ha perdido todos los olores: neuronas en desarrollo encuentran sus puntos diana.
rectamente sobre los receptares apWides en el SNC que fonnan par- ~V 8. Ordene la velocidad de transmisión de la sefial a tra-
vés de tos siguientes tipos de fibras, desde la más rápi- ningún olor de hietba ni perfume ni basura. Hasta su comida ha La superficie del epitelio olfatorio está compuesta por termi-
te de un sistema analgésico que responde a moléculas de opiáceos da hasta la más lenta: a) fibra mie!!nica de diámetro perdido gran parte del sabor, y ahora sólo come para sobrevivir nadones a manera de botones de las células olfatorias, y de cada
endógenos {~p. 275). Las ence{aiinas y la dirwrfi:na son secreta- pequeño; b) fibra mielínka de gran diámetro; e) fibra porque comet ha perdido su placer. botón surgen múltiples cilios inmóviles (Fig. 10-14c). Los cilios se
das por new:onas asodadas con las vías del dolor; y el opiáceo en- amielfnica de pequeño diámetro. No reconocemos el papel esencial que el sentido del olfato de- encuentran en una capa de moco y las ·moléculas odorlferas de-
dógenO f!-endaifina- es prodÚddo a partir de la misma prohonno- 9. Su sentido del olfato utiliza receptores fásicos. ¿Qué sempeña en nuestras vidas hasta que un resfrío o una lesión nos ben disolverse primeto en el moco y luego penetrarlo antes de po-
na que la ACfH (adrenocorticottofina) en las células neUroendo- otros receptores (sentidos) se adaptan a los ertfmulos arrebata la capaddad para oler. El olfato nos permite discriminar der unirse a la proteína de un receptor odorífero. Cada receptor
crinas del hiPotálamo ( fi! Fig.7-4b). La activadón de los recept<r continuos? entre miles de olores diferentes. Aun así, nuestras. narices no son odorífero es sensible a distintas sustancias.
res de opioides bloquea la percepdón del dolor al disminUir la li- Respuestas en la p. 374
Quimiorie<:epdón: olfato y gusto 345
344 Capítulo 10 Fisiología sensitiva
Los receptores odoríferos son proteínas receptoras de mem· vertenda de componentes posiblemente tóxicos. Si algo tiene sa·
brana asociadas a proteina Gy cA..\1P ( ¡¡¡¡¡:p. 183). Los genes de los bor amargo, nuestra primera reacción a menudo es escupirlo.
receptores de sustancias odoriferas forman la familia de genes Los receptores para el gusto se localizan principalmente en las
111\!!EN Ai'!ATÓI!irCO más grandes conocida en los vertebrados (aproximadamente papilas gustativas agrupadas sobre la superficie de la lengua {fig.
EL SISTEMA OLFATORIO 1 000 genes, el 3·5% del genoma), pero sólo unas 400 proteínas 10.15 §¡.Una papila gustativa está compuesta por 50-150 célu·
receptoras odoriferas se expresan en los seres humanos. La com· las gustativas, juntamente con células de sostén y células basales
{a) El epitelio olfatorio se ubica en lo alto de ra cavidad nasal,
y sus células olfatorias proyectan hacia el bulbo olfatorio. binación de una molérula odorifera con- su receptor odorifer9 ac· regenerativas. Los receptores gustativos también están dispersos
Bulbo Tracto olfatorio tiva una proteína G especial, Golfl la cual a su vez aumenta el en otras regiones de la cavidad oral, como el paladar.
[nervio craneal r. cAMP intracelular. El aumento de la concentración de cAMP abre Cada célula gustativa es una célula epitelial polarizada no
los canales catiónicos con compuerta de cAMP, lo que despolarl· neural ( &1lp. 151) introducida en el epitelio de modo que sólo
za la célula y dispara una señal que discune a lo largo del axón de protruye una pequeña punta en la cavidad oral a través de un po--
la célula olfatoria hasta el bulbo olfatorio. · ro gustativo. En una papila dada, uniones estrechas relacionan los
¿Qué ocurre a nivel celular y molecular que nos permite deter· extremos apicales de las células adyacentes entre sí, lo que limita
minar entre miles de olores diferentes? La Investigación a,ctual SU· el movimiento de las moléculas entre las células. La membrana
giere que cada célula olfatoria contiene un único tipo de receptor apical de una célula gustativa está modificada formando microve·
odorífero. Los axones de las células con los mismos receptores con· llosidades que aumentan la superficie de contacto con "e1 me-
vergen sobre neuronas secundarias en el bulbo olfatorio, las cuales dioambiente {Fig. 10.15c}. La cara basal de la célula forma tma si·
(b) Las células olfatorlas hacen slnapsiS con nelli0!1as pueden modificar la información antes de enviarla a la corteza ol· napsis con una neurona sensitiva primaria,
sensitivas secundarias en el bulbo _olfatorio. fatoria. El cerebro utiliza la información proveniente de cientos de Para que una sustancia sea saboreada, debe disolverse primero
células olfatorias en diferentes combinaciones para crear la percep- en la saliva y el moco de la boca. Los ligandos del gusto disueltos
ción de muchos olores diferentes, al igual que las combinaciones interactúan luego con una proteína de la membrana apical sobre

1
de letras crean diferentes palabras. Fste es otro ejemplo de codifica- una célula gustativa {Fig. 1Q..I5c). Aunque los detalles difieren pa-

1
ción por poblaCión en el sistema nervioso ( ~p. 334). ra las cinco sensaciones del gusto, la interacción de un ligando
del gusto con una proteína de membrana inicia una cascada de
{e) Las células olfatortas del epitelio olfatoriO viven sólo unos dos meses. -...J Neuronas sensitivas REVISIÓN transducd.ón de señales que termina con una señal del caldo in·
primarias (células f:~\~·:i-?1o. Cree un mapa odiagrama de la vfa olfatoria desde 8
Són reemplazadas por células nuevas cuyos axones deban encontrar tracelular, debida al influjo de eaz.. desde el líquido extracelular o
su camino hacia el bulbo olfatorio. o!fatorias) • una célula o!fatoria hasta la corteza o!fatoria. la liberación de eaz.. desde los depósitos intracelulares. El canal
11. Cree un mapa o diagrama que comience con una mo- del eaz.. dispara exodtosis del neurotransmisOr ( ~p. 150) en la
lécula del medioambiente que se une a su receptor sinapsis e inicia una serie de potenciales de acción en la neurona
odorífero en la nariz y culmine con la liberadón del
neurotransmisor en la neurona olfatoria primaria. sensitiva primaria.
12. ¿Qué parte de una célula o!fatoria es la dendrita?
Los mecanismos de transducción del gusto constituyen un
buen ejemplo del modo en que nuestros modelos de función fi.
~ 13. ¿Las neuronas olfatorias son seudounipolares, bipola-
siológica deben ser revisados periódicamente a medida que se pu·
lámfna propia~"":-""·-·.\ res o multipolares? {Sugerencia: véase Fig. 8-3.}
blican los datos de nuevas Investigaciones. Durante muchos años
Respuestas en !a p. 374 el concept9 de la transducdón del gusto. más difundido fue que
tma célula gustativa individual podía sensar más de un gusto y las
células diferían en sus sensibilidades. Sin embargo, una investiga·
El gusto es una combinación de cinco sensaciones ción publicada recientemente que utilizó biologia molecular y ra·
PREGUNTA básicas tones con genes desactivados ( ~i!"p. 268) sugiere que cada célula
¿De qué principio son ejemplo !as Nuestro sentido del gusto está estrechamente lígado al olfato. · gustativa sólo es sensible a un gusto.
múltiples neuronas primarias en el En efecto, gran parte de lo que llamamos gusto del alimento es en Los detalles de la transducdón de señales de la célula gustati·
epitefto que hacen slnaps[s sobre realidad el aroma, como lo sabrá si aigtma vez estuvo muy resfria. va, que en otro momento parecían ser bastante claros, son más
una neurona secundarla en el
bulbo olfatorio? do. Aunque el olfato tiene cientos de tipos de .receptores, el gusto complejos de lo que los científicos creyeron inicialmente (Fig.1Q..
es sólo tma combinación de cinco sensaciones: dulce, áqdo, sala- 16 a). Los llgandos para los sabores amargo, dulce y umami se
do, amargo y umam.i, un gusto asociado con el aminoácido gluta- unen a diferentes receptores asociados a proteína G, que incluyen
mato y algunos nudeósidos. El umami, nombre derivado de la pa· altededor de 30' variantes de receptores para amargo. La transduc·
labra japonesa para "delicia", es un gusto básico que aumenta el sa· dónde los gustos amargo y dulce (y tal vez de umami) involucra
bor de los alimentos. Es la razón de por qué el ghrtamato monosó- a una proteína G especial llamada gustducina. Las proteínas re-
dico se utiliza como aditiVO de los alimentos en algunos países. ceptoras parecen estar implicadas en varias vías de transducdón
Es interesante sefialar que, aunque"sólo tenemos una cantidad de señales. Algunas liberan eaz.. de los depósitos intracelulares,
limitada de sensaciones de gusto, cada tma se asocia con una fun. mientras que otras abren los canales catióÍúcos y permiten que el
Capa de moco~ ctón corporal esencial. El gusto ácido es disparado por la presencia caz.. entre en la célula. En rualquier caso, el paso final en todas
las moléculas de H+ y el salado por la presencia de Nat, dos !2.1!\!S ruyas.concen- las vías es una señal de caz.. que produce la exodtosis del neuro.
odortteras se deben
d!solver en esta capa
~.,.-.....---____; _______ ,_"'~·---······
tractones en los líquidos corporales están cuidadosamente regula·
das. Las otras tres sensaciones del gusto son el resultado de molé--
culas orgánicas. El dulce y el umami se asocian con alimentos nu-
transmisor, al igual que en tma terminación axónica.
I.a transducctón de Jos gustos salado y ácido está mediada por
canales iónicos más_ que por receptores asociados a proteína G.
lil FIGURA 10·14 tritivo~. El gusto amargo es reconocido por el ruerpo- ~mo una ad· Los canales permiten la entrada de Na+ oH+ y la despolarizaCión
346 Capítulo 10 Fisiología sensitiva El oído: la audición 347

(a) Las papilas gustativas se localiZan sobre la superficie {el Los ligandos gustativos se unen a receptores y crean señales de ca2+ i'mrugo Dulce Umeml
dorsal de !a lengua Los receptores umami (no se muestran}
están en la faringe.
que liberan neurotransmisores en neuronas sensitivas primarias.
o¡ w¡ o
¡
Gana! o receptor
de membrana Receptores .-~"-- --
asoci:IDosa Los ffgandos activan
protelnaG a la célula gustativa

Se activan múltiples
vlas intracelulares,

' Neurooa
sensitiva
primaria
La seiíal de caZ+ en el
c!l:óp!asma dispara la exocitosls.
1
1 Se !ibera~~~~o;~miSOT,
y la neurona sensitiva primaria
d"P=
(b)·Microgralia óptica de una papila gustativa Gada papffa
gustativa está compuesta por células gustativas y células.
de sostén, unidas cerca de la superficie aplcal por '
uniones estrechas. Se env!an potenciales
ffil FIGURA 10-15 Papilas gustativas de acción a! encéfalo.

de la célula gustativa. El ligando Hr para el ácido también se une ta de sodio en el cuerpo, se conoce desde hace años. Los cazado-
a los canales de K+ y los cierra, lo que despolañza la célula. La des- res han utilizado el conocimiento de esta hambre especifica para 111 FIGURA 1tl-16 Resumen de la transduccián del gusto
polarización abre un canal de Ca2+ regulado por voltaje y crea una clavar las estacas con cebos salados porque saben que los anima- Los Jigandos amargo, dulce y umami se unen a receptores de membrana asociados a la protefna G. Los ligandos iónicos para el gusto
señal de Ca2+ como se describió antes. les los buscarán. El apetito por la sal está directamente reladona- salado y ácido entran a través de canales iónicos. Cada ~élula del gusto sensa sólo un tipo de ligando, no los cinco como se muestra
Los neurottansrnisores dé las Células gustativas activan neuro- do con la concentración de.Na+ en el cUerpo y no puede ser apla- en esta figura.
nas sensitivas primañas cuyos axones discurren a través de los cado por la Ingestión de otros cationes, como Ca'l+ o K+. Es más
nervios craneales VII, IX- y X hasta el-bulbo raquídeo, donde ha- difícil relaCionar otros apetitos, como el deseo de chocolate, con
cen sinapsis. La informadón sensitiva atraviesa luego el tálamo necesidades de nutrientes específicos y pro~ablemente reflejan es otro ejemplo de una estructura accesoria importantt! de un sis-
hasta la corteza gustativa (véase Fig. 10-4). El procesamiento cen- mezclas complejas de influenCias físicas, psicológicas, ambienta· EL OiDO: LA AUDICIÓN tema sensitivo, y varía en forma y localización de una especie a
tral de la información sensitiva compara las aferencias provenien- les y culturales. El oído es un órgano de los sentidOs que se especializa en dos otra, dependiendo de las necesidades de supervivencia de los ani-
tes de múltiples células gustativas e interpreta la sensadón gusta- funciones distintas: audidón y equilibriO. Puede dividirse en las males. El conducto auditivo está cerrado· en su extremo interno
tiva sobre la base de las pobladones de neuronas que responden ,-:,;R_ E~J>'I S 1 Ó N secciones externa, media e interna, y los elementos neurológicos por una delgada lámina membranosa de tejido denominada
de forma más intensa. (i~,f 14. ¿Con qué nutriente esencial se asocia la sensación del están alojados en el oído interno y protegidos por sus estructuras. membrana timpánica o tfrtÍpano.
, gusto umami? .
Un aspecto fisiológico interesante del gusto es el fenómeno El complejo veshbular del oído interno es el sensor primario pa- La membrana timpánica separa el oído externo del oído me·
denominado hambre específica. Los seres humanos y otros ani· 15. Realice un mapa o diagrama de la vía neura1 desde ra el equilibriO. El resto del oído se utiliza para la audldón. dio, una cavidad llena de aire que conecta con la faringe a tra-
males que carecen de un nutriente particular pueden adquirir an- una célula gustativa hasta fa corteza gustativa. El oído externo está constituido por la oreja o pabellón auricu- vés de la trompa de Eustaquio. La trompa de Eustaquio nor-
sias por esa sustancia. El apetito por la sal, que representa la fal- Respuestas en !a p. 374 lar y~ conducto auditivo {Fig. 10-17 m). El pabe~ón auricular malmente está colapsada, y cierra el oído interno, pero se abre
348 Capítulo lO Fisiología sensitiva El oído: la audición 349

1 ANATÓMICO
· (a) las ondas sonoras son ondas da presión
con plcos da aire más comprimido qua se
(b) las ondas sonoras se distinguen por su amplitud,
medida en de~:lbales {dB) y su frecuencia, medida
1 UMEM altemim con valles donde las moléculas en hertz (Hz}.
E!.OiDO están más separadas.
1 O[OO MEDIO 1 ¡oroo!NrniNol
8 pabellón (1)
auricular dirige La ventana oval y !a ventana redonda
!as ondas separan e! o!do interno lleno da líquido del
oído medio lleno de aire.

Ventana oval Intensidad


(dB)

Diapasón
Tiempo (s) 0,25

{2)

I
PREGUNTAS
o ¿Cuáles son las frecuencias da las Intensidad AmpiOUd

1
Laberinto ondas sonoras en Jos gráficos (1) (dB) [dB)
y (2) en Hz (ondas/segundo)?
o ¿Qué conjunto de ondas sonoras
se interpretaría que tienen un tono

mi FIGURA 10.18 Ondas sonoras


Inferior? O. - - - -
- Tiempo (s) --==--
0,25

Stmido es nuestra interpretación de la frecuenda, la amplitud · que implica para los oyentes un peligro de daño auditivo. El gra-
y la duración de las ondas sonoras que alcanzan nuestros oídos. do de daño depende de la duración y de la freruenda del ruido
Nuestros cerebros traducen la frecuencia de las ondas sonoras (la asf como de su intensidad.
cantidad de picos de ondas que pasan un punto dado cada segun-
do) en el tono de un-sonido. Las ondas de baja frecuencia se per· "
5,R~~:.VISIÓN
ciben como sonidos de tono bajo, como el rumor de un trueno ~'ff4~'Jl6. ¿Qué es un kilohertz?
%':;;} Respuesta en la p.375.
distante. Las ondas de alta freruencia crean sonidos de tono alto,
. ----~,---

como el chirrido de las uñas rasguftando la pizarra.


il FIGURA 10-17 La frecuencia de las ondas sonoras (Fig. 10-~Sb} se mi~e en· La transducdón de sonidos es un proceso
ondas por segundo o hertz (Hz). Fl oído humano promedio pue- de múltiples pasos
transitoriamente para permitir que la presión del oído medio se · receptores sensitivos para la audición. Sobre la cata externa de la de oír sonidos en el rango de frecuencias de Z0-20 000 Hz, y la au·· La audición es un sentido complejo que implica cuatro tJ:ans.
equilibre con la presión atmosférica durante la masticación, la códea hay un tubo membranoso que yace enrollado como la con- dición más fina se encuentra entre 1 000-3 000 Hz. Nuestra audi- ducdones distintas. La energía proveniente de las ondas sonoras
deglución y el bostezo. Los resfrios u otras infecciones que pro- cha de un caracol dentro de una cavidad ósea llamada laberinto. ción no es tan aguda como la de muchos otros animales, de la en el aire primero se convierte en vibraciones mecánicas, luego
ducen edema pueden bloquear la trompa de Eustaquio y condu- Dos discos membranosos, la ventana oval (a la cual se une el estri· misma fonna que nuestro sentido del olfato es menos fino. Los en ondas líquidas, luego en seftales químicas y finalmente en po-
cir a la acumulación de líquido en el oído medio. Si las bacterias bo) y la ventana redonda, sepaxan la cóclea llena de líquido del oí- murciélagos oyen ondas sonoras de freruencia ultraalta (del or· tenciales de aédón. Esta sección resume el proceso. Luego se verá
quedan atrapadas en el liquido del oído medio, se produce una do medio lleno de aire. Ramos del nervib craneal VIII, el nervio ves- den de kilohertz) que rebotan contra los objetos en la oscuridad. en detalle la transducéión de seftales en la cóclea.
infección del oído conocida coffio otitis media (oro-, oído; -itis, tibulocodear, conducen desde el oído interno hasta el cerebro. Los elefantes y algunas aves pueden oír sonidos en el rango de los Los cuatro .pasos de transducctón y transmisión del sonido a
Inflamación; media, medio). Infrasonidos (muy baja frecuencia). través del oído se muestran enltt figura 10.191111. las ondas sonoras
Tres huesos pequeños del oído medio conducen el sonido des. que golpean- el oído externo son dirigidas por el conducto auditivo
La audición es nuestra percepdón del sonido la volumen es nuestra interpretación de la intensidad del so-
de el medio ambiente externo hasta el oído Interno: el martillo, nido y está influído por la sensibilidad del oídÓ de cada indivi- hasta que golpean la membrana timpánica y son convertidas en vi-
el yunque y" el estribo. Los tres huesecillos están conectados en- • La audición es nuestra percepción de la energía transportada
duo. El volumen de una onda sonora-es una fundón de la ampli· braciones de-la membrana {primera ttansducción). Estas vibracio-
tre sí con equivalentes biológicos de bisagras. Un extremo del por ondas sonaras, las cuales son ondas de presión del medio, con nes son transferidas al martillo, el yunqqe y el estribo, en ese or-
tud de la onda {Fig. 10..18b). La intensidad se mide en una escala
martillo está fijado a la membrana timpánica y el extremo con picos en los que el aire está más compñmido y valles en los cua-
logañtmlca en unidades denominadas decibeles (dB). Cada au- den. La disposición de los tres huesos conectados del oído interno
forma de estribo está unido a Una delgada membrana que separ~ les las moléculas de aire están más separadas (Fig. 10-18a m). La
mento de 10 dB representa un incremento de 10 veces el vblu· crea una "palanca" que multiplica la fuerza de la vibiacióil (ampli-
el oído medio del oído interno. pregunta clásica sobre la audición es: "Si un árbol cae en el bos- ficacwn) de modo que se pierde muy poca energía sonora debido a
men del nivel antetiot La conversación nonnal tiene un nivel de
El oído interno está constituido por dos estructuras sensitivas que sin que nadie lo oiga, ¿hace ruido?". La respuesta fisiológica
roído típico de unos 60 dB. Los sonidos de 80 dB o más pueden la fricción. Si los niveles de ruido son tan altos. como para que exis-
prindpales. El aparato vestibular con sus conductos semicimdares es es no. El árbol que cae emite ondas sonoras, pero no existe nin·
dañar los receptores auditivos sensibles del oído y conducen a la ta peligro de daño del oído interno, los pequefios músculos del oí-
el transductor sensitivo para nuestro sentido del equilibrio. Se des- gún ruido a menos que alguien o algo esté presente como para
pérdida de la audición. Un concierto típico de rock "heavy metal" do ~edio pueden tensar los huesecillos y d.is~uir su movimien-
cribirá en la sección siguiente. la cóclea del oído interno contieile procesar y percibir la energía sonora como sonido.
tiene¡ niveles de ruido de alrededor de los 120.~; un volumen to, obstaculizando así en cierto grado la transmisión del sonido.
JSO Capítulo 1O Fisiología sellSitiva El oído: la audición 351

1~ ?limera transduc· @la ooergía de !as @Segunda transducc!ón: el estribo


ción: las ondas so- -ondas sonoras es está unido a la membrana de la
noras golpean !a •:transferida a los tres ventana ova!. las vibradones Ai\!ATÓilliiCO
membrnna timpánica huesos del ofdo de la ventana oval crean ondas LA CÓCLEA Ventana Conducto Conducto
y se conviertoo en medio, que vibran. de lfqutdo dentro de la cóclea Sáculo vestibular
vibraciones.

redonda timpánico basilar


vestibular (perifinfa)

Conducto
coclear (oodolinfa)

Conducto·
timpánico (penlinfa)

1 M"'"""
timpánica

Tercera transduro'ón:
las ondas de l(quldo
empujan sobre las
®.) Cuarta transducc!6n:
la liberación de
neurotransmisor en !as
@ la energía de las ondas
se transfiere a través del
coodueto coclear al conducto
Conducto vestibular

Conducto coclear
Pared coclear ósea

1
membranas flexibles neuronas sensil:lvas crea timpánico y es d!slpada
del conducto coclear. potenc!a!es de acción nuevamente en el oklo
Las células dlladas se que disturren atravás medio poría've~Jtana
l!'ldinan y liberan del nervio coclear hasta
neurotrar.smisor. el cerebro, """""-
[¡11 FIGURA 10·19 Transmisión del sonido a través del ofdo
coclear
transmite potenciales
8 movimiento da ra membrana da axión desda !as
Cuando el estribo vibra, tira y empuja del delgado tejido de la está compuesta por tres canales pa!alelos llenos de liquido: 1) el tectoria mueve !os cilios sobre cé!u!as cUiadas hasta
ventana oval, a la que está unido. .Las vibraciones en la ventana ·conducto vestibular, o rampa vestibUlar, 2) el. conducto coclear ras células ciliadas. la corteza auditiva.
oval crean ondas en "los conductos llenos de líquido de la cóclea central o rampa media y 3) el conducto timpánico o rampa tim·
.... --~
(segunda transducctón), pero como el agua no es compresible, la pánic:a (tympanon, bOmbo) (Fig. 10.20 0). I.os conductos vestibu·
energía de laS ondas se disipa en el aire del oído medio a través de lar y timpánico se continúan entre sí y conectan en la punta de / / 'Onda ~e ~qulda.,
la ventana redonda. la cóclea a través de un pequeño orificio conocido como el heli·
A medida que las ondas se_mu~ven a través de la cóclea, em· cotrema (helU, espiral; trema, agujeró). ErConducto codear es un
pujan sobre las membranas flexibles del conducto codear y do- tubo de extremo cerra~o pero se conecta. con el aparato vestibu-
blan las céluias ciliadas sensitivas del interior del conducto. Este lar a través de un orificio pequeño. Conducto
coclear·
mo\jmiento hace que las células cillildas liberen neurotransmisor El líquido en los conductos vestibular y timpánico es similar
en las neuronas sensitivas. primarias (la señal química, tercera en composición iónica al plasma y se conoce como perillnfa. El
transducdón).:El neurotransi:nisor que se une a las neuronas sen- conducto coclear está lleno de la end~linfa secreta~ por las cé-
sitivas inicia potenciales de acción (cuarta transducctón) que en· lulas epiteliales del conducto. La endofinfa es un líquido atípico
vían infom1adón codificada sobre el sonido a través del nervio ca. porque es más similar al liquido intracelular que ar·extracelular
dear hada el nervio craneal vrrl y el cerebro. en composición, con altas concentraciones de K+y bajas concen-
traciones de Na+,
FJ conducto coclear coiitlene el órgano de Corti, compuesto Rbras neN!osas
La cóclea está llena de líquido por los receptores de las células ciliadas y células de soStén. El ór- ~ del nervio coclear
La traducción de la-energía sonora en potendales de acción gano de Corti se ubica sobre la membrana basilar y está cubier·
tiene lugar en la cóclea en el oido interno. La cóclea desenrollada to parcialmente por la membrana tectoria, tejidos flexibles. que 11! FIGURA 10.20
El oído: fa audición 353

352 Ca¡iltulo 10 Fisio!ogfa sensitiva


nicos en la membrana de los cilios. Cuan~o las células ciliadas y {a) La membrana basilar tiene una sensibilidad variable a la frecuencia
{b) Excitación: cuando las células ciliadas (e} !nh!blcitin: si las células cíliadas _ los cilios están en posición neutral, alrededor del .lO% de los ca- de ondas sonoras a lo largo de su longitud.
{a} En reposo: alrededor del1 O% de se inclinan en.una dirección, !a célula se Inclinan en la dirección opuesta.
los canales lónlcoS están abiertos y los canales iónicos se cierran, !a· nales iónicos se abren y existe un nivel bajo de neurotransmisor Baja frecuencia
se despolariza, lo que aumenta la
, .~."".o bajo)

7
la neurona sens!tlva envía una señal
frecuencia de poteru::i.ales de acción en célula se hiperpo!ariza y disminuye tónico liberado en la neurona sensitiva primluia. ...uencia•.
AA• "."' .·. . ..
tónica. el señalamiento de las neuronas sensitivas. Cuando las ondas deflexionan la membrana tectoria de modo (tono alto~ ,-· -- ~ -MElií"d:ii"<uiá-baS!1ar · · ---
la neurona sensitiva asociada.
que los cilios se inclinan hada los miembros más altos de 1.U1 haz, ~'""'"'~ )
los puentes saltan y abren más canales, de modo que los cationes Región ñgida cerca de Región flexible cerca
entran en la célula, la cual eiitonces se despolariza (Fig. 10.2lb)._Los la ventana redonda del hel!cotrema
canales del Ca2+ regulados por voltaje se abren, ~umenta la libera- (extremo distal)
proteico
Canales cerradOS.
dón del neurotransmisor y la neurona sensitiva. aumenta sufre..
Menos entrada de cuenda de descarga. Cuando la membrana tectorla empuja los cilios (b) la frecuencia de las ondas sonoms detemuna e! desplazamiento
iones@ hlperpolariza lejos de los miembros más altos, los puentes.con resorte se relajan y de la membrana basilar. la localización de las células ciliadas activas
EstereocíliO ala célula. todos los canales iónicos se cierran. El influjo de cationes se hace crea un código que el cerebro traduce como información ~erca
del tnno del sonido.
más lento, la membrana se biperpolariza, se libera menos transmi·

il~
sor y disminuye el disparo de la neurona ~tiva (Fig.lÓ..2lc).
El patrón de vibradón de las ondas que alcanzan el oído inter·
no es transduddo así en un patrón de potenciales de acción que
se dirigen al SNC. Como las vibradones de la membrana tectoria

-
~oo 10 20 ao
reflejan la frecuencia de la onda sonora entrante, las células cilia·
das y las neuronas sensitivas deben sez capaces de .responder- a los ~
sensitiva
sonidos de casi 20 000 ondas por segundo, la máxima frecuencia

ll:/\
1
audible por el oído humano.

Oi Potencial de membrana de la célula ·cmada


Los sonidos son procesa~os primero en la cóclea
El sistema auditivo procesa las ondas sonoras de modo que pue-
.,E: 0


o 10 20 30

t:!\'
mV
dan discriminarse su localizadón, tono y volumen. la localización j
J 1 del sonido es un proceso complej"o que requiere aferendas sensiti-
1
..so,
l•l (b)
~ vas desde ambos oídos yuna evaluación sofisticada por parte del en.
céfalo (véase Fig. lO.S}. Por el contrario, el procesamiento inicial pa- 0 o 10 20 30
Cesación del estímulo Cesación del estimulo ra tono y volumen tiene Jugar en la cóclea de cada oído.
-Distancia desde la ventana oval (mm) _,.

La fue~ excitatoria abre


~ La tuá inhibi!oria cien'a t:.
La codificación del sonido para el tono es primariamente una
función de la membrana basilar. Esta membrana es rígida y estre-
los· canales iónicos lOS canales iónicos
cha cerca de su inserción entre las ventanas redonda y oval, pero
se ensancha y se vuelve más flexible cerca de su extremo distal
(Fig.10.22a liil). Las ondas de alta frecuencia que entran en el con-
Los potenciales de acción en la neurona sensitiva primaria
ducto vestibular crean un desplazamiento máximo de la porción
de la membrana basilar próxima a la ventana oval y, en conse-
cuencia, no son transmitidas muy lejos a lo la¡go de la cóclea~ _Las
ondas de baja frecuencia discurren a lo largo de la longitud dr! la . oval basilar
membrana basilar y crean su desplazamiento máximo cerq del
extremo distal flexible. Esta respuesta diferencial a la frecuencia li1l FIGURA 10·22 Codificación sensitiva del tono
transforma el aspecto temporal de la frecuencia (cantidad de on·
das sonoras por segundo) en codificación espada} por localiza-
ción a lo largo de la membrana basilar (Fig, 10..22b). La-codifica- madón ai cerebro. El nervio codear se vuelve parte del nervio era·
lill FIGURA 10.21 Transducdón de señales en las células anadas ción espacial se consezya en la corteza auditiVa porque las neuro- neal VIll y sus neuronas se proyectan hada los núcleos en el bul-
Los estereod!ios de las células ciliadas tienen upuertas trampa" que bloquean los canales Jónicos. Su abert9ra está controlada por nas se proyectan desde las células ciliadas a lo largo de la mem· bo raquídeo. En ese punto, el sonido proveniente de cada oído es
puentes proteicos como ~resortes" que conectan cilios adyacentes. brana basilar hasta las regiones correspondientes del cerebto. proyectado tanto a los núcleos hamolaterales (del mismo lado) co-
El oído codifica el volumen del mismo modo que los recepto- moa los cantrolaterales (del Jado opuesto). En consecuencia, cada
mover) e~ fijado a la membrana tectorla suprayacente. Si la res somáticos codifican la intensidad de la señal. Cuanto más lado del cerebro obtiene infonnadón de ambos oídos. Los tractos
se mueven en respuesta a las ondas que atraviesan el conducto membrana tectoria se mueve, los ctnóctllos fijadoS a ella también ascendentes desde el bulbo raquídeo se dividen y dirigen en tres
fuerte es el sonido, más rápidamente se disparan los potenciales
vestibular (Fig. 10..20), A medida que las ondas atraviesan_ la có- lo hacen. F.ste movimiento se transmite a los estereocilios de la dire<:ctones. La vía principal hace sinapsiS en los núcleos del me-
de acción en la neurona sensitiva.
clea, desplazan las membranas. basilar y tectoria y crean oscilacio- sencéfalo y el tálamo antes de proyectarse hada la corteza auditi-
célula ciliada.
nes que suben y bajan e Inclinan 1~ células dliadas. Cuando las células ciliadas se .mueven en respuesta a las ondas va (véase Fig. 104}. Las vías colaterales llevan la información ha-
Las células ciliadas, al tgual. que las células gustativas, son células sonoras, sus estereocllios· se flexionan, primero para un lado, lue- Las vías auditivas se proyectan hacia la corteza da Ja formación reticular y el cerebelo.
recepto!<!:$ no neurales. La supmide aPicai de cada célula ciliada es-- go hacia el otro. Los estet:eodllos están unidos entre sí por puen- auditiva La localizadón de una fuente sonora es una tarea integradora
tá modificada y tiene 50..100 dlios endureddos conocidos como es- tes proteicos. Estos puentes actúan como pequeños .resortes y es- Una vez que la cóclea transforma las ondas sonoras en señales que requiere aferencias simultáneas de ambos oídos. Amenos que
tereodlios, dispuestos en altura ascendente (Fig. 10..2la §). Fl cilio tán conectados a "puertas trampan qUe abren y cierran canales ió- eléctri_cas, las neuronas sensttivas primarias transfieren esta .infor~ el sonido provenga directamente del frente de la persona, no al·
más largo de cada célula ciliada, denominado cinocilio (kinein,
El oído: el equilibrio 355
354 Capítulo 10 Fisiología sensitiva
del cuerpo, la informadón sensitiva proveniente del oído interno vés del espacio y un componente estático que registra si nuestra
y de los propioceptores articulares y musculares le indica a nues- cabeza se desplaza de su posición erecta normal. Los tres conduc.
tro encéfalo la localizadón de diferentes partes del cuerpo en re- tos semicirculares sensan la aceleraci6n rotacional en distintas di-
lación unas con otras y con el entorno. I.a información visual recciones. Los órganos otolíticos registran la acelerad6n lineal Yla
también desempeña un papel importante en el equilibrio, como posición cefálica.
Una técnica utilizada para tratar !a hipoacusia-neuroSensorial 'es usted sabe si alguna vez ha ido a alguno de los teatros con pelicu· Las células ciliadas, tanto de los conductos semicirCulares ca..
e! implante codear. la generación más nueVa de 1mplantéS Ca. las de 360" donde la escena se inclina súbitamente hada un lado mo de los órganos otolíticos, funcionan exactamente igual que
deares tiene tres COmponerites: un procesador cOmputariz<ido y la audiencia se indina con ella. las células ciliadas del órgano de Corti. Cuando los cilios se incli·
de la palabra, un ti-aOsmiiOry 8 a 24 electrodos. i_:¡ pi'oái~i:!Or Nuestro sentido del equilibrio está mediado por las células d· nan en una dirección, se despolarizan y cuando se inclinan en la
de la palabr<i es un tranSductor que convierte'é! SOi1ido·ernm-' ' liadas que revisten el aparato vestibular lleno de líquido y los con. dirección opuesta, se hiperpolarizan (véase Fig. 10·21). Las eélu·
pulsos eléctricos: lci_s procesadores de Palabra inás-peqUeño_S se duetos semicirculares del oído interno. Estos receptores nO neura· las ciliadas vestibulares, al igual que las células ciliadas codeares,
adaptan ahora detrás del Ofd~ cómo- Un audffoi1Ó conVe:ñdOrial, les responden a los cambios en la aceleración rotacional, vertical tienen un dnocllio localizado a un lado del haz ciliar. El dnoci·
gradas a la te01-o!ogfa de microchips. ~~transmisor convierié los y horizontal. Las células ciliadas funcionan igual que las de la có- lio crea un punto de referencia para la dirección de la inclinación.
impulsos eléctricos d~l prOceS¿_dor;en ondaS-dé ra-~io_ qu~_acti~, clea, pero son, en lugar de las on,das sonoras, la gravedad y la
van los electrodos, 'OS- cuales son _'?locadOs qUirúrgkain~nte_de­ aceleractón las que proporcionan la fuerza para mover los estereo-
Los conductos semiárculares sensan la aceleración
bajo de la piel y cnScurreri' dire_ctamente al interio_r de la_ c6dea; cilios.
rotacional
donde estimulan a los nen¡jos_ sen~itivos.los implarrt:es codeares
¿Cómo. se sensa la rotación? A medida que la cabeza gira, el
han resultado notableiriente exitoSos para muchils personas Con El aparato vestibular está lleno de endolinfa cráneo óSeo y las paredes membranosas de! laberinto se mueven,
sordera grave, al permitirles eScuduir rU_idos fuerteS y ITio'du!ar_ El aparato vestibular está constituido por dos órganos otolí· pero el líquido dentro del laberinto tiende a permanecer en su si-
sus ptopias voces. En los casos más exitosos, los individuos pue--
ticos saculares -el utriculo y el sáculo- junto con tres conductos tio debido a la inerda. En las ampollas del aparato vestibular, la
den Utilizar incluso el teléfono. · semicirculares (F'_rg. 10-23a m). Los conductos semidrculares se resistencia de la endolinfa ínclina la cúpula y sus células ciliadas

1
conectan con el utrículo en sus bases. Ellos están orientados en en dirección opuesta a la dirección en la cual está girando la ca-
ángulos rectos entre sí, como tres planos que llegan juntos para beza. ·
canzará a ambos oídos al mismo tiempO (véase Flg. 10-5). El cere. formar la esquina de una caja (Fig. 10..23b). Como analogía, piense en pasar un pincel Qa Cúpula unida a
Un tratamiento que reemplace a las células ciliadas sería un
bro regiStra el diferencial de tiempo para la llegada del sonido a avance importante porque la inctdenda de hipoacusiil. en las per. En un extremo de cada conducto hay una cámara agrandada, la pared de un conducto semidrcular) con pintura húmeda espe-
los oídos y realiza cálculos complejos para crear una representa- sanas más jóvenes está aumentando debido a la exposición pro- la ampolla, que contiene un recqJtor sensitivo conocido como sa Oa endolinfa) sobre una tabla. Si usted pasa el pincel hada la
longada a música de rock y ruidos ambientales. El90% de la pér- cresta. la cresta consiste en una masa gelatinosa, la cúpula (ba· derecha, la resistenda de la pintura sobre las cerdas las indinan
ción tridimensiOnal de la fuente sonora.
dida auditiva en los ancianos -denominada presbiacusia (presbys, rrilito pequeño), que se extiende desde el piso hasta el techo de la hada la lZquierda (Fl.g. 10-24 SI). De la misma fOrma, la inercia de
hOmbre viejo; akoustikos, capaz de ser oído) es neurosensorial. En . ampolla, cerrándola (Fig. 10-23c). Introducidos en la cúpula están líquido en el conducto semicircular tira de la cúpula y los cilios
La hipoacusia puede ser el resultado de·daño los cilios de las células dliadas. Las membranas basales de las cé- de las células ciliadas hada la izquierda cuando la cabeza gira ha.
la actualidad, el tratamiento primario de la hipoacusia neurosen-
mecánico o neural sorial es el empleo de audífonos, pero se han obtenido resultados lulas ciliadas hacen sinapsis con las neuronas sensitivas del ner- da la derecha.
Existen tres formas de hipoacusia: de conducción, central y asombrosos con implantes cocleares fijados a microordenadores vio vestibular (rama del nervio craneal Vlll). Si la rotadón continúa, la endolinfa finalmente seguirá el
neurosensorial. En la hipaacusia de conducción, el sonido no Los receptores sensitivos del utrículo y del sáculo, las mácu. movimiento. Luego, si la rotadón cefálica se detiene súbitamen·
(véase recuadro Biotemología).
puede ser transmitido a través del oído externo o el oído me- Es probable que la audición sea nuestro sentido sedal más im· las, son diferentes de los de las crestas (Fig. 10..23d). Cada mácu. te, la inercia del liquido no le permitió detenerse de Inmediato.
dio. Las causas de hipoacusia de conducción varían desde un portante. Las tasas de suicidio son mayores entre las personas sor- la consiste en una masa gelatinosa conocida como la membrana El líquido seguirá rotando en la direcdón de la rotación cefáli·
conducto auditivo tapado con cera (cerumen) o liquido en el oi· das que entre los que han perdido la vista. Más que cualquier otro otolitica en la cual se incluyen partículas minerales y proteicas ca, dejando a la persona con una sensadón de rotación. Si la
do medio por una infección, hasta enfermedades o traumatis· sentido, la audición nos conecta con otros individuos y con el llamadas otolitos (oto, oído; lithos, piedra). Los otolitos se forman sensactón es lo suficientemente intensa, la persona puede llevar
moque impiden la vibradón del martillo, el yunque o el estri· cuando los cristales de carbonato de caldo precipitan y se ~en a su cuerpo en la direcdón opuesta a la direcdón de la rotadón
mundo que nos rodea.
bo. La corrección de la hipoacusia de conducción incluye téc· · las proteínas de la matriz. Por debajo de la membrana otolítica · en un intento reflejo por compensar la aparente pérdida de
nicas microquirúrgicas en las cuales los huesos del oido ·medio existen células ciliadas cuyos cilios están fijados a la membrana. equilibrio.
REVISIÓN
pueden ser reconstruidos. ;~·;.; fÚ.
Realice un mapa o diagrama de !as vfas seguidas por El aparato vestibular, al igual que el conducto coclear, está lle-
La hipaacusia central es el resultado del daf'io de las vías neu· una onda sonora que entra en el ofdo, comenzando no de endolinfa secretada por células epiteliales. Al igual que ellí·
rales entre el oído y la corteza cerebral o del daf'io de la corteza desde el aire en el oído externo y terminando en la quido cefalorraquídeo, la endolinfa es secretada continuamente y
Los órganos otolíticos sensan la aceleración lineal
propiamente dicha, como podría ocurrir por un accidente cere. corteza auditiva. drena desde el oído interno en el seno venoso de la dUramadre. y la posidón cefálica
brovascular. Esta forma de hipoacusia es relativamente infre· 18. ¿Por qué !a informadón somatosensitiva se proyecta Si la producción de endolinfa excede la velocidad de avenamien- Los órganos otolíticos del utrículo y el sáculo están dispuestos
cuente. sólo a un hemisferio del cerebro pero la información to, la acumulación de líquido en el oído interno puede producir para sensar fuerzas lineales. Las máculas del utrículo están hori·
La hipaacusia neurosetJSarial surge del daf'io de las estructuras auditiva se proyecta a ambos hemisferios? {Sugeren· la en{ennedad de Méniere. Este trastorno se caracteriza por episo- zontales cuando la cabeza está en su posición normal erecta. Si la
del oído Interno, que incluyen la muerte de las células ciliadas da: véanse Figs. 10.5 y 10.9.) dios de mareos y náuseas, aparentemente como consecuenda de cabeza se indina hada atrás, la gravedad hace que los otolitos en
como resuitá.do de los ruidos fuertes. La pérdida de células ci- 19. ¿Un implante codear ayudaría a un individuo quepa· los cambios en la presión de liquido dentro del aparato vestlbu· la membrana otolítica gelatinosa se deslicen hada atrás (Fig. 10-
liadas en los mamíferos es por hoy irreversible. Sin embargo, dece sordera nerviosa? ¿Hipoac.usia de conducción? lar. También puede producir pérdida auditiva si se dañ.a el órgano . 25 111). Los cilios de las células dliadas se. doblan y disparan una
Respuestas en la p. 375 señal.
las aves y los vertebrados inferiores son capaces de regenerar las de Corti en el conducto coclear.
células ciliadas para reemplazar.Ias que mueren. Este descubrí· Las máculas de los sáculos están orientadas verticalmente
miento ha llevado a que los investigadores exploren estrategias cuando la cabeza está erecta y son sensibles a las fuerzas vertica-
para reproducir el proceso en los mamíferos, que incluyen el
El OÍDO: El EQUILIBRIO El aparato vestibular proporciona información sobre les, como la caída hada abajo en un elevador. El encéfalo analiza
trasplante de células troncales neurales y la terapia.génica para
Equilibrio es el estado de estabilidad, ya sea que la palabra se movimiento y posición en el espado el patrón de células ciliadas despolartzadas e hiperpolarizadas pa·
utilice para describir las concentraciones ióÍl.icas en los liquides El sentido especial del equilibrio tiene dos componentes: un ra determinar la posldón de la cabeza y la dirección del movi-
inducir a células no sensoriales a diferenciarse en células
corporales o la posición del cuerpo en el espacio. En la ubicación comp~nente dinámico que registra nuestros movimientos a tra- miento.
ciliadas.
356 Capítulo 1O Fisiología sensitiva El ojo y !a visión 357

~=-~-~-·~--- Cuando la cabeza se inclina hacia la derecha..!a endolinfa empuja

Ii
la cúpula hacia la fzquiefda. (a) Gabeta en posición neutra

UiUM ANATói!IÍCO
EL APARATO VESTIBULAR Cúpula Hueso

~.
Gravedad

""""''
""~~~
~

las cerdas se
Inclinan hacia la fzqule!da

Dlrecclón de la rotación de la cábeza

lB FIGURA 10.24 Las-fuerzas rotadonafes en fas crestas


Cuando la cabeza gira, la inercia no permite que la end.olinfa {b) cabeza inciinada hacia atrás
dentro de la ampolla se mueva tan rápido como el hueso circun·
CONDUCTOS dante.
SEMICIRCUlARES Gravedad

para !a aceleración
máculas son receptores sensitivos
Las v/as del equilibrio proyectan primariamente ,Í Otolitl>
hacia el cerebelo .
para !a aceleraci6n lineal y la .

1/J 1
{b) El conducto posterior del aparato vestibular
. posición cefálica. sensa la inclinación de la cabeza hacia el Las células ciliadas del aparato vestibular estimulan neuronas
Cóclea hombro derecllo o el hombro lzquietdo. El
conducto superior sensa la rotación de !a
sensitivas primarías en el nervio vesb'bular. Esas neuronas hacen
sinapsis en los núcleos vestibulares del bulbo raqUÍdeo o discu·
~ .~
cabeza de adelante hacia atrás, como la
qua ocurre cuando se cabecea rren sin hacer sinapsis basta el cerebelo (Fig. 20.26 m). las vías co-
afirmativamente al decir "sf". El conducto laterales discurren desde el bulbo raquídeo hasta el cerebelo o ha-
horizontal sansa !a rotación de la cabeza da arriba a través de la fotmadón reticular y el tálamo. Existen al-
cuando gira hacia la izqulefda o la derecha, ffil FIGURA 10-25 Órganos otolfticos
gtn?.as vías mal definidas hasta la corteza cerebral, pero Ia mayor
como la que ocurre cuando se sacude la
cabeza para decir •no". parte de la in.tegradón para el equilibrio proviene del cerebelo.
Las vías descendentes desde los núcleos vestibulares se dirigen
hasta ciertas neuronas motoras involucradas en el movimiento
oculaL Estas vías ayudan a mantener los ojos fijados sobre un ob-
jeto a medida que la cabeza gira.

R~;)/'1 S 1 ó N
:';0, -:_20. los estereodlíos de !as células ciliadas ertán bañados
)d ~,,. en endolinfa, la cual tiene una concentración muy alta
de K+ y una concentración muy baja de Na+, Cuando
!os canales iónkos de !os estereoci1ios se abren, ¿qué
iones se mueven en cuál dirección para producir una
despolarización?
21. ¿Por qué la audición disminuye si una infección auditiva
_{e) El movimiento de endolinfa
produce una acumulación de Hquido en el oldo'medio?
empuja sobre la cúpula 22. Cuando los bailarines realizan múltiples giros, inten-
gelatinosa y activa las tan mantener su visión fija sobre un punto único ("fi·
células receptoras. jadón de lugar"}. ¿De_ qué modo la fijación de lugar
evita que un bailarfn se maree?
Respuestas en la p, 375

de sostén
Ner.<lo __::::::_ El OJO Y LA VISIÓN
El ojo es un receptor senSitivo que funciona de forma muy si-
n;illar a una cámara. Enfoca la luz sobte una superficie sensible (la
,_,_.~~-·e~.~---•·•·_,__,,

retina} utilizando una lente (el cristalino) y una apertura u orifi-


!il FIGURA 10.23 cio Q.a pupila) cuyo tamafio también puede ser ajustado para
cambiar la cantidad de luz entrante. La visión, el proceso a través
El ojo y !a visión 359
358 Capítulo 1O Fisiología sensitiva

UMEI\I Ai'lAYÓMICO
EL t;)JO
{b) VISta de la pared posterior del ojo como se ve
E! cristaiTno cambia !a dirección
de !a luz para enfocarla a tmvés de la pupila con un oftalmoscopio
ZónuJa cfllar. fiia el
cristal1no al músculo cil!ar sobre !a ratin<

lli! FIGURA 10-26 Vías del sistema nervioso central para el equilibrio

del cual la luz reflejada en los objetos de nuestto entorno es tra~ huesos faciales del cráneo. Las estructuras accesorias asedadas
dudda en una imagen mental, puede ser dividida en tres pasos: con el ojo incluyen seis músculos oculares exfr(nsecos, los músculos
esqueléticos que se insertan en Ia superfide externa del globo
1. La luz entra en el ojo y es enfocada sobre la retina por el ocular y controlan los movimientos oculares. Los nervios cranea-
cristalino. les m, IV y VI inervan estos músculos. Los ptúpados superior-e in-
2. Los fotorreceptores de la retina traducen la energía lumino- ferior se derran sobre la superfide anterior del ojo y el apt11ato la-
sa en una señal eléctrica. grimal, un sistema de glándulas y conductos, mantiene un flujo Mlísculo ciliar:
3. Las señales eléctricas son procesadas a través <te las vias continuo de lágrimas que lavan la superfide expuesta de modo la contracción altera ·pR.EGUNTA
neutales. que se mantiene húmeda y libre de detritos. La secredón de lágri- la curvatum del cristalino. conectivo. S! la fóvea esta por fuera de la papila,
mas es estimulada por las neuronas parasimpáticas del nervio cra- ¿qué ojo se muestra en la parte {b)?
El ojo está protegido por el cráneo neal VII. -
La anatomía externa del ojo se muestra en la figura 10.27 l!il. El ojo propiamente dichQ es una esfera hueCa dividida en dos !ll FIGURA 1o-28
Al igual que los elementos sensitivos de los oídos, los ojos están compartimentos (cámaras) separados por el cristalino (Fig. 10.28a"ml).
protegidos por una cavidad ósea, la órbita, que está formada por
El cristalino, suspendido por ligamentos denonllnados zónula Las vías neurales para los ojos se muestran en la figura 10..
ciliar, es un disco transparente que enfoca la luz. La cámara an- 29 m. Los nervios ópticos van desde los ojos hasta el quiasma
Los músculos unidos a !a
superficie externa del ojo controlan terior por delante del cristalino está llena del humor acuoso, un óptico en el encéfalo, donde algunas de las fibras. cruzan hacia
el Fvimlento ocular. · liquido hipoproteico similar al plasma secretado por el epitelio d- el lado opuesto. Después de hacer sinapsis en el cuerpo geni-
liar que sostiene el cristalino. Por detrás del cristalino hay una cá- culado lateral (núcleo geniculado lateral) del tálamo, las neuro·
mara mucho más grande, la cámara vítrea, llena principalmente nas para la visión del tracto terminan en el lóbulo occipital en
del cuerpo vítreo, una matriz gelatinosa clara que ayuda aman· la corteza visual. Las vías colaterales se dirigen desde el tálamo
tener la forma del globo ocular. La pared externa del globo ocu- hasta el mesencéfalo, donde hacen sinapsis con neuronas efe-
lar, la esclerótica, está compuesta por tejido conectivo. rentes que controlan el diámetro de las pupilas.
La luz entra en el ojo a través de la córnea, un disco transpa-
/;;
rente de tejido sobre la superfide anterior que es la continuadón
de la esclerótica, Después de cruzar el humor acuoso, la luz pasa ~\lf{4fe·l S1Ó N
a través del orifido de la pupila e indde sobre el c:ristaJ,ino, que 1~}'" 23. ¿Qué funciones c.umple e! humor aruoso?
tiene dos superfides convexas. La córnea y el cristalino en con- Respuesta en la p. 375
junto desvían los rayos de luz entrantes de modo que su foco se
sitúe sobre la retina, el revestimiento del ojo sensíble a la luz que
contiene los fotorreceptores. La luz entra en el ojo a través de la pupila
Cuando se mira a través de la pupila con un oftalmoscopio En el primer paso de la vía visual, la luz. del entorno entta en
(ophthalmos, ojo), se observa que la retina está surcada por peque- el ojo. Sin embargo, antes de que indda sobre la retina, la luz eS
ñas arterias y venas que irradian hada afuera desde un punto, el modificada de dos formas. Primero, la cantidad de luz que alcan-
disco óptico o papila (Fig. 10.28b). La papila es el sitio donde las za los fotorreceptores es modulada por cambios en el tamañ.o de
neuronas de la vía visual forman el nervio óptico (nervio craneal la pupila. Segundo, la luz es enfocada por cambios de forma del
La orblta es una B conducto fagr!monasal my abandonan el ojo. Por fuera de la papila hay una pequeña zo- cristalino.
, cavidad ósea que drena.lágrimas en [a na oscura, la (úvea. La fóvea y un anillo estrecho de tejido que la
cavidad nasal.
El ojo humano fundona en un rango lumínico que puede va-
"protegeal ojo.
rodea, la mácula, son las regiones de la retina con la visión más riar unas 100 000 veces de intensidad. Gran parte de esta capad-
aguda. dad proviene de la sensibilidad de los fotorreceptores, pero las pu-
1M FIGURA 10-27 Anatomía externa del ojo
360 Capítulo 1O Fisiología sensitiva
El ojo y la visión 361

Cuando la luz pasa de un medio a otro, el ángulo de refracción


(cuánto se desvían los rayos de luz} está influido por dos factores:
1) la diferencia de densidad entre los dos medios y 2) el ángulo en
el cual los rayos de luz. indden sobre. la superfide del medio ·que
atravesarán. Para la luz que atraviesa el cristalino aceptemos que la
densidad del cristalino es la misma que la densidad del aire, de mo-
do que este factor pueda ser ignorado. El ángulo en el cual la luz se
encuentra con la cara del cristalino depende de la curvatura de la
superficie del cristalino y la dirección del haz de luz.
Imagínese rayos de luz paralelos que llegan a la superficj_e de
una lente transparente. Si la superfide de la lente es perpendicu-
lar a los rayos, la luz la atravesará sin desviarse, pero si la superfi.
cie no es perpendicular los rayos de luz se desviarán. Los rayos de
luz paralelos que llegan a una lente cóncava, como la que se
muestra en la fi&U:ra 10-30a ID, se refractan en un haz más ancho.
Los rayos paralelos que llegan a una lente convexa se desVían ha.
da adentro y enfocan en un punto: las lentes convexas hacen con-
verger las ondas luminosas (Fig. 10-30b). Usted puede demostrar
las propiedades de una lente convexa utilizando una lupa para
enfocar la luz del sol en un trozo de papel u otra superficie.
Cuando rayos de luz paralelos atraviesan una lente convexa,
ejemplo simple proviene de la fotografía. Imagine una fotografía

1
(e) Las vfas colaterales abandonan el el punto donde los rayos convergen se denomina punto focal
tálamo y se dirigen al mesencéfalo. de un cachorro sentado en primer plano entre un campo dé flo-
(Fig. 10-30b). La distancia desde el centro de una lente hasta su
res silvestres. Si sólo están enfocados el cachorro y las flores con-
punto focal se conoce como distancia focal. Para cualquier len~
tiguas, se dice que el cuadro tiene poca profundidad de campo. Si
te dada, la distancia focal y el punto focal son fijos. Para modifi.
luz en cambio están enfocados el cachorro y las flores silvestres has-
car la distancia focal, debe cambiar la forma del cristalino.
ta el horizonte, el cuadro tiene una profundidad completa de
campo. La profundidad de campo se crea contrayendo la pupila Cuando la luz proveniente de un objeto atraviesa el cristalino,
el punto focal debe caer con precisión sobre la retina para que el
{o el diafragma en una cámara) de modo que sólo entre un haz.
objeto sea visto en foco. En la figura 10-31a llil, los rayos de luz pa-
_estrecho de luz en el ojo. De esta forma, se concentra una profun-
ralelos inidden sobre un cristalino cuya superficie es relativamen.
didad mayor de la imagen sobre la retina.
te plana. En este caso, el punto focal cae sobre la retina y, por lo
tanto, el objeto está en foco. En el caso del ojo humano, cualquier
El cristalino enfoca la luz sobre la retina objeto que se etÍcuentra a 6 m o más creará rayos de lu,z paralelos.
Cuando la luz entra en el ojo, atraviesa la córnea y el crlstallno ¿Qué sucede en cambio cuando un objeto está más próximo a
antes de llegar a la retina. Cuando los rayos de luz pasan del aire_ a los 6 m del cristalino? En ese caso, los rayos de luz provenientes
mFIGURA 10.29 Vfas neurales para la visión y el reflejo P.upilar un medio de diferente intensidad, como un vidrio o el agllat se des· del objeto no son paralelos y llegan al cristalino con cierto ángu-
Las vías colaterales que hacen sinapsis en el mesencéfalo controlan la· contracción de las pupilas. vían o refractan. La luz que entra en el ojo es refractada dos veces: _ lo (Fig. 10-31b). Los rayos de luz ya no convergen en un punto
aproximadamente dos tercios de la refracdón ocurre cuando la luz sobre la retina y el objeto aparece bonoso y fuera de foco.
atraviesa la córnea y el terdo restante, cuando atraviesa el cristali- Para mantener un objeto cercano en foco, el cristalino debe
pilas ayudan al regular la cantidad de luz que cae sobre la retina. REJfiSIÓN no. Para simplificar esta explicación, consideremos sólo la refrac- · estar redondeado para aumentar el ángulo de refracción (Fig. 10-
En la luz solar brillante, las pupilas- se cierran hasta un diámetro ~~-_,;<)}24. Utilice !as vfas neurales de la figura 10..29c para res- ción que ocurre cuando la luz atraviesa el oistalino porque éSte es 31c). Así, el cristalino se vuelve más convexo, los rayos de luz
~~'{/ pondera las siguientes preguntas. capaz de modificar su forma para enfocar la luz. convergen sobre la retina en lugar de hacerlo detrás de ella y el
aproxímado de 1,5 mm cuando uÍla vía parasimpática contrae los
músculos pupilares ctrculares. En la oscuridad, el orificio de la pu- a) ¿Por qué una luz que brilla en un ojo produce
pila se dilata hasta 8 mm, ~aumento de 28 veces en el área pu- constricción pupilar de-ambos ojos?
b} Si usted hace brillar una luz.-en el ojo izquierdo y (a) Una lente cóncava dispersa los rayos de luz. {bl Una lente convexa hace que los rayos de luz conve~an.
pilar. La dilatación ocurre cuando los músculos radiales que se obtiene una constricción pupilar del ojo derecho
ubican pezpendicuiates a. los músculo~ circulares se contraen ba- pero no en el ojo izquierdo, ¿qué puede conduir
jo la influencia de las neuronas simpáticas. sobre la vfa aferente desde el ojo izquierdo hasta
La evaluación de los teflejos pupilares es parte estándar de el encéfalo? ¿Sobre las vfas eferentes hasta las pu-
un examen neurológico. La luz que incide sobre la retina en un pilas? ·
ojo activa el reflejo. Las señales discucren a tra~ del nervio 25. Las fibras parasimpáticas contraen las pupilas y las fi-
,.,;:
óptico hasta el tálamo, luego hasta el mesencéfalo, donde las bras simpáticas las'dilatan. ¿De qué tipo de control es
neuronas eferentes contraen las pupilas en ambos ojos (Fig. 10· ejemplo?
Respuestas en !a p. 375
29c). Esta respuesta se conoce como reflejo consensual y está
Rayos de luz Rayos de IIIZ j+Dlstancia foca».!
mediada por fibras parasimpáticas que discucren a través del Además de regular la cantidad de luz que llega a la retina, las paralelos paralelos ·
nervio craneal III. pupilas crean lo que se conoce como profundidad de campo. Un
la distancia focal es !a dfstancla desde
m:! FIGURA 10.30 Refracáón de la luz el centro del cristalino hasta el punto focal.
362 Capítulo 10 Fisiología senSitiva
El ojo y !a visión 363

de.luz
(a) El cristalino está unido al miÍSCU!o ciliar (b} Cuando el músculo ciliar se relaja, los {e) Cuando el músculo cifiar se contrae,
por f¡gamentos no elásticos (zónula ciliar), ligamentos tiran y aplanan el cristalino. !íbera tensión sobre los ligamentos
y el cristalino se red<lndea.
Distancia foca! Distancia focal Distancia focal

~
¡..=== ....
M<mooloo;[w

~~~~ contraído~\
Mú""looill" ~~
·-V;!· . ~
reejado

Cristalino aplanado

ligamentos
(;_;.

J
' :;
¡-Córnea
" " '" '"' "'"' -j. /
tirados y apretados --;:!31 los ligamen!W
seaflo¡an ~

Objeto

l
mAGURA 10·32 Mecanismo de la acomodadón

una córnea que no tiene una forma de cúpula perfecta, lo que La fototransducción ocurre en la retina
produce imágenes distorsionadas.
La transducdón de la energía luminosa en potenciales de ac-

1
i• R,~VISIÓN ción tiene lugar cuando la luz llega a la retina, el órgano sensorial

1
Cristalino ;~f~i- "26. Si la córnea de un individuo, que ayuda a enfocar la del ojo. En realidad, sólo una pequeña parte de luz que entra en
, aplanado para la -·· • luz, es más redondeada de lo normal (tiene una curva- nuestros ojos es percibida por nuestro cerebro. La luz visible es
; visión a distancia tura mayor).-¿es más probable que este individuo ten- energía electromagnética cuyas ondas tienen una frecuencia de
~~--..,
ga hipermetropfa o miopla? (Sugerencia: véase la figu- 4,0 a 7,5 x 1014 ondas por segundo (Hz) y una longitud de onda
ra 10-33.}
Distancia focal de! cristal!no de entre 400 y 750 nanómetros (nm).
Respuesta en la p. 375
El cristalino y su distancia focal no han sido Para mantener el objeto en foco a
El espectro electromagnético completo se extiende entre on-
modificados pero el objeto se ve fuera de foco medida que se aproxima, el das de alta energía y longitud de onda muy corta, como los rayos
porque el haz de luz no está enfocado sobre cristalino se redondea. {a} La hlpermel:!l)j)fa, aparece cuando el punto focal cae por X y gamma, hasta J..as rillcroondas, y las ondas de radio de baja
la retina detrás de !a retina
9 fiGURA 10.31 Óptica
energía y frecuenda menor (Fig. 10..3411ll). La luz ultravioleta e in-
frarroja son los límites del espectro de luz visible. Nuestros ojos
no pueden perabir las longitudes de onda ultravioleta e infrarro-
objeto está enfocado. El proceso por el cual el ojo adapta la forma ma redondeada natural debido a la elasticidad de su cápsula. Si ja pero los ojos de otros animales sí. Por ejemplo las abejas utili-
del cristalino para mantener los objetos en foco se conoce como los ligamentos tiran del cristalino, éste se aplana y adopta la for4

acomodación. Si un objeto está tan próximo al cristalino que cae ma necesaria para la visión a distanda.
dentro de la longitud focal, -ningún grado de acomodación podrá La tensión sobre los ligamentos está controlada por el múscu-
enfocarlo. La distancia más próxima en la cual se puede enfocar lo dliar. Cuando este músculo dtcular se contrae, el anillo mus 4

un objeto se conoce como punto cercano de acomodación. ·cular se hace más pequeño, libera la tensión sobre los ligamentos Hi¡mm1etropfa (corregida
Usted puede demostrar fácilmente el reflejo de acomodación y el cristalino se redondea. Cuando el músculo dlia:r está relaja- con una lente convexa)
cerrando un ojo y manteniendo su. mano unos 20 cm delante de do, el anillo está más abierto y el cristalino es traccionado hada
(b) la m!opfa aparece cuando el punto focal cae por
su ojo abierto con los dedos bien separados. Enfoque su visión en una forma más aplanada. delante de !a retina.
algún objeto distante que sea visible entre sus dedos. Observe que Las personas jóvenes pueden enfocar elementos que se en 4

cuando lo hace sus dedos se mantienen visibles pero fuera de fa. cuentran tan sólo a 8 cm, pero el reflejo de acomodación dismi-
co. Su cristalino está aplanado pará la visión distante, de modo nuye desde los 10 años de edad en adelari.te. Para los 40 años, la
que el punto focal para los objetos cercanos cae detrás de la reti- acomodación es sólo aprOXimadamente la mitad de lo que era a
na. Esos objetos aparecen fuera de foco. Ahora desplace su vista los 10 años, y para los 60 afios, muchas personas pierden por
hasta sus dedos y note cómO entran en foco. Los rayos de luz que completo el reflejo porque el cristalino ha perdi~o flexibilidad. La
se reflejan en sUs dedos no han cambiado el ángulo, pero su Crls.. pérdida de acomodación, llamada presbicia, es la razón de por
talino se ha vuelto más redondeado y los rayos de luz ahora con- qué la mayoña de los individuos comienzan a utilizar lentes en la Miopía (corregida con
vergen sobre la retina. quinta década de la vida. uha lente cóncava}
¿De qué modo el cristalino, que es transparente y no posee Otros dos problemas frecuentes de la visión, la miopía y la hi-
ninguna fibra muscular en su interior, puede modificar su forma? permetropía, ocurren cuando el punto focal cae delante o detrás PREGUNTA
El responsable de ello es el músculo dliar, un anillo de músculo de la retina, respectivamente (Fig. 10.33 11). Estos trastornos pue- Expf.'q!Je 1) qué hacen las lentes correctoras
liso que rodea al cristalino y está unido a él por los ligamentos po- den corregirse colocando un lente que tenga la curvatura apropia- con la refracción de fa !uz y 2) por qué cada tipo
de lente conige e! defecto visual,
co elásticos llamado zónula ciliar {Fig. 10-32 il). Si los ligamentos da delante del ojo para modificar la longitud focal. Un tercer pro-
no aplican ninguna tensión sobre el cristalino, éste adopta su for- blema visual frecuente, el astigmatismo, suele estar causado por fii FIGURA 10.33 Defectos visuales frecuentes
364 Capítulo 1O FISiologfa sensitiva

La informactón sensorial sobre la luz pasa de los fotorrecepto- .


• UIHN ANAT<h'llCO {b) Los axones provenientes de la rntina salen a través del nerJ!o óptico.
"<o 360nm res a neuronas bipolares, y luego a una capa de Células ganglio- 1.A RETINA

1'
nares. Los axones de las células ganglionares fonnan el nervio óp-
""~ 450nm
' ', tico, que abandona el ojo en la papila. Como la papila no tiene
(a) Vista dorsal de una secelón
del ojo Izquierdo
~ fotorreceptores, las imágenes proyectadas sobre esta región no
<
S 500nm \\ pueden ser vistas, y aparece lo que se conoce como el punto de. Pwrtodo
' go del ojo.
Una característica del procesamiento de las señales en la reti- """'""
550nm J~l
""
visible na es la convergencia { §p. 278), en la cual múltiples neuronas
hacen sinapsis en una úntca célula postsináptica {Flg. 10.3Se).
600nm ~~ ' Entre 15 y 45 fotorreceptores pueden hacer sinapsis en una neu- ~-

' rona bipolar. Por su parte, múltiples neuronas bipolares inervan


una única célula ganglionar, de modo que la infonnactón prove.
650nm "''W? niente de cientos de millones de fotorreceptores es condensada
1 >''';¡ 1(l'om(1 m) en sólo 1 millón de axones que abandonan el ojo en cada nervio

.
1!~
700om

750 nm
J'"'l ','
'
'
óptico. La convergenda es mínima en la fóvea, donde algunos fo-
torreceptores tienen una relación 1:1 con sus neuronas bipolares,
y máxima en los bordes externos de la retina.
(e) la luz estimula los
fotorreceptores en fa fóvea
w El procesamiento de seftales en la retina está modulado por las directamente porque las
neuronas suprayacentes son
aferendas provenientes de dos conjuntos adidonales de células desplazadas haela un lado.
e FIGURA 10..34 El espectro eledromagnético (Fig. 10.35d). Las células horizontales hacen sinapsis con foto-
. rreceptores y células bipolares. Las células amacrinas modulan la

1
zan líneas ultravioletas que hay en las flores como guía hasta el informadón que fluye entre las células bipolares y las células gan·
polen y el néctar. gllonares. (d) Organización de la retina
En el ojo humano, los fotorreceptores de la retina tr~ducen la
energía luminosa en señales eléctricas. La retina se desarrolla a ,.,~:~1 S 1Ó N Cé/""
·:_.:-.:·f'"f>27.los animales que ven bien con una luz muy tenue ca-
partir del mismo tejido embrionario que el cerebro y (al igual que -.-/ recen de epitelio pigmentario y en cambio tienen una
en la corteza del cerebro) las neuronas en la retina están organi- capa denominada tapetum luddum detrás de la reti·
zadas en capas (Fig. 10-3Sd IN). Detrás de la porción fotosensible na. ¿Qué propiedad podrla tener esta capa para que
de la retina hay una capa de epitelio pigmentarlo oscuro. Su fun. aumente la visión con luz baja1
dón es absorber cualquier rayo de luz que escapa de los fotorre- 28. ¿De qué modo es la diferencia de agudeza visual en·
ceptores, lo que impide que la luz se refleje hacia el interior del tre la fóvea y el borde del campo visual similar a la di·
ojo y distorsione la imagen visual. El color n~gro de estas células ferenda en la discriminación del tacto entre los pulpe-
pigmentarias proviene de los gránulos del pigmento melanina.
Las capas de las neuronas de la retina están en orden inverso
jos de los dedos y la piel del brazo1
29. la degeneración macular es la primera causa de ce-
""
de lo que se podría esperar. En lugar de enfrentar directamente la guera en los estadounidenses mayores de 55 afíos. El
pupila, donde los fotones llegan primero, los fotoneceptores se deterioro de la función de la mácula de la retina pro-
encuentran en la parte posterior, con sus extremos fotosensibles duce pérdida visual ¿de qué parte del campo visual?
dirigidos contra el epitelio pigmentarlo. La luz que entra en el ojo Respuestas en !a p. 375
debe atravesar varias capas relativamente trailsparentes de neuro-
nas antes de inddir sobre los fotorreteptóres.' Los fotorreceptores traducen la luz en señales
Una excepción a este patrón ocurre en una pequefia región de eléctricas
la retina conoctda como fóvea·(depresión). En _eSta área, los foto- Existen dos tipos de fotorreceptores en el ojo: bastones y co- se Integran las
rreceptores reciben luz directam~te porque las neuronas inter· nos. Los bastones son los más abundantes en una relación 20:1, señales proven!antes
de conos ybastones
puestas son empujadas ha¡;ia un costado (Fig. 10.3Sc). La fóvea excepto en la fóvea que sólo contiene conos. Los bastones fundo-
también se encuentra h'b_re de vasos sanguineos que bloquearían nao bien con poca luz y son responsables de la visión nocturna,
la recepción de luz. Como _sefialamós antes, la fóvea y la mácula cuando los objetos se ven en blanco y negro y no en colOL Los P.l;l-EG UNTA
que la rodea son las áreas de visión más aguda y forman -el centro conos son responsables de la visión de afta agudeza y la visión de ¿Cuántos bastones convergen
sobre !a célula gangHonar en {e}?
del campo visual. colores durante el día, cuando ios niveles de luz son más altos.
La fóvea es el punto en el cual se enfoca la luz cuando usted Agudeza significa "afilado~ y deriva del latín acuere. La fóvea, que
,.,_-,,.,~0=->-'"-·

observa un objeto. Vea la figura 10.36 ii1. El ojo está centrado en es la región de visión más aguda, tiene una densidad muy alta de
el área verde-amarilla de la bar:ra" de colores. La luz proveniente de conos. fll FIGURA 10-35
esa sección del campo visual cae sobre la fóvea y tiene un fOco ní· Los dos tipos de fotoneceptores tienen la misma estructura Dibujo de los fotorre<eptores en la fóvea adaptado de E. R. Kandel y cols., Principies of Neura/
tido. Ob_serve que la imagen que impresiona la retina está inver- básica (Fig. 10.37 ~: 1) uñ segmento externo cuyo extremo toca Science, 3" edición (New York: McGraw Hill, 2000).
tida. El piúcesamiento visual ulterior por parte delcereb!o invier· el epitelio pigmentario de la retina, 2) un segmento interno que
te nuevamente la imagen, de modo que la perdbimos en la orien- contiene el núcleo celular y los orgánulos para síntesls de ATP y
tadón correcta. · proteínas y 3) un segmento basal que hace sinapsis con las célu·
El ojo y la vlslón 367 -
366 Capítulo 10 Fisiología sensitiva

las bipolares. En el segmento externo, la membrana telular tiene . Conos Conos Conos
pliegues_profundos que forman capas discoides, al igual quepas- azules Bastones verdes rojos
100
tillas de menta apiladas en un envase. Hacia efextremo de los seg-

Fóvea
' =::®> o:;[: JI
11 mentos externos en los bastones, estas· capas se separan de la
membrana celular y forman discos más libres. En los conos, per-
manecen fijas.
Los pigmentos visuales sensibles a la luz están unidos a las
membranas celulares en los segmentos externos de los fotorrecep-
•E
~
.a~

] :g
75

50
PREGUNTA$
• ¿Qué pigmento de color absorbe la luz
en el espectro más amplio de longitudes
de onda?
• ¿Eh el más estrecho?
tores. Estos pigmentos son los transductores que convierten la e~ •¿Qué pigmento de color absorbe !a mayor
parte de fa luz a 500 nm?

La imagen se p~ invertida sobre !a retina.


energía luminosa en un cambio en el potencial de acción. Los
bastones tienen un solo tipo de pigmento visual: la rodopsina. j 125
El procesamiento visual en el cerebro vuelve a
inYiertir la im~gen.
Los conos tienen tres pigmentos diferentes que están estrecha-
mente relacionados con Ia rodopsina.
"
Los conos son responsables de la visión en colores y contienen
Ita FIGURA 10·36 Proyecdón de la imagen en la retina pigmentos visuales que son exdtados por luz de diferentes Iongi·
tudes de onda. La luz blanca es una combinación de colores, co-

r· r. 1 1 1
400 450 500 550 600 650 700
longitud de onda (nm)

EPITEUO
PIGMENTARIO

Gránulos
los discos antiguos en la punta
son fagocitados por !as células
epiteliales pigmentarias ·
llil AGURA 10~38 Absordón de luz de los pigmentos visuales
Existen tres tipos de pigmento en !os conos, cada uno con un espectro de absorción de luz característico.

mo se ve cuando se la hace pasar por un prisma y se difracta. El


ojo tiene conos para luces roja, verde y azul. Cada tipo de cono es
fototransducdón El proceso de fototransducción es similar para
la rodopsina en los bastones y los tres pigmentos de colores en los
estimulado por luz de un rango de longitudes de onda, pero ·conos. La rodopsina está compuesta por dos moléculas: opsina,
. es más sensible a una longitud de onda particular (Fig. 10-38 f.il). una proteína incluida en la membrana de los discos de los basto-
1
Rojo, verde y azul son los tres colores primarios para la luz, al nes, y retinal, un derivado de la vitamina A que es la pordón ab-
igual que rojo, azul y amarillo son los tres colores primarios de las sorbente de luz del pigmento (véase F¡g. 10-37). En ausenda de
pinturas. luz, el retinal se une estrechamente con un sitio fijador en la opsi-
El color de c.ualquier objeto que estamos mirando depende de na (Fig. I0.39a mi). Cuando es activado aunque sea por un solo fo-
las longitudes de onda de luz reflejadas por él. Las hojas verdes re- tón, el retinal cambia de foiDia a una nueva configuradón. El re-
flejan la luz verde y los plátanos reflejan la luz amariÍla. Los obíe- tina! activado ya no se une a la opsina y es ltberado del pigmento
tos blancos reflejan la mayoría de las longitudes de onda. Los ob- en el proceso conocido como _blanquciuniento (Fig. 10.39b).
jetos negros absorben la mayoña de las longitudes de onda, lo · ¿De qué modo el blanqueamiento de la rodopsina conduce a
cual es una razón de por qué se calientan c.uando quedan expues- los potenciales de acdón que discurren a través de la vía óptica?
tos al sol mientras que los objetos blancos permanecen frescos. Para comprender la relación, debemos observar otras propiedades
Nuestro cerebro reconoce el color de un objeto intapretando de los bastones. Como se vio en los capítulos 5 y 8, las señales
la combinación de señales que le llegan desde los tres conos de eléctricas se producen como resultado del inovimiento de los io-
color diferente. Esto parece ser un proceso simple. Sin embargo, nes entre los compartimentos Intracelular y extracelular. Un bas·
todavia no se conocen bien los detalles de la visión de colores y tón contiene muchos canales catiónicos que permiten que el Na+
existe cierta controversia sobre cómo se procesa el coloi en la cor- entl;e en el bastón y canales de j(+ que penniten que el K+ aban-
tERMINACIÓN SlNAPilCA _ teza cerebral. La ceguera para los colores (daltonismo o acroma- done el bastón.
."~ SiiiaM~·cOn_iá{·.;· topsia) es un trastorno en el c.ual una persona hereda un defecto Cuando un bastón se encuentra en la oscuridad y la rodopsi-
·.cé!~!~~ ;'-- en uno o más de los tres tipos de conos y tiene dificultad para dis- nano está activa, las concentraciones de G:MP cíclico en él son al-
tinguir dertos colores. Es probable que la foiDia mejor conocida tas y ambos conjuntos de canales están abiertos. La entrada del
de ceguera para los colores sea la rojo-verde, en la cual los indivi- ión sodio es mayor que la salida de K•, de modo que el bastón per-
duos no pueden distinguir el rojo del veide. manece despolarizado hasta un potencial de membrana prome-
dio de -40 mV, en lugar de los más habituales - 70 mV. En este
Al potencial de membrana menos negativo, existe una liberación tó·
4iiR,fiV 1 S 1 Ó N nica (continua) de neurotransmisor desde la porción sináptica del
~Y30. ¿Por qué nuestra 'li!iión en la oscuridad es en blanco y bastón en la célula bipolar adyacente (Fig. 10.39a).
mFIGURA 10.37 Fotorreceptores: bastones y conos negro y no en color? Cuando la luz activa la rodopsina, se inicia una cascada de se-
La transducdón de la luz ocurre en el segmento externo del fotorreceptor. los cambios en el potencial de membrana del fotorrecep- Respuesta (!n !a p. 375
tor alteran la liberación del neurotransmisor en las células bipolares. El epitelio pigmentario oscuro absorbe la luz de más e impide gundos mensajeros a través de la transducina (Fig. 10..39b), una
que se refleje y distorsione la visión.
El ojo y !a visión 369 ·
368 Capítulo 1O Fisiología semitiva

G@
128, lo que produce una imagen muy borrosa y tal vez indistin·

.~·
(a) &1 !a oscuridad, !a rodopsina se guible.
inactiVa, el cGMP está elevado y los Los campos visuales de la retina tienen dos propiedades inte-
~
canales !ónices se .abren. ~
resantes. En primer lugar, son ctrculares, al contrario de la fónna
irregular de los campos sensitivos somáticos. Segundo, están divi·
didos en dos secciones: un centro redondo y su periferia ~n for-
Luz que brilla ma de rosca (Fig. 10-40 fiil). Existen dos tipos básicos de campos·
Excitaa·lacélu!a Inhibe a !a célula
ene!dmtro gangliooar ganglionar visuales. En un campo de centro encendido/periferia apagada, lacé-
lula ganglionar asociada responde más intensamente con una se-
rie de potenciales de acctón cuando la luz es más brillante-en el
centro del cantpo. Si la luz es unifonne en el campo visual, lacé-
Luz que brilla Jnhíbe a la célula Excita a la célula
en !a periferia
lula ganglionar será inhibida y cesará el disparo de potenciales de
ganglionar ganglionar acción.
Lo contrario ocurre con los campos centro/apagado/periferia en·
cendida. Si la luz es uniforme en el campo visual, la célula ganglio-
Luz difusa tanto
en el centro Respuesta débil de la 1 Respuesta débíl de la nar responde débilmente. Por lo tanto, la retina utiliza el contras-
comoen-!a
célula ganglionar célula ganglionar te más que la intensidad absoluta de la luz para reconocer objetos
periferia en el medioambiente. Una ventaja del uso del contraste es que
permite una mejor detección de los estímulos débiles.
la retina uflf¡za el contraste más que !a Intensidad
abso!uta de !a luz para detectar me¡or Los científicos han identificado ya varios tipos de células gan-
POtencial de
los estímulos débiles. glionares en la retina de los primates. Los dos tipos predominan-

1
membrana en la
OSCtJrldad ""-40 mV tes, que representan el80% de las células ganglionares de la reti-

1
mFIGURA 1040 Campos receptivos de las células ganglio·. na, son las células M y las células P. Las células ganglionares mag-
nares nocelulares grandes, o células M, son más sensibles a la informa-
ción sobre el movimiento. Las células ganglionares parvocelulares 1
más pequeñas, o células P, son más sensibles alas señales retado-
e inlúbidas en la luz. El hecho de que el glutamato sea excttato- nadas con la forma y el detalle fino, como la textura de los obje-
rio o inhibitorio.depende del tipo de receptor para glutamato en tos en el campo visual. Un tipo de célula ganglionar recientemen-
la neurona bipolar. De esta forma, un estímulo (luz) crea dos res· te descubierto contiene una proteína similar a la opsina llamada
- puestas con un único neurotransmisor. melanopsioo (véase el recuadro Nuevos conceptos).
Otro punto del procesamiento de señales tiene lugar en la si· Una ve? que los potenciales de acdón abandonan los cuerpos
napsls entre las neuronas bipolares y las células ganglionares. Es· de las células ganglionares, discurren a lo largo de los nervios óp.
tas conexiones también pueden ser excitatorias o inhibitorias. Se ticos hasta el SNC para el procesamiento adicional. Como señala-
Liberación tónica la líberación del sabe más sobre las células ganglionares porque ellas están en la mos antes, los nervios ópticos entran en el cerebro a nivel del
dS neurotransmisor neurotransmisor disminuye en
proporción a la c¡antidad de luz. superficie de la retina y por lo tanto sus axones son los más· acce- quiasma óptico. En este punto, algunas fibras nerviosas prove-
en las neuronas bipolares
sibles para la investigación. Se han realizado grandes estudios en nientes de cada ojo cruzan hada el otro lado del cerebro para su
los que investigadores estimularon la retina con luces cuidadosa-. proCesamiento. La figura 10-41 mi muestra de qué modo la infor·
lil FIGURA 10.39 FototranSducdón en Jos bastones mente colocadas y evaluaron la respuesta de las células ganglio- marión proveniente del lado derecho del campo visual es proce-
nares. sada sobre el lado izquierdo del cerebro y la información prove-
cada célula ganglionar recibe señales de un área particular de niente del lado izquierdo del campo es procesada del lado dere-
la retina. Estas áreas, conocidas como campos visuales, sori slmi· cho.
molécula esttechamente relacionada con la gustductna, la pro·
tHR--E~;I S 1ó N · lares a los campos receptivos del sistema somatosensitivo ( g¡g p. La pordón central del campo visual, donde se superponen los
\~~f;'/31. Dibuje un mapa o un diagrama para explicar la foto· 330). El campo visual de una célula ganglionar cerca de la fóvea campos visuáles izquierdo y derecho, es la zona -binocular. Los
teína G hallada en los receptores del gusto amargo. La cascada ~ transducdón. Comience con el blanqueamiento y ter- es bastante pequeño. Sólo algunos fotorreceptores se asocian con dos ojos tienen vistas ligeramente diferentes de los objetos en es-
de segundos mensajeros de la- transductna disminuye la con- mine con la liberación del neurotransmisor. cada célula ganglionar, de modo que la agudeza visual es máxíma ta región, y el cerebro procesa e integra las dos vistas para crear
centradón de cGMP, lb que cierra los canales catiórúcos. Como Respuesta en la p. 375 en estas áreas. En el borde del campo visual, los múltiples fotorre-· representaciones tñdlmensionales de los objetos. Nuestro sentido
resultados, el influjo de Na+ se hace más lento o se detiene. Una
ceptores que convergen en una sola célula ganglionar pioducen de percepción de la profundidad -es dedr, si un objeto está delan-
entrada menor de sodio y una salida continua de K+ hace que El procesamiento de las señales comienza en la una visión que no es tan aguda. te o detrás de otro- depende de la visión binocular. Los objetos
el interior de la célula sé hipeq>Olarice. Como consecuencia
disminuye la 'liberación del neurotransmisor en las neuronas
retina Una analogía para esta disposición es pensar en los píxeles de que caen dentro del campo visual de un solo ojo están en la zo-
Una vez que el neurotransmisor glutamato es liberado de los nuestras pantallas de ordenador. Convengamos en que dos pan· na monocular y se ven en dos dimensiones.
bipolares. La luz brillante cierra todos los canales de Na+ y de-
fotorrecepto:res en las neuronas bipolares, el procesamiento de se· tallas tienen la misma cantidad de "fotorreceptores", indicada Una vez que los axones abandonan. el quiasma óptico, algu·
tiene toda la liberadón del neurotransmisor. La luz más tenue
ñales en la retina se torna muy complejo. Por un lado, existen dos pOI la resolución ináxima de la pantalla de 1 280 X f 024 pixeles. nas fibras se proyectan hada el mesencéfalo donde participan en
produce una respuesta que es graduada en proporción a la in·
tipos de células bipolares: activadas par la luz y desactivadas por la Si la pantalla Atiene un fotorreceptor que se convierte en un pí· el control del movimiento ocular o coordinan con la información
tensidad de la luz. luz. Las células bipolares activadas por la luz son inhibidas por la xel de una "célula ganglionar", la resolución real de la pantalla es somatosensitiva y auditiva para el equilibrio y el movimiento. Pe-
Ahora pasamos del mecanismo celular de transducctón de la
liberación de glutamato en la oscuridad y son activadaS (liberadas de 1 280 x 1 024 y la lmagen será muy clara. Si ocho fotorrecep- ro la mayoría de los Axones se proyectan hacia el cuerpo geniCU·
luz al proCesamiento de las señales de luz en las células bipolares tores sobre la pantalla Bconvergen en un pixel de una célula gan· lado lateral del tálamo, donde las fibras ópticas hacen sinapsis
de la inhibición) en la luz. Las células bipolates desactivadas por
y las células ganglionares de la retina, el paso tercero Yfinal en glio:q.ar, entonces la resoluCión real de la pantalla cae hasta 160 x con neuronas que llegan a la corteza visual en el lóbulo occtpital.
la luz son excitadas por la liberación de glutamato en la oscuridad
nuestta vía para la visión.
370 Capítulo lO Fisiología sensitiva El ojo y la visi?n 371

" - - - - - Campo visual

La zona binocular k--- .zona --J ,.


es donde se l b1nocu!ar 1
superponen los
campos visuales
izquierdo y derecho Se le Informaron a Anant las opc_ion~ qUirúr9i~ co_n tjüe COnt.i~
ba pero decidió contiriuar:,e1 tratamienÍo_'"farmaCo!ógico en lugar·
de arriesgarse a·paeiecer-uha sord_eni E·n-loS dos 'rlJeses Siguieiites,
!a enfermedad de MéniE!re Se iesolvió g·raduillrilente: Su-Causa
nunca se descubrió.

PREGUNTA
¿En qué parte'del encéfalo se pro-
cesa la información sensitiva sObre

tes de estas células se proyectan 2 Los acúfenos subjetivos se presen~
coy al parecer son, como los bastones.y_los tan cUando una anomalía en illgúri
ras de !a-luZ de !Úetina en los mamíferos. sitio a lo largo de _!ii vfa aha"tómlci-
de fa ·audición hilce que el éúébro

1 1
perciba un sonido que no existe
fuera del aparato auditivo. Comen~
El cuerpo geniculado lateral está organizado en capas que co- zando desde_-er con~UCtfaU~ffiVo;:: · -.
rresponden a las diferentes partes del campo ·visual. Así la infor- mencioné las 'estrudu~ ·en las cuá·
mación proveniente de objetos adyacentes es procesada ¡Unta. Es· léS-pueden··s~~g¡f ·pi-O~í~ffi.~s.: ··
ta organización topográfica se conserva también en la corteza
visual, donde seis capas de neuronas están agrupadas en colum· Cuando_ un~ persona, co_n yé~igo
nas verticales. Dentro de cada porción del campo visual, la infOI· posi_cional ca~bia.de Poskión, _loS
madón es selecdonada además por forma, color y movimiento. cristales desplazados flotan hada-.·
El procesamiento visual y nuestra percepdón del mundo que !os conductos semicirculares. ¿Por
nos rodea son temas extremadamente complejos cuyos detalles se mareos?
encuentran más allá del objetivo de este libro. La corteza fusiona 4 Comp~re los
la informadón monocular de ambos ojos para darnos una vista posiciona! y la enferniedad de Mé-
binocular de lo que nos rodea. La información proveniente de las niE!re._ Sobre-la baS~ ~e-loS Srrlt(jmas
combinaciones encendido/apagado de las células ganglionazes es de Anant ¿qué trastorno cree (¡ue :
traducida en sensibilidad para la orientación lineal en las vías tierle?
más simples, o en color, movimiento y estructura detalladá en las
más complejas. Cada uno de estos atributos de los estímulos vi-
5 ¿Por qué la limitación en l? inge'sta --
suales es pzocesado a través de una vía separada, lo que crea una
de sal {NaCO se sugiere como tratá;:
red cuya complejidad recién empezamos a comprender.
miento para la enfermedad de Mé-
niere?

1ii1 FIGURA 1041 Campos visuales y visión binocular 6 ¿Por qué !a seccióri del nervio Vesti· .
El lado izquierdo del campo visual de cada ojo se proyecta ha- bu!ar aliviarla la_ enfermedad de
cia !á corteza visual delladÓ dere<ho del cerebro, y el lado de- Méniéré?
recho de <ada Campo se proyecta hacia la corteza visual iz·
quierda. Los objetos de la zona binocular son percibidos en tres
dimensio~es. Los objetos que caen fuera de la zona binocular
son percibidos sólo en dos dimensiones.
3n Capítulo 10 Fislologfa sensitiva Preguntas 373

pertor que requiere.aferendas sensitivas d~ ambos oídos y un análisiS 37. La fóvea tiene la visión más aguda debido a sus campos perceptivos
~IESUMI:N [)!El CAPÍTULO sofisticado por parte del cerebro. (p. 353; Flg. 10.22) más pequeños. (p. 364; Fig, 10-36)
38. Los bastones son responsables de la Visíón nocturna monocromática.
Los conos son responsables de la visión de alta agudeza y de la Visión
Todos vivimos en el miSmo mundo, pero los diferentes animales perciben 14. La intensidad del estímulo está determinada por la cantidad de recep- El oído: el equilibrio de colores durante el día. (p. 366; Figs, 10-37, 10-38)
el mundo de rilodo diferente. Por ejemplo, los perros oyen sonidos que tores activados y por la frecuencia de sus potendales de acdón. (p. 32. El equilibrio está mediado por las células ciliadas en el aparato ves- 39. Los pigmentos ViSuales sensibles a la luz en los fotorreceptores con-
nosotros no podernos oír y los animales nocturnos tienen mejor visión 334; Fig. 10-7) . tibular y los conductos semldrcu1ares del oído lntemo.la gravedad vierten la energía luminosa en un cambio del potencial de membra·
nocturna que nosotros. Un animal puede percibir sólo aquellos: estímulos 15. Para los receptores tónicos, la neurona sensitiva dispara potendales y la aceleradón propordonan la fuerza que mueve los cilios. (p. 355¡ mt El pigmento visual en los bastones es rodopsina. Los conos tie-
para los cuales tiene receptores sensitiVos. En este capitulo se exploraron de acdón mientras el potendal del receptor esté por endma del um- Flgs. 10-23, 10.24, 10.25) nen tres pigmentos visuales diferentes, (p. 367; Fig. 10.38)
los receptores sensitiVos del cuerpo humano y se aprendió cómo se deslg~ btal. Los receptores fáslcos responden a un cambio en la Intensidad 40. La rodopslna está compuesta por opsina y retina!. En ausenda de luz,
na cada tipo que nos pennite percibir los diferentes aspectos del mundo del estúnulo pero se adaptan si la fuerza del estímulo se mantiene el retinal se lllle afustadamente a la opsina. (p. 367; Flgs. 10-37, 10.39)
que nos rodea. constante. (pp. 334-335; Flg. lQ.!I) El ojo y la visión 41. Cllando la luz blanquea la rodopsina, se libera retina! y la transduci-
A pesar de las características singulares de cada sentido, surgen patrones 33. La visión es la traducción en una imagen mental de la Iuz·ref!ejada. na comienza una cascada de segundos mensajeros que hlperpolariza
básicos de transducctón y percepción sensitivas. Las proteínas de la mem- Los fotorreceptores de la retina traducen la. energía luminosa en una el bastón y libera menos neurotransmisor en las neuronas bipolares.
brana en forma de canales tónicos o reo:ptores asociados a protelna G Sentidos somáticos señal eléctrica que pasa a la corteza visual pata su procesamiento. (pp. (p. 368; Flg. 10·39)
conVierten la energía química, mecánica, térmica y luminosa en seiiales 16. Existen cuatro modalidades somatosensitivas: tacto, propiocepclón, 358-359; Flgs. 10-28, 10-29) 42. Las señales pasan desde los fotorreceptores a través de neuronas bipo-
eléctricas que pasan a lo largo de las neuronas sensitivas hasta los centros temperatura y nodcepdón. (p. 337} 34. La cantidad de luz que entra en el ojo se altera modificando el tama- lares a las células ganglionares, con moduladón por las células horl·
integradores del SNC. El encéfalo procesa y filtta las seilales entrantes, y 17. Las neuronas sensitivas secundarlas cruzan la línea media de modo flo de la pupila. (p. 360) rontales y las cél.ulas amacrlnas. (p. 365; Fig. 10-35)
a veces actúa sobre la infonnadón sensitiva s1n que la lnformadón alcan- que un lado del cerebro procesa la lnfonnadón proveniente del lado 35. Las ondas de luz son enfocadas por el crlstalino, cuya forma es ajusta· 43. Las células ganglionares llamadas células M transmiten infórmadón
ce nunca el conodmiento consctente. Muchos de_ los reflejos viscerales opuesto del cuerpo. Los tractos sensitivos ascendentes terminan en la da por la contracdón o la relajadón del mfuculo dllar. (p. 362; Figs. acerca del movimiento. Las células P ganglionares transmiten señales
que se estudiarán en los próximos capítulos son respuestas lnconsctentes corteza 51)matosensitiva. (p. 337; Fig. 10-9, cuadro 10-3) 10.31; 10..32) que se relacionan con la fonna y la textura de los objetos en el cam·
a las aferendas sensitivas. 18. Existen varios tipos de receptores del tacto. Los receptores para tem- 36. La luz es convertida en energía eléctrica por los fotoneceptores de la po-(p.369)
peratura sensan.calor y frío. (p. 339; Flg. 10..11, cuadro 104) retina. Las señales atraviesan las neuronas bipolares hasta las células 44. la información proveniente de un lado del campo visual es procesada
1. Los estímulos sensitivos están divididos en los sentidos especiales de 19. Los nodceptores sop. teonlnadones nerviosas Ubres que responden a ganglionares, cuyos axones forman el nervio óptico. (p. 364; F¡g. del lado opuesto del cerebro Los ob¡etos tridimensiOnales caen dentro
visión, audidón, gusto, olfato y equilibriO, y Jos sentidos somáticos estímulos químicos, mecánicos o térmicos que son percibidos como 10-35) de los campos visuales de ambos ojos. (pp. 369·370¡ Fig. 10-41)

1
de tacto, temperatura, dolor, prurito y proplocepdón. {p. 328; cuadro dolor y prurito. (p. 340)
10.1) 20. Algunas respuestas a los estímulos Irritantes son reflejos espinales
protectores. (p. 340)
21. El dolor rápido es transrnltldo rápidamente por fibras mlelinlcas pe- PREGUNTAS
Propif!dades generales de los sistemas sensitivos quet\as. .El dolor lento es transmitido por fibras amlelfnicas peque-
2. Las VÍas sensitivas comienzan con un estimulo que es conVertido por ñas. El dolor puede ser modulado por vfas descendentes "desde el en- (Véanse respuestlls en el apbuiice A.) 13. Cuando el dolor cardíaco se perdbe como s! viniese del cuello y des- 1
un reo:ptor en un potencial cléctrico. (p. 328) céfalo o por mec:anlsmos de compuerta en la médula espinal. (p. 341; cendlera por el brazo Izquierdo, se trata de un e¡emplo de dolor
3. Si cl EStimulo se encuentta por enCima del umbral, los potendales de F¡_g. 10..12, cuadro 10-5)
acctón pasan de la neurona sensitiva hasta el S1stenla nervioso cen- 22. El dolor referido desde los órganos internos ocune cuando múltiples NIVEL 1: REVISIÓN DE HECHOS Y TÉRMINOS 14. ¿Cuáles son los cinco gustos básicos?
tral. Nosotros tenemos condenda de algunos estímulos peto no de neuronas sensitivas prtmartas convergen en un único tracto ascen- l. ¿Cuál es cl papel de la división aferente del Sistema nervioso? 15. La unidad de medición de las ondas sonoras es el ,
otros. (p. 329) dente. (p. 341; Fig. 10-13) . 2. Defina proplocepcl6n. · que mide la frecuenda de ondas sonoras por segundo. El volumen es
3. ¿Cuáles son los elementos comunes a todas las vías sensitivas?
unaen~~dó~n;d~<~l~'~~~~~=
4. Los receptores sensitivos varían desde terminaciones nerviosas libres
hasta terminaciones nerviosas encapsuladas y células re:eptoras espe- 4. Enumere y desoiba brevemente los cuatro tipos prlndpales de recep- intensidad
de las ondasdesonoras
un sonido
y se es
mide . Fl rango de audJ-.
dalizadas. (p. 329; Fig. 10-1) Quimio"ecepdón: olfato y gusto tores somáticos sobre la base del tipo de estímulo al cual son más sen- dón para el oído humano promedio es desde hasta
5. F.nsten cuatro tipos de receptores sensitivos clasj.fic;dos de acuerdo con 23. La quimiorrecepclón se divide en los sentidos especiales de olfato y sibles. - - - (unidades), con la audldón m<is fino en el rango de
estímulo al cual son m<issensfules: qulmtoneceptores, mecanorrecep- gusto. (p. 343) 5. Los receptores de cada neurona sensitiva prlmaria recogen informa- -hasta (unidades).
tores, ten:noneCeptores y fotorreceptores. (p. 330; cuadro 10-2) 24. Las células olfatorlas en la cavidad nasal son neuronas bipolares cu- ción de un área especifica, conodda como e l - - - - - 16. ¿Qué estructura del oido Intemo codifica el tono en el sonido? Defi·
6, Cada tipo de receptor tiene un estímulo adecuado, una forma parti- yas vías se proyectan directamente a la corteza olfatorta. Son las úni· 6. Reladone el .irea encefálica con la lnfonnadón sensitiva procesada na codificación espacial ·
cular de energía a la cual responde más. (p. 330) cas neuronas del ruerpo que se dividen continuamente. (p. 343; Flg. allí: 17. Los sonidos intensos hacen que los potenciales de acción: (elija todas
7. Un estímulo que está por éndma del umbral creará un potendal es- 10.14) a) SOnidos 1. mesencéfalo las respuestas correctas)
calonado en el receptor. (p. 330) 25. los receptores odoriferos son proteínas de membrana aSociadas a b) olores 2. cerebro a) disparen más a menudo.
8. Las neuronas sensltivas múltiples pueden converger sobre una neuro- proteína G. (p. 345) e) informadón visual 3. bulbo raquídeo b) tengan amplitudes mayores.
na secundarla y crear un campo perceptiVO grande único. {p. 330; 26. El gusto es una comblnadón de cinco sensaCiones. dulce, ácido, sala- d) gusto 4. cerebelo e) tengan períodos refractarios más prolongados.
Figs. 10.2, 10..3) do, amargo y umami. (p. 345) e) equilibrio 5. ninguno de !os anteriores . 18. Una vez que las ondas sonoras han Sido transformadas en señales eléc·
9. La información sensitiva proveniente de la médula espinal se proyee- 27. Las células gustativas son células no nwrales con proteínas de membza. 7. La conversión de la energía del estímulo en un cambio del potencial trlcas en la cóclea, las neuronas sensitivas transfieren la informadón
ta hada el tálamo, luego ha~ las áreas sensitivas de la corteza cere- na que !ntetactúan con ligandos gustativos. Fsta intezacdón ~ Wla se- de membrana se denomina . La forma de energía a la al , desde el cual colaterales llevan luego la infor~
bral. La única informadón que no se dirige primero a través del tila· ñal de Ca2> intracelular que desencadena la exodtosis de los neurotrans- cual responde un receptor se denomina . El estf. madón a la y al • la via auditiva princi-
mo es la olfatorla. (p. 331; Fig.-104) misores en la neurona sensitiva primaria. (p. 345; Figs. 10.15, 10-16) mulo mlnlmo necesarlo para activar un receptor se CQilOO! como pal hace Sinapsls en el y el , antes
10. El siStema nerVioso central es caPaz de modificar nuestro nivel de de proyectarse finalmente hada la en el
cqndenda de las aferendas sensitivas. El umbral d~ percepción· es el 8. Cuando la membrana de un receptor sensitivo se despolarlza (o se hi-
nivcl de Intensidad de un estímulo necesarto para que tengamos con- El oído: la audición perpolariza en algunos casos), el cambio en el potencial de membra- 19. Las panes del aparato vestibular que le informan a nuestro cerebro so-
denda de una sensadón-particular. (p. 331) 28. La audición es nuestra percepción de la energía transmitida por las na se denomina potendal del . ¿ Se trata de un poten- bre nuestros movimientos en el espado son l o s - - - , que sen·
11. La modalidad de una seilal y su locallzadón dependen de las neuro- ondas sonoras. La transducdón del sonido convierte las ondas del al· da! escalonado o de un potencial todo o nada? san la rotadón y los , que responden a las fuerzas
nas sensitiVas que son activadas. La asoctación de un receptor con re en Vibradones mecánicas, luego ondas de liquido, señales quím!· 9. Explique qué significa estímulo adecuado para un receptoL lineales. El movimiento es el componente---, y los órganos
una sensación espectfica se denomina prlndplo de la línea marca- cas y finalmente potendales de acción. (p. 349; Fig. i0.19) 10. La Organización de las regiones sensitivas en la el otollticos también informan la posición de la cabeza mientras esta-
da. (pp. 332-333) 29. La cóclea del ol:do Interno contiene tres conductos paralelos llenos de cerebro conserva la organiZación topográfica de los receptores sobre mos de pie, que es el componente-·----
12. La ubicadón del estímulo auditivo depende del momento de activa- liquido. El conducto coclear contiene el órgano de Cortl, que con- la piel, el ojo u .otras regiones, pero existen excepdon~ a esta regla. 20.Mencione las siguientes estructuras en la secuencia en la cual un haz
dónde los receptores en cada oído. (p. 333; Flg. 10-S). tiene a los receptores de las células ciliadas. (pp. 350, 352; Fig. 10..20) ¿Con qué dos sentidos el cerebro requiere comparar el momento de de luz que entra en el ojo las encontrará:
30.-Cuando el sonido Indina los cillos de las células dliadas, las células se la activadón del re:eptot para determinar la loc:allzadón .del estímu·
1 13. La inlu"bidón lateral aumenta el contraste entre el centro del campo
despolariZan y liberan neUrotransmisor en las neuronas sensitivas. (p. lo inicial? a) humor acuoso
~ ¡mceptivo y los bordes del campo. En la codificación por población
el cereb~ utiliza las aferendas provenientes de múltiples receptores 353; Fig. 10.21) ll. ¿Qué es la lnhibidón lateral? b) córnea
1 31. El procesamiento inldal para tono, volumen y duración del sonido 12. Defina re:eptores tónlcos y dé algunos ejemplos. Defina receptores fá. e) crlstalino
\ pata calcular la !ocalizadón y el momento de un estímulo. (p. 334;
tiene lugar en la cóclea. la localizadón del sonido es una función su- S!cos y dé algunos ejemplos. ¿CUál tipo se adapta? ¿De qué modo es d) pupila
Flg. 10.6)
~ la adaptadón? e) retina
1
374 Capítulo 10 Fisiología sensitiva Respuestas 375

21. Los tres colores primariOS de la visión son , 33. Mapee los siguientes términos relaciona9os con la visión. Agregue 1S. Célula gustativa -+ neurona sensitiva prim11ria a través de los nervios ma aguda. Esto hace que el punto focal ca1ga delante de la retina, de
- - - - - - y - - - La luz blanca que contiene estos co- otros términos silo desea. ~. . · craneales VU, IX o X-+ bulbo raquídeo (slnapsis con neurona secun- modo que la persona será miope.
lores estimula los fotoueceptores llamados • La falta de reflejo de acomodación cristalino daria) -t tálamo-+ corteza gustativa en el lóbulo parietaL Página364
capaddad para distinguir algunos rotores se denmnina visión binocular melanina Página349 2-7. El tnpetum Iuddum refleja la luz, lo que aumenta la cantidad de luz que
22. Mendone sei.s tipos de células que se encuentran en la retina y descrt· células bipolares opsina 16. Un ldlohertz es 1000Hz, lo que significa 1 000 ondas por segundo. golpea los fotoueceptores.
ba brevemente sus fundones. blanqueamiento qulasma óptico Página354 28. Tanto en la retina como en la piel, la disoiminaclón más fina ocurre
punto ciego fototransducdón 17. Siga la vía que se muestra en la figura 10-19, comenzando con las on- en la región con campos visuales o perceptivos más pequeños.
músculo dliar reflejo pupilar das sonoras en el conducto auditivo. Para la perdón que no está en 29. El daño de la mácula, que rodea a la fóvea, conduce a una pérdida de
NIVEL 2: REVISIÓN DE CONCEPTOS conos retina la Uustradón, su mapa debe mostrar el nervio codear que se dirige ha- visión en la perdón central del campo visual. La visión periférica se
23. Compare y contraste lo siguiente: profundidad de campo retina! da el nervio craneal VIII en el bulbo raquídeo. La vía prlndpal se di· mantiene inalterada.
a) los stntidos especiales con los sentidos somáticos campo de visión rodopsina rige hada el mesencéfalo, el tálamo y la corteza auditiva en el lóbulo Página367
b) diferentes tipos de receptores del tacto en re!adón con estructura, punto fOtal bastones temporaL Las vías colaterales se dirigen a la formación reticular en el · 30. Nuestra viSión en !a oscuridad es en blanco y negro porque só)o los
tamaño y locallzadón fóvea transdudna tronco encefálico y hada el cerebelo. bastones (visión en blanco y negro) y no los conos (visión de colores),
<:) transmiSión de dolor localizado agudo con la transmisión de dolor células ganglionares campo visual 18. La infurmadón somatosens.itiva se proyecta bada el hemisferio del re. son lo sufidentemente sensibles como para ser estimulados por nive.
sordo y difuso (mcluya los tipos de fibras particulares involucrados cuerpo geniculado zónula dllar tebro opuesto al lado del cuerpo en el cual se origina la sei'íal La lo- les tan bajos de l~U:.
así oomo la presenda o ausenda de mielina en su explicadón) 34. Realice un cuadro de los sentidos especiales. En la primera hllera, es· calizadón del sonido es codificada de acuerdo con el tiempo en que Página368
d) las formas de pérdlda audltiva criba estos estúnulos: sonido, estar parado en la cubierta de un bateo Uega un estímulo a cada hemiSferio, de modo que es necesaria una se- 31. Utilice la información de la figura 1(1..39 para crear su mapa.
24. Dibuje tres receptores del tacto que tengan campos perceptivos super· que se mueve, luz, un gusto, un aroma. En la hilera 2, describa la!(}> llal para ambos hemisferios.
.pueStos (véase Flg, 10-2-). Dibuje una neurona sensitiva primaria y se- <:alizadón del receptor para cada sentido. En la hilera 3, descrih\1. la es- 19. Un implante rodear no ayudaría a los individuos ron sordera nervio-
rundaria para cada receptor de modo que tenga¡:¡ vías ascendentes se- tructura o las propiedades d.e cada t&eptor. En una hllera final, men· sa o hlpoacusia de conducr:ión. Sólo puede ayudar a los individuos Respuestas a las preguntas de figuras y gráficos
paradas hasta la corteza, Utilice la informadón en su dibujo para res- cione el/los nervlo/s aaneal/es que transmite/n cada sensación hasta con hipoacusla neurosensor!al. Página344
ponder esta pregunta: ¿Cuántas regiones diferentes de la piel puede el cerebro ( ~p. 303) Página357 Figura 1(1..14: Un ejemplo de ronvergenda es múltiples neuronas que ha-
dlstingulr el 001!bro utilizando las aferendas desde estos tres recepto- 2-0. La entrada de K• en las células dlladas produce despolarizadón.- cen s!napsis sobre una únlca neurona.
21. Cuando se acumula líquido en el oído interno, el tímpano no puede
"''
25. Describa las vías nerviosas que ronectan el dolor con malestar em(}> NiVEL 3: RESOLUGÓN DE PROBLEMAS moverse libremente, de modo que no puede transmitir tan efidente-
Páglna349
Figura 1(1..18: El gráfico (1) muestra ondas a 20Hz (S ondas en el interva-

1 1
donal, náuseas y vómitos. 35. Usted le está pindtando con dos sondas de aguja el brazo a su compa· mente el sonido a través de los huesos del oído medio. lo de 0,25 s que se muestra significa 2-0 ondas en 1 minuto). El gráfico (2-)
26. Trace las vías nerviosas involucradas en el olfato. ¿Qué es G<KI? ñeia de laboratorio que tiene los ojos cubiertos. A veces, ella puede 22-. Cuando un bailarln fija la vista en un punto, la endolinfa en la ampo- muestra ondas a 32-Hz. Las ondas en (1) tienen el tono más bajo porque
27. Compare el proceso de transducción de señales en las papilas gustati· decir que está usando dos sondas, pero cuando toca áreas menos sen- lla se mueve ron cada rotadón cefállca pero luego se detiene a medi· tienen menor frecuencia.
vas para los Ugandos salado/áddo oon el proceso para los llgandos sibles, piensa que hay sólo una. ¿Qué sentido está evaluando? ¿Qué da que el bailarín mantiene quieta su cabeza. Esto conduce a menos Páglna3S9
dul~/amargo/umam.i. receptores se están estimulando? Explique por qué ella a veces perd· inerda que si la cabeza estuviera girando continuamente. Flgura 1(1..28: En esta fotografía se muestra el ojo derecho.
28. Coloque las siguientes estructuras en el orden en el que las·encontra· · be sólo una sonda. · Página359 Páglna363
rla una onda sonora: a) pabellón auricular, b) conducto codear, e) es- 36. El consumo de alcohol deprime el slst:ema nervioso y el aparato vesti· 2-3. El. humor acuoso sostiene la córnea y el cristalino. También lleva nu· Figura ¡(1..33: 1) Las lentes convexas enfocan un haz de luz y las lentes
tribo, d) canales-fónicos, e) ventana oval, t) <:Bulas dliadas/estereod· bular. En un control de sobriedad, los oficiales de policía utilizan es- trientes hada !a capa epitelial de la córnea, que no tiene irrlgadón, y cóncavas dispersan un haz de luz que las atraviesa. 2) En la hipermetro·
!los, g} membrana timpánica, h) yunque, 1) conducto vestibular, j) ta información para determinar si un individuo está ebrio, ¿Qué tipo elimina sus desechos. pia, el punto focal se ubica por detrás de la retina¡ una lente convexa acor-
martillo. de pruebas puede sugerir usted que evidenciaría esta lnhibidón? Página360 ta la longitud focal, de modo que el punto focal es mueve hada la retina.
2-9. Realice un diagrama de las estructuras y los receptores del aparato ves- 37. Amenudo se lleva a los niños a la consulta médica por difio.dtades al - 2-4. a) La vía sensitiva proveniente de un ojo diverge para activar las vías En la miopía, el punto focal se ubica por delante de la retina; una lente
tibular para el equilibrio. Marque Jos componentes. Describa breve- hablar. Si usted fuera un médico, ¿qué sentido evaluaría primero en motoras para ambas pupilas. b) La vía aferente y su integradón deben cóncava aumenta la longitud focal y mueve el punto focal hada la retina.
mente cómo funcionan para notificar al ruebro del movimiento. estos padentes y por qué? estar fundonando porque existe una respuesta apropiada del lado de- Página36S
30. Explique cómo ocurre la acomodadón por el o¡p. ¿Cómo se denoml· 38. Un médico hace brillar una luz en el ojo izquierdo de un padente y recho. La vía motora (eferente) hada el'ojo izquierdo no debe estar figura 10-3S: Seis bastones convergen sobre la c:élula ganglionar.
na la pérdida de acomodación? ninguna de las pupilas se contrae. Al hacer brillar la luz en el ojo d&. fundonando. Página367 .
31. Mencione cuatro problemas visuales y explique cómo ocurren. techo, obtiene un reflejo consensual nonnal. ¿Qué problema en la vía 25. Éste es control por antagonistas. Figura 10-38: El pigmento en los conos rojos absorbe luz sobre el espectro
32. Explique de qué modo se codifica la intensidad y la duración del estí· refleja podría explicar estas observadones~ Páglna363 más amplio,. los conos azules sobre el más estrecho. A 500 nm, los pig·
mulo para que pueda ser interpretado por el cerebro. (Recuerde, los 2-6. Una córnea más curva hace que los rayos de luz converjan de una for· mentos en los conos azules y verdes absorben !a luz por Igual.
potenciales de acr:ión son fenómenos todo o nada.)

RESPUESTAS
t/Respuestas a las preguntas de r~v!sión nodvo. Por lo tanto, es importante que las señales cOntinúen mien-
tras el estímulo esté presente, lo que lndlca que los receptores deben
ser tónicos y no fásfoos.
Página330 Página342
1. Los axones mielínloos tienen una Velocidad de conducctón más tápi·
7. La ventaja adaptativa de un ieflejo espinal es una reacción rápida.
da que los axones amielinioos. 8. b, a, e {véase cuadro 10-S).
2. El pabellón auricular dirige el sonido al conducto audlttvo.
9, Existen mudtos ejemplos, que incluyen receptores gustativos y recep-
3. Longitud/tensión muscul;rr, propiorrecepctón = mecanorreceptor.
tores táctiles que se adaptan a la presión de las ~entas contra la
Presión, Insuflación, distensión =mec:anorrecepctón. Osmolaridad =
p!cl.
mecano~ón. Temperatura= temorrecepdón. Oxigeno, glucosa,
Página345
pH "' quimionecepción. 10. Célula olfatorla (primaria) -+ neurona secundarla en el bulbo olfat(}>
Página334
Iio -t nervio aaneal I -+ corteza olfatorla en el lóbulo temporal.
4. Los canales de J(• y los de ct en las neuronas A y C probablemente se
11. Si usted necesita ayuda, utilice la figura 1(1..16 romo patrón básico pa·
están abriendo y producen hiperpolarizadón.
Página337
ra crear este mapa.
12. Las terminadones de las ctlulas olfatorlas fundonan como dendritas.
S. Las neuronas sensitivas señalan la liltensldad de un estímulo por la
13. Las neuronas olfatorias son neuronas bipolares.
frecuencia con la cual disparan potenciales de acdón.
Páglna346
6. Los noclcéptores advierten al cuerpo sobre el peligro. Si fuera posible,
14. El umami se asocia con el azni!!oáddo glutam.ato.
el cuerpo debe responder de alguna forma que detenga el estímulo.
la división autónoma 377

En este capítulo se iniciará el estudio de la división eferente


de! SNP mediante el análisis de la división autónoma. Luego, se
tratará la división motora somática, como preparación para el es-
tudio de los músculos en el capítulo 12.

LA DIVISIÓN AUTÓNOMA
La división autónoma del sistema nervioso eferente (o sistema
nervioso aut6nomo) también era denominada en los textos anti-
guos sistema nervioso vegetativo, lo que refleja la observación de
que su funcionamiento no está bajo el control de la voluntad. La
palabra aut6uomo significa autogobei1UJdO. Otro de los nombres
que tiene la división autónoma es sistema nervioso visceral debido
División eferente: control motor a su control sobre órganos internos.
El sistema nervioso autónomo se subdivide en las dhisil)nes
autónomo y somático simpática y parasimpática (con frecuenda denominadas Sistema
nervioso simpático y parasimpático). Algunas partes de la división
simpática fueron descritas por primera vez por el médico griego
La división autónoma Claudia Galeno (130-200 d. C.), famoso por su recopilación sobre
378 Los reflejos autónomos son importantes para la homeostasis
379 El control antagonista es una característica distintiva de la división autónoma
379 las vías autónomas poseen dos neuronas eferentes eñ serie
~~~~~f!lfg(jj J?~~~j '\N\
anatomía, fisiología y medicina como eran conocidas en su épo-
ca. Como resultado de sus disecciones, Galeno propuso que "el
a
espíritu animal" fluye desde el cerebro hacia los tejidos través
381 Las divisiones simpática y parasimpátlca salen de la médula espinal en regiones diferentes de nervios huecos y crea "simpatía" entre las diversas partes del
382 E! sistema nervioso autónomo utiliza diversos neurotransmisores y moduladores El almuerzo campestre fue maravilloso. Luego usted duerme cuerpo. La "simpatía" de Galeno dio origen más tarde al nombre
382 Las vías autónomas regulan la actividad de !os músculos liso y cardíaco, de las glándulas y de los tejidos adiposo una siesta sobre la hierba bajo un cálido sol primaveral mientras de la división simpática. El prefijo para·, de la división parasimpá-
y linfático · hace la digestión. De repente, siente algo que se mueve sobre su tica, significa j1mto a o alfado de.
383 Los neurotransmisores autónomos se sintetizan en el axón pierna. Abre los ojos y cuando ellos logran adaptarse a la brillan- Aunque las divisiones simpática y parasimpática pueden dis-
383 La mayoría de las vfas simpáticas secretan noradrenalina sobre Jos receptores adrenérgicos te luz puede ver a una serpiente de 1,20 m de longitud deslizán. tinguirse anatómicamente, no existe una manera simple de sepa-
385 La médula suprarrenal secreta catecolaminas dose sobre su pierna. Más por instinto que por razonamiento, rar las acciones de las dos ramas sobre sus órganos diana. La me-
386 las vías parasimpáticas secretan acetilcolina sobre los receptores muscarinicos arroja la serpiente a la grama mientras se trepa a la mesa más cer· jor generalización es caracterizarlas de acuerdo con el tipo de si·
386 los agonistas y Jos antagonistas autónomos son herramientas importantes para la investigación y la medicina cana para alcanzar un sitio seguro. Apenas puede respirar y su co- tuadón en las que son más activas. La escena del almuerzo cam-
387 Los trastornos primarios del sistema nervioso autónomo son poco frecuentes razón late con fuerza. pestre que dio inicio a este capítulo ilustra los dos extremos en los
389 Resumen de las divisiones simpática y paraslmpática En menos de un segundo su cuerpo pasó de un estado de re· que funcionan las divisiones simpática y parasimpática. Si usted
-La división motora somática poso y digestión tranquilos a uno de pánico y actividad frenética. está reposando tranquilamente después de una comida, la divi·
389 Una vía motora somática está formada por una sola neurona Esta reacdón refleja se integra y coordina a través del sistema ner· sión parasimpática es la que domina y toma el mando de las ac-
390 la unión neuromuscular contiene receptores nkotínicos vioso central (SNC) y luego es transportada por la división eferen· tividades tranquilas y rutinarias de la vida diaria, como la diges·
te del sistema nervioso periférico (SNP). En conjunto, las fibras de tión. Es por esto que a veces se dice que las neuronas parasimpá·
las neuronas eferentes forman paquetes dentro de los nervios que ticas controlan "el reposo y la digestión''.
transportan las órdenes del SNC a los músculos y glándulas del En cambio, la división simpática controla en las situaciones de
cuerpo. Algunos nervios, denominados nervios mixtos, también estrés, como la del riesgo potencial que implica la serpiente. Uno
transportan informadón sensitiva por sus ramos aferentes {~p. de los ejemplos más claros de la acción simpática es la respuesta
328). de lucha o huida, en la que el cerebro libera una descarga simpá·
La división eferente del sistema nervioso periférico puede sub- tica masiva y simultánea a todo el cuerpo. Cuando el cuerpo se
dividirse en neuronas motoras somáticas, que controlan a los prepara para luchar o huir el corazón se acelera, los vasos sanguí·
músculos esqueléticos, y neuronas autónomas, que regulan la ac· neos de los músculos de los miembros, tanto superiores como in·
tividad del músculo liso, el músculo cardíaco, numerosas glándu- feñores, y del corazón se dilatan y el hígado comienza a produdr
las y parte del tejido adiposo. Alas divisiones somática y autóno- glucosa para proveer energía para la contracdón muscular. La di-
ma a veces se las denomina divisiones voluntaria e involuntaria gestión pierde importancia cuando la vida y una extremidad es.
del sistema nervioso, respectivamente. Sin embargo, aunque es tán en peligro y, por lo tanto, la sangre se desvía desde el aparato
verdad que el movimiento regulado por las vías somáticas suele digestivo a los músculos esqueléticos.
ser consciente y que los reflejos autónomos son involuntarios, es- La descarga simpática masiva que se produce en las situacio-
ta diferenctadón no siempre es totalmente correcta. Por ejemplo, nes de lucha o huida es mediada por el hipotálamo y es una res-
-RecePt~res· _de_' m:e_~bran_a: -1_37; -_-Neúroúiih~~~Sor~_s:· 2_44;· ._ Siste~as·d~- se_9ul1d0- ~ algunos reflejos en los que participan los músculos esqueléticos, puesta de todo el cuerpo a la crisis. Si alguna vez se asustó por el
Regulación p-or increin_Emto Y_ por .dismiQúdón:_ 43: _._!::ontr~l-~~hicO: Y·añ~~g_on_!st_a;_ :1-~z_: .S~/<'_;~~:-:./?.~.:;,.;::¿,;: como el reflejo deglutoñoo el rotuliano, son involuntarios. Yuna chillido de los frenos de un auto o por un ruido repentino en la
· Qr_ga:nizadón del .sistema nerviosó: 245; _-_Estructura ~~_Ja_:ne_or?ná:.-~6;':-s_ínaPsis::~49; :.N~~~o~:-~?i~' -'"-:,_ '-_:::;_;:;-~--_'.-'>,· · persona puede entrenarse con técnicas de retroalimentadón (bio.. oscuridad, sabe con qué rapidez el sistema nervioso puede influir
POteildales.de_acdón:-257; -Potenciales_Siná¡:)ti_co~·¡e_nt0s:.i77,- ·' · - - -- - · · - _.,_ '- feedback) para aprender a regular algunas fundones autónomas sobre los diversos sistemas y aparatos del cuerpo. Sin embargo, la
involuntarias, como la frecuencia cardíaca y la pr~ón arterial. mayoría de las respuestas simpáticas no son generalizadas como
378 Capítulo 11 División eferente: control motor autónomo y somático la división autónoma 379

,~-~-<-~----~-~ ,~----·--=--~~~-~--· .
la homeostasis es un equilibrio
dinámico entre las ramas autónomas.
Aferer.c~ ¡ Las vías autónomas constan de dos neuronas !-
i., ~-
que hacen sínapsís en un ganglio autónomo.

Neurona Neurona
preganglionar posganglionar
,. 1 1 ~~
.. .-,y\
Receptores Neuronas sensitivas
hlpotalám.Ws. somáticasyviscerales . ·~ 1'~ ¡:!
,.,_;''

:·i~G-. 1
Ganglio Tejido
autónomo efector

mFIGURA 11-4 Vias autónomas

r-- ----;----¡ cuencia cardíaca puede ser regulada modificando las proporcio-
rn FIGURA 11·1 Papel de las divisiones autónomas en la ho- nes relativas del control simpático y parasimpático.

-~·
meostasis Las excepciones a la inervación antagonista dual incluyen a
la división parasimpática es la que domina la mayoría de las las glándulas sudoríparas y al músculo 'liso de la mayoría de los
funciones de reposo y digestión. la división simpática domina vasos sanguíneos. Estos tejidos son inervados sólo por la división
!as situaciones de lucha y huida. La mayoría de las actividades ül FIGURA 11-2 El hipotálamor laprotuberanda y el bulbo simpática y dependen sólo de su control tónico (alza o baja).
normales muestran un equilibrio entre las dos divisiones. raqufdeo generan las respuestas autónoma, endocrina y Aunque las dos ramas autónomas suelen ser antagonistas en re-
conduáual ladón con el control de un tejido determinado, a ~ actúan en
Las hormonas tróficas hipotalámkas controlan la secreción de forma cOOtdinada sobre diferentes tejidos para lograr un objetivo
el reflejo de lucha o huida y, lo que es más importante, la. activadón las hormonas del lóbulo anterior de la glándula hipófisis(~ p. común. Por ejemplo, el flujo sanguíneo necesario para que se pro-
de una vía simpática no activa en forma automática todas las otras. 226), Através del lóbulo porterior de erta glándula e.! hipotála- duzca la erección peniana se encuentra bajo el control de la divi-
El papel del sistema nervioso simpático en las actividades dia- mo secreta neurohormonas (g¡fp. 226).las neuronas autóno- 121 FIGURA 11·3 Centros encefálicos de control autónomo sión parasimpática y la contracción muscular que se requiere para
rias comunes es 1!W importante como la respuesta de lucha o hui- mas también regulan la liberación de hormonas producidas por la eyaculación d~ espenl!il está regulada por la división simpática.
da. Por ejemplo, Una de las funciones fundamentales de la divi- las células endocrinas periféricas, como las células beta del pán- En algunas vías autónomas, el receptor para los netl!Otransmi-
sión simpática es controlar el flujo sanguíneo hacia los tejidos, creas_ ( ifii! p. 224). Las respuestas emocionales mediadas por el sores determina la respuesta del órgano diana. Por ejemplo, la
posas en el estómago~ son todos ejemplos de la influencia de las mayoría de los vasos sanguíneos contienen un tipo de receptor
como se explicó en el capítulo 15. La mayor parte del tiempo, el sirtema llmbko pueden influir sobre las respuestas autónomas emociones sobre las fun.ciones autónomas. Comprender la regu- rulrenérgico { ii!p. 276) que produce la contracción del músculo li-
c.ontrol autónomo de las funciones corporales va y viene entre las (!i! p. 308). lación autónoma y hormonal de los sistemas orgánicos es funda- so (vasoconstrtcdón). Sin embargo, algunos vasos también con-
divisiones simpática y parasimpática {Fig. 11-lffi) que_ cooperan
mental para entender cómo se mantiene la homeostasis en cada tienen un segundo tipo de receptor adrenérgico que hace que el
para ajustar varios procesos_. Sólo en ocasiones, como en el ejem-
plo de !í). respuesta de lucha o huida, toma-el mando completo Los reflejos autónomos son importantes sistema y aparato. músculo liso se relaje (vasodilatadón). Ambos receptores son ac-
para la homeostasis Algunos reflejos autónomos pueden producirse sin participa- tivados por las catecolaminas ( i!p. 222). En este ejemplo, el re.
una de las ramas.
El sistema nervioso autónomo interactúa en forma estrecha ción del cerebro. Estos refle¡os espinales ( ~Fig. 9.8) incluyen la ceptor, no la señal química, determina la respuesta. ·
REVISIÓN con el sistema endocrino y el sistema conductual ( ~ p. 312) pa- micción, la defecación y la erección peniana, funciones corpora-
' -1. ¿Cuáles son !os dos componentes de la división aferen- ra mantener la homeostasis corporal. La información ·sensitiva les que pueden ser influidas por las vías descendentes que provie-
te del sistema nervioso? nen del cerebro pero que no requieren esta aferencia para produ-
proveniente de los re<:eptores viscerales y somatosensitivos se di- ISIÓN
2. El sistema nérvioso central está compuesto por el cirse. Por ejemplo, las personas con lesiones medulares que inte-
_ _ _ _ y el _ _ _ _. rige hada los centros de control homeostático localizados en el 3. Defina homeostasis.
hipotálamo, la protuberancia y el bulbo raquídeo (Fig. 11-2M). rrumpen la comunicación entre el cerebro y la médula esp$flal
Respuestas en la p. 395 Respuesta en Ja p. 395
Estos centros controlan y regulan funciones importantes tales pueden mantener algunos reflejos espinales pero pierden la capa-
cidad de percibirlos o controlarlos.
como la presión arterial, la temperatura y el equilibrio hídrico
(F'Ig. 11-3m!). Fl hipotálamo también contiene neuronas que ac- Las vías autónomas poseen dos neuronas eferentes
túan como sensores, como los osmorreceptores que regisfran la El control antagonista es una característica en serie
osmolaridad y los termorreceptores que controlan la temperatu- distintiva de la división autónoma Todas las vías autónomas (simpática y parasimpática) constan
ra corporal. Las eferencias motoras proveníentes del hipotálamo Las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso de dos neuronas en señe (Fig. 11-4 m). La primera neurona, deno-
y del tronco encefálico crean respuestas autóp.omas, endocrinas autónomo muestran las cuatro propiedades de la homeostasis de minada neurona preganglionar, se origina en el sistema nervio-
y conductuales como beber, buscar alimentos y regular la tempe- Walter Cannon: 1) conservación del rq.edio interno, 2) regulación so central y se proyecta hacia el ganglio autónomo localizado
ratura (salir de ambientes calurosos, ponerse un abrigo). Las res- por incremento y por disminución mediante control tónico, 3) fuera del SNC. Ahi, la neurona preganglionar hace sinapsis con la
puestas conductuales son integradas en los centros cerebrales control antagonista y 4) señales químicas con diversos efectos en segunda neurona de la vía, la neurona posganglionar. Esta neu-
responsables de las conductas motivadas y del control del movi· diferentes tejidos { i!Jp. 142). rona tiene su cuerpo dentro del ganglio y proyecta su axón h~cia
miento. La mayoría de los órganos internos se encuentran bajo control el tejido diana. (Un ganglio es un conjunto de cuerpos de células
Además, la información sensitiva integrada en la corteza cere- antagonista, en el que una de las ramas autónomas es exdtatoria nerviosas que se encuentra fuera del SNC. El equivalente en el
bral y en el sistema límbico pueden crear emociones que influyen y la otra es inhibitoria (véase el cuadro en la Fig. 11-5). Por ejem- SNC es un mícleo [ ~P- 250].)
en la eferencia autónoma, como muestra la figura 11-2. Rubori- plo, la inervación simpática aumenta la frecuencia cardíaca mien- La divergenda (m p. 278) es una característica importante de
zarse, desvanecerse al ver una aguja hipodénnica y sentir "mari- tras que la parasimpática la disminuye. En consecuencia, la fre- las vías autónomas. En promedio, una neurona preganglionar
380 Capítulo 11 División eferente: control motor autónomo y somático La división autónoma 331

que ingresa en un ganglio hace sinapsis con ocho o nueve neuro-


nas posgangllonares. jAlgunas lo hacen hasta con 32 neuronas!
Cada neurona posganglionar puede entone('.$ inervar diferentes Bulbo
tejidos, lo que significa que una única señal proveniente del SNC
puede afectar a gran cantidad de células diana en forma simultá- ""'vlJJ:/
j~ ~
Nervio
vago
Pupila Constricción 1OO.t>ción o nea.

1yenzimáticamu~ oyf',
En la visión tradicional <;le la divisióil. autónoma, los ganglios
autónomos eran sólo una eStación de paso para la transteréncta
1
\
Glándulas salivales Secreción salival s-ióa
de señales desde las neuronas preganglionares hada las posgan-
Aumenta la fre. !',
"""""" Bradicardia
cuenda cardíaca
y la fuerza de
glionares. Ahora se sabe que los ganglios son más que una simple
colección de tenninales axónicas y cuerpos de células nerviosas:
contracción también contienen intemeuronas que se encuentran completa-
- a mente dentro de ellos. Estas intemeuronas permiten que los gan-
""""""
"""'
Constricción
Dilatación !', glios autónomos actúen como pequeños centros integradores,
que reciben las aferendas sensitivas desde la periferia del cuerpo
Pulmones Constricción de Dilatación de los !',» y modulan la salida de señ.ales autónomas hada los tejidos diana.
Jos bronquiolos bronquiolos Se cree que está disposición permite que un reflejo pueda ser in-
tegrado en forma completa dentl:o de un ganglio, sin participa-
Aparato digestivo Aumento de la Disminución a,f',
ción del SNC. Se sabe que ese patrón de regulación existe en el sis-
motilidadyla de la Secreción
"""'ón enzimática tema nervioso entérico ( §i! p. 246), que se analizará en el capítu-
lo 21.

1
Páncreas exocrina Incremento de la Disminución de a
secreción lamotilidady
enzimática la Secreción Las divisiones simpática y parasimpática salen de la
médula espinal en regiones diferentes
Páncreas endocrino Es!imuladón de la Wübición de la a Entonces, ¿en qué se diferencian las dos ramas autónomas
secreción de insulina secreción de insulina desde el punto de vista anatómico? Las principales diferencias
son 1) el sitio en el que se originan dentro del SNC y 2) la locali-
MédW. - Secreción de
zación de los ganglios autónomos. Como muestra la figma 11-S
ruprureruú caterolaminas
· 0, la mayoría de las vías simpáticas (en color rojo) se originan en
Riñón - Incremento de la !', las regiones torácica y lumbar de la médula esplnal. Los ganglios
secreción de renina simpáticos se encuentran principalmente en dos cadenas que co-
nen a cada lado de la columna vertebral, con ganglios adiciona-
Vejiga~ Excrecióndeorina Retenciqn urinaria a,f', les a lo largo de la aorta descendente. De estos ganglios salen ner-
vios largos (axones de las neuronas posganglionares) que se. diri-
Tejido adiposo - Upólisis p gen hada los tejidos diana. Debido a que la mayoría de los gan-
glios simpáticos se ubican cerca de la médula espinal, las vías sim-
Glándulas sudorípa- Sudoración a
localizada páticas por lo general tienen neuronas preganglionares co~ y ·
"' neuronas posganglionares largas. delgado
IO<Iol
Gónadas masculi- Ere<ción Eyaculación a Muchas de las vías parasimpáticas (que se observan en color
nas y femeninas azul en la Fig. 11-5) se originan en el tronco encefálico y sus axo-
nes dejan el cerebro a través de varios nervios craneales {li!!" p.
Útero Depende de la Depende de la a,p, 303). Otras vías parasimpáticas nacen en la región sacra (cexca del
etapa de! ciclo etapa ®1- ciclo extremo final de la médula espinal) y regulan los órganos pelvia- mFIGURA Ú-6 El nervio vago
nos. En general, los ganglios parasimpáticos se localizañ tanto so- Este nervio Ueva fibras parasimpátlcas a la mayoría de !os órga-
Tejido linfálico
{no ilustrado)
- Por lo general
es inhibitoria
a,p,
bre los órganos diana como cerca de ellos. En consecuencia, las nos internos. También contiene neuronas sensitivas (aferentes)
neuronas preganglionares parasimpáticas tienen axones largos y que van desde los órganos hacia el encéfalo.
"Sólo a:!renali!lahomwnal las neuronas posganglionares tienen axones cortos.
PREGUNTAS
1. Menclone las divisiones del SNC La inervación parasimpática se dirige sobre todo a la cabeza,
en las que se originan las dos ramas. el cuello y los órganos internos. La principal vía parasimpática es
REfERENCIAS nervioso autónomo sobre diversos órganos. Por un tiempo la va-
2. Describa dónde se localizan tos gangl!os el nervio vago (nervio craneal X), que contiene alrededor del
de !as dos ramas (en relación con !a (1}---{ Parasimpátioo 75% de las fibias pa.raSimpáticas. Este nervio transporta tanto in· g_otomia fue el tratamiento de elección para tratar las úlceras gás-
médula espinal). tricas debido a (¡ue la eliminación de la inervación parasimpática
3. ¿Cuál es la venta}<i de que !os gangf!OS o----< Simpático formación sensitiva desde los órganos internos hasta el cerebro
da !a cadena simpática estén unidos entre sf? como eferendas parasimpáticas desde el cerebto hada los órga- del estómago disminuía la secred.ón de ácido en su interiOL Sin
nos (F¡g. 11-6m~ La vagotom(a, un procedimiento quirúrgico en embargo, este procedimiento tenía muchos efectos no deseados y
el que se secciona el nervio vago, fue una técnica experimental se abandonó en favor del uso de fármacos que tratan esta afee-
il'l FIGURA 11~5 Vías autónomas simpática y parasimpáfíca
usada en los siglos XIX y xx para estudiar los efectos del.sistema . dón de forma más específica.
Existen dos cadenas ganglionares simpáticas, una a cada lado de la médula espinal.
382 Capítulo 11 División eferente: control motor autónomo y somático la división autónoma 383

Axón de una transmisores son la acetUcolina (ACh) y la noradrenalina, que son


Las vías simpáticas Las vias parasimpatlcas
usan acetilcolina y usan aceti!poiina. moléculas pequeñas sintetizadas con facilidad por las enzimas d-
noradrenalina. toplasmáticas. Los neurotransmisores fabricados en las varicosi-
dades se almacenan dentro de las vesículas sinápticas.
inglés) se encuentran- éÍl JodO El proceso de liberación de neurotransmisores sigue el mismo
el SNC. ~os-investigadores creen que en_Ciertas regiones éf(¡¡ patrón que se analizó en el capítulo 8 (~p. 270). Cuando un po-
Úrébr_O ~S:tos ré<:_e¡Jtotes ¡Ju-i;!den deseniPen~r un papel funda- tendal de acción llega a la varicosidad, los canales de Ca2+ regu-
mental en la adicción~ lci nicotina. lados por voltaje se abren, el calcio ingresa a la neurona y se libe-
ra el contenido de las vesículas sinápticas mediante exocitosis.
Pregunta 2: Una vez que se liberan los neurotransmisores hada la sinapsis,
Los receptores co!iilérgícos Se clasifican en nicotinlcos y mus- pueden difundir a través del liquido interstidal hasta encontrar
se
carlnlcoS:5e?tún las moléailas agonistas (¡ue unén a ellos. un receptor localizado sobre una célula diana o salir del espado
_¿Q~é_ i~ ~fiCetJe a. til célula- PDstsiiJáp~ca- cUando, én ·lugar_de sináptico.
ACh, uña ~olécula de.nicotina se une con el receptor colinér- La concentración del neurotransmisor en la sinapsis es el prin-
g;co A nlco!fn;co1 . ) . · cipal factor de control que ejerce una neurona autónoma spbre su
efector. Cuanto mayor sea la cantidad de neurotransmisor, más du·

1
radera o intensa será la respuesta. La veloddad de degradadón o de
eliminadón del neurotransmisor en la sinapsis influye sobre su
concentración. La activaCión de un receptor por su neurotransmi-
nérgicos nicotfnicos que se encuenl:!an en las células posgan- sor finaliza cuando éste 1) difunde fuera del espado sináptico, 2) es
glionares (~p. 275). metabolízado por enzimas en el líquido extracelular o 3) ingresa a
ID FIGURA 11-8 Varicosidades en las neuronas autónomas las células que rodean a la sinapsis mediante transporte activo. La
2. La mayoría de las neuronas simpáticas posganglionares se-
Estas dilataciones, que se encuentran a lo largo del extremo recaptadón del neurotransmisor por las vartcosidades permite que
cretan noradrenalina en los receptores adrenérgicos que se
dista! de los axones posganglionares, liberan neurotransmisores las neuronas utilicen de nuevo estas sustancias químicas.
encuentran en las células diana. sobre !a superficie de las células diana
PREGUNTAS 3. La mayoría 9e las neuronas parasimpáticas posgangliona- En la figura 8--22se muestran estas etapas del metabolismo de
res secretan acetilcolina en los receptores colinérgicos musca- la aceti.lcolina y en la figura 11-9 mse observan las del metabolis-
• Identificar !as:
• neuronas colinérgicas rínicos localizados en las células diana. tasa lo largo de una cuerda (Fig. l1·8 m). Cada una de esas dila- mo de la noradrenalina. Este neurotransmisor se sintetiza en la
tadones, conocidas como varicosidades (varicoso, anormalmen- varicosidad a partir del aminoácido fuosina. Una vez liberada en
• neuronas adrenérgicas . te dilatado), contiene vesículas llenas de neurotransmisores. Las la sinapsis, la noradrenalina puede combinarse con un receptor
• neuronas preganglionares Pero existen algunas_excepdones para estas reglas. Unas pocas
neuronas posganglionares simpáticas, tal como las que terminan vías parasimpáticas finalizan con terminales axónicos o botones adrenérglco localizado en la célula diana, difundir fuera de espa.
• neuronas posgangUonares en las glándulas sudoríparas, secretan tanto ACh como noradre- terminales, que también liberan neurotransmisores. cio sináptico o ser transportada de nuevo hacia el interior de la
• ¿Cuál de !as vías tendrá las nalina. Por lo tanto, estas neuronas se denominan neuronas sím- Los extremos del axón se ramifican y yacen sobre la superfiCie varicosidad. Dentro de la neurona, la noradrenalina reCiclada
neuronas pregan_glionares del tejido efector pero la membrana de la célula diana subyacen- puede ser almacenada de nuevo dentro de las vesículas-o metabo-
más largas? páticas.colinérgicas.
(Su9{lrencia: véase la F¡g. 11·5) Una pequeña cantidad de neuronas autónomas no secretan ni te no tiene receptores para los neurotransmisores agrupados en si- lizada por Ia monoaminooxidasa (MAO), la prindpal enzima en-
noradrenalina ni acetilcolina y se las conoce como neuronas no tios especificas. En lugar de esto, los neurotransmisores se liberan cargada de la degradadón de las catecolaminas.
8 FIGURA 11-7 Las vías s{mpática y parasimpática adrenérgicas no rolinérgicas. Algunas de las sustancias químicas que dentro del liquido intmtictal para que difundan hada cualquier El cuadro 11-1 mcompara las catacteristicas de los dos neuro-
las vías autónomas constan de dos neuronas-en serie. las vías utilizan como neurotransmisores son sustancia P, somatostatina, sitio en el que estén los receptores. El resultado es una forma de transmisores autónomos principales.
simpática y parasimpática se diferencian por sus neurotransmi- péptido intestinal vasoactivo (VIP, por su sigla eñ. inglés), adeno- comunicaCión menos dirigida que la que se produce entre una
sores y sus receptores. sina, óxido nítrico y ATP. Estos neurotransmisores poco comunes neurona motora somática y un músculo esquelético. La libera-
La mayoría de las vías simpáticas secretan
se analizarán en capítulos posteriores, en el análisis de los sitios Ción difusa del neurotransmisor autónomo implica que una .úni-
ca neurona posgangliona:r puede afectar un área de tejido diana
noradrenalina sobre los receptores adrenérgicos
en que desempeñan un papel importante. I.as neuronas no adre-
REVISIÓN nérgicas no colinérgicas pertenecen a la división simpática o a la grande. I.as vías simpáticas secretan catecolaminas que se unen con
·.{ Se dice que un nervio que transporta tanto informa- La liberación de los neurotransmisores autónomos tiene di- los receptores ádrenérgicos de las células efectoras. Estos recepto-
ción sensitiva como ¡notora es un ner-- parasimpática según el sitio en el que sus fibras preganglionares
salen del nervio. --------. ---·~-. versas formas de modulación. Por ejemplo, las varicosidildes sim- res son de dos tipos, los a (alfa) y los~ (beta), y cada uno de ellos
vio'::;:=-;::-cc::::---c--c páticas contienen receptores para hormonas y para sustandas pa- tienen varios subtipos. Los receptores alfa (el tipo más común de
5. Nombre las cuatro regiones de la médula espinal en
orden y comience desde e! tronco encefálico. racrinas como la histamina. Estos moduladores pueden tanto in· receptor adrenérgico) responden enérgicamente a la noÍadrenali-
Las vías autónomas regulan la actividad de los dud! la liberación del neurotransmisor como inhibida. Algunas na y sólo un poco a la adrenalina (cuadro 11-2m).
Respuestas en la p. 395
músculos liso y cardíaco, de las glándulas y neuronas preganglionares secretan neuropéptidos junto con la Los tres principales subtipos de receptor beta difieren entre sí
de los tejidos adiposo y linfático acetilcolina. Los péptidos actúan como neuromoduladores, lo por su afinidad por las catecolaminas. Los receptores ~ respon-
Ef sistema nervioso autónomo utiliza diversos Los tejidos diana de las neuronas autónomas son el músculo que produce potendales sinápticos lentos que modifican la acti- den con la misma intensidad al estímulo de la noradrenalina y de
neurotransmisores y moc!uladores liso, el músculo cardíaco, varias glándulas exocrinas, algunas vidad de las neuronas posganglionares ( §¡l' p. 277). la adrenalina. Los receptores flz son más sensibles a la adrenalina
Desde el punto de vista químico, las divisiones simpática y pa- glándulas endocrinas, los tejidos linfoideos y una parte del tejido que a la noradrenalina. Es interesante destacar que los receptores
rasimpática se pueden diferenciar por ~us neurotransmisores y sus adiposo. La sinapsis entr<: una neurona autónoma posganglionar ~2 no están inervados (ninguna neurona simpática termina cerca
recepto~ si se utilizan las reglas siguientes (Fig. 11-7 Gl): y su célula diana se denomina unión neuroefectora.
Los neurotransmisores autónomos se sintetizan en de ellos), lo que limita su exposición a la noradrenalina. Los re-
el axón
La estructura de una sínapsis autónoma difiere del modelo ceptores P3, que se encuentran sobre todo en el tejido adiposo, es-
1. I.as neuronas preganglionares tanto simpáticas como para- mostrado en la figura 8-20. Los axones posganglionares autóno- En la división autónoma la síntesis de neurotransmisores se tán inervados y son más sensibles a la noradrenalina que a la
simpáticas liberan acetilcolina (ACh) en los receptores roli- mos terminan con una serie de áreas abultadas, similares a cuen· lleva a; cabo en las varicosidades axónicas. Los prindpales neuro- adrenalina.
384 Capítulo 11 División eferente: control motor autónomo y somático
la división autónoma 385

~~=;~-:cclór]l!ega
¡ a la varl~~~-<. __ _
®Ladespol~c: abre los
J canales ~~C::~-~u!ados por voltaje.
RECEPTOR SE ENCUENTRA EN
SENSIBIUDAD EFECTO SOBRE EL SEGUNDO MENSAJERO
a1 la mayorfa de Jos tejidos efeqores simpáticos
Axón' ¡----~~··· NA> Adr" Activa a la fosfollpasa e
La entrada de C<f+ desencadena la ~ el aparato gastrointestinal y el páncreas
exoc!tos!s de !as vesículas sinápticas. NA> Adr Disminuye el cAMP
~. el músculo cardiaco, el riñón
La NA se une al receptor
NA"' Adr Aumenta el cAMP
adrenérglco de la célula diana 11, ciertos vasos sangufneos y el músculo liso de algunos órganos Adr >NA Disminuye el cAMP
la actlvaclón del receptor finaliza cuando 11J el tejido adiposo
NA> Adr Aumenta el cAMP
_la NA difunde hacia afuera del espacio sináptfco.
---- * NA= nnradrenallna; Adr = adrenalina.
~~:;.:~enuevo
~~~~~Óil• .
¡::::==:::::.: RENISIÓN
ral destinado a secretar las catecolaminas noradrenalina y adrena-
La NA puede ser recaptada por las ¿En qué orgánulo se almacena la mayor parte del
Ca2+ intracelular? lina se divide en dos entidades funcionales: la división simpática
vesícu!as sináp!icas para ser liberada de nuevo,
7. a) ¿Qué enzima convierte el ATP en cAMP? del sistema nervíoso, que secreta noradrenalina, y la médula SU·~
b) ¿Cuál de ellas activa el cAMP? ( ii!!l Fig. G-11) prarrenal, que secreta principalmente adrenalina.
o NA {ooradrenalina) la monoaminooxidasa (MAO) es la La médula suprarrenal forma el núcleo central de las glándulas
enzima que metabolita a la NA. Respuestas en la p. 395
supramnales, ubicadas encima de los riñones {Fig. ll-10 m), eo.
La médula suprarrenal secreta catecolaminas mo la glándula hipófisis, cada glándula suprarrenal está formada
¡¡;¡FIGURA 11·9 '!beradón de noradrenalina en la varicosidad de una neurona simpática en realidad por dos glándulas con un origen embriológico dife-
La médula suprarrenal (Supra encima de; renal, relativo al ri-
rente que se fusionan durante el desarrollo (Fig, 11-lOb). La por-
ñón) es un tejido neuroendocrino especializado asociado con el
ción externa, llamada corteza Sf!prammal, es una verdadera glán-
Todos los receptores adrenérgicos son receptores asociados a da una cascada que fosforila las proteínas. El IP3 abre los canáles sistema nervioso simpático. Durante el desarrollo, el tejido neu-
dula endocrina de origen epidérmico que secreta hormonas este.
la proteína Gy no canales iónicos (~p. 183). Esto significa que de Ca2+ y de esta manera crea señales de Ca2+ intracelular. En ge-
la respuesta de la célula efectora demora más en comenzar y neral la activadón de los receptores a¡ genera contraccíón mus·
(b)
suele ser más prolongada. Los diversos subtipos de receptotes cular o secreción por exodtosis. Los receptores ~ disminuyen el
adrenérgicos usan diferentes segundos mensajeros (cuadro ll· AMP cícl1co y producen relaj~¡;Ión del músculo liso (en el apara-
2). Al uriirse con los receptores ~. las catecolamtnas aumentan to digestivo) o disminución de la secreciÓn (en el páncr&s).
el AMP áclico y desencadenan la fosfortlactón de las proteínas En todos los receptores adrenérgicos, la actividad del segundo
celulares. La respuesta de la célula efectora depende entonces de IÍI.ensajero dentro de la célula efectora puede persistir por un
la vía específica que siga. Por ejemplo,la actlvadón de los recep- tiempo más prolongado que el que suele asociarse coilla acción
tores ~ 1 intensifica la contzacctón del músculo cardíaco pero la rápida del sistema nervioso. Los efectos metabólicos prolongados
activación de los receptores P2 relaja el músculo liso de nU!IletO· de algunas vías autónomas son el.resultado de la modificación de
sos tejidos. proteínas ya existentes o de la síntesis de proteínas nuevas. En los
Los receptores a¡ activan a la fosfolipasa C y producen inosi~ próximos capítulos se analizarán los '#"ectos específicos de las ca-
toltrifosfato (IPJ y diactlglicerol (DAG) (11m~· 6-12). El DAG ini· tecolamtnas sobre los diversos tejidos.

la célula cromafín
es una neurona
sangufneo
{e)

Neurotransmisor Norádrena!ina Acetikolina (ACh)

Tipos de receptores Adrenérgicos a y ~ Colinérgicos niootlnicosy mUS<:arlnicos

Sintetizado a partir de Tirosina ~cetil CoA + colina


tejidos diana
Enzlma-q_ue lo lnar;Hva Monoamir.ooxldasa (MAO) en la mitooondria de la varicosidad Acetiko!inesterasa (AChE} en la hendídura sináptlca Médula suprarrenal

La membrana de la Noradrenalina Colina


varlcosldad transporta mi FIGURA 11-10 La médula suprarrenal
Esta P,arte de la glándula suprarrenal secreta adrerialina hada la sangre.
la división autónoma ~87

386 Capítulo ll División eferente: control motor autónomo y somático


Apartir de los estudios sobre agonistas y antagonistas se desa-
rrollaron numerosos fármacos nuevos. El descubrimiento de los
A9~~¡Stas 1j ~~gOnisias _éle )Os rec~p_t~res
. -,- -- -·---
Para ·neurOtransmi._sl?.
' - - -_
--'' -.-- .
~: : receptores adrenérgicos a y ~ condujo al desarrollo de agentes
que bloquean sólo uno de los dos tipos de receptores. Se demos-
AGONISTA ANTAGONISTA AGON!STAS!ANTAGONISTAS INDIRECTOS tró que los antagonistas de los receptores a tienen poca importan-
TIPO DE RECEPTOR NEUROTRANSMISOR
da clínica pero los fármacos conocidos como betabloqueantes les
lnhíbidores de laAChE': neostigmlna
Collnérgicos Aceti!colina han proporcionado a Jos médicos una herramienta poderosa pa-
ra tratar la hipertensión arterial, una de las afecciones más comu-
Mus<arina Atropina, escopo!amjna nes en Jos Estados Unidos en la actualidad.
Muscarínicos

Nicotina tt-bungarotoxina (sólo en el


Nicotinkos
múswlo}, TEA (tetraetilamonio, Los trastornos primarios del sistema nervioso
sólo en los ganglios}, curare autónomo son poco frecuentes
Estimulantes de la liberadón de NA: efe-- Las enfermedades y las disfunciones del sistema nervioso au-
Adrenet'glcos Noradrena!!na (NA), tónomo son poco frecuentes. La lesión directa (por traumatismo)
drina, anfetaminas
adrenalina /nhibidores de fa recaptación de Nlt co- de los centros de control hipotalámicos puede hacer que'el cuer-
cafna po pierda su capaddad para regular el equilibrio hídtico o la tem-
peratura. Algunas enfermedades sistémicas, como el cáncer y !a
fenilefrlna Bloqueantes alfa diabetes mellitus, pueden producir una disfundón simpática ge-
Alfa
neralizada. También existen algunas otras afecciones, como la
Beta lsoproterenol Betab!oqueantes: propranolol
(111 YP2}, metoprolol (sólo ~1} atrofia multisistémica, en las que los centros de control de las fun-~
dones autónomas del SNC degeneran. En muchos casos de dis-
función simpática, los síntomas se manifiestan con mayor inten-

1
* AChE = ac:etikolinerterasa
sidad en el aparato cardiovascular, cuando la reducción del estí-
mulo simpático sobre los vasos sanguíneos genera una excesiva
roideas -(mil p. 221). La médula suprarrenal, que forma el peque- activadón del receptor rouscarínico varía según el tipo_ de recep- disminución de la presión arterial. Otros síntomas importantes
ño núcleo de la glándula, se desarrolla a partir del mismO tejido tor, de los que existen por lo menos cinco. relactonados con patología simpática son la incontinencia urinaria
(in-, negadón, ausenda; amtinere, contener), que es la pérdida del
embrionario que liiS neuronas simpáticas y es una estructura neu- control vesical, y la impotenda sexual, que es la incapacidad para
rosecretora.
Los agonistas y los antagonistas autónomos son
herramientas importantes para la investigación lograr o mantener la erecdón peruana.
La médula suprarrenal es descrita como un ganglio simpático
En algunas ocasiones, los padentes padecen insufictenda au-
modificado. Las neuronas simpáticas preganglionares se proyectan y la medicina guos que actuaban sobre el transporte de noradrenalina o sobre tónoma primaria cuando degeneran las neuronas simpáticas. En
desde la médula espinal hasta la médula supran:enal, donde ha- Los avances en los conodmientos sobre biología molecular su metabolismo (antidepresivos tridclicos e inhibidores de la presenda de un-estímulo simpático disminuido de manera conti-
cen sinapsis (Fig. ll-IOc). Sin embargo, las neuronas posganglio- simplificaron en gran medida el estudio de las dos ramas autóno- MAO) pueden ten~r efectos adversos relacionados con sus acdo- nua, los tejidos efectores regulan por incremento (~p. 191) y
nares carecen de axones que puedan proyectar hasta las células mas. Se clonaron los genes que codifican la informadón sobre distribuyen mayor cantidad de receptores en la membrana celu-
nes sobre el sistema nervioso autónomo, lo que incluye afeccio-
efectoras:En vez de esto, los cuerpos celulares sin axones, llama- numerosos receptores autónomos y sus subtipos y esto permitió nes cardiovasculares, estrefiimiento, trastornos micdonales y dis- lar para maximizar la respuesta de la célula a la noradrenalina dis-
dos células cromafines, secretan la neurohormona adrenalina di- a los investigadores crear receptores mutantes y estudiar sus pro- función sexual (dis-, anormal o enfermo). Los nuevos inhibidores ponible. Este aumento de la cantidad de receptores conduce a la
rectamente hada la sangre. En respuesta a las señales de alarma piedades. Además, se descubrieron y sintetizaron diversas molé- de la recaptactón de serotonina tienen pocos efectos colaterales · hipersensibilidad por desnervadón, un estado en el que la adminis-
del SNC, la médula suprarrenal libera grandes cantidades de adre- culas agonistas y antagonistas (cuadro 11-3 a). Los agoriistas di- autónomos debido a que la serotonina es sobre todo un neuro- tradón de agonistas adrenérgicos exógenos produce una respues-
nalina para su distribución generalizada a todo el cuerpo como . rectos y los antagonistas se combinaD. con el receptor del efector transmisor del SNC. ta mayor que la esperada.
parte de la respuesta de lucha o huida. para reproducir o bloquear la acción del neurotransmisor. Los
agonistas indirectos y los antagonistas actúan a través de la alte·
REVISIÓN radón de la secreción, la recaptactón ó la degradación de los neu-
8. ¿A qué estructura se parece más !a médula suprarre·
nal: al lóbulo anterior de la glándula hipófisis o a! rotransmisores.
posterior? Explique por qué. Por ejemplo, la cocaína es un agonista indirecto que bloquea
9. ¿Qué tipo de receptores-de ACh supone usted que la recaptactón de noradrenalina en los terminales nerviosos adre-
poseen las células cromafines: nicotínicos o muscarf· nérgicos y, por lo tanto, aumenta el efecto estimulante de ese
nicos? neurotransmisor sobre el efector. Los agentes anticolinesterásicos
Respuestas en la p. 395
(inhibidores de la colinesterasa) son agonistas indirectos que blo-
Las vías paiasímpáticas secretan acetilcolina sobre quean la degradación de la ACh y prolongan la vida activa de ca·
da una de sus moléculas. Los insectiddas organo(os(oradc!s, como el
los receptores muscarínicos
paratión y el malatión, son anticolinesterásicos.
Amodo de regla,las neuronas parasimpáticas liberan acetilco-
Muchos de Jos fármacos usados para el tratamiento de la de-
lina en sus efectores. Como se explicó antes, los receptores coli-
presión son agonistas indirectos que actúan tanto sobre los meca·
nérgicos muscarínicos ( li':ll p. 275) se encuentran en las uniones nismos de transporte de membrana de los neurotransmisores (los
neuroefectoras de la división parasimpática. Todos los receptores antidepresivos tridclicos y los inhibidores selectivos de la recap-
muscañnicos son receptores asociados a la proteína G. Su activa-
tadón de serotonina) como sobre su metabolismo (los inhibido-
ción da comienzo a las vías del segundo mensajero, algunas de las
res de la monoaminoo;ddasa). Los fármacos antidepresivos anti·
cuales abren canales de K" y otras de Ca2+. La teS puesta tisular a la
la división motora somática 389 ·
388 Capítulo 11 División eferente: control motor autónomo y somático

VIAS AUTÓNOMAS Comparación en~e Jas·ramas simpática y paraSimpática


Vía motora
\ Vfa Vfas vra simpática t
somática
} parasímpática simpáticas suprarrenal ¡
¡ .. ---· ! SIMPÁTICO PARASIMPÁTICO
FSNC , SNC SNC
Sitio del SNC en el que se Desde e11"' segmento torácico hasta el2" lumbar Mesencéfalo, bulbo raqu!deo y 2" a 4" segmentos sacros
origina ·
Localización de los gan- Sobre todo en la cadena simpática paravertebral; 3 Sobre los órganos diana o cerca de ellos
glios periféricos ganglios localizados a !o largo de la aorta descendente
Estructura de fa región Varicosid.;des Varicosiclades y tenninales axónicos
desde donde se libera
Neurotransmisor en la Noradrena!ina (neuronas adrenérgkas} ACh (neuronas colinérgicas}
sfnapsfs con el tejido
R._¡or ofo<tor
f
nicotfnlco
\ f"'
Ganglios
lnactlvadón del neuro-
transmisor en la slnapsis
Recaptación en la varicosidad, difusión Degradación enzimática, difusión

"-""
n!co~
Receptores para el neuro-
transmisor en las células
diana

Slnapsls ganglionar

Slnapsis neurona-célula
diana
a y~

ACh sobre el receptor nkotfnko

NA sobre receptores a o j}
Muscarinicos

ACh sobre el receptor nkotfnico

ACh sobre el receptor muscarfnko


1
Resumen de las divisiones simpática y parasimpática vista anatómico como del funcional (cuadro n.s 0). Estas vías
Como se vio en este capítulo, las ramas del sistema nervioso motoras tienen una única neurona que se origina en el SNC y
Receptor« autónomo comparten algunas características pero se diferencian proyecta su áxón hasta el tejido efector, que siempre es un
· por otras. Muchas de ellas se resumen en 1a figura ll·ll!ID y se músculo esquelético. Adiferencia de las vías autónomas, que pue-
comparan en el cuadro 11-4 El den ser tanto excitatorias como lnhibitorias, las vías somáticas
Rectlptor son siempre excitatorias.
muscarínico ~:Mu;cu~:~sy~~a,~,_:?·· _, l. Tanto la vía simpática como la parasimpática están formadas · ·
·- ::eA!9 úií~· 9 r_áridUJas·endriCrlJiaS por dos neuronas (preganglionar y posganglionar) dispuestas
Una via motora somática está formada por una sola
··:·=:Y.1X~_~,'i?~~;;·:--:·':,~~:;::!:/L~:· -: en serie. Una excepción a esta regla es la médula suprarrenal,
neurona
• Parte Oe! i€11.~ ~posó·:~·· en la que las neuronas simpáticas posganglionares se han
convertido en un órgano neuroendocrino. Los cuerpos de las neuronas motoras somáticas se localizan
2. Todas las neuronas autónomas pregangUonares secretan ace- · tanto en el asta ventral de la médula espinal ( g¡j! p. 301) como en
tilcolina sobre los receptores nicotínicos. La mayoria de las el cerebro, con un único axón largo que se proyecta hasta el
REFERENCIAS neuronas simpáticas secretan norad!:enalina sobre los recep-· músculo esquelético efector (Fig. 11·11). Estos axones mleünicos
o ACh =acetilcollna tores adrenétgicos. La mayoría de las neuronas parasllnpáti- pueden tener un metro de longitud o más, como las neuronas
.A. A= adrenal!na cas secretan acetilcolina sobre los receptores muscarínicos. que inervan los músculos de los pies y de las manos.
o NA"" noradrenalina 3. las vías simpáticas se originan en las regiones torácica y lum- las neuronas motoras somáticas se ramifican cerca de sus
;.: bar de la médula espinal. La mayoría de los ganglios simpáti- efectores. Cadit rama se divide en un conjunto de terminales axó-
cos se localizan cerca de la médula espinal (son paravettebra- nicos dilatados que yacen sobre la superficie de la fibra muscular
PR~GUIITA
les). las vías parasimpáticas dejan el SNC a nivel del tronco esquelética (Fig. 11·12 flil). Esta estructura ramificada pennite que
Use la figura para comparar:
a) la cantidad de neuronas que hay encefálico y en la región sacra de la médula espinal. Los gan- una sola neurona motora controle numerosas fibras musculares al
en fa v!a motora somática y en !as glios parasimpáticos se ubican cerca de sus tejidos efectores o mismo tiempo.
vfas autónomas sobre ellos. La sinapsis de una neurona motora somática sobre una fibra
b) !os receptores que se encuentran muscular se denomina unióit neuromuscular (Fig. 11-12). Como
sobre las células diana da !as vras motora 4. La división simpática controla las funciones que son necesa-
somática, simpática y paraslmpática rias en las situaciones de estrés o en las emergencias Qucha o todas las otras sinapsis, esta región tiene. tres componentes: 1) el
e) !os neurotransmisores usados sobre las huida). la división parasimpática domina duran.te las activi- terminal axónico preslnáptico de la neurona motora lleno de ve-
células díana de !as vfas motora somática, dades de reposo y digestión. sículas sinápticas y mitocondrias, 2) la hendidma sináptlca y 3) la
simpática y paras!mpática membrana postsináptica de la _fibra muscular esquelética.
d) !os subtipos da receptores para la adrenallna
· con los subtipos para !a noradrenal!na Además, la unión neuromuscular incluye extensiones de célu·
e} la !ocalizaclóñ de! gangl!o en las v[as simpática LA DIVISIÓN MOTORA SOMÁTICA las de Schwann que forman una delgada capa que cubre el extre--
mFlGURA·11-11.Resumen de y parasimpática. Las vías motoras somáticas, que controlan los músculos es- modelos terminales axónicos. Durante años se creyó que esta ca-
las vías eferentes del sistema queléticos, difieren de las vías autónomas tanto desde el punto de pa ~ular sólo proporcionaba aislamiento paza acelerar la con-
nervioso periféríco
,. Capítulo 11 División eferente: control motor autónomo y somático la-división motora somática 391

La unión neuromuscu!ar está


-~m~"aración enmdaS diVishln·~_s·,~o~_átiai
{a) La acet!k:olina (A.Ch} se combina con los receptores nicotinicos o es
.. -- - ~ - ' ----- -. y aut_ónomof
__ '. '
formada por los terminal
axónioos, la placa termin
melabolizada por la acetilcolinesterasa (AChE).
motora localizada sobre'
SOMÁTICA AUTÓNOMA

NUmero de neuronas de fa via 2


eferente
1\Jeurotransmlsorh'eceptor en la AChlnicotlnico AChlmuscarínico o NAfa. o~
slnapsis neurona-célula diana
Tejido dfana Músculo esquelético Músculo liso y cardíaco; algunas glándulas endocrinas y exocrinas;
parte del tejido adiposo

El neurotransmisor se libera en Terminales axónicos Varicosidades y terminales axónicos

Efectos sobre el tejido diana Sólo exdtatorio: contrae los m_úsculos Excitatorio o inhibitorio

Componentes periféricos
encontrados fuera del SNC
Sólo axones Axones preganglionares, ganglios, neuronas posganglionares
~~~
\ Ca2+ Grupo acet11o

AC:~I
Resumen de su ñmdón Po>tura y movimiento Fondón visceral, lo que incluye movimiento.en los órganos inter·
nos y secreción; regulación del metabolismo
' "'"/

1
duedón del potencial de acción, pero ahora se sabe que las células zona activa. Entre el axón y el músculo, la hendidura sináptica se AChE
de Schwann desempeñan un papel fundamental en la formación llena con una matriz fibrosa cuyas fibras de colágeno m<mtienen
de las uniones neuromusculares durante el desarrollo y que conti· la alineación apropiada entre el terminal axónico y la placa ter·
núan secretando factores de crecimiento durante toda su vida minal motora La matriz también contiene acetilcolinesterasa Placa
tennmal
Sobre la cara postsináptica de la unión neuromuscular, la {AChE), una enzima que inactiva con rapidez a la ACh a través motora
membrana de las células musculares frente al terminal axónico se de su degradación en acetilo y colina ( íi';i,l p. 272). La placa tenninal motora es la
región da la membrana muscular
convierte en la placa terminal motora, una serie de pliegues que que contiene altas concentraciones
semejan surcos poco profundos. Alo largo del borde superior de REVISIÓN de receptores de ACh.
cada surco, los receptores para ACh nicotínicos se agrupan en una --1·0. Compare la apertura y la selectividad por los iones
de los canales iónkos presentes en la placa terminal
(b) 8 receptor conné!gico nicotínlco se une a dos moléculas de ACh y abre
motora con los de los canales Jónicos presentes a lo un canal catiór.fco monovafente inespeclllco.
largo del axón de una neurona motora somática. slnáptica {ACh)
1T. El asta ventral de la médula espinal, que contiene !os Gana! cerrado
cuerpos de las neuronas motoras somáticas, ¿es sus·
tanda gris o sustancia blanca?
Respuesta> en la p. 395

La unión neuromuscular contiene receptores


nicotínicos postsináptica se
convierte en una
Como ocurre en todas las neuronas, los potenciales de acción placa terminal
que llegan al terminal axónico abren los canales de CaZ+ regula· mororn.
dos por voltaje en la membrana. El caldo difunde dentro de lacé-
lula según su gradiente electroquímico, lo que desencadena la li· El FIGURA 11·12 Anatomía de la unión neuromuscular li9 FIGURA 11:13 Eventos que se producen en la unión neu·
beración de las vesículas sinápticas que -contienen ACh. Ésta di· romuscu/ar
funde a través de la hendidura sináptica y se combina con los ca·
nales receptores nicotínicos que se encuentran sobre la membra· REVISIÓN
na de las células del músculo esquelético (Fíg. 11·13 B). Estos re- tienes monovalentes. La corriente de Na+ ingresa en la fibra mus- ,,-. 12<of!ÍíÍa persona no fumadora que masca goma de mascar con
ceptores son similares, pero no iguales, a los receptores ACh niccr cular y la despolariza, lo que desencadena un potencial de acdón ;::t~ ,<ftshicotina puede notar un aumento de !a frecuenda cardíaca,
que produce la contracción de la célula del músculo esquelético. ~y:-;>-- una fundón <ontrolada por las neuronas simpáticas. Si las
tínicos que se encuentran en los ganglios autónomos {y a Jos que neuronas simpáticas posgang!ionares secretan noradrena!ina,
hay en el SNC). Esta diferencia se hace evidente por el hecho de La acción de la acetilcollna sobre la placa terminal motora de ¿por qué la nicotina podrla afectar la frecuencia cardla<:a?
la ·a·bungarotoxina, una toxina produdda por una serpiente, se un músculo esquelético siempre es exdtatoria y produce contrae.
dón muscular. No existe una inervación antagonista que relaje 11 Los individuos que pade<en miastenia gravis t1'enen defkfen.
une a los receptores del músculo esquelético pero no a los de los da de receptores <olinérgícos en sus músrulos esqueléticos y,
ganglios autónomos. los músculos. La relajadón se produce cuando las neuronas ma.
como consecuenda, presentan debilidad musru!ar. ¿Por qué
Los receptores colinérgicos nicotínicos (nAChR) son canales toras somáticas son inhibidas por el SNC, lQ que impide la libera- la administradón de fármacos antico!inesterásicos (que inhi·
iónicos regulados por compuertas químicas que tienen dos sitios ción de ACh. En el capítulo 13 se tratará con mayor detalle cómo ben a !a acetiko!fnesterasa) podría mejorar la fundón muscu-
de unión para la ACh (Fig. 11·13b). Cuando la acetilcolina se une la inhibidón de las vías motoras somáticas controla los movi- lar de ertos pacientes?
al receptor, la compuerta del canal se abre y permite el paso de ca· mientos corporales. Respuestas en la p. 395
Resumen del capítulo 393
392 Capítulo 11 División eferente: control motor autónomo y somático

Las neuronas motoras somáticas hacen más que producir esqueléticos, necesarios para realizar movimientos y. para mante-
contracdones musculares: son necesarias para que el músculo es- ner la postura corporal, se debilitan y lo mismo ocun:e con los·
té sano. "La fundón hace al órgano" es una fr~ muy apropiada músculos respiratorios. En los casos más graves, la pérdida de la
para la dinámica de las masas musculares ya que la ruptura de la fundón respiratoria puede ser fatal a menos que se coloque al pa- · despolañce y se Corf..
transmisión sináptica a nivel de la unión neuromuscular tiene dente en asistencia respiratoria mecánica. La miastenia gravis, la traiga. la prese'n~a-contiilua de nicotina mantieile' il:biertos los
efectos devastadores en tOdo el organismo. Cuando no existe co- pérdida de receptores ACh que se mencionó antes, es la alteradón . cáOatés iónkos yel músCulo permanece d~lañzado. En· est~
de la unión neuromuscular más frecuente. -·.eStado; él múSdJio es incapai de' contraerse de nuevo, lo que
municadón entre la- neurona motora y el músculo, los músculos
genera~rá!isis: , _ ._ '· _____ . ·

,~l§í~i: 1lB:1l~i'\~íll ~
Los-~~pééiaiistaS.~n·-~eUrocie~oaS "a"prendier~n que las corlductas RESUMF.t~ DH. CAPiTULO
Jo, que fumó durante muchos años, l_eJiiagilosti_~ron:ca.ncer o~ adJetivas aparecen_P_orque l~s sustanCiaS QuíiT)IcaS·que generan. Este capítulo completa el análisis del sistema nervioso: el sísteuia nervioso 9. Los prtndp_ales neurotransmisores autónomos son la acetikolina y la
pu!ffión. A! darse_cuenta de <l.!! e_ los" pa_r_Ch_~ _s?1~~ ~o ~éterifan·su· adicción actúan comO réfu~~dore_s _p~sitiv:ós_cerebra_les..la_ nlcoti·
central, que actúa como centro Integrador de los reflejos nerviosos, el siste- norndrenalina. Todas las neuronas pregang!ionares secretan-ACh los
ma sensitivo, que es la división aferente del sistema nervioso periférico y las r&eptores colinérgicos nicotínicos. Como regla, las neuronas siJ:n.
ansiedad por e! cigarrillo, conienzÓ a toffiar'cl.ilse5 Pará niOdtfiá!r na aum~nta)<r!ibera~ión-_~e. dópamlna eh l?s cenÚos' de gratifi~ divisiones autónoma y motora somática, que son las vías eferentes del SNP. pátlcas posganglionares secretan noradrenalina para los r&eptores
su· conducta. Después de seis meses,-orgull(}~• Íe informó a s'u_fa::- Cación· cerebrales y pr9duce·señsado~~sft!aC~nteraS. Con_el tiem- La cumunicaci6n entre las tres divisiones depende sobre todo de la sefializa. adrenérgicos y las neuronas paraslmpáticas posganglionares secretan
mi!ia que cree que dejó atrás e'stehábito. _ -· _ _· ·· :·· __ .-_; __: _ po, ~1 c'e_rebro_también _empieza a a_sOéi~ÚI.aspect_o: social delta- dón qtúmica y las interacdones moleculares entre los neuroll'ansmísores y ACh para los receptores colinérgicos muscarinicos. (p. 383; Fig. 11-
Como se puede ver en este caso, !a exposición cróñlca <Í _la-~icO_tinil baquisnlo_co_ri el placer. la_ co~bÍnació_n d_!fdepe_ndenéia flsica sus rea!ptores. La Jwmeostasis requiere la vigilancia constante de los paráme- 7, cuadro 11-1)
hace que las células efectoras 'regulen p~r incremento la: cimti,dád . que_ geneta __la nicotinil Y_ la respuesta _con~icionad_a haCen aún tros corporales por parte del sistema nervioso, trabajando Junto con los sis-o 10. La sinapsis entre una neurona autónoma y su célula diana se denomi-~
temas endocrino e inmunitario. Amedida que se estudian las fundones de na unión neuroefectora. (p. 382)
de receptores. Cuando los funiadores dejan eL hábito, la (!_íimin~- :, más diffdl dejar c!e fumar. _ Pafa a¡:irend~r rn~s sobre_ la_ adicción a otros sistemas, se continuará la revisión de los prindpios de comunicación 11. Los axones autónomos terminan con varicosidades desde las que se
dónde la nicotina del_organis!flo__~ace Que_!ºs receptore,S,~éiyan · . la nicotina y lo_s p'r99ram:as para_ ~eja:_de fu_m,ar ha9a_ una bús·_ ycoordinación introduddos en los capítulos 6 a 11. liberan los neurotransmisores. (p. 383; Figs. 11-·8, 11-9)
a su estado activo. El_ parche de nicotina_p_etpllt: que_e_l:~ funia_~-: queda _el) Google._s(¡bre_~_dicdÓn ~}a_~~l~otina.: E_valú~-_Sus_conod· 12 La médula suprnrrenal secreta adrenalina y está controlada por las
dar c!isminuya sus nive_les de_ nicotiria:~fpor_al~_en_ fo~a _gr<ldLi~l, mlentoS_ sobre est'étema coffiparando ~S,_res.puéstaS con la infor- La división autónoma
neuronas simpáticas preganglionares. (p. 385; Fig. 11·10)
!o que evita la aparición de sfntoinas de_ absti~enda ~d~~nte e)_p~ mación pi'~porciona_da en -el_cuadro ~igui~nte":
13. Los receptores adrenérgicos son receptores asociados a la proteína G. Los
1. La división eferente del sistema nervioso periférico se diVide en neuro- receptores alfa responden con mayor intensidad a la noradrenalina. Los
riada en el que las células regulan_ por d~miry~dón la ca_J'IÍicÍ~éí'de - ' · nas motoras somáticas, que wntro!an los mú.so.Jlos esqueléticos, y receptores Jlt responden de igual manera a la adrenalina y a la noradre-
receptores paf?\iolver a !a cantidad_no_rmal. . -. neuronas autónomas, que controlan los músculos liso y t:ardíaco, nu- nalina. Los receptores llz no se conectan con newonas simpáticas y res-
merosas glándulas, el tejido linfático y parte del tejido adiposo. (p. 377) ponden con mayor intensidad a la adrenalina. Los receptores~ respon-
_l~GRAa'ó~ -~~~~~~-::·. · 2. La división autónoma se subdivide en una divisi6n simpática y una den más a la noradrenalina. (p. 3&3; Flg. 11-11, cuadro 11·2)
PREGUNTA división parasimpática. (p. 3n; cuadro 11-4) 14. Los receptores muscarínicos también son receptores asedados a la
¿Cuál' es _la_ respuesta habitUill- d~ las Céiu~- ·\i~~- Célul~ é~Üestj _a_ tOncerltradon_es éleva- la ·~egü¡~d~_n Po_i_d~níi!J~dótl.de loS receptores 3. El mantenimiento de la homeostasis corporal se logra cuando existe proteína G. (p. 386)
las expu~s _en form_a crónica a con~en- · ,--~a~ d~ ,l.l~~·mo!éqll.~_ de _señal disminuirá la_ ~~ permit_e a-~~- cétú_r_a teSponder_con_nOrrn~lidad un equillbrlo entre la reguladón autónoma, e! control endocrino y las
traciones elevadas de una_mol~la_señal? ::.:wnti~a-~,de ~.;,cipt?~es-pará esa rilolécula. · .-.aun si la COn<:entración del ligando es alta._ respuestas conductuales. (p. 378)
La división motora somática
4. La división autónoma está regulada por los ¡;entros localizados en el
2 los iecept_orescolinérgi~_ se:C!ásifiéaÍí eri L<IO,~c~;¡~~ ~:~n-~~ón~ de la A'ch. ~OS-­ Léruríf9ri.dé··¡a niCOtinúo!l'!Os :nAChR abñrá los hipotálamo, la protuberancia y el bulbo raquídeo. Algunos de los re- 15. Las vías motoras somáticas, que controlan a los músculos esqueléti-
nicotlnkos y muscarlniéos-_según fas molé- ',agOJl!~ irnitail __!a·actividad de un ligandO. (aria!~ tónicos de la ~lula postsinápti~.Y ésta flejos autónomos son medulares. Muchos de ellos pueden ser modu- cos, tienen una sola neurona que se origina en el SNC y termina so-
cu!as agonistas qué~ u__n,e~ a_elloS.¿Q~é,· .:? . -: -~_-,-·-' se des_pó!añzará~ És'te·~-!lll~rri_o efectp que pro- lados mediante aferendas cerebrales. (p. 378; FlgS. 11-2, 11-3) bre un músculo esquelético. Las neuronas motoras somáticas siempre
le sucede a la_éélulii_Póstslnáptka éuan_dÓ, -_·. ,: ... ·- . duce la-únión_Cón la ACh; ·. 5. las dos diviSiones autónomas cumplen las propiedades de la homeos. _ son exdtatorias y producen contracdón muscular. (p. 389; Fig. 11-11)
tasís de Cannon: mantenimiento del medio interno, control tónico, 16. Una única neurona motorn somática controla la actividad de varias
en _lugar de Acti, uná_ molécula de nicOtina·:-- control antagonista y respuestas tisulares variables. (p. 379) fibras musculares al mismo tiempo. (p. 390)
se une con el receptor' colinéigico _liicotfni· 6. Una via autónoma está compuesta por una neurona preganglionar 17. La slnapsis de una neurona motora somática sobre una fibra muscu-
co? . · - - · que nace en el SNC y hace sinapsis con una neurona posgangllonar lar se denomina unión neuromuscular. La membrana de la célula
3 Aunque en estudios a cOrtO plaio'_se.d!;. · Ui ~~~ri-.ció~ita:a_un agonista suele_ Aunque la ·nlcotinil-é$- un-~lgOnista de acción localizada en un ganglio autónomo. Éstos pueden modular e inte- muscular se conVierte en la placa terminal motora que contiene una
es
mostró-que la nicÓtín_a U!l ~goií¡~ _de __. _-P~od,ud~r-~~!_a9q~ ,pi:}r disminución, 9Jahdo corta. parece ~~_.ir _00!Tlo un al$g()n~ __Q,l~n- grar la informactón que pasa a ttavés de ellos. {p. 379; Flg. U-4) concentración elevada de receptores ACh nicotínicos. (p. 390; Fig. 11-
!os receptores niootrnieós. ia' eXpoS_idóá · - :--~a e-~-~~9,~;~~¡~___es aun antagoniSta, _lo 'do la exposiéión ~ pro10n_9ada.las cé_luias regu. 7. La mayoría de las vías simpáticas se originan en las regiones torácica
y lumbar de la médula espinaL la mayoría de los ganglios simpáticos
12)
18. La unión de la ACh con el receptor nicotíni.co abre los canales cati6-
aónica'a la nicotina i:lrOd_uce i'eguladóñ <¡ue OCU'!~ es _1~ regUI~dón positiva. los~- Jan por inaemento,s~ "re<eptores_cuando se ex~ se encuentran cerca de la médula espinal o a lo largo de li1 aorta des- nicos. la corriente de Na• que ingresa en la fibra musculat la despo-
por lnae/llento_ de~ !_os ~ptores. Á_nallce_ ·_. _"n_al~-~~ !c:_S ~~~ ~ af)~en con el contacto Ponen a_ un antagtmiSta. : cendente. (p. 381; Fig. 11·5) lariza. La acetilcolina que se encuentra en la slnapsls es degradada por
por qué puede 9CUrrir _esto.: · inidal c9.t?- el_~go~-~ p~ro se_cierr~n con,la 8. Las vfas parasimpáticas nacen en el tronco em:efáltco o en la región la enzima acetilcolinesternsa. (p. 391; Fig. 11-13)
· -.-,-- .-. -:-:-~íCióíl~CO_ri_ti_riuf:·" . sacra de la médula espinal. Sus ganglios se localizan sobre los órganos
4 .
M_endon~_ otrO ea·nal_ ión!cp_'que:~:ha::: ~- ~P~-~+-_d~:Na;:r,~~iadQ~ -pórcYgttaje -~e_i ': : <NO.-~Pi!~bler· ·:- ·:' efectores o muy cerca de ellos. (p. 381; Flg. U-5)
ya eStudiado_que se,~bra en_ re.spue_st<l.~_(--: ~x~~--~'~-~~ro_~}'lb~~.__luego se, ci~_rran -_ >o'

uñ eStimulo peró qUe se imi_cti~ y_se_derre cUán~k~~ie-de~· ,~a· ~mpuerta de ina~a-


pocO despUés. · -; ··aón;\' ..- · -·- ~ · PREGUNTAS
s _ipor qué _t.os ni~~~es excesivos de:niCofin_a· >: üis)~~ ~~é~~¡;s se e?~entra;n ~-~ ¡a- ·'los ~~;es 'riic9tiniC~_ ti~-¡~ mii6n TÍ~~~;':' (Véanse las respuestas en el apéndice A) 2. En ocasiones, al sistema nervioso autónomo se lo denomina Sistema ner-
:pue_den producir ¡)ará!isls r_espir~Oria! ;: ~_:üni~n ·n~_r?iJl~l~_r.~ue.Q)ntrCJla ~(O~~~ _,"_ m~_i_ar no so_ri ~Tl~5_ensi!J!~'•{I~__ri,i#J~á-~oT9: vioso . ¿Por qué razón éste es un nombre apropia-
· - " - .(jQh:d~! 'mús5:fi_!.~_e_sqUelétko. El Oiafrigmá 'i _, ios_ d~! .sNc_ y:JOS_ ganglioS__autó~l)o~. sin _em-_., do? Mencione algunas de las fundones que controla este sistema.
':._ l?s:'!'-~1~ pe:ta -~~d.toráci~. (¡tie_ reg~_lan -:: bargo.,(áfltidádes ·eXcesiv~ITl_eme ¿~ :q~· _n_icotj.: NIVEL 1: REVISIÓN DE HECHOS Y TÉRMINOS 3. ¿Cuáles son las dos divisiones del sistema nervioso autónomo? ¿En
· J;¡ #Ira~~-"' ~,n,_ftJ~!QS_esquel_étJcos. : ·.na .:lctivarán ~~- l-ÍAChR: de_ !a_pta,éa_~~ina!_ ff!O- 1. Nombre a las dos divisiones eferentes de! sistema nervioso periférico. qué se diferenctan entre sí desde los puntos de vista anatómico y fi·
¿Cuáles son sus efectores? siológico?
¡
1
=-~"u-.,~ .., .~n·rr=wc:;;w"'n ~"{¡¡
394 Capítulo 11 DMslón eferente: control motor autónomo y somático
Respuestas 395
4. ¿Cuál es la glándula endocrina neurosecretora que tiene estrecha re- 16. Los ganglios contienen los cuerpos celulares de (elija todas las opcio-
ladón con la diVisión simpática?
5. Las neuronas que secretan acetilcolina se describen como neuronas
nes que correspondan)
a) neuronas motoras somftticas.
·
¿

E •Ee
;;;;;;¡;;::===-ml:on:traso---,-----,-,-·
¡¡llamadas que las que secretan noradrenalina son b) neuronas autónomas preganglionares.
e) intemeuronas.
~
~
so ¿
,• 50
6. Mendone los cuatro caminos que pueden seguir los neurotransmiSo--
res autónomos después de su \iberadón en la sinapsis.
7. la es la prindpal enzima encargada de la
d) neuronas autónomas posganglionares.
e) neuronas sensitivas. j 40
~
E
~

40

degradadón de las catecolaminas y su abreViatura es _ _ _ .


a~ 30 "~
NIVEL 3: RESOLUCIÓN DE PROBLEMAS •• 30
8. las vías motoras somáttcas •
a) ¿son exdtatotias o lnhibitorias?
b) ¿están formadas por una neurona única o por una preganglionar y
17. Si los canales presentes en los r~ptores nicotínlcos permiten que a " 20
Ñ "• 20 1=
una posganglionar?
e) ¿hacen sinapsiS con glándulas o con músculos liso, cardíaco o es--
quelético?
través de ellos pasen tanto Na+ como K+, ¿por qué el ingreso de Na+
supera a la salida de K+? (Sugamda: ¡¡¡¡¡ p. 135)
18. Usted descubre una neurona que inerva a una célula endocrina del in·
testino. Para aprender más acerca de esta neurona usted coloca una
•'
& 10
w

'
~ 10
9. ¿Qué es la acet!lcolinesterasa? Describa su acción. sustanda marcadora en la sinapsis de la célula endocrina. La neurona
10. ¿Qué tipo de r~ptor se encuentra sobre la célula postsináptica en capta a la su.standa marcadora y la transporta hasta el cuerpo neuro-
1991 1993 1995 1997 1999 2001"2003
una unión neuromuscular? nal dentro de una vesfcula mediante transporte axónico retrógrado.
a) ¿A través de qué proceso la sustanda marcadora es captada por el Año
tenninal axónico? Porcentaje "de estudiantes (¡ue dijeron que
NIVEL 2: REVISIÓN DE CONCEPTOS b) El ruerpo de la neurona se-encuentra en un ganglio muy cercano fuman actualmente {1991·2003) Porcentaje de estudiantes que en 2003
11. Mapa conceptual: use los siguientes ténninos para qear un mapa a la célula endocrina. ¿A qué diviSión del sistema nervioso perlfé- informaron que fuman actualmente,
que compare la diviSión motora somfttica con las divisiones sirnpáti· rico es probable que pertenezca esta neurona? (Sea lo más especí· separados por sexo y razafetn!a•
ca y pazasimpática de la diVisión autónoma. Se pueden agregar otros fico que pueda.)
ténninos. e) ¿CuAl supone usted que es el neurotransmisor secretado por la
acetilcolina receptor muscarínico neurona sobte la célula endocrina?
tejido adiposo receptor nicotínico 19. Los indios huaorani de Sudamédca usan cerbatanas para disparar a

1
los monos dardos envenenados con curare. El rorare es una toxina ex- • NQ se nwstrsn Olrall razasiSfUP<lS étniccsdebl:do a que el n<ímem
receptor alfa noradrenalina
traída de una planta que se une a los receptores collnérgico~ nicotíni- dee>tud".antesque~alaer;;uestafuadtl!MSiadopequetio
división autónoma vía de una sota neurona p;!!llunanál.isls~sign"ili:atiw.
r~ptorbeta división paras!mpática cos y los inactiva. ¿Qué le sucede al mono que es alcazw.ao por uno - __. ______ -·---- ·- -·-·· ..... --------~== ....... - --·· ·- - .. - ..-_
músculo cardíaco músculo esquelético de esos dardos? · .,. ·:-·-·--...--------·--==
receptor colinérgico músculo liso RESPUESTAS
división eferente
glándula endocrina
diviSión motora somática
división simpática NIVEL 4: PROBLEMAS ANAL/riCOS -
glándula exocrina vía de dos neuronas ZO. Los U. S. Centers forDisease Control and Prevention (CDC) (Centros
ganglio para control y prevendón de enfermedades de los Estados Unidos) lle-
&/Respuestas a las preguntas de revisión van las neuronas Shnpáticas posganglionares, Esto Significa que la ni·
cotina también estimula a las neuronas simpáticas, como todo lo que
12. ¿Cuál es la ventaja de la divergenda de las vías nerviosas del sistema van a cabo un estudio de campo bienal sobre conductas de riesgo en- Página378 incrementa la frecuencia cardíaca
nervioso autónomo? tre los jóvenes (Youth Rlsk BehaVior Survey, YRBS) en el que piden a l. La división aferente consta de receptores y neuronas sensitivos. 13. Los fftrmacos anticolinesterásleos disminuyen la velocidad de degra-
13. Compare y resalte los contrastes estudiantes de escuelas secundarias que respondan un cuestionario 2. El SNC estl formado por el encéfalo y la médula espinal. dadón de la- acetilcollna en la placa terminal motora. Esto permite
a) Las uniones neuroefectoras y las uniones neuromusculares. sobre comportamientos riesgosos para la salud como el consumo de que la ACh continúe activa por más tiempo en la placa terminal mo--
b) -Los receptores alfa, beta, muscarínicos y nicotínicos, Menctone alcohol o el tabaquiSmo, Los gráficos que siguen se crearon a partir de Página395
tora y ayuda a contrarrestar la disminución de los receptores activos.
dónde se encuentra cada uno de ellos y a qué ligandos se unen. los datos obtenidos en el último informe sobre tabaquismo en estu· 3. La homeostasis es el mantenimiento de un medio Interno relati'<<t·
14. Compare y resalte los contrastes diantes secundarios de los Estados Unidos (www.cdc.gov{mmwr{ mente estable.
a) Los ganglios autónomos y los núcleos del SNC. preview/mmwrhtml/mm53Z3ai.htm). Thbaquismo actual se definió Respuestas a las preguntas de las figuras
b) La médula suprarrenil! y el lóbulo posterior de la glándula hipófi· como haba fumado al menos un dganillo en los 30 dias preVios a !a Página 382
Página380
encuesta.
'"·
e) Los botones terminales y las varicosidades. a) ¿Qué puede decir acerca del tabaquismo en los estudiantes secun-
4. Los nervios mixtos conducen señales sensitivas y motoras.
5. La médula espinal se diVide en las regiones cerv:ical, torftdca, lumbar
Flgura 11·5: l. a) Las vías simpftticas se originan en las regiones toráctca y
lumbar de la médula espinal y las vías parasimpáticas lo hacen en el tren·
15. Si el receptor de una célula diana es {utilice darios estadounidenses en la década transcurrida entre 1991 y y sacra.
los términos de la columna izquierda), la(s) nemona(s) que libera(n) 2003? . co encefálico y la región sacra. b) Los ganglios simpáticos se localizan cer-
el neurotransmisor sobre ese receptor debe(n) ser (use b) ¿Cuáles son los estudiantes secundarios que tienen mayor pro· Página385 ca de la columna vertebral o a lo largo de la aorta descendente {no se
todos: los términos apropiados de la columna derecha). babi!idad de ser fumadores? ¿Y cuAles tienen menor probabili· 6. El Ca2+ se almacena en el retículo eudoplasmático. muestran); los ganglios parasimpáticos se ubican sobre sus órganos efec-
a} colinérgico nicotfntco L neuroná motora somática dad? 7. (a) La adenll ddasa convierte el ATP en cAMP; b) El cA.\fP activa a la tores· o cerca d~ ellos. 2. Las conexiones entre los ganglios simpáticos per·
b) adrenérgico a Z. neurona autónomas preganglionar protelncinasa A. miten una comunicadón rápida dentro de la división sirnpfttica.
e) colinérglco muscañrtlco 3. neurona Simpática posganglionar Página382
d) adrenérg:ico P 4. neurona parasimpática posganglio- Página386
Flgura 11·7: a) Las tres neuronas que secretan ACh son colinérgicas. La
n" 8. La médula suprarrenal es neurosecretora y por lo tanto similar a la hi·
póf:isiS posterior. única neurona que secreta noradrenalina es adrenérgica. Los cuerpos de
las neuronas preganglionares se encuentran dentro del SNC y los de las
9. Las células cromafines son neuronas posganglionares modificadas y,
por ende, tienen receptores nicotínicps. neuronas posganglionares están dentro de los ganglios. b) Las vías para.
simpáticas tienen neuronas pteganglionares más largaS. '
Página390
Página388
10. Los nAChR de la_placa terminal motora son canales catiónicos mono-
valentes (Na• y K+) regulados por ligandos. El axón contiene canales F¡gu:ra lHl: a) La vía somática tiene una neurona y la autónoma tiene dos.
regulados por voltaje, con canales diferentes para el Na'" y el K+ ( if& b) Los efectores motores somátiCOs tienen receptores ACh nicotínicos, 105
p. 254). parasirilpáticos tienen rereptores ACh muscarfnicos y los simpáticos tienen
receptores adreriérgicos. e) Las vías motora somática y parasimpática usan
11. El asta wnt:ral de la m&lula está. formada por sustanda gris.
ACh y la vía Simpática utiliza noradrenalina. d) La adrenalina es más activa
Pigina391 sobre los receptores P1 y ~ y la noradrenalina tiene mayor actividad sobre
1 los receptores o: y Pr e) Los ganglios simpáticos están cerca-del SNC y los pa·
12. qando la acetilcollna actúa sobre los receptores _nicOtínicos se acti.
j rasimpáticos están más cerca de sus tejidos efectores.

1
-----':""'~ -l

Músculo esquelético 397

Músculos
Músculo esquelético •·.
398
.. · · •
Los músculos esqueléticcis están compuestos por fibras muscU_Iai_es- ·
<:• ·
399 Las miofibríllas son laS éstri.!Ctúras Contráctiles de um'l fibra mUsCI.ilar
402 La contracción muscular crea fuerZa Ern su primera vez como lanzador desde el principio del juego.
403 se
los músculos acortan cuando-se contraen A medida que corría desde el recinto hasta el campo, su corazón pa.
406 La contracción está regulada por troponina y tropomjosin_a ·. pitaba y sentía un nudo en el estómago. Se paró en el montículo y (e) Músculo liso
407 la acetilcolina inicia el acoplamiento exdtadón~ntracdón . - _

1
ordenó sus pensamientos antes de arrojar su primer lanzamiento
410 La contracción del músc~!o esquel_étic? Í'e(¡uieré un a·parte-constahte _de ATP ·
de práctica. Gradualmente, a medida que entraba en la rutina fatni.
411 El cansancio muscularliene múltiples causas ·:_. . _. -·-,
liar de arrojar y atrapar la pelota de béisbol,. su corazón entró en un
412 Las fibras del músculo esquelético s'e clasifiCan se9ún ¡a Velodd~d_9éCOn_tracd6n YJaf~siS:tei~ciá_ a¡ Ca~~pd_0'-
413 la tensión desarrollada por las fibras musculares individuales :eS una función <:{e la lon9itug de·la~ fibras.- - ritmo más lento y su estómago se relajó. Iba a ser un buen juego.
415 . La fuerza de contracción aumenta con_la suma dfi_l_ascontracdOn_es_frius_culares · <:,-· -;. -:-. '_~.-::·_.:-_:: · _ Las palpitaciones del lanzador, el nudo en su estómago y los
416 La unidad motora es una neurona motQra somática y las fibras musi:u!ares __q_úe_·i_r:tetVa_~--:.-·- -:_..:}.'-<'-:-_, movimientos de calentamiento son todos resultados de la con-
416 La contracción en los múscuf()s élepen~e de los tipos y Ja-~antid;:¡:_9_ d~ u?J.~c¡~es ~~~9~s :::':· :)::';-:~,-;--· · tracción muscular. Nuestros músculos tienen dos funciones co-
munes: generar movimiento y generar fuena. Nuestros músculos
Mecánica del movimiento corporal . . •..· .. . . . • también generan calor y contribuyen significativamente a la ho-
417 Las contracciones isotónicas mueven cargas, pero las_~or1traccÍoóes iS:Offié~ka~·:crea(tüe_r~'á<S_Iri::mo_~m,ie~to meostasis de la temperatura corporal. Cuando la homeostasis se 1m AGORA 12·1 Los tres tipos de músculos
417 Los huesos y los músculos alreded0r,de las articulado !le~ 'form·a_~_ p~úmfas_Y 'pUntO_s..~~--~p·Qy_b--_,. _:- · · · , .- ve amenazada por el frío, el cerebro puede ordenarles a nuestros
420 Los trastOrnos musculares tienen niúltipl~s causas ; · · ' ·- -· · · · -· · · · · · · músculos que tiriten, lo que crea calor adicionaL
El cuerpo humano tiene tres tipos de tejido muscular: m-úsru- Los músculos esqueléticos se caracterizan por contraerse sf¡lo
Músculo liso lo esquelético, músculO cardíaco y músculo liso. La mayoría -de en respuesta a una señal proveniente de una neurona somática.
422 Las fibras del músculo iiso Sor· iníiéhó-nlás fi_equeñas· que:lás.fib~ai·del los músculos esqueléticos están unidos a los huesos del esqueJe-. No pueden iniciar su propia contracción y su contracción no es
423 El músculo liso tiene filamentos _de·actiha l¡de miosina_más lár~Os_:_. ·.. _'' ,. :··:':;::- --': .. -;:·-·:-,;:.-:~ __ ._"->----- to, lo que les permite controlar el movimiento corporal. El influida directamente por las hormonas. En cambio, el músculo
424 Los filamentos cOntráctiles deJ-OlÚsctilo-li~ó no está~ disp~éstos~:~n sáfc~~~r'os ::- :~<:i- :_.:_,:---:~;-_' : ,: _ ;';; músculo cardíaco (kardia, corazón) sólo se encuentra en el cora- cardiaco y el músculo liso tienen múltiples niveles de control.
425 La fosfori!adón de !_as· piotefnáS .d_e_s~JIÍpe_ña _un papel c!ilve·en. 1_~ i:O~tr~CciO_rl d~lll1ús~úro;liSó"-,.
zón y es responsable de impulsar la sangre a través del sistema dr~ Aunque su control extrínseco primario se ejerce a través de la
425 La· relajáción del músc-ulo_ liso tlen~vai-iOs·pasos_ _ · · ·· · -
culatorio. Los músculos esquelético y cardiaco se clasifican como inervación autónoma, algunos tipos de músculo liso y el múscu-
426 La entrada de ailcio és la señal para la tOntracdó11
427 El estiramiento muscular abré los ca·naleS de Ca_Z+ músculos estriados (stria, surco) debido a sus bandas daras y os- lo cardíaco pueden contraerse de forma espontánea, sin señales
427 Algunos músculos lisos tienen· Potericia!eS de membrana curas alternantes bajo microscopia óptica (Fig. 12-la y lb lfil). provenientes del sistema nervioso central. Además, la actividad
428 la actividad del músculo liso está r~gul¡;¡d~ por seña_les qUfmi_Cas El músculo liso es el músculo principal de los órgan_os y tubos del músculo Cardíaco y de algunos músculos lisos puede ser mo-
internos, como el estómago, la vejiga y los vasos sanguíneos. Su dulada por el sistema endocrino. A pesar de estas diferencias, el
Músculo cardfaco función primaria es influir en el movimiento del material hacia el músculo liso y el músculo cardiaco comparten muchas propieda-
interior del cuerpo, hacia el exterior y dentro de él. Un ejemplo des con el músculo esquelético.
es el pasaje de alimento a través del tracto gastrointestinal. Bajo Este capítulo explica la anatomia y la contracción del músculo
el microscopio, el músculo liso carece de las bandas cruzadas ob- esquelético y el músculo liso, y concluye comparando las propieda-
servables en los músculos estriados (Fig. 12-lc). Su falta deban- des del músculo esquelético, el músculo liso y el músculo cardíaco.
das es el resultado de la disposición metios organizada de las fi. Los detalles del músculo cardíaco se verán en el capítulo 14, al es-
bras contráctiles dentro de las células musculares. tudiar el corazón. El metabolismo y la endocrinologfa del músculo
Los músculos esqueléticos a menudo se describen como esquelético serán analizados en los capítulos 22, 23 y 25.
músculos voluntarios, y el músculo liso y cardiaco como involun·
tarlos. Sin embargo, no se trata de una clasificación precisa, Los
músculos esqueléticos pueden contraerse sin una direcctón cons. MÚSCULO ESQUELÉTICO
cient~, y es posible adquirir cierto grado de contr~I consciente, Los músculos esqueléticos forman la mayor parte del múscu-
sobre; el músculo cardiaco y algún músculo Uso (~p. 377).
lo en el cuerpo y constituyen alrededor del40%' del peso corpo..
Músculo esquelético 399
398 Capítulo 12 Músculos
ficie exterior de la ardlla (análoga a la membrana celular de Ia fi. bandas claras y oscuras alternantes (Figs. 12·1a, 1Z..3c). Una repeti-
Los músculos esqueléticós éstán compuestOs bra muscular) se continúa ahora con los costados del hueco que dón del patrón fonna un sarcómero (sarkos, carne; mere, una unl·
l•l por fibras musculares . usted cavó en la ardlla (la membrana del túbulo 1). dad o segmento), que tiene los siguientes elementos (Fig. 12-5!3):
Los músculos fundonan juntos como una unidad. Un múscu- Los túbulos T mueven :rápidamente los potendales de acción 1. Discos Z: un sarcómero está compuesto por dos discos Z y
lo esquelético es un conjunto de célulis musculares o fibras mus· que se originan en la urúón neuromuscular sobre la superficie ce- los filamentos que se encuentran entre ellos. Los discos Z
culares (véase Resumen Anatómico, Fig. 12-31l'J), al igual que,un lular hada el interior de la fibra. Sin los túbulos T, el potencial de son estructuras proteicas en zigzag que sirven como sitio de
contrae (extenso¡).
nervio es un conjunto de neuronas. Cada fibra de músculo esque- acctón sólo podría alcanzar el centro d"e la fibra por dlfuslóp. de la inserción para los filamentos delgados. La abreviatura Z
lético es una célula cilindrica larga que puede tener varios den tos carga positiva a través del citosol, un proceso más lento que dife- viene de zwischen, la palabra alemana para "entre dos".
de núcleos. Las fibras del músculo esquel~tico son las células más riría el tiempo de respuesta de la fibra muscular. 2. Banda 1: son las bandas de color más claro del sarcómero
grandes del cuerpo, creadas por la fusión de muchas células mus· El citosol entre las miofibrillas contiene muchos gránulos de y representan una región ocupada sólo por filamentOs del·
culares embrionarias individuales. glucógeno y nútocondr:ias. El glucógeno, forma de almacena- gados. La abreviatura I viene de isótropa, una descripción de
Las fibras de un músculo dado están dispuestas en paralelo miento de la glucosa de los animales, es una fuente de reserva de Jos primeros microscopistas que indica que esta región re·
con respecto a sus ejes mayores (Ftg. 12-3a) y cada fibra muscular energía. Las mitocondrias proporcionan gran parte del ATP para fleja la luz uniformemente en el microscopio de luz polari-
esquelética está cubierta por una vaina de tejido conectivo. Los Ia contracción muscular a través de la fosforilación oxidativa de zada. Un disco Z corre a través del centro de cada banda I,
mFIGURA 12·2 Grupos musculares' grupos de fibras adyacentes están un.idos en haces, en unidades glucosa y otras biomoléculas. de modo que cada mitad de una banda I pertenece a un

1
antagonistas denominadas fascículos. Entre los fascículos hay colágeno, fibras
la contracción muscular puede tracdonar sarcómero diferente.
elásticas, nervios y vasos ~guíneos. Todo el músculo está ence· 3. Banda A: es la banda más oscura del sarcómero y compren-
de un hueso pero no puede alejarlo. Para rrado en una vaina de tejido conectivo que forma un continuo
Las miofibríllas son las estructuras contráctiles
mover los huesos en direcciones opuestas, de una fibra muscular de toda la longitud de un filamento grueso. En los bordes
con el tejido conectivo que rodea las fibras musculares y los fas. externos de la banda A, los illamentos gruesos y delgados
el cuerpo utiflza grupos musculares anta- Una fibra muscular contiene mil o más miofibrillas que ocu-
cículos y_ con los tendones que fijan el músOI!o a los huesos sub-
gonístas, como el par bícepsltríceJ?S. pan la mayor parte del volumen intracelular, d~jando poco espa- se superponen. El centro de la banda A está ocupado sólo
yacentes. por illamentos gruesos. La abreviatura A viene de anis6tnr
cio para el dtosol y los orgánulos (Fig.12-3b). Cada miofibrilla es..
Anatomfa de las fibras musculares Muchos fisiólogos, al igual tá compuesta por varios tipos de proteínas: las proteínas contrác~ po (an-, no), lo que indica que las fibras proteínas en esta
que los neurobiólogos, han adoptado un vocabulario especializa· tiles miosina y actina, las proteínas reguladoras tropomiosina y tro- región dispersan la luz de manera no uniforme.
ral total. Son responsables de la posición y el movimiento del es· do (cuadro 12·1 m). La membrana celular de una fibra muscular 4. Zona H: esta región central de la banda A es más ciara que
panina, y las proteínas accesorias -gigantes titina y nebulina.
queleto, como su nombre lo sugiere. En· general, ros-músOI!os se denomina sarcolema (sarkos, carne; lemma, cap~n). Las sus bordes externos porque Ia zona H está ocupada sólo por
La miosina (myo-, músculo) es la proteína motora de la mio.
esquel~ticos están unidos a los huesos por tendones formados prlndpales estructuras intracelulares en. los músculos estriados filamentos gruesos. La Hviene de helles, la palabra alemana
fibrilla, Se presentan distintas isofor:m..as de miosina en diferentes
por colágeno {!.!!!p. 79). El origen de un músculo es el extremo son las miofibrillas (myo-, músculo), haces altamente organiza· tipos de músculo y ayudan a determinar la velocidad de contrae~ para "claro".
del músculo que Se inserta o fija más próximo al tronco o al hue- dos de proteínas contráctiles y elásticas que llevan a cabo el tra· dón muscular. Cada molécula de miosina está compuesta por ca-._ 5. Línea M: Esta banda representa las proteínas que forman
so más estacionario. Llamaremos inserción de un músculo a la fi· bajo de contracción. Los músOIIOS esqueléticos también contie· el sitio de inserción para los mamentos gruesos, equivalen-
denas de proteínas que se entretejen pata formar una cola larga y
jactón más distal (distantia, distante) o más móvil. nen un retículo sarcoplásmico extenso, una forma de retículo te al disco Z para los filamentos delgados. Cada linea M di-
un par de cabezas similares a renaOiajos (Fig. IZ..3e). En el
Cuando los huesos un.idOS a un músculo están conectados por endoplásmico modificado que envuelve cada miofibrilla como vide una banda A en la mitad. M es la abreviatura para mit~
músculo esquelético, aproximadamente 250 moléculas de miosi-
una articulación flexible, la contracción del músculo mueve el es· un listón de encaje (Figs. 12-3b, 12-4 ~· El retiOilo sarcoplásmi· na se unen para crear un filamento grueso. Cada illamento grue- tel, la palabra alemana para "centro~.
queleto. Si los huesos conectados se aproximan cuando el músOI· co está constituido por tubos longitudinales que liberan iones so está dispuesto de modo que las cabezas de miosina se agrupen En el conjunto tridimensional, las moléculas de actina y de
2
lo se contrae,. el músculo se llama flexor, y el movimiento se eaz..y cisternas terminales que concentran y secuestran el Ca +. en los extremos y en la región central del filamento quede el ma~ miosina forman una red de filamentos delgados y gruesos super-
denomiÚa flexi6n. Si los huesos se alejan cuando el músculo Una red ramificada de túbulos transversos, también conoci· nojo de colas de m.iosina. El centro del filamento grueso es slmi- puestos y paralelos, mantenidos en el lugar por sus inserciones al
se contrae, el músculo se denomina extensor y el movimiento se da como túbulos T, está estrechamente asodada con las cisternas lar a un bastón rígido, pero las cabezas de miosina que protruyen disco Z y las proteínas de la linea M, respectivamente (Fig. 12-Sb).
llama extensión. terminales. Un túbulo T con sus dos cisternas terminales en los tienen una región de bisagra elastica donde las cabezas se unen a· Cuando es visualizado desde el extremo, cada filamento delgado
La mayoría de las artiOilaciones del 01erp0 tienen músculos flancos se conoce como triada (Fig. 124). Las membranas de los los bastones. Esta región de bisagra permite que las cabezas giren -está rodeado por tres filamentos gruesos, y seis filamentos delgá·
flexores y extensores, porque un músculo que se contrae puede ti· túbulos T son una continuadón de las membranas de la fibra alrededor de su punto de inserción. dos rodean a cada filamento grueso (Fig. 12·5C, círculo más hacia
rar de un hueso en una direcdón pero no puede empujar .hacia muscular. Esto hace que la luz de "los túbulos T sea continua con La actina (actum, hacer) es una proteína que forma los fila- la derecha).
atrás. Los pares flexor-extensor se d~ominan grupos muscula· el liquido extracelular. mentos delgados o finos de la fibra muscular. .Una molécula de Dos tipos de proteínas, titina y nebulina, aseguran la alineación
res antagonistas porque ejercen efectos opuestos. La figura 12-2 m Para comprender cómo se comuníca esta red de túbulos en el actina es una proteína globular (actina G), representada en la fi. correcta de los filamentos dentro de un sarcómero (F_¡g. 12-6 mi). La
muestra un par de músculos antagonistas _en el brazo: el bíceps centro de la fibra muscular con el exterior, tome un trozo de arci· gura 12-3f por una esfera pequeña.En general, múltiples molécu- titina es una molécula elástica enorme, la proteína más grande
braquial (brachian, brazo), que actúa como flexor, y el trfceps bra· lla blanda y hunda su dedo en el centrÚ<:: Observe cómo la super~ las de actina G se polimerizan para formar cadenas laÍ:gas o ma~ conocida, compuesta por más de 25 000 aminoáddos. Una única
quial, que actúa como extensOr. Cuando el músculo bíceps se con· mentas, denominados actina F. En el músculo esquelético, dos molécula de titina se extiende desde un disco Zhasta la línea M
trae, la mano y el antebrazo se mueven hada el hombro. Cuando polímeros de acti.na F se trenzan juntos como una doble hebra de vecina. Para tener una idea del tamaño inmenso de la ti tina, ima-
el tríceps se contrae, el antebrazo flexionado se aleja del hombro. cuentas, lo que crea los filamentos delgados de la miofibrilla. gine que una molécula de ti tina es un trozo de 2,4 m de lOngitud
En cada caso, cuando un mús01lo se contrae y se acorta, el La mayor parte del tiempo, los filamentos gruesos y los delga· de esa soga gruesa utilizada para amarrar los barcos en el Ínuelle.
músOI!o antagonista se debe relajar y alargar. dos paralelos de la miofibrilla están conectados por puentes cru- En comparación, una única molécula de actina tendría aproxima·
TERMINO GENERAL eQUNAlENTE MUSCULAR zados que o01pan el espado entre los illamentos. Estos puentes damente la longitud y el peso de una sóla pestaña.
Fibra muscular cruzados se fonnan cuandO las cabezas de miostna de los filamen~ La titina tiene dos funciones: 1) estabiliza la posidón de los fi.
!SIÓN Célula mllSCular
tos gruesos se unen laxamente a la actina en los filamentos del- lamentos contráctiles y 2) su elasticidad retoma los músculos es..
1. Identifique tantos pares de grupos musculares antago---
nistas en el cuerpo como pueda. Si no puede nombrar- Membrana celular
Sarcolema gados (Fig. 12-3d). Cada molécula de acti.na G tiene un sitio de tirados a su longitud de reposo. La ti tina es ayudada por la nebu·
los, señale la localización probable de! flexor y e! ex· unión para una cabeza de miosina. lina, una proteína gigante inelástica que yace junto a los filamen-
'tensor de cada grupo. Citoplasma Sarcoplasma Bajo un microscopio óptico, la disposición de los filamentos tos delgados y se inserta en el disco Z. La nebulina ayuda a alinear
Respuesta en fa p. 434 gro~ y delgados en una miofibrilla crea un patró!J repetitivo de los filamentos de actina del sarcómero.
Retículo endoplásmico modiTicado R_etfculo sarroplásmico
Músculo esquelético 401
400 Capítulo 12 Músculos
¡--~~----~~_, ______ ,__ ULTRAESTRUOTURA !'.1USCULAR

' RESUMU! AI!ATÓM!CO


1 MÚSCULO ESQUELÉTICO

1 1•1

,---:----_--;;----,
~ MúsCuLO ·esaoEt.bico
1

Fascfculos musculares
1
están com~uestos por
fibras musculares
(células) ldJ

que pueden sersubdivid'Klas


asuvezen

Mt7UnooM
OlscoZ OiscoZ
"""'"""conünuaci6n
--'L sonuna
de

Miofibrillas
1
compuesto por
1-'itr~~~~~I<Y'"''Y""'
1•1

~-
~--
_ Tropoin!osina e:;; - M:;;J;a de actlna G
Molécula de miosfna Gadena de actina
~~~~~--~~--'·' .. -~-" -~'

1 ~--~~..-.,--~~~~-~~~ - 6 FIGURA 12~3 (continuación)


ffi FIGURA 12-3
,1
402 Capítulo 12 Músculos
Músculo esquelético 403

RE-VISIÓN
·::·- _/; 2. ¿Porqué !os extremos de !a banda Aconstituyen la re- Eventos
~}/ gión más oscura del sartómero cuando se observan . en!aunkín .
con microscopio óptico? -, neuromuscular ·

3. ¿Cuál es !a función de !oS tú bulos n


4. ¿Por qué se describe a los músculos esqueléticos como-
estriados?
Respuestas en la p. 434
Este icono representa
un mapa de ros eventos
La contracción muscular crea fuerza en la contracción
muscular. Búsquelo en
La contracción de las fibras musculares es un proceso notable todo el capitulo porque
que nos permite crear fuerza para mover o resistir una carga. En estos eventos son
fisiología muscular, la fuerza creada por el músculo que se contrae explorados con mayor
detalle.
se denomina tensión muscular. La carga es un peso o una fuer.
za qué se opone a la contracción de un músculo. La contracción,
creación de tensión en un músculo, es un proceso activo que re- I1J FIGURA 12-6 Tlfina y nebulina
quiere el aporte de energía del ATP. La relajación es la hberación la titina va de un disco Za la línea Mvecina. la nebulina, que
mFIGURA 12-4 Túbulos T y retículo sarcop/ásmico de tensión creada por una contracción. yace junto a los filamentos delgados, se fija a un disco Z pero
no se extiende hasta la lfnea M.
L
l•l
1' '1

1 1
La figura 12-7 !iJl resume los pasos principales que conduc;en a
la contxacción del músculo esquelético.
l. Los acontecimientos en la unión neuromuscular con- 1! FIGURA 12-7 Resumen de la contracdón muscular
vierten una señal química proveniente de una 1_1eurona
motora somática en una señal eléctrica en la fibra muscu-
lar. Estos acontecimientos se describieron en el capítulo 11 acortaban cuando estaban activas, luego.se relajaban y estiraban
(!!!p. 391). en reposo, como elásticos al revés. La teoría redbió apoyo cuan-
2. El acoplamiento exdtadón-contracción es el proceso en do se observó que la miosina era una molécula helicoidal que se
el cual los potenciales de acción musculares inician señales acortaba con el calentamíento (la razón de porqué la carne se en-
de caldo que ·a su vez activan un ciclo de contracción-rela- coge cuando se cocina),
jación, Pero en 1954 los dentíficos Andrew Huxley y Rolf Niedeiger-
3. A nivel molecular, un ciclo de contracción-relajación se ke descubrieron que la longitud de la banda A de una-miofibrilla
puede explicar por la teoria de la contracd6n por deslizamien- se mantiene constante durante la contracción. Como la banda A
to de los filamentos. En los músculos intactos, un ciclo de representa el filamento de miosina, Huxley y Niedeígerke recon:o-
contracción-relajación se denomina contracdán. deron que el acortamiento de la molécula de miosina no podía
ser responsable de la contracción. En consecuenda, propusieron
En las secciones que siguen se examinará cada uno de estos
un modelo alternativo, la teoría del deslizamiento de los fila-
pasos. Primero, la base molecular de la contracción muscular, que mentos. En este modeio, los filamentos superpuestos de actina y
es el corazón del proceso. Luego, la función integrada de una fi. · de miosina de longitud fija se deslizan unos sobre otros en un
bra muscular cuando sufre el acoplamiento excitación-corttrac· proceso que requiere energía, lo que conduce a la contracdón
ctón. La secctón sobre el músculo esquelético termina con una ex- muscular.
{o) plicaciÓn de la organización de los músculos y cómo mueven los La teoña dél deslizamiento de los filamentos explica cómo un
huesos alrededor de las articulactones.
'Él
•e • O
0 ,(;\
músculo puede contraerse y crear fuerza sin crear movimiento.
Por ejemplo, si usted empuja una pared, está creando tensión en
e
•••
a o o 0 ® ® ilil ® ¡§\~:-~~V' 1S 1 Ó N
~~¡;;,?'5. ¿Cuáles son !os tres elementos anatómicos de una muchos músculos de su cuerpo sin moyer la pared. Según la teo-
6 Q 0 G
@ilililil '<"' unión neuromuscular? ña del deslizamiento de los filamentos, la tensión generada en
G~o 9
o0o0o una fibra muscular es directamente proporcional a la interacción
ilil@@@ 6. ¿Cuál es la señal qulmica en una unión neuromuscular?
e •••
e G ~
Respuestas en la p. 434 entre los filamentos gruesos y delgados.
•• e
Banda 1 ZonaH
Teorfa de la oontracáón por deslizamiento de los filamentos Si se
Un" M Borde externo de la banda A
filamentos delgados filamentos gruesos filamentos gruesos cor.ectados los filamentos gruesos y examinara una miofibrilla en su longitud de reposo, se veña que,
solamente solamente con protefnas accarorias delgados se superponen Los músculos se acortan cuando se contraen dentro de cada sarcómero, los extremos de los filamentos gruesos y
En siglos anteriores, los ctentíficos observaron que, cuando los delgados se superponen ligeramente. A medida que el músculo se
Eil FIGURA 12MS Organizadón bidimensional y tridimensional de un Sarcómero
músci.tlos mueven una carga, se acortan. Esta observación condu- contrae, los filamentos gruesos y delgados se deslizan unos sobre
. El disco Z (que no se muestra en !a parte e) tiene proteínas accesorias que relacionan los filamentos delgados entre sf, similar a las
jo a las primeras teorías de la contracción, que proponían que los otros, aprOXimando entre sí los· discos Z del sarcómero. Este fenó-
protefnas accesorias que se muestran para la lfnea Z.
mús~os estaban formados por mol&:ulas que se enrollaban y meno se puede observar en microfotografías ópticas del músculo
404 Capítulo 12 Músculos Músculo esquelético 405

!---- Banda 1------<-1 Un!ón estrecha en el Filamento de mioslna

Mlosina ¡-..- Banda A - - ;


estado de contracción f~-:-~ .1::-.-·-- "'++-·- 1
Z #}> k..a 45~ •
JAc~a-"-«"tl4t-.~~'>Tl4w.,.,~~'
#+ #?
rfgida El puente cruzado
está en un ánguló de -45"
-

~ #-#fi<h'?~#VW..w.47t .¡-ff
en relaclón·con los
MiJscU!o #t ·~WX·H·:t=>{=+}.\'f+P.l«# 7*
fUamentos.

relajado #? +í#h'#}i{-}i-:l=;#:"<"'ltlm«o ?»
\M, .._.__u.,__,__j---Á\.,_U.l.-U.~ó'-.''i>
\,, <\Wl'#t,..-¡-m--¡-rmWTYmt; Ban¡lal --·¡
M
t--Zooa H-----j .----.--------,

~
¡-Mm.d::,-t

El sarcómaro se acorta
. con la contracción ·rH4
¡.--
,,
----1
'*

§
tl"'-l!<M'#N#
~ l:iilliiH~¡
Al final del golpe da fuerza. !a

l.m••=-··-~--·­
La actMdacl de ATPasa de la
cabeza de mlosina libera AOP
m!oslna hldrol!za el ATP. El
y retoma el estado de
ADP y el P¡ se mantienen
f-¡1 7 7 contraeclón rfg!da. unidos a la mlos!na.
4 z_ona H y !a banda 1se acortan

"""'"
A medida que tiene lugar la contracción, los filamentos gruesos y delgados no cambian la longitud; en cambio, se deslizan uno so-
bre otro. ·
~ ~6:
--"

relajadoycontraido (Fig. lZ.S li). En el estado de relajación, unsar- moléculas de actina a medida que la miosina empuja los delgados
cómero tiene una banda I grande (sólo filamentos delgados) y una filamentos hada el centro del sarcómero. Una analogía que pue-
banda A cuya longitud es la longitud del filamento grUeso. A me- de ayudarlo a visualizar este proceso es pensar en un equipo del
dida que se lleva a cabo la contracción, el sarcómero se acorta. Los juego de tirar de la cuerda Cuando llega la orden, cada persona
dos discos en cada extremo Se aproximan mientras que·la banda I comienza a tirar de la cuerda, una mano·después de la otra, aga~
y la zona Z, las regiones donde no se superponen la actina y la mio- rrando, tirando y sol_tando a medida que la cuerda pasa.
slna en el músculo en reposo, casi desaparecen. ¿Qué produce el movimiento de las moléculas de miósina en
A pesar del acortamiento. del sarcómero, la longitud de la ban- una fibra muscular? La respuesta es k energía proveniente del
da A se mantiene constante. Estos cambios son compatibles con ATP. La mioslna es una proteína motora que tiene la capacidad de
el desUz.amiento de los delgados filamentos de actina a lo largo de crear movimiento ( B! p. 63). La miosina logra esta tarea convir· La flberaclón de P¡ !nk:ia el golpe de _La cabeza de mlosinase mueve por encima
fuerza. La cabeza de miosina rota 'y sé une débTimente a una nueva molécula
los gruesos filamentos de m.losina a_ medida que los filamentos de tiendo la energía química del enlace del ATP en energía mecáni- sobra su bisagra, em!Xljando al de actina. 8 p!Jante auzado forma ahora
actina se mueven hada la línea M en el centro del sarcómero. De ca del movimiento. Cada molécula de miosina es una ATPasa filamento de actlna 90" en relación con los filamentos.
este proceso derivá el nombre de la teOría de la contracción por (miasinaATPasa) que se une al ATP y lo hidroliza en ADP y fosfa.
deslizamiento de los filamentos. to inorgánico (P1), liberando energía. La energía liberada es atra· mFIGURA 1z.9 Base molecular de la contracción
La fuerza que empuja el filamento de actina es el movimiento pada y almacenada como energía potencial en el ángulo entre la Para reexaminar la estructura de la aP:ina y !a miosina, véase la figura 12-3(d-f}.
de los puentes cruzados de miosin"a que unen la actina y la mio- cabeza de miosina y el eje mayor del filamento de miosina. Esta
silla. Cada cabeza de miosina tiene dos sitios de unión sobre ella: energía potencial actúa luego como combustible para el golpe de ATP se une a la Cabeza de mioslna Esto cambia la afinidad cial, como un resorte estirado, y está lista para ejecutar el
una para una molécula de ATP y otra para la actina. Las molécu- fuerza que mueve la actina. de la mlosina para la fijación de actlna, y 1a cabeza se libe- golpe de fuerza que moverá más allá el filamento de acti-
las de actlna sirven como úna "cuerda" a la que se unen las cabe- La figura 12-9 fi!l muestra los acontedmleQ.tos moleculares de ra de la molécula de actina G. na. ADP y P1 siguen unidos a la mlosina.
zas de m.losina. un ciclo contráctil. 3. Hidrólisis de ATP. El sitio de unión al ATP sobre la cabeza S. Liberación de Pi y golpe de fuerza. El golpe de fuerza co---
Durante el golpe de fuerza o tirón, base de la contracción de mlosina se cierra alrededor del ~TP y lo hidroliza a ADP mienza cuando se libera el fosfato inorgánico de su sitio de
muscular, el movimiento de los puentes cruzados de roiosina fle- 1. El estado de contracción rígida. Las cabezas de miosina y fosfato inorgánico (P1). Ambos productos se mantienen unión a la miosina. A medida que 1a cabeza de mlosina se
xibles empuja los filamentos dé a~a hada el centro del sarcó- crean puentes cruzados al unirse estredtamente a las molé- unidos a la cabeza. mueve hada la línea M, arrastra en la misma dirección el
mero. Al final de un golpe de fuerza-cada cabeza de mlosina libe- culas de acti.na G. En este estado, ningún nucleótido (ATP 4. La míosina se vuelve a unir: unión débil. La energía libe- filamentO de act!na fijado a ella. El golpe de fuerza o tirón
ra la actina que está unida a ella, luego oscila hada atrás y se une o ADP), ocupa el segundo sitio de unión sobre la cabeza de rada por el ATP hace que la cabeza de miosina oscile y se también se ·denomina inclínadán de los puentes cruzados
a una nUeva molécula de actina, lista para inidar otro ciclo. Este miosina. En el músculo vivo, el estado de rigidez (rigere, es- una débilmente a una nueva molécula de actina G, alejada porque la cabeza de mios !na y la región en bisagra se incli-
proceso se repite muchas veces a medida que la fibra muscular se tar rígido) ocurre sólo durante un período muy breve. una o dos posiciones de la actlna G a la cual se unió pre- nan de un ángulo de 90°_ a un ángulo de 45° respecto de los
contrae. Las cabezas de miosina fijan y liberan repeti~ veceS 2. ElATP se fija y la miosina se desprende. Una molécula de ;vi;pnente. En este punto, la miosina tiene energía poten- filamentos gruesos y delgados.
406 Capítulo l2 Músculos Músculo esquelético 407

(al Estado relajado mFIGURA 12·10 Papel regulador (TN) es una proteína fijadora de caldo que controla la posición
de la tropomiosína y la troponína de la tropomiosina.
Cuando la tropomiosina se encuentra en-su posidón de blo-
queo puede haber una débil interacdón entre actina y miosina,
pero la miosina está bloqueada y no puede completar el golpe de
tuerza. Para que ocurra la contracción, la tropomiosina debe ser Un pasó grande hada la Corriprensión.de(golpe· de Júerza de la
desplazada a una posición de "encendido" que deja expuesto to- miosina fúe_el desarrollO de la prueba de_ m0tilldi3d ii'l:vitro _en
do el sitio de unión. Esto permite que ocurra el golpe de fuerza. la década de 19SO._En 'est'a prueba, las ffiolé(ul<i_~ a_e_ mioSina -ais-
La posición ''apagada y encendida" de la tropomiosina está re- ladas __se unen de fo~a._aleatoria a un cubr'eobjefos_tf_t:!: vidrio
gulada por la troponina, un complejo de tres proteínas asociado con un revestimiento especia!. Una molécu!; de _adina marcada
con la tropomiosina. Cuando comienza la contracción 'en res- con fluoresCencia se'cOloca: sObre !a parte superior de las mo!é-
puesta a una señal de caldo (<Den la Fig. 12-lOb), una proteína cu_!as_'d~ ITliPsirí_a: -con ATP' (Oino-fuéÍlt~ de energía, !as CabeZas
del complejo -troponina C- se une de modo reversible al Ca2+®. de miosina se _unen a !a aétina y se mueven a tr<ivés_ del cu,
La fijación del caldo tira de la tropomiosina hacia el surco del fi. a
breobjetoS; de_ja~do _st.i paso una estel~_fluoiescente._ En' ún
lamento de aCtina y desbloquea los sitios de unión de la miosina expe_riment~ indú~_:m_ás _in~en_loso, desarrO!ládo en 1995, una
{b) Iniciación de la contracción
®Aumen;;:::ncen~cWnes ®. Esta posición de "encendido" permite que las cabezas de mio-
sina realicen sus golpes de fuerza y muevan el filamento de acti-
~única mo_lécUI<i de lniOSii"'lá Se une a una'' pequeña cuen-ta qUe la
ele~ por_éncima_de tú~p_erfide del cubreobjetos;-Se coloca
f de caz::_n~~~citosol:
na@ y®. Los ciclos de contracción se repiten mientras los sitios una _m~!~l~_. ~e _a_~ina _e_~ _ !~ _parte_~pe_ri~r de_ la molécula de
de fijación estén descubiertos. mios_ina,.como erbastón ·_de_eqUilibrio de_-un fildividuo que ca-
~:;:-:~:-~~:~nl~ Para que ocurra la relajactón, las concenttadones de Ca2+en mina en la cu~rda'floja: A medid-a_ que el ~moÍ()(- de ·miosina
~~oeo.._,, el citoplasma deben disminuir de modo que el Ca2.t se separe de mueve la molécula de' actiÍla, unos láseres m'iden los movimien-

1 1
r---~·-··· la troponina. Sin Ca2.t, el complejo troponina-tropomiosina retor- tos nancinÍéÚicos Y__! aS fue~ en f.ii~ónéWtOn- ~réadas C_od_(ad.l
8 complejo troponina.Ca2+ na a su posidón de "apagado", cubriendo la mayor parte del sitio ciclo de la cabeza de miosina. Gracias ·a~ témie<! lós investi- -·
tlm de !a tropomiosina lejos del
sitio de unión da !a actina G. de unión de la miosina. Durante la porción de la fase de relaja- gado_fes pu~~e~- r_nedir~i __trabajo meiánicO que realiza un<i'úni-
dón cuando la actina y la miosina no están unidas entre sí, los fi. camoléculadeijliosin'a~- ;: -
lamentos del sarcómero se deslizan hada sus posiciones origina-
~-·· les con ayuda de la titina y los tejidos conectivos elásticos dentro
la miOsina se une a la actina y
completa el go!pe de fuerza. del músculo. La acetilcolina inicia el acoplamiento
Aunque con la explicadón anterior parece que supiéramos ro.
®~ excítación~contracción
®Ji@ @@

®[[?.'; <>itoo<~nco 1
La actina G se mueve
+filrun~~~~~na
8 se desplam.
do Jo que hay que saber sobre la base molecular de la contracción
muscular, en realidad se trata simplemente del modelo actual. El
proceso es más complejo que lo presentado aquí; actualmente pa·
rece que la miosina influye en la unión Ca2+-troponina, y depen-
Una vez analizada la base molecular de la contracdón muscu-
lar estudiaremos el proceso de la contracción comenzando en la
unión neuromuscular. Lo dividiremos en los siguientes pasos:
de de que la miosina esté unida a la actina en un estado fuerte
lizan y atraen a los filamentos de miosina durante la contracción. l. La neurona motora somática libera acetilcolina (ACh).
6. Liberación de ADP. En el último paso del ciclo contráctil, (contracdón rígida), esté unida a la actina en un estado débil_o
Pero, ¿qué regula el proceso? Si el ATP siempre se encuentra dis- 2. La ACh inicia un potencial de acdón en la fibra muscular.
la miosina libera ADP. el segundo producto de la hidrólisis no esté unida en absoluto. Se siguen investigando los detalles de
3. El potendal de acción muscular dlspara la liberación de caldo
de ATP. En este punto, la cabeza de miosina está otra vez es. ponible en la fibra musrular viva, ¿qué evita que los filamentos esta interacdón.
interactúen continuamente? La respuesta reside en las dos proteí- del retículo sarcoplásmico.
trechamente unida a la actina, en estado de contracción rí- El estudio de la contracción y del movimiento de las molécu-
4. El caldo se combina con troponina e inicia la contracción.
gida. El ddo está listo para comenzar nuevamente cuando nas reguladoras: la tropomiosina y la troponina. las en una mlofibrilla ha probado ser muy diffdl. Muchas técni- .
se una un nuevo ATP a la miosina. .¿; cas de investigación se basan en moléculas cristalizadas, micros-
Como se vio antes en el capítulo, esta combinación de acon-
t~\~.:~V 1S 1Ó N copia electrónica y otras herramientas que no pueden utiliZarse
ti,i:iGJ' 7. Cada molécula de miosina tiene sitios de unión, ¿p¡¡ra tecimientos eléctricos y mecánicos en una fibra muscular se de-
Aunque el ddo contráctil comenzó con el estado de contrac- ''-ilv qué moléculas?
en tejidos vivos. Amenudo sólo es posible observar a los filamen. nomina acoplamiento excitadón-contracctón. Ahora obsérvese el
ción rígida, en el c.ua1 no hay ATP ni ADP unidos a la miosina, las tos gruesos y delgados al comienzo y al final de la contracdón.
8. ¿Cuál es la diferencia entre la adina F y la actina G? proceso en detalle.
fibras musculares relajadas se mantienen principalmente en el pa- Pero se está progresando y tal vez la próxima década se pueda ver
Respuestas en la p. 434 La acetilcolina liberada en la sinapsis de una unión neuromus-
so 4. FJ. estado de rigidez en el músculo vivo normalmente es bre- una "pelicula" de la contracción muscular, construida a partir de
cular se une al canal.receptor de ACh en la placa terminal moto-
ve porque lafibra muscular tiene el aporte suficiente de ATP para fotografías de ffiameníos deslizantes.
ra de la fibra muscular (Fig. 12-11 R) (~p. 390). Cuando estos
unirse a la miosina cuando se libei:a ADP en el paso 6.
Pero des!!ués de. la muerte, cuando se detiene el metabolismo
La contracción está ;egulada por troponina ,-c,R.,¡¡i~l S 1Ó N canales se abren, permiten que Na+ y K+ crucen la membrana. Pe·
ro, la entrada de Na+ excede la salida de K• porque la fuerza elec-
y se agotan los suministros de ATP, los músculos no pueden fijar y tropomiosina '[~}(?:' 9. Mencione una fibra elástica de! sarcómero que ayuda
~_9 a !a relajación. · troquímica impulsora es mayor para el Na+ (~p. 135). La carga
más ATP y se mantienen en el estado de unión firme descrito en En el músculo esquelético, los dclgados filamentos de acti-
positiva neta adquirida por la fibra muscular despolariza la mem·
el paso 1. En el estado conod~o como rigor mortis, los músculos na de la miofibrilla están asociados con dos proteínas regulado- 10. En la teoría del deslizamiento de los filamentos de la
contracción, ¿qué impide que los filamentos se desli- brana y crea un potendal de placa terminal. Normalmente, los
se "congelan~ debido a los puentes cruzados inmóviles. La unión ras que impiden que las cabezas de miosina completen su gol-
cen hacia atrás hasta su posidón original cada vez que potenciales de placa temiinal siempre alcanzan el umbral e ini-
estrecha de actina y miosina persiste durante un. día más o menos pe de fuerza, de modo muy semejante a como el seguro de un
una cabeza de miosina se libera para unirse al siguien- cian un potendal de acción muscular.
después de la muerte, basta que las eilzimas dentro de la fibra en arma impide tirar del gatillo cuando está amartillad-a. La tropo-
te sitio de unión de !a actina? (Sugerencia: ¿qué suce- El potendal de acdón es conducido por la superficie de la fi.
deteriorO comienzan a degradar las proteínas m~culares. miosina (tropos, girar) es un polímero alatgado de proteínas der!a si todos los puentes cruzados se liberaran simul· bra muscular y en los túbulos T por la apertura de los canales de
La unión de actina-miosina y la inclinación de los puentes que envuelve el filamento de actina y bloquea parcialmente los táneamente?)
Respuesta~ en la p. 434
Na+ fegulados por voltaje. El proceso es similar a la conducción
cruzados explica el modo en que los filamentos de actina se des., sitios de unión de la miosina (Fig. 12-lOa m). La troponina
de los potenciales de acdón en los axones, aunque los potencia-
Músculo esquelético 409
408 Capítulo 12 Músculos

I•J

Potencial da acción__,..
(--......,Unión
<. . .l j neuromuscularl

t Acoplamiento
excitación-
contracción

9
cfo -Tiempo_,.

l Perfodo
: de
Fase da

l latencia
''

1
Desarrollo da s::

1
8 potencial de acelón
t'l>¡,J en al túb!J!o T altera !a · tensión durante ~
conformación del una contmccl6n ffi
~~·-·
musctJiar T
'
lbl
8 receptor DHP abre los
-Tiempo~
canales de flberaclón da
ca2-+ en el retfCI.llo
sarcoplásmico y el ea2-+
entra en el citosol. PREGÍJNTAS
Q -- .,... • Compare al potencial de membrana
en reposo de !a neurona motora y!a

y
• Señal de ea2+ ~!!FIGURA 12~12 Acontedmientos eléctricos y mecánicos-en la contracción muscular
fibra muscular.
• ¿B movimiento de qué ión/es en qué
dirección/es crea 'a! potoocial de
acción muscular'2

los potenciales de acción de la terminación axónica {gráfico sUperior) y de la fibra muscular (gráfico del medio) son seguidos por una

~~
Controooión·
re!ajadón contracción muscular (gráfico inferior}.

E filamento da actina re que el caldo actúa como un mensajero dentro de las células. relajación, los elementos elásticos del músculo retoman los sarcó-
se desliza hacia el centro Durante años se pensó que las señ.ales de caldo OCUIIÍan sólo en· meros a su longitud de reposo.
del sarcómero.
los músculos, pero ahora se sabe que el calcio es un segundo men~ Un solo potendal de acdón en una fibra muscular provoca
sajero casi universal {¡¡¡¡¡p. 186). una _única contracdón {Fi.g. 12-12, gráfico inferior). Sin embargo,
g FIGURA 12-11 Acoplamiento excitadón-contracdón
La figw:a 12~12 mmuestra el momento en que ocurren los las contracciones musculares varían de una fibra a otra en la ve-
eventos eléctricos y mecánicos durante el acoplamief!.to exdta· locidad con la cual desarrollan tensión (la pendiente credente de
les de acdón en el múscuto·eSquelético viajan más lentamente I,.as concentraciones citosólicas de CaZ+ libre en un músculo dón-contracdón. El potencial de acdón de la neurona motora la curva de contracción), la tensión máxima que logran (la altura
que los potenciales de acción en las neuronas ( ~p. 257). en reposo son normalmente muy baias, pero después de un po- somática es seguido por el potencial de acdón del músculo esque- de la curva de·contracdón) y la duradón de la contracdón (el an-
El potendal de acción que se mueve a través de la membrana tendal de acción aumentan alrededor de 100 veces. Cuando las lético, el cual a su vez es seguido por la contracción. Un único d· cho de la curva de contracción). Los factores que afectan a estos
y desciende por los túbulos T produce la liberación de CaZ+ desde concentradones dtosólicas de eaz. son altas, el CaZ+ se une a la do de contracdón-relajación en una fibra de músculo esqueléti- parámetros se estudian en las próximas secciones. Primero se exa~
el retículo sarcoplásmico (Fig. lZ.llb). La membrana del túbulo troponína, la tropomiosina se mueve a la pósidón de "encendi~ co se conoce simplemente como contracción. Observe qUe fXis.. minará de qué modo los músculos producen A1P para proporcio-
T contiene receptores sensores de voltaje (receptores de dihidro- do" y se produce la contracdón. te una pequeñ.a demora -el periodo· de latencia- entre el poten~ nar energía para la contracción y la relajadón.
pirldina o DHP), que están ligados mecánicamente a los canales La relajadón ocurre cuando el retículo sarcoplásmico bombea cia1 de acción muscular y el comienzo del desarrollo de la tensión
de liberación del eaz.. en el retículo sarcoplásmico adyacente. eaz.. nuevamente hada su luz utilizando la eaz-+-ATPasa ( g;jp. muscular. Esta demora representa el tiempo necesario para que '*R,E~ 1S 1ó N
(Estos canales .también se denominan receptores de rianodina o 142). A medida que la concentradón dtosólica de CaZ+ libre dis· ocurra el acoplamiento exdtación-contiacdón. ~?,-,19-11. ¿Qué parte de !a contracción requiere ATP? ¿La re!aja--
RyR). Cuando una onda de despolar_izadón alcanza el DHP, su minuye, el CaZ+ se libera de la tropollina, la trqpomiosina se des- 4.'!/' ción requiere ATP?
Una ·vez que comienza la contracción, la tensión muscular
conformación cambia y abre los canales de liberación de CaZ+ en liza hada su posidón anterior para bloquear el sítio de unión de crece constantemente hasta un valor máximo a medida que au~ 12. ¿Qué acontecimientos tienen lugar durante el periodo
el retículo sarcoplásmico. El CaZ+ almacenado allí se mueve a fa- la miosina, y la fibra se relaja. menta la interacdón de los puentes cruzados. La tensión luego de latencia ante;s de que comience !a contracción?
vor de su gradiente electroquímico en el citosol, donde inida la El descubrimiento de que el CaZ+, y no el potendal de acctón, disminuye en la fase de relajación di<!' la contracdón. Durante la Respuestas en la p. 434
contracción como se muestra en la figura lZ.lOb. es la señal par? la t;;ontr?Cdón fue la primera evidencia que sugie- ' f"';;:._.- .
i·lliii:IUU 1ECA DE CIENCIAS ljíll M!tlAti 1
410 Capítulo 12 Músculos Músculo esqueléticó 411

ddos que se encuentran en las fibras musculares se utilizan para r-


1M"""""""""''~~ sintetizar proteínas más que para producir ATP.
¿Los músculos alguna vez se quedan sin .ATP? Usted podría ¡ -der,.,l
fatiga · ~ M'''
del p_roéeso 1 Mecanísmos
·propuestos
ATP del metabolismo + creatina ~tin· .¡
'~
AOP + fosfocreatina creer eso si alguna vez hizo ejercido hasta la fatiga, punto en el
cmasa.
cual usted siente que no puede continuar o que sus extremidades
'cansancio 1 oEfectos
I~M~¡¿¡;¡g¡~1
se rehúsan a obedecer las órdenes de su cerebro. Sin embargo, la psicológicos

,l~
·?:-"'"'·~ic'i~.«\'-':'~Lo'"yc\ ~
mayoría de los estudios mu~tran que incluso el ejercido int~nso
utiliza sólo el 30% del ATP de una fibra muscular; El estado que
denominanos fatiga debe provenir de otros cambios en el múscu·
centra!
Reflejos protectores
o

Fosfocreatina + ADP creatin· Creatina + ATP lo que hace ejercido. ;Neurona motora somática
cinasa
1
""""""pare nRJ>VISióN
- .J
¡ -·:'Jf: 13. Según la convención para denominar a !as enzimas,
\~¡?!' ¿qué le dice el nombre creatindnasa sobre la función
Unfón
o {- Uberac!ón del
neurotransmisor
de esta enzima? {Sugerenda: i\1! p. 99) t
o Activación del
eMioslna ATP1isa (contracción)
eca2+-ATPasa (refajaclón)
14.las reacciones en !a figura 12·13 muestran que la crea- ""'""
tinclnasa cata!iza la reacción creatina·fosfocreatina en
! ambas direcciones. ¿Qué determina entonces la direc-
eNa+-K+ ATPasa (restablece los
Iones que cruzan la membrana ción que toma !a reacción en cualquier momento da- o Cambio del potencial
celular durante el potencial de do? {Sugerencia: ~p. 39) de membrana muscular
acción a sus compartimentos Respuestas en la p. 434
originales) Cansancio
periférico

1
La contracción del músculo esquelético requiere un
aporte constante de ATP
El uso de ATP por la fibra muscular es una característica clave
de la fisiología muscular. Los músculos requieren constantemenw
iiFIGURA 12-13 Fosfocreaüna
El músculo en reposo almacena energía a partir del ATP en Jos
enlaces fosfato de alta energla de la fosfocreatina .. EI músculo
que trabaja utiliza entonces esa energía almacenada."

de los nutrientes al ATP. Los hidratos de carbono, sobre todo la


glucosa, constituyen la fuente más rápida y eficiente de energía
El cansancio muscular tiene múltiples causas
El término fisiológico cansando o fatiga describe una condi·
ción en la cual un músculo ya no puede generar o sostener la pro-
ducción de fuerza esperada. El cansancio es sumamente variable
y está Influido por la intensidad y la duración de la actividad con-
tráctil, por el hecho de que la fibra muscular ~té utilizando el
metabolismo aerobio o anaerobio, por la composición del múscu-
·lo y por el nivel de estado físico del individuo.
~,.

relajación
o l' Uberación de Ca2+
ol' Interacción (;a2+
-troponina

oTeorías de depleción:
PCr, ATP, glucógeno
oTeorías de acumuraclón:
H+, P¡, lactato
te energía: durante la contracción para el movimiento y la libera- para la producción de ATP. La glucosa es metabolizada a través de Se han propuesto múltiples factores responsables del cansan-
ción de puentes cruzados, durante la relajación para bombear la glucólisis a piruvato ( &ii p. 104), En presencia del oxígenO SU· cio (Fig. 12-14m), que pueden clasificarse en mecanismos de can· l1il FIGURA 12·14 Localizaciones y posibles causas del cansan·
CaZ+ nuevamente hada el retículo sarcoplásmico y después del fidente, el píruvato entra en el ddo del ácido citrico, lo que pro- sancio de origen central, que surgen en el sistema nervioso cen- do muscular
acoplamiento excitación-contracción para restablecer el Na• y el duce unos 30 ATP por cada molécula de glucosa. tral, y mecanismos de cansando periférico, que lo hacen en
K~ a los ·compartimentos extracelular e intracelular, respectiva· Cuando las concentraciones de oxígeno son demasiado bajas cualquier sitio entre la unión neuromuscular y los elementos con- el potendal de placa tenninal del músculo puede no alcanzar el
mente. ¿Dónde obtienen los músculos el ATP que necesitan para como para mantener el metabolismo aerobio, la fibra muscular tráctiles del músculo. La mayoría de las pruebas experimentaleS valor umbral necesario para disparar un potencial de acción en ia
este trabajo? cambia a la glucólisis anaerobia. En esta vía, la glucosa es metaboli- sugiere que el cansanio muscular se origina en un fracaso en la fibra muscular, lo que conduce a un fracaso en la contracción. Es·
La cantidad de ATP en una fibra muscular en cualquier momen· zada a ácido láctico con un rendimiento de sólo 2 ATP por gluco- exdtadón-contracdón en la fibra muscular más que en una de te tipo de cansando se asocia con algunas enfermedades neuro-
toes suficiente sólo para unas ocho contracdones. Como fuente de sa. EJ. metabolismo anaerobio de la glucosa es l!lla fuente más rápi· las neuronas de control o de la transmisión neuromuscular. musculares, pero probablemente no constituya un factor impor-
energía de reserva, los músculos contienen fosfocreati.na, una molé- da de ATP, pero produce mucho menos ATP por glucosa. Una vez El cansancio de origen central incluye la sensación subjetiva · tante en el ejercido normal.
cula cuyos enlaces fosfato de alta energía se crean a partir de la crea- que laS demandas de energía del músculo superan la cantidad de de cansancio y el deseo de cesar la actividad. Varios estud.ios·han No parece existir ninguna causa única de cansando durante el
tina y el ATP cuando los músculos están en reposo (F¡g. 12-13 ~­ ATP que puede ser producido a través del metabolismo de la gluco- mostrado que este cansando psicológico precede al fisiológico de ejercido, y el estudio de este fenómeno es muy complejo. El can-
Cuando los músculos se activan, como durante el ejercido, el gruw sa, los músculos pueden fundonar muy poco tiempo sin fatiga. los músculos y, por lo tanto, puede ser un mecanismo protector. sando dentro de la fibra muscular puede ocurrii en cualquiera de
po fosfato de alta energía de la fosfocreatina es transferido a ADP, Las fibras musculares también obtienen energía a partir de los El pH bajo secundario a la producción de ácido por la hidrólisis varios sitios. En el esfuerzo submáximo extendido al cansando se
lo que crea más ATP para dar energía a los músculos. ácidos grasos, aunque este proceso siempre requiere oxígeno ( i! de ATP se menciona a menudo como una causa posible de can· asocia con agotamiento de los depósitos de glucógeno muscular.
La enzima responsable de transferir el grupo fosfato de la fos· p. 111). Durante el reposo y el ejercido leve, los músculos esque- sancio, y cierta evidencia sugiere que la acidosis puede influir en Como la mayoría de los estudios muestra que la falta de ATP no
focreatina al ADP es la creatincinasa (CK), también conocida co- léticos queman ácidos grasos junto con glucosa, urta razón por la la sensación percibida por el cerebro. Sin embargo, los mecanis- constituye un factor limitante, la disminución de glucógeno po-
mo aeatina {as{odnasa (CPK). Las células musculares contienen cual los programas de ejercidos leves, como una caminata viva, mos homeostáticos para el equilibrio del pH mantienen el pH dría afectar algún otro aspecto de la contracción, como la libera-
grandes cantidades de esta enzima. Por esto, las concentraciones son una manera eficaz de reducir la grasa coqÍoral. Sin embargo, sanguíneo en niveles nonnales basta que el esfuerzo es casi extre- ción de caz.. desde el retículo sarcoplásmicQ.
sanguíneas elevadas de aeatincinasa suelen indicar el daño del la betaoxidad6n -el proceso por el cual los ácidos grasos son con· mo, de modo que es probable que el pH como factor de cansancio La causa del cansancio en el esfueno máximo de corta duración
músculo esquelético o cardiaco. Como los dos tipos musculares vertidos en acetil CoA- es un proceso lento y no puede producir de origen central sólo se aplique en casos· de esfuerzo máximo. parece ser diferente. Al parecer, es el resultado de las concentrado-
contienen isoenzimas düetentes ( iii p. 96), los médicos pueden ATP con la suficiente rapidez como para afrontar las necesidades Las causas neurales de OOancio podrían obedecet a una falla nes elevadas de fosfato inoígánico (PJproduddas cuando se utiliza
distinguir el daño del tejido cardiaCo durante un infarto de mio- energéticas de las fibras musculares durante el ejercido intenso. de la comunicación en la unión neuromuscular o a una falla de ATP y fosfocreatina para la energía en la fibra muscular. Las concen-
cardio de un daño al músculo esquelético. En estas condiciones, las fibras musculares dependen más de la las neuronas de comando en el SNC. Por ejemplo, si no se sinte· traciones elevadas de fosfato inorgánico (PJ pueden hacer más len-
ComQ..Ja energía almacenada en los enlaces fosfato de alta glucosa. tiza ACh en la terminación axónica con suficiente rapidez como ta la hberadón de P1a partir de la míosina y alterar así el golpe de
energía es muy limitada, las fibras musculares deben utilizar el Las proteínas normalmente no constituyen una fuente de para mantener la frecuencia de disparo de la neurona, disminuye fuerza (Fig. 12-9, (5)). Otra teoría sugiere que las concentraciones
metabolismo para transferir energía disde los enlaces químicos energía para la contracción !lluscular. La mayoría de los aminoá· la littyación del neurotransmisor en la sin~psis. En ~onsecuenda, elevadas de fosfato disminuyen la liberación de Ca2+ porque el fos-
Músculo esquelético 413
412 Capítulo 12 Músculos
fibras de contracción rápida dividen el ATP más rápidamente y,
por lo tanto, pueden completar más rápidamente múltiples ciclos
-+--- Fibras muscufaras
contráctiles que las fibras de contracción lenta. Esta velocidad se oxldatfvasde
traduce en un desarrollo más rápido de la tensión en las fibras de contracción lenta
contracción rápida. Obsérvese el diámetro más
La duractón de la contracción también varia según el tipo·de fi. pequeño, el co!Qr l'l1ás oscuro
debido a la mioglobina;
bra. La duración de la contracción está det~da, en gran patre, 2 msiste~es a !a fatiga
por la velocidad con que el retículo sarcoplásmico elimina el Ca +
del cttosol. Cuando la concentradón cttosólica de eatt ae, el eaz+
no se une a la tropo.rúna, lo que pennite que la tropomiosina se
mueva a una posición de bloqueo parcial de los sitiOs de unión a la
miosina. Inhibido el golpe de fuerza, la fibra muscular se relaja.
Las fibras de contracción rápida bombean ea:z.. hada su +--- Fibras musculares
retículo sarcoplásmico más rápidamente que las fibras de contrac- gfuco!ltlcas de
contracción rápida
ción lenta, y así tienen las contracciones más lápidas. Las con- Diámetro más grande, color

1
tracciones en las fibras de contracción rápida duran sólo 7,5 ros, ~. se fallgan fáclfmeme
lo que hace que estos músculos sean útiles para tos movinlientos
rápidos y finos, como tocar el piano. La duración de las contrae-
dones en las fibras de contracción lenta ·puede ser 10 veces ma-
yor. Las fibras de cQntracción rápida se utilizan ocasionalmente,
mFIGURA 12-15 Fibras musculares glucolfticas de contracción rápida y oxidativas de contracción lenta
pero las fibras de contracción lenta se emplean casi constante- Grandes cantidades de mioglobina roja, muchas mitocondrias (M} e Irrigación capilar extensa (cap) distinguen al músculo oxidativo
de contracción lenta (marcado Raquf por músculo rojo} def músc.ulo glucolftico de contracción rápida (marcado W por "whrte"
mente para mantener la postura, ponerse de pie o caminar-
músculo blanco).
La segunda diferencia importante entre los tipos de fibras mus-
culares es su capacidad para resistir el cansando. Las fibras glucolí-
ticas (tipo de contracción rápida llB) dependen fundamentalmente Por el contrario, las fibras glucoliticas se describen como individuales antes de que comience la contracción (Fig. 12-16m).
fato se combina con el eaZ~- convirtiéndose en fosfato de caldo. Al· de la glucólisis anaerobia para producir ATP. Sin etnba.fio, la acumu- músculo blanco por su menor contenido de mioglobina. Estas fi- Cada sarcómero se contrae con fuerza óptima si se encuentra en
gunos investigadores piensan que el fosfato altera la dinámica de la lación de W a partir de la hidrólisis de ATP contribuye a la actdosís, bras musculares además son de mayor diámetro que las fibras de una,Iongitud óptima {ni demasiado largo ni demasiado corto) an-
liberación de ea,:z.. desde el retículo satCOplásmico. un trastorno involucrado en la aparición del cansando, como se se- contracción lenta. La combinación de mayor tamaño, menos he· tes de que comience la contracción. Afortunadamente, la longi·
El potasio es otro factor involucrado en el cansando. Durante ñ.aló antes. En consecuencia, las fibras giucollticas se cansan más fá. . moglobina y menos vasos sanguíneos hace que sea más probable tud de reposo normal de los músculos esqueléticos suele asegum
el ejercido máximo, el K+ abandona la fibra muscular con cada dlmente que las fibras ox:idatWas,las cuales no dependen del meta- que las fibras glucolíticas se queden sin oxígeno después de las que los sarcómeros se encuentren en una longitud óptima 0.1an~
potencial de acción, y en consecuencia las concentraciones de K,+ bo1lsmo anaerobio. Las fibras oxidativaS dependen fundamental· contracdones repetidas. Por lo tanto, las .fibras glucolíticas se ba~ do comienzan una contracción.
se elevan en el líquido extracelular de los túbulos T. El desplaza- mente de la fosforlladón oxidativa (S p. 109) para la producción san principalmente en la glucólisis anaerobia para la síntesis de A nivel molecular, la longitud del sarcómero refleja la super-
miento en el K+ altera el potendal de membrana de la fibra mus- de ATP, de ahí su nombre descriptivo. Estas fibras, que incluyen las ATP y se cansan más rápidamente. posición entre los filamentos gruesos y delgados. La teoría del
cular y se cree que disminuye la Iiberactón de eaZ+ desde el fiblas de contracdón lenta y las fiblas glucolítico-oxidativas de con- Las fibras glucolítico-oxidatiVas de contracdón .rápida mues~ deslizami~to de los filamentos predice que la tensí6n que una fi·
retículo saocoplásmico. tracdón rápida. tienen más mitocondrias (el sítio de las enzimas pa- tran tanto propiedades de las fibras oxidatiVas como de las fibras bra muscular puede generar es directamente proporcional a la cantidad
ra el ctdo del áddo citñco y la fosfoñladón oxidativa) que las fibras glucoliticas. Son más pequeñas que las fibras gluco.Iíticas de con- de puentes cruzados formados entre los filamentos gruesoS y delgados.
REVISIÓN glucoUticas. Th!Ílbién tienen más vasos sanguíneos en su tejido ce.. tracción rápida y utilizan una combinación de metaboJlsmo.oxi- · Sí las fibras comienzan la contracción con el sarcómero demasia-
15. Si la concentración de K+ aumenta en el liquido extra-
celular que rodea a una célula pero no cambia signifi· nectivo para lleva> oxígeno a las células (Fig. 12-15@). dativo y glucolítico para producir ATP. Debido a su tamaño Inter- do elongado, los filamentos gruesos y delgados se encontrarán
cativamente en el citoplasma de la célula, la membra· La efictenda con la OJal las fibras musculares obtienen oxíge- medio y al uso de la fosforiladón oxidativa para la síntesis de ATP, · apenas superpuestos, formando pocos puentes cruzados (Fig. 12-
na celular· (re despolarizalhiperpo- no es un factor en su método preferido de metabolizadón de la las fibras glucolítico..oxidativas de Contracción rápida son más re- 16e). Esto significa que, en la parte inidal de la contracción, los
lariza) y se vuelven (más/menos) glucósa. El oxígeno en la sangre debe difundir hada el interior de sistentes a la fatiga que sus primas glucoliticas de contracción rá- filameritos que se deslizan pueden interactuar sólo núnirnamen-
negativa. Reipuesta en !a p. 434 las fibras musculares para alcanzar las miwcond:rias. Este proceso pida. Las fibras glucolitico-oxidativas de contracctón rápida, al te y, por lo tanto, no pueden generar mucha fuerza.
es facilitado por la presencia de mioglobina, un pigmento rojo fi. igual que las fibras de contracción lenta, se clasifican como mús- En la longitud óptima del satc6niero (Fig. I2-16c}, los filamen-
jador de oxígeno con alta afinidad por el oxígeno. Esta afinidad culo rojo debido a su contenido de mioglobina. · tos cqmieozan la contracción con muchos puentes cruzados entre
Las fibras del músculo esquelético se clasifican permite que la mioglobina actúe como molécula de transferencia, Los músculos humanos constituyen una mezcla de tipos de fi. los filamentos gi:uesos y delgados, lo que permite que la fibia gene-
según la velocidad de Contracción y la resistenda al llevando oxigeno más rápidamente hada el interior de las fibras. bras, y la relación entre los tipos varía de un músculo a otro y de re una fuerza óptima en esa contracción. Si elsarcóznero es más cor-
cansando Como las fibras oxidativas contienen más mioglobina, la difusión un individuo a otro. Por ejemplo, ¿quién tendría más fibras to que la longitud óptima al comienw de la contracción (Fig. 12-
Las fibras del músculo esquelético pueden clasificarse basán· del oxigeno es más rápida que en las fibras glucolíticas. Las fibras de contracción rápida en los músculos de las piernas, un marato... 16b), las fibras gruesas y delgadas tienen demasiada superposidón
dose en su velocidad de contracción y su resistencia a la fatiga oxidativas se describen como músculo rojo porque las grandes can- nista o un atleta que hace salto en alto? En el 0.1adrÓ 12-2 lf se antes de que comience la contracción. ~ consecuencia, los fila-
con la estiniuladón repetida. Los grupos incluyen las fibras de tidades de mioglo'oina les dan su color caracteñstlco. comparan las características de los tres tipos de fibras musculares. mentos gruesos sólo pueden mover a los filamentos delgados una
contracción lenta (también llamadas tipo I), las fibras oxídativas· Además de la miogloblna, las fibras oxidativas tienen diáme- corta distancia antes de que comiencen a superponerse los .filamen-
glucoliticas de contracción rápida (o tipo ITA) y fibras glucolíticas tros más pequeños, de modo que la distancia a través de la cual tos de actina delgados de lados opuestos del sarcómero. Esta super-
La tensión desarrollada por las fibras musculares
de contracción rápida (o tipo-TIB). debe difundir el oxígeno anteS de alcanzar las mitocondrias es posición impide la formación de puentes cruzados. Si el sarcómero
Las fibras musculares de contracción rápida (tipo ll) desa- individuales es una fundón de/a longitud de las está demasiado acortado de modo que los filamentOs grueso llegan
más corta. Como las fibras oxidativas tienen más mioglobina,
rrollan tensión pos a tres veces más rápido que las fibras de con- más capilares para llevar sangre a las células y menor diámetro,
fibras hasta los discos Z (Fig. 12-16a), la mlostna es incapaz de encontrar
traccióillenta (tipo I). La velocidad con la cual se contrae una fi· mantienen un mejor aporte de oxígeno y pueden utiliza! la fos- En una fibra muscular, la tensión desarrollada durante la con- nuevos sitios de fijadón para la fmmactón de puentes cruzados y la
bia muscular está determinada por la isoforma de la miosina AT· forilación oxidativa para la producción de ATP. tracdó~ depende diiectarnente de la longitud de loS satcómeros tensión Oistninuye rápidamente. Por lo tanto, el desarrollo de tm-
Pasa presente en los filamentos gruesos de la fibra muscular. :Gs
41~ Capítulo 12 Músculos
Músculo esquelético 415

Ca~atte~~~~-~d_~;-~~~_:t~~::de:~ib~as_mustúliues
·--·.,;;,·:,;·;·· ,.
OXIDATIVAS DE CONTRACOÓN GLUCOÚTICO·OXIDATIVAS DE CON- GLUCOÚTICAS DE CONTRACOÓN
{a) Contracciones únicas: el músculo se relaja
completamente entre !os estímulos (A).
{b) SUma: los estfmutos más próximos entre sí ~
lENTA; MÚSCULO ROJO TRACOÓN RÁPIDA; MÚSCULO ROJO RÁ.PIDA;: MúSCULO BLANCO no penniten qua el músculo se relaje
completamente. 1 Q
~~ J~
Velocidad de desarrollo Más lenta Intermedia Más rápida
de tensión máxima

~~~ ~. 1 l~;, s~!~~';..


~~ ¡' O 1

......
Actividad de mloslna lo"" Rápida Rápida
o 100 200 300
..
400 500 --'< -i,-~ -''- '~--"""- 0-,--_,,,,__
j_
~=~2~ 9 ¡

Diámetro Pequeño Intermedio Grande


A A
--Trempo(ms)-
A

Duración dé la
-
Más larga Cort• Com (e) SUma que produce tétanos no fusionado;
eontracelón-!J
relajación 1\
{d) Suma que produce tétanos completo:
los estimules se encuentran lo suficientemente
contratdón
alejados cerno para pennitir que el músculo se e! músculo alcanza·!a tensión constante.
~=~o
Actividad de c:al"·AT Moderada Alt> .,,. relaje un poco entre los estímulos.

Pasa en el retrculo
sarcoplásmlco

Resistencia Resistente al cansando Resistente al cansando Se cansa fácl!mente

1"'•
Meta,bolismo

Densidad de caPilares

Mitocondrias
Más utilizado: postura

Oxidativo; aerobio;

.,,.
Abundantes
Posición de pie, deambulación

Intermedia

Moderada
Menos utillzado: salto

Gluoo!ítico pero se vuelve más oxida- Gluoolttica; más anaerobia que el tipo glu·
tivo en tratamiento de resistencia colítico-oxidatlvo de contraccióh rápida

Baja

Pocas
AAAAAAAAAA

--Tlempo(ms}-
A A!AAJ.AiAi!AU..l.&AAAAAAAAAA!AUU

- - Tiempo(ms)-
1
Color Rojo oscuro (miogloblna) Rojo Pálido llll FIGURA 12-17 Suma de contracciones

(oj sión por una única contracción en una fibra muscular es una pro- lar repetidas veces a intervalos cortos (alta frecuencia), la relajadón

,.
piedad pasiva que depende del grado de superposición de los fila·

~1 3==F~
entre las contracciones disminuye hasta que la fibra muscular logra
mentes y de la longitud del sarcómero.
un eStado de contracción máxima conoddo como tétanos. Existen
dos tipos de tétanos. En el tétanos inccmplero (o no fúsionado), la fre-
La fuerza de contracción aumenta con la suma cuenda de estimulad.ón de la fibra muscular no se encuentra en un
de las contracdones musculares valor máximo, y en consecuencia la fibra se relaja ligeramente entre

51::HiéH!t. Aunque acabamos de ver que la tensión de una sola contrac-


ción está determinada por la longitud inicial del sarcómero, es
los estímulos (Fig. 1Z..17c). En el tétanos completo (o fUsionado), lafre.
cuencia de estimuladón es suficientemente rápida como pata que la
fibra. muscular no tenga tiempo para relajaxse. En cambio, alcanza
importante señalar que una única contracción no representa la
fuerza máxima que puede desarrollar una única fibra muscular. La !a"tensifumáxima y se mantiene allí {Flg. 1Z..17d).
fuerza generada por la contracción de una única fibra muscular se Por lo tanto, es posible aumentar la tensión desanollada en
puede aumentar incrementando la frecuencia con la cual los po- una úriica fibra muscular modificando la frecuencia con la cual
tendales de acción del músculo estimulan a la fibra. muscular. aparecen los potendales de acción en la fibra. Los potenciales de
Un potencial de acdón muscular típico dura entre 1 y 3 ms, acdón musculares son inidados por la neurona motora somática
mientras que la contracdón muscular puede durar 100 ms {véase Fig. que controla la fibra muscular.
12--12). Si los potenciales de acdón!e])etidos están separados por in·
1:;tR_~ql S 1 Ó N
tervalos prolongados de tiempo, la fibra muscular tiene tiempo para
~>16. Suma en las fibras musculares significa que l a - - -
relajarse totalment~ entre los estímulos (Fig. 1Z..17a 11). Si el interva- 0?- --de la fibra aumenta con los potenciales de ac·
Aumento de la longitud
Longitud en lo entre los potenciales de acctón se acorta, la fibra muscular no tie- dón repetidos.
reposo óptima ne tiempo pan relajarse completamente entre los dos estímulos, lo 17. La suma temporal en las neuronas significa que--
que conduce a una contracCión más poderosa (Fl.g. l:Z.l7b). Este pro- - - - - - - - d e la neurona aumenta cuando
&1 FIGURA 12-16 Reladones longitud-tensión en la contracción del músculo esquelético ceso se conoce como suma y es similar a la suma temporal de los po- dos estfmu!os despo!arizantes ocurren con la suflcien·
El gráfico muestra la tensión generada por un músculo esquelé~ko en distintas longitudes en reposo antes de que comience !a con· tenciales escalonados que ocurre en las neuronas {mp. 278). te proximidad en e! tiempo.
tracción. Si ~os potendales de acción siguen estimuland9 .a la fibra muscu· Respuestas en !a p. 434
Mecániéa del movimiento corporal 417
416 capítulo 12 Músculos
musculares) en la contracción. se genera una fuerza Dlayor en el ca entre los músculos y los huesos aumenta al máximo el trabajo
muscular que se asocia con una neurona particular parece ser una
Un músculo puede tener muchas unidades motoras de diferentes músculo. que pueden realizar los músculos.
ftm.dón de la neurona. Durante el desarrollo del embrión, cada neu-
tipos de fibras. A medida que el estímulo aumenta a niveles más altos, comien~
rona motora somática secreta un factor de creéimiento que dirige la
zan a dispararse las neuronas motoras somáticas con umbrales má~ Las contracciones isotónicas inueven cargas, pero
diferenciación de todas las fibras musculares en esa unidad motora
x!mos. Estas neuronas estimulan a las unidades motoras compues-
de modo que desarrollan el mismo tipo de fibra.
tas por fibras de contracdón rápida, En este punto, la contracción
las contracdones isométricas crean fuerza sin
Intuitivamente, parecería que Jos individuos que heredart un
muscular_ se está aproximando a su fuerza máxima. Debido. a dife..
movimiento
predominio de un tipo de fibra sobre otrO se destacan en ciertos
rendas en la miosina y en la fozmaclón de puentes cruzados, las fi.. Al describir la ftm.dón de los músculos al principio de este capí-
deportes. En cierta medida es así. Los atletas de resistencia, como
los corredores de distancia y los esquiadores de fondo, tienen pre- bras de contracción ráplda pueden generar más fuerza que las de tulo, se señaló que pueden crear fuerza para generar moV1mi.ento pe-
dominio de fibras de contracción lenta, mientras que los velocis- contracción lenta. Pero como enas fibras de contracción rápida se ro también pueden crear fuerza sin generar movimiento. Ustetl pue-
fatigan más rápidamente, es imposible que un músculo inantenga de demostrar ambas propiedades con un par de pesas. Recoja una
tas, los jugadores de hockey sobre hielo y los levantadores de pe-
sas tienden a tener percentajes mayores de fibras de contracción la contracción con una fuerza máxima durante un período prolon- pesa en cada mano y luego doble los codos hasta tocar sus hombros.
rápida. Sin embargo, la herencia no es el único factor determi~ gado. Usted puede demostrarlo si cierra su puño tan fuerte como Usted acaba de realizar una cont.zacdón isotónica (iso, igual; tei-
pueda: ¿cuánto tiempo puede mantenerlo antes de que.algunas de nein, estirar). CUalquier contracción que crea fuerza y mueve una
nante de la composición de las fibras en el cuerpo, porque las ca·
racteñsticas metabólicas de las fibras musculares se pueden modi- las fibras musculares comiencen a cansarse? carga es una contracción isotónica.
ficar en cierta medida. Con el entrenamiento de resistencia, se Las contracciones sostenidas en un músculo necesitan un tren Cuando usted dobla los brazos por los codos y lleva las pesas ha-
continuo de potenciales de ao;ión desde el sistema nervioso central da los hombros, los músculos bíceps se acortan en una acción con-

,,,,,,
puede aumentar la capacidad aeróbica de algunas fibras de con-
~ Unidad motora 1 tracción rápida hasta que casi son tan resistentes al cansando co- hasta el músculo. Sin embargo, como se vio antes, el aumento de la céntrica. Si usted ahora extiende lentamente sus brazos, resistiendo
frecuencia de estimuladón de una fibra musculár conduce a una su- la tendencia de las pesas a llevarlos hada abajo, usted está realizan.
mo las fibras de contracción lenta. Como la conversión sólo OCU·
~ Unidad motora 2 ma de sus contracciones. S! la fibra muscular se cansa fádlmente, la . do otro tipo de contracción isotónica conocida como acción excén-
rre en aquellos músculos que se están entrenando, es probable
suma produce cansando y disminuye la tensión {Fig. J.2..17d). trica (o de alargamiento) (oc·, fuera de; centmm, centro). Se conside-
~·-~·

1
que participe una sustancia química neuromoduladora. Además,
el entrenamiento en resistencia aumenta la cantidad de capilares Una fonna en que el sistema nervíoso evita el cansando en las ra que el movimiento excéntrico es el que más contribuye al dafio

1
contracciones sostenidas es el reclutamiento asincrónico de unida· celular después del ejercido y conduce al dolor muscular tardío.
y de mitocondrlas en el tejido muscular, lo que permite que más
sangre oxigenada alcance el músculo que se contrae y contribuya des motozas. El sistema nervioso modula la frecuencia de disparo cte Si usted recoge las pesas y las mantiene estacionarias delante su-
·m FIGURA 12~18 Unidades motoras las neuronas motoras de modo que las diferentes unidades motoras yo, los músculos de sus brazos están creando tensión (fuerza) para
al aumento de la capacidad aerobia de las fibras musculares.
superar las cargas de los pesos pero no están creando movimiento.
~ 1ft . toman tumos que mantienen la tensión muscular. I.a alternanda de
neuronas motoras activas pennite que algunas de las unidades mo- Las contracciones que crean fuerza sin mover una carga se denomi·
li\OR<IVV 1S 1ó N
La unidad motora es una neurona motora Wfttf't8. ¿Qué tipo de corredor esperaría tener más fibras de toras descansen entre las contracciones, lo que evita el cansando. nan contracciones isométricas (estátitas) (iso, igual; metric, medi~
somátiCa y las fibras musculares que inerva w contracción lenta, un vefodsta o un maratonista? Sin embargo, el reclutanyento asincrónico- impedirá el can~ dón). En la figura 1Z..l9 1!0 se muestran las contracciones isotónicas
La unidad basica de contracción en un músculo esquelético Re$pUesta en !a p. 434 sancto sólo en las contracciones subntáx:imas. En las contraccio- e isomét:ricas. Para dem~ una contracción isotónica experimen-
intacto es la unidad motora, compuesta por un grupo de fibru nes de alta tensión sostenidas, las unidades motoras individuales talmente, wlgamos un peso (una carga) del músculo como en la fi.
musculares que funcionan juntas y la neurona motora somática La contracdón en los músculos depende de los tipos pueden alcanzar un estado de tétanos no fusionado, en el cual las gura 1Z..19a y estimulamos eléctricamente el músculo para contraer·
que las controla (Fig. 1Z..18 ~-Cuando la neurona motora somá· y la cantidad de unidades motoras
fibras musculares se alternan entre la contracción y la relafadón lo. El músculo se contrae, levantando el peso. El gráfico de la dere-
ti ca dispara un potencial de acción, todas las fibras musculares en pardal. En genera]. no notamos esto porque las diferentes unida· cha muestra el desarrollo de la fuerza durante toda la contracción.
En el músculo esquelético, cada unidad motora se contrae en
la unidad motora se contraen. Obsérvese que aunque una neuro- des motoras en el músculo se están contrayendo _y relajando en Para demostrar experimentalmente una contracción isométrica,
un patrón de todo o nada. ¿De qué modo pueden entonces los
na motora somática inerva múltiples fibras, cada fibra muscular tiempos ligeramente diferentes. En consecuencia, las contraccio- fijamos un peso mayor al músru!o, como se muestra en la figura lZ..
músculos crear contracciones graduadas de fuerza y duración va-
está inervada sólo por una única neurona. nes y relajaciones de las unidades motoras se promedian y pare-. 19b. Cuando se estimula el músculo se desarrolla tensión, pero la
riadas? La respuesta reside en el hecho de que los m11sculos están
La cantidad de fibras musculares en una unidad motora varia. cen ser una contraCCión suave. Pero a medida que las diferentes fuerza creada no es suficiente para mover la carga. En las contraccio-
compuestos por múltiples unidades motoras de diferentes tipos
En los músculos utilizados para las acciones motoras finas, como unidades motoras se fatigan, no podemos mantener el mismo: nes isométricas, los músculos crean fuerza Sin acortamiento signifi~
{Fig. 1Z..l8). Esta diversidad permite que el músculo varíe la con-
los músculos que mueven los ojos o los músculos de la mano, una grado de tensión en el niúsculo, y la fuerza de la contracción gra. cativo. Por efemp!o, cuando su instructor grita "aprieten esos glú·
tracción 1) modificando los tipos de unidades motoras activadas dualmente dis~uye. ·
unidad motora tiene de tres a cinco fibras musculares. Si Se acti· teos", su respuesta es la contracción isométrica. de los músculos
o 2) cambiando el número de unidades motoras que están res~
va una de estas unidades-motoras, Sólo se contraen algunas fibras glúteos de sus nalgas•
y la respuesta muscular es ~uy pequeña. Si se activan otras uni·
pendiendo en algún momento. .,RJ¡;~ISIÓN ¿Cómo puede tma contracción isoinétrica crear fuerza si la longi·
dades motoras, la respuesta aumenta en incrementos pequeños
La fuerza de contracción en un músculo esquelético se puede ~~~ 19. ¿Cuál es la respuesta ~e una fibra muscular a! au· tud del músculo no cambia significativamente? Los elementos elás--
aumentar reclutando unidades motoras adidonales. El .recluta- '?}? mento de la fre<uenc1a de descarga de la-neurona
porque sólo se contraen algunas fibras musculates más con el motora somática? ticos del músculos son la respuesta. Todos los músculos contienen
miento está controlado por el sistema nervioso y prosigue en una
ag¡egado de cada-unidad motora. Esta_disposidón pernrite finas fibras elásticas en los tendones y otros tejidos conectivos que fijan los
secuencia estandarizada. Un estímulO débil dirigido hada un gru- 20, ¿De qué modo e! sistema nerviosg aumenta la fuer· ·
graduaciones del movimlento. músculos al hueso y en el tejído conectivo entre las fibras muscula·
po de neuronas motoras somáticas en el sistema nervioso central za de contracción en un múseulo compuesto por
En los músculos utilizados para las acciones motoras gruesas, muchas unidades motoras? res. En las fib.ras musculares, las proteínas elásticas del dtoesqueleto
activa sólo las neuronas con umbrales más bajos (E! p. 254). Al-
como estar de pie o caminar, cada unidad motora puede contener Respuestas en !a p. 434 están entre las miofibrfllas y .forman parte del sarcómero. Todos es-
gunos estudios han mostrado que estas neuronas !ie umbral bajo
cientos o induso mUes de fibras musculares. Por ejemplo, el tos componentes elásticos se comportan ~ conjunto como si estu·
controlan las fibras de contracción lenta resistentes al cansando,
músculo gastrocnemio en la pantorrilla de la pierna tiene ~de­ vieran conectados en serie (uno después del otro) a los elementos
dor de 2 000 fibras musculares en cada unidad motora. Cada vez
las cuales generan una fuerza mínima. MECÁNICA DEL MOVIMIENTO contráctiles del músculo. En consecuencia, a menudo se los denomi·
A medida que aumenta la intensidad del estímulo en el con-
que una unidad motora adicional es activada en estos músculos,
junto de neuronas motoras, comienzan a dispararse neuronas
CORPORAL na elementos elásticos en serie del músculo {Flg. 12-20 !i$).
se contraen muchas más fibras musculares y la respuesta muscu- Como uno de los papeles principales del músculo esquelético Cuando los sarcómeros se acortan en una contracción ísomé--
motoras adicionales con umbrales más altos. Estas neuronas a su trlca, los elementos elásticos se estiran. F.<;te estiramiento de los
lar se incrementa de manera correspondiente. vez estimulan a las unidades motoras compuestas por fibras glu· es mover el cuetpo, se examinará ahora la mecánica del moví~
Todas las fibras musculares en una única unidad motora son del miento coÍporal. El término mecánica se refiere al modo en que elementos elásticos permite que las fibras mantengan una longi-
colítico-oxidativas de contracción rápida resistentes al cansando. tud relativamente constante aun cuando los sarcómeros se estén
mismo tipo. Por lo tanto, existen unidades motoras de contracción los m,úsculos mueven cargas y de qué modo la reladón anatómi·
Como participan más unidades motoras (y por lo tanto más fibras
rápida y unidades motoras de contracción lenta. El tipo de fibra
Mecánica del movimiento corporal 419 ·
418 Capítulo 12 Músculos

Esquema de los elementos elásticos en serie ¿Qué sucede con la fuerza necesaria para que el bíceps manten-
(a) Contracción isotónica: el músculo se contrae, se acorta ycrea suficiente fuerza com<l para mover la carga ga un peso si cambia la distancia entre el punto de apoyo y el pun-
35 to de inserción muscular? la variabilidad genética en el punto de in-
a 3o El músculo serción puede tener un efecto espectacular sobre la fuerza necesaria
El músculo
se contrae
Jii_..
"~ 25
~ ¡ml•i• para mover o resistir un peso. Por ejemplo, si el bíceps de la figura
12·21b se insertara a 6 cm del punto de apoyo en lugar de s-cm, só-
! 20 lo necesitaría generar 5 kg de fuerza para superar el peso de! brazo.
Algunos estudios han mostrado una correlación entre los puntos de
~ 15 inserción muscular y el éxito en ciertos hechos atléticos.
El músculo
~ En e! ejemplo dado, hemos aceptado que el peso es estaQ.ona-
se relaja -¡¡;
e
10
rio y que el músculo se está contrayendo de modo isométrico.
~
5 ¿Qué sucede si queremos_ flexionar el brazo y levantar la carga?
Para mover la carga de su posición, el bíceps debe ejercer una
T --Tiempo----+- fuerza que exceda la fuerza creada por la carga estacionaria.
Músculo La desventaja de un sistema de palanca en el cual el punto de
estimulado apoyo se ubica cerca de un extremo de la palanca eS que el
{b) COntracción isométrica: el músculo se contrae pero no se acorta.
La fuerza no puede mover !a cmga. músculo necesita generar mucha fuerza para mover o resistir una

~ 30
"l Fuerza necesaria para mover la carga
-------------_::::ETñiifsCuiO~
carga pequeña, como se acaba de ver. Pero la ventaja de este tipo
de sistema de palanca-punto de apoyo es que optimiza la veloci-
• @ ® ® dad y la movilidad. Un pequefiO movimiento del antebrazo en el
l>é se relaja
El músculo
se contrae ~ 25 ---- punto de inserción del músculo se convierte en un movimiento

1
"''l"~

1
~ 20 mucho mayor en la mano (Fig. 12-22 Bi). Además, los dos movi-
8 mientos ocurren en la misma cantidad de tiempo y por lo tanto
~15
Ak=c:";' :§ la velocidad de contracción en el punto de inserción está ampli-
~músculo ~ 10 ficada en la roano. Por lo tanto, el sistema de palanca-punto de
se"relaja ~ apoyo del brazo amplifica tanto la distanda a la cual se mueve la
5 carga como la veloddad con la cual tiene lugar el movimiento.
--- En fisiología muscular, la velocidad con la cual se contrae un
músculo depende del tipo de fibra muscular (de contracdón rápi-
Músculo da o contracdón lenta) y de la carga que se está moviendo. Intui-
estimulado
tivamente se comprende que se puede flexionar su brazo mucho
21 FIGURA 12-19 Contracdones isotónicas e isométricas li'i» Músculo Contracción lsométrica: Contracción Isotónica: más rápido cuando no tiene nada en la mano que cuando sostie-
en reposo 'el músculo no se ha acortado. los sarcómeros se acortan ne un peso de 7 kg. La reladón entre carga y velocidad de con-
los saroómeros se acortan, más pero, como los
acortando y creando tensión (Fig. 12-20, (2)). Una vez que los ele- antebrazo se ilustrará el modo en que fundona este sistema de pa- generando fue¡z¡¡, pero los -elementos elásticos ya tracción de una fibra muscular, determinada experimentalmente,
mentos elásticos se han estirado y la fuerza generada por los sar- lancas. elementos elásticos se están estirados, se 'debe está graficada en la figura 12-23 1§. La contracción es más rápida
córoeros iguala a la carga, el músculo se acorta en una contrac- En el sistema de palancas del antebrazo, la articulación delco- esti1211, lo que permite acortar la totalidad
do actúa como el punto de apoyo alrededor del cual tiene lugar el mantener !a longitud · i:lel músculo.
ción isotónica y levanta la· carga. ·deJ músculo.
movimiento rotacional del antebrazo (la palanca) (Fig. 12-Zla). El
músculo bíceps está unido en su ofigen en el hombro y se inser- fil FIGURA 12-20 Elementos elásticos en serie en el músculo .
Los huesos y los músculos alrededor de las ta en el hueso del radio del antebrazo algunos centímetros más Un músculo tiene tanto componentes contráctiles (sarcóm~ros,
articulaciones forman palancas y puntos de apoyo allá de la articulación del codo. Cuando el bíceps se contrae, crea representados por e! engranaje y el trinquete} como compo--
·la fuerza ascendente F1 (Fig. 12-21b) y tracciorla del· hueso. La nentes elásticos {representados por el resorte).
La disposición anatómica .de los músculos y huesos en el cue-r~
po está relacionada directamente con el ni.odo en que funcionan fuerza rotacional total* creada por el bíceps depende de la fuerza
los músculos. El cuerpo utiliza sus huesos y articulaciones como de la contracción muscular y de la distancia entre el punto de
palancas y puntos de apoyo sobre los cuales los músculos ejercen apoyo y el punto en_ el cual el músculO se inserta en el radio. zo ejerce su fuerza). Para el brazo que se muestra en la figura 12-
Si el bíceps mantiene el antebrazo estadonario y flexionado 21b, el bíceps debe ejercer 6 .kg de fuerza para roailtener el brazo
fuerza para mover o resistir. una q¡rga. Una palanca es una barra
en un ángulo de 90", el músculo debe ejercer la fuerza rotacional en un ángulo de 90~. Como el músculo no se está acortando, es
rígida que gira alrededor de un punto conocido como fulcro o
ascendente suficiente como para oponerse exactamente a la fuer- una contracción ísomébica.
punto de apoyo (Fig. 12-21a 11). En el cuerpo, los huesos forman
za rotacional descendente ejercida por la gravedad sobre el ante- Ahora ¿qué sucede si se coloca ~peso de 7 kg en la mano?
palancas, las articulaciones flexibles forman los puntos de apoyo
b~o (Fig. 12-21b). La fuerza rotacional descendente sobre el an- Este peso impone una carga adicional ~bre la palanca que está
y los músculos fijados a los huesos crean fuerza al contraerse. La
mayoría de los sistemas de palanca en el cuerpo son similares a tebrazo es proporcional al peso del antebrazo (F?J por la distanda más alejada del punto de apoyo que el centro de gravedad del an·
desde el punto de apoyo hasta el centro de gravedad del antebra- tebrazo (Fig. 12-2lc). A menos que el bíceps pueda ciear una fuer-
los que se muestran en la figura 12-21a, donde el punto de apo-
yo se localiza en un exttemo de la p~anca, la carga está cerca del zo (punto a lo largo de~ palanca en el cual la carga del antebra- za ascendente adicional para superar la fuerza descendente crea-
otro ext{_emo de la palanca y el músculo se inserta entre el punto da por el peso, la mano caerá. Si usted conoce la fuerza ejercida
de apoyo y la carga. Esta disposición optimiza la.distanda y la ve- •En física, la fuma rotadonal se llama rmque y la fuerza de rontracdón se up¡:esa por el peso agrega<;Io y su distancia desde el codo, puede calcular
en newtons (masa x aceleradón debida a li gxavedad). Pala simplificar tgno¡a¡e. la fuerza muscular adicional necesaria para evitar que el brazo de-
locidad con la cual la palanca puede mover la carga pero también mos en esta expUc;:actón la fuerza de la gravedad y ut!llzaremos la unidad de masa
requiere que los músculos realicen más trabajo. Con la flexíón del •kllogra¡nos• para la fuma de mntracctón. je ~un peso de 7 kg.
420 capítulo 12 Músculos
Músculo liso 421
,. culares más rápidas. Sin embargo, la disposición de los Como la inserción del Cuando el bíceps se
¡ (•} músculos, los huesos y las articulaciones permite que el cuer~ bíceps está próxima al contrae y acorta 1 cm,
Esqhehltico
¡ S antebrazo humano actúa como una Patanca
8 punto de apoyo es la articulación del codo.
La ca¡ga es la gravedad que actúa sobre !a
po amplifique la velocidad, de modo que la regulación a ni- punto de apoyo, un
pequeño movimiento
la mano se mueve
hacia arriba 5 cm . .
'
~ardíaco
1
! vel celular se toma menos importante. del bíceps se convierte Uso
masa del antebrazo y ta mano.
en un movimiento
~n,fl,óm . muchO mayor de la , :§
~fK~t
':9'
Un estudio determinó que muchos atletas de alta
competencia tienen inserciones musculares que es- """'· j
tán más alejadas de la articulación que las del indivi·
duo promedio. ¿Por qué este rasgo se traducirla en
una ventaja para un levantador de pesas?
Respuesta en la p. 434
(b}
PREGUNTA
La contracción del b!ceps crea una fuerza asCendente F1• Los trastornos musculares tienen múltiples causas o
Si el bfceps se acorta 1 cm en 2 3 4 5
El b!ceps se rnserta en la palanca a 5 cm del punto da apoyo. La disfunción en los músculos esqueléticos puede surgir 1 segundo, ¿con .qué velocidad --Tiempo (s)----+-
por un problema con la señal del sistema nervioso, por una se mueve la mano hacia arriba?
Fuerza rotacionalamba O<: fuerza del bíceps F1 x 5 cm del puiño mala comunicación en la unión neuromuscular o por defec~ liil FIGURA 12·24 Duradón de la contracd6n muscular en los
de apoyo. tos en el músculo. Láineiltablemente, en muchos trastornos mFIGURA 12-22 El brazo amplifica la velocidad tres tipos de músculo
musculares, incluso en los más simples, no se conoce total- de IJIOVimiento de la éarga
El peso del antebrazo ejerce una fuena hacia
abajo de 2 kg en su centro de gravedad, que se mente el mecanismo del defecto priinario. En consecuencia, ctón de los componentes de las fibras. El síntoma prlndpal de la
encuentra a 15 cm del punto de apoyo.
se. pueden tratar los síntomas pero no curar la afección. distrofia de Duchenne es la debilidad muscular progresiva, y los
~ Fuerza rotaclonalebaiG O< carga F2 x 15 cm Un trastorno muscular frecuente es el calambre muscular, bre del escribiente, un calambre incapadtante de la mano que padentes suelen morir antes de los 30 ~os por insuficiencia de

1 1
e><:2kgx15~m una contracción dolorosa sostenida del músculo esquelético. surge aparentemente como resultado de la hiperexdtabilldad en los músculos respiratorios.
Muchos calambres musculares se producen por hiperexdtabi- la porctón distal de Ia neurona motora somática, Usted debe ha- La enfennedad de McA.rdle, también conocida como glucoge-
Pwa mantener el brazo estacionario á éa grados, la fuena rotacional lidad de las neuronas motoras somáticas que contiolan el ber oído de las inyecciones de Botox® para la reduCCión estética nosis por deficienda de miofosfiJrilasa, es un trastorno en el cual la
creada por el bfceps que se contrae debe oponerne ~ctamente a la músCUlo. Cuando la neurona_ se dispara d~asiado, las fibras de las arrugas. La toxina botuünica inyectada debajO de la piel pa- enzima que éonvierte glucógeno en·glucosa-6-fosfato está ausen-
rotación descendente creada por el peso del antebrazo.
musculares de su unidad motóra en~ en un estado de con- raliza transitoriamente los músculos faciales que tiran de la piel te en los músculos. En consecuencia, los músculos carecen de un
Fueaa rotacionalarr;tta."' Fuerza rotaclonaloba!<l tracción sostenida dolorosa. Aveces los calambres musculares en las arrugas. aporte de energía utilizable del glucógeno y la tolerancia al ejer-
pueden ser aliviados estirando forzadamente el músculo. Al Los trastornos musculares hereditarios son los de más dificil cido es limitada.
Fuerza. del bíceps x Scm"' 2 kg x 15cm
parecer, el estiramiento envía húormadón sensitiva al sistema tratamiento. Estos trastornos incluyen distintas fonnas de distro- Una forma por medio de la cual se intenta saber más sobre las
30
Fuerza det bfceps"'
5k¿~m nervioso central que inhibe la neurona motora somática, ali-
viando el calambre.
fia muscular y defectos bioquímicos en el almacenamiento del ·
glucógeno y los lipidos. En la distrofia muscular de Duchenne,
enfermedades musculares son los modelos animales, como rato-
nes a los que, mediante téatlcas de ingeniería genética, se les eli-
Fue!Zll del bíceps"' 6 kg
Los trastornos musculares más simples se originan por un la proteína estructural distrofina, que une la actina con proteínas minan loS genes para ciertas proteínas musculares. Los investiga-
-·· ·--
uso exagerado. La mayoña de nosotros nos hemos ejercitado de la membrana celular, está ausente. En las fibras musculares que dores intentan correlacionar la ausencia de la proteína con dis-

~
-

demasiado tiempo o demasiado duro y padedmos cansancio carecen de distrofina; pequefios desganos en la membrana penni~ funciones particulares.

~
PR':EGUNTA o dolor muscular como resultado. El traumatismo muscular ten que el eau extracelular entre en la fibra. En consecuencia, se
, ¿Cuánta fuma adicional debe
puede producir desgarro de las fibras musculareS, la vaina de activan las enzimas intracelulares, lo que conduce a la degrada-
! : ' .·' ejercerelbfcepsparaevitar J tejido conectivo o la unión del músculo y el tendón. MÚSCULO LISO
1 ' . ¡! ••.,.,,,,.,_, ! La falta de uso de los -músculos puede ser tan. traumática Aunque el músculo esquelético representa la mayor masa
como el uso. exagerado. Con una inactividad prolongada, co- muscular del-cuerpo, el músculo cardiaco y el liso son más impor~
mo puede ocurrir cuando se inmoviliza una extremidad con A
tantes para el mantenimiento de la homeostasis. El mdsculo liso
Se agrega una carga
da 7 kg a la mano,
a 25 cm del codo.
un escayolado o yeso, los músculos esqueléticos se atrofian.
La irrigación del músculo disminuye y las fibras musculares se 1
2e
PR"EGUillTAS
se encuentra predominantemente en las paredes de .los órganos y
tubos huecos, y su contracción cambia la forma de la estructura.
hacen más pequeñas. Si se reanuda la actividad en menos de " ¿En qué punto de la curva es A menudo el músculo liso genero. fuerza para mover material a
un afio, las fibras habitualmente se regeneran. La atrofia de ~ isométrica la contracción? través de la luz del órgano. Por ejemplo, las ondas secuenciales de
más de un afio suele ser permanente. Si la atrofia es el resul- ~ • ¿En qué punto la contracción contraCCión del músculo liso en el tracto intestinal mueven el
tado de la disfunción de la neuróna motora somática, en la ac~ g' muscular se encuentra en
velocfqad máxima? material ingérido desde el esófago hasta el colon.
mFIGURA 12-21 El brazo es un sistema de palanca y punto tualidad los terapistas intentan mantener la functón muscular •
de apoyo·
administrando impulsos eléctricos que estimulan ditectamen~ "g El músculo liso es notablemente diferente del músculo estria·
do con reSpecto a la forma en que desarrolla tensión. En la con-
te las fibras musculares. ~ tracción de un músculo llso, la contracctón y la relajación acu-
2
Los trastornos adquiridos que afectan el sistema muscular ~ nen mucho más lentamcitte que en el músculo esquelético o en
cuando la carga sobre el mJ4culo es cero. Cuando la carga sobre esquelético incluyen enfermedades infecciosas, comO la gripe, el músculo cardiaco (Fig. 12-24 El). Al llusmo tiempo, ·el músculo
el músculo iguala a su capactda<J, para crear fuerza, el músculo es que producen debilidad y dolor, y el envenenamiento por toxiw 1 Q liso utiliza menos energía para generar una cantidad dada de fuer.
incapaz de mover la carga y la Velocidad cae a cero. El músculo nas, como las producidas en el botulismo (Clostridium batulinum) ~----------~~· za y puede mantener su fuerza durante peñodos prolongados. Se
aún puede contraerse, pero la contr<i.cción se vuelve isométrici. en y el tétanos (Clostridium tetanQ. La toxina botulínica actúa dismi· - - Garga sobre el músculo~
estima, por ejemplo, que una. célula de músculo liso puede gene-
lugar de isotónica. Como la velocidad es una fup.ctón de la carga nuyendo la liberación de acetilcolina de la neurona motora somá- rar una tensión máxima sólo con 25--30% de sus puentes cruzados
y del tipo de fibra muscular, no puede estar regulada por el qrer. tica. Algunos investigadores dúticos han utilizado con éxito in· mFIGURA 12~23 Reladón carga·velocidad en el músculo es· activos. AUn no se conocen completamente los mecanismos a tra.
po excepto a través del reclutamiento de los tipos de fibras mus- yecciones de toxina botulínica como tratamiento para el calam- que/ético vés" de los cuales se logra.
4:U Capítulo 12 Músculos Músculo liso 423

{a) las células de músculo Uso de unidad única están conectadas


Además, tiene bajas tasas de consumo de oxígeno aunque por uniones en hendidura y fas células se contraen como una (b) las células de músculo liso da unidades múltiples no están
puede sostener las contracciones durante períodos extensos sin unidad única. conectadas eléctricamente. y cada célula debe ser estimulada
de forma independiente,
sufrir fatiga. Esta propiedad permite que órganbs como la vejiga
mantengan la tensión a pesar de una carga continua. También MÚSCULO IJSO YATEROSCLEROS!S
permite que algunos múscul.os lisos se contraigan tónicamente y Durante años se pensó que las células del múso.Jio liso maduro h,a·
mantengan la tensión mucho tiempo. Los esfínteres (sphingien, bían perdido la capacidad para sufrir mitosis, pero algunos esttJ.
cerrar) esofágico y vesical son ejemplos de múscul.os con contrac- dios recientes han mostrado otra cosa. Las células de músculo liso
ción tónica cuya función es cerrar el orificio de un órgano hueco. no sólo pueden reproducirse, sino que su proliferación también
Estos esfínteres se relajan cuando es necesario permitir que el ma- puede desempeñar un papel imPortante en la aterosderoSis, una
terial entre en el órgano o lo abandone. .• enfenn~ad de Jos vasos sangufneos en la cual la lUz del vaso Se
Hasta recientemente, el músculo liso no había sido estudiado estrecha a medida que se hace más gruesa la Pared del Vaso. En la
tan extensamente como el músculo esquelético, por muchas ra- matriz extrace!ular hay depósitos grasos caldfkados que condu-
zones: cen a un estado de endurecimiento que~ brinda á la .ateroSclerosis
1. El músculo liso tiene más variedad. Hay muchos tipos de su nombre popular. endurecirniénto de las arterias. tomo péirte
i:núsculo liso con propiedades ampliamente diferentes en del proceso de la enfermedad, iai·C:élulas· de músculo liso en J¡j"pa-
todo el reino animal, lo que hace imposible un modelo red del vaso sangufneo se convierten de un estado. contráctil _a _un
único de función del músculo liso. En los seres humanos, estado pro!lferativo. Durante la prolifera~Ón, las células muscula-
el músculo liso puede dividirse en seis grupos principales: res migran hada la luz, se dividen y.atumulan colesterol: Este
vascular (paredes de los vasos sanguíneos), gastrointestinal cambio en la función del músculo liso está r~ulado poi fadorés ~ FIGURA 12-25 Tipos de inúsculo liso
(paredes del tubo digestivO y órganos asedados, como la de crecimiento y dtodnas liberadas por Jos leucocitos "en la región
vesícula biliar), urinario (paredes de vejiga y uréteres), respi- de la lesión aterosderóticá. Algunos lnveStigildoreS inte_ntan reve-

1 1
ratorio (vías aéreas), reproductivo {útero en las mujer~ y lar la historia completa que suby<ice"en loS cambios del mósculci li- única (músculo liso unitario), denominado así porque las células ,ISIÓN
otras estructuras reproductivas tanto en mujeres como en so en la aterosderosis, de modo de poder desarrollar fármaCos musculares individuales se contraen como una sola unidad. El ·:¿Cuál es la diferencia en el modo en que se varía la
hombres) y ocular (ojo). Estos mUiculos tienen diferentes que ayu~en a prevenir la enfermedad. · músculo liso de unidad única también se denomina músculo li- fuerza de contracción en el músculo liso de unidades
funciones en el cuerpo y su fisiología es un reflejo de sus so visceral porque forma las paredes de los órganos internos múltiples y el músOJio liso de unidad única?
funciones especializadas. Por el contrario, el músculo es- contraste, múltiples neurot:Iansm.i.sores, hormonas y sustan- (vísceras), como los vasos sanguíneos y el tubo digestivo. Todas Respuesta en la p. 434
quelético és relativamente Uiiiforme en todo el cuerpo. cias paracrinas que actúan sobre una fibra muscular lisa pue- las fibras del músculo liso de unidad única están conectadas eléc-
2. La anatomía del músculo liso hace dificultosos los estu- den inlubir la contracción y estimularla. Ycomo varias seña- tricamente entre sí, de modo que un potencial de acción en una El músculo liso tiene filamentos de actina
dios funcionales. Las fibras contráctiles del músculo liso les diferentes podóan alcanzar simultáneamente la fibra ·célula se propaga rápidamente a través de las uniones en hendi~ y de miosina más largos
están dispuestas en haces oblicuos más que en sarcómeros muscular, las fibras de músculO liso deben actuar como cen- dura para hacer contraer a toda la capa del tejido (Fig. 12-25a §). El músculo liso utiliza muchos de los mismos elementos con-
paralelos. En consecuencia, una contracción tira de la tros integradores. Por ejemplo, a veces los vasos sanguíneos Como las fibras se contraen todas las veces, no queda ninguna tráctiles que el músculo esquelético: puentes cruzados de actina-
membrana celular en muchas direcciones a la vez. Además, reciben mensajes contradictorios provenientes de dos fuen- unidad de reserva para reclutar y aumentar la fuerza de contrac- miosina, retículo sarcoplásmico con canales de liberación de caz..
dentro de un órgano las capas de músculo liso pueden es· tes: un mensaje señala para la contracción, el otro para la re- ción. En cambio, la cantidad de CaZ+ que entra a la célula deter- y una señal de cau que inicia el proceso. Sin embargo, los deta-
tai: orientadas en varias direcciones. POr ejemplo, el intesti· lajación. Las fibras de músculo liso deben integrar las dos se- mina la fuerza de contracción, como se verá en la explicación lles de los elementos estructurales y el proceso de contracción q.¡..
no tiene una capa que rodea la luz y una capa perpendicu- ñales y ejecutar una respuesta apropiada. La complejidad de que sigue. · fieren en los dos tipos de músculo.
lar que rodea toda la longitud del intestino. Es dificil me- las vías reguladoras que se superponen e influyen en el tono El músculo liso de unidades múltiples consiste en células
dir la tensión que se desarrolla en ambas capas a la vez. del músculo liso hace dificil trabajar con él en el laboratorio. que no están conectadas eléctricamente. En consecuencia, cada
3. La contracción del músculo liso está controlada por célula muscular individual debe estar asociada estrechamente con
hormonas y sustancias paracrinas además de ~euro­ Acausa de la variabilidad de tipos de músculo liso, en este ca- una terminación axónica o vartcosidad y ser estimulada de forma
transmisores. Al contrario d~ músculo liso, que está con· pítulo se presentarán sólo sus características generales. Las propie- independiente (Fig. 12-25b). Esta disposición permite un control
trolado sólo por acetilcolina de las neuronas motoras so- dades especificas de cada tipo se examinarán después cuando se fino de las contracciones en estos músculos a través de la activa-
máticas, la actividad del músculo liso puede ser controlada analicen los düerentes músculos en los próximos capítulos. ción selectiva de las células musculares individuales. Como suce-
por acetilcolina, noradrenalina y úna: gran variedad de de en el músculo esquelético, el aumento de la fuerza de contrac-
neurotransmisores, hormonas y sustancias paracrinas. Las fibras del músculo liso son mucho más peque~ ción requiere el reclutamiento de fibras adicionales. ·
4. El músculo liso tiene. propiedades eléctricas variables. El músculo liso de unidades múltiples se encuentra en el iris y
Los músculos esqu"eléticos normales siempre responden· a
ñas que las fibras del músculo esquelético
el cuerpo ciliar del ojo, en parte del tracto reproductor masculino
un potencial de acción con una contracción, pero los mús· Las células del músculo liso son fusiformes y pequeñas con un
y en el útero, excepto inmediatamente antes del trabajo de parto
culos lisos muestran distintos comportamientos eléctricos. núcleo único, al contrario de las grandes fibras multinudeadas de
y el parto. Es interesante señalar que. el músculo liso de unídades
Pueden hiperpolarizarse y despolarizarse, y pueden despo-- los mÚSCUlos esqueléticos. En el músculo liso controlado neural·
múltiples del útero cambia y se convierte en músculo liso de uni-
larizarse sin disparar potenciales de acción. La contracción mente, el neurotransmisor es liberado de las varicoSidades de las
dad única durante los estadios finales del émbarazo. Los genes pa-
puede tener lugar después de un potencial de acción, des-- neuronas autónomas (~p. 383) próximas a la superficie de las
ra la sin tesis de las proteínas conexinas de las uniones en hendi-
pués de un potencial escalonado subumbral o sin ningún fibras musculares. El músculo liso carece de regiones receptoras
dura se activan, al parecer bajo la influencia de las hormonas del
cambio en el potencial de membrana. especializadas como las placas terminales motoras halladas en las embarazo. El agregado de uniones en hendidura a las células del
5. Múltiples vías influyen en la contracción y la relajación sinapsis del músculo esquelético. En cambio, el neurotransmisor músculo uterino sincroniza las señales eléctricas, lo que permite
del músculo liso. Los músculos esqueléticos se cont:taen en simplemente difunde a través de la superficie celular hasta que
que el músculo uterino se contraiga más eficazmente mientras se
respuesta a la acetikolina de una neurona motora somática, encuentra un receptor. expulsa al feto.
y se relajan atando el estímulo para la contracción cesa. En La mayor parte del músculo liso es músculo liso de unidad
Músculo liso 425
424 Capítulo 12 Músculos
haces largos que se extienden diagonalm~nte alrededor de la pe- 5. El control pñmario de la contracción reside en la regula-
los músculos lisos tienen filamentos de actina y de miosina riferia celular formando una red o malla alrededor del núcleo cen- dónde la actividad de la miosina ATPasa.
más Ja:rgos que los músculos esqueléticos, y la isoforma de la mio- tral (Fig. 1Z...27a li). La disposición oblicua de los elementos con-
sina en el músculo liso es diferente de aquella·en el músculo es- tráctiles debajo de la membrana celular hace que las fibras de :(<-3RJi~jl S 1 Ó N . .
quelético. La actividad ATPasa de la miosina del músculo liso es músculo liso se tomen globulares cuando se contraen {Fig. 12- 1:-,t)p:P 26. Compare los elementos 1, 3, 4 y 5 de la lista anterior
mucho más lenta, con una menor velocidad en los ctdos de %f!Y con lo que sucede durante la contracción del múscu-
27b), en lugar de acortarse simplemente como lo hacen los
puentes cruzados y una fase de contracción más prolongada. Ade- lo esquelético. (Sugerencia: véase Fig. 12·11.)
músculos esqueléticos.
más, una de las cadenas proteicas más pequeñas en la cabeza de Respuesta en !a p. 434
Los filamentos largos de actina del músculo liso se unen a
la miosina desempeña un papel regulador en el control de la con- cuerpos densos de proteína en el citoplasma y terminan en las La figura 12-28 !1 ilustra los pasos de la contracción del músculo
tracción y la relajación. Esta pequeña cadena proteica- reguladora placas de fijad6n en la membrana celular (Fig. 1~27a, e}. los fila- liso. La contracción comienza cuando las concentraciones citosó-
se denomina cadena liviana de miosina. mentos de miosina menos abundantes se ubican en haces entre licas de eaz+ aumentan luego de la entrada del eaz.. desde ellíqui·
La actina es más abundante en el músculo liso que'eñ. el los filamentos largos de actina y están dispuestos de modo que la do extracelular y la b""beradón de Ca-2+ desde el retículo sarcoplás-
músculo ~ado, con una relación actina-miosina de 10-15 a 1, totalídad de la superlicie está cubierta por las cabezas de miosina mico. Los iones caldo se unen a la calmodulina {CaM) y obede-
en comparación can 2-4 a 1 en el músculo estriado. La actina del (Fig. 12-27d). (Recuerde que en el sarcómero de los músculos es- cen a la ley de acctóil. de masas (~p. 40). El complejo Ca2+-cal-
músculo liso está asociada con tropomioSina, como en el múscu- queléticos, el centro del filamento de miosina carece de cabezas moduüna activa luego una enzima denominada dnasa d!'! la ca·
lo esquelético. Sin emba:rgo, al cantrarlo del músculo esquelético, l!ll FIGURA 12~26 Caveolas en músculo liso demiosina) dena liviana de la miosina. Esta enzima aumenta la actividad de
el músculo liso carece de troponina. La línea continua de las cabezas de miosina permite que la ac- la miosina ATPasa al fosforilar las cadenas de proteínas livianas
El músculo lisO tiene menos retículo sareoplásmico que el tina se deslice más a lo largo de la miostna. Esta organización sin- en la cabeza de miosina. Cuando la actividad de miosina ATPasa
músculo esquelético, aunque la cantidad vaña de un tipo de gular permite que el músculo liso sea estirado más pero manteo.
músculo liso a otro. El canal de liberación pñmario de eaz.. en el
Los filamentos contráctiles del músculo liso no es alta, la unión de la actina y los ctclos de los puentes cruzados
están dispuestos en.sarcómeros niendo la suficiente supezposidón de fibras como para crear una · aumentan la tensión en el músculo. Por lo tanto, la contracción
'reticulo sarcoplásmico del músculo liso es un IP3 receptor-canal. tensión óptima. Se trata de una propiedad importante para los ór-
El músculo liso obtiene su nombre del aspecto homogéneo de del músculo liso está controlada fundamentalmente a través de
El trüosfato de inositol (IPJ es un segundo mensajero creado en

1
ganos internos, como la vejiga, cuyo volumen vaña a medida que procesos reguladores ligados a la miosina más que por la regula·

1
la vía de la fosfolipasa e (¡¡¡¡;¡p. 184). La función de almacena- su citoplasma bajo el microscopio {Figs. 12-l_c y 12-26). Las fibras
se llena y vaáa alternativamente. dón ligada a la actina del músculo esquelético.
miento de caldo del retículo sarcoplásmico puede complemen- contráctiles no están organizadas en sarcómeros, razón por la
,f;i
tarse con caveolas ( 11! p. 149), vesículas pequeñas que se agrupan cual el músculo liso no tiene patrones de bandas definidas como
c;,R.~'MJSIÓN
pr6ximas a la membrana celula:r (Flg. 12-26 D!l}. el estriado-. En cambio, la actina y la miosina están ~u estas en ~~~23. ¿A qué estructura son análogos los cuerpos densos La relajación en el músculo liso tiene varios pasos
'Zi<:- que fijan la actina del músculo liso en un sarcómero? La relajación en una fibra de músculo liso es un proceso de
(Sugerenda: véase Fig. 12·5.) múltiples pasos (Fig. 12-29 !m). Como sucede en el músculo esque-
24. Mencione tres formas en que difiere !a miosina del lético, el eaz..libre es eliminado del cttosol"cuando la eaz..·ATPa·
{b) la dísposición de !as fib!'as hace
músculo liso de la miosína del músculo esquelético. sa lo bombea nuevamente hacia el retículo sarcoplásmico. Ade.
(a) La actina y !a m!OSina están laXamente orgánlzadas alrededor de la que !a célula se vuelva globosa cuando
peñfe1ia. de !a célula, mantefidaS en el Jugar por cuerpos densos
proteicos.
,.,_. 25. Mencione una forma ien que difiere la actina y sus
proteínas asociadas en e! músculo esquelético y el
más, algo del Ca2+ es bombeado fuera de la célula con ayuda del
intercambiador contratransportador Ca2+-Na+ (~p. 139) y la
músculo liso. Ca2+·ATPasa. Por la ley de acción de masas, una disminución en
Respuestas en !a p. 434 el CaZ<- citoSÓlico libre hace que el CaZ+ se sepa:re de la Caimoduli•
eomro¡¡i'"
"-'{;,' •
,'o,
na En ausencia de Ca2+-calmodulina, la ctnasa de las cadenas J.i·
La fosforiladón de las proteínas desempeña un vianas de miosina se inactiva.
papel dave en la contracción del músculo liso El paso adicional en la relajación del músculo liso es la desfos-
Los eventos moleculares de contracción del músculo lisQ son · foriladón de la cadena liviana de miosina, que disminuye la acti-
similares de muchas formas a los del músculo esquelético, pero vidad de la miosina ATPasa. La eliminación del grupo fosfato de
existen algunas diferencias importantes. La diferencia principal es la miosina se logra con ayuda de la enzima miosinfosfatasa.
el papel de la fosforilación en la regulación de la contracción. A Es interesante señalar que Ia desfosforilación de la miosina no
continuación damos un resumen del conocimiento actual de produce automáticamente la relajación. Bajo condiciones que no
los puntos clave de la contracción del músculo liso. En el múscu- conocemos completamente:, la miosina desfosforilada puede
loliso: mantenerse unida a la actina durante un período de tiempo en lo
Estado de contracción que se conoce como estado ''apestillado". Esta condición man-
{e) la mloslna puede
deslizarse a !o !algo
detaactlna por
""""""" t
:W"·" '-"-:_;
:·~
¡j@'~
1. Un aumento del eaz.. citosólíco inicta la contracción. El
Ca2+ es liberado del retículo sarcoplásmico y también entra
tiene la tensión en la fibra muscular sin consumir ATP. Es un fac·
tor importante en la capacidad del músculo liso para mantener la
!atgas diStancias sil) Placadefijaclón · / · '•, desde el líquido extracelular. contracción sin fatigarse. Los músculos de bisagra de ciertos mo-
enco•eJextremo
da un san:ómem.
dapro!eínas
//,/
,/ '•,,
---------,, 2. El eau se une a la calmodulina, una proteína fijadora ha-
llada en el dtosol. (En el músculo esquelético, el CaZ+ se une
luscos bivalvos como las ostras pueden entrar en un estado de an·
claje similar que les permite mantenerse apretadamente cerrados
/
----- a la troponina, de la que carece el músculo liso.) bajo condiciones anaerobias.
3. La unión del eau a la calmodulina es el primer paso en
(d} La m!oslna del m!lsculo liso una cascada que termina en la contracción. (En el múscu- JSIÓN
tiene cabeza$ con bisagras lo esquelético, la unión del eaz.. inicia inmediatamente la . ¿Qué sucede ron la contracción si un músculo Hso es
grueso de
en toda su longitud. colocado en un baño de soludón salina del cual se ha
_ _ _ • • mloslna contracción.)
eliminado todo el caldo?
• ........~~~~~........,__~ ...ro 4. La fosforilación de las proteínas es un paso esencial en la Respuesta en !a p. 434
delgado de
,,., contracción.
mFIGURA 12·27 Anatomia de músculo liso
426 Capítulo 12 Músculos

Músculo liso 427

las concentracior.es lntracdularos de Ca2+


aullle!lt:m cuando el Ca2+ entra"en !a-célula

ca~
y es liberado del retículo sarcoplásm¡co. @8ca2+es
Ca2+ fíbre en el ;;:;-disminuye cuando el
bombeado hacia el exterior de !a
é- -~C#+sil;~~-:;:~~~:a{CaM}. célula o nuevamente al retfcu!o satcop!Asmico.

@(~P, L_ ®) B Ca2+ se separa de ~·~:oolina (GaM).


ca2t.f\Cj,~~
Clnasa de !as
cadenas fl'!ianas la mios!na fosfatasa elimina el fosfato de !a
demlosina mios!n'a, lo que disminuye la oo!Mdad de
lnacrwa mioslna ATPasa.

Menos miosina ATPasa conoi!ce a una


disminución de la tensión muscular.

1
Mloslna Inactiva Mloslna ATPasa
. activa

la actiVidad de la mlos!na
ATPasa dismlnuye.
j@
<p:1$t1t@~~~
::de-la teilSlóri
-·&u~g-~tar:'·
.

El! FIGURA 12~29 Relajadón en el músculo liso


1
mFIGURA 12·28 Contracáón del músculo liso
El estiramiento muscular abre los canales de Cal+ complejo que en el músculo esquelético, donde la contracción
La entrada de caldo es la señal para la contracdón intracelulares de eaz... Los canales regulados por voltaje y activa· Las células de músculo liso contienen canales de eaz.. activa. siempre comienza en respuesta a un potencial de acdóiL En el
del músculo liso dos por el estiramientO se explican _con más detalle luego. dos por estiramiento que se abren cuando la presión u otra fuer. músculo liso, no es necesario un potencial de acción para abrir ~os
La liberación de Ca2+ desde el retículo sarcoplásmko está me- za distorsiona la membrana celular. Como la contracción en este canales de eaz.. regulados por voltaje. Los potenciales escalonados
En el músculo liso, el a~ento de la concentración dtosólica
caso se origina en una propiedad espectfica de la fibra muscular, . abren algunos canales de eau, lo que pennite que pequeñas can.
de eaz.. es la señal para iniciar la contracción. Como se vio en la diada fundamentalmente por un reteptor<anal activadp por IP3•
El IP3 receptor.canal por la traÍlsd~cción de las señales iniciada se conoce como contracción miogénica Las contracctones-mio- tldades de eaz.. entren en la célul.a. La entrada de este Ión despo-
figura 1Z.28, el eaz.. entra en la célula desde el liquido extracelu·
por las moléculas señal intracelulares. génicas son frecuentes en los vasos sanguíneos que mantienen lariza a la célula y puede abrir otros canales de eau.
lar y es liberado desde el retículo sarcoplásmico. Sin embargo, co·
El-aumento del eaz.. dtosóliCo plasmático inicia la contrae· cierto grado de tono en todo momento. Además, muchos tipos de músculo liso muestran potenciales
mo los depósitos de Ca2+ en el músculo liso son limitados, las
ción a través de la regulación de la miosina ATPasa, como se ex· Algunos músculos lisos se adaptan si las células musculares de membrana en reposo inestables que varían entre -4-0 y -80
contracciones sostenidas dependen de la entrada continua de
plicó en la sección anterior. En algunos tipos de músculo liso, la son estiradas durante un período extenso. A medida que el estí. mY. Se dice que las células que muestran despolarización y repo.
eaz.. desde el líquido extracelular. La entrada de cantidades varia·
regulación de los ciclos de los puentes quzados por la miosina es· mulo del estiramiento continúa, los canales de eaz.. comienzan a Iartzación cícljca de su potendal de membrana tienen potencia-
bies de caz.. en la fibra muscular crea contracciones cuya fuerza
tá complementada por la regulación por la actina. Se han identi- cerrarse de una forma tiempo-dependiente. Luego, a m~da que les de onda lenta (Fig. I2·3la m). A vetes la célula simplemente
es graduada según la fuerza de la señal de caz...
ficado varias proteínas reguladoras asociadas a la actina, que in- el eaz.. es bombeado fuera de la célula, el músculo se relaja. Esta realiza ciclos contráctiles por una serie de ondas lentas subumbra.
Recuérdese, de la introducción de esta sección, que la co~trac·
cluyen una denominada aitdesmona Yotra llamada calponina. Los respuesta de adaptación explica por qué la vejiga desarrolla ten. les. Pero Si el pico de despolarización alcanza el umbral se dispa.
ción del músculo liso puede ser iniciada por neurotransmisores,
segundos mensajeros que modulan la contracción pueden actuar sión a medida que se llena, luego se relaja cuando se adapta al au~ ran los potenciales de acción y se produce la contracción del mús.
hormonas o sustancias paracrinas. Aquí nuestro modelo se torna
sobre la dnasa de cadenas livianas de miosina, o la miosina fos- mento de volumen. (Sin embargo, existe un límite para el grado culo.
complejo. La- figura 12·30 1i! es un resumen generalizado de las
fatasa, o sobre las proteínas reguladoras asociadas. a la actina. Se de estiramiento que puede soportar el músculo y una vez que se Otros tipos de músculo liso con potenciales de membrana
múltiples vías que pueden iniciar o modular la contracción en el
siguen investigando los detalles de esta modulación. alcanza un volumen crítico, el reflejó mlccional vaóa la vejiga.) inestables tienen despolarizaciones regulares que siempre alcan-
músculo liso.
El eaz.. entra en una célula de músculo liso a través de los ca. zan el umbral y disparan un potencial de-acdón {Fig. 1:Z..31b). Es-
tas despolarizaciones se denominan potenciales de marcapaSos
nales de membrana abiertos por despolarización, estiramiento de
la membrana o señales químicas. Una familia recientemente ¡;1~'_ée"l S 1ó N Algunos múscUlos lisos tienen potenda/es ·
de membrana ínestable_s porque crean ritmos regulares de contracción. Los potenciales de
\0(tP"' 28. Compare los canaleS de liberación de ca2+ en e! retículo marcapasos se encuentran en algunos músculos cardíacos y en el
identifica_da- ha sido denominada canales de Ca2+ regulados por Una vía importante de entrada de eaz.. para el músculo liso es
· sar(oplásmico del músculo liso y e! músaJio esquelético. músculo liso. Tanto los potenciales de onda lenta- como los de
concentraCión porque estos canales se abren (por un mecanismo
Respuesta en la p. 434 la entrada a través de los canales de eaz.. regulados por voltaje en
aún no identificado) en respuesta a la depleción de los depósitos marcapasos se deben a los canales iónicos en la membrana ce!u.
la membrana celular. Sin embargo, el papel de los potenciales de lar que se abren y cierran espontáneamente.
mem~nma en la contracción del músculo liso eS mucho más Algunos músculos lisos tienen potenciales de acción que se
428 Capítulo 12 Músculos Músculo nso 429

(a} Los potenciales de onda lenta disParan potenciales de acción


cu;mdo alcanzan el umbral. Comparadón__ de _los ~s tipos muscula~es
~

i[__ ______ ~~:::~:~:~:~~--


~
-----·Umbral Aspecto bajo mkrosco-
ploóptfco
ESQUELÉTICO

Estriados
uso
Uso
CARDIA<:o
Estriado

:¡; Disposición de las fibras SarOOmeros Ha<.es oblicuos Sarcómeros


g ------
~ l_--------~~==-=~----------
0,. -Tiempo-
Protefnas de las fibras Actina, miosina; troponlna y
tropomiosína
Actina, miosina, tropomíosina Actina, mlosina; troponina y
tropomiosiria
Conbol •Voluntario o Involuntario o Involuntario
{b) Los potenciales de marcapasos siempre despolarizan hasta o ca<+ y troponina • (al+ y c.almodulina o Cal+ y troponlna
el Umbral. -· o Fibras independientes unas de otras oFibras conectadas eléctricamente a o Fibras conectadas eléctricilmente a
través de uniones en hendidura través de uniones en hendidura

i Control rumñoso Neurona motora somática Neuronas autónomas Neuronas autónomas

1
Influencia hormonal Ninguna Varias hormonas Adrenalina
Localización Fijado a los huesos; algunos esfínteres Forma las paredes de los órganos huecos Músculo cardiaco
~
·-_:,,,n,._----:;;x_---~-- Umbral cierran órganos hue<:os y los túbu!os; algunos esfínteres
Uquido
ln!racelular
Morfo!ogra Mu!tinudeado; fibras á!lndñcas y grandes Uninudeado; fibras fusiformes pequeñas Uninudeado; fibras ramificadas más cortas

-Tiempo- Estrudura Interna Túbulo r y retículo sarcoplásmico Sin túbulos T; retículo sarcoplásmioo Túbulo TYretículo saroop!ásmico

1
reducido o ausente
Velocidad de Más rápida Más lenta Intermedia
(e) El acoplamiento tannacomecániOO"OCllire cuando las sefi<~!es contracdón
.. -c¡uf!1Jirias cambian la tensión mW3cular sin uil cambio en (;f
poténcial de membrana. Fuerza de contracción Todo o nada &talonada Escalonado
Iniciación de la Requiere la aferenda de neurona motora Puede ser autorrftmico Autorrftmico
REFERENCIAS .
~ contra«ión

IPa-A "' receptor..-canal actiVado por lPs

* Los l!gandos Incluyen noradrenalina, ACh, otros l.



Neurotransmisores autónomos Muchos músculos lisos tienen
doble inetvadón y están controlados tanto por neuronas simpá·
Hormonasysustandas paraainas Las hormonas y las sustandas pa-
racrinas también controlan la contracción del músculo liso, al con-
neurotrnnsmisores, hormonas y paracrinos,

ID FIGURA 12-30 Control de la contracdón del músculo liso


~

~-solt:
..~
===;=======
-Tiempo ---l>
ticas como parasimpátlcas. Sin embargo, otros músculos lisos, co-
mo los que se encuentran en los vasos sanguíneos, están contro-
lados sólo por uno de los dos ramos autónomos. En este tipo de
control t6niro, la-respuesta se gradúa aumentando o disminuyen-
trario del músculo esquelético, cuya contracción sólo es controlada
por el sistema nervioso. Los mllsculos lisos de los sistemas y apara-
tos cardiovascular, digestivo, urinario, respiratorio y reproductor
responden a las sustandas químicas llevadas por la sangre o libera·
do la cantidad de neurotransmisor liberado sobre el múseulo. das localmente. Por ejemplo, el asma es un trastorno en el cual el
ven muy pareddos a los de las neuronas. Pero a nivel celular son • Como hemos visto, un neurotransmisor puede tener diferen- músculo liso de las vías aéreas se contrae en respuesta a la liberación
diferentes porque en el músculo liso la fase de despolarizadón se
debe a la entrada de caz.. más que al Na+. Sin embargo, la fase de 1~ e
tes efectos en diferentes tejidos, dependiendo de los receptores a·
los que se une. Así, tanto el neurotransmisor como su receptor de-
terminan la respuesta .de un músculo liso a la estimuladón ner~
de histamina. Esta contracción puede ser revertida con la adminis-
tración de adrenalina, una neurohonnona que relaja el músculo li-
so y dilata la vía aérea. Obsérvese a partir de este ejemplo que no to-
repolarizadón es similar a la de las neuronas y el músculo esque- ~ :AgrngM X a;m;"" X . ;. . A
viosa. Los receptores adrenérgicos y colinérgicos muscarinicos ac- das las respuestas fisiológicas son adaptativas o favotables para el
lético, y se debe a la apertura de los.canales de K~. ~ Agregar Y 8iminar Y
la función del músculo Uso no siempre depende del disparo túan a través de los sistemas de segundos mensajeros IP3 y cAMP. cuerpo: la contracdón de las vías aéreas desencadenada durante un
-Tiempo --J>o
de potenciales de acdón. En el acoplamiento fannacomecáni- La respuesta exacta del músculo depende del subtipo de receptor ataque de asma, si no es tratada puede ser fatal.
co, la contracdón del músculo liso puede ocurrir sin un cambio adrenérgico o colinérgico que se active. Otra sustancia paraaina importante que afecta la contracdón
importante en el potendal de meinbrana (Fig. 12-31c). las seña- Además de noradrenalina y acetilcolina, una variedad asom- del músculo liso es el6:x.ido nftriro (m p. 187). Este gas es sinteti-
lill FIGURA 12-31 Los potenciales de membrana varfan el
les químicas también pueden relajar la tensión muscular sin un brosa de otros neurotransmisores tienen actividad sobre el mús- zado por el revestimiento endotelial de los vasos sanguíneos y re-
músculo Uso
cambio en el potendal de membrana. culo liso. En muchos casos sabemos cómo estas sustancias quími- laja el músculo liso adyacente que regula el diámetro de los vasos
cas afectan la contracción del músculo liso, pero no conocemos sanguíneos. Durante muchos afios, la identidad de este factor de
,,Re'ihslóN La actividad del músculo liso está regulada las vías reflejas que desencadenan su liberación. relajaci6n derivado del endotelio, o EDRF, eludió a los .científicos
~~if'i9. ¿Qué diferencia. hay entre los potenciales de marcapa- por señales químicas · aun cuando su presenda podía demostrarse experimentalmente.
''i\'' sos y los potenciales de onda lenta? R,E(VI s ló N . Ahora sabemos que el ERDF es óxido nítrico, una sustanda pata·
La contracción del músculo liso está controlada por distintas '¡~·í;{33t ¿Cómo puede una neurona alterar la cantidad de neu-
30. Cuando se aplica tetrodotoxina {un veneno que blo- erina importante en muchos siStemas del cuerpo._
señales químicas que pueden ser exdtatorias o inhibitorias. En ,.~:,.·· rotransmisor que libera? (Sugerencia: véase Fig. 8-13,
quea los canales de sodio), a ciertos tipos de músculo Aunque los músculos lisos no tienen ni de cerca casi la masa
general, un estímulo despolarizante hace que la célula tenga ma· §i! p. 263)
liso, no se altera la generación espontánea de poten- de los músculos esqueléticos, desempeiian un papel fundamental
ciales de acción. A partir de esta observación, ¿qué yor probabilidad de contiaerse. La hiperpolarizadón de la célula 32. Explique de qué modo la hiperpo!arizadón disminuye en la fundón de la mayoría de los sistemas orgánicos. Se apren-
conclusión puede extraer sobre los potenciales de ac- disminuye la probabilidad de contracción. La contracción puede la probabilidad de contracción en el músculo liso. derá más sobre la fisiología del músculo liso en los próximos ca-
ción de estos tipos de músculo liso? estar modulada por la acción de segundos mensajeros sobre la Respuestas en !a p. 434 pítulos.
Respuestas en !a p. 434 miosina o por la regulación por parte de la actina.
Resumen del capítulo 431 ·
430 Capítulo 12 Músculos

Como en el músculo liso de unidad única, las fibras del


MÚSCULO CARDÍACO músculo cardíaco están unidas eléctricamente entre sí. Las unio.
RESUMEN DEL CAPÍTULO
El músculo cardíaco, el músculo espedaliz1l.do del corazón, nes en hendidura están contenidas en uniones celulares especia-
Los músculos muestran muchas de las propiedades fisiológicas presenta· 12. La teoría de la contracción por deslizamiento de los filamentos es-
comparte características tanto con el músculo liso como con el lizadas conocidas como discos intercalares. Algunos músculos car- das en el capítulo 1. Proporcionan un siStema excelente para estudiar las tablece que, durante !a contracCión, los filamentos gruesos y delgados
músculo esquelético (cuadro 1Z..3 !§!). Al igual que las fibras del díacos, al igual que algunos músculos lisos, muestran potenciales relaciones estrnawa-fimd6n en todos lO$ niveles, desde actlna, mlosina y que se superponen se deslizan uno sobre otro en forma dependiente
músculo esquelético, las fibras del músculo cardíaco son estriadas de marcapasos. Además, el músculo cardíaco se encuentra bajo filamentos deslizantes en la célula hasta lO$ músculos que tracdonan hue- de energía como resultado del movimiento de Jos puentes cruzados
y tienen una estructura de sarcómero. Sin embargo, las fibras del control simpático y parasiropático y bajo control hormonal. En el sos y articulaciones. Las propiedades mecánicas de lO$ músculos que influ- de actina·miosina. (p. 403; Flg. 12-8)
músculo cardíaco son más cortas que las fibras del músculo es-. capítulo 14 se aprenderá más sobre el músculo cardíaco y cómo yen en la contracción incluyen los componentes elásticos, romo la pro- 13. La miosina convierte la energía del ATP en movimiento. La mioslna
teína titina y los elementos elásticos en serie del músculo Intacto. La com· ·A1Pasa hidroliza ATP a ADP y Pr (p. 404; Fig. 12--9) .
quelético, pueden ser ramificadas y tienen un único núcleo (al fundona en el corazón. pmtímenmlizad6n es esencial para la función musrui¡J.r, como lo demues- 14. Cuando la miosina libera P1, la molécula de miosina se muev~ en el
contrario de las fibras del músculo esquelético multinudeadas). tra la concentración de Ca2• en el retículo satcoplásmico y el papel clave golpe de fuena o tirón. Al final del golpe de fuerza, !a miosina libe-
de las señales de Ca2• para inidar la contracción. La ley de acd6n de masa ra ADP. El ddo termina en el estado de contracción rígida, con la
funciona en la dinámica de la unión y sepaiadón eaz.--calmodulina y mloslna firmemente unida a la actioa. (pp. 404-405; Flg. 12·9)
eaz.-.troponina. Los músrulos tambiffi muestran de qué modo el usa de la 15. La tropomiosina bloquea el sitio de unión de la miosfua sobre la ac-
energía biol6gica transforma la eneigía almacenada en enlaces químicos tina. Cuando comienza la contracción, la troponina se une a eaz•. Es·
del ATP para el movimiento de las proteínas motoras. to desbloquea los sitiOs de unión de la miosina y permite que la miO-
Los músculos proporctonan muchos ejemplO$ de cormmL:ad6n y confrol silla complete su golpe de fuerza. (p. 406; Fig. 12--10)
en el cuerpo. La comunicación ocurre a una escala tan pequeña como las 16. Durante la relajación, el retículo sarcoplásmico utiliza una Cal>·ATPa-
señales que se propagan entre las células de múscUlo liso a través de las sa para bombear Ca2+ nuevamente hada su luz. {p. 408)
uniones en hendidura, o tan grande romo las neuronas motoras somáti- 17. En el acoplamiento excitación-contracción, una neurona motora
cas que inervan múltiples fibras musculares. Los músculos esqueléticos es- somática libera ACh, el cual inida un potencial de acCión de múscu-
tán controlados sólo por neuronas motoras somáticas, pero el músculo li- lo esquelético que conduce a la contracción. (p. 407; Fig. 12--lla)
so y el músculo cardíaco tienen una regulación compleja que varia desde 18. Los receptores DHP sensibles al voltaje en los túbulos T abren canales

1
!os neurotransmisores hasta las neuronas y los paracrinos. de libetadón de caz. en el retículo san:oplásmico. {p. 408; Fig. 1Z.11a)
l. Los músculos generan movimiento, fuerza y ca!.OL (p. 397)

1
19. Un único ddo de contracdón-re!ajadón se conoce como una con-
-PREGiJÑTA ::.\f'~~df-·'-:- ~~ÉG~ctÓN XANAUS!S: 2. Los tres tipos de músrulo son músculo esquelético, músculo cardfa. tracción. El período de latencia entre el final del potencial de acción
co y músculo liso. Los músculos esquelético y cardíaco son múscu- muscular y el comienzo del desarrollo de la tensión muscular repre-
1. -¿Qué_'e_fecto tie~e--_ia ~~fr~~at _ ·-;E!_'pOÍe~cial:_.~~- iiiéll)pran_a'.e_li rép~so-de-la. ~- en_triida· oe, ~~:~r!ÍúioSitNa 9es·pOtarliii e·¡ los estriados. (p. 397; Fig. 12--1) senta el tiempo necesario para la liberación de eau y la unión a la ttO-
. continua_ de Na~_ sobre _ei po_te_rl~- .,.. ,éé!ul~ ~s--íl~,crttVo en _r'ét~ción cO!t ellfCÍuÍdo poteñ~!aL~_e_.~e~br_a~·a>·:- · ·• - 3. Los músculos esqueléticos están controlados por neuronas motoras ponina. (p. 409¡ Fig. 12--12)
somáticas. Los músculos cardíaco y liso están controlados-por inerva- 20. Las fibras musculares almacenan energía para la contracción en fosfo-
ciát dÚnemQT~nci de -~~s-_fib¡.~: · eXtraOOtUiár.,. · · - . · ción autónoma, paracrinos y hormonas. Algunos músculos lisos y creatina. El metabolismo anaerobio de la glucosa es una fuente rápi·
musá.Jtaies de' Pablo? _: cardíacos son autorrítmicos y se contraen espontáneamente. (p. 397) da de ATP pero no es eficiente. El metabolismo aerobio es muy efi-
ciente pero requiere un aporte suficiente de oxígen.o a los músculos.
2. ¿Qué ión'eS' fflsPonsable-_de l<i__ - Ca~a coii~ra_cd?n mU_SaJfa_r-~ el iesuitado Duránte laS _éÓÓtracdOnes fepetidas_d_et_ ejercido;· .
(p. 410; Fig. 12--13)
fase de repó!arizac_ión aet poO_- .- _ de -~r-¡Wte_ñdai _<ié_·a-?=i?h e~ la fibia·ll1us_.:-. ·~¡' K~ cibaridOil~ lá frb'r~)ti_l&útai::f ~e -~dlifnit{;"_''
-eñ IOs'túbuloS tESté aumeritó de lB éoñcentfa'.; ·__ -
Músculo esquelético 21. El cansancio muscular es un trastorno en el cual un músculo ya no
teilcial de 'aéd4n mUscu_tai, y _en _- · · éufar._ E~ la· fáSé: de re~ol<i~i~adó~' det_ pO:. puede generar ni sostener la producción esperada de potenda. La fa.
qué dirección Se mueve -este ión . tencia_l dé acción; él _K+'abandona la' cé!ÚÍ~; ·en
-dón-de ¡¿.. iOs'túbuiOif·afeda '¡oS· cá'natei-de" Fisiología muscular
ti.ga tiene múltiples causas. (p. 411; Fig. 12--14)
4. Los músculos esqueléticos suelen estar unidos a los huesos por tendo-
a tráVés dé la--memhra·na de ta NiVY ~roo_P~.:~~:~.rta_que:' nes. El origen es el extremo del músculo unido más próximo al tron-
22. Las fibras musculares esqueléticas pueden ser clasificadas según su ve·
!oddad de contracción y reslstenda al cansando en fibras glncolíti·
fibra- i'riusculai"? co o al hueso :más estadonarto. la inserción es la unión más distal o cas de contracción rápida, fibras glucolitico-oxidativas de <;on·
3. -¿_Por qué 1.1" canal de-Na+,9u_e-no Pura~t~ u~ .~t_áqu~. -¡¡;s_Canil!eS dé Na+ ·per· sr· la _tl~-~- m!JScUia-~.es :L~c.ipk ~-e reP,ci_lart~ars~-~ _. móvil. (p. 398) tracción rápida y fibras de contiacdón lenta (oxidaúvas). Las fi.
·. 'no__ e·u~d~ ~~~~r p_m.e~é¡at~s.d~ acd~-"--~~id~- .
5. En una articulación flexible, la contracción muscular mueve el esque- bras oxidativas wn las más resiStentes al cansando. (pp. 412-413; Fig.
se i_nactiva ~p~dt;ce _¡:i~ráÜsisJ , malíei:e_n_-abiértos. lrigreSa Na• COnti!lUa· leto. Los flexores llevan los huesos más próximos entres~ los exten·. 12-15; cuadro 12--2)
inente-y la- fi~ra _niusCu!ar.se'mantieriedes-- ·naleS. El P~l'fler_poie_t:~~ia\ de _a~ón _Produce:_una_. sores alejan los huesos entre sí. Los pares flexor-extensor son ejem- 23. la mioglobioa es un pigmento de fijación al oxigeno que ttansfiere
·:·Po!~riia~a. - ~ontrilcéión; ¡¡'erO~~ mÚsCu!g)ueg:~ e_n'tra ·~n Ú_~· _ plos de grupos musculares antagonistas. (p. 398; Fig. 12--2) oxígeno al interior de 1a fibra muscular. (p. 412)
. ---~dod~_Pa~á!isiS-~ácd#~:{nP_,C¡:mtra_fda);~:,: · 6. Un músculo esquelético es un conjunto de fibras musculares, célu- 24. la tensión de la contJ'Icción de un músculo esquelético está determi·
las grandes con muchos núcleos. (p. 398; Flg. 12-3; cuadro 12:-1) nada por la longitud de los sarcómeros antes de que comience la con-
4. Explicju·e pOr qué la Qlticosa P?_r· . ; tkS fibr'aS inti~Uiar~:mmz~n Q-lucosa para · La prOvisióii'de Q!Ucó5~- á lii~_CáilaS'Pu~~-e.:au; 7. Los túbulos T permiten que los potenciales de acctón se muevan rá· tracción. (p. 413; Fig.lZ--16)
boca podrfa ayudar á Pa~lo ·asa-- - prO_~ildrATP p~~ ~_ue_fu~do_ne la· Na_+. _K+. · n;ent~r, la_ ~ntid,ad de_ N~ di_spO~_Íble páT<l ~~~--: pidamente en el interior de la fibra y liberen caldo del re-tirulo sarro- 25. El aumento de la frecuencia del estímulo produce la sumadón de las
plásmlco. (p. 398; Fig. 12-4)
Hr de s_u parálisis. _.A'fi'a_~:. Este_tr~~sp:~~ado;_ rilu~vei·aétiva- ced(¡ndo~ar á._!a }'la"-;'+:~~asa, :qu_~ el_im_.tn_a :~f_
8. Las mlofibrillas son haces intracelulares de proteínas contráctiles y
rontracdoiles con un aumento de la tensión. El estado de contrae·
. >~ente K+ YNa~-a:través_ de _ia meinbrana -del ffqtlíd_o-~xtrai:elutar:_~Jns_un~a, una fi~_fni~: :· dón máxima se conoce como tétanos. (p. 415; Flg. 12--17)
elásticas. Los filamentos grttesos están compuestos por ñllosina. Los 26. la unidad motora está compuesta por un grupo de fibras musculares
~IU!ar•.- · . na que aument~ la_ca~Ci6f1 d'e g!uco_s.i-én'JaS ' filamentos delgados están formados pr!nd.palmente por actina. La y la neurona somática que las controla. La cantidad de fibras muscu·
células, también ayUda á"-auv_iai ¡a:- paráliSiS: titina y la nebulina mantienen en posición a los filamentos gruesos lares en una unidad motora varia, p¡:ro todas las fibras en una única

·.
y delgados. (pp. 399, 402; Figs. 12--3, 12--6) unidad motora son del _mismo tipo de fibra. (p. 415; Fig. 12--18)

rifi!K~{l 't~l ~#l p~


9. la miosina se une a la actloa, y crea puentes cruzados entre los fila. 27. La fuetta de contracción en un músculo esquelético puede ser aumen·
mentas gruesos y delgados. (p. 399, Fig. 12--3) tada por el reclutamiento de unidades motoras adicionales. {p. 416)
''illl 10. Un sarcómero está compuesto por dos discos Z y los filamentos en·
tre ellos. Un sarcómero está dividido en·bandas I (filamentos delga-
dos solamente), una banda A que corre en toda la longitud de un fi. Mecánica del movimiento corporal
lamentO gruesO y una zona H central ocupada sólo por filamentos 28. Una contracción isotónica crea fuetta y mueve la carga. Una J;On·
gruesos. la línea My los discos Zrepresentan los sitios de fijación pa.· tracción isométrica crea fuerza sin mover la carga. Las acciones ton·
ra la miOSina y la actina, respectivamente. {p. 399; Fig. 12-S) céntricas son contracciones de acortamiento. Las acciones excéntri·
11. La fuerza creada por un músculo que se coñtrae se denomina tensión cas son contracciones de alargamiento. (p. 417; Fig. 12--19)
muscular.la c_a¡ga es un peso o fuerza que se opone a la contricción 29. Las contracciones isomHricas ocurren porque los elementos elásticos
de un músculo. (p. 403) en serie permiten que las fibras mantengan una longitud constante
4J2 Capítulo 12 Músculos
Preguntas 433 ·

aun cuando los sarcómeros estén acortándose y creando tensión. {p. 37. La ctnasa de la cadena !ivÍana de miosina fosforila las cadenas livia- zo. Los dos tipos funcionales de músculos~ s o n - - - - - - 30. Explique los diferentes factores que influyen en la enb:ru,Ia y la libera-
nas de mlosina, lo que activa la miosina ATPasa. Esto permite los gol· --Y ción de caz~ en !as fibras de músculo liso.
417; Fig. 12-20)
30. El cuerpo utiliza sus huesos y articulaciones com9 palancas y puntos pes de fuerza de los puentes cruzados. (p. 426;.Fig. 12-28)
de apoyo. La mayoría de tos sistemas de palanca-punto de apoyo en 38. Durante la relajación, el Ca2• es bombeado fuera del citosol, y las ca.
denas livianas de la miosina son desfosforiladas por la miosinfosfa. NIVEL 2: REVISIÓN DE CONCEPTOS NIVEL 3: RESOLUCIÓN DE PROBLEMAS
el cuerpo aumentan al máximo la distancia y la velocidad pero taro·
tasa. (p. 426; Fig. 12-29) 21. Realice un mapa de la estructura de la fibra muscular utilizando !Os si· 31. Una forma en que los científicos estudian los músculos es colocarlos en
bien requieren que los músOllos trabajen más. (p. 4!8¡ Figs. 12-21,
39. El cal• para la contracc!ón entra en la célula a través de canales de guientes términos. Agregue términos adicionales silo desea. un estado de contraCCión rígida ellminando ATP. En este estado, la ac-
12-22) Ca2~ en la membrana celular. Se libera ea<• adicional desde el retiCU· actina miosina tina y !a miosina se encuentran firmemente unidas pero son Incapaces
31. La velocidad de la contracción es una fundón del tipo de fibra mus· Cal• núdeo
Jo sarcoplásmico. {p. 426; Flg. 12-30) de moveiSe. Sobre la base de lo que usted conoce sobre la contracción
cular y de la carga. La contracción es más lápida cuando la carga so-
40. En !a contracción miogénica, el estiramiento abre !os canales de_ca1~ célula proteína reguladora muscular, prediga qué sucedería con estos músculos en estado de con·
bre el músculo es de cero. (p. 419¡ Fig. 12-23). membrana celular sarcolema
de membrana. (p. 427) tracción rígida si usted a) agregara AlP pero no iones caldo libre; b)
41. Los potenciales de membrana inestables en el músculo liSo adoptan la proteína contráctil sarcoplasma agregara AlP con una concentración sustancial de iones caldo. .
forma de potenciales de onda lenta o potenciales de marcapasos puentes cruzados retículo sarcoplftsmico 32. Cuando se coloca curare, un veneno para las flechas de los indios su-
Músculo liso citoplasma titina damericanos, en un preparado de nervio-músculo, el músculo no se
32. El músculo liso es más lento que el músrulo esquelético pero puede (pp. 427-428; Hg. 12-31a, b)
42. La fase aeciente de los potenciales de acdón de músculo liso se debe proteína elástica tropomioslna contrae cuando el nervio es estimulado, aun cuando se sigue liberan·
sostener las contracctones dmante más tiempo sin cansarse. (p. 421;
a la entrada de Ca:!< más que a la entrada de Na~. (p. 428) glucógeno troponina do neurotransmisor del nervio. Mencione todas las explicaciones po-
Fig. 12-24) 43. En el acoplamiento farmacomecánlco, la entrada de Ca1• produce !a mltocondrias túbulo T · sibles para la acción del curare en las que pueda pensar.
33. El músculo Uso de unidad única se contrae como una unidad única
contracc!ón del músculo liso Sin un cambio importante en el poten- fibra muscular 33. Sobre la base de Jo que usted ha aprendido acerca de los tipos de fi.
cuando las depolarlzadones pasan de una célula a otra a través de las
cial de membrana. (p. 428; Fig. 12-3Ic) bras musculares y de metabolismo, prediga qué variaciones- en la es-
uniones en hendidura. En el músculo liso de unidad múltiple, las fi.
44. Fl músculo liso está controladO por neuronas simpáticas y parasimpá· 22. Disponga los siguientes ténninos para crear un mapa de la excitación, tructura encontrarla entre estos atletas:
bras musculares individuales son estimuladas en forma independien·
tlcas y distintas señales químicas. {p. 428). contracción y relajación del músculo esquelético. Los términos pue-- a) un jugador de básquetbol de 2,20 m de alto y 110 kg de peso.
te. {pp. 422423¡ Hg. 12-25} den ser utilizados más de una vez.. Agregue cualquier término adiclo· b) un lazador de novillos de 1,75 m de altura y 81 kg de p<!SO
34. La actina y la miosina están dispuestas a lo largo de la periferia de una nal silO desea. e) una patinadora artística de 1,68 m de altura y 60 kg de peso

·-
célula de músculo liso. La actina del músculo liso carece de troponi·
na. {p. 423; Flg. 12-27) ·
Músculo cardiaco a~tllcollna placa motora terminal d) una gimnasta de 1,48 m de altura y 42 kg de peso
45. Las fibras del músculo cardíaco son estriadas, tienen un núdeo único receptor de ACh m.losina
35. El músculo liso tiene relativamente poco retículo sarooplásmioo y el

1
y están unidas eléctricamente a través de uniones en hendidma. El Na'
canal de liberadón primaria de Ca:!< es un IP3-receptor-canal. (p. potencial de acción NIVEL 4: PROBLEMAS ANALITICOS
músculo cardfaco comparte caracterlsticas tanto con el músculo es- unión neuromuscular
423) ADP P, 34. Observe el grá.flco siguiente, creado a partir de datos publicados en
36. En la contracc!ón del músculo liso, el eau se une a la calmodulina y quelético como con el músculo liSo. (p. 429; cuadro 12-3)
ATP golpe de fuerza ~Effect of amblent temperature on human skeletal muscte metabo-
activa la ctnasa de la cadena Uviana de Iñioslna. (pp. 425426; Hg.
tennlnadón axónica relajación Usm during fatiguing submaximal exerc!Sen, JGUT1U1l of Applied Physio-
12-28) ea~ estado de contracción rígida logy 86{3):902--908, 1999. ¿Qué hipótesis podría desarrollar acerca de
--··-· ==--=-== -··· =·~-=- .,.-..=·., Ca2+*ATPasa retículo san:oplásmlco la/s causa/s de la fatiga muscular sobre la base de estos datos?
cmales de liberación de caldo neurona motora somática
contracción tropomiosina
PREGUNTAS puente cruzado troponlna
(Véanse las respuestas en el apéndice A) 11. Durante la contracción, la banda mantiene una
longitud constante. Esta banda está compuesta fundamentalmente
reteptor DHP túbulosT
potencial de placa terminal canales de Ca:!< regulados por voltaje
~
NIVEL 1: REVISIÓN DE HECHOS Y TÉRMINOS
por mol~as ¿Qué componentes se aproxi· ·
roan entre ellos durante la contraCCión?
exocttOSis
23. ¿De qué modo un potencial de acción en una fibra muscular dispara
l
~
1. Los tres tipos de múscul.o.hallados en el cuerpo humano son-- 12. Explique la teoría del deslizamlento de los filamentos. una seilal de ca:!< en el interior de la fibra?
--, y

2. ¿Qué dos tipos musculares son estriados?


: ¿Qué tipo está unido a
tos huesos y le permite controlar el movimiento corporal?

3. ¿Qué tipo de tejido muscular está controlado sólo por neuronas mo-
13. Relacione las siguientes características con el/los tipots apropiado/s de
músculo.
a) tiene el diámetro más grande t. fibras glucolíticas de
contracción rápida
b) utiliza metabolismo anaerobio, 2. fibras glucolítiar
Z4. Las fibraS musculares dependen de un aporte continuo de ATP. ¿De
qué modo las fibras de los diferentes tipos de músculos generan ATP?
¿Qué se utiliza como fuente de energía de reserva?
25. Defina cansando muscular. Resuma los factores que podrían desem·
peñar un papel en su aparidón.¿De qué modo las fibras musculares·
iE
toras somáticas?
4. ¿CUál de la/s sigUiente!s afumadón!es es derta con: respecto a los y por lo-tanto se cansa oxidativas de contiacdón pueden adaptarse para resistir el cansando? -
músculos esqueléticos? lápidamente rápida 26. Explique de qué modo usted varia la fuerza y el esfuerzo que realizan
a) Constituyen alrededor del 60% del peso corporal total.de una
persona.
e) tiene la mayoría de los vasos 3. fibras oxidatiVas de
· sanguíneos contracción lenta
sus müsculos para recoger un lápiz versus recoger uri recipiente de 4
litros lleno de leche.
ATP Laotrto
"" "'
Metabolitos musculares en el músculo en reposo
b) Posicionan y mueven el esqueleto. d) tiene algo de rniogtobina 27. Compare y contraste la anatomía celular y el control neural y quúni· y después del ejercic!o cfc!fco hasta la fatiga
e) La insetdón del músOI;lo. es más distal o móvil que el origen. e) es utilizado para los movimientos finos y lápidos co de !a contraCCión en el músculo esquelético y el músculo liso.
d) A menudo están apareados en grupos- musculares antagonistas f) también se denomina músculo rojo 28. ¿Cuál es el papel del retículo sarcoplásmico en la contracción muscu-
denominados flexores Y. extensores. g) utiliza una combinación de metaboliSmo oxidativo y gtucolltico lar? ¿Cómo puede el músculo liso contraerse cuando tiene tan poco 35. Utilice el brazo de la figura I2-2Ib para responder las siguientes pre-
5. Organice los siguientes componentes del músculo esquelético en or· h) tiene la mayoría de las mitocondriaS retículo sarcoplásmlco? gunw.
den, del más externo basta el mM interno: sarcolema, vaina de tejido 14. Explique los papeles de troponina, tropomiosina y ca:>.+ en la contrae· 29. Compare y contraste: . a) ¿Qué grado de fuerza debería ejerw el músculo bf~ps insertado
conectivo, filamentos gruesos y delgados, rniofibriUas. ción del músculo esquelético. a) las fibras musculares gluoolítico-oxidativas de contracción lápida, a 4 cm del punto de apoyo para mantener el brazo estacionario
6. El retículo endoplásmlco modificado de músculo esquelético se deno- 15. ¿Qué neurotransmisor es liberado por las neuronas motoras somá.tl· glucolíticis de contracción lápida y de contracción lenta · en un ángulo de 90"? ¿Cómo es esta fuerza en comparadón con
Su papel es secuestrar Iones----- b) una contracción y el tétanos !a fuerza necesaria cuando el punto de inserción está a 5 cm del
mina

7. Los túbulos T permiten que los se muevan


"''
16. ¿Qué_ es la placa terminal motora, y qué tipos de receptores se encuen·
tran allí? Explique cómo la unión del"neurotransmiSOt a estos recep-
e)· los potenciales de acción de las neuronas motoras y los potencia·
les de acción de los músculos esqueléticos ·
punto de apoyo?
b) Si se colocan 7 kg de peso alrededor de la muñeca a 20 cm del
hada el interior de la fibra muscular. tores crea un potendal de acción. d) la suma temporal en las neuronas· motoras y la suma en los punto de apoyo, ¿cuánta fuerza debe ejercer el bíceps insertado a
8. Mencione seis proteínas que componen las miofibrillas ¿Qué proteí· 17. Un único ciclo de contracdón·relajación en una fibra de músculo es- músculos esqueléticos 5 cm del punto de apoyo para mantener el brazo estacionario en
na crea el golpe de fuerza para la-contraCCión? quelético se conoce como e) la contracc!ón isotónica, la contracción Jsométr:lca, !a acc!ón con· un ángulo de 90"? ¿Cómo es esta fuerza en comparación con la
9. Mencione las letras utilizadas para rotular los elementos de un sarcó- 18. Mencione los pasos de la contracdón del músculo esquelético que re- céntrica y la acción excén-trica ne:esaria para mantener el brazo horizontal en la situación que
mero ¿Qué banda tiene un disco Z en el centro? ¿Cuál es la banda quieren ATP. f) los potenciales de onda lenta y de marcapasos se muestra en la figura 12.21c, con el mismo peso en la mano (a
más 'oscura? ¿Por que? ¿Qué elemento forma los límites de un sarcó- 19. La unidad básica de la contracc!ón en un músculo esquelético Intac· g) el origen y el papel de eau en la contracción del músculo esque-- 25 on del punto de apoyo)? ·
mero? Mencione la línea que divide la banda Apor la mitad. ¿Cuál es to es la . La fuerza de contracción lético y del músculo liso ·
la función de esta linea? dentro de un músculo esquelético es aumentada por el - - - -
10. Explique brevemente las funciones de titlna y nebulina. - - - - - - d • e unidades motoras adicionales.
434 Capítulo 12 Músculos

RESPUESTAS
Página 420
r/ Respuestas a las preguntas de revisión 21. Si el punto de inserción del músculo está más alejado de la articula-
ción, el efecto de palanca es mejor y la contracción crea más ft¡erza
Página 398
l. Algunos ejemplos son bíceps/tríceps en el brazo; isquiotibial~ (flexO+ rotacionaL
Página 423
res)jcuádriceps {extensores) en el muslo; tibia! anterior (fiexor)/gas·
22. El músculo liso de unidades múltiples aumenta la fuerza al reclutar
trocnemio (extensor) para movÍmiento del pie en el tobillo.
otras fibras musculares; e! músculo liso de unidad única aumenta la
Página 402
fuerza al aumentar la entrada de eaz•.
2. Los extremos de las bandas A son los más oscuros porque ~el lugar
Página 425
donde se superponen los ffiamentos gruesos y delgados.
:23. Los cuerpos densos son análogos a los discos Z.
3. Los túbulos T permiten que los potencial~ de acdón viajen desde la
24. La miosina del músculo llso es más larga, tiene cabezas en toda la lon-
superficie de la fibra muscular hasta su interior.
4. El patrón en bandas de los filamentos organizados en el sartómero
forma estriaciones en el músculo.
gitud del filamento y tiene una actividad de ATPasa más lenta.
2S. La actina del músculo liso es más larga que la actina del músculo ES· Fisiología integrada 1: control del movimiento corporal
que!ético y carece de troponina.
Página 403
Página425
5. Una unión neuromuscular consiste en las terminaciones axónicas de
26. Punto 1: en los músculos esqueléticos, todo el Cal> proviene del retí- Reflejos neurales
una neurona motora somática, la hendidura sináptica y la placa ter- 436 Las vías reflejas neurales pueden ser clasificadas de diferentes formas
culo sarcoplásmico@ en Fig. 12-11). Punto 3: el Ga2+ se une directa-
minal motora sobre la fibra muscular.
6. La señal química en una unión neuromuscular es la acetilcolina. mente a la troponina en el músculo esquelético. Punto 4: la fosforila-
Página406
dón no regula la miosina del músculo esquelético. Punto 5: el punto Reflejos autónomos
de control primario en el músculo esquelético es la unión del Ca2+ a
7. Cada-molécula de miosina tiene sitios de unión para ATP y actina.
8. l.a actina Fes un filamento polímero de actina formada por molécu-
la troponina. Reflejos musculares esqueléticos
las de actina-G globulares. Página42S 439 los husos musculares responden al estiramiento muscular
27. Sin ea<+ en el liquido extracelulat, la contracción disminuye o se de-
Página407
tiene del tcdo, porque hay poco Ca2• o nada como para iniciar el pro-
442 Los órganos tendinosos de Go!gi responden a la tensión muscular
9. l.a litina es una fibra elástica en el sartómero. 443 Los reflejos miotáticos y la inhibición reciproca controlan el movimiento alrededor de una articulación
10. No todos los puentes cruzados se desligan a la vez, de modo que
mientras algunas cabezas de miosina están libres y girando, ot~ aún
""'·
Página 426 443 los reflejos de flexión alejan las extremidades de los estímulos dolorosos
siguen fmnemente unidas. 28. Los canales de liberación de Ca2• del músculo esquelético están liga-
Página 409
dos a receptores DHP y se abren con la despolarización. Los canales El control integrado del movimiento corporal
11. La liberación de las cabezas de miosina de la actina requiere la unión de liberación de Ca2• en el músculo liso son activados por IPl" 446 Los movimientos pueden clasificarse como reflejos, voluntarios o rítmicos
del ATP. La energía del ATP es necesaria para el golpe de fuerza. La re- Página 428 448 El SNC integra el movimiento
lajación no requiere directamente ATP, pero no ocurrirá a menos que 29. Los potenciales de marcapasos siempre alcanzan el umbral y crean rit- 450 Los síntomas de la enfermedad de Parkinson reflejan las funciones de los ganglios basales
mos regulares de contracdón. Los potenciales de onda lenta tienen
el eaz~ sea bombeado nuevamente al retículo sartoplásmico utilizan.
una magnitud variable y es posible que no alcancen el umbral cada Control del movimiento en los músculos viscerales
do (;al+.ATPasa.
12. Los eventos del periodo de latencia incluyen creación del potencial de
,,.
acción muscular, liberación de caz.. desde el retículo sarcoplásmico y 30. La fase de despolarización de los potenciales de acción puede no de-
berse a la entrada de Na..
difusión decaz.. hada los filamentos contráctiles.
Página428
Página 411
13. Creatina es la sustancia, y dnasa nos dice que esta enzima fosforita el 31. Más potenciales de acción en la neurona aumentan la llberadón de
neurotransmisor.
sustrato.
32. Muchos canales de Ca 2• se abren con la despolarización; por lo tanto,
14. Como la creatinctnasa cataliza la reacción en ambas direcciones, las
concentraciones relativas de tos reactivos y los productos determinan la hiperpo!arizactón disminuye la probabilidad de que estos canales se
abran. La presencia de Ca 2• es necesaria para la contracdóil.
la dirección de la reacción. La reacción obedece a la ley de acdón de
masa y se dirige hada el equilibrio.
Página412 Respuestas a las preguntas de figuras y gráficos
15. El aumento de K• extracelular hace que la célula se despolarice y se
vuelva menos negativa. Página409
Página415 Fig. 12-12: (a) El Vm del músculo es -90 mVyel Vm de la neurona es -70 mV.
16. Tensión. Esto demuestra el hedlo de que el Vm no es el mismo en todas las células.
17. Intensidad del potencial escalonado. (b) El potencial de acción muscular se debe a la entrada de Na~ en la fibra
Página416 durante la despolarización y a la salida de K~ durante la repolarizadón.
18. Un maratonlsta probablemente tenga más fibras musculares de con· Página 420
tracción lenta, mientras que un velocista probablement: tenga más fi. Flg, lZ.21: fuerza de bíceps x 5 cm= 7 kg x 25 an"" 35 kg (fuerza adicional).
bras musculares de contracción rápida. Página 421
Página 417 Fig. 1Z.22: la mano se mueve hacia arriba a una velocidad de 5 cm/s.
19. El aumento de la frecuencia de descarga de la neurona motora produce Página 421
suma en una fibra muscular, lo que aumenta la fuerza de contracción. Fig. 12-23: la contracdón es isométrica en Bporque en este punto el mús-
20. El sistema nervioso aumenta la fuerza de contracción al reclutar uni- culo no se acorta. La velocidad máXima está en A, donde la carga sobre el INFORMACIÓN BÁSICA
dades motoras adicionales. músculo es cero.

Vías refl~j~s: .-·-.si~e~~:.'ne~iOs.o.~~~~ú~i;: ~~9~;_.:_::Suma d~· lo~ ·pot~nC_ialés:de


--_195; <icci.Ón; 278;
Corttracción .isométrica: __ 417; _,Vías s'enSitivas y ·receptores: -196; Potenciales escalonados: 255;
Control tónico: .192; -Tendones: .79 · · ·
436 Capítulo 13 Flsiologfa integrada 1: control del movimiento corporal
Reflejos autónomos 437

Las vías reflejas neurafes pueden sei' tlasificadas


de diferentes formas · (a) El reflejo monoslnápiiCÓ tiene úna si~ únlca entre !as neuronas aferente y r:ifurente.
Las vías reflejas en el sistema nervioso Consisten en cadenas o
redes de neuronas que relacionan los receptores sensitivos con los
músculos o las glándulas. Los reflejos neurales puedeÍl clasificar- .-·--·~ ' Neurona ·
se de diferentes formas (cuadro 13·1 m): Estimulo · ____. 1 Receptor-: ; sensitiva ;
'-,. / '---·_._- :._;
~---"-"
l. Par la división e{e!ente del sistema nervioso que controla la res.
puesta. Los reflejos que induyen neuronas motoras sonÍáticas
y músculos esqueléticos se conocen como reflejos somáti-
cos. Los reflejos cuyas respuestas están controladas por neu.
ronas autónomas se denominan reflejos autónomos.
2. Por el sitio en el SNC donde se integra el reflejo. Los reflejos
espinales se integran en la médula espinal. Estos reflejos
pueden ser modulados por aferencias superiores desde el
encéfalo, pero pueden productrse sin esas aferendas. Los
reflejos integrados- en el encéfalo se denominan reflejos
craneales. {b) tos refleJos pollslnáptlc'os tienen dos o :rnáiú;¡~· ·: ·
3. Por el hecho de que el reflejo sea inrmto o aprendido. Muchos
·reflejos son innatos; es decir, nacemos con ellos, y están
determinados genéticamente. Un ejemplo es el reflejo ro-
r-·" ~"C"'":C"\

1
tt,illano, en el cual la pierna se extiende cuando se golpea l Estimulo ) ____. :~.·-~·.·pro.-f.:'.;-:1 -~-
el tendón rotuliano en el borde inferior de la rótula. Otros ~/ <"··"''')
Piense nuevamente en el lanzador _d~ béisbol del capítulo an- reflejos se adquieren a través de experiencia ( ii p. 317). El
terlO!. Cuando está parado sobre el montículo, obserVando al pri- ejemplo de los perros de Pavlov que salivan al.oíruna cam-
mer bateador, recibe infQrmación sensitiva de múltiples fuentes: pana es un ejémplo de un reflejo aprendido, también lla-
el sonido de la multitud, la visión del bateador y del atrapador, la mado reflejo condicionado.
sensación de la· pelota en su mano, la alineación de su cuerpo a 4. Por la cantidad de neuronas en la vfa refleja. El reflejo más
medida que comienza su lanzamiento. Los receptores sensitivos simple es el reflejo monosináptico, denominado así por·
codifican esta información y la envían al sistema nervioso central que hay una sola sínapsis entre las dos neuronas en la vía:
(SNC), donde es integrada. · una neurona sensitiva aferente y una neurona motora so-·
El lanzador actúa conscientemente sobre algo de la informa-
ción: decide arrojar una pelota .rápida. Pero él procesa otra infor-
macióq a nivel inconscierite y actúa sin pensamiento consciente.
Por ejemplo, a medida que piensa en el inicio de su movimiento, mFIGURA 13·1 Reflejos motores somáticos monosinápticos y polisinápticos
desplaza su peso para compensar el movimiento inminente de su Todas las sinapsis para los reflejos motores somáticos se localizan en el sistema
brazo. La integración de 4l información sensitiva en una respues- los reflejos neura!es pueden clasificarse p-or. nervioso <entra!. como se muestra.
ta involuntaria es la característica principal del reflejo(~ p. 195). 1. La división eferente que controla el efector
a. Las neuronas motoras somMlcas éontrolan músculos esqueléticos.
-b. Las neuronas autónomas controlan el músculo liso y el móswlo
REFLEJOS NEURALES ··cardfaco, las glándulas y el teMo adiposO: mátlca eferente. Estas dos neuronas hacen sinapsis .en la
REFLEJOS AUTÓNOMOS
Todos los reflejos neurales comienzan con un estímulo que ac- médula espinal, lo que permite que la seftal iniciada en el
2. La reglón trrtegradora dentro del" sistema nervioso central Los reflejós autónomos también se conocen como reflejos vis-
tiva un receptor sensitivo. El receptor envía información en for- receptor se dirija directamente desde la neurona sensitiva
· a. los reflejos espinales no requieren aferencias del cerebro. cerales porque a menudo involucran a los órganos internos del
ma de potenciales de acción, a través de neuronas sensitivas al b, los reflejos craneales se Integran dentro del cerebro. hasta la neurona motora (Fig. 13-1 m}. (No se tiene en
cuenta la sinapsis entre la neurona motora somática y su cuerpo. Algunos reflejos viscerales, como la micción y la defeca-
SNC (m p. 328). El SNC es.el centro integrador que evalúa toda 3. El tiempo en el ~al se desarrolla el reflejo dón, son reflejos espinales que pueden tener lugar sin aferendas
punto diana muscular.)
la información entrante y selecciona una respuesta apropiada. a. los reflejos innatos están determinados genéticamente. del cerebro. Sin ~bargo, los reflejos espinales a menudo están
Luego inicia potenciales de acción en las neuronas eferentes para La mayoría de los reflejos tiene tres o más neuronas en la
b.Los reflejos aprendidos (condicionados) se adquierén a tffivés de modulados por. seiíales excitatorias o inhibitorias del encéfalo,
dirigir la respuesta de músculos y glándulas, los e{ectares. !a experiencia. vía (y al menos dos sinapsis), lo que conduce a su designa-
ción como reflejos polisinápticos (Fig. 13-1b). Los reflejos transportadas por las vías descendentes desde los centros encefá·
í Una característica clave de muchas vías reflejas es la retroali- 4. La cantidad de neuronas en el bude del reflejo licos superiores. Por ejemplo, la micción puede ser inidada vo-
mentadán negativa, concepto presentado en el capítulo 6 ( ii p. polisinápticos pueden ser muy complejos, con una amplia
·a. los "reflejOs monosinápticos tien_en.sólo dOs neuronas: una afe- luntariamente por el pensamiento consciente, o puede ser inhibi-
199}. Las señales de retroalimentación provenientes del músculo ramificación en el SNC, fonnando-redes que incluyen múl-
rente {sensitiva} y una eferente. Sólo fos reflejos motores somáti· da por la emoción o una sítuadón tensíonante, como la presen-
1 y los receptores articulares mantienen al SNC continuamente in- cos ptieden ser monosinápticos. . . tiples inten¡.euronas. La áivaxenda de las vías permite que
formado de la posición corporal cambiante. Algunos refleJos tie- b. Los reflejos Polisinájmcos incluyen una o más irrterneurorias én- un único estimulo afecte múltiples puntos diana (mp. cia de otras personas (síndrome conocido como "vejiga tímida'').
1 278). La convergencia int~gra las aferendas de múltiples A menudo, el control superior de un reflejo espinal es una res-
nen un componente de prealimentacián que permite al cuerpo an- . -tre las neuronaS áferentes y "eferentes~ \ocioS ios reflejos-autóno-
fuentes para modular una respuesta. Recuérdese del capítu- puesta apiendida. El entrenamiento para el control de esfínteres
ticipar un estimulo y comenzar la respuesta (mi! p. 200). Ponerse .. mOS_ son. Pci!isináPticos porque tienéli tieS neurOnaS: "i.ma 'aferen-
1 ·:-~te y dos eferentes. , lo 8 que la modulación en las vías polisinápticas puede in· que dominamos cuando somos pequeños es un ejemplo de un re-
rígido al anticipar una colisión es un ejemplo de respuesta de flejo aprendido que utiliza el SNC para modular el reflejo espinal
. cluir excitación o inhibición ( il!1l p. 279).
prealim.entación. simple de la micción.
438 Capítulo 13 Fisiología integrada 1: control del movimiento corporal
ReflejOs musculares esqueléticos 439

Un tipo interesante de reflejo autónomo es la conversión de los


estímulos emocionales en respuestas viscerales. El SiStema limbico REFLEJOS MUSCULARES ESQUELÉTICOS
(~p. 308) -el sitio de los impulsos primitivos como sexo, miedo, Aunque no siempre estamos conscientes de ellos, los reflejos
ira, agresión y hambre- ha sido llamado el ''cerebro visceral" debi· musculares esqueléticos participan en casi tOdo lo q.ue hacemos.
do a su papel en estos reflejos que tienen un componente emocio- Los receptores que detectan los cambios en los movimientos arti·
naL Hablamos de "sentimientos viscerales" y da "mariposaHn el rulares, la tensión muscular y la longitud del músculo transmiten
estómago'', todas transfonnadones de la emoción en sensaciones esa infonnación al SNC, el cual responde de una de dos formas.
somáticas y viscerales. Otros reflejos autónomos relacionados con Si la contracción muscular es la respuesta apropiada, el SNC acti-
la emoción son la micción, la defecación, el sonrojarse, el ponerse va las neuronas motoras somáticas hacia las fibras musculares. Si
lívido y la pilaerecdiín, en la cual los pequeños músculos de los fo- se debe relajar un músculo para lograr la respuesta, las afetencias
lículos pilosos hacen que se erice la vaina del pelo ("¡Tenía tanto sensitivas activan intemeuronas inhibitorias en cl SNC, y.estas in·
miedo que se me pusieron los pelos de punta!"). temeuronas inhiben la actividad en las ne~onas motoras somáti-
Los reflejos autónomos son todos polisinápticos, con al menos cas que controlan el músculo.
una sinapsis en el SNC entre la neurona sensitiva y la neurona au. Recuérdese que las neuronas motoras somáticas siempre pro-
tónoma preganglionar y una sinapsis adidonal en el ganglio entre ducen contracción en el músculo esquelético (~p.· 391). No
las neuronas preganglionar y posganglionar (Fig. 13-Zllil). existe ninguna neurona inhibitoria en sinapsis con músculos es--
Muchos reflejos autónomos se caracterizan por actividad tóni· queléticos que haga que se relajen. La relajación es el resultado de
ca, una corriente continua de potenciales de acción que crea una la ausenda de aferendas exdtatorias for la neuraTUl motora somática.
actividad continua en el efectoL Por ejemplo, el control tónico de La inhibición y la excitación de las neuronas motoras somáticas
los vasos sanguíneus explicado en el, capítulo 6 es un ejemplo de y los músculos esqueléticos asedados deben ocurrir en sinapsis
un reflejo autónomo continuamente activo (~p. 190). Se en· dentro del SNC.

1
centrarán muchos reflejos autónomos al continuar en el estudio Los reflejos musculares esqueléticos tienen los siguientes com-
de los sistemas del cuerpo. · ponentes:
Otros reflejos autónomos se inte~ en el encéfalo, funda.
mentalmente en el hipotálamo, el tálamo y el tronco encefálico. R~\ÍISIÓN l. Los receptares sensitivos, conocidos como propioceptores,
- Estas regiones contienen centros que coordinan las funciones ·/.~. '1. Mencione los pasos generales de una vi a refleja, e in· se localizan en los músculos esqueléticos, las cápsulas arti-
duya las estructuras anatómicas en el sistema nervio- res interesantes y singulares. Estos receptores se ubican en el in·
corporales necesarias para mantener la homeostasis, como fre. culares y los ligamentos. Controlan 1a posicióh de nuestras
so que corresponden a cada paso. terior de los músculos esqueléticos y sensanlos cambios en la lon-
cuencia catdíaCa, presión arterial, respiración, alimentación, 2. Si una célula se hiperpo!ariza, ¿e! potencial de mem· extremidades en el espado, nuestros movimientos y el es--
gitud y la tensión del músculo. Sus eferendas sensitivas activan
equilibrio hídrico y mantenimiento de la temperatura corporal brana se toma más positivo o más negativo? ¿El po- fuerzo que ejercemos para levantar los objetos.
reflejos musculares.
( ~fig. 11·3). El tronco encefálico también contiene los centros tendal se encuentra más próximo o más alejado de! 2. Las neuronas sensitivas transportan la sefial aferente desde
integradores para los reflejos autónomos como salivación, vómi· umbral? los propioceptOres hasta el SNC.
tos, estornudos, tos, deglución y náuseas. Respuestas en la p. 455 3. El sistema nervioso central integra la seftal aferente utilizan. Los husos musculares responden al estiramiento
do redes y vías de intemeuronas excitatorias e inhibitorias. muscular
En un reflejo, la irifonnadón sensitiva es integrada y ejecu. Los husos musculares son receptores de estiramiento que en·
tada inconscientemente. Sin embargo, cierta información vían infonnadón a la médula espinal y el encéfalo sobre la longi·
sensitiva puede integrarse a la corteza cerebral y se conviet· tud del músculo y sus cambios. Son estructuras pequeñas y alaria·
te en percepción, y algunos reflejos pueden ser modulados das, dispuestas paralelamente respecto de las fibras musculares ex-
por aferendas conscientes. trafusales contráctiles (Fig. 13-3a ffi). Con excepción de un múscu.
4. Las neuronas motaras somáticas transportan la seííal eferen· lo en la mandibula, todos los músculos esqueléticos del cuerpo tie-
te. Las neuronas motoras somáticas que inervan las fibras nen muchos husos musculares. Por ejemplo, el músculo de la pata
contráctiles del músculo esquelético se denominan neuro- posterior de un gato tiene 50 husos musculares o más.
nas motoras c.x. Cada huso muscular consiste en una cápsula de tejido conec-
5. Los efectores son fibras musculares esqueléticas contrácti- tivo que end.erra un grupo de pequeñas fibras musculares cono-
Todos los reflejos autónomos son pol!slnáptioos, les, también conocidas como fibras musculares extrafusa. cidas como fibras intrafusales (intra·, dentro; fúsus, huso). Las fi.
y tienen al menos una sinapsis en el SNC les. Los potenciales de acción en las neuronas inotoras a. bras musculares intrafusales están modificadas de modo que los
y otra en el gangf10 autónomo
producen la contracción en las fibras extrafusales. extremos son contráctiles pero la región central carece de miofi.
brillas (Fig. 13·3b). Los extremos contráctiles de las fibras intrafu·
En el cuerpo hay tres tipos de propioceptores: husos muscula- sales tienen su propia inervación por neuronas motoras y. La re-
res, órganos tendinosos de Golgi y receptores articular?S. Los re· gión central no contráctil de cada fibra intrafusal está envuelta
ceptores articulares se encuentran en ·Jas cápsulas y los ligamentos por terminaciones nerviosas sensitivas que son estimuladas por el
que rodean a las articulaciones en el cuerpo. Son estimulados por estiramiento. Las neuronas sensitivas proyectan hada la médula
la distorsión mecánica que acompaña a los cambios en la posi· espinal y hacen sinapsis directamente sobre las neuronas motoras
ción relativa de los huesos conectados por articulaciones flexi· a. que inervan el músculo en el cual se ubican los husos.
Ganglio bies. La información sensitiva proveniente de los receptores arti· Cuando un músculo se encuentra en su longitud de reposo, la
autónomo
culares es integrada fundamentalmente en el cerebelo. región central de cada huso muscular está estirada lo suficiente
En las dos secciones siguientes se examina la función de los como para activar las fibras sensitivas (Fig, 13-4a m). Por lo tanto,
mi FIGURA 13-2 Reflejos autónomos husq_:;. musculares y los órganos tendinosos de Golgi, dos recepto- · las neuronas sensitivas desde los husos son tónicamente activas,
440 Capítulo 13 Fisiología integrada 1: control del movimiento corporal Reflejos musculares esqueléticos 441

(3}loo_l:mSos muscula'res se encuentran eritie laS -- {bJ 8 huso· muscular enVfa Información sobra {a) Los husos están dispatando incluso cuándo el mtí~ulo está relajado.

~
-:. flbraiextráfusales
-
dél mllscuki.
'---

<:
el estiramiento muscular hacia el SNp. ::::;::~fusales
1 la longitud en reposo
y
---~~~~ .---
.-~~~· -, ,,~

sensitivas la neurona sensitiva está


tónicamente activa.

Las neuronas motoras a haciit las


fibras extrafusa!es reciben aferencias
de !os husos musculares.
el músculo y el tendón.
las fibras intrafusales se
encuentran en los husos
musculares.
-----
---~

{b} La fue!ta muscular dispara un reflejo miotático.


Fibra éxtrafusat

1
{e) 8 6rgai1o tel1'dlnoSO de Golgl consiste en
_·tetmlnaclohes nervfosas sensitiVaS entrale!ldas
entre fibras d9 co!ágeilo.-

1~

11)

mFIGURA 13·3 Los husos musculares y óiganos tendinosos


de Golgi son receptores sensitivos en el músculo loogitud
m""""' 8 mósculo 8 músculo retoma
lo que envía una corriente constante de potendales de acdón ha· Si el estiramiento activa los husos musculares, ¿qué sucede con está estirado. a fa longitud lnicfal.
da el SNC. Debido a esta actividad tónica, aun un músculo en re- la actividad de los husos cuando un músculo en reposo se contrae V V
poso mantiene derto nivel de tensión,- conocido como tono y acorta? Se podria pensar que la liberación de la presión sobre el Potenciales
muscular.
Los husos musculares están· fijados en paralelo a las fibras
musculares extrafusales. Cualquier movimiento que aumente la
centro de las fibras intrafusales hacen ·que las neuronas aferentes
disminuyan la frecuencia de descarga o dejen de disparar en c.on·
junto (Fig. 13·5a lil). Pero en un músculo normal esto no sucede
da acción
en la neurona
sensitiva del huso
1 1 \IIIIUIII\11111111111111 1 1 1
a'
11)
.
!
121
longitud muscular también estirará los husos musculares y hará debido a un proceso conocido como coactivaclón a--y. ---TI""po
que las fibras _sensitivas ·disparen más rápidamente (Fig. 134b). El papel de las neuronas motoras '1 es ajtl$tar la sensibilidad al
Esto crea uria contracción refleja del músculo, que impide el da· estiramiento de los husos musculares de mOOo que los husos es·
ño por sobreest:iramiento. La vía refleja en la cual el estiramiento tén activos no importa ruál sea la loilgitud del músculo. Cuando
mFIGURA 13-4 Los husos muswlares controlan la. longitud muscular e impiden el sobreestiramiento
muscular inicia una respuesta de contracción se conoce como re- las neuronas motoras Y. que inervan los extremos contráctiles de
flejo miotático. las fibras intrafusales se descargan, los extremos de las fibras se sos de ese músculO también se activan. Las fibras extrafusales se Un ejemplo de cómo fundonan los husos musculares duran-
contraen y acortan (Fig. 13-5b). Esta contracción de los extremos contraen y el músculo se acorta, lo que libera la tensión sobre la te un reflejo miotático se muestra en la figura 13o6a< m. Usted
'JSIÓN del huso alarga la región central y mantiene el estiramiento sobre cápsula del huso muscular. Sin embargo, la coactivación '1 de las puede confirmarlo con un amigo desprevenido. ijaga que su ami-
Utilizando los pasos estándar de una vfa refleja (estimulo. las terminaciones nerviosas sensitiVas. fibras intrafusales estira Ios centros de las fibras del huso y con- go permanezca de pie con los ojos cenados, un b!liZO extendido
·re<eptor; etc.), dibuje un mapa de! reflejo miotático. En la coactivación CJ.-"f, cuando las neuronas motoras a. de las trarresta la disminución de la tensión sobre la cápsula. Así, el hu- con el codo a 90" y la palma hada am"ba. Coloque un libro pe-
Respuesta en la p. 455- fibras extrafusales se disparan, las neuronas motoras r de los hu- so se,JJlantiene activo aun durante la contracción p:lllScular. queño u otro peso plano en la. mano estirada y observe los
442 capítulo 13 Fisiología integrada 1: control del movimiento corporal

{a) Si se cortan los axones motores y, el huso pierde actividad cuando el múSCUlo se contrae.

...
~ ~-'-"~"·
l Reflejos-musculares esqueléticos

tático monosináptico, que incluye sólo dos neuronas: la neurona


sensitiva del huso muscular y la neurona motora somática que va
443

El reflejo más simple en una unidad miotática es el reflejo mio-

hada el músculo. El reflejo rotuliano es un ejemplo de un refl~jo

. .·. .
'
~~~ ~
ro." mo..tora a se

;,o:~! -\
El músculo se acorta
w
REFLEJOS YTONO MlJSCUI.AR
los médicos uiiliz~il.Jos refl.~jos para investi9ar ~! estadO deÍ-~i~~­
tema nervioso y__!o_s_rilÚscu!_q~.__ P~I'a_ .~u e Un reflejo _sea norrila,i,:
miotático monosináptico (Fi.g. 13-70). Para demostrar el reflejo ro-
tuliano, el individuo se sienta sobre el borde de una mesa de modo
que la parte inferior de la pierria cuelgue relajada. Cuando se gol-

E
_ _
;¡;:-==
osecontrae.

~~-:-.;~
. .
"" S. ""'""'al "".""'.<omo oobre
~

estl~=S<lbre
Potenciales las fibras intrafusales
d""''" da 11111 1 1 1 1 1
Potencial de acción
f
deben ser normales la cond'úCciófÍ'a través de todás !as'neur~·:.­
nas'de la vf~, ra trarn~i~·iÓri SiNápÍÍ~-~ eh. launl~n~néui-OffiU_sh{~·
lar y_~~- contracción muscu!_ar.- UÍ'(_réflejo 'a!Jse~te, an~rf'l_ai~e~te
leóto o .ri_iayor, de Jo-nonn.~l_{hipe_~~Wp>. sug_ie~e. la~-~~~,n~~a,/~
pea el tendón rotuliano por debajo de la rótula con un pequeño
martillo de goma, el golpe estira el músculo Oládriceps en la parte
anterior del muslo. Este estiramiento activa los husos musCUlares y
envía potendales de acción a través de fibras sensitivas a la médu-
la espinal. Las neuronas sensitivas.hacen sinapsis directamente en
1 el centro d:~~ -~~~ 1ntrafusales. 1 ~=~a de una e~f~rmedad:_Es Interesil,nJ.!·~~fialar 9ue:~-o,to_~?.~'I,Ós'ff<
.x:---~·~···~- --·-- del huso 8 músculo se acOrta flejos anóÍlnáJe~ su~ieT~n. ~amOs ~e-uromusc_~l~r~~ t~-.:~é-~~j_a: las neuronas motoras que controlan la contracción d_el músculo
ción lenta del retleío ~-e flexión de! t~bi!lo, __Po~ e~em~IO, -:~Ugi~· -. cuádriceps (reflejo monosináptico). Los potendales de acción en
('@ La frecuencia da descarga de la
f neurona:~dalhusodisminuya ---Tiempo---J> re hip~ir_oi~isme--.(No se_coríoce .elrn~nismo-¡;~l~la!. ~ue_r_eJa_~· _.:. las neuronas motoras hacen que las unidades motoras del cuádri-
dona la conééntración_ baja dehormoná tiroid~·á_ éo~ !ÓÚéflejoS_., ceps se contraigan y la pierna se extiende.
leritos.) AdemáS de_! e~¡j¡en~de _,os réfleJo~ 1()5 ~éd-icó~_exa~i­ Para que la contracción muscular extienda la pierna, los
{b) la coactivaci~n a-y mantiene la función del huso cuando el músculo se contrae. nan el tonó_ mu~!~r. _Au_n,Óiando estén. ~~Úija_d~-~-Y ~nÍ~P~; músculos flexores antagonistas deben relajarse (inhibición recí·
!os músculos tienen cierta résisienda al estii-anlientO reiutta~te' _.,- proca). F.n la pierna, esto requiere la relajación de los músculOs
de¡¡¡¿ eféreiiCias-~OntinUas {tónicas) -P_or r~S-_ri.e~rónas:m~Q~,~-.::-: isqulotibiales en la parte posterior del muslo. El estímulo aislado
o:. La ausencia de to1_1o muscuiar o una-resistencia del músculo~· del golpe en el tendón logra tanto la contracción del músculo

1
¡----······ ser estirildo pasivamente por (!l_exilmimidór (aumeiltO del.tOiío) -~· cuádriceps como la inhibición reópxoca de los isquiotibiales. Las
la neurona motora-a se dispara Longitud V 8 músculo se acorta fibras sensitivas se ramifican al entrar en la médula espinal. Algu-
muscular indican un pr()blema._eil iaúfaS qUe:co_ñtr91aTi la contrácti~n;- \:/
y la neurona. motora y también. muscular. - " -· · , ·· nas de las ramas activan neuronas motoras que inervan el cuádri-
ceps mientras que otras hacen sinapsis sobre interheuronas inhi-

t::
--~-~-~---

se contrae. Las fibras lntrafusales no se aHojan, da modo que


bitorias. Las intemeuronas inhibitorias suprimen la actividad en
Potenciales la frecuencia de descarga se mantiene constante. En el ejemplo de los libros colocados sobre la mano estirada, lll$ neuronas motoras que controlan a los isqulotibiales (reflejo
si sostener el peso agregado requiere más fuerza de la que el mús- polisináptico). El resultado es la relajación de los ísquiotibiales,
~-·::::; .:,::::. lllllllllllllllllllllllll
,r:=-~ento sobre los centros sensitiva
culo puede desarrollar, el órgano tendinoso de Golgi responderá que permite que la contraq:ión del cuádriceps prosiga sin oposi-
~ ~~~bras intrafusales no se modifica. del huso 8 músculo se acorta. ·cuando la tensión muscular esté cerca de su máximo. El órgano ción. ·
1 la frecuencia de disparo de la neurona tendinoso de Golgi dispara la inhíbid6n refleja de las neuronas
se mantiene constante. ---Tiempo- motoras del bíceps, lo que hará que el bíceps se relaje y el brazo
~--=~~---- Los reflejos de flexión alejan las extremidades
caiga. Así, la persona dejará caer el peso agregado antes de que las
fibras musculares puedan dañarse (Hg. 13-6d, e). Las aferencias de
de los estímulos dolorosos
mFIGURA 13--5 Coactivadón a-r Los reflejos de flexión son vías reflejas polísinápticas que ha·
Las neuronas motoras y inervan fibras musculares en los extremos de los husos musculare$. La coactivadón a-y mantiene los husos es- los órganos tendinosos de Golgi constituyen una fuente impar·
tante de inhibidón de las neuronas motoras a. cen que un btazo o tma pierna se alejen de tm estímulo doloroso,
tirados cuando e! músculo se contrae.
REVISIÓN
~'-4. Utilizando los pasos estandarizados de una vfa refleja,
músculos del brazo contraerse para compensar el peso agregado. refleja. Al contrario del huso muscular, el órgano tendinoso de cree un mapa que muestre la coactivadón Cf.-1Y e! re-
flejo tendinoso de Go!gi. Comience con e! estímulo
Luego deje caer súbitamente una-carga pesada com_o otro libro, Go!gi es relativamente poco sensible al esfuamlento muscular. ~La neurona motora a dispara".
en la mano del individuo. El peso agregado enviará la mano ha- Los órganos tendinosos de Golgi están compuestos por tenni· Respuerta en !a p. 455
da abajo, estirando el músculo bíceps y act:n:ando sus husos mus- naciones nerviosas lib~ que se entremezclan con las fibras de co-
culares. La aferenda sensitiva hada la médula espinal "activa en- lágeno en el interior de una cápsula de tejido conectivo (Fig. 13-
tonces las neuronas motarás a del músculo bíceps. El bíceps se 3c). Cuando un múscúlo se contrae, Sus tendones actúan como
contrae y lleva el brazo-hada atrás hasta su posición original. un componente elástico durante la fase isométrica de la contrac-
Los reflejps miotáticos y la inhibición reciproca
ción ( ~p. 419). La contracción tracdona de las fibras de coláge- controlan el movimiento alrededor de una
no dentro del tendón y comprime las terrnii;Iadones sensitivas de articulación
Los órganos tendinosos de Golgi responden a la las new:onas aferentes que se disparan. El movimiento en la mayoría de las articulaciones flexibles en
tensión muscular La informadón aferente proveniente de la actiVadón de los ór- el Olerpo está controlado por grupos de músculos sinergistas y
Un segundo tipo de propioceptor muscular es el órgano ten- ganos tendinosos de Golgi excita interneuronas inhibitorias de la antagonistas que actúan de una forma coordinada. las neuronas
dinoso de Golgi. Estos receptores se enOlentran en la unión de médula espinal. !.as interneuronas inhiben a las neuronas motoras sensitivas de los receptores musculares y las neuronas motoras
los tendones y las fibras musculares, en serie con las fibras mus- a que inervan el músculo, y la contracción muscular disminuye o eferent~ que controlan el músculo están unidas entre ellas por
culares. Los órganos tendinosos de Golgi responden principal- cesa. En la mayoría de las drcunstandas, este reflejo hace más len- vías diver&-entes y convergentes de intemeuronas dentro de la
mente ·a la tensión que desarrolla el músculo durante una con- ta la contracción muscular a medida que aumenta la fuerza de con- médula espinaL El conjunto de vfas que controlan una única ar-
tracción isométrica y producen el reflejo de relajación. Éste es el tracción. En otros casos, los órganos te!ldinosos de Golgi impiden ticulación se conoce como una unidad miotática (myo-, múscu-
opuesto del de los husos musculares, que producen contracdón la contracción exc~va que podría lesionar el músculo. lo; tasis, estiramiento). ·
444 Capítulo 13 Fisiología integrada 1: control del movimiento corporal B control integrado del movimiento corporal 445

8 reflejo patelar o rotuliano DtJStra un reflejo


Reflejo del huso muscular: el agregado de una carga estira el músculo y los husos, creando una contracción refleja. miolático monosináptico e inhibición recíproca .·w~~r~-rrt~·~¡:;;:;~~
del músculo antagonista. ____- de acción viaja a través
Net~rona sensitiva .---- de !a neurona sensitiva
;;~~;;;

Estimulo:
'"""""
·---·
el golpe del tendón
·< estira el músculo.,
··.......... _~-----/

t
{a) Agregar carga al músculo. {b) Músculo y estiramiento del huso {e} la contracclón refleja iniciada por el
muscular a medida que el brazo huso muscular restablece la posición
del bmzo.
""·
8 refleJo tendinoso de _Go!gi protege al músculo de las cargas excesivamente pesadas al hacer que el mú$!:UIO se relaje y deje caer
lacarga. .

lnterneurona

1
¡---~·--

- la neurona del órgano tendinoso


de Golgi se dispara

'
·-··-· -··
Lá neuron:,:~tora ~inhibida

t 1
,.am~~~:~aja
(e} Si se coloca una

t:::~:~ga
carga excesiva sobre
el músculo, el reflejo
(d)_ la contracc16n muscular estira el tendinoso de Go!gi producs mFIGURA 13·7 El reflejo patelar rotuliano
órgano tendinoso de Go!gL relajación, protegiendo así
al músculo.
mFIGURA 13--6 Reflejos musculares relajan en la pierna derecha que se tetira, mientras ocune lo ¡{\!RJ~ISIÓN . .
opuesto en los músculos flexores. \f;i-;;tli?'6. Agregue el refle¡o extensor cruzado en la p1ema de
Obsérvese en la figura 13-8 de qué modo la única neurona f{{i)?" sostén al mapa que creó en la Revisión 5.
sensitiva hace sinapsis sobre múltiples intemeuronas. La diver- 7. A medida que recoge un peso impOrtante, ¿cuál de los
como un pinchazo o un horno caliente. _Estos reflejos, al igual tuliano) porque es un reflejo polisináptico en lugar de monosi- gencia de la señ.al sensitiva penni.te que un único estímulo con- siguientes están activos en su músculo bfceps: ·neurona
que el reflejo de inhibicióiúeciproca que acabamos de describir, ·náptico. trole dos conjuntos de grupos musculares antagonistas y envía in· motora a, neurona motora y, neuronas aferentes del
dependen de vías divergentes ~ la médula espinal. La figura 13· huso muscular, neuronas aferentes del órgano ten di·
formación sensitiva al cerebro. Este tipo de reflejo complejo con
8 mutiliza el ejemplo de pisar una tachuela pa~a demostrar un re- ~R E:~V'fl S 1ó N múltiples interacciones neuronales es más típico de nuestros re-
noso de Go!gi!
W;t~5. Dibuje un mapa del reflejo de flexión iniciado por un 8. ¿Qué distingue un reflejo de estiramiento de un refle-
flejo de flexión. !~ estfmulo doloroso en la planta de un pie. {Deje espa~ flejos que ei reflejo m.iotático rotuliano monoslnáptico simple.
Cuando el pie hace _contacto' con la punta de la tachuela, los jo extensor cruzado?
do para agregar información adicional más tarde.) Las vías reflejas espinales más complicadas están controladas Respuestas: en la p. 455
nodceptores (receptores para el dolor} en el pie envían informa- ·Re$Jluesta en la p. 455 por redes de neuronas en el SNC denominadas generadores cen·
ción sensitiva hada la niédula espinaL Aquí la señal diverge, ac- trales de patrones. Una vez activad9S, los generadores centrales
tivando múltiples intemeuronas exdtatorias. Algunas de estas in- Los reflejos en flexión, sobre todo en las piernas, suelen acom- de patrones crean movimiento repetitivo espontáneo. En los se-
temeuronas exdtan a neuronas motoras o:, lo que produce una res humanos, los movimientos rítmicos controlados por genera-
EL CONTROL INTEGRADO
paftarse por el reflejo de extensión cruzado, un reflejo postura!
contracción de los músculoS flexores de la extremidad estimula- que ayuda a mantener el equilibrio cuando se levanta un pie del dores centrales de· patrones incluyen la locomodón y la ritmid- DEL MOVIMIENTO CORPORAL
da. Otras intemeuronas activan simultáneamente intemeuronas suelo. En este reflejo, que también se muestra en la figura 13·8, la dad inconsciente de la respiración tranquila. La mayoría de nosotros nunca piensa de qué modo nuestro
inhil:litorias que producen la relajación de los grupos musculares retirada rápida del pie derecho de un estímulo doloroso (una ta- En la siguiente sección se verá cómo el SNC controla los mo- cuerpo traduce los pensamientos en acción. Aun el movimiento
antagOnistas. Debido a esta inhibición recíproca, la extremidad se chuela) es compensada por la extensión de la pierna izquierda, de vimientos que van desde reflejos involuntarios hasta patrones de más simple requiere coordinadón para que los grupos musculares
flexiona, retirándose del estímulo doloroso. Este tiPo de reflejos modo que pueda sostener el súbito desplazamiento en el peso. movimientos voluntarios complejos como bailar, arrojar una pe- antagonistas y slnergistas se contraigan en la secuencia apropia~
requiere más tiempo que un reflejo miotático (como el reflejÓ ro- Los extensores se contraen en la pierna izquierda de sostén y se lota Q _tocar un instrumento musical. da y en el grado apropiado. Además, el cuexpo debe adaptar con·
El control integrado del movimiento corporal 447
446 capítulo 13 FISiología integrada!: control del movimiento corporal
dos porque estos receptores le proporcionan infonnadón sobre la
Médula espinal Vlas ascendentes pocisión del cuerpo al cerebro.
hasta e! encéfalo La ínformactón que se recibe desde el aparato vestibular del

s-"'
"" l
blanca
Médula
Sustancia espinal
oído y las referencias visuales nos ayudan a mantener nuestra po:-
sidón en el espado. Por ejemplo, utilizamos el horizonte para de-
terminar nuestra orientación espacial en reladón con la Tierra.
En ausencia de referencias visuales, confiamos en las aferendas
táctiles. Las personas que intentan moverse en una habítadón os·
cura _instintivamente buscan una pared o un mueble para poder
orientarse. Sin referencias visuales ni táctiles nuestra capacidad de
orientación puede fracasar. La falta de referendas es lo que haCe
que pilotear aviones en las nubes o con niebla resulte imposible
sin instrumentos. El efecto de la gravedad sobre el sistema vesti-
~-
bular es una aferenda tan débil cuando se compara con las refe-
Una colateral activa las vías rencias visuales o táctiles que los pilotos pueden hallarse volando
ascendentes para sensación {dolor)
y ajuste postura! {desplazamiento invertidos sin darse cuenta.
en el centro da gravedad). Los movimientos voluntarios son el tipo más complejo de
..---
~ ~..!,6~.~? de retim·d·a aleja el pie del
movimiento. Requieren integractón en la corteza cerebral y pue•
den ser inidados a voluntad sin estímulos externos. Los movi-
t-::=o doloroso. mientos voluntarios aprendidos mejoran con la práctica y algu-
nos incluso se vuelven involuntarios como reflejos. Piense en
cuán dificil fue aprender a andar en bicicleta. Sin embargo, una
8 reflejo extensor cruzado sostiene
el cuerpo a medida qua al peso se vez que usted aprendió a pedalear suavemente y a mantener el
a!a}a del estfmulo doloroso. equilibrio, los movimientos se volvieron automáticos. "Memoria
muscular'' es el nombre que los bailarines y los atletas dan a la ca-
pacidad inconsciente del cerebro de reproducir movimientos y
posidones aprendidos y voluntarios.
pacto son integrados en el tronco encefálico. Ellos requieren ate- Los movimientos rítmicos, como caminar o correr, son una
'1 ""' fiAxnrAA están inhibidos rendas sensitivas continuas de los sistemas sensitivos visual y combinación de movimientos reflejos y movimientos volunta·
vestibular (oído interno) y de los propios músculos(~ p. 355). rios. Los movimientos rítmicos se inician y terminan por aferen.
Los receptores musculares, tendinosos y articulares proporcionan das de la corteza cerebral, pero una vez iniciados pueden mante-
información acerca de la propiocepdón, las posiciones de las dis· nerse sin otras órdenes del cerebro. La actividad rítmica de los
tintas partes del cuezpo relacionadas unas con otras. Usted puede músculos esqueléticos en las extremidades se mantiene gradas a
redes de intemeuronas espinales. Estas intemeuronas son genera-
• decir si su brazo se encuentra flexionando aun con los ojos cena-

mFIGURA 13-8 Reflejo de flexión y reflejo de extensión cruzado


La flexión en una extremidad produce simultáneamente extensión en la extremidad opuesta. la coordinación de los reflejos con
ajustes posturales es esencial para mantener el equilibrio.

REFLEJO VOLUNTARIOS RíTMICOS

tlnuamente su posidón para comperisar las diferencias entre el Los movimientos pueden dasificarse como reflejos, Estrmulo que lnlda el Primariamente externo a travás de Estimulas externos o a voluntad lnl~iación y terminación voluntaria
movimiento que se desea hacer y el real. Por ejemplo, un lanza. voluntarios o rítmicos movimiento reteptores sensitivos; mfnimamen~e
dor de blfu:bol pisa fuera del montículo para redbir una bola ba- Los movimientos pueden clasificarsé. a grandes rasgos en tres voluntario
ja pero al hacerlo resbala en el césped húmedo. Su cerebro rápi- categorías: movimiento reflejo, movimiento voluntario y movi·
damente compensa el cambio inesperado de posición mediante miento rítmico (cuadro 13·2 m). Los movimientos reflejos son Ejemplo Reflejos rotuliano, tusfgeno, post~­ T001r el piano Deambu!ación, carrera
una actividad-muscular refleja, y así el fugador se mantiene ergui- los menos complejos y son integrados fundamentalmente en la ra!es
do y puede int~ceptar la pelota. médula espinal (p. ej., véase el reflejo rotuliano en la Fig. 13-7).
Complejidad Menos complejos;" integrados allli-_ Más complejo; integrados en la corte- Complejidad intermedia; se integran
Los múscUlos esqueléticos no se pueden comunicar entre Sin embargo, al igual que otros reflejos espinales, los movimien·
Vel de la médula ·espina! o de! tron- za cerebral en la médula espinal y requieren ate-
ellos directamente, y por eso envían mensajes al SNC, lo que tos_ reflejos pueden ser modulados por las aferencias de los cen- co encefálico con la modulación de rendas de centros superiores
permite que los centros integradores se hagan ca:rgo y dirijan el tros encefálicos superiores. Además, las aferendas sensitivas que centros ~uperiores
movimiento. La mayoría de los movimientos corporales son inidan los movimientos reflejos, como las aferenctas de los husos
respuestas coordinadas y· extremadaril.ente integradas que re- musculares y los órganos tendinosos de Golgi, se dirigen hada el Comentarios Inherentes, rápidos Moviriiientos aprendidos que mejoran los circuitos espinales actúan como
quieren aferendas de múltiples regiones del cerebro. En esta cerebro y partidpan en lá coordinación de los movimientos vo- cOn la práctica; una vez aprendidos, generadores de patrones; la activa·
sección ·examinamos algunos de los centros integradores del luntarios y los reflejos posturales. pueden volverse inconscientes {'me- ción de estas vías requiere aferencias
SNC que son responsables del control del moviiniento corpo- Los reflejos posturales que n<.>s ayudan a mantener la posi· -moña muscular') del trorico encefálicO
ral. dón del cuerpo cuando estamos de pie o nos movemos en el es-
448 Capítulo 13 Fisiología integrada 1: control del movimiento corporal El control integrado del movimiento corporal 449

continúa su salto repetitivo hasta que alguien lo apaga (o hasta corteza cerebral, cerebelo y ganglios basales. El control del movi·
que la batería se agota). miento voluntario puede divicfuse en tres pasos: 1) toma de ded·
Las diferencias entre los movimientos reflejos, voluntarios y siones y planificación, 2) iniciación del mOvimiento y 3) ejecución
rítmicos no siempre son claras. La precisión de los movimientos del mOVimiento (Fig. 13·10 @).La corteza cerebral desempeña.un
voluntarios mejora con la práctica, pero también. lo hace la de los papel clave en los dos primeros pasos. Comportamientos como el
movimientos reflejos. Los movimientos voluntarios, una vez movimiento requieren reconocer de la posictón del cuerpo en el6--
aprendidos, pueden volvase reflejos. Además, la mayoría de los pacio (¿dónde estoy?), decidir qué movimiento se debe ejecutar
movimientos voluntarios requieren aferencias continuas de los (¿qué haré?), un plan para ejecutar el movimiento (¿cómo lo haré?)
reflejos posturales. Los reflejos por prealimentadón perlniten y la capacidad para mantener el plan en la memoria el tiempo SU·
que el cuerpo se prepare para un movimiento voluntaño, y los fidente como para llevarlo a cabo (¿qué estaba haciendo?). Como
mecanismos de retroalimentación se utilizan para crear un movi· sucede con los movimientos reflejos, se utiliza la rettoalimentaclón
miento continuo y suave. La coordinación del movimiento re. sensitiva para refinar continuamente el proceso.
quiere la cooperación de muchas partes del cerebro. Volvamos a nuestro lanzador de béisbol y-sigamos el proceso
a medida que decide si debe arrojar una pelota rápida o una cur.
va lenta Parado sobre el montículo, el lanzador está consdente
El SNC integra el movimiento
de lo que lo rodea: los ottos jugadores en el campo, el bateador
Tres niveles del sistema nervioso conttoiar.t el movimiento: 1) en el cuadro y la tierra bajo sus pies. Por las aferendas visuales y
la médula espinal, que integra los reflejos espinales y contiene somatosensitivas a las áreas sensitivas de la corteza está consden.
generadores centrales de patl:ones; 2) el tronco encefálico y el ce- te de su posición en el espado a medida que se afirma para arro..
rebelo, que controlan los reflejos posturaies y los movimientos de jarla pelota {Fig. 13--11 §).Decidir qué tipo de lanzamiento debe
manos y ojos y 3) la corteza cerebral y los ganglios basales (ªp. hacer y anticipar las consecuencias ocupan muchas vías en su
~ Las aferenclas sensitivas (--+- ) @los rellejos z~ y

1
308), que son responsables de los movimientos voluntarios. El tá· corteza prefrontal y las áreas de asociadón. Estas vías envían in·
lamo retransmite y modifica las señales que son enviadas desde la da los ~tores sa dirigen a la espmales no requ1eran fonnadón por los ganglios basales y el tálamo para su modula.
médula espinal, los ganglios basales y el cerebelo hada la corteza. médula espina!, la corteza cerebral integración en !a corteza. Las
y el cerebelo. Las señales de saJares eferentes {~ J dón y la reciclan nuevamente hada la corteza.
cerebral (cuadro 13·3 0). aparato vestibular se dirigen !n!clan el movimiento sin Una vez que el lanzador toma la decisión de arrojar una pelo.
Los movimientos reflejos no requieren aferenctas de la corte· d!rectamente hacia el cerebelo. aferencias superiores. ta rápida, la corteza motora se hace cargo de organizar la ejecu·
za cerebral. Los propioceptores como husos musculares, órganos dónde este movimiento complejo. Para inldar el movimiento, la
dores centrales de patrones que producen la contracdón y relaja· tendinosos de Golgi y receptores de la cápsula articular propor· mFIGURA 13~91ntegraá6n de los reflejos musculares ínfonnactón descendente viaja desde las áreas de asociación mo-
ctón alternadas de los músculos en forma repetitiva y rltmica has. clonan infonnadón a la médula espinal, el tronco encefálico y el toras y la corteza motora hada el tronco encefálico, la médula es·
ta que se los instruye para detenerse mediante señales del cerebro. cerebelo (Fig. 13·91]). El tronco encefálico está a cargo de lós re- pinal y el cerebelo. El cerebelo ayuda a realizar las adaptactones
Como analogía, piense en un conejito que fundona a bateñaS. flejos posturales y los movimientos de manos y ojos. También re· "regulación fina" del movimiento. El resultado es el movimiento posturales integrando la retioalimentadón de los receptores sen·
Cuando se enciende, el conejito comienza a saltar. El conejito dbe órdenes del cerebelo, la parte del encéfalo responsable de la reflejo. Sin embargo, se envía cierta información sensitiva a tia· sitivos periféricos. Los ganglios basales, que ayudaron a las áreas
vés de vías ascendentes hasta áreas sensitivas de la corteza, don· motoras corticales a planificar ellanzaniiento, también propor·
de puede ser utilizada para planificar movimientos voluntarios. donan información sobre postura, equilibrio y marcha al tioneo
Los movimientos voluntarios requieien coordínadón entte encefálico.

LOCAUZAOÓN . PAPEL REOBE AFERENCI.AS DESDE: ENVfA EfERENOAS INTEGRA~ORAS A:

Médula espinal Reflejos espinales; generadores de pa· keceptores sensitivt~s Tronco. encefálico, cerebelo, tálamo/cor·
trones locomotores teza cerebral PLANIFICACIÓN INICIACIÓN EJECUCióN·
OS.: MOVIMIENTO OB. DEl MOVIMIENTO
MOVIMIENTO
Tronco encefálico Postura, movimientos de manos y ojos Cerebelo, receptores sensitivos Médula espinal
visuales y vestibulares

Áreas motoras de la cor· p"Janificatión y coordinación del mov¡. Tálamo Tronco encefálico, médula espinal (trae·
teza cerebral miento complejo to cortic(!espinal), cerebelo, ganglios
basales

Cerebelo Controla las señales eferenteS desde las Médula espinal (sensitivo), corte- Tronco encefálico¡ corteza cerebral.
áreas "motoras y ajusta !_os movimientos za cerebral {órdenes) (Observa~ón: todas las .eferendas son
inhibitorlas.) mFIGURA 13·10 Control por el SNC del movi·
miento voluntario ·
Tálamo corltiene núcleos de relevo que modu· Ganglios basales, cerebelo, iné- Corteza cerebral
los movimientos voluntarios pueden dividirse en
Jan y pasan los mensajes hacia la corteza dula espinal
~~~~~~~> Vlasde tres fases: planificación, iniciación y ejecución. la
cerebral
retroalimentación retroalimentación sensitiva permite que el cereo
Núcleos basales Planificación motora ·Corteza cerebral Corteza cerebral, tronco encefálico bro corrija cualquier desviación entre el movi·
miento planificado y el movimiento real.
1
450 Capítulo 13 Rsio!ogía integrada 1: control del movimiento corporal Control del movimiento en !os músculos viscerales 451

' M~e~~~:::~~~
~~;;~.·~;·~~made
mientos experimentales incluyen el trasplante de neuronas dopa-
minérgicas. Los que proponen la investigación en células tronca-
les o células Ii:J.adre creen que la enfermedad de Parkinson puede
ser uno de los trastornos que se benefictaría con el trasplante. de
células troncales en los cerebros afect.idos.
~~enes ·

~:~n.··~·~de CONTROL DEl. MOViMIENTO EN lOS


~nes MÚSCULOS VISCERALES
El movimiento creado por la cont:racd.ón de músculos liso ycar·
~--··~·
díaco es muy diferente del de los músculos esqueléticos, en gran
Ejecución: tracto cortlcoespinal
a los músculos esqueléticos parte porque el músculo liso y el músculo cardíaco no _están inser·
tados en hueso. En los órganos internos o vísceras, la contracción
muscular habitualmente cambia la fonna del órgano, estrechando
Ejecución: influencia la luz de m1órgano hueco o acortando la longitud de un tubo. En

1
extraplramidal sobre postura. muchos órganos internos, la contracdón muscular empuja el mate-
equ!llbrio y marcha
rial a través de la luz del órgano: el corazón bombea sangre, el tubo
digestivo mueve el alimento, el útero expulsa un niño.
~-
La contracción del músculo visceral a menudo está controlada
' Retroa!ime_n~~.n continua
de forma refleja por el sistema nervi.os o autónomo., pero no siempre
es así. Algunos tipos de músculo liso y el músculo cardíaco son ca-
paces de generar sus propios potenciales de acctón, independientes
m1 FIGURA 13~11 Control de los movimientos voluntarios de una señal externa, Tanto el corazón como el tubo digestivo tie-
nen fibras muscul<ires que se despolarizan espontáneamente (a me-
nudo llamadas mmcapQ$(1$) que dan origen a contracdones rítmicas
y regulares.
La decisión del lanzador de an:ojar una pelota rápida ahora se dor suelta la pelota, manteniendo el equiliQrio durante el remate,
traduce en potenciales de acctón que viajan hada abajo a través otro ejemplo de reflejos posturales mediados por retroalim~nta­
del tracto corticoespinal, un grupo de intemeuronas que corren ción sensitiva. Su cabeza se mantiene erguida y sus ojos siguen la
desde la corteza motora hasta la médula espinal (Fig. 13-12 W), pelota hasta que llega al bateador. ¡BATAZO!... home run. Mientras
donde hacen sinapsis directamente en neuronas motoras somáti- los o¡os del lanzador siguen la pelota y eValúa el resultado de su
cas. Como señalamos en .el capítulo 9, la mayoña de estas vías lanzamiento, su cerebro se prepara para el siguiente bateador, es-
descendentes cruzan hada el lado opuesto del cuerpo en una re- perando utilizar lo que ha aprendido de estos lanzamientos para B FIGURA 13-12 El trado cortfcoespinal
gión del bulbo raquídeo conocida como pirámides. Por eso, esta mejorar los que siguen. Estas int~rneuronas van directamente de la corteza motora has-
vía a veces se conoce como tracto piramidal. Las vías motoras des.. ta sus sinapsis con neuronas motoras somáticas. La mayoría de
cen.dentes con múltipl~ sinapsis ep. el SNC forman lo que a ve. Los síntomas de la enfermedad de Parkinsón
las neuronas corticoespina/es cruzan la linea media en las pirá~
ces se llama tracto extrapiramidal o sistema extrapirnmidal. Sin em. reflejan las funciones de los ganglios basales mides.
bargo, hoy sabemos que las vías piramidal y extrapiramidal inte- · Nuestro conocimiento del papel de los ganglios basales en el
ractúan y no son tan distintas en su fundón como antes-se pen- cont!ol del movimiento se ha desarrollado lentamente porque,
saba. durante muchos años, los experimentos en animales arrojaron caminan lentamente con postura inclinada y arrastrando los-píes.
Amedida que el lanzador comienza su lanzamiento, los refle- poca información. La destrucción al azar de porciones de los gan- Pierden la expresión factal, no parpadean (mirada de reptil) y
íos posturales por prealimentad6n adaptan la posición corporal y glios basales no parecía afectar a los animales de experimenta- puede aparecer depresión, trastornos del sueño y cambios en la
' desplazan ligeramente el peso ~tes de que ocurran los cambios ción. Pero la investigación concentrada en la enfermedad de personalidad.
1 (Fig. 13-13li!1). Através de vías divergentes apropiadas, los poten- Parldnson (parltinsonismo) en seres humanos ha sido más fruc- I.a causa de la enfermedad de Parkinson no es del tOdo cono-
i dates de acdón llegan a conjuntos de nemonas motoras somáti- tífera. A partir del estudio de pacientes con enfermedad de Par- cida; parece ser una combinación de factores ambientales y sus-
i! cas que controlan los músculos utilizados para el lanzamiento: al-
gunas son excitadas, otÍas son inhibidas. Los circuitos neurales
kinson hemos aprendido que los ganglios basales desempeñan un
papel en la función cognitiva y la memoria así como en la coor·
ceptibilidad genética. Hace unos años se diagnosticó parkinsonis-
mo a algunos jóvenes adictos a drogas. Su trastorno se atribuyó al
permiten ei control preciSo de grupos musculares antagonistas a dinadón del movimiento. · uso de heroína de fabricadón casera que contenfa un contami-
1 medida que el lanzador flexiona y lleva hada atrás su brazo dere. La enfermedad de Parldnson es un trastorno nemológico pro· nante tóxico que destruía las neuronas dopaminérgicas (que secre.
cho. Su peso se desplaza hada su pie derecho a medida que su gresivo caracterizado por movimientos anormales, dificultades en tan dopamtna). Este contaminante ha sido aislado y les permite a
brazo derecho se mueve badil atrás. la articulación de la palabra y cambios cognitivos. Estos signos y los investigadores indudr la enfermedad de Parkínson en anima-
Cada uno de estos movimientos activa receptores sensitivos síntomas se asocian con pérdida de neuronas en los ganglios ba- les de experimentación, de modo que se dispone de un modelo
que llevan información nuevamente hada la médula espinal, el sales que liberan el neurotransmisor dopamina. Un signo anor- animal en el cual evaluar nuevos tratamlentos.
troncoimcefálico y el cerebelo, activando reflejos postutales. Es- mal que presenta la mayoría de los pacientes con enfermedad de El tratamiento actual primarto para la enfermedad de Parkin-
tos reflejos adaptan la posición corporal de modo que el lanzador Parkinson es el temblor de manos, brazos y piernas, sobre todo en son es la administración deL-dopa, un preCUISOI de la dopamina
no pierda el equilibrio y se caiga hada atrás. Por último, ellariza- reposo. Además, tienen dificultad para iniciar el movimiento y que puede atravesar la barrera hematoencefálica. Algunos trata·
Resumen de! capítulo 453
452 capitulo 13 Fisiología integrada l: control del movimiento wrpora!

El control reflejo del músculo liso vis<eral es distinto del control


reflejo del músculo esquelético. Los músculos esqueléticos están
controlados sólo por el sistema nervioso, perO en muchos tipos de
1' músculo visceral, las hormonas son importantes para regular la con-
tracción. Además, algunas células de músculo visceral están conec-
t tadas entre sí por uniones en hendidura que permiten que las seña-
Retroalimentación les eléctricas pasen directamente de una célula a la otra.
para altemclones
posturales no antlsipadas Como el músculo liso y el músculo cardíaco tienen gran varie-
dad de m&.anismos de control, se explicará este control al cubrir el
sistema o aparato apropiado para cada tipo de músculo. En el si-
¡¡¡FIGURA 13·13 guiente capítulo, se examinarán el músculo cardíaco y su fundón
Reflejos de prea!imentadón y retroalimentadón durante e! mo- en el corazón.
vimiento.

RESUMEN DEL CAPÍTUlO


¿Cuántas veces ha oído usted a la gente decir ~lo hi~ sin pensar"? En
efecto, estaban dicténdonos que su acción fue una respuesta reflefa..Exls-
ten muchas formas de controlar las funciones de los músculos y las glán-
dulas del CUfiPO, pero un reflejo nemal es la más simple y la más rápida.
Este capitulo Integra el material aprendido en los capltulos 8-12 y mues-
tra cómo el sistema de control nervioso controla el movimiento del cuer-
neuronas sensitivas envueltas alrededor del. centro no contráctil. Las
neuronas motoras 11nervan los extremos contráctiles de las fibras In·
ttafusales. (p. 439; Fig. 13·3)
11. Los husos musculares son receptores de est!Iamiento tónicamente acti·
vos. Su eferenda crea contracción tónica de fibras musculares exttafusa.
les. Debido a esta actividad tónica, un músculo en reposo mantlene cier-
1
po. to nivel de tensión, conocido como tono muscular. {p. 440; Fig. 13-4a)
12. Si un músculo se estira, las fib.ras Intrafusales del huso se estiran e ini·
dan conttacctón refleja del músculo. La conttacclón Impide el daño
Reflejos neura/es por sobreestirainiento. Esta vía refleja se conoce como reflejo miotá·
l. Un reflejo neural está constituido por los siguientes elementos: estí· tico. (p. 440; Fig. 13-4b)
mulo, teceptor, neuronas sensitivas, neuronas eferentes, efectores 13. Cuando un músculo se contrae, la coactivadón «...Y asegura que el
(mtisculo y glándulas) y respuesta. {p. 436) huso muscular se mantenga activo. La activadón de las neuronas mo-
2. Los reflejos neurales pueden clasificarse de varias formas. Los reflejos to.ras y produce la conttacdón de los extremos de las fibras lntiafusa·
somáticos comprenden las neuronas mototaS somáticas y los múscu- les. Esta conttacctón aiaiga la región central de la fibra intrafusal y
los esqueléticos. Los reflejos autónomos (o viscerales) están contro- mantiene el estiramiento sobre las terminaciones nerviosas sensitivas.
lados por neuronas autónomas. {p. 436, cuadro 13-1) {p. 440; Flg. 13-5)
3. Los reflejos espinales son Integrados en la médula espinal. Los refle- 14. Los órganos tendinosos de Golgl. se encuenttan en la unión de los
jos craneales son Integrados en el cerebro. (p. 436) tendones y las fibras musculares. Consisten en terminaciones nervio-
4. Muchos reflejos son innatos. Otros se adquieren a través de la expe- sas libres que se entremezclan con las fibras de colágeno. Los órganos
riencia. (p. 436) tendinosos de Golgl :responden al estiramiento y a la oontracdón del
5. La vía más simple es un reflejo monosináptico que sólo tiene dos músculo produciendo una relajación refleja. (p. 442; Figs. 13-3, 13-6)
neuronas. Los reflejos polisinápticos tienen tres o más neuronas en. 15. Los músculos sinerg!Stas y antagonistas que controlan una única arti-
la vía. (p. 437; Fig. 13-1) culación se conocen como unidad miotátlca. Cuando un conjunto
de músculos en una unidad mtotática se contrae, los músculos anta·
genistas deben relajarse a través de un reflejo conocido como inhibi-
Reflejos autónomos ción reciproca. (p. 443; Fig. 13-7)
6. Algunos reflejos autónomos son reflejos espinales que están modula- 16. Los reflejos- de flexión son reflejos polisinápticos que hacen que un
dos por aferencias del encéfalo. Otros reflejos necesarios para mante· brazo o una pierna se aleje de un estimulo doloroso. Los"reflejos de
ner la homeostasls son Integrados en el ooebro, fundamentalmente flexión que ocurren en las piernas suelen acompañatse por el reflejo
en el_hlpotá!amo, el tálamo y el tronco encefálico. (p. 438) de extensión cruzado, un reflejo postural que ayuda a mantener el
7. Todos Jos reflejos autónomos son po!isinápticos y muchos se caracte- equilibrio cuando se levanta un pie del piSO. {p. 444; Fig. 13-8)
rizan por actividad tónica (p. 438; Fig. 13·2) 17. Los generadores centrales de patrones son redes de neuronas en el
'i SNC que funcionan espontáneamente pata controlar ciertos movi·
mientes musculares rítmicos. (p. 445)
Reflejos musculares esquelétiCos
8. La relajación del músculo esquelético debe estar controlada por el
.! SNC porque las- neuronas moto.ras somáticas siempre producen la El control integrado del movimiento corporal
contracción en un músculo esquelético. {p. 439) 18. Los movimientos pueden clasificarse a grandes rasgos en tres catego-
9. Las fib.ras contráctiles normales de un músculo se denominan fibras rías: movimiento reflejo, movimiento voluntario y movimiento rít-
~\ 1 musculares extrafusales. Su contracción está controlada por neuro- mico. (p. 446; cuadro 13·2)
! nas motoras alfa {p. 439; Fig. 13·3) 19. Los movimientos reflejos están Integrados fundamentalmente en la
:q 10. Los husos musculares envían Información acerca de la longitud del mMula espinal. Los reflejos posturnles están integrados en el tronco
II\úsrulO al SNC. Estos receptores consisten en fibras lntrafusales con del encéfalo. (p. 446; Flg. 13-9, cuadro 13-3)

1
454 Capítulo 13 Fisiología integrada l: control del movimiento corporal
Respuestas 455
20. Los movimientos voluntarios están integrados en la corteza cerebral 23. Los reflejos por prealimentaclón permiten que el cué!po se prepare lo alcanza. y le toma el brazo. Usted grita. Su frecuenda cardiaca se
renda: véase Fig. 10-U.) Dado que el sistema nervioso autónomo es-
y pueden ser iniciados a voluntad. Los mqvimlentos volunta:rtos para un mov!mlento voluntario; Jos mecanismos de retroalimenta. acelera y siente que vellos de su brazo se eiizan. a) ¿Qué acaba de su-
tá mediando esta respuesta tefleja, ¿qué tipo de tej!do espera encon-
aprendidos mejoran con la práctica e Incluso p:ueden ser !nvolunta· dón se utilizan para crear un movimiento suáve y continuo. (p. 448; cederle? b) ¿En qué parte·del encéfalo se procesa el mleclo? ¿Cuáles trar unido.a los folicul05 pilosos?
nos, romo reflejos. (p. 447; Flg. 13·11) Fig. 13·13) son las fundones de esta parte del encéfalo? ¿Qué rama (somática o 22. Utilizando lo que ha aprendido sobre las tOXinas tetánica y botulini-
21. Los movimientos rítmicos, como la deambulaCión, son una combi· autónoma) de las eferencias motoras lo controlan? ¿Cuáles son los ót- ca, haga un cuadro que compare las <jos. ¿En qué son slml1ares lato-
nación de reflejos y movimientos voluntarios. Los mOV!mlentos rlt· gan05 diana para esta respuesta? e) ¿Cómo es posible que su vello se xina tetánica y la toxina botulinica? ¿En qué se difereocian?
micos pueden ser mantenidos por generadores centrales de patrones. Control del movimiento en los músculos viscerales erice cuando está formado por proteínas que no se contraen? (Suge.
(p."n 24. La contracción en los 1!111Sculos liso y cardíaro puede ocunir espontá.
22. Las órdenes motoras viajan desde la corteza hasta la médula espinal a neamente o puede estar controlada por hormonas o por la división
tiavés del tracto corticoespinal y desde los ganglios basales a través autónoma del sistema nervioso (p. 451)
de las vías extrapiramidales. (p. 448; Fig. 13·12) ---···- ·---·===·=-'
RESPUESTAS

PREGUNTAS e/Respuestas a las preguntas de revisión Página444


S. Su mapa del reflejo de flexión debe equipararse a los pasos que se
Página438 muestran para el reflejo rotuliano en la figura 13-7, con la contrac-
l. Sensor (receptor sensitiVo), vía aferente (neurona seositiva), centro ción agregada de los músculos flexores de la cadera además del cuá-
(Véanse las respuestas en el apéndice A) - - - - produce la respuesta más Intensa. La actiVación (au- Integrador (sistema nervioso central), vía eferente (neurona autóno- driceps.
menta/disminuye) la contracción muscular a través de la neurona- ma o neurona motora somática), efector (músculos, glándulas, algu. Página445
nos tejidos adiposos). 6. Los pasos !nidales del reflejo extensor cruzado son los mismos que
NIVEL 1: REVISIÓN DE HECHOS Y TÉRMINOS 14. ¿Un m.inimo de cuántas neuronas requiere el re.flejo más simple? Ios deheflejo de flexl:6n hasta el SNC. Allí el reflejo extensor cruzado
2. Con la hiperpolariz.adón, el potencial de membrana se vuelve más
l. Los 105 refiej05 neurales comienzan con un - - - - - - - ¿Cuántas slnapsls? Dé tm ejemplo. negativo y se aleja más del umbrnl. sigue el diagrama que se muestra en la figura 13-8, paso 3c.
que activa un receptor. 15. Mencione y diferencie las tres categorías de movimiento. Dé un ejem. Página440 7. Cuando usted levanta un peso, las neuronas « y r. los aferentes del
2. Los reflejos somáttros Involucran a los músculos - - - - - - plo de cada una de ellas. 3. Su mapa de un reflejo miotátlco debe equipararse a los componentes huso y los aferentes de los órganos tendinosos de Golgi están activos.

1
- ; los reflejos (o vtscerales) están con- que se muestran en la figura 13-4b. 8. Un reflejo mlotático se Inicia con el estiramiento y produce una ron-
trolados por nervios autónomos. · Página443 tracción refleta. Un reflejo extensor cruzado es un reflejo postura! ini-
3. El patrón de vía que lleva la lnfonnadón de muchas neuronas a una NIVEL 2: REVISIÓN DE CONCEPTOS dado por el alejamiento de un estímulo doloroso; los músculos ex-
4. Su mapa de la coactivadón (J.-.Jy debe equipararse a los pasos de la fi.
cantidad menor de neuronas se conoce cOmo------- 16. ¿CUál._es el propósito de la coactivactón a-y?
gura 13-Sb. El estímulo de la contracción muscular es el miSmo para tensores se contraen, pero los flexores cone!pOndientes están inhili·
17. La neurona Mmoduladora hace sinapsis sobre la tenntnadón axóni~
4. Cuando la terminación axónlca de una neurona moduladora (c€J.ula ca de la neurona P, Inmediatamente antes de que P haga slnapsls ron
el reflejo tendinoso de Golgi, pero su mapa debe ramificarse luego pa-
ra mostrar los pasos de la figura 13-6d y e.
'"
M) termina cerca de.la terminadón axón!ca de una c€J.ula preslná:pti· el órgano efector. Si M es una neurona lnhibltoria, ¿qué sucede con la
ca (c€J.ula P) y disminuye la cantidad de neurotransmisor liberado por liberación del neurottansmisor por P? ¿Qué efecto tiene el neuro-
la céluia P, el tipo de modulación resultante se denoniina - - - transmisor de M sobre el potendal de membrana postsináptico de P?
" --.(Sugerencia: véase p. 279.)
5. Los reflejos autónomos se denominan también reflejos
(Sugerencia: dibuje esta vía)
18. En su últl.nl.o examen físico, su médica controló su reflejo patelar gol.
...................... ¿Porqué? peando Inmediatamente debajo de su rodflla mientras usted estaba
6. Algunos reflejos autónomos son reflejos espinales; otros están integra· sentado tranquilamente sobre el borde de la camilla. a) ¿Qué estaba
dos en el encéfalo. Mencione ejemplos de~da uno de el.kls. controlando cuando realizó esta prueba? b) ¿Qué hubiera sucedido st
7. ¿Qué parte del cerebro transforma las:~odones en sensaciones so- ustea estuviera preocupado CQn caerse de la camilla y estuviera muy
máticas y acciones viscerales? Mencione tres reflejos autónomos que tenso? ¿Dónde se originan estas aferendas ad!donales hada lass neu-
estén ligados a emociones. ronas motoras cieWttes? ¿Estas neuronas moduladoras producen pp.
8. ¿Cuántas sinapsis se presentan en los reflejos autónomos más sim· SE o PPSI en las neuronas motoras espinales? e) Su médica nota que
ples? ¿Dónde se presentán las Sinapsis? usted está tenso y le pide que cuente hacia atrás de a 3 en 3 comen-
9. Mencione los tres tipos de receptores sensitivos que transmiten Infor- zando con 100 mientras ella repite el examen. ¿Por qué llevar a cabo
mación para los reflejO$ musculares. esta tarea aumenta el reflejo?
10. Acausa de la actividad tónica en !as neuronas, un músculo en reposo
mantiene un bajo nivel de tensión conocido como-----
NIVEL 3: RESOLUOÓN DE PROBLEMAS
11. El estiramtento de un mús_culo esquelético hace que las neuronas sen· 19. Existen varias tootías sobre el modo en que fundona la lnhibidón pre-
sUivas (aumenten/disminuyan) su frecuerida de descarga, lo que ha· slnáptica a nivel celular. Utilice lo que usted ha aprendido sobre el po-
ce que el músOllo se contraiga, ~Vianda así el estiramiento. ¿Por qué tendal de membrana y la transmlslón ·sJ.nápttca para exp1lcar cómo
es útil este reflejo? cada uno de los Siguientes mecanismos conducirlan a una lnhibidón
12. Relacione la estructura con todos las afinnactones conectas para ella: preslnáptiea:
a) huso muscular l. es estrictamente un receptor a) Los canales de eaz.. regulados por voltaje en la tennlnadón axó-
b) órgano tendinoso de Golgi sensitivo nica están Inhibidos.
c) mern¡.orre:eptor de la 2. tiene neuronas eferentes que b) Los canales de a- en la terminación axómca se abren.
cápsula articular llevan lnfonnadón al SNC e) Los canales de K+ en la termlnad6n axóÍlica se abren.
3. se asocia ron dos ttpos de 20. Andrés está trabajando para mejorar su swing de golf. Debe observar
neuronas eferentes la pelota, mover hada atrás el palo de golf y luego hada adelante, gi-
4. transmite Información sobre la rar las caderas, enderezar el brazo Izqui.erdo y terminar el movimien-
posición telativa de los huesos to, que es cuando el palo desctibe un arco por delante de él. ¿Qué par-
5. está Inervado por neuronas tes del encéfalo están inVolucradas en ajustar la fuerza ron que golpea
motoras'( la pelota, manener todas las partes de su cuerpo m.oviffidose rorrec-
6. modula la actividad en las tarnente, observar la pelota y repetir estos movimientos una vez que
neuronas motoras a ha vertficado que el swing fue satlsfactorlo?
13. El órgano tendinoso de Golgi. responde tanto a 21. Es Halloween y usted está caminando por la temible casa encantada.
---romo ., aunque Cuando dobla en una esquina y entra en la mazmorra, un esqueleto
'
Aspectos generales del aparato cardiovascular 457

Aunque la idea de un aparato cardiovascular cerrado que ha·


ga circular la sangre por un circuito sin fin parece simple actual-
mente, no siempre fue así. Los capilares, los vasos microscópicos
en los cuales la sangre intercambia material con el líquido inters·
ticial, no fueron descubiertos hasta que Marcello Malpighi, un
de !a mañana, el coágulo de sangre que se había forma- anatomista italiano, los observó a través de un microscopio a me-
::,:,· do silenciosamente en la arteria coionaria izquierda de Walter diados del siglo xvn. En ese momento, la medicina aún estaba
.Parker reveló su siniestra préSencia. El ejecutivo de publiCÍdad ae muy influida por la antigua creencia de que el aparato cardiovas-
53 años había llegado al Convention Center de Dalias sintiéndose cu!ar distribuía tanto sangre como aire.
bien, pero de repente un dolor sordo comenzó_en el centrq de su Se pensaba que la sangre se formaba en el hígado y era dlstri·
pecho y sintió náuseas. Al principio no le hizo caso; consideránda:--· buida por todo el cuerpo a través de las venas. El aire iba de los
lo consecuencia del banquete de la convenci9n la noche anterior. pulmones al corazón, donde era digerido y se captaban los "espí-
Pero cuando el dolor persistió, se dirigió al puesto de socorro._•No
fi~iiOI©gia cardi@va~c!Jiiar
ritus vitales". Desde el corazón, el aire era distribuido .a los tejidos
me siento bien~,/e diío al médico. "Creo que puede ser una indi- por vasos llamados arterias. Las discrepancias -como el hecho de
gestión~. El médico, al escuchar los slntomas de Walter y vér su ca- que el corte de una arteria hiciera brotar sangre en lugar de aire-
Aspectos generales del aparato cardiovascular ra pálida y sudorosa, pensó inmediatamente en tin infarto., "Va- se explicaban ffigeniosamente por conexiones no visibles entre
458 E! aparato cardiovascular transporta materiales a todo el cuerpo mos a derivarlo al hospital para coptrolarlo." arterias y venas que se abrían con la lesión.
458 El aparato cardiovascular está formado por el corazón, los vasos sanguíneos y la sangre
Según este modelo de aparato circulatorio, los tejidos consu-

~-·~
Presión, volumen, flujo y resistencia mían toda la sangre que se les entregaba, y el hígado debía sinte-
461 La presión de un líquido en movimiento disminuye ¡;;on la distancia tizar continuamente sangre nueva. Pero Ios cálculos de William
461 cambi_os de presión en los líquidos sin cambio en el volumen Harvey (1578-1657), médico de la corte del Rey Carlos I de Ingla-
462 la sangre fluye desde un área de mayor presión a otra de menor presión terra, demostraron que el peso de la sangre bombeada por el co-
462 La resistencia se opone al flujo razón en una sola hora excedía el de todo el cuerpo. Una vez que
464 la velocidad del fluj~ _depende del caudal y del área de la sección transversal En la película ya clásica Indiana JotreS and the Teníple o{Doom (El fue obvio que el hígado no podía formar sangre con tanta la rapi-
Templo Maldito España, el Templo de la Perdición en Latinoaméri- dez que requería el corazón para impulsarla, Harvey buscó una
Músculo cardíaco y corazón ca), el malvado sacerdote abre el tórax de una víctima sacrificial y ruta anatómica <jue ie permitiera ala sangre recircular en lugar de
465 El corazón tiene cuatro cámaras le saca el corazón aún latente. Esto no es un invento alocado de un ser consumida en los tejidos. Demostró que las válvulas del cora-
468 · Las válvulas cardíacas aseguran el flujo unidireccional en el corazón guionista de Hollywood: fue sacado de antiguos rituales mayas, que zón y de las venas creaban un flujo unidireccional de sangre, y
470 Las células del músculo cardíaco se contraen sin estimulación nerviosa documentaron esta práctica horrorosa en sus esculturas y pinturas. que las venas llevaban la sangre nuevamente hada el corazón, no
hacia las extremidades. También demostró que la sangre que en-~
!-' 471 El acoplamiento excitación<ontracción cardíaco combina características del músculo esquelético y el músculo fiso · Fl corazón ha sido objeto de fasdnadón durante siglos, pero ¿OO.
472 La contracción del músculo cardiaco puede ser escalonada mo puede este empeñoso músculo, que bombea 7 200 litros de san· traba en el lado derecho del corazón debía dirigirse hada los pul· -
¡; 472 Cuando el músculo cardíaco está estirado se contrae más enérgicamente gre al dia, seguir latiendo fuera del cuerpo? Antes de que podamos mones antes de poder llegar aliado izquierdo.
472 Los potenciales de acción en las células miocárdicas varfan según~~ tipo celular
responder a esta pregunta debemos considerar primero el papel de Los resultados de estos estudios exaltaron la cólera de los con-
475 los neurotransmisores autónomos modulan la frecuencia cardíaca
los corazones en los aparatos cardiovasculares. temporáneos de Harvey, y él respondió irritado que nadie menor J

El corazón como bomba Amedida que la vida evolucionó los microorganismos unice- de 40 años podía comprender sus conclusiones. Finalmente,. el
477 La conducción eléctrica en el corazón coordina la contracción lulares simples comenzaron a unllse, primero en colonias coope- trabajo de Harvey se convirtió en la base de la fisiología cardio-
479 Los marcapasos regulan la frecuencia cardiaca rativas y luego en organismos multicelulares. En la mayoría de los vascular módema. En la actualidad conocemos la estructura del
480 El electrocardiogÍ'ama refleja la-actividad eléctrica del corazón animales multicelulares, sólo la capa superficial de células está en · aparato cardiovascular hasta los niveles microscópico y molecu-
484 El Corazón se contrae y se relaja una vez durante un ciclo cardíaco contacto directo con el medioambiente. Este modelo corporal lar, que Harvey nunca soñó que existieran. No obstante, algunas
486 Las curvas presión·volumen representan un ciclo cardiaco presenta un problema, porque la difusión se hace más lenta a me-· cosas no han cambiado. Aun hoy, con nuestra refinada tecnolo.
487 El volumen sistólico es el volumen de sangre bombeado por un ventriculo en una contracción dida que aumenta la distancia con el medio. Por ejemplo, el con- gía, seguimos buscando "espíritus" en la sangre, aunque ahora les
489 El volumen minuto es una medida del rendimiento cardíaco sumo de oxígeno en las células internas de los animales más gran- damos nombres como harmana y dtodna.
489 La frecuencia cardiaca t;!stá modulada por neuronas autónomas y catecolamínas des excede la velocidad a la cual puede difundir el oxígeno desde
490 Múltiples factores influyen en el volumen sistólico la superficie del cuerpo.
491 La contractilidad está controlada por los sistemas nervioso y endocrino Una solución para superar la lenta difusión fue el desa!rol!o evo. ASPECTOS GENERALES DEL APARATO
493 El volumen de fin de diástole y la presión arterial determinan la poscarga . lutivo de sistemas circulatorios que mueven líquidos entre la super·
fide del cuerpo y las áreas más proftmdas. En los animales simples, CARDIOVASCULAR
la actividad muscular crea un flujo de líquido cuando el animal se En términos simples, el aparato cardiovascular es una serie de
mueve. Los animales más complejos tienen bombas musculares na. tubos (los vasos sanguíneos) llenos de líquido (sangre) y conecta-
madas corazones para hacer circular el líquido interno. dos a una bomba (el corazón). La presión generada en el corazón
En los aparatos circulatorios más efiCientes, el corazón bom- impulsa continuamente la sangre a trav:és del sistema. La sangre
bea sangre a través de un sistema cerrado de vasos. Este Circuito recoge oxígeno en los pulmones y nutrientés en el intestino y lue-
unidire<:cional lleva Ia sangre por un camino especifico y asegura go entrega estas sustancias a las células del cuerpo mientras si-
la distribución sistemática de gases, nutrientes, moléculas seftal y multáneamente recoge los desechos celulares para su excreción.
desechos. Un aparato circulatorio que incluye un corazón, vasos Además, el aparato cardiovascular desempeña un papel impor.
sanguíneos y sangre se conoce como aparato cardiovascular tante en la comunicación entre las células y en la defensa del
(kardia, corazón; vasculum, vaso pequeño). cuerpo contra invasores externos. Este capítulo está dedicado a
1
458 Capítulo 14 Fisiología cardtovascu1ar Aspectos generales del aparato cardiovascular 4S9

los aspectos generales del aparato cardiovascular y el corazón co. La comunicadón intercelular es una fundón clave del apara-
mo bomba. Las propiedades de los vasos sanguíneos y los contro-
les homeostáticos que regulan el flujo sangutp.eo y la presión ar~
to cardiovascular. Por ejemplo, las hormonas secretadas por las
glándulas endocrinas son transportadas poda sangre h<ista los si- """""'
terial se examinarán en el capítulo 15. tios diana. Los nutrientes, como la glucosa proveniente del híga.
do y los áctdos grasos del tejido adiposo, son transportados hada
El aparato cardiovascular transporta materiales a células metabólicamente activas. Por último, el equipo de defen- .
sa representado por leucocitos y anticuerpos patrulla la drcula-
todo el cuerpo dón para interceptar invasores externos.
La función primaria del aparato cardiovascular es transportar El aparato cardiovascular también recoge dióxido de carbono
materiales hacia y desde todas las partes del cuerpo. Las sustan. y desechos metabólicos liberados por las células y los transporta
das transportadas por el aparato cardiovascular pueden dividirse hasta los pulmones y los riñones para su excreción. Algunos pro.
en: 1) nutrientes, agua y gases que ingresan al cuerpo desde el me- duetos de desecho son llevados al hlgado para su procesamiento
dio externo, 2) materiales que pasan de una célula a otra dentro antes de que sean excretados en la orina o las heces. La sangre
del cuexpo y 3) desechos que las células eliminan (cuadro 14-11Y). también lleva calor desde el centro del cuerpo hacia la periferia,
El oxígeno entra en el cuerpo a través de la superficie de inter. donde se disipa.
cambio de los pulmones. Los nutrientes y el agua son absorbidos
a través del epitelio intestinal. Una vez. en la sangre, todos estos
materiales son distribuidos por la drculactón. Es particularmente El aparato cardiovascular está formado por el
importante el aporte continuo de oxígeno a las células porque Si corazón, los vasos sanguíneos y 1~ sangre
se las priva de oxígeno sufren daños irreparables en muy poco El <;parato cardiovascular está compuesto por el corazón, los
tiempo. Por ejemplo, aproximadamente S a 10 segundos después vasos sanguíneos (también conocidos como la vascuTatura) y las
de que se detiene el flujo sanguíneo al cerebro, la persona pierde Vena cava inferior--! '::fii Ventriculo derechÓ
células y el plasma de la sangre. Los vasos sanguíneos que sacan
la conciencia. Si el aporte de oxígeno se detiene durante 5 a 10 la sangre del corazón se denomínan arterias. Los vasos sanguí~
minutos, ocurre daño cerebral permanente. Las neuronas dcl en- neos que retoman la sangre hada el corazón se denominan ve-
céfalo tienen una tasa muy alta de consumo de oxígeno y son in· nas.
capaces de cubrir su necesidad metabólica de ATP utilizando vías Amedida que la sangre viaja por el aparato cardiovascular, un
anaerobias, que tienen bajos rendimientos de ATP/glucosa ( ~p. sistema de válvulas en el corazón y en las venas asegura que la
106). Debido a la sensibilidad del encéfalo a la hipóxia (hip(J., ba- sangre fluya sólo en una dirección. Al igual que los torniquetes o
jo; -oxia, oxígeno), los controles homeostáticos hacen todo lo po-- molinetes en un parque de diversiones, las válvulas impiden que
sible por mantener el flujo sanguíneo cerebral, aun cuando esto la sangre invierta su dirección de flujo. La figura 14-1 !'Jl es un dia-

1
signifique privar de oxígeno a otras células. grama esquemático que muestra estos componentes y el camino_

SUSTANOA TRANSPORTADA DESDE HAOA


Pelvis y piernas
Entran En el ~erpo: · ';e;·.
1!!1 FIGURA 14-1 Aspectos generales de la anatomía del aparato cardiovascular
Oxigeno PulmOnes Todas las células
Nutrientes y agua Tubo digestivo Todas las células
se mueve[! de Una <éiÚia á ~tra ::'
que sigue la sangre a través del cuexpo. Obsérvese en esta ilustra~ Comenzando en la aurícula derecha de la figura 14-1, siga el
ctón, -así como en la mayoña de los otros diagramas del corazón, camino que toma la sangre cuando fluye a través del aparato car-
Desechos Algunas células Hfgado para el procesamiento que el lado derecho del corazón está sobre el lado izquierdo de la diovascular. Observe que la sangre del lado derecho del corazón
Células inmunitarias, anticuerpos, protefnas de la Presentes en la sangr~ continuamente_ Disponible para cuá!quier célula qUe las necesite página¡ es decir que el corazón está rotulado como si usted estu- tiene color azúl. Ésta es una convenciÓn utilizada para mostrar la
coagu!adón viera viendo el de una persona parada enfrente suyo. sangre de la cual los tejidos han extraído oxígeno. Aunque esta
El corazón está dividido por una pared central o tabique (sep- sangre se describe a menudo como desoxigenada, no está comple-
Hormonas Células endocrinas Células diana tum), en las mitades izquierda y d~. Cada mitad funciona tamente desprovista de oxígeno. Simplemente tiene menos oxí-
Nutrientes almacenados Hfgado y tejido adiposo Todas las células como una bomba independiente fonnada por una auricula geno que la sangre que va desde los pulmones hada los tejidos.
(atrium, habitación central) y un ventrículo (ventriculus, vientre). En las personas vivas la sangre bien oXigenada es rojo brillante
Ab<i.n,cforta·n el t;t~erpo
La aurícula recibe la sangre que regresa al corazón deSde los vasos y la sangre con bajo contenido de oxígeno es rojo más oscuro. Pe-
Desechos metabólicos Todas !as células RiñoneS sanguíneos; el ventñculo bombea sangre hada los vasos sanguí. ro, bajo dertas condiciones la sangre hipooxigenada puede darle
neos. El lado' derecho del corazón recibe sangre desde los tejidos un color azulado a dertas áreas de la piel, como alrededor de la bo-
Calor·---.._ Todas las células Piel_
y la envía hada los pulmones para su oxigenación. El lado iz. ca y debajo de las uñas. Este estado, conocido como cianosis (kya·
Dióxido de carbono Todas las células Pulmones quierdo del corazón recibe sangre recién oxigenada desde los pul· nos, azul oscuro), es la razón de por qué se utiliza el azul en los di-
monF y la bombea hada los tejidos de todo el cuexpo. bujos para indicar la sangre con menor contenido de oxígeno.
460 Capítulo 14 Fisiología cardiovascular
Presión, Volumen, flujo y resistenda 461 ·
Desde la aurícula-tlerecha la sangre fluye hada el ventriculo
~
derecho del corazón. Desde alli es bombeada a través de las arte.
rías pulmonares hada los pulmones, donde se 'Oxigena. Observe
el cambio de color de azul a rojo en la figura 14-1, que indica el <•
~
••
<•
~ ~
i

~e •e •e .
• . cr

mayor contenido de oxígeno de la sangre después que abandona <


o
< < o• ~ ~ ~
los pulmones. Desde los pulmones, la sangre viaja hasta el lado ~
izquierdo del corazón a través de las venas pulmonares. Los va· .g
sos sanguíneos que se dirigen desde el ventrículo derecho hacia ~~
los pulmones y retoman hada la aurícula izquierda se conocen •e
en conjunto como circulación pulmonar. ~S
La sangre proveniente de los pulmones entra en el corazón
por la aurícula izquierda y pasa al ventriculo izquierdo. La sangre
~~
cE
~
bombeada desde el ventriculo izquierdo entra en la gran arteria
conodda como aorta. La aorta se ramifica en una serie de arterias ~ o
cada vei más pequeñas que finalmente conducen a redes de capi·
la presión h!drostática es la presión que e! liquido que
lares. Observe en la parte superior de la figura 14-1 el cambio de ffi FIGURA 14--2 Gradiente de presión en Jos vasos sangu(neos está dentro de! recipiente ejerce sobre las paredes. La Una vez que e! l[quldo comienza a fluir a través del
color de rojo a azul a xnedida que la sangre atraviesa los capilares, la presión arterial media.dé la circulación sistémica varia desde presión hidrostática es proporcional a la altura de la sistema. la presión cae eo función de la distancia,. a
columna de agua med!da que se pierde energía debido a la fricción.
lo que indica que el oxigeno ha dejado la sangre y ha difundido un máximo de 93 mm Hg (milfmetros de mercurio) en la aorta Ésta es el caso ~n el aparato cardiovascular.
en los tejidos. hasta un mlnimo de pocos mm Hg en las venas cavas..
Después de pasar por los capilaies la sangre fluye en el lado ve- mFIGURA 14-3 Diferendas de presión en liquidas estáticos y liquidas que fluyen
noso de la dtculación, y pasa de las venas pequeñas a venas cada
vez más grandes. Las venas provenientes de la parte superior del
cuerpo se unen para formar la vena cava superior. Las de la Par· ."RE,íi'l S 1 ó N . En esta secctón, se revisan las leyes de física que explican la in·
te inferior del cue¡po forman la vena cava"ixúerlor. Las dos venas ~_t\p¿};·1. ¿Cuáles son los tres componentes principales del <~par<r- teracctón de presión, volumen, flujo y resistencia en el aparato
cavas dtenan en la aurícula derecha. Los vasos sanguíneos que \f{~J'i' to cardiovaSOJiar7 cardiovascular. Muchos de estos pñnctpios se aplican ampliamen-
transportan sangre desde el lado izquierdo del corazón hasta los 2. ¿Cuál es la diferencia entre a) las circulaciones pulmo· te al flujo de todos los tipos de líquidos y gases, incluido el flujo
·tejidos y la traen de regreso aliado derecho del corazón se cono- nar y s1stémic.<!, b) una arteria y una vena, e) una aurf- de aire en el aparato respiratorio. Sin embargo, este capítulo se
cenen conjunto como circulación sistémica. cula y un ventrículo7 centra en el flujo de sangre y su importancia para la función del
Vuelva a la figura 14-1 y siga las divisiones de la aorta después Respuestas en la p. 498 corazón.
que abandona el ventriculo izquierdo. La primera división repre-
senta a las arterias coronarias, que nutren al músculo cardíaco pro- PRESIÓN, VOLUMEN, FLUJO La presión de un liquido en movimiento disminuye

1
piamente dicho. La sangre de estas arterias fluye por capilares y
luego por las venas ccronmias, que drenan directamente en la au- Y RESISTENCIA con la distancia
rícula deiecha en el saw coronario. Las ramas ascendentes de la Si se· pregunta por qué la sangre fluye a través del aparato car- La presión en un liquido es la fuerza ejerdda por el líquido so-
aorta se dirigen hacia los brazos, la cabeza y el encéfalo. La aorta diovascular, muchos responden: "Para que el oxigeno y los nu· bre el recipiente que lo contiene. Si el líquido no está en ,mQVi..
abdominal aporta sangre al tronco, _las piernas y órganos internos trientes puedan llegar a todas las partes del cuerpo". Aunque esto miento, la presión que ejerce se denomina presión hidrostática
como los riñones (arterias renales), el-hígado (arteria hepática) y el es cierto, es una respuesta teleológica, que describe el propósito (Fig. 14-3a fli) y su intensidad es igual en todas las direcciones. Por
tubo digestivo. · del flujo sanguíneo. En fisiología, también importa satier cómo ejemplo, una columna de líquido en un tubo ejerce presión hi"
Observe dos disposiciones especiales de la ctrculadón. Una es · fluye la sangre, o sea los mecanismoS o las fuerzas que generan el drostática sobre el piso y las paredes del tubo. En el corazó,D y los
la irrigación del tubo digestivo y el hígado. Ambas regioneS red· flujo sanguíneo. grandes vasos, la presión se mide comúnmente en milímetros de
ben sangre bien oxigenada a través.de sus propias arterias, pero Una respuesta mecanidsta simple a" ¿por qué fluye la sangre?" mercurio (mm Hg).* Un milímetro de mercurio equivale aJa pre-
además la sangre que abandona el tubo digestivo se dirige direc· es que los líquidos y los gases fluyen a favor de los gradientes de sión hidrostática ejercida por una columna de mercurio de 1 mm
tamente hacia el hígado por la vena porta. hejJática. El hígado es un presión {MJ), desde regiones de mayor presión hada regiones de altt.ua sobre un área de 1 cm2•
sitio importante para el procesamiento de los nutrientes y desem· de menor presión. Por lo tanto, la sangre~Puede fluir en el aparato En un sistema en el cual el líquido está fluyendo, la presión
peñ.a un papel importante en la destoxificadón de las sustancias cardlovascular sólo si una región desarrolla mayor presión que otras. cae en función de la distancia a medida que se pierde ·energía de-
extrañas. La mayoría de los nutrientes absorbidos en el intestino La contracción muscular aumenta· la presión en las cámaras bido a la fricción {Fig. 14-3b). Además, la presión ejerdda por el
van directamente al hígado, lo que permite que el órgano proce- cardíacas. La sangre fluye fuera del corazón {la región de máxima liquido en mOVimiento tiene dos componentes: uno dinámico,
se el material .antes de que sea liberado en la circulación general. presión) al circuito cerrado «;te los vasos sanguíneos (la reglón de el componente que fluye que representa la energía cinética del
Los dos lechos capilares del tubo digestivo y el hígado, unidos por menor presión). Amedida que la sangre recorre el sistema, la pre· sístema, y uno lateral que representa la presión hidrostática (ener-
la vena porta hepátlca;.son ejemplos de un sistema portaL sión se pierde debido a la fricción entré el líquido y.las paredes de gía potencial) ejerdda sobre las paredes del sistema. En general la
Un segundo sistema portal (o simplemente sistema porta) se los vasos sanguíneos. En consecuencia, la presión cae continua· presión dentro de nuestro aparato cardiovascular se denomina
encuentra en los Iifiones, donde dos lechos capilares están conec· mente a medida que la sangre se aleja del corazón (Fig. 14-2 fiii). presfón hidrostática aun cuando es un sistema en el, cual el líqui-
tados en serie. Aprenderemos más sobre esta disposición vascular La presión más alta en los vasos del aparato cardiovascular se en- do está en movimiento. Algunos libros hoy reemplazan el térmf.
especial eyt el capítulo 19. Un tercer sistema porta, explicado an· cuentra en la aorta y las arterias sistémicas en el momento en que no presión hidrostática por presi6n hidráulica. La hidráulica es el
tes pero que no se muestra aquí, es el sistema porta hipotálamo- redben sangre del ventrículo izquierdo. La presión mínima se en- estudio del ~quldo en movimiento. Cambios de presión en los líquidos sin cambio
hipofisarlo, que conecta el hipotálamo y la hipófisis anterior ( ~ cuentra en las venas cavas, inmediatamente antes de vaciarse en en el volumen
"Pam de literatura fu:IQ!6glo;-a expresa la presión en torr (1 tQn:"' 1 mm Hg) Q en
p. 229). la aurícula derecha. centr;netros de agua: 1 cntf40 =0,74 mm Hg. Si las paredes de un recipiente lleno de liquido se contraen,
aumenta la presión del liquido en el recipiente. Usted puede de-
Presión, ·volumen, flujo y resistenda 463
462 Capftu!o 14 Fisiología cardiovascular

mostrar este prindpio llenando un globo <:on agua y apretando el


(aJ Ellrquldo fluya sólo si existe un gradiente de presión po_sitlvo.
globo con agua en su mano. El agua es mínimamente <:ompresi·
ble, por lo tanto la presión que aplique en el g!Gbo se transmite a Pmás alta - - A u j o - Pmás b$
todo el líquido. A medida que usted aprieta, la mayor presión en
el líquido hace que partes del globo sobresalgan. Si la presión se
toma lo sufidentemente alta, la tensión sobre la pared del globo
hace que reviente. El volumen de agua en el interior del globo no Radio
,1,.
cambió, pero la presión en el líquido aumentó. ~oY.,, ·~ -- r~istencia
En el corazón humano, la contracáón de los ventrículos He. (bJ Nohay gradiente de presión, de modo que
nos de sangre es similar a comprimir un balón lleno de agua: la
nohayf!ujo Tubo A TuboB
100mmHg 100mmHg
presión creada por el músculo que se contrae es transferida a
la sangre. Esta sangre en alta presión fluye entonces fuera del ven- t;;.;;;,;,,¡,¡¡,¡,¡¡;;~;;;w;;;¡¡j Rujo o:+ Aujoo:t
triculo y dentro de los vasos sanguíneos, desplazando la sangre
AP =O, de modo que no hay flujo R•1 FlujO o: 1 Rujo o: 16
<:on menor presión que ya está en los vasos. La presión creada en Volumen de A= 1 =
Volumen de B 16
los ventrículos se denomina presión motriz porque es la fuerza
{e} El flujo depende de~. no de la P absoluta
que mueve la sangre a través de los vasos sanguíneos.
100mmHg 75mmHg
Cuando las paredes de un recipiente que contiene líquido se
Aujo--4l;i48.;qulir~i&-;;;;0~~;g;:!iíi~~
B FI~URA 14-5 Papel del radio en la determinadón de la resistenda al flujo
expanden la presión del líquido disminuye. Por lo tanto, cuando
el corazón se relaja y se expande, la presión en las cámaras llenas
llP=100-75=25mmHg \
de líquido cae. · elflujo
Los cambios de presión también pueden produd.Ise en los va- . eslgual
sos sanguíneos. Si los vasos sanguíneos se dilatan, la presión arte.
rial en su interior cae. Si los vasos sanguíneos se <:ontraen, la
presión arterial aumenta. Los cambios de- volumen de .los vasos
l"'JJa~~
Aujo
., . . 'iii;':;¡¡J
41~Z~
miento) del líquido (r¡, la letra griega eta). La siguiente eataáón, di-
señada por el médico francés Jean Leonard Marie Poiseuille y <:ono--
cida como ley de Poiseuille, muestra la relaáón de esos factores:
Retomemos al ejemplo de la pajilla y el batido para demostrar
de qué modo los cambios en el radio afectan la resistenáa. Si
!J.<:eptamos que la longitud de la pajilla y la viscosidad del batido
sanguíneos y en el corazón son los factores más importantes que llP=40·15=25mm Hg no cambian, este sistema es similar al aparato cardiovascular, es

1
influyen en la presión arterial del aparato rndiovascular. R=8L~/m' (3) decir; el radio del tubo tiene el máximo efecto sobre la resisten-
da. Si consideramos sólo resistenáa {R) y radio (r) de la expresión
g¡ FIGURA 144 Flujo de liquidos a través de un tubo Como el valor de 8/rt es una constante, puede no tomarse en 4, la relación entre resistenáa y radio puede expresme como:
La sangre fluye desde un área de mayor presión a cuenta, y la relación reescnbirse como:
otra de menor presión
Como se menáonó antes, el .fluir de la sangre por el aparato R • 1/<' (5)
R • L~/<' (4)
cardiovascular requiere un gradiente de presión. Este gradiente de La resistenda se opone al flujo Si la pajilla delgada tiene un radio de 1, su resistenáa es pro.
presión es análogo a la diferenáa de presión-entre dos extremos En un sistema ideal, una sustanáa en movimiento se manten· Esta expresión nos dice que 1) la resistenáa al flujo dellíqui. poráonal a 1/14, o l. Si la pajilla gruesa tiene un radio de 2, la
de un tul;lo a través del cual fluye un líquido (Fig. 14-4a §).El flu· dría en"movimiento, pero ningún sistema es ideal porque todo do ofrecida por un tubo aumenta a medida que aumenta ~a Ion· resistenáa que Ofre<:e es 1/24, o 1/16, de la que ofrece la pajilla l
jo a través del tubo es directamente proporáonal al(""-) gradiente movimiento crea fric::áOn. Al igual--que una pelota que rueda por gitud del tubo, 2) la resistenda aumenta a medida que la viscosi~ delgada (Fig.14-S m). Como el flujo es inversamente propordo--
de presión (AP): el suelo pierde energía por la fricción, la sangre que flujoe a través dad del líquido aumenta, pero 3) la resistenáa disminuye a me- nal a la resistencia, el .flujo aumenta 16 veces cuando el radio se
de los vasos sanguíneos encuen_tra fricdón en las pared~ de los dida que el radio del tubo aumenta. duplica.
Flujo ""L\P (!) Para recordar estas relaáones, piense en beber a: través de una
vasos y en las propias células sangu{neas que frotan unas .rontra Como se puede ver a partir de este ejemplo, un cambio peque-
otras a medida que fluyen. pajilla. Usted no tiene que sucáonar tan fuerte con una pajilla ño en el radio del tubo tiene un efecto grande sobre el flujo de un
donde L\P = P1 - P2. Esta relación nos informa que, atanto mayor La tendencia del aparato cardiovascular a oponerse al flujo <:arta romo con una larga (la resistencia ofrecida por la paji)la au· líquido a través de ese ~ubo. Por lo tanto, un cambio pequeño en
es el gradiente de presión, mayor es.el.flujo de líquido. sanguíneo se denomina resistenda. Resistenáa {R) es un térmi- menta con la longitud). Beber agua a través de una pajita es más el radio de un vaso sanguíneo tendrá un efecto grande sobre la re.
Un gradiente de presión no es lo mismo que la presión abso-- fáál que beber un batido espeso (la resistencia aumenta con la sistenda al flujo sanguíneo que ofrece ese vaso. la disminución
no que la mayoría de las personas comprende de la vida cotídia~
luta en el sistema. Por ejemplo, el tubo en la figura 14-4b tiene na. Se habla de personas que son resis«:Qtes al cambio o de Ir por viscosidad). Y beber el batido a través de una pajilla gruesa es mu· en el diámetio del Vaso sanguíneo se conoce como vasoconstric·
una presión absoluta de 100 rrup. Hg en cada extremo. Sip embar- el camino de menor resiStenáa. Este concepto se traslada bien al dlo más fáál que a través de una pajilla delgada para c6ctei (la re- dón (vas, vaso o conducto). La vasoconstricdón disminuye el
go, como no existe. ningún giadiente de presión entre !Os dos ex- aparato cardiovascular, dado que el flujo sanguíneo también to- sistencia aumenta cuando el radio disminuye). flujo sanguíneo a través del vaso; la vasodilatación aumenta
tremos del tubo,. no hay flujo a través del tubo. ma el camino de menor resistencia. El aumento en la reststenáa ¿Qué importancia tiene la longitud del tubo, la viscosidad del el flujo sanguíneo a través del vaso.
Por otra parte, dos tubos idénticos ¡)ueden tener presiones ab· de un vaso sanguíneo conduce a la disminuáón en el flujo a tra- liquido y el radio del tubo para elflujo sai:l:guíneo en un indivi· En resumen, combinando las relaciones 1 y 2, se obtiene la si-
solutas muy diferentes perO el mismo flujo. El tubo superior de la duo normal? La longitud de la ciiculaáón sistémica está determi- guiente
vés de ese vaso. Tal relaáón se puede expresar como:
figura 144: tierí.e una presión hidrostáti<:a de 100 mm Hg en un nada por la anatomía del aparato y es esenáalmente constante. Flujo oc AP/R (6)
extremo y 75 mm Hg en el otro extremo, lo que significa que el Flujo oc 1/R (2) La viscosidad sanguínea está determinada por la relación entre los
gradiente de presión entre los eXtremos del tubo iguala los 25 mm eritrocitos y el plasma y por la cantidad de prote~ que hay en que, traducida en palabras, nos dice que el .flujo de sangre en el
Hg. El tubo inferior idéntico tiene una presión hidrostática de 40 Esta expresión nos dice que el flujo es inversamente propor- el plasma. Nonrui.lmente, la viscosidad es oonstante, y pequeños aparato cardiovascular es directamente proporáonal al gradiente
mm Hg en un extremo y de 15 ni-m Hg en el otro extremo. Este cional a la resistenáa: si·la resistenáa aumenta, el flujo disminu- cambios en la longitud o la viscosidad tienen poco efecto sobre la de presión en el aparato e inversamente proporáonal a la resis·
tubo tiene menor presión absoluta en t~.su longitud pero el ye; si la resistenáa disminuye, el flujo aumenta. resistenáa. Esto significa que los cambios en el radio de los vasos tenda del aparato al .flujo. Si el gradiente de presión se mantiene
mismo gradiente de presión que el tubo superior: 25 mm Hg. Co- ¿Qué parámetros deteilllinan la resistenáa? Para el liquido que -sangumeos son la variable principal que afecta la resisten da en la constante, entonces el flujo variará inversamente con la resisten-
mo la diferencial de la presión en los dos tubos es idéntica, el flu- fluye a través de un tubo, la resistencia depende de tres factores: el circulación sistémica. da.
jo de líquido a través de los tubos es el mismo. radio del tubo (r), la longitud del tubo (L) y la viscosidad (espesa·
%4 Capítulo 14 Fisiología cardiovascular Músculo cardíaco y corazón 465

La relación entre velocidad de flujo (v), caudal (Q) y área de la


caudal {Q}"' 12cm3/min
S IÓN sección transversal del tubo {A) se expresa por la ecuación 12cm3
¿Qué es más importante para determin<\r el flujo a Velocidad M"' Caudal (Q)
Área de corta transversal {A)
través de un tubo: la presión absoluta o el gradiente v=QJA (7)
de presión? En el punto X en el punto y
4. Los siguientes dos tubos idénticos tienen las presiones
que se muestran en cada extremo. ¿Qué tubo tiene el
flujo mayor? Explique su respuesta.
que muestra que la velocidad a través de un tubo es igual ·al
caudal dividido por el área transversal del tubo. En Wl tubo de
Flujo.......:¡.~-->
X
~
____
,. 12cm3/min
1om'
____
,. 12cms/min
12cm~
diámetro fijo (por lo tanto de área transversal fija), la velocidad A:1cm2'-~~~~Lc___c__c_~
de flujo está directamente relacionada con el caudaL En un tubo y v= 12cmlmin v=1 cmlmin
de diámetro variable, si el caudal es constante, la velocidad de flu- A=12cm2
jo varia inversamente con el diámetro. En otras palabras, la velo- Cuanto más estreCho es a! vaso, más rápida es !a velocidad de flujo.
cidad es mayor en las secciones estrechas, y menor en las seccto-
nes más anchas.
La figura 14-61ill muestra cómo varía la velocidad de flujo a mFIGURA 14--6 Caudal Ve/lus velocidad de flujo
medida que cambia el área transversal del tubo. El vaso de la fi.
gura tiene dos anchos: estrecho, con un área transVersal de 1 cmz,
y ancho, con un área transversal de 12 cm 2• El caudal es idéntico MÚSCULO CARDÍACO Y CORAZÓN. razón), cubierto por capas externa e interna de,Jgadas de epitelio
en ambas partes del vaso: 12 cm3 por minuto.' Este caudal indica y tejido conectivo. VJSto desde abajo, la masa del corazón está
En las dvllizadones antiguas el corazón era más que una bom-
que, en un minuto, 12 cm3 de liquido pasan el punto en la sec· compúesta por las paredes musculares gruesas de los ventrículos,
ba: era el asiento de la mente. Cuando los antiguos egipcios momi·
5. Los siguientes cuatro tubos tienen la misma presión ción estrecha y 12 cm3 de líquido pasan el punto Yen la sección las dos cámaras inferiores {Fig. 14-7f). Las aurículas, de paredes
ficaban a sus muertos, extraían la mayoría de las vísceras pero de-.
motriz. ¿Qué tubo tiene el flujo máximo? ¿Cuál tiene ancha. delgadas, se ubican por encima de los ventrículos.
e! flujo minimo? Explique sus respuestas. jaban el corazón en el lugar para que los dioses pudieran pesarlo.
¿Pero con qué velocidad debe fluir el liquido para tener ese cau- Los vasos sanguíneos mayores emergen de la base del corazón.
como indicador del valor del propietario. Aristóteles caracteiízó el
dal? Según la ecuación 7, la velocidad de flujo en ~punto X es La aorta y el tronco de la arteria pulmonar (tronco pulmonar o ar-
corazón como el órgano más importante del cuerpo y asientn de
de 12 cm/min, pero en el punto Y es de 1 cm/min. Por lo tanto, teria pulmonar principal} dirigen la sangre desde el corazón hacia
" el líquido fluye más rápidamente a través de las secciones estre-
la inteligencia. Se pueden hallar evidencias de estas antiguas ideas
en expresiones modernas como "corazonada" o "descorazonar".
los tejidos y los pulmones, respectivamente. Las venas cavas y las
chas de un tubo que a través de las secctones anchas. venas pulmonares retoman la sangre hada el corazón (cuadro 14-
Aún hoy se explota el nexo entre corazón y mente.
Para ilustrar este principio, observe una hoja que flota corrien· 2m). Cuando el corazón se ve desde adelante (vista anterior), e~
El corazón es la bestia de carga del cuerpo, un músc;ulo que se
te abajo en un arroyo. Donde el arroyo es angosto, la hoja se mue- mo en la figura 14-7f, las venas pulmonares quedan ocultas de·
contrae continuamente y descansa sólo en la pausa de milisegun-
ve rápidamente, arrastrada- por la alta velocidad del agua. En las trá.s de los vasos sanguíneos mayores. La superficie de los ventrí-
dos entre latido y latido. Según una estimación, en un minuto el
secciones donde el arroyo se ensancha en un remanso, la velod· culos está atravesada por surcos poco profundos que contienen a
corazón realiza el trabajo equivalente a levantar 30 cm un Peso de

1 1
dad del agua disminuye y la hoja se mueve más lentamente. las arterias coronarias y las venas coronarias, que irrigan el
2,5 kg. Las demandas de energía de este trabajo requieren el apor-
En este capítulo y en el siguiente, se aplicará la física del flujo músculo cardiaco.
te continuo de nutrientes y oxígeno para el músculo cardíaco.
de líquidos al aparato cardiovascular. El corazón genera presión La relación· entre aurículas y ventrículos puede ser observada
o.~.w' L TX. illf}----> cuando se contrae y bomb~ sangre hada el lado arterial de la cir· en un corte transversal del corazón (F¡_g. 14-7g). Como señalamos
culadón. Las arterias actúan como un reservarlo de presión du- El corazón tiene cuatro cámaras antes, los lados izquierdo y derecho del corazón están separados
Respuestas en la p. 498 rante la fase de relajación del corazón, manteniendo la preSión ar- El corazón es un órgano muscular, del tamaño aproximado de por el tabique interventricular, de modo que la sangre que está en
terial media (PAM) que es la fuerza motriZ primaria del flujo san- un puño, que se ubica en el centro de la cavidad tQrádca {véase Re-. uno de los lados no se mezcla con la sangre del otro lado. Aun-
guíneo. La presión arterial media está influida por dos paráme- sumen Anatómico, Fig. 14-7a, b, d li). El vértice o punta del e~ que el flujo sanguíneo en el corazón izquierdo está separado del
La velocidad de flujo depende del caudal y del área . tres: el volumen minuto (el volumen de sangre que bombea el e~ razón está orientado hada abajo y hada la izquierda del 01erpo, flujo en el corazón derecho, los dos lados se contraen de forma
de la secdón· transversal razón por minuto) y la resisttnda-peri(érica oa resistencia de los mientras que la base, .más ancha, yaCe inmediatamente detrás dei coordinada. Primero se contraen juntas las aurículas, luego se
La palabra fluio a veces se utiliza de manera imprecisa en fisiolo. vasos sanguíneos al flujo sanguíneo que los atraviesa): estemán. Como se suele asociar la palabra base con la parté infe. contraen juntos los ventrículos.
gía cardíovascular, lo que conduce a cOnfusiones.. Flujo habitual· Iior, recuérdese que la base de un cono es el extremo ancho y que ):.a sangre fluye desde las venas hacia las aurículas ydesde alli a
mente significa caudal, o sea el volumen de sangre que pasa por un Presión arterial media <><- volumen minuto x el vértice es la punta; El corazón puede ser considerado como un través de válvulas unidirecdonales a los ventrículos, las cámaras de
pwtto dado en el sistema por ~dad de tiempo: En la ciiculación, resitencia periférica cono invertido, con el vértice hacia abajo y la base hada arriba. bombeado. La sangre abandona el corazón a través del tronco pul-
el flujo se expresa en litros por miní.tto (L/min) o en mililitros por Dentro de la cavidad torádca, el corazón se ubica sobre el lado monar desde el ventrículo derecho y a través de la aorta desde el
minuto (mUmin). Por ejemplo, el flujo sanguíneo a través de la aor· El capítulo 15 explica la resistencia periférica y el flujo sanguí- ventral, entre los dos" pulmones, Con su vértice apoyado en el dfa. ventrículo izquierdo. Un segundo conjunto de válvulas bloquea la
ta de un hombre de 70 kg en reposo es de unos S IJmin. neo. El resto de este capitulo.exami.na la functón cardíaca y los fragma (Fig.l4-7b). salida de los ventrículos de modo que la sangre no pueda fluir hada
Caudal no debe confuridirse con velocidad de flujo, la dis· parámetros que influyen en el volumen minuto. El corazón está rodeado por un saco membranoso resistente, atrás en el corazón una vez que ha sido eyectada.
tanda que recórre un volumen fijo de sangre en un período dado el pericardio fperi, alrededor; kardia, corazón) {Fig. 14-7d, e). Una Observe en la figura 14-7gque la sangre entra en cada ventrícu-
de tiempo. La velocidad de flujo es una medida de la rapidez con ¿,1 capa delgada de liquido pericárdicO claro en el interior del peri- lo por la parte superior de la cámara pero también sale por la par·
que fluye la sangre por un punto determinado. El caudal mide la ~~~:VISIÓN cardio lubrica la superficie externa del corazón cuando late den- te superior. Esto se debe a que, durante el desanollo, el corazón
amtidad {volumen) de sangre qúe fluye por un punto en un pe- ~W 6. Dos canales en Amsterdam tienen medidas idénticas, tro del saco. La ·inflamación del pericardio (pericarditis) puede embrionario tubular se retuerce sobre sí mismo (Fig. 14-Sb ffi). Es·
·~ pero el agua fluye más rápido a través de uno que del ta torsión coloca a las arterias (a través de las cuales sale la sangre)
ríodo dado de tiempO. Por ejemplo, mire el corredor a través de reducir esta lubricación hasta el punto en que el corazón frota
otro. ¿Qué cana! tiene el caudal mayor?
la puerta de etitrada de su aula. La cantidad de pezsonas que us.. contra el pericardio, lo que crea un sonido conoddo·como {rote cerca de la parte superior de los ventrículos. Desde el punto de
Respuesta en !a p. 498 vista funcional, esto significa que los ventrículos deben contraer-
ted ve pasar en un minuto es el caudal de personas del corredoL pericárdico.
La rapidez con la cual esas personas pasan frente a la puerta es la El cornzón propiamente dicho está compuesto principalmen- se desde abajo hada arriba para que la sangre sea impulsada por
velocidad de flujo del corredor. '1 onl "' 1 centímetro cúbito {ce) ,_ 1 mL te P?r músculo cardíaco o miocardio (myo, m6sgúo; kardia, e~ la parte superior.
466 Capítulo 14 Fisiología cardiovascular Músculo cardíaco y corazón 467

liMEN ANATÓMICO ESTRUCTURA DEL. CORAZÓN


EL CORAZÓN ANATOMfA DE LA CAVIDAD TORÁCICA (ij
{o}

(b}

El corazón está encanado en


un saco memblanoso lleno
de lfquk!o: el pericardio.

del corazón

El corazón se encuentra del lado ventral de la


{gJ
cavidad torácica, enire los pulmones Vena cava

(d)- VIsta superior del plano transversal en (b)

Aorta
(segmento
extraído). 1
Vena pulmonar
Aurfcula Izquierda
Ventriculo
izquierdo (tricúspide)
Cavidad
pericárdica

las células de músct1lo mlocárdlco están


ramificadas, tienen un núcleo único y están
unidas unas a otras por uniones espec!aiizadas
conocidas como discos intercalaros.
descendente
tos vasos G~e b'ansportan sangre bien
·oxigenada son rojos; aquellos qile tienen 8 flujo unidireccional a través del corazón
sangre no tan bien oxigenada son azules. está asegurado por dos conjuntos Qe válvulas.
-~-'~'"

!i FIGURA 14-7 liJ FIGURA 14-7 (contínuaá6n)


468 Capitulo 14 Fisiología cardiovascular MÚS(ulo cardíaco y corazón 469

{a} Edad: embrión, dfa 25. El corazón es un tiJbo únicO:.

Las letras en azul indican las estructuras que contieÓen san{~ re cOn
menor contenido de oxígeno; las letras en rojo indican la sangre bien
oxigenada. Arteria
REOBESANGRÉ DE :_-- EN\ÍfA.SANGRE A

Aurícula derecha Venas cavas ventriculo' derecho


Ventriculo derecho Aurícula derecha PúlníOn'eS. ~
CON'tRACC!ÓN VENTRICULAR
Aurícula izquierda Venas púlníonares · VeÍltrkui(l i;ú¡ÚierdO·,
(a} Corte transverSal
Ventrículo izquierdo Auri'cU!a izquierda- .El aieiPó ex_cePto {b) Corte frontal
los pu!m~nes
{b} Afas cuatro semanas· da desaio!lo; $e pueden dJs!in9uir
las aurfcu!as y los verrtrlculos. 8 corazón comienza·a ·
tetorceree de modo que fas aurículas se muevan a la parte
superior de los venbfcu!os.
Venas cavas venas-sistémicas Aurfcu!a deredia
Tronco pulmonar {arteria) Ventriculo derecho Pulmones

Vena pulmonar Venas Cle _los p\!l¡i-10- Auríc_ula iZquie-rda

Aorta ""
Ventrfculo iiquietdo -. _Arterias-sistémic.as Válvula
semilunar
aórtica
(abterta)
Cuatro anillos de tejido conectivo fibroso rodean las cuatro vál-
vulas cardíacas (F¡g. 14-7a). Estos anillos son tanto el origen como semilunar
la inserción del niúsculo cardíaco, lo que hace que el vértice y la ba- pulmonar
se del corazón tiren juntos, ruando los ventrículos se <.:ontraen. {abierta)
Además, el tejido conectivo fibroso actúa como aislante eléctrico,

1
bloqueando la mayor parte de la transmisión de las señales eléctri- (c)_Edad: un año (no se·muesftar¡-laS arteryas)
<.:as entre las aurículas y los ventrlculos. Esta disposición asegura
que las sefiales eléctricas puedan dirigirse a través de Wl sistema de
h • ' · · · ·'··• ' ~RÉí.AJAciÓN vENrn!cULAR
condu<.:dón especializado hacia el vértice del corazón para que la {e} Corte transversal {d) Corte frontal
contracdón se efectúe desde la base hacia el vértice. izquierda

Las válvulas cardíacas.asegur~n el flujo


unidírecdonal en el corazón
Como lo indican las flechas de la figura 14-7g, la sangre fluye
a través del corazón en una dirección. Dos conjuntos de válvulas
cardíacas aseguran el flujo unidireédonal: un conjunto (las vál~
vulas atrioventriculares o auriculoventriculares) entre las aurí-
culas y los Ventrículos, y otro conjunto (las válvulas semiluna-
res, denominadas asi por su .forma de medialuna) entre los ven- liil FIGURA 14-8 Desa"olfo embrionario del co~azón
fluya hacia atrás en los
trículos y las arterias. Aunque los dos conJuntos de válvulas tie- ventrlculos durante la
nen estructura muy diferente, desempeñan la misma función: relajación ventricular.
impiden el flujo retrógrado de sangre.
La abe~ entre cada aurícula y su ventrículo está protegida molos músculos papilares (papilla, pezón). Estos músculos pro-
por una válvula auriculoventricular (AV} (Fig. 14-7g). La válvula porcionan estabilidad a las cuerdas, pero ni los músculos papila-
AV está formada por finas membranas unidas en la base a un ani- res ni las cuerdas abren o cierran activamente las valvas AV. Las
llo de tejido conectivo. Las mf4J:lbranas o valvas están ligeramen- valvas se mueven pasivamente cuando la sangre que fluye las em-
te engrosadas en el borde y se insertan sobre el lado ventrjcular a puja.
través de tendones colagenosos, las cuerdas tetidinosas (Fig. 14- CUando el ventrículo_ se contrae, la sangre empuja contra la
9b, d !!ii). La mayoría de las cuerdas se fijan a los bordes de las val- cara inferior de su válvula AV y la fuerza hada arriba, a la posi-·
vas. Los extremos opuestos de las cuerdas se insertan en extensio- dónde cierre (Fig. 14-9b). Las cuerdas tendinosas impiden que la
mFIGURA 14-9 Válvulas cardíacas
nes del músculo ventricular similares a montículos, conocidas cq- las vistas (a) y (e) muestran las válvulas AV como se ven desde las aurlculas y !as válvulas semilunares
válvula sea empujada hada attás dentro de la aurícula, al igual
como se ven desde el interior de las arterias.
470 Capítulo 14 Fisiología cardiovascular
Músculo cardíaco y corazón 471

que las varillas del paraguas impiden que se doble hacia afuera (a) La disposición espiralada del mUscu!o ventricular mente de una célula a otra, lo que pennite que todas las cé-
pennlte que la CO!ltracción ventricular compt,ma
con mucho viento. En ocasiones, las cuerdas fallan y la válvula es !a sangra desde el vértice del coraz6n hacia arriba. lulas del músculo cardíaco se contraigan casi simultánea-
empujada hacia atrás dentro de la aurícula durarite la contracción mente. En este aspecto, el músculo cardíaco se asemeja al
ventricular,,una anomalía conocida como prolapso. músculo liso de unidad única.
Las dos válvulas AV son diferentes. La válvula que separa la 4. Los túbulos T de las células miocárdicas son más grandes que CuandO Walter llegÓ a·la sala de'einerf¡endas del UniverSity ot'
aurícula derecha y el ventrículo derecho tiene tres valvas y sella- los del músculo esquelético y se ramifican en su interior. Texas SoUthwestem Medica! Center, una de las primeras tareas
. ma válvula tricúspide (cuspis, punta) (Fig. 14-9a). La válvula en- 5. El retículo sarcoplásmico miocáidico es más pequeño que fue determinar si realmente habfa sufrido un infarto de miocar-
tre la aurícula izquierda y el ventriculo izquierdo tiene sólo dos el del músculo esquelético, lo que refleja el hecho de dio. Se tomaron sus signos vitales {frecuencia cardiaca y respira-
valvas y se llama válvula bicúspide. La bicúspide también se de- que el músculo cardíaco depende en parte del eaz.. extrace- toria, presión arteria! y teril¡Jeratúra). Se le administró aspirina y
nomina válvula mitra! debido a su semejanza con el gorro lla- lular -para iniciar la contracción. En este <~:Specto, el múscu. hepariOa para disminuida coagul_adón sangufnea y nitrogliceri-
mado mitta que usan los papas y los prelados. lo cardíaco se asemeja al músculo liso. na par_a dilatar Jos vasos sangúfileos coronarios. Un técnico eX-
Las válvulas semilunares separan los ventrículos de las arterias 6. Las mitocondrias ocupan alrededor. de un tercio del volu. trajo sangre- para realizar deteiminadories enzimáticas y conocer
principales. La válvula aórtica está entre el ventrículo izquierdo men celular de una fibra contráctil cardíaca, un reflejo de el nivel de creatindrasa_card_íaCa en 1~ sa~gre_de Walter. Cuando
y la aorta, y la válvula pulmonar se ubica entre la ventrículo de- (b} I..Ds discos Intercalares tienen desmosomas la alta demanda de energía de estas células. Se~ estimado las células del múscútO Cardfaco mueren, libéran distiritas enzi-
que transfieren fuerza de una célula a otra y
recho y el tronco pulmonar. Ambos-conjuntos de válvulas semi- un!ones en hendidura que penniten que las que, el músculo cardíaco consume el 70.80% del oxígeno mas que sirven como marcadOreS de: Un ·irlfarto de miocardio. Un
lunares tienen tres hojuelas o valvas cupuliformes que cuando se seí'iales eléctricas pasen rápidamente de entregado por la sangre, más que el doble de la cantidad segundo tUbo con sangre _sé ~iivió. ~ra un _enSayo de su concen.
cierran porque la sangre intenta fluir hada atrás en los ventrícu- una ce!ula a otra
extraída por otras células en el cuerpo. tradón de troponina 1. la tropoñina 1_eS un bue~, indicador_ de
los hacen un ruido característico {Fig. 14-9c, d). Debido a su for- daño cardfaco luego de u.il- infarto de !ÚioCardio.
Durante los periodos de aumento de la actividad, el corazón
ma, las válvulas semilunares no ,necesitan tendones conectiVos Disl::o !nterca.lar {seccionadO) - -.•- utiliza casi todo el oxígeno que le llevan las arterias coronarias. Pregunta 3:
como los de las válvulas AV. Por lo tanto, !a única forma de entregar más oxígeno al músculo Una foima de la i:ie'atiriclnasa se et.Cüe~·b:a en ef tiiúsculo es·

,c,R,E,~ 1 S 1 Ó N cardíaco en momentos de esfuerzo es aumentando el flujo san-


guíneo. El flujo sanguíneo miocárdi.co reduddo por el estrecha-
quefético.· ¿C6tño se dimomlmin ias dife;fmtes formas de una
enzima? (Sugerenda: ~p. 96)
·'.-;(·57 7. ¿Qué impide que las señales eléctricas atraviesen el te-
.' ji do conectivo en el corazón? miento de un vaso coronario debido a un coágulo o al depósito Pre~u~·4: : _::.:.:.>:-'_i_.>'.-:::<:-. ' -- , . _·_, -
de grasa puede dañar o incluso matar a las células miocárdicas.
8. Siga el camino de una gota de sangre desde la vena ¿QÚe _es la trOPonln~ y pc;l_q~é_-,~-¿¡,~_Cj'n~d~né:sén . s~il~
cava superior hasta la aorta, y mencione todas las es- Véase en el cuadro 12-3 una comparación resumida de los tres
tipos musculares. elevadas-de troponina_iñ_dfcarla_n dáño cá!díaéo? cSu!lerenda:
tructuras que encuentra la gota a lo largo de su cami-

·)>' .
i'i!l p, 407)
no.
9. ¿Cuál es la fundón de las válvulas AV? ¿Qué sucede El acoplamiento excltadón~contracdón cardiaco Íl\)\\;il'cfij(4Ú
con el flujo sangu!neo si una de estas válvulas falla? combina características del músculo esquelético
y el músculo liso

1
Respuestas en la p. 493
mfiGURA 14-10 Músculo cardíaco En los capítulos 11 y 12 se estudió cómo la acetilcolina de la madón y mOVimiento de los puentes cruzados. La contracción se
Para 1.1na microfotograffa electrónica de las uniones en he~di­ neurona motora somática produce el potencial de acción del produce gracias al miSmo tipo de movimiento de deslizamiento
Las céiulas del músculo cardíaco se contraen dura, véase figura 3-?k. músculo esquelético para comenzar el acoplamiento excttadón· de los filamentos que el del músculo esquelético-( 1m -p. 403).
sin estimulación nerviosa contracción ( g\1'! p. 403). En el músculo cardfaco, el potencial.de En general, la relajación del músculo cardíaco es similar a la del
La mayor parte del corazón es_tá compuesta por células de acción también inicia el acoplamiento exdtación-contracción, pe- músculo esquelético. A medida que disminuyen las concentractolles
músculo cardíaco o miocardio. La mayor parte del músculo car- Las células contráctiles son músculo estriado típico con fibras ro el potendal de acción se Origina espontáneamente en las célu-_ cttoplasmáticas d!! CaZ+, el eaz.. se separa de la troponina, la miosina
díaco es contráctil, pero alrededor del!% de las células miocárdi· . contráctiles organizadas en sal:cómeros (~p. 398). Ei músculo las marcapasos del cotazón y se propaga por las células contráctt. libera actina y los filamentos contráctiles se deslizan hada atrás has-
cas están especializadas en generar potenciales de acción_espon· cardíaco tiene diferencias importantes .con el músculo squelético les a través de uniones en hendidura. (Los neurotransmisores mo- ta su posi.dón de relajación. Como sucede en el músculo esqueléti-
táneamente. Estas células son responsables de una propiedad úni· y comparte algunas propiedades con el músculo liso: dulan la velocidad del marcapasos, como se verá más adelante.) co, el CaZ+ es transportado nuevamente al retículo sarcoplásmlco
ca del corazón: su éapaddad pala contraerse sin ninguna seiial El potendal de acctón que entra en la célula contráctil se con ayuda de una eaz...ATPasa. Pero en el músculo cardíaco el Ca2+
externa. Como se mendonó en la introdt¡cción de este capítulo, l. Las fibras del músculo cardíaco son mucho más pequeñas mueve por el sarcolema y los túbulos T, donde abre los canales de también es eliminado de la célula en intercambio por Na+ a través de
los registros de los exploradqres españoles eri el Nuevo Mundo que las del músculo esquelético y suelen tener un núcleo eaz.. regulados por voltaje en la membrana celular. El CaZ+ entra una protcina.contratransportadora bidirecctonal de Na+-ca+. Cada
que presenciaron sacrificios. hunianos consignan que los corazo.. único por fibra. · en la célula y abre los canales-recepWres de rianodina (RrR) en el re- ión eaz.. se mueve hada afuera de la célula contra su gradiente elec-
nes anancados del p~o de las víctimas vivas seguían latiendo 2. Las células del músculo cardíaco se ramifican y se unen con tículo sarcoplásmico (Flg. 14-11 fa). Estos receptores de rianodina troquímico y es intercambiado por 3 Na+ que entran en !a célula a
durante vartos minutos. El corazón puede contraerse sin una Co- células vecinas extremo con· extremo creando una red se activan por la unión del eaz.., no por una acción mecánica «r favor de su gradiente electroquímico. El sodio que entra en la célula
nexión con otras partes ·del cuerpo porque la señal para la con- compleja (Fig. 14-IOb mi).l.as uniones celulares, conocidas roo los canales RyR en el músculo esquelético. dtuante esta tzansferencia es eliminado por una Na+-K+·ATPasa.
tracción es iniógena: se origina dentro del músculo cardiaco pro- como discos intercalares (inter-, entre; calare, proclamar), Los receptores de rianodina son canales de eaz.. y su apertura
piamente dicho. son interdigitadones de las m~branas. Los discos interca· produce ll.berad.ón de eaz.. inducida por calcio. El caz.. almace. R E.VISIÓN
La señal para la contracción miocárdica no proviene del siste- lares tienen dos componentes: los demwsamas ( ii'l!p. 71) y nado fluye fuera del retículo sarcoplásmico y en el citosol, y crea Si una célula contráctil miocárdlca es colocada en lf·
ma nervioso sino de células miocárdicas especializadas conocidas las uniones en hendidura (m! p. 175). Los desmosomas son una "chispa" de ea:t+ observable con métodos bioquímicos espe- quido Intersticial y despolarizada, la célula se contrae.
conexiones fuertes que unen entre sí las células adyacen- Si se elimina Ca 2+dellfquido qúe rodea a la célula
como células autorritmicas, también denominadas marcapasos dales {~p. 188}. Múltiples chispas de diferentes canales RyR se miocárdlca y la célula es despolarizada, no se contrae-
porque regulan el ritmo del latido cardiaco. Las células autorrít- tes, que pennitel;l. que la fuerza creada en una célula se suman para crear una señal de eat.-. rá. Si se repite el experimento con una fibra de múscu-
micas Jniocárdicas son anatómicamente distintas de las células transfiera a la célula adyacente. El caldo liberado del retículo sarcoplásmico proporciona aire. lo esquelético, el músculo esquelético se contrae cuan·
contráctiles: son más pequeñas y contienen pocas fibras contrác- 3. Las uniones en hendidura en los discos intercaia!es conectan dedor del 90% del eaz.. necesarto para la conttacción muscular. El do es despolarizado, ya sea que se presente o no Ca 2+
tiles. Como no .tienen sarcómeros organizados, las células auto- eléctricamente las células del músculo cardíaco entre sí. Así calcio difunde a través del citosol hasta los elementos contráCti- en el !fquido drcundante. ¿Qué conclusión puede ex·
rrítmlcas no contribuyen a la fuerza contráctil del corazón, se pueden propagar las ondas de despolarización rápida- les qonde los iones se unen a la troponina e inician el ciclo de for- traer a partir de los resultados de este experimento?
Respue;ta en la p. 498
472 Capítulo 14 Fisio!ogfa cardiovascu!ar Músculo cardíaco y corazón 473 .

e e ······.
ca'' § ncial de acción entra
c:~~~~~cente.
100
¡;t;¡;,¡~~j/-. ~~~= ¡ IPx = ~enneabil!~druronxj
~·'~1';\¡~ió
o
~E
80
"'="-"';,;,"'.,..., '" ·-... ~Te;i¡¡;;;,-~t--~·
.."
__....,....,......~~---~·

-~ o
los canales de Qa2+ 60
regulado por voltaje se abren. ·----··
Receptor..canal El e#+ entra en !a célula. ¡ -' Cardíaco
1
;f-r~-t~;J:-.:
de rtanodina ----· ~

'
40 ·20
~
E! Ca2+ Induce !a liberación de ~e 20
~,. . -i'-I:'K*-fi_!fca_. __

d J¡ .
e. Qa2+ a través de receptores
-canales de rlanodlna {RyR}. ~
o
... L
;_, ¡.-
·-"'·':'!---·----·-
Jislol6gloos_
E 40
o
"j -so ~~eNat. __ ·~-j--

ey)- La liberación !o~ p~uce 50 60 70 80 90 100


! la chispa d& ~::~u longitud del sarcómero: %-del máximo ~ ·80 ;;::·r-@-
TUbu!oT '
@) Laschlspasd;;;;;~~madas WFIGURA 14-12 Reladones /ongitud~tensión en el músculo
esquelético y el músculo cardiaco · ·
·100 t=l===+==+===f::==i
Ch""' ( creanunaseñ~-?~~-~2+. o 100 200 300

e--y de Ca2+
Los iones Qa2+ se unen a la
troponlna para iniciar la
~mtacción ..
Estos datos representan la tensión desarrollada durante la con·
tracción isométrica. El rango fisiológico es la longitud del sarc()..
mero durante el funcionamiento normal de un músculo.
--T!e!llpo (ms)----+

Fase ! Canales de memb!ana

Seí\aldeCa2+ ----· e Los canales de Na+ se abren

el
j la_relajación tien;·¡~;~ cuando bos tipos, el eaz.. desempeña un papel importante en el potencial e Los canales de Na+ se cierran
1 &! Ca2+ se~~~ fa troponina de acción, al contrario de los potenciales de acción del mt1sculo e Los canales de Cal!+ se abren; los canales

~~­
esquelético y las neuronas. rápidos de K+ se cierran
Ef Ca2+ es bombeado nuevamente
e
~re~&WliD
hacia e! retlcu!o sarcoplásm!co los canales de Cal!+ se cferran; los canales
para su almacenamiento. Células contráctiles miocárdicas Los potenciales de acción de las lentos de Kt se abren
células contráctiles miocárdicas tienen varias similitudes con los
--·--.....-..~,-
de las neuronas y el músculo esquelético (S p. 257). La fase de
@ Potencia! d& reposo
1 Co"""oclóo 1 despolarización rápida es resultado de la entrada de Na~, y la fase
de repolartzadón se debe al K+ que abandona la célula. La princi- El FIGURA 14-13 Potendal de acdón de una célula contráctil
flJ FIGURA 14-11 Acoplamiento excitadónvcontracción y relajación en el músculo . pal diferencia entre el potencial de acción de la célula contráctil cardiaca

1
miocárdica y el de una fibra de músculo esquelético o una neuro- Los números de las fases son una convención.
cardíaco
na es que, en la célula miocárdica, se produce un.a prolongación
del potencial de acdón como consecuencia de la entrada de cau. ses Oy 1. Cuando finalmente se abren, el Ca2+ entra en lil cé-
La contracción del múSculo cardiaco puede dón. Tanto para el músculo cardíaco como para el esquelético, la Demos una mirada a estos potendales de acción más prolongados lula. Al mismo tiempo, algunos canales de K+ se cierran. La
tensión generada es directamente proporcional a la longitud ini- (Fig. 14.13 ¡¡¡¡. combinación de entrada de Ca2+y menor salida de K+ hace
ser escalonada que el potencial de acción se aplane en una meseta.
cial de la fibra muscular ( .ii1 p. 413). A medida que aumenta la
Una propiedad dave de las células del músculo cardíaco es la Fase 3: repolarizadón rápida La meseta termina cuando
longitud de la fibra muscular y la longitud del sarcómero, aumen- Fase 4: potencial de membrana en reposo. Las células
capacidad de cada fibra muscular para ejeOitar amtracdones esca· los canales de Ca:!.> se cierran y la permeabilidad al K+ au-
ta la tensión, hasta un máximo (Fig. 14-121i). contráctiles miocárdicas tienen un potencial en reposo esta-·
lanadas, en las cuales la fibra vaña la cantidad de fuerza que ge- menta una vez más. Los canales de K+ responsables de esta
En el corazón, el estiramiento de las fibras individuales es una blede unos-90mV.
nera. (Recuérdese que, en el músculo esquelético, la contracción
función de la cantidad de sangre ·que entra eri- las cámaras del co- Fase 0: despolarización. Cuando una onda de despolariza~ fase son similares a aquellos de la neurona: son activados
en una fibra es un fenómeno todo o nada a cualquier longitud da-
ratón. La relación entre fuerza y volumen ventricular es una pro- dón se propaga a una célula contráctil a través de las uniones por la despolarización, pero se abren lentamente. Cuando
da de la fibra.) La fuerza generada por_el músculo cardíaco es pro-
piedad importante de la función cardiaca y se explica con detalle en hendidura, el potencial de membrana se toma más positi· los canales de K+ tardíos se abren, el K+ sale rápidamente, lo
porcional a la cantidad de puentes cruzados que están activos. La que ret~ma la célula a su potencial en reposo (fase 4).
más adelante. vo. Los canales de Na+ regulados por voltaje se abren, lo que
cantidad de puentes cruzados activos está determinada por la
cantidad de cau unido a la tropqnina. /1 permite que el Na+ entre en la célula y la despolarice rápida- . La entrada de caz..durante la fase 2 prolonga la duración to-
~[IR 1;,11"·1 S 1Ó N mente. El potendal de membrana alcanza alrededór de +20
Si las concentraciones citosólicas de eau son bajas, algunos l'),:;';;:{,ji;-1, Un fármaco que bloquea todos los canales de Ca2+ en
tal de un potencial de acción Iniocárdico. Un potencial de acción
mV antes de que los canales de Na+ se cierren. Éstos son cana- típico en una nemona o una fibra de músculo esquelético dura
puentes cruzados no serán activados y la fuerza de la contracción V;;~t~' la membrana de la célula miocárdica se coloca en la
será pequeña. Si entra Ca~ adidorial en la célula desde el liquido soludón que rodea a la célula. ¿Qué sucederá con la les de Na+ con compuerta doble, similares a los canales de Na+ entre 1 y 5 ms. En una célula miocárdica contráctil, el potencial
extracelular, ~e libera más eau desde el retículo sarcoplásrnico. fuerza de contracción en esa célula?. con compuerta de voltaje en el axón (~p. 260). de acción típicamente dura 200 ms o más. El potencial de acción
Este Ca2+ adicional se une a la troponina y aumenta la capacidad Respue$ en la p. 498 Fase 1: repolarlza!=ión inicial. CUando los canales de Na+ se Iniocárdico más prolongado ayuda a impedir la contracción sos-
de la miosina para formar puentes cruzados con actina, lo que derran, la célula comienza a repolarizarse a medida que el K+ tenida denominada tétanos. La prevención del tétanos en el
sale a través de los canales de K+ abiertos. corazón es importante, porque los músculos cardíacos deben re-
crea una fuerza adicional. Los potenciales de acdón en las células miocárdicas Fase 2: meseta. La repcílañzación inicial es muy breve. El po. lajarse entre las contracciones para que los ventriculos puedan
varían según el tipo celular tendal de acción se aplana luego en una meseta como resul- llenarse con sangre.
Cuando el músculo cardíaco está estirado, se El músculo cardiaco, al igual que el músculo esquelético y las tado de dos acontecimientos: la disminución de la pennea. Para comprender por qué un potencial de acción más prolon·
contrae_más enérgicamente neuronas, es un tejido excitable con capacidad para generar po- .bilidad al K+ y el aumento de Ia penneabilldad al Ca2+. Los gado impide el tétanos, compare la relación entre potenciales de
Otro factor que afecta la fuerza de contracción en el músculo tendales de acción. Cada uno de los dos tipos de células del canales de Ca+ regulados por voltaje activados por l<l despo- acción y contracción en las células de músculo esquelético y
cardiaco es la longitud del sarcómero al comienzo de la contra(;. músculo cardiaco tiene un potencial de acción distinto. En aro- llarización se han estado abriendo lentament~ durante las fa. músculo cardíaco (Fig. 14-14 B). Como se vio en el capítulo 12,
Músculo cardíaco y corazón 475
474 capítulo 14 Fisiología cardiovascular

{a) Fibra de contracción répida del músculo {b) Los músculos esqueléticos que son (a} El potencial de marcapasos se {b) Movimientos iónicos durante {e) Estados de dlstlntos canales iónicos
estimulados repetidas veces muestran toma g;adua!mente menos un potencial de marcapasos
esquelétloo: el periodo refractario (amarillo)
suma y tétanos {no se muestran los negativo hasta que alcanza el y un potencial da acción.
es muy corto comparado con el tiempo
potenciales de acción). umbral, momento en que dispara
necesario para el desarrollo de tenS1ón.
un potencial de acción.
A -'~~Pico Tens.:¿¡n
rruixima 20
}lo i t REFERENCIAS
+-los canales de ea2+
se cierran, !os canales
de K+ se abren

..
~~
~~
~ -
~
= Estimulo para el
potencial da acción I
~
~E
¡_,.,t:4t=~d
1 f
Periodo- IJV
"" Potenc!a! de acción
(m~

~ensión muscular
E-20+ -- --1----\----1-1·---··----/- --\
~
refractario ..o:~.ll.-~.é,.-,r-••CC.,•,.,,,...,,,-,,-,-, ~
o 10 50 100
--Trempo (ms)---+ Algw¡os canales
A --Tiempo (msJ---+
Estímulo

{e) Fibra de múseulo cardfaco: el período


{d) El perfodo refractario prolongado en
un músculo cardiaco !mplde el tétanos. Potencial
Entrada neta
de Na+
•. ---!os"ca;ra!es-,
..es canales se cfE!n'all
f
de ea2+ se ab~ A.oo.canales!
<1f:;seabren
refractario dura casi tanto como la de acción ~ se abren Los canales de K+ se cierran
contracción muscular.

--Tiempo- --Tiempo------+ --Tiempo~

}f i t PREGUNTA
:! ¡g :§ Relacione las fases apropiadas del
ge ~- potencial de acción de la célula contráctil
~~ ~ mFIGURA 14-15 Potendales de acción en células
~e 1 f mlocárd!ca (Fig. 14-13) con el potencial
de acción de man:apasos de la figura autorritmicas cardíacas
-sol ; )jo
1~,,+-~~~~~~~~"+ 1
canales Iv permeables tanto a K+ como a Na+, se abren (Fig. 14- Los neurotransmisores autónomos modulan

1
o 250
.:. l. • 15c). Estos canales se denominan canales Jfporque penniten que la frecuenda cardíaca
o 100 200 250 ' --Ttempo (ms}----+ la corriente (I) fluya y porque tienen propiedades inusuales. Los La velocidad con la cual se despolarizan las células de marca-
~u --Trempo {ms)---+
10 investigadores que describieron por primera vez la corriente ióni- pasos determina la frecuencia con la cual se contrae el corazón {la
ca a través de estos canales al principio no comprendieron su frecuencia cardíaca). El intervalo entre los potenciales de acción
l!ll FIGURA 14-14 Períodos refractarios y suma en el músculo esquelético y el músculo cardiaco comportamiento y la denominaron corriente divertida ("fUimy"), puede ser modificado alterando la permeabilidad de las céltílas
de ahí el subíndice f. autorritmicaS. a diferentes iones. El aumento de la permeabilidad
Cuando en los potenciales de membrana negativos lqs cana•. al Na+ y al eaz. durante la fase de potendal de marcapasos acele-
14. la lidocalna es una molécula que bloquea !a a«ión de les~ se"abren, la entrada de Na+ excede la salida de K+ (Fig. 14-
el potencial de acción del músculo esquelético (ctitVa roja) está rala despolarización y la frecuenda cardíaca. La disminución de
!os canales de Na+ cardíacos regulados por voltaje. ¿Qué
terminando cuando la contracción (curva azul) comienza. Por lo · lSb). {Esto es similar a lo que sucede en la unión neuromuscul.u: la permeabilidad al eaz. o el aumento de la permeabilidad al I<+
sucederá con el potencia! de acción de una célula mío-
tanto, un segundo potencial de acción disparado inmediatamen· cárdica contráctil si se aplica lidocalna en la célula? ruando se abren canales catiónicos inespedficos [¡¡¡¡¡p. 390].) La hace más lenta la despolarización y por lo tanto la frecuenda car-
te después del periodo refractario prodUce una suma de las con· Respuestas: en la p. 498 entrada neta de una carga positiva despolariza lentamente iJa cé- diaca.
tracciones, Si sobreviene una serie de potenciales de acción en lula autorritmica. A medida que el potencial de membrana se
sucesión rápida, se produce la contracción sostenida llamada té. Células autorritmicas miocárdicas ¿Qué confiere a las células auto- vuelve más positivo, los canales ~se cierran gradualmente y algu- tf! .
t¡3fi;ÉiÍÍ 1S 1 ó N
tanos (Fig. 14-14b). El tétanos uo_puede ocurrir en el músculo car- rótmicas roiocárdicas su capaddad singular paxa generar potenda· nos canales de eaz.. se abren. La entrada de Ca2+continúa la des-- í;f~l'1s. ¿Qué efecto tendrá el áumento de !a permeabiHdad
díaco porque el potencial de acción más prolongado hace que el les de acción espontáneamente, en ausenda de afe!endas desde el polarización, y el potencial de m~brana se eleva constantemen· '""" al ~+en el potencial de membrana de la célula?
periodo refractario y la contracción termine casi simultáneamen- sistema nervioso? Esta propiedad es el resultado de su potendal de te hada el umbraL · Respuesta en la p. 4!19
te (Fig. 14-14c). Para el momento- en que sobreviene un segundo membrana inestable, que comienza a -60 mV y se desplaza lenta· CUando el potencial de membrana alcanza el umbral, se abren
potencial d~ acción, la célula miocárdica casi se ha relajado por mente hada arriba en dirección al umbral (Fig, 14--15 a m). Como el canales de eaz. adicionales. El calcio entra rápidamente enlacé- La estimuladón simpática de las células de marcapasos acele-
completo. En consecuencia, no se produce ninguna suma (Fig. potencial de membrana nunca "descansa" en un yalor constante, lula, y crea la pendiente de la fase Q.e despolarización del poten- rala frecuencia cardíaca. Las catecolaminas noradrenalina (de las
14-14d). se denomina potencial de marcapasos en lugar de potencial de cial de acción. Obsérvese que este proceso es diferente de los de neuronas simpáticas) y adrenalina (de la médula suprarrenal) au-
membrana en reposo. Siempre que el potencial de marcapasos se otras células excitables, en las cuales la fase de despolarización se mentan el flujo de iones a través tanto de los canales 11 como de
_;í,1lti?ISIÓN despolarice hasta el umbral, la célula autorritmica dispara un po- debe a la apertura de canales de Na+ regulados por Voltaje. eaz... La entrada más rápiqa de cationes acelera la velocidad de
~~17.12. ¿El movimiento de cuáles iones y en qué dirección pro- Cuando los canales de eaz. se derran en el pico del potencial despolarizadón de marcapasos, lo que hace que la célula alcance
tendal de acción.
·v;:r duce !as fases de despolarización y repo!arización de de acción, se han abierto canaleS de K+ lentos. La fase de repola- el umbral más rápido y aumenta la fre<,uencia de descarga de po-
¿Qué hace que el potendal de membrana de estas células sea
un potencial de acción de la neurona? tenciales de acción (Fig. 14-16a !§). Cuando el marcapasos dispa-
·inestable? Actualmente se sabe que las células autorritmicas tie- rización del potencial de acción autoiritmico se debe a la salida
13. Anivel molecular, ¿qué sucede durante el período re- nen canales diferentes de los canales de otros tejidos excitables. resultante de {(+. Esta fase es siroi!M a la repolarizadón en otros ra potenciales de acción más rápidamente, la frecuencia cardíaca
fractario en !as neuronaS y las fibras musculares? Cuando el potenctal de membrana de la célula es de -60 mV, los tipof de_!=élulas exdtables. aunienta.
{a) la estímu!ación simpática y la adrenalina despolarizan a !a {b) la estlmulación paraslmpática hiperpo!aliza el potencial
da membrana de la célula autorritmlca y hace más lenta !a · El corazón como bomba 477
célula autorrítm!ca y aceleran !a velock!ad de despolarización,
!o que aumenta !a frncuencia can:lfaca. despolarización, lo que disminuye la frecuencia can:!laca..

>
s

1
~

r-- --------¡
Despolllrización más rápida \
. \
Oes~larización más lerrta
. 1

0,8 1,6 2,4 M 1;6 2A


---Tiempo ( s ) - ---Tiempo(s)-

b'3 FIGURA 14-16. M9duladón de la frecuenda cardíaca por el sistema nervioso


las despolarizaciones d& !as células autorrítmlcas
se propagan rápidamente a !as células contráctiles
Las catecolaminas ejen:en su ~o uniéndose a los receptores~~ ta, Io que hiperpolariza la célula de modo que el potencial de adyacentes a través de !as uniones en hendidum.
adrenérgicos en las células autorrítmícas. Los ~creceptores utilizan marcapasos comienza en un valoi más negativo {Fig. 14-16b). Al
¡¡¡¡ RGURA 14-17 Conducdón eléctrica en las células miocárdicas
un sistema de segundos mensajerOs de cAMP para alterar las propie- niismO tiempo,la permeabilidad al eaz.. del marcapasos disminu-
dades de tranSpOrte de los canales iónkOS. En el caso de los canales ye. La disminución de la permeabilidad al eau hace más lenta la
,:.§ La onda de despolarización es seguída por una onda de contrae.
~p el propio cAMP es el mensajero. Cuando el cAMP se une a los ca- frecuencia con la cual se despolariza el potencial de marcapasos. t>RJg\VISIÓN
nales Ir abiertos, éstos se mantienen abiertos más tiempo. Los· cana- ción que atraviesa las aurículas y luego pasa a los ventrículos.
La combinadón de los dos efectos hace que la célula tarde más en f~"16. ¿Cree que los canales de ca2+ en las células autorrttmi-
les ~ pertenecen a una familia denomitlada canales HCN o canales alcanzar el umbral, lo que demora-el-inicio del potencial de ac· W cas son los mismos que los canales de ca 2 ~ en las célu- La despolarización comienza en el nodo sinoatrial o sinoau-
ron Compuerta de nude&idos cfcficos activados por hipe1pclarizací6n. ción en el marcapasos y dlsmin~ la frecuencia car~,Ua.ca. las contráctiles? Justifique su respuesta. ricular (nodo SA), las células autonítmicas de la aurícula derecha
Otros miembros de la familia HCN se encuentran en las neuronas. El cuadro 14-3m compara los porenctales de acdón de los dos que son elman:apasos principal del corazón (Fig. 14-18 El). La on-
17. ¿Qué sucederá con el potencial de acción de una célu·
El neurotransmisor parasimpático acetilcolina {ACh) disminu- . tipOs de músculo miocárdico con los del músculo esquelético. A la autorrltmica miocárdka si a ésta se le aplica tetro- da de despolarización se propaga entonces :rápidamente a través
ye la frecuencia cardíaca. La acetücolina activa los receptores co- continuación se verá de qué modo los potenciales de acción de dotoxfna, que bloquea Jos canales de Na+ regulados de un sistema conductor especializado de fibras autorritmicas no
linérgi.cos muscañnicos que influyen en los canales de K• y de las células autorrltmicas se propagan a todo. el corazón para coor· por voltaje? contráct1les. Una vía intemodal ramificada conecta el nodo SA
CaZ+ en la célula marcapasos. La pemleabilidad al potasio_aumen- con el nodo atrioventricular o auriculoventricular (nodo AV),
dinar la contracdón. 1a En un experimento, se seccionó el nervio vago
(~p. 381) que se dirige a! corazón. los investigado- un grupo de células autorrítmlcas en el suelo de la aurícula dere-

1
res observaron que la frecuenda cardíaca aumentaba. cha. Desde el nodo AV, la despolarización· Se propaga por las fi.
¿Qué puede concluir usted sobre las neuronas vagales bras de Purkinje en el haz atrioventricular o auriculoventricu-
que inervan el corazón? · lar (haz AVf en el tabique entre los ventrículos. (Las fibras de
Respuestas en la p. 499 Purkinje son células conductoras especializadas que transmiten
señales eléctricas con mucha velocidad.) Un poco más abajo en el
tabique, las fibras del haz AV se dividen en las mmas fascicula-
Potencial de membrana Éstab!e a -10 mV Estable a -90 mv Potendal de marcapasos inestable; EL CORAZÓN COMO IIOMI!A res izquierda y derecha. las fibras de las ramas fasciculares del haz
habitualmente oomienza en -60 mV
Ahora pasaremos de las células miocárdicas al corazóri. ¿Có- continúan hacta abajo hasta el vértice del corazón, donde se divi·
Eventos que producen Entraila neta de Na+ a través de los q¡na- la despolarización se propaga a través ·_Entra~ neta de Na~ a través de los
mo puede una pequeña célula autorrítmica no contráctil hacer den en fibras de Purkin¡e-más pequefias que se ramifican hada los
WI potencial umbral . les _openid_os por ACh de fas uniones en hendidura canales 1; reforzado por la entrada
que todo el corazón lata? ¿Y por qué esos médicos de los progra- lados entre las células contráctiles.
""Ca"
mas de TV aplican choques eléctricos con paletas a los pacientes La señal eléctrica para la contracción comienza cuando el no-
Fase de ttedmiento del Entrada de Na+ Entrada de Na+ Entrada de Cal..
con cuando sus corazones se detienen? Usted está a punto de do sinoatrial dispara un potencial de acdón y la despolarización
potendalde a«<ón aprender las respuestas a estas preguntas. se propaga hasta las células adyacentes a través de las uniones en
fase de repolarización Rápida; causada por la salida de K+ Meseta extensa causada por !a entrada Rápida{ causada por !a sa!lda de K+ hendidura (Fig. 14-18, @). La conduCción eléctrica es rápida a tra-
de Ca~ fase rápida causada· por la salida vés de las vías de conducdón internodal ®pero más lenta a tra-
de K+ La conducdón eléctrica en el corazón coordina la
vés de las células contráctiles de las aurículas®.
contracción
Hiperpol~ción Debida a la salida excesiva de K+ oon alta Ninguna; el potencial de reposo es de Ninguna; cuando !a repolarización A medida que los potenciales de acdón se propagan a través
Perméabllidad al K+ ruando los canales de -90 mV, potencial de equilibrio para K+ llega a~O m.V, los canales ~se El corazón es como un grupo de personas alrededor de un au· de las auriculas, encuentran el esqueleto fibroso del corazón en la
K~ se cierran; la pérdida de K+ y de Na+ abren nuevamente· tomóvil parado. Cada persona puede empujar el automóvil, pe¡:o unión de las aurículas y los ventrículos. Esta barrera impide la
restablece el potenáal al estado de repOso no es probable que vayan muy lejos a menos que todos empujen transferenda de sefiales eléctricas desde las auriculas hada los
[)uradón del poÍendal Corta: 1-2 ms Extendida: + de 200 mseg Variable; generalmente+ de 150 mseg juntos. De la misma fonn.a, las células miocárdicas individuales de- ventrículos. En consecuencia, el nodo AV es la única vía a través
d&a<dón ben despo1arizarie y contraerse de forma coordinada para que el de la cual los potenctales de acdón pueden alcanzar las fibras
corazón cree la fuerza suficiente como para hacer circular la sangre. contráctiles de los ventrículos.
Perlo(~ refractario Generalmente breve Prolongado pOrque el retomo al.estado Ninguna
inicial de las coffiputrtas de los canales La comunicación eléctrica en el corazón comienza con ~ po-- La señal eléctrica pasa del nodo AV a través del haz AV y las
de Na+ se d'rtiere haSta· el final del poten- rendal de acción en una célula autorrítmica. La despolatizadón ramas del haz hada el vértice del corazón (Flg. 14-18, @).Las fi.
da! deacdón se propaga rápidamente hasta las células adyacentes a través de
las ¡unones en hendidura en los discos intercalares (Fig. 14-17 m). •a haz AV t:an:llMn ~e denomina haz de rus.
El corazón como bomba 479
478 capítulo 14 Fisiología cardiovascu!ar
•="••~~-,.,e_,,_,

@8 nodo SA se d~polariza.
L-~- Los resultadoS de los ensayos de créat¡ridnasa YtroPoriin~ 1no es.
¡ ~ict~;~~:;~casedirtge tarían disponibles hasta varias horils después. Si üna arteria coro-
naria estuviera bloqueada, el da~O del músculo cardíaco podrla ser
~
p!damente hacia el nodo AV
través de vías intemodales. grave para ese momento. E!'J e! caso de Waiter, un electrocardio-
=--~~~··'-.
grama (ECG) inostr6 un patrón anormi'll de 'actividad elédrica.
~Definitivamente, tiene un IAM~, dijo-(¡¡ íriédko de emE!igendas,
la despolarización se propaga
más lentamente a través de refiriénd95e a un infarto de mfocardio o ataque cárdíiKo. ~comen-.
las aurículas. la conducción remos con un betabloqueante-yt:PA."_EI_i·PÁ (abreViatura de acti-
SiSTEMA DE CONDUCCIÓN disminuye a través del nodo AV. vador del plasminóge'no tisular) activa ·ei jl!asininógeno, una sus-
DEL CORAZÓN
tanda producida en el ruerpo que disuelve los coágulOs sanguf·
neos. Administrado en las primeras 1·3 horas de un infarto de mio-
cardio, el t-PA puede ayudar a cfrsohier los coágulos sanguíneos
que están bloqueando el flujo sangufneo hada el músculo cardfa-
co. Esto ayudará a limitar la extensión del daño isquémko.
PreguntaS:
¿Cómo se propagan las señales eléctricas de una célula a otra
en el miocardio?
Pregunta 6:
¿Qué sucede en una célula cofttráctii rn!Odrdica si Una· onda. minan a un paso diferente, algunos más rápido, algunos más len-
de despolarizadón que átraviesa el corazón la salt~? to. Cuando el juego comienza, todos deben equiparar su paso al
Pregunta7: __ ·-- :_- .--> ___ , _____ . ___ _ paso de la persona que está caminando más rápido, La persona
un- betabloqueante eS un_ antago~_ista ~e_ lOs 'récept~teS 1}1." más rápida del grupo es el nodo SA, que camina a 70 pasos por
adrenérgicos. ¿Qué hará éste fármaco cori la frecuenda car~ minuto. Todos los otros del grupo (células autouítmicas y con-
dfaca de Walter? ¿Porqué es 6ti/ e$a ies¡iueSi<i en .Un lilfario? tráctiles) ven que el nodo SA es más rápido, de modo que adop-
tan su paso y siguen al líder. En el corazón, la señ.al para seguir al

1
lider es la señal eléctrica enviada desde el nodo SA hasta las otras

'-.
@)
)$.. !<q; '~f [#~ 11 ~' ,!# i~. células.
Ahora supongamos que el nodo SA se cansa y abandona el
grupo. El papel del líder pasa a la siguiente persona inás rápida,
el nodo AV, que está caminando con una frecuencia de SO p~os
Una segunda fundón del nodo AV es retardar ligeramente la por minuto. El grupo se hace más lento para equiparar la marcha
transmisión de potenciales de acción, lo que permite a las aurícu- del nodo AV, pero todos siguen aún al caminante más rápido.
las completar su contracción antes de que comience la contrae-· ¿Qué sucede si el grupo se divide? Supongamos que cuando
ción ventricular. El retardo del nodo AV -se logra.disminuyendo llegan a una esquina, el líder nodo AV se dirige hada la izquierda
la velocidad de conducción a través de las células nodales; Aqui pero una fibra de Purkinje renegada decide ir hada la derecha. Las
/ los potenciales de acción sólo se mueven a 1!20 de la velocidad
de los potenciales de acción en la vía internodal auricular.
personas que siguen al nodo AV siguen caminando a SO pasos por
minuto, pero los individuos que siguen a la fibra de Purkinje dis·
minuyen la v~loddad para equiparar su paso a 3S pasos por mi·
nuto. Ahora hay dos lideres, cada uno caminando a un paso dife-
ml FIGURA 14-18 Conducdón eléctrica en el corazón Los marcapasos regulan la frecuenda cardíaca
rente.
El sombreado violáceo de !os pasos 2~5 representa !a despolarización. Las células del nodo SA regulan la frecuenCia cardíaca. Otras En el corazón, el nodo SA es el marcapasos más rápido y nor~
células del sistema de conducción, como el nodo AV y las fibras malmente regula la frecuenda cardíaca. Si el nodo está dañado y
de Purkinje, tienen potenciales de reposo -inestables y también no puede funcionar, uno de los marcapasos más lentos del cora-
Entonces la sangre seria comprimida hada abajo y quedaría atra- pueden actuar como marcapasos bajo ciertas dtcunstandas. Sin zón se hace cargo. Incluso es posible que diferentes partes delco-
bras de Purkinje transmiten impulsos muy rápidamente, con ve- pada en la parte inferior de los ven~culos (piense en comprimir embargo, como su ritmo es más lento que el del nodo SA, no sue-
locidades de hasta 4 m/s, de modo que todas las células contrác· razón sigan a diferentes marcapasos, al igual que el grupo que ca-
un tubo de pasta dental en la parte superior). La contracción vér- len tener posibilidad de regular el latido cardíaco. Por ejemplo, las mina se dividió en la esquina.
tiles del vértice se contraen casi simultáneamente@. tice--base comprime la sangre hada los orificios arteriales en la ba- fibras de Purkinje_ pueden disparar espontáneament~ potendales
¿Por qué es necesario dirigir las señales eléctriCas a través del En un trastorno conocido como bloqueo auricu/aventricular
se del corazón. de acción, pero su frecuencia de disparo es muy lenta, entre 25 y (atrioventricular) completo, la conducdón de_ las señales eléctricas
nodo AV? ¿Por qué no permitirles propagarse hada abajo desde La disposición espiialada de los músculos en las paredes de los 40 latidos por minuto.
·las aurículas? La respuesta reside en el hecho de que la sangre es desde las aurículas hasta los ventrículos a través del nodo AV es-
ventrículos colabora en la eyección de la. sangre (véase Fig. 14-- ¿Por qué el marcapasos más rápido determina la frecuencia del tá interrumpida. El nodo SA dispara en su frecuencia de 70 lati-
bombeada fuera de los ventrículos a través de orificios en la par· lOa). Amedida que estos músculos se contraen, acercan el vérti· latido crudfaco? Consideremos la siguiente analogía. Un grupo de
te superior de las cámaras (véase Fig. 14-9b). Si las señales eléctri· dos por minuto, pero sus señales nunca alcanzan los ventrículos.
ce y la base del corazón, y la sangre es impulsada hacia afuera por individuos está jugando a "sigue al lider". Inicialmente, todos ca- De modo que Jos ventrículos coordinan con su marcapasos más
cas desde las aurículas fueran conducidas !fuectamente a los ven·
trlculos, éstos comenzarían a contraerse desde la parte. superior.
en
los orificios la parte superior de los ventrículos.
·El com6n como bomba 481
480 Capítulo 14 Fisiología cardlovascu!ar

rápido. Como las células autouítmicas ventriculares descargan


sólo unas 35 veces por minuto, el ritmo con ~ cual se contraen
los ventrículos es mucho más lento que la frecuencia con la cual PREGUMTA
se contraen las aurículas. Si la contracción ventricular es demasia- Si la velocidad del gráfico es de
do lenta como para mantener un flujo sanguíneo suficiente, pue- 25 mmls, ¿cuál es la frecuenCia
de ser necesario establecer artificialmente el ritmo cardíaco con cardiaca de la persona?
(1 cuadradó 'pequefio-= 1 mm)
un marcapasos mecánico implantado qulrúrgicamente_. Estos dis- ¡asuperficte
positivos accionados por batería estimulan artificialmente el co- delapleL
razón con una frecuencia predeterminada.

~,,aJ;~VtslóN
~P-i!# 19. Mencione dos funciones del nodo AV. ¿Cuál es el pro-
\~'' pósito del retardo det·nodo AV?
-ZO.¿Oónde se localiza el nodo sinoauricular?
21. En ocasiones aparece un marcapasos ectópico {ekto-
pos, fuera de lugar) en alguna parte del sistema de
conducción del corazón. ¿Qué sucede con la frecuen-
cia cardiaca si un marcapaSQS auricular ectópko despo-
lariza a una frecuencia ¡;le 1ZO veces por minuto?
i~.~
Respuestas en la p. 499

El electrocardiograma refleja la actividad eléctrica


del corazón ll§l FIGURA 14-19 Triángulo de Einthoven
Al final del siglo XIX los fisiólogos desCubrieron que_ podían co- Los electrodoS en amb_os brazos y en la pierna izquierda for-
man un triángulo. Dos electrodos. están activos en uil momento mFIGURA 14-20 El electrocardiograma
locar electrodos sobre la superficie de_ la piel y registiar la activi·
dado. Cada par de dos electrodos constituye una derivación. La El electrocardiograma se divide en ondas (P. Q, R. Sy 1}, segmentos entre las ondas (!os segmentos P·R y 5-T, por ejemplo) e interva-
dad eléctrica del corazón. Estos registros, llamados electrocardio- los, que consisten en una combinación de ondas y segmentos (como los intervalos PR y Ql}. Este trazado de ECG fue registrado de fa
gramas o ECG,* proporcionan información indirecta sobre la derivación 1, por ejemplo, tiene el electrodo negativo unido al
brazo derecho y e! electrodo positivo unido al brazo izquierdo. derivación l.
función cardíaca. Es posible utilizar electrodos de superficie para
registrar la actividadeléctrica interna porque las soluciones sali·

1
cular y Ia onda T representa la repolarizadón ventricular, pero tan- y brindan información sobre diferentes reglones del corazón. El
nas, como nuestro líquido ex:tracelular, basado en NaO, son bue-
Sigamos un F.CG a través de un único ciclo contracción-relaja- to la onda P como Ia onda T son deflexiones por endma de la línea ECG de 12-dérivaciones (los electrodos en las tres extremidades
nas conductoras de la electricidad. de base. Fsto es muy diie!:ente de los registros de los potendales de
El primer electrocardiograma humano ~e registrado en 1887, más nueve electrodos más colocados sobre el tórax y el tronco) es
ción,. también conocido como ciclo cardiaco.
acción de las neuronas y las fibras musculares, en los cuales una de- el estándar para uso clínico. Los electrodos adicionales proporcio-
pero e1 procedimiento no fue refinado para uso clínico sino has- Existen dos componentes principales de un ECG: las ondas y
flexión hada arriba siempre representa despolarización ( l?i p. 257). nan información detallada acerca de la conducción eléctrica ~ el
talos primeros añ.os del siglo xx. El padre del ECG moderno fue los segmentos. Las otuJas aparecen como deflexiones por encima
Un ECG no es lo mismo que un potencial de acción sim¡}le corazón. Los electrocardiogramas son h~amientas diagnósticas
un fisiólogo holandés llamado Walter Einthoven. Él fue quien les o por debajo de la línea de base. Los segmentos son secciones de la
línea de base entre dos ondas. Los intervalos son combinaciones
(Fig. 14-22 m). Un potencial de acción es un evento eléctrico en importantes en medicina porque son rápidos, indoloros y no fn·
dio nombre a las partes del tratado electrocardiog;áfico tal como
una sola célula, que se registra con un electrodo intracelular. El · vasivos (es decir, no se punza la piel).
las conocemos en la actualidad, y quien diseñó él "triángulo de de ondas y segmentos. ECG es un registro extracelular que representa la suma de múlti· El F.CG proporciona infonnadón sobre frecuencia cardíaca y rit«
Einthoven", un triángulo hipotético alr~edor del corazón en el' Se pueden observar tres ondas principales en un ECG normal
que se colocan electiodos en ambos brazos y en la_pierna izquier« regiM:rado en la derivación 1 (Fig. 14-ZO m). La primera onda es la
pies potenciales de acción que tienen lugar en muchas células mo, velocidad de conducción e incluso el estado de los tejidos en el
musculares cardíacas. Cuando una onda el&tri.ca que atraviesa el corazón. Por lo tanto, aunque realizar un F.CG es simple, interpretar
da (Fig. 14-19 rm. Los lados del triángulo sé numeran para que co- onda P, que corresponde a la despolarización de las aurículas
corazón se dirige hada un electrodo positivo, la onda del ECG se al~ de sus sutilezas puede ser muy complicado. la interpretación
rrespondan a las tres derivaciones, o pares de eleci:rodos, utiliza· (Fig. 14-211i). El siguiente trío de ondas, el complejo QRS, repre-
eleva respecto de la línea de base. Si el movimiento neto de car- de un ECG comienza con las siguientes preguntas (Fig. 14-23 m).
das para un registro determinado. Un ECG.se realiza registrando senta la progresión de la despolarización-ventricular. La onda fi.
gas a través del corazón se dirige hada el electrodo negatiVo, la
una derivación a la vez. Un electrodo actúa como el electrodo pe. nal, la onda 1', representa la repolar@ción de los ventrículos. La
onda mira hada abajo. Además, las amplitudes del pOtencial de 1. ¿Cuál es la frecuencia Cardíaca? La frecuencia cardíaca nor-
sitivo de una derivación y un segundo electrodo actúa como el repolarización auricular no está representada por una onda espe-
acción y los registros ECG son muy diferentes. Un potencial malmente se cronometra desde el inicio de la una onda P
electrodo negativo. (El tercer electrodo es inactivo.) Por ejemplo, cial sino que está incorporada en el complejo QRS.
de acción ventricular tiene un cambio de voltaje de 110mV, por hasta el comienzo de la siguiente onda P o desde el pico de
en la derivación I, el electrodo del brazo izquierdo es designado Los eventos mecánlcos del ciclo cai:díaco aparecen un poco
ejemplo, p_ero la señ.al del ECG tiene una amplitud de sólo 1mV una onda Rhasta el pico de la siguiente onda R. La frecuen«
como positivo y el electrodo del brazo derecho es el negativo. · después de las señales eléctrtcas, al igual que la contracción de
para el momento en que alcanza la superficie del cuerpo.
Un trazado electrocardiográfico muestra los potenciales eléc· una sola célula muscular cardíaca ~e a su potencial de acción da cardiaca normal en teposo es de 60«100 latidos por mi·
Un punto importante para recordar es que el ECG es una "vis-- nuto, aunque los atletas entrenados a menudo tienen fre..
trtcos sumados generados por todas las células del corazón. Los (véase Fig. 14-14c). La contracción auricular comienza durante la
ta" eléctrica de un objeto tridim.ensionai. Ésta es una de las xazo. cuencias cardíacas en reposo más lentas. Una frecuencia
diferentes componentes del_ECG reflejan la despolarización o re- última parte de la onda P y continúa durante el segmento PR. La
nes de por qué utilizamos muchas deñvadones para evaluar la más rápida de lo nórmal se conoce como taquicardia y una
polarización de las aurículas y los ventrículos. Como la despolari- contracción ventricular comienza inmediatamente después de
función cardíaca. Piense en un automóvil. Desde el aire, se ve co- frecuencia más lenta de lo normal se denomina bradícardia
zación inicia la contracción muscular, estos eventos eléctricos (on- la onda Q y continúa 9urante la onda T. mo un tectángulo, pero desde el costado y de adelante tiene dife- (tachys, rápido; bradys, lento).
das} de un ECG pueden asociarse Con la contracción o la relaja- Una cosa que muchas pe¡sonas encuentran confusa es que no se
rentes formas. No todo lo que vemos desde el frente del auto pue- 2. ¿El ritmo cardíaco es regular (es deciJ; ocurre a inteivalos.
ción (denominados en conjunto eventos mectinioJS del corazón). puede decir si un registro ECG representa despolarización o repolap
de verse desde el costado y viceversa. De la misma forma, las de- regulares) o irregular? Un ritmo inegular o arritmia (a-, siri.;
rlzación sólo con ver la forma de una onda en relación con la línea
--
·Av= se utlllu la abreV!atuta EKG, por la palabra griega l:ardi4, q¡¡e significa de base. Por ejemplo, la onda P representa la despolariZación auri-
rivacjones de un ECG proporcionan diferentes "vistas" eléctricas
' .
ritmo), puede ser el resultado de un latido extra benigno o
(Qrazón.
482 Capítulo 14 Rsiología cardiovascu!ar · El corazón como bomba 483

{a) El electrocardiograma representa la actMdad de trastornos más graves como una fibrilación auricular, en
eléctrica de todas las células suma~ y la cual el nodo SA ha perdido el control del marcapasos.
registrada en la superficie del cue¡po.
Después de determinar frecuencia y ritmo cardíacos, el si·
guiente paso es analizar un ECG para observar la relación
T
~
de las distintas ondas. Para ayudarlo en su análisis tal vez
1 mV le sirva escribir las letras encima de las ondas P, Ry T.
l 3. ¿Hay un complejo QRS después de cada onda P y la longi·
tud del ~egmento P-R es constante? Si no es así puede ha·
ber un problema con la conducción de las señales a través
del nodo AV. En el bloqueo auriculoventricular (el proble-
ma de conducción mencionado antes), los potendalés de
" acción del nodo SAa veces no son transmitidos a través del
{b) 8 potencial de acción ventricular se registra nodo AV hasta los ventrículos. En estas condiciones, pue.
a partir de una célula única con ll!l electrodo
intracelular. ObséNese que el cambio de vo!taja den apar«er una o más ondas P sin que se inide un com-
es mucho mayor cuando se registra plejo QRS, En la forma más grave del bloqueo auriculoven-
intracelularrnente, trtcular (de tercer grado), las auriculas se despolarizan regu-
larmente a un ritmo mientras que los ventrículos se con-
T
110
traen con un ritmo mucho menor (Fig. 14-23b).
Los aspectos más difíciles de la interpretación de un ECG con-
mv sisten en buscar cambios sutiles, como alteraciones de la forma o
la duración de distintas ondas o segmentos. Un médico experi-

EVENTOS sicmJCOS
lt==::' -- mentado puede encontrar signos que apunten a alteradones de la
velocidad de-conducción, el agrandamiento del corazón o el da-
DB. CIClO CARDfACO " 1 ño tisular resultado de períodos de isquemia. Se puede extraer
rn FIGURA 14-22 Comparadón de un ECG y un potendal de una cantidad asombrosa de conclusiones acerca de la función car-
acción miocárdico díaca simplemente observando las alteraciones de la actividad
eléctrica del corazón registradas en un ECG.

1
(a) ECG normal Preguntas que se formulan cuando se analizan !os
'
trazados del ECG:: '

1. ¿Cuál es la frecuencia? ¿Se encuentra dentro del


intervalo nonnal de 60-1 00 latidos por minuto?
'
2. ¿El ritmo es regular?
f----10•-----------l
3. ¿Se encuentran todas las ondas normales
presentes de forma reconocible?
lb) Bloqueo de t~r grado
4. ¿Hay un complejo QRS para cada onda P?
En caso afirmativo, ¿el segmento P·R trene
p p p longitud constante?

5. Si no hay un complejo QRS por cada onda P¡


los venbicu!os se contraen. éuente la frecuencia cardiaca ub1lzando las
ondas P¡ luego cuéntela de acuen:lo con las
(e) Rbri!aclón auricular ondas R. ¿las frecuencias son !as mismas?
¿Qué onda concuerda con el pulso que se
palpa en la muñeca?

(d) Fibrilación ventricular

mFIGURA 14-21 Co"eladón entre el ECG y los eventos eléctricos en el corazón


La figura muestra !a correspondencia entre los eventos eléctricos en el ECG y las regiones de 1m AGURA 14-23 Électrocardiogramas normal y anormales
despolarización (violeta) y repolarización {durazno) del corazón. Tod?S los trazados representan registros de 10 segundos.
484 Capítulo 14 Fisiología cardiovascu!ar El corazón como bomba 485

~~;~-~~·;~anDas ronjunlos
R,EVISIÓN Y de cámaras están relajados y !os
,. 22. En !a figura 14-23trd se muestran tres E<;G anormales. ! ventn'cu!os se llenan pasivamente.
r....._,~~---
Estúdie!os y vea si puede relacionar los cambios del
ECG con una alteradón del patrón eléctrico normal en E! electrocardiograma indicó que Walter había sufrido un infarto
el corazón. de. miocardio, debido a una obstrucdón de los vasos sanguíneos
23.ldentifique !as ondas en el siguiente registro ECG de
que nutren el ventrrculo izquierdo. la localización exacta del daño r-··--N- -~~-----
10 segundos. Observe su patrón de aparición y descri· depende de qué arteria y qué rama o ramas se hayan ocluido. ,,É Re!a,!ac!ón ventricular !Sovolumétrica: @ Sístole auricular. ta cootracción
ba lo que ha sucedido con la conducción eléctrica del
a medida que !os Vei11rfcu!os se relajan, - auriCUlar fuerza una pequeña
.la presí6o en ellos cae, el flujo
corazón.
Pregunta 8:
1 sangulneo vuelve a las cúspides
1 cantidad de sangre adicional
Si el ventriculo del corazón está dañado, ¿en qué onda u on· Le~.:~~~=-~~cu!os.
das del electrocardiograma esperaña ver cambios anormales? ~"~"""
¡L.::::""-_ _ '_"'_ ""'_illll'laresy
_._Jk.--J~-"~'~LL
Respuestas en la p. 499

Las airltmias cardíacas constituyen una familia de patologías


~ '" "' ,;¡
IL-189: .:494

cardíacas que varían desde benignas hasta aquellas con conse- mento durante el cual tanto las aurículas como los
cuencias potendalmente fatales. Las arritmias son problemas ventrículos están relajados. Las aurículas se están llenando
eléctñcos que surgen durante la generación o la conducción de con sangre proveniente de las venas y-los ventrículos aca-
los potendales de acción a través del Corazón y habitualmente ban de completar una contracción. A medida que los ven-
pueden observarse en el ECG. A.Iguñas arritmias son "latidos per- trículos se relajan, las válvulas AV entre las aurículas y los
didos" que ocurren cuando tos ventrículos no obtienen su señal ventrículos se abren. La sangre fluye por gravedad desde las
habitual para contraerse. Otras arritmias, como las extrasístn!es aurículas en los ventrículos. Los ventrículos relajados se ex-
ventriculares, son latidos extra que ocurren cuando una célula au- panden para permitir la sangre que ingrese.
touítmica distinta de las del nodo SA dis¡iaia un potencial de ac-
ción fueÍa de secuencia. ,.,RE,Ífl S 1Ó N
Un trastorno cardíaco interesante que puede observarse en un \';:"'-lb:' 24. Durante el llenado ventria.dar. ¿la presión en la aurfrula
ECG es el síndrome: del QT largO, denominado así por el cambio en r:c--s.:,~ es mayor o menor que la presión en las venas cavas? Contracción ventricular Jsovolumélrlca:
Respuesta en la p. 499
~~~~ar:
la primera fase de la contracción ventricUlar
el intervalo QT. El síndrome del QT largo tiene vañas fonnas. Algu·
nas son canalopatías hereditañas, en las cuales aparecen mutaciones
@ Eyección a medida
r que la prosfón verrtricular se
empuja las válvulas AV y las cierra pero no
crea !a pmsfón suficiente como para abrir
2. Conclusión del llenado ventricular: sístole auricular. eleva y excede la presl6o en !as las Válvulas semiltmares.
en los canales miocárdicos de Na+ o de K+ ( 1&i! p. 254). En otra for·

1
Aunque la mayor parte de la sangre entra en los ventrícu- arterias, las válvulas semilunares
ma de síndrome del QT largo tos canales iónicos son normales pero se abren y se eyecta sangre.
los mientras las aurículas están relajadas, el último 20% del
la proteína anquiritul-B que fija los canales a la membrana celular es
llenado se logra cuando las aurículas se contraen y empu-
defectuosa. Pueden ocurrir formas iatrogénicas ·(producidas por el
jan la sangre en los ventrículos. (Esto se aplica a un indivi· 11 FIGURA 14-24 Eventos mecánicos del ddo cardiaco
médico) de síndrome del QT largo como efecto colateral de la inges-
duo normal en reposo. Cuando la frecuencia cardíaca au-
ta de ciertas medicactones. Un incidente bien documentado ocurrió
menta, como sucede durante el ejercicio, la contracción
en la década de 1990 cuando algunos pactentes recibieron un anti- mente por las fibras de Purkinje hasta el vértice del cora-
auricular desempeña un papel mayor en el llenado ventri- Mientras los ventrículos comienzan a contraerse, las fi.
histamínico no sedante llamado terfenádina (Seldane®). que se une zón. La sístole ventricular comienza allí a medida que las
cular.) La sístole o contraCción auricular una vez que co- bras musculares auriculares se están repolarizando y rela-
a los canales de repolarizactón de K+. Después de que se atribuyeran bandas espiraladas de músculo comprimen la sangre hada
mienza la onda de despolarización recorre las aurículas. El jando. Cuando la presión auricular cae por debajo de la
como mínimo ocho muertes al fármaco, la Food and Drug Admínis- la base. La sangre que presiona la cara inferior de las válvu-
aumento de presión que acompaña a la contracción empu- presión de las venas, la sangre fluye nuevamente desde és-
tration de los Estados Unidos retiró el Seldane del mercado. · las AV las obliga a cenarse, de modo que la sangre no Pue-
ja la sangre hada los ventrículos. Una pequeña cantidad de tas hacia las aurículas: El cierre de las válvulas AV aísla las
sangre es forzada a retroceder hada las venas porque no de fluir hada atrás a las aurículas. Las vibradones que si- cámaras cardíacas superiores e inferiores, lo que significa
El corazón se contrae y se relaja una vez durante el existe ninguna válvula unidl!eccional que bloquee el flujo guen al derre de las válvulas AV crean el primer ruido car- que el llenado auricular es independiente de los aconted-
ciclo cardíaco retrógrado, aunque los oñficios de: las venas se estrechan díaco, Sv el "lub" del "lub-dup". mientos que tienen lugar en los ventrículos.
Cada ciclo cardíaco tiene dos fases: la diástole, que es el tiem- durante la contracción. Este movimiento retrógrado de Con ambos grupos de válvulas ~V y semilunares cerra- 4. El corazó~ bombea: la eyecdón ventricular. Amedida que
po durante el cual el músculo cardiaco se relaja, y la sístole, que sangre en las venas puede observarse como un pulso en la dos, la sangre eri los veiltriculos no tiene a donde ir. No los ventrículos se contraen, generan ~ presión sufidente co-
es el tiempo durante el cual el músó.tlo se contrae (diastole, dila- vena yugular de un individuo normal que está recostado obstante, los ventrículo~ se siguen contrayendo, y compñ- mo para abrir las válvulas semilunares y empujar la sangre
tadón; sistole, ~ontracción). Como aurículas y ventrículos no se con la cabeza y el tórax elevados unos 30°. (Mire el orificio men la sangre igual que cuando usted exprime consuma- hada las arterias. La presión creada por la contracción ventri-
contraen y relajan al mismo tiempo, los eventos auriculares y que se forma cuando el músculo estemocleidomastoideo no un globo con agua. Esto es .similar a una contracción cular se convierte en la fuerza impulsora del flujo sanguíneo.
pasa por debajo de la clavícula.) Un pulso yugular observa- isométrica, en la cual las fibras musculares crean fuerza sin La sangre c:on alta presión es forzada .a entrar en las arterias y
ventriculares se explicarán por separado.
Al pensar en el flujo sanguíneo durante el ciclo cardíaco, recuér- ble más alto en el cuello de un individuo sentado recto es movimiento (~p. 417). En la analogía del tubo de pasta desplaza la sangre de baja preSión en su interior, empujándo..
dese que la sangre fluye desde un área de mayor presión a otra de signo de que la presión en la aurícula derecha es más alta dentifrica, es tomo presionar el tubo con la tap<i colocada: la hacia los vasoS distales. Dwante esta fase las válvulas AV se
menor presión, y que la contracción aumenta la presión mientras de lo normaL se desarrolla alta presión dentro del tubo, pero la pasta mantienen cerradas y las aurículas se siguen llenando.
que la relajactón la disminuye. En este análisis el ciclo cardíaco se 3. Contracción ventricular temprana y primer ruido car- dental no tiene a donde ir. Esta fase se denomina contrac- 5. La relajación ventricular y el segundo ruido cardíaco. Al
divide en iás-cincO fases que se muestran en la figura 14-24 m díaco. Cuando las aurículas se están contrayendo, la onda ción ventricularisovolumétrica (isc-, igual), para destacar final de la eyecdón ventricul.ar, ~os ventriculos comienzan
de despolarización se mueve lentamente a través de las cé- el hecho de que el volumen de sangre en el ventrículo no a repolarizarse y relajarse. A medida que lo hacen, la pre-
l. El corazón en reposo: diástole auricular y ventricular. Es-. ~a cambiado.
ta descripción del ciclo cardíaco comienza en el breve mo.. lulas conductoras del nodo AV y luego descienden rápida- sión ventricular disminuye. Cuando la presión ventricular
El corazón como bomba 487
486 Capítulo 14 Fisiología cardiovascular
nuye. Una vez que la presión en el ventrículo cae por debajo de
c~e por debajo de la presión de las arterias, la sangre co- la presión aórtica, la válvula semilunar se cierra y el ventrículo se
mienza a fluir hada atrás en el corazón. ~te flujo retrógra- convierte nuevamente en una cámara sellada. El resto de la rela-
do de sangre empuja las cúspides cupuliformes de las vál- jación ocurre sin ningún cambio en el volumen sanguíneo y .por
vulas semilunares y las obliga a aproximarse en posición de eso esta fase se denomina relajacWn isovolumétrica. (Fig. 14-25, D
La evalUación diT~ inás_simpre\~~-_!a tu:ndó~··eardi<i~~Co~Si_Ste ·
cierre. Las vibraciones creadas por el cierre de la válvula se- ->- A). Cuando la presión ventricular finalmente cae hasta el pun-
milunar forman el segundo ruido cardiaco, S:v el "dup" ;--Volumen sistólico ¡
en escuchai el cora~ón a_úavés de ~~--pared t~ráci~; un .-~xa·rn~n,
del "lub-dup". conocido co.!llri ~U$cilltad~r¡· (auscaitar~;"~S~cfi~r),.que:s_e­
'"' o'
¡
:
to en el cual la presión auricular excede a la presión ventricular,
la válvula mitra! se abre y el ciclo comienza nuevamente.
Una vez que las válvulas semilunares se cierran, los ventrí-
practi~ desde tienipoS antig~9s. Én s-ti :io:~-a -~áÚifÓ_PI_ ~,_:_Ia. :·--.. "
I esv? Los eventos eléctricos y mecánicos del ciclo cardíaco se resu-
rulos se convierten nuevamente en cámaras selladas. Las
válvulas AV se mantienen cerradas porque la presión ven-
auscultación se ·realiza· a¡:ioyando_ una: ~reja s~_b~(! eriór~x.~p_éio, f •· •'i''S·\\\c \,:
' men juntos en el diagrama de la figura 14-26 rn, conocido cpmo
en la-actÚa!idad _~uele real~~ars_e_escU_c_ha·~~p ~~ ~V:~-~~--~~-e,~;-_. ~ 80
e
diagrama de Wiggers en honor al fisiólogo que lo diseñó.
tricular, aunque sigue disminuyendo es más alta que la pre-
tetoscopio _apoyado :en ~1: pe<h_o· y~~ ;la .esP:~!d_~; _N_oFalm~ent~,:­
sión auricular. Este período se-denomina relajación ventri·
cular isovolumétrica porque el volumen de sangre en los
existen dos ruidos.cai~í~C?S :aud_i~l-~:~.1, pi-_ifl'!é_fo.:<r.í.~_b:) :~: ~~ :_; i REVISIÓN
27. En !a figura 14-24, ¿en qué puntos del cido ocurren e!
da CO!\ ~~ d~rre,de_)~s_ Yá~l-~é:·:~_!_s~~~-n~Ó _(~dUp~> .s(~oc~a·
ventrículos no cambia. con el dérre de laS Váhiúlai Senli!uilareS. " · -- .. - ~
'E 40
volumen de fin de diástole y el volumen de fin de sis·
Cuando la relajación ventricular hace que la presión tole?
se pueden ~egiStiar_-otr'o¿:~os'-fu_idortóN~~rt~tóstó_Pi~ _él_eé<: ~
ventricular sea menor que la auricular, .las válvulas AV se
trónicos muy sensibles._ El ~erC_er:l-uido ·é3rdr~c~ ~S·:causa;d.O· ~;---­
28. En el diagrama de Wiggers de la figura 14-26, relacio-
abren. La sangre que se ha estado acumulando en las au-
rículas durante la contracdó~ ventricular irrumpe en
el flujo sangufneÓ ~Urbul_ento _en_ioS:V,er\trk~!ci durante-e! ue.: ·
nado v~ntrícular y el cua~o:ruicío'~_e! 8soéi_a_Con_turbule~d~:~u­
j A
ne los siguientes eventos con los recuadros con letras:
a) volumen de fin de diástole, b) la válvula aórtica se
abre, e) !a válvula mitra! se abre, {d) la válvula aórtica
los ventrículos. El ciclo cardíaco ha comenzado nueva-
rante la contraCCÍón auriéular. Én éiértas condicioríes ailonnafes, o 65 100 135
se cierra, e) la válvula mitra! se cierra, f) volumen de
mente. estos dos últimOs_ruid~s Pu~e!úí.i~_<:O'n_-_b~ sinl-~l~_:e_stet6sco-_ Volumen ventricular iZquierdo (ml) fina! de sfstole.
pio: AeSte r_~o:se:!o !_lama ga_lop~ y_IQS _ruid()S'_~gr~~_ai:I~S_ apa- 29. ¿Por qué aumenta la presión auricular inmediatamen·
recen -cerca de ÚnO de lós' ruidos.cardfa(os -nónñateS:--~IU&:-.-
·)¡RJ{~;I S IÓN dufr:<!U_p~: -~-"-tu~~fHiu~'\ ,OVos f~i:dOS_ ~rcn~_cci~_ ~-~~rm,aieS PREGUNTAS
te a la derecha del punto C en la figura 14-26? ¿Por
qué disminuye durante la parte inicial de la sfsto!e
;y:-f:.{ 25. ¿Qué cámara --aurfcula o ventríCulo- tiene mayor pre-
'i'/' · sión durante las siguientes fases del ddo cardfa<.;o? a) incluyen chásqúido~~ _é~_\Jsa_<:fo~:-Por_?_!. rno_vimie~tO_ ~no~~_t d~­ Relacione los Siguientes segmentos con los ventricular y luego aumenta? ¿Por qué disminuye ha-
una de la? vá!VtJl~~~__Y .s9Pl~~ ~(1sad9~ por:eÍ -~_orr~-a- -~resió?'~­
eyecdón ventricular, b} relajación ventricular isovolu- acontecimientos ventriculares correspondientes: da la derecha del punto D?
métrica,. e) diástole auricular y ventricular, d) contrac- de. la sangr~ q~~ ~_asa_.a}ra~é~:de_· ~n~ _vál_vtila ~_erra~a:. _dé_--f~rm_a A---+ B: a) EyecciÓ!l de sangre en la aorta 30. ¿Por qué la presión ventricular sube bruscamente en
incompleta o eXces.i_~m~ilte el punto ede la figura 14-26?
-- '- _,-..~ech~ (fsten~d~>.-'
ción ventricular isovolumétrica B---+ C: b) Contracción isovo!umétrica
'·~ ,_..-- < -, .,, --,; -_.:. · e~ 0: e) Relajación isovo!umétrica
26. Los soplos son ruidos cardiacos anormales causados Respuestas en la p. 499
o~ A:. d) Uenado pasivo y contracción auricular
por la sangre forzada a través de un orificio valvular

1
estrechado o por el flujo retrógrado {regurgitación) a El ciclo comienza en el punto A. El ventrículo ha completado
través de una válvula que no se ha cerrado completa· Relacione !os siguientes eventos con Jos puntos A-D:
mente. la estenosis va/vular(stenos, estred10) puede
una contracción y contiene la cantidad mínima de sangre que a) la válvula aórtica se abre El volumen sistólico es el volumen de sangre
ser un trastorno hereditario o puede ser el resultado tendrá durante el ciclo. Se ha relajado y su presión también está b) !a válvula mltral se abre bombeado por un ventriculo en una contracción
· de inflamación u otros procesos patológicos. ¿En qué en su valor mínimo. La sangre está fluyendo hada la aurícula por e) la válvula aórtica se cierra ¿Cuál es el propósito de la sangre que queda en los ventrícu-
paso/s de! ciclo cardíaco (fig. 14-24) espeiarfa escuchar las venas pulmonares. · d) la válvula mitrnl se cierra los al final de cada contracción? Es el siguiente: el volumen de fin
un soplo causado por las siguientes patologías? a} es- Una vez que la presión en la aurícula excede a la presión en el
tenosis valvular aórtica, b) i1:1suficienda valvular mitra!, El FIGURA 14-25 cambios de presión-volumen en el ventri~ de sístole de 65 mL proporciona un margen de seguridad. Con
ventriculo, se abre la válvula mitra! entre la aurícula y el ventrícu- una contracción más enérgica, el corazón puede disri:linuir su vo-
e) insuficiencia valvular aórtica lo (Fig. 14-25, punto A). La sangre auricular fluye aho:rá hada el culo izquierdo durante un ddo cardíaco
Respuestas en la p. 499 lumen de fin de sístole y enviar sangre adicional a los tejidos. Al
ventrículo, aumentando su volumen (punto A a punto B). Ame- igual que muchos órganos del cuerpo, el corazóp. no suele funcio-
dida que la sangre fluye hacia el interior, el ventriculo relajado se culo se sigue contrayendo y hace que la presión aumente rápida-
nar "con máxima potencia".
expande para hacer lugar a la sangre que entra. En consecuencia, mente durante la contracción isovolumétrica (B->- C en Fig. 14-
La cantidad de sangre bombeada por un ventrículo durante la
Las curvas presión~volumen representan un ciclo el volumen del ventriculo aumenta pero la presión sube muy po- 25). Una vez que la presión ventricular excede a la presión en la
contracctón se conoce como el volumen sistólico. Se mide en
cardiaco co. aorta, la válvula aórtica se abre (punto C). La presión sigue au-
mililitros por latido y puede calcularse como sigue:
Otra forma de describir el·dcto cardíaco es con un gráfico La última porción del llenado ventricular la realiza la contrae· mentando mientras el ventrículo sigue contrayéndose, pero el vo-
presión-volumen como el que se muestra en la figura 14-ZS ~. dón auricular. El ventrículo contiene ahora el volumen máximo lumen ventricular disminuye a medida que la sangre es empuja· Volumen de sangre antes de la contracción- Volumen de sangre
Esta figura representa los cambios de Volumen (eje x} y presión de sangre que tendrá durante este ciclo cardíaco (punto B). Como da hada la aorta (C->- D).
después de la contracción= volumen sistólico
(eje y) que ocurren durante un ciclo cardíaco. El flujo de sangre el llenado ventricular ocurre al final de la relajación ventricular El corazón no se va da por completo de sangre cada vez que el
Volumen de fin de diástole- volumen de fin de sístole=
a través del c;orazón está gobernado por el mismo principio que (diástole), este volumen se denomina volumen de fin de diásto- ventrículo se contrae. La cantid3.d de sangre que queda en el ven-
volumen sistólico
gobierna el flujo de todos los líquidos y gases: el flujo_ se dirige le. En un hombre de 70 kg en reposo, el volumen de fin de diás- trículo al final de la contracdón se conoce como volumen de fin
desde las áreas de mayor presión hada las áreas de menor pre- tole es de unos 135 mL, pero este valOr varía en diferentes condi- de sístole. El volumen de fin de síst-Ole (punto D) es la cantidad Para la contracción promedio en ·una persona en reposo:
sión. Cuando el corazón se contrae, la presión aumenta y la san· ciones. Durante los periodos de frecuencia cardíaca muy alta, por mínima de ·sangre que tendrá el ventrículo durante un ciclo. Un
gre fluye fuera del corazón hada las áreas. de menor presión. La ejemplo, el ventriculo no tiene tiempo de llenarse de forma com· valor de volumen 'de fin de ·sístole promedio en una· persona en 135 mL - 65 mL = 70 mL, el volumen sistólico nonnal
figura 14-25 representa los cambiOs de presión y volumen en el pleta entre los latidos y el valor de fin de diástole puede ser infe- reposo es de 65 mL, lo que significa que casi el 50% de los 135
ventrículo izquierdo, que envía sangre a la circulación sistémi· rior a 135 mL. mL que estaban en el ventrículo al inicio de la contracción segui- El volumen sistólico no es una constante y puede aumentar
ca. ElladÓ izquierdo del corazón crea presiones más altas que el Cuando comienza la contracción ventricular, la válvula mittal rá allí al final de la contracción. hasta 100 mL durante el ejercido. El volumen sistólico,. al igual
lado derecho, que envía sangre a través del circÍ.ti.to pulmonar, se cierra. Con la válvula AV y la válvula semilunar cerradas, la Al final de cada contracción ventricular, el ventrículo comien- que la frecuencia cardíaca, está regulado homeostáticamente por
más pequeño. · sangre del ventriculo no tiene ningún lugar adonde ir. El ventrí· za a r;elajarse. Amedida que lo hace, la presión ventricular dismi· mecanismos que se explicarán en este capítulo.
-------T!empo{ms}------- El corazón como bomba 489
300 400 500 600 700 800
o 100 200
El volumen minuto es una medida del rendimiento
-- l ÍComplejo cardíaco
¡ QRS J Ciclo catdiaco ]
¡ . '-!" ¿Cómo se puede evaluar la eficacia del corazón como bomba?
1 Una forma es medir el volumen minuto, el volumen de sangre A las 13 horas, wa!ter estaba en ·ra unidad de cuidados intensivos
Bootro-
cardiograma
¡ T
búmbeada por un ventrículo por unidad de tiempo, en este caso un cardiacos, donde el cardiólogo lo visitó. #Debemos controlarlo
~CG)
minuto. Como toda la sangre que abandona el corazón fluye a tra- aquí durante una semana. Es muy posible Que el daño de su corá-
vés de los te~dos, el volumen minuto es un indicador del flujo san- zón pueda aiusar latidos cardiacos irregulares". Una vez que Wal-
guíneo total a través del cuerpo. Sin embargo, el volumen minuto se.
ter estUviera estabh~, _ le realizaría una angiografla _coro_naria. un
no nos dice cómo se distribuye la sangre en los distintos tejidos. Ese procedimiento e:fl. ~!_C_tla.! un colorante visible.-coñ r.:l:Y()S ?<muestra
aspecto del flujo sanguíneo está regulado a nivel tisu1at: dónde se ~an estrechado !as luces de_ las arteriaS cOroiia~as- poi'
El volumen minuto (VM) se puede calcular multiplicando la placas"aterosi::lerófiCai Segúñ ¡Qs resultadoS d~ Eisa ¡Jrue~:· er mé-
frecuencia caxdíaca {latidos por minuto) pórel volumen sistólico d'lco ¡Jodría:r&olriend<li--_lln~ -~ngiopl¡¡stia_.~ri baló~;-_Ein fa -~~:1 un
(roL por latido o por contracción): catéter i~-~od~Ci~o_ ~in !a _a_rteria coronada es insuflado__Pa~ abrir
el bloqueo,.o ~na ·arugf~ de_bypass c:orona_rio; en !a cua~ ·se·coríxa
Volumen minuto= frecuencia cardíaca x volumen sistólico un injerto·d~Ve~a5ae' otras partes del cuerpo.en las arterla;·car-
d!acas para Pllehteár !aS regiones bloqueadas.
Para una frecuencia cardíaca en reposo promedio de 72latidos .. ... _.--
_ .. -. --- ._. : .
por minuto y un volumen sistólico de 70 mL por latido, tenemos Pregunta9;:._·_,?_·:·_;·:·-__- _:.--_- _-.· ____ . -"· .
s; el ataque cardiaco de Walte; ha ciañ~do _e1J11úsculo de kJ
VM = 72 !atidos/min x 70 mLJlatido ventrl¡;:Úio lzqu[erdo, ¿qué _cree -que sucederá d:in el volUmen
=S 040 mUmin (o aproximadamente S L/~) minufoiztluiett!o! _· . '·· -

El volumen sanguíneo total Promedio es de unos S litros. Es-


to significa que, en reposo, un lado del corazón bombea toda la
sangre del cuerpo ¡en sólo un minuto!
••lf··· ~€: fl: :~J. :.:1&:1*B.II?J'
Normalmente, el volumen minuto es el mismo para ambos
Las ramas simpática y parasimpática de la división autónoma
ventrículos. Sin embargo, si un lado del corazón comienza a fallar
influyen en la frecuencia cardíaca mediante un control antago-
por alguna razón y es incapaZ de bombear eficientemente, el vo-
nista (Fig. 14-27 ID). ( iif§ Fig. 6-21). La actividad parasimpática dis-
~umen minuto se desequilibra. En esa situación, la sangre se acu-
minuye la freruenda cardíaca, mientras que la actividad simpáti-
mula en la dtculación antes de llegar al lado más débil del cora-
ca la acelera. Normalmente, el control tónico de la frecuencia car-
zón.

1
díaca está dominado por la rama parasimpática. Esto se puede
Durante el ejercido, el volumen minuto puede registrar au-
mostrar expeñmentalmente mediante el bloqueo de todas las ate-
mentos de hasta 30-35 L/min. Los cambios homeostáticos del vo-
rendas autónomas al corazón. Cuando se bloquean todas las afe..
lumen minuto se acompañan por variación de la frecuencia car-
rendas simpáticas y paraslmpáticas, la frecuencia de despolariza-
diaca, del volumen minuto o ambos. Tanto mecanismos locales
ción espontánea del nodo SA es de 90-100 veces por minuto. Pa-
como reflejos pueden alterar el volumen minuto, como se verá en
ra lograr una frecuencia cardiaca en reposo de 70 latidos por mi·
laS secdones que siguen.
nuto, la actividad parasimpática debe disminuir la frecuencia in·
ISIÓN
trínseca por debajo de 90 latidos por minuto,
1. Si el volumen.minuto del ventriculo izquierdo es de Se puede lograr un aumento de la frecuencia cardiaca de dos
250 mUJatidoy el volumen sistólico del ventriculo de- formas. El método más simple es disminuir la actividad parasim-
recho es de 251 mUJatido, ¿qu~ sucederá con la distri- pática. Cuando se elimina la influenda parasimpática de las célu-
bución relativa de sangre entre fa circulación sistémica las autorrítmicas, ellas reanudan su freruenda intrínseca de des-
y pulmonar después de 10 latidos? polarlzadón, y la frecuencia cardíaca aumenta hasta 90-100 lati-
Respuestas en la p. 499 dos por minuto. Thmbién se pueden estimular las aferendas sim-
páticas para aumentar la freruencta cardíaca por encima de la fre.
La frecuenda cardíaca es modulada por neuronas cuenda intrlnseca. Como se vio antes, la noradrenalina (o la
autónomas y catecolaminas adrenalina) estimula los receptores ~ 1 y acelera la frecuencia de
Una frecuencia cardíaca promedio en un adulto es de unos 70 despolarlzadón de las células autorrítmicas, con lo cual aumenta
latidos/minuto. Sin embargo, el intervalo-normal es muy varia- la frecuencia cardíaca.
ble. Los atletas entrenados pueden tener frecuencias cardíacas de Ambas ramas autónomas también alteran la velocidad de con-
SO latidos por minuto o menos, mientras que alguien qlle está ex- · ducción a través del nodo AV. La acetilcolina secretada por las
citado o ansioso puede tener una freruenda de 125 latidos por neuronas parasimpáticas hace más lenta la conducción de poten-
Sístole auricular minuto o mayor. Los niños tienen frecuencias cardíacas prome- ciales de acción a través del nodo AV, lo que aumenta así el retar-
Sfstole auricular dio más altas que los adultos. Aunque la frecuenda cardíaca es do del nodo AV. Por el contrario, las catecolaminas adrenalina y
iniciada por células autonítmicas en el nodo SA, está modulada noradrenalina aumentan la conduCCión de potendales de acción
llil FIGURA 14-26 Diagrama de Wiggers por af~endas neurales y hormonales. a través del nodo AV y a través del sistema de conducción.
las letras retuadradas se refleren a !as preguntas de la Revisión 28 a 30.
490 Capítulo 14 Fisiología carrliovascular 8 corazón como bomba 491

.-
'i:;J'
6E
.o
~E
200

~ Valores_
de repOSo
1
turnen de fin de diástole. E! volumen de.fin de diástole normal-
mente está determinado por el retomo venoso, la cantidad de
sangre que entra en el corazón desde la drculadón venosa. Tres
factores afectan el retomo venoso: 1) la contracdón o compre- ¡ "y-
" ' " ;"' .
.

~~ 100 ··· normill~'-'-· sión de las venas. que retoman sangre al corazón Oa bomba del
1!W
-e músculo esquelético), 2) los cambios de presión en el abdomen y
70 -----------
¡;~ el tórax durante la iespiradón Oa bomb·a respiratoria) y 3) la iner-
~,
~o vación simpática de las :venas.
o>
o Bomba de músculo esquelético es el nombre dado a las contrae-
100 135 200 300 400
dones del músculo esquelético que comprimen las venas (sobre
Estiramiento: Indicado por el volumen todo en las piernas), las exprimen y empujan la sangre hada el
de fin de diástole ventricular (ml)
corazón. Durante el ejercido que involucra a los miembros infe.
PREGUNTAS rlores, la bomba de músculo esquelético ayuda a aumentar el re-
tomo de sangre al corazón. Cuando se está sentado o de pie sin
¿Cuál es el volumen sistó!ico máximo
logrado en este experimento? movimiento, la bomba de músculo esquelético no ayuda al retor-
¿Con qué volumen de fin de diástole se novenoso. A
logra primero el volumen sistóftcO máximo? Bomba respiratoria es el nombre dado a la aspiradón provocada - Volumen de fin de diástole ventricular (mL) ~
por el mOVimiento del tórax durante la inspiradón. Amedida que
Gl FIGU{{A 14-28 Re/adanes longitud4utirza del corazón in· el tórax se expande y el diafragma se mueve hada el abdomen, la
cavidad torádca se agranda y genera una presión subatmosférica. PliEGUI\lYA
tacto: la curva de Starling
En el corazón intacto, el volumen sistólico se utiliza como indi- Esta presión baja presión disminuye la presión en la vena cava in- En el volumen da fin de diástole indicado
por el punto A. ¿qué corazón creará mayor
cador de la fuerza contráctil. ferior cuando ingresa en el tórax, lo que ayuda a llevar más· san-
fuerza: el corazón control o el corazón bajo
gre a la vena cava desde las venas del abdomen. La compresión de la influencia de !a noradrenalina?
las venas abdominaleS por el contenido de la cavidaá abdominal

e::·:~~~~~~~~: : ~v
sarcómero ·{hasta una longitud óptima), aumenta l<; fuerza de durante la inspiración colabora con- la bomba respiratoria La
contracdón. En el corazón intacto, a medida que aumenta el es- FIGURA 14-29 El efecto de la noradrenalina sobre la con~
111.1
combinación de aumento de la presión sobre las venas abdomi-
tiramiento de la pared ventricular, también lo hace el volumen nales y dism.inudón de la presión sobre las venas torádcas au-.
tractilidad del corazón
sistólico. Si fluye sangre adidonal hada el interior de los menta el retomo venoso durante la inspiradón. La noradren.:i!ina es un agente inotrópico positivo.
REFERENCIAS ventrículos, las fibras musculares se estiran, luego se contraen La constricción de las venas por la actividad simpática es el
<@.> Centro Integrador más enérgicamente y expulsan más sangre. El grado de estira- · tercer factor que afecta el retomo venoso. Cuando las venas se la contractilidad. La contractilidad aumenta a medida que au-

1
E:B Vla eferente miento miocárdico antes de que comience la contracción se co- contraen, su volumen disminuye y exprime más sangre fuera de menta la cantidad de caldo disponible para la contracción. En
noce como precarga sobre el corazón porque este estiramiento ellas y hada el corazón. Con un volumen ventricular mayor al una época Se creía que la contractilidad era independiente de los
0 Efector representa la carga que se impone sobre los músculos cardíacos inido de la siguiente contracción, el ventrlculo se contrae más cambios de fuerza resultantes de las variaciones en la l~mgitud del
O R~puesta tisular antes de que se contraigan. enérgicamente, y envía la sangre hada _el lado arterial de la circu- músculo (sarcómero), pero ahota parece que el aumento en la
Esta reladón entre-estiramiento y fuerza en el corazón intacto ladón. De esta forma, la inervadón simpática de las venas permi- longitud del sarcómero también hace que el músculo cardíaco. se
ID FIGURA 14-27 Control reflejo de la frecuenda cardíaca fue descritá inidalmente por un fisiólogo alemán, Otto Frank. Un te que el cuerpo redistribuya cierta cantidad de sangre venosa ha- vuelva niás sensible al Ca2+, lo que relaciona la contractilidad con
fisiólogo británico, Ernest Starling, amplió luego el trabajo de cia el lado arterial de la drculadón. la longitud muscular.
Frank. Starling unió up. preparado corazón-pulmón aislado de un En la figura 14-30 lill se presenta un mapa del mecanismo por
Múltiples factores influyen en el volumen sistólico perro a un receptor de modo de poder regular la cantidad de san· el cual las catecolaminas aumentan la entrada y el almacenamien-
La contractilidad está controlada por los sistemas
El volumen sistólico, el volumen de sangre bombeado- por el gre que retomaba al corazón. Staxling observó que, en ausencia to de Ca2+ y ejercen su efecto inotrópico positivo. Las moléculas
de cualquier control nervioso u hormonal, el corazón bombeaba
nervioso y endocrino
ventrículo en cada contracción,- eStá directamente relacionado señal se unen a los receptores adtenérgicos ~1 sobre la membrana
con la fuerza generada por el músculo cardíaco durante una con- toda la sangre que le retomaba. Cualquier sustanda química que afecte la contractilidad se de- de las células contráctiles miocárdicas y los activan. Los receptores
La reladón entre estiramiento y fuerza en el corazón intacto nomina agente inotrópico (ino, fibra) y su influencia se llama P1 activados -utilizan un sistema de segundos mensajeros de
tracción. Normalmente, cuanto mayor eS la fuerza de contrae·
,/ dón, mayor es el volumen sistólico. En el corazón aislado, la fuer~ se grafica en la curva de Starling (Fig. 14-:.281m). El eje x representa efecto inotrópico. Si una sustanda química aumenta la fuerza de AMP cíclico para fosforilar proteínas intracelulares específicas
za de la contracctón ventricular es afectada por dos parámetros: la el volumen de fin de diástole. Este volumen es una medida del es- contracdón, se dice que tiene un efecto inotrópico poSitivo. Por ( ii1!! p. 183). La fosforiladón de los canales de Ca2+ regulados por
longitud de las fibras cardíacas al inido de la contracción y tiramiento en los ventrículos, lo cual a su vez determina la longi· ejemplo, las catecolaminas adrenalina y noradrenalina y fárma- voltaje aumenta la probabilidad de que se abran. Más canales
la contractilidad del corazón. El vOlumen de sangre en el ventri- tud del sarcómero. El eje y de la curva de Starling representa el vo- cos como el digital aumentan la contractilidad y, por lo tanto, se abiertos permiten que entre más Ca2+ en la célula.
culo al inicio de la contracdón {el volumen de fin de diástole) de- lumen sistólico y es un indicador de la fuerza de contracdón. considera que tienen un efecto inotrópico positivo. Las sustancias Las catecolaminas aumentan el almacenamiento de Ca2+ gra-
termina la longitud del músculo. La contractilidad es la capad- El gráfico muestra que el volumen sistólico es proporcional al químicas con efectos inotrópicos negativos disminuyen la con- das a una proteína reguladora llamada fosfolambano (Fig. 14·
volumen de fin de diástole. A medida que entra sangre adicional tractilidad. 30). La fosforiladón de fosfolambano aumenta la actividad de la
dad intrínseca de una fibra de músculo cardíaco para contraerse a
en el corazón, éste se contrae con más fuerza y expulsa más san- La figura 14-29 0 muestra una curvá de Starling normal Oa Ca2+·ATPasa en el retículo sarcoplásmiéo. La· ATPasa concentra
una longitud determinada y es una fundón de la interacción del
gre. Esta relación se conoce como ley de Frank-Starling del co- curva control) junto con una curva que muestra cambios del vo- Ca2+ en el retículo sarcoplásmico, lo que deja más Ca2+ disponible
Ca2+ con los filamentos contráctiles.
razón. Significa que, dentro de los límites fisiológicos, el corazón lumen sistólico con aumento de la contractilidad debido a la no- para la liberadón de caldo indudda por caldo. Debido a que más
las rela_!:iones longitud-tensión y la ley de Frank~Starling en el bombea toda la sangre que le retoma. radrenalina, Obsérvese que la contractilidad es distinta de larela- Ca2+ dtosólico significa más puentes cruzados activos y a que la
dón longitud-tensión. Un músculo puede mantenerse en una fuerza de contracdón es propordonal a la cantidad de puentes
corazón Como se vio antes en este capítulo, la fuerza creada por
Volumen sistólico y retorno venoso Según la ley de Frank-Star· longitud (por ejemplo, el volumen de fin de diástole marcado en cruZados activos, el resultado neto de la estimuladón de las cate-
una fibra de músculo cardíaco está directamente reladonada con
ling, el volumen sistólico aumenta a medida que aumenta el vo- el punto A de la figura 14-29} y no obst.ante mostr?I aumento de colaminas es una contracción más fuerte.
la longitud del sarcómero. Amedida que aumenta la longitud del

¡¡
'1
-·----'--

El corazón como bomba 493


492: Capítulo 14 FISiología cardiovascular
contracción. I.a puerta es una carga adicional que el camarero de·
be empujar para salir de la cocina. Normalmente, esta carga adi·
ctonal es relativamente pequeña. Sin embargo, si alguien deCide
CÉLULAS TRONCALES O-CÉLULAS MADR!i
gastar una broma y apila los muebles contra la puerta (aumento
Adrenalina de la poscarga), el camarero deberá ejercer considerablemente
y PARA LA CARDIOPAÚA .
más fuerza al empujarla. De la misma manera, la contracción
-. ·<noradrenali~ Uno de los aspectos interesantes (y ill~rmantes),de-trairad~l' la ventricular debe empujar una carga de sangre a través de una vál·
-r-- investigación cientffica_ 'básica a fa medicina es qti_e a veces los vula semilunar hada las arterias llenas de sangre.
seunena tratamientos funCionan pero nadie sabe por qÜé.'Un-'ej~iiiplo' es Hay un aumento de la poscarga en varias situaciones. patoló-
,.-.-~-~-.t... ~------------.... el uso gicas, como en la hipertensión arterial y en el caso de pérdida de

--~ -·_,¡
capacidad de la distensibilidad de la aorta. Para mantener un vo-
!'----.---· lumen sistólico constante cuando aumenta la poscarga, el ven m.
culo debe aumentar su fuerza de contracción, lo cual entonces au.
que activan
r~>,--:~ menta la necesidad de oxígeno y producción de ATP del múscu.
lo. Si el aumen~o de la poscarga se convierte en una sitúación cró-
:_:___SiSiemadeseg1jfldo3 ·'
m~-d13cAMP nica, las células miocárdicas se hipertrofian, lo que conduce a un
aumento del espesor de la pared ventricular.
lo que conduce a /a foslcri/aci6n de
Desde el punto de vista clfnico, se utiliza a menudo la pre-
sión arterial como indicador indirecto de la poscarga. Otros as-
pectos de la función ventricular pueden evaluarse de forma no
invasiva mediante ecocardiografía, un prOcedimiento basado
en el ultrasonido, en el cual las ondas sonoras se reflejan en el
tejido cardíaco. Un índice funcional común derivado de este
procedimiento es la fracción de eyecctón, o porcentaje del vo-
lumen de fin de diástole eyectado con una contracción (volu·
men sistólico/volumen de fin de diástole). Según nuestros va.
lores estándares para el hombre de 70 kg, la fracción de eyec-
dón en reposo es de 70 mL/135 mL o 52%. Si el volumen sis-
tólico aumenta hasta 100 mL con el ejercicio, la fraCción de
eyecctón aumenta hasta el 74%.

El FIGURA 14-30 Moduladón de la contracción ~ardíaca por las catecolam;nas REJÍÜIÓN


~-~~J~j3í. Utilizando.ra 7é!ula m~ocárdica en 1? figura 14-11. como
~:!e-:;-· modelo, dibUJe una ce!ufa contráctil y muestre como
f:~~~~~'rsró_N .. . ..
t;J;1,"'J'i33. El orifioo de la válvula aort1ca de un md1V1duo se ha
-,;;;· ertrechado, creando un trastorno conoddo como este-
nosis aórtica. ¿Qué ventriculo es el afectado por este·
cambio? ¿Qué sucede con fa poscarga sobre este ven-
triculo?
Respuesta en !a p. 499

Los factores que det&mínan el volumen minuto están reSumi-


1
las catecolaminas aumentan fa contractilidad miocár· dos en la figura 14·31 m. El volumen minuto varia con la frecuen-
dica.
Respuesta en !a p. 499
cia cardíaca y con el volumen sistólico. I.a frecuencia cardíaca es-
tá modulada por la división autónoma del sistema nervioso y por
Además de aumentar la' fuerza de contracción cardiaca, las ca- dón del Ca2+). Este mecanismo es un efecto farmacológico y no la adrenalina. I.a detenninadón del volumen sistólico es más
tecolaminas también aco~laduración de la contracción. El au- ocurre en ausencia del fármaco. El volumen de fin de diástole y la presión arterial compleja porque el volumen sistólico es una función de una res-
mento de la ~az..·ATPasa acelerá la eliminación del Ca2+ del cito- Los glucósidos cardíacos se utilizan desde el siglo xvm como determinan la poscarga puesta miocárdica intrínseca 3.1 éstiramiento (la reladón longi-
remedio para la insufidenda cardfam, un trastorno patológico en
sol, Por su parte, esto acorta el tiempo en que el eaz.. está ligado a Muchos de los experimentos que revelaron la relación entre el tud-tensión de la ley de Frank-Starling) ~e interactúa con los
el cual el corazón es incapaz de contraerse con fuerza. Estos fár· estiramiento miocárdico y la fuerza contráctil se llevaron a cabo cambios mediados adrenérg:lcamente·en la contractilidad. El re-
la troponina y disminuye el tiempo activo de los puentes cruzados
macos altamente tóxiCO$ disminuyen la at;tividad de la Na+-K+- en corazones aislados, En un animal vivo, la fuerza ventricular tomo venoso es un determinante importante del volumen de fin
de miosina. P9r lq tanto; la contracdón·muscuJ.ar es más breve.
· U:n mecánismo difereñ.te que aumenta la contractilidad puede ATPasa en todas las células, no sólo las del corazón. Con una rus. debe superar la resistencia creada por la sangre que llena el siste- de diástole y de estiramiento.
dispararse administrando glucósidos cardíacos, una clase de mo- minudón de la actividad de la Na+-K+.ATPasa, el Na+ aumenta en ma arterial. I.a carga combinada de volumen de fin de diástole y El corazón es un órgano complejo, con muchas partes que
léculas descubiertas inicialmente en la planta Digitalis pwpwea cl dtosol y el gradiente de concentración para el Na+ a través de resistencia arterial durante la contracción ventricular se conoce pueden funcionar mal. En el capítulo siguiente se examinará có-
la membrana celular disminuye. Esto a su vez disminuye la como poscarga. mo el volumen minuto desempeña un papel clave en el flujo san-
(dedalera o campanilla púrpúra). Los glucósidos cardíacos inclu-
yen ~gitoxina y el compuesto relacionado ouabatna, una molécu- energía potencial disponible para el transporte activo Indirecto Como analogía, piense en los camareros que llevan bandejas guíneo. Se estudiarán la hipertensión arterial· y la aterosclerosis, y
la utilizada para inhibir el transporte de sodio en estudios de in· (m p. 144). En la célulá miocárdica, los glucósidos cardíacOs dis· con alimentos a través de una puerta vaivén. La bandeja es lacar- de qué modo estos trastornos pueden hacer que el corazón falle
vestigación. Los glucósidos aumentan Ia contractilidad al dismi· minuyen la capacidad de la célula para eliminar Ca2+ por mediO ga, equivalente a la sangre en los ventrículos al comienzo de la en su papel como bomba.
nuir la eliminación de eaz. desde el cttosol_(al contrario de las ca~ del intetcambiador Na+-Ca2+, El aumento resultante en el Ca2+ d·
tecolaminas que acabamos de explicar, que aceleran la _ellm.fua- tosólica produce contracciones miocárdicas más potentes.
IT--
1'
d Resumen del capítulo 495
494 Capítulo 14 Fisiología cardiovascu!ar

l VolüMEN -MiNUTo\
esU!la:lndónde
PREGUNTA HECHOS INTEGRACIÓN YANÁLISIS

1
1
'
Freeuencia cardfaca
1
f
.
j
1
~l. 3 Una forma de creatincinasa se en·
cuentra en el múscu_Jo esquelético.
las formas relacionadas de una enzima se de-
nominan isozimas o isoenzimas ( !ffi p. 96).
Aunque las ísozimas son variantes de las mis·
mas enzimas, su actividad puede variar bajo di·
i determinada p()f ¡ ' '., ¿Cómo se denominan las formas re-- ferentes condiciones y sus estructuras son lige-
' 1 1
!
\
! Fuerzadecontracdónoo :1
! lacionadas de una enzima? ramente diferentes. las isozimas del músculo
cardíaco y esquelético pueden distinguirse por
el miocardio ventricular ·
sus estructuras diferentes.
\ 4 ¿Qué es fa troponina y por qué las la troponina es la prote!na reguladora ligada a la troponina es parte del aparato contráctil de
concentraciones de troponína ele-- la tropomiosína ( !!til p. 407}, la unión de Ca 2+ a la célula muscular. Si la troponina escapa de la
vadas en sangre indicarían daño la troponina desrubre el sitio de unión de la célula y entra en la sángre, es una indicación
-jcontrac~ cardíaco? actina para la miosina y permite la contracción. de que la célula está dañada o muerta.

S ¿Cómo se propagan las señales eléc· Lassenares erecmcas atraviesan las uniones en las células del corazón están conectadas eléc·
tricas de una célula a otra en el hendidura de los discos intercalados (~p. 175). tricamente mediante uniones en hendidura.
miocardio?
6 ¿Qué sucede con la contracción en la despolarización en una célula muscular es la Si una célula miocárdica no es despolarizada,
una célula contráctil miocárdica si señal para la contracción. no se contraerá. la falta de Contracción crea
una onda de despolari-zación que una región no fundonante de músculo cardia-
PREGUNTA atraviesa el corazón la saltea? coy deteriora la función de bombeado del co--
¿Qué paso!s estáln controlado/s
por la ACh? ¿Por la noradr<flalm-1
razón.
m! FIGURA 14--31 Factores que ¿Qué tejido/s tiene/n receptores
7 ¿Qué hará un betabloqueante con Un beta bloqueante es un antagonista de los Por Jo tanto, un betabloqueante disminuirá !a
mtJScarinlcos? ¿Receptores llJ 1
afectan el volumen minUto la frecuencia cardlad! de Walter? receptores ~ 1 -adrenérgicos. la activación de los frecuencia cardiaca y reducirá_ la demanda de
¿Por qué es útil esa respuesta des- receptores~~ aumenta !a frecuencia cardíaca. oxígeno.las células que' necesitan menos oxí·
pués de un infarto? geno tendrán menor probi:lbi!idad 'de morir si
su aporte de oxigeno disminuye.

la angiografía dE: Wa!ter inostró dos arteñas bloqueadas, que fue-


ron rePermeaómzadas _rriediáilte-arigiopl~stla_Con_ba!ón. ~~volvió
a su hogar·co!Í inrtrúcdcines de su médico· para que modificara su
-estilo de vida, induyerido dieta, ejercido regular Yabandono del
háb~o de fumar. Como parte del seguimiento, waJter realizó un
·· INFARTO DE MIOCARDIO
un indicador del flujo sanguíneo al músculo cardiaco. En este Te-
ma Relacionado, usted aprendió algunas té01icás actUal~s para el
diagnóstico y el tratamiento de los inf~rtos. También aprendió que
muchos de _estos tratamientos dependen de la rapidez de su ins-
taur~ción para que funcionen eficazmente. Controle SÚ"compfen-
8 Si el ventrículo de! corazón está da-
ñado, ¿en qué onda u ondas del
electrocardiograma esperaría ver
cambios anormales?
la onda P representa la despolarización auricu-
lar. El comp)ejo QRS y la onda T representan la
despolarización y repolarizadón ventricular,
respectivamente.

~
Es muy probable que el' complejo QRS y la on·
da Tmuestren cambios después d!'l un infario.
los cambiOS indicativOS de daño i11iocárdico in-
duyen el agrandamiento de la olida Q, el des-
plazamiento del segmento ST fuera de la lfnea
basal (elevado o deprif!Jido) y la inversión de la
ondat
"=--·--·---
1
'

sión de la flsio!o!Jfa comparando sus reSpuestas con _la información 9 Si e! ataque cardiaco de Walter ha E! volumen minuto es.igual a! volumen sistólico Si el miocardio ventñcular se ha debllitado, el
estudio por imágenes _de perfusión mio_cárdicaS, en _el cual se le aá- volr.u1en sistólico· puede disininuir. A su vei, la
del resumen. dañado el músculo de su ventrículo por la frecuend~ cardiaca.
ministró talio radiaCtivo_. !.,a distribución de talio en el cor'azón es.
izquierdo, ¿qué aee que sucederá disminución del volumen sistólico disminuye el
con su volumen minuto izquierdo? volumen minuto.
.• f!ÉCHÓS ,· INTEGRACIÓN Y ANÁLISIS
P~EGUNTA
'¿Por _qUé ei mé~icc(!e 'adtninistió 0il9e-· ·.--E_!_ inéditO _sospeCha que Wa!ter ha sufrid~ url
, -no a Waltei-?-, · i!]fario de miocardio. Puede haber una falta
-'de flujo sanguíneo y aporte de oxigeno a su
.'-mús'c:i.i!O card!.:ico.
Si el corazón no e~ bombeando sangre efi·
cazmente, és posible que el cerebro no' reciba
el oxigeno suficiente. La adniinistradón de
oxfgeno elevará la catÍtidad Q~e l!e'ga tanto
al corazón como al cerebro.
.!é :;¡;·-_·::-~.:;úsf:'-:IJ

2 ¿Qué ~o tendrlala administra~iói-t in·· Uha SdiU~¡¿¡, isotÓnica es aquena que no


El vo!umenextraCelulai aumentará ¡jorque
na
toda la sóiüción' san adrriinistáJda se man·_
~-................. ....-.·---. .. ,,,-.... ........ ..
., ,~ ~ ~ ---~...........,.........................,.. ~~~~--~-- - - --~~-~-~~~

trav~nosa _.d_e .SQiuo<Jn -~una_ isotónicá_· SQ-'. ·RIO_difi_Cá; e:r ~_O_Iunien ce"!ulár ( S_ p. 157). la
: __brúi v~~~~e~-_de lfQuÍdo ,~cicelu_l_a:r'_::.· -~luÓón_-saHna {NaCO isotónica es isosmótica
tendrá en eSe compartimento. El volumen in- RESUMEN DEL CAPÍTUlO
tracelular y ta osrilo!arídad corpOral tOtal no·
· .:d~W~tt~rJ_ÍSobré-~fyOI~~er . d~ _llqUid~ éoñ _resPecto al cuérpo. El sisteina cardiovascular ejemplifica muchos de los temas básicos de la fi· ción miocárdica, al igual que la contracción del músculo esquelético y del
·. Intra,_é~iu!~r? ¿Sobre su" osinotaridad Cor~ ,. · · · cambian.
s!ología. La sangre fluye a travéS de vasos como resultado de Ja presión ele· músculo liso, demuestra la importancia de las interacciones moleculares, el
·pora!t&tal? · · vada genmda durante la contracción ventricular (flujo de nwsas). La circu· uso de /a energía biológica y las propiedades mecánicas de las células y los te·
ladón de sangre proporciona una vía esendal pata la comuniC<ld6n inter<e- jidos. Este capítulo también presentó los sistemas de control en la fisiología
lular, sobre todo para las hormonas y otras seftales químicas. La contrae· cardiovascular, tema que será ampliado en el capítulo siguiente.
Preguntas 497 ·
496 Capítulo 14 Fisiología cardiovascu!ar

20. Los potenciales de acción de las células contráctiles miocárdicas tie- 36. Los camb!_os homeostáticos en el volumen minuto se logran variando nes del músculo esquelético, la bomba respiratoria y la constriCción
Aspectos generales del aparato cardiovascu/ar nen una fase de despolarización rápida debida' a la entrada de Na•, y fremencta cardíaca, volumen sistólico o ainbos. (p. 493; Fig. 14-31) de las venas por !a actividad simpática {p. 491)
una fase de repolarizadón empinada debida a la salida de K~. mpo- 37. La actividad paraslmpátlca hace más lenta la frecuencta cardíaca; la 41. La .contractilidad del corazón aumenta con catecolaminas y ciertos
Revisión anatómica: el corazón actividad simpática la acelera. (p. 489; Fig. 14-27)
1. El aparnto cardiovascular humano está formad6 por un corazón tendal de acción tiene también una fase de meseta creada por la en- fármacos. Se dice que las sustanCias químicas que alteran la contrac-
trada de Ca1+. {p. 473; Fig. 14-13} 38. La ley de Frank-Starling dice que un aumento en el volumen de fin tilidad tienen un efecto inotrópico. (p. 491; fig. 14-29)
que bombea sangre a través de un Sistema cerrado de vasos sanguí-
21. Las células miocárdicas autorritmicas tienen un potencial demembra· de diástole produce un volumen sistólico mayor. (p. 491; Fig. 14-28) 42. La poscarga es !a carga que debe superar el wntrículo cuando se con·
neos. (p. 457; Flg.I+I) 39. La adrenalina y la noradrenalina aumentan la fuerza de contracción
2. La fundón primaria del aparato cardiovascu!ar es el transporte de nu- na inestable denominado potencial de marcapasos. El potencial de trae. La poscarga refleja la precarga y el esfuerzo necesario para empu-
marcapasos de debe a los canales Ir que pennlten !a entrada neta de del miocardio cuando se unen a los receptores ~~ adrenérgicos. Tam- jar la sangre hacia el sistema arterial. La presión arterial media es un
trientes, agua, gases, desechos y señales químicas hada y desde todas
una carga positiva. (p. 474; Fig. 14-15) bién acortan la duradón de la contracción cardíaca. (p. 491; Fig. 1-4- indicador clínico de poscarga. (p. 493}
las partes del cuerpo. (p. 458; cuadro 14-1) 30)
3. Los vasos sanguíneos que transportan sangre desde el corazón se de- 22. La fase de despolariZación empinada del potencial de acción de lasxé- 43. La fracción de eyecclón, porcentaje del volumen de fin de diástole
nominan arterias. Los vasos sanguíneos que retoman la sangre hada lulas autorrltmicas es produdda por la entrada de Ca1+. La fase de re- 40. El volumen de fin de diástole y la precarga están determinados por el eyectado con una contracción (volumen sistólico{volumen de fin de
polarizadón se debe a la salida de K\ (p. 474; Flg. 14-15) retomo venoso. El-retomo venoso se ve afectad~ por las contracdo- diástole), es una medida para evaluar la función ventricular. {p: 493)
el corazón se denominan venas. Las válvulas del corazón y las venas
aseguran el flujo sanguíneo unidirecCional. (p. 458; Fig. 14-1) 23. La noradrenallna y !a adrenalina actúan sobre los ~ptores ~1 acele·
4. El corazón está dividido en dos aurículas y dos ventrículos. (p. 459; tando la velocidad de despolarlzadón del maiCapasos y aumentando
Fig.I4-1) la frecuenda cardiaca. La acetilcolina activa los receptores muscarini- -- - - . - -- =~ -~- ·: "'~~--==-""''"'"

S. La circulación pulmonar se dirige desde el lado derecho del corazón cos y hace más lenta la frecuencia cardiaca (p. 475; Fig. 14-16)
hada los pulmones y retorna aliado izquierdo del corazón. La ctrcu- PREGUNTAS
lactón sistémica se dirige desde el lado izquierdo del corazón hada El corazón como bomba
los tejidos y retoma al lado derecho del corazón. (p. 460; Flg. 14-1) (Véanse las respuestas en el apéndice A) e) válvula entre !a aurícula izquierda 8. válvula bicúspide
Sistema de conducción intrlnseca y el ventriculo izquierdo 9. endotelio
24. Los potenciales de acción se originan en el nodo sinoatrial (nodo SA) f) arteria prindpal de la drculadón 10. miocardio
Presión, volumen, flujo y resistencia y se propagan Jápldaroente de una célula a la otra en el corazón. Los NIVEL 1: REVISIÓN DE HECHOS Y TÉRMINOS sistémica 11. pericardio
6. La sangre fluye según un gradiente de presión(@), desde el sitio de potenda!es de acción son seguidos por una onda de contracción. (p. l. ¿Qué contrlbudones hizo cada una de las siguientes personas al cono- g) capa muscular del corazón 12. válvula semilunar
presión más alta en !a aorta y las atterias hada el de presión más ba- 477; Fig. 14-17) cimiento del aparato card!ovascular? h) extremo estre<:ho del cor.lZ6n; 13. válvula tricUspide
ja en las venas cavas_ y las venas pulmonares. (p. 460; Fig. 14-2) 25. La señal eléctrica se mueve desde el nodo SA a través de la via inter- a) Wllliam Harvey apunta hada abajo 14. ventrículo
7. En un sistema en el cual el liquido fluye, la presión dl.smlnuye en fun. nodal hasta el nodo atrloventrlcular o auriculoventrieular (nodo b) Otto Frank y Emest Starling i) válvula con músculos papilares
dónde la distanda. (p. 461; Fig. 14-3) AV) luego hada el haz AV de His, las ramas fascículares, las fibras e) Marceno Malplghl j) cámaras superiores del corazón
8. La presión _creada cuando los ventrículos se contraen se denomina de Purkiuje terminales y las células contráctiles mioclrdlcas. (p. 477; 2. Mendone tres fundones del aparato cardiovascular. 10. ¿Qué eventos producen los dos ruidos cardíacos principales?
presión motriz del flujo sanguineo. (p. 462) Fig. 14-18) 3. Coloque las siguientes estructuras en el orden en el ru<l;lla sangre las 11. ¿Cuál es el término correcto para cada uno de los siguientes?
9. La resistencia de un liquido que fluye a través de un tubo aumenta a 26. E! nodo SA establece la marcha del latido cardíaco. Si este nodo fun- atraviesa, comeDLllldo y terminando con el ventrículo izquierdo: a) cantidad de contracciones cardíacas por minuto
medida que aumenta la longitud del tubo y la viscosidad (espesa· dona mal, otras células autorrltmlcas ·en el nodo AV o los ventriculos a) ventriculo izquierdo b) volumen de sangre en el ventrículo antes de que se contraiga e!
miento) del líquido, y a medida que el radio del tubo disminuye. De toman el control de la frecuencia cardíaca. (p. 479) b} venas sistémicas «>món
estos tres factores; el radio tiene el efecto mis importante sobre la re- 27. Un electrocardiograma (ECG) es un registro en !a superfide corporal e) circuladón pulmonar e) volumen de sangre que entra en la aorta con cada contracción
sistencia. (pp. 462--463) de la actividad eléctrica del corazón. l.a onda P representa la despo.la- d) arterias Sistémicas d) volumen de sangre que abandona el corazón en un minuto
10. Si la resistencia aumenta, la velocidad del flujo disminuye. Si la resis- rizadón auricular. El complejo QRS representa la despolarización e) aorta e) volumen de sangre en la totalidad del cuerpo

1
tenda disminuye, la velocidad del flujo aumenta. (p. 462; F!g. 14-5) ventricular. la onda T representa la repolartzación ventricular. La re- f) ventriculo derecho

1
11. El flujo del líquido a través de un tubo es proporcional al gradiente de polartzadón auricular está incorporada en el complejo QRS. (p. 480; 4. El factor primario que hace que la sangre fluya a través del CUetpO es
presión (M'). El g¡adiente de presión no es lo mismo que la presión Flgs. 14-20, 14-21) un gradiente . En los seres humanos, el valor NIVEL 2: REVISIÓN DE CONCEPTOS
absoluta en el sistema. (p. 462; fig. 14-4) 28. mECG proporciona informadón sobre frecuencia y ritmo cardíaco, de este gradiente es máximo en el y en la 12. Mapas de los. conceptos:
12. El caudal es el volumen de sangre _que pasa por-un punto del sistema velocidad de conducción y el estado de los tejidos cardiacos. (p. 481) - - - • Es mínimo en la a) Confeccione un mapa que muestre e! flujo sanguíneo a través del
por unldad de tiempo. (p. 464) En un sistema en el cual está fluyendo líquido, la presión disminuye corazón y el cuerpo. Marque tantas estructuras como conozca.
13. La velocidad de flujo es la distanda que recorre un volumen de san- con !a distancia porque - - - - - - - - - b) Confeccione un mapa para el control del volumen minuto utili-
gre en un periodo dado. Con un caudal constante, la velocidad de flu- El ddo cardiaco
29. Un ciclo cardíaco incluye un ddo de contracción y relajadón. La sís- 5. Si ocurre vasodilatadón en un vaso sanguíneo, la presión (aumenta/dis- zando los siguientes términos. Usted puede agregar términos ad!-
jo a través de un tubo pequeño es mayor que la velocidad de flujo a minuye). donales.
través de un tubo más grande. (p. 464j Fig. 14--6) tole es la fase de contracción; la diástole es la fase de relaji!-dón. (p.
6. Las untones celulares espedallzadas entre !as células mioclrdicas se ACh frecuencia cardíaca
484; Hg. 14-24)
· 30.l.a. mayor parte de !a sangre entra en los ventrículos mientras las auó- denominan , Estas áreas contienen - - médula supradrenal relación longitud·tensión
culas están relajadas. Sólo e\20% del llenado ventricular en reposo se que penniten la rápida células autonitmicas receptor mu,scarinico ·
Músculo cardíaco y corazón conducctón de seilales eléctricas. receptor~ 1 noradrenalina
debe a la contracción auricular. (p. 484)
Potendal de acdón cardiaca 31. Las válvulas AV Impiden el flujo retrógrado de sangre a las aurículas. 7. Siga un potencial de acción desde el nodo sinoatrial a través del sis- Ca" neuronas parasimpáticas
14. mcorazón está compuesto priJldpalmente por músculo cardíaco, o Las vibraciones que siguen al cierre de las válvulas AV crean el primer tema de conducelón del corazón. liberación de Ca2• indudda bomba respiratoria
miocardio. La mayor parte del músculo cardíaco es músculo estriado. 8. Diferencie los dos miembros de cada uno de los siguientes pares: por caldo
ruido cardíaco. (p. 485; Figs. 14-9, 14-24)
32. Durante la contracción ventricular isovOlumétrica, el volumen de a) volumen de fin de sístole y volumen de fin de diástole volumen minuto bomba de músculo esquelético
(p. 465; '~· 14-1h) b) control slrnpático y parasimpático de la frecuencia cari.Uaca miocardio contráctil volumen sistólico
15. La señal para la contracción se ortgina en células autorrítmicas en el sangre ventricular no se modifica pero la ¡}restón aumenta. Cuando la
cozazón. Las células autorritmicas forman parte del miocardio no presión ventricular excede la presión arterial, las válvulas semiluna· e) diástole y sístole. contractilidad neuronas simpáticas
res se abren y la sangre es eyectada a las arterias. (pp. 485486; Flgs. d) Cltculadón Sistémica y pulmonar fuerza de contracción retomo venoso
conttáctil. (p. 470)
16. Las células miocárdicas están conectadas entre ellas por discos inter- e) nodo AV y nodo SA 13. Mencione los acontecimientos del ddo cardíaco en seruenda, co--
14-9, 14-24)
calares que. contienen uniones en hendidura. Las uniones permiten 33. Cuando los ventriculos se relajan y la presión ventricular cae, las vál- 9. Reladone las descripciones con los términos anatómicos correctos. menzando con la diástole auricular y ventricuJ¡u; Anote cuándo las
que la despolarización se propague rápidamente de una célula a otra. vulas semilunares se cierran, creando el segundo ru14o cardíaco. (p. No todos los términos se utilizan. Dé una definición de los términos válvulas se abren y se cierran. Describa qué sucede con la presión y el
no utilizados. flujo sanguíneo en cada cámara en cada paso de este ciclo.
(p. 470; Fig.14-10) 486; figs. 14-9, 14-24)
17. En el acoplamiento excitactón-eontracción de la célula conttáctll, un 34. La cantidad desangre bombeada por un ventriculo durante una con- a) saco membranoso que endena el 1. aorta 14. Compare y contraste la estructura de una célula muscular cardíaca
potencial de acción abre los canales de cau. La entrada de cau en la tracción se conoce como volumen sistólico. (p. 487; Flg. 1-4-25) roruón h!rt!" con la de una célula de músculo esquelético. ¿Qué propiedades sin-
b) válvulas entre los ventrírulos y las 3. arteria. gulares del músculo cardíaco son esenciales para esta función?
célula -dispara. la llberadón de cau adicional desde el retículo sarco-
arterias principales 4. aurículas· 15. Explique por qué las contracdones del músculo cardíaco no pueden
plmnico por una liberación del eau inducida por caldo. (p. 471;
Volumen minuto e) un vaso que transporta sangre desde S.auócula mostrar suma ni tétanos.
Ftg.14-11)
18. La fuetta de contracción dcl músculo cardíaco puede ser escalonada 35. El volumen minuto es el volumen de sangre bombeado por el ventricu-- clmruón 6. válvula AV 16. Correladone las ondas de un ECG con los eventos mecánicos en las
lo por unidad de tiempo (un minuto). Es igUal a la frecuencia cardía-
dependiendo de ruánto eau entra en la célula. (p. 471)
19. Amedida que aumenta la longitud inicial de la fibra musru!ar, la fuer. ca por el volumen SiStÓlico. El volumen minuto promedio en reposo
es de 5 L/mln. (p. 489)
d) cámara inferior-del corazón
'·""' aurlcu!as y los ventrlculos. ¿Por qué existen sólo tres eventos eléctri-
cos pero cuatro mecánicos?
za de contracción aumenta. (p. 472; Fig. 14-12)
498 Capítulo 14 Fisiología cardiovascu!ar
Respuestas 499
17. Relactone los siguientes mOVimientos iónicos con la fase apropiada. (b) Cuando usted analizó su ECG, nombró varias derivaciones dife-
14. Si los canales de Na• son bloqueados con lidocaina, la célula no se des- Página 493
Puede aplicarse más de un movimiento Jónico a una fase. Es posible rentes, como !a I y la m¿Qué son las derivaciones?
polarizará y por !o tanto no se contraerá. 32. Su dibujo debe mostrar un receptor ~~ sobre la membrana celular que
que no se utilicen algunas opciones. e) ¿Por qué es posible registrar un ECG sobre la superfide cotpora! Página475
a) fases de crecimiento lento de 1. K• desd~-el.liquido sin acceso directo al corazón? · activa el AMPcintracelular, el que debe tener dibujada una flecha ha·
extracelular al liquido 15. La permeabilidad crectente de K• hiperpolartza. el potendai de mem. cia los canales de Ca2• sobre el retículo sarcoplá.smico. Los canales
las células autorrítmícas 22. ¿Qt.¡é podría producir un Intervalo PRmás largo de lo normal en un ECG? brana.
b) fase de meseta de las células intracelular 23. El siguiente párrafo es un resumen de un artículo de un diario: Página477 abiertos deben mostrar cómo aumenta el Ca2• citoplasmático. Una se-
contráctiles 2. K+ desde el líquido Un nuevo trafilmiento para la fibri/adáu auricular debida a una frecuencia . gunda flecha debe ir del AMPc hasta la Ga2•·ATPasa sobre el retículo
e) fase decreciente rápida en intracelular al líquido excesivamente rápida en el nodo sinoatrial induye un pulso eléctrico de al· 16. Los canates de Ca2• en las células autorrltrnicas no son iguales a los de sarcoplásmico y la membrana celular, lo que demuestra un aumento
las células contráctiles extracelular las células conttáctiles. Los canales de caz~ autonítmlcos se abren rá· de la captadón en el retículo sarcoplásmico y un aumento de la eli-
to voltaje administrado en el nodo AV para ~estruir sus células autorrítmi-
d) fase creciente rápida de. las 3. Na• desde el líquido cas. Luego se implanta al paciente un marcapa.ros ventricular. pidamente cuando el pot61dal de membrana alcanza alrededor de minación de CaZ• desde la célula.
células autorrítmicas extracclular al líquido -50 mV y se cierran OJando alcanza alrededor de +20 mV. Los cana- Página493
Explique brevemente el fundamento fisiológico para este tratamien-
e) fase de calda rápida de células Intracelular to. ¿Porqué una frecuencia de despolartzadón auricular rápida es pe· les de Ca2• en !as células contráctiles son más lentos y no se abren 33. La válvula aórtica se encuentra en el ventriculo izquierdo. Una váJvu.
contráctiles · 4. Na+ desde el líquido llgrosa? ¿Por qué el nodo AV se destruye en este procedimiento? ¿Por
hasta que la membrana se ha despolarizado por completo, la aórtica estenótica aumentará la poscarga sobre el ventriOJ!o. -
17. Si se aplica tetrodotoxlna a una célula autorrítmlca miocárdÍca, nada
f) fase de calda de las células intracelular al líquido qué debe implantuse un maxcapaso?
autorrltmicas extracelular sucederá porque no hay canales de Na• regulados por voltaje en la cé·
¡,¡,,
g) connacdón rlel músculo cardíaco S. Ca2+ desde el líquido Respuestas a las preguntas de figuras y gráficos
h) relajación del músculo cardíaco fxtracclular al líquido NWEL 4: PROBLEMAS ANALITJCOS 18. El corte del nervio vago hizo que la frecuencia cardíaca aumentara, de
modo que el nervio debe contener fibras parasimpáticas que hacen Página 475
inttacelular 24. El capitán de polida Jeffers de la pregunta 21 tiene una fracción de Figura 14-15: La fase 2 {la meseta) del potencial de acción de !a célula con-
más lenta !a frecuenda cardiaca.
6. ea a. desde el líquido eyecdón (volumen sistólico dividido por volumen de fin de diástole) Página 480 tráctil no tiene ningún equivalente en el potencial de acción de las célu·
intracelular al líquido de sólo 25%. Su volumen sistólico es de 40 mL/latido, y su frecuencia las autorrftmicas. La fase 4 es aproXimadamente equivalente al potencial
extracelular 19. El nodo AV conduce potenciales de acción desde las aurículas a los
cardíaca es de 100 Jatidos/min. ¿Cuáles son su volumen de fin de diás- del marcapasos. Ambos potendales de acción tienen fases crecientes, pi·
18. Mencione y explique brevemente cuatro tipos de información que tole, volumen sistólico y volumen minuto? Muestre sus cálculos. ventrículos. También disminuye la velocidad con la cual se conducen
estos potendales de acción, lo que permite que la contracdón auricu. cos y fases decrecientes.
proporciona un ECG acerca del corazól)., 25. Si 1 cm Hp =0,74 mm Hg:
19. Defina efecto inotrópico. Mendon¡¡ dos fármacos que tienen un a) Convierta una presión de 120 mm Hg en cm H¡¡O. lar termine antes de que comience la contracdón ventriOJiar.
20. El nodo sinoatrtal está en la parte superior de la aurícula derecha. Página481
efecto inotrópico positivo sobre el corazón. b) Convierta una presión de 90 cm 1\0 en mm Hg.
21. El marcapasos más rápido regula la frecuencia cardíaca, de modo que Figura 14-20: La frecuencia cardiaca es de 75latidos/mln o de 80 latidos-
26. Calcule el volumen minuto si el volumen sistólico es de 65 mL/latido /min, según cómo se la calcule. Si usted utiliza los datos de un picoR al
la frecuencia cardiaca aumenta hasta IZO Jatldos/min.
y la frecuencia cardíaca es de 80 latldos/min. Página484 siguiente, el int€rvalo de tiempo entre dos picos es de 0,8 s. Por lo tanto,
NIVEL 3: RESOLUCIÓN DE PROBLEMAS 27. Calcule el volumen de fin de sístole si el volumen de fin de diéstole
20. Dos fármacos utilizados para reducir vohnnen minuto son los blo· es de ISO mL y el volumen sistólico es de 65 mL/Iatido. 22. En la figura 14·Z3b no existe ninguna asoctadón regular entre las on·
das Py los complejos QRS (el segmento P·R varia en longitud). Noto- 1 latido 60s
queantes de los canales de caldo y los betabloqueantes. ¿Qué efecto za. Una persona tiene un volumen sanguíneo total de S L. De este total, das las ondas P tienen un complejo QRS asedado. Tanto las ondas P - - ' - -=75 !atldos/min
tienén estos fánnacos sobre el corazón que explica cómo disminuye dé por sentado que la circulación sistémica es de 4 Ly ha:y 1 L en la o,ss 1 min
el volumen minuto? como los complejos QRS aparecm a intervalos regulares, pero !a fre.
circulación pulmonar. Si la persona tiene un volumen minuto de 5
21. El capitán de policíajeffers ha sufri_do un infarto de miocardio. Umln, ¿cuánto tiempo tardará a) una gota de sangre que sale del ven· cuencia auricular (ondas P) es más ráplda que la frecuencia ventricu- Sin embargo, es más preciso calOJlar !a frecuencia utilizando varios segun·
(a) Explique a su familia (con una orientadón no médica) lo que le trículo izquierdo en retomar al ventriculo izquierdo y b) una gota de lar {complejos QRS). En {e) existen ondas Ridentificables pero ningu- dos del trazado del ECG en lugar del intervalo RR porque los Intervalos
ha sucedido a su corazón. sangre desde el ventriculo derecho al ventriculo !zqulerdo? na onda P. En (d) no hay ninguna onda reconocible, lo que indica que entre los latidos pueden variar. Si usted comienza contando en la prime-
las despolarizadones no están siguiendo la vía de conducción nor- ra onda Rde la parte sup~or del gráfico y observa 3 segundos hada la de-

1
=1.
recha habrá 4latidos en ese periodo de tiempo, lo que significa:

1
23. Comenzando a la izquierda, las ondas son P, P, QRS, 1; P, P, QRS, T, P,
P, P, etc. Cada onda P que no es seguida por un complejo QRS sugie- 4 latidos 60seg
re un bloqueo de la conducción intermitente en el nódulo AV. Véase X - - = 80 latidos/min;
también figura I4-23b. 1 min .
RESPUESTAS Página484
24. La aurícula tiene menor presión que las venas cavas. Página 487
"''
a/Respuestas a las preguntas de revisión Página470
7. El tejido conectivo no es excitable y por lo tanto es incapaz de con·
Página486
25. a} ventriculo, b) ventrículo, e) aurícula, d) ventriculo.
Figura 14-ZS: Relación entre segmentos y eventos, a) C ~ D, b) B~e, e)
0--¡A,d)A-)B.
Página 460 ducir potendales de acdón. .
l. Un sistema cardiovasrular tiene tubos-(vasos), líquido (Sangre) y una 8. Vena cava superior_,. aurfcula derecha--) válvula tricúspide (AV de- 26. a) eyecctón ventricular, b) contracción ventricular isovolumétrica y
eyecdón ventricular, e) desde la relajadón ventricular isovolumétrica Re!adón entre eventos y puntos: a) e, b) A, e) D, d) B.
bomba (corazón). · techa) _,. ventriculo derecho_,. válvula puhnonar (semilunar dere· Pág!na490
Z. a) La circulación pulmonar lleva !a sangre-hada los pulmones y la trae cha) _,.tronco pulmonar--) vena pulmonar_,. aurícula iZquierda--) hasta que comienza nuevamente !a contracción ventricular
Página487
desde ellos; la ciD:uladón sistémica l!eva la sangre hada el resto del válvula mlttal (bicúspide, AV izquierda) _,. ventriculo izquierdo _,.
27. El volumen de fin de diástole ocurre en el paso 3, y el volumen de fin Figura 14-28: El volumen sistóliCo máximo es de unos 160 mL/Iatido, que
cuerpo y la trae rlesde éL b) Una arteria-lleva la sangre desde el cora- válvula aórtica (semilunar izquierda) _,. aorta
de sístole ocurre en el paso 5. se alcanza cuando el volumen de fin de diástole es de unos 330 rnL
zón¡ una vena lleva la sangre hada el corazón. e) Una aurícula es una 9. Las válvulas AV impiden el flujo retróg¡ado de sangre. Si una falla, la
cavidad del corazón superior 'que recibe la sangre que entra en el co- sangre entra nuevamente en la aurlcula. za. a) E, b) A, e) D, dJ B, e) e, f) F Página491
Página411 29. La presión auricular aumenta porque la presión sobre la válvula mi· Figura 14·29: En·el punto A el latido bajo la influenda de la noradrenali·
razón¡ un ventrículo es una ~vidad cardiaca inferior que bombea la na tiene un volumen siStólico mayor y por lo tanto tiene más fuerza.
tral empuja la válvula hada atrás hada la aurícula, disminuyendo el
sangre hada ~ del corazón. · 10. A partir de este experimento, es poSible llegar a la concluSión de
Página464 que las células mlocárdicas necesitan_ caldo extracelular para la volumen auricular. La presión auricular disminuye durante la porción
inidal de la sístole ventricular a medida que !a aurícula se relaja La Página494
3. El g¡adiente de presión es-más importante. contracción pero las células de músculo esquelético no lo necesi-
presión luego aumenta a medida que la aurícula se llena con sangre. Figura 14-31: La frecuencia cardíaca es el único parámetro controlado por
4. El tubo inferior tiene el fl\ljo mayor porque tiene el mayor g¡adiente
de presión (50 mm Hg versus 40 mm Hg para el tubo superior). ""·
Página472 La presión auricular comienza a disminuir en el punto D, cuando la la ACh. La noradrenalina controla la frecuencia cardiaca y la contractiJi.
dad. El nodo SA tiene receptores muscarínicos. El nodo SA y el miocardio
5. El tubo e tiéne el flujo máximo porque tiene el radio más grande de 11. Si todos los canales de calcio en la membrana de !a célula muscular válvula mitra! se abre y la sangre fluye en los ventrículos.
30. La presión ventricular sube OJando los ventrículos se contraen sobre tienen rereptores ~ 1 .
los OJatro tubos (menos resiStencia) y la longitud más corta (menos están bloqueados, no habrá contracción. Si sólo algunos están blo-
un volumen fijo de sangre.
resisrencia). (El tubo B tiene el mismo radio que el tubo e pero una queados, la fuerza de contracción será menor que la fuerza creada con Págiua489
longitud mayor y por lo tanto ofrece mayor resistencia al flujo.) El tu· todos los canales abiertos.
bo D, con !a máxima resistencia debida a una longitud mayor y un ra- Página474 31. Después de 10 latidos, la circulación pulmonar habrá ganado 10 mL
dio estrecho, tiene el flujo más bajo. 12. La entrada de Na• produce despolariZación neuronal y la salida de K• de sangre y la drculadón Sistémica habrá perdido 10 mL.
Página464 produce repolartza.dón neuronaL
6. Silos conductos son de tamaño Idéntico y por lo tanto idénticos en 13. El período refractario representa el tiempo necesario para que las com·
área transVersal A, el conducto con velocidad de flujo v mayor tiene puertas de los canales de Na~ se reconfiguren {la compuerta de activa·
el caudal qmayor. (A partir de la ecuación 7, Q = vx A.) dón se derra, la compuerta de lnactivación se abre).
Flujo sanguíneo y control de la presión arteria! 501

Antonio estaba seguro de que iba a ser médico, hasta el dia en


que estudiaron los tipos de sangre en el laboratorio de fisiología.
Cuando la aguja punzó la punta de su dedo yél vio la gota de san-
gre, el cuarto comenzó a girar y todo-se volvió negro. Cuando se
. . despertó, muy avergonzado, vio a sus compañeros y a su profesor
.''Doctor, 'estoy fuerte éOrrio_ Un· rOblé~. dijo: Carlos Roc!riSueZ, de_S6 inclinados sobre él.
~-~~s, d~rante su eXamen ffsic;? anual;_ "~C?_(¡uiero háterle ~_rder_ Antonio sufrió un síncope vasavagal (desmayo común o lipoti-
tiempo. Terminemos con esto_;~: ~ero para el ~octor Arturo ~ortez. mia}, que es una reacción emocional benigna frecuente ante la vi·
carros no era la ilnagen :de la salud:__tenra un sobrepeSo-de -~"C?S -15 sión de la sangre, agujas hipodénnicas u otras imágenes que alte--
kg. _cuando el doctor re· p:reguntó_ ~bre_stJ di_eta• él cespon~~: _~au,e; ran a una persona. En condiciones normales, la regulación ho-
~o, me gusta cOiner.~ ¿Ejerpdó_7 -~-¿~Íén tiene tje_ITÍ_~r~_.~pQíéiió­ meostática del aparato cardiovascular mantiene un flujo sanguí-
Carlos. El d()r;tor ~o-~:CoroQ$ ~ ina_ijflutt_~--d-~ presi_óri: airé(iettor·ae_r
flujo sanguineo y control de la presión arterial ~razo de su paderite yregistró_ f<J _pr;si6?_artf_~_r. _~su ~resÍó~·=E!s-~~ ~-:
neo adecuado (perfusión) en el corazón y el encéfalo. En el síne<r
pe vasovagal, las señales procedentes del sistema nerVioso desen·
164/too~. dijo el dodor;·•ra: Vo!Vefetn0s_a_-ti~á~·en _ 15_m'in~-:~ _st _: cadenan un descenso súbito de la presión arterial y el individuo
Vasos sanguíneos gue elevada, vaiJ~OS a ten~r',c¡li~_(fi_~_i[ a!gU~~-~e_ma~Ú! ~-~llfe.~: pierde la contienda debido a la falta de aporte de oxígen_o al re-
502 Los vasos sanguíneos contienen músculo liso vascular l_llirb al doctor p~ad~.- ~Pero,: icÓmÓ puede-~-~~~ arta:nii ~iói1 - rebro. En este capítulo se describirá la forma en que el corazón y
::.._. :, -_·¡ __ ~-~<< ·:....
502 las arterias y las arteriolas transportan la sangre fuera del corazón
503 El intercambio entre la sangre y el líquido intersticial se produce en los capilares
503 El flujo sangufneo converge en las vénulas y las venas ti ,.·. . . . . . . . . . . . . . . . ..
arterial? ¡Me sientO bienl","i:!Xdamó. los vasos sanguíneos funcionan en forma coordinada durante la
mayor parte del tiempo para evitar este tipo de problemas.
Un modelo simplificado de aparato ~iovascular (Fig. 15·1
504 La angiogénesis crea vasos sangulneos nuevos
Presión arterial
l? ~ ~i~Hrr:~ ~~1(lsit;l!i · ro) ilustra los elementos principales que se describirán en este ca·
pítulo. Este modelo muestra el corazón como dos bombas separa-
das que funcionan en serie {una después de la otra) y describe las
SOS La presión sangufnea sistémica es máxima en las arterias y mínima en las venas cavidades cardiacas derechas que bombean la sangre en primet
506 la presión arterial refleja la presión motriz del flujo sangufneo lugar hada los pulmones y desde allí a las cavidades cardiacas iz.
506 la presión arterial se mide con un esfigmomanómetro
507 El volumen minuto cardíaco y la resistenda periférica determinan la- presión arterial media
508 Los cambios en el volumen sanguíneo afectan la presión arteri~l · Arterias elásticas~---_
Resistencia en las arteriolas
510 La autorregulación miogénica ajusta el flujo sangurneo de manera automática
511 Las secreciones paracrinas alteran la contracción del músculo liso vascular

1
513 La rama simpática controla la mayor parte del músculo liso vascular
Distribución de la sangre hacia los tejidos
Intercambio en los capilares
''"
radio variable

516 La velocidad del flujo sangulneo es mlnima en los capilares


517 la mayor parte del intercambio en los capilares se produce por difusión y transdtosis
517 La filtración y. la absor~ión capilar se producen por flujo global Jnlel'cambio
Sistema linfático +-\ w )-.::-" con !as células
520 . El edema se produce debido a alteraciones del intercambio capilar
Regulación de la presión arterial
521 El reflejo barorreceptor es el control homeostático primario de la presión arterial
·523 la hipotensión ortostática diSpara el reflejo barorreceptor

Enfermedad cardiovascular
525 LOS factores de riesgo de eñfermedad cardiovas<ular induyen el tabaquismo, la obesidad y loS-factores hereditarios
525 la aterosderpsis en Un proceso inflamatorio ·
528 1¿1 hipertensión representa un fracaso de la homeostasis

00 FIGURA 15-1 Modelo fundonal del aparato cardiovascular


El corazón funciona como dos bombas dispuestas en serie. Las arterias sistémicas constituyen un reservorio de presión que mantiene
el flujo sanguíneo durante la relajación del ventriculo. En las arteriolas, que se muestran con tornillos ajustables que representan su
radio variable, se produten las modificaciones de la resistencia. El intercambio entre la sangre y las células sólo se prodUce en los ca-
pilares.
502 Capítulo 15 Flujo sanguíneo y control de la presión arterial Vasos sanguíneos 503

quido intersticial y las célillas del organismo. En el extremo El intercambio entre la sangre y el liquido interstidal
distal de los capilares, la sangre fluye hada el sector venoso se produ~ en los capilares
de la circulación y desde aiji regresa a las cavidades cardiacas
Los capilares son los vasos más pequeños del aparato cardio-
derechas del corazón.
vascular, Estos vasos y las vénulas poscapilares son el sitio dOnde
El flujo sanguíneo total que atraviesa el aparato circula-_
se produce el intercambio entre la sangre y el líquido intersticiaL
torio es igual al volumen minuto. Por ejemplo, si el volumen
Para fadlitar el intercambio de sustancias, los capilares no tienen
minuto cardíaco es 5 L!minuto, el flujo sanguíneo que atra-
músculo liso ni un refuerzo de tejido elástico o fibroso (Fig. 15-2).
viesa todos los capilares sistémicos también es 5 L/minuto.
En cambio, sus paredes están compuestas por una capa plana de
De la misma manera, el flujo sanguíneo que drcula por la
endotelio de una sola célula de espesor, apoyada sobre una matriz
porción pulmonar de la circulación es igual al flujo sanguí-
acelular denominada lámina basal (membrana basal) (~p. -72).
neo de la circulación sistémica.
Muchos capilares se asocian estrechamente con células llama-
das perldtos (perh alrededor). Estas células contráctiles muy ra~
mificadas rodean a los capilares y fonnan una capa ·reticular ex·
VASOS SANGUiNEOS tema entre el endotelio capilar y el líquido intersticial. Los peri·
Las paredes de los vasos sanguíneos están compuestas dtos contribuyen a determinar la penneabllidad de los q.pilares:
por capas de músculo liso, tejido conectivo elástico y tejido cuanto más pericitos tiene el capilar, menos permeable es su en·
~onectivo fibroso (Fig. 15·2 B). la capa interna de todos los dotelio. Por ejemplo, los capilares cerebrales están rodeados por
vasos sanguíneos es una lámina delgada llamada endotelio, peridtos y células gliales y tienen uniones estrechas que crean la
un tipo de epitelio. Durante años se· creyó que el endotelio barrera hematoencefálica (~p. 299).
era sólo una barrera pasiva, pero en la actualidad se sabe que Los peridtos secretan factores que influyen el crecimiento de
•i las células endoteliales secretan muchas sustancias paracri- los capilares y pueden diferenciarse y convertirse en nuevas célu·
nas y cumplen funciones importantes en la regulación de la las endoteliales o células musculates lisas. La pérdida de los peri-
presión arterial, el crecimiento de los vasos sanguíneos y la ffil FIGURA 15-3 Metarteriolas dtos que rodean los capilares de la retina es una caracteñstica pa·
absorción de materiales. tognomónica de la retinopatía diabética, que es una causa impor·
El endotelio está zodeado por capas de tejido. conectivo y tante de ceguera. En la actualidad, los científicos tratan de deter-
músculo liso. El endotelio y su tejido conectivo elástico ad- capa de músculo liso y gran cantidad de tejido conectivo elástico minar si la pérdida de peridtos es causa o consecuencia de la re-
yacente constituyen la túnica íntima, que en general se cono- y fibroso (Fig. 15·2). Debido a la rigidez del tejido fibroso, se il.e- tinopatía.
ce simplemente como intima. Las capas de tejido muscular cesita una cantidad grande de energía para estirar las paredes de
liso y conectivo que rodean la íntima presentan espesores di- una arteria y distenderla. Esta energía procede de la presión ele-
ferentes en los diversos niveles circulatorios. Las descripcio- . vada con que la sangre es eyectada por el ventriculo izquierdo. El flujo sanguineo converge en las vénulas y

1
nes que se presentarán a continuadón corresponden a los Una vez que la arteria es distendida con sangre, la energía alma- las venas
vasos de la circulación sistémica, aunque los que pertenecen cenada en las fibras elásticas estiradas se libera mediante el proce- El flujo sanguíneo circula desde los capilares hada los vasos
rn FIGURA 15·2 Estructura del vaso sangufneo a la circulación pulmonar suelen ser similares. so de retracción elástica. pequeños denominados vénulas. Las vénulas más pequeñas son
El diámetro y la composidón de las paredes de los vasos sanguíneos son Las arterias y las arteriolas se caracterizan por un patrón diver- similares a los capilares y tienen un epitelio de intercambio del-
variables. El endotelio y su tejido elástico subyacente constituyen la túni~ gente (divergere, alejarse) de flujo sanguíneo. Amedida que las !1!· gado y escaso tejido conectivo (Fig. 15·2). Estas vénulas se distin-
Los vasos sanf¡uíneos contienen músculo liso terias principales se dividen en arterias cada vez más pequeñas, guen de los capilares por su patrón de flujo convergente.
ca Intima. {Adaptada de A. C. Burton, Physiof. Rev. 34:61S.642, 1954.) vascular las características de sus paredes se modifican, pierden elasticidad . El músculo liso comienza a aparecer en las paredes de las vé-
El músculo liso de los vasos sanguíneos se -denomina y adquieren mayor cantidad de tejido muscular. Las paredes de las nulas más grandes. Desde las vénulas, la sangre circula hacia las
quierdas. A continuación las cavidades cardíacas izquierdas im- · músculo liso vascular. La mayoría de los vasos sanguíneos arteriolas contienen varias capas de músculo liso que se contraen venas, cuyo diámetro aumenta a medida que transcurren hada el
pulsan la SMgre para que circule a través del resto del organismo contienen músculo liso dispuesto en capas circulares o espiraladas. y se relajan bajo la influencia de diversas señales químicas. · corazón. Por último, las venas más grandes, o sea las venas cavas,
y regrese a las cavidades.cardíacas derechas. La vasoamstricd6n produce una disminución del diámetro de la luz Algunas arteriolas se dividen en vasos denominados metarte- desembocan en la aurícula derecha.
La sangre que sale de las cavidadés cardíacas izquierdas ingre- del vaso, mientras que la vascdikltacWn la aumenta. rlolas (meta·, más allá de) (Fig. 15-3m), la sangre que atraviesa las Las venas son más numerosas que las arterias y tienen mayor
sa en las arterias sistémicas, que en esta figura se ilustran como En la mayoría de los vasos sanguíneos, las células musculares li- metarteriolas puede ingresar directamente en los lechos capilares diámetro. Como resultado de su mayor volumen, las venas aru.
una región elástica capaz de.distenderse. la presión generada por sas mantienen un estado de contracdón parcial constante, lo que o salteados e ingresar en la drculadón venosa ruando se con- mulan más de la mitad de la sangre presente en el aparato drcu·
la contracción del ventrículo izquierdo se almacena en las pare- crea una condición denominada tono muscular (~p. 440). Al igual traen anillos musculares denominados esfínteres precapilares latorio. Las venas yacen más cerca de la superficie del cuerpo que
des elásticas de las arterias y se libera con lentitud gradas al pro- que en el músculo cardíaco, la contracdón del músculo liso depen· (sphingein, que cierra: firmemente). Las arteriolas verdaderas tie- las arterias y son los vasos sanguíneos azulados que se observan
ceso de retracd6n elástica. Este mecanismo mantiene una presión de del ingreso de Ca2+ desde el líquido extracelular a través de cana- nen una capa continua de músculo liso, pero sólo una parte de debajo de la piel. Las venas tienen paredes más· delgadas que las
de trabajo continua para ·permitir que la sangre siga fluyendo du- les de eaz.. ( ~ p. 426}. Hay varias sustancias químicas que influyen las paredes de las metaarteriolas están rodeadas por músculo liso. arterias y menos tejido elástico; como consecuencia, se expanden
rante los periodos en que los ventrículos están relajados. sobre el tono del músculo liso vasa.dar, como por ejemplo neuro- Además de regular el flujo s~eo a través de los capilares, con facilidad ruando se llenan con sangre.
Después de las arterias hay vasos pequeños denominados ar- transmisores, honnonas y sustancias paracrinas. Las células endote- las metarteriolas permiten el pasaje <fire:cto de los leucocitos des- Cuando se extrae sangre del brazo (venopund6n), el técnico
teriolas que generan una resistencia elevada al flujo sanguíneo ar- liales que tapizan los vasos sanguíneos o los tejidos que rodean los de la drculadón arterial hada la venosa. Los capilares son apenas utiliza un torniquete para comprimir los vasos sanguíneos. El flu·
terial. Las arteriolas distribuyen el flujo hada los tejidos a través vasos secretan muchas sustancias paracrinas vasoactivas. suficientemente gruesos como para permitir el pasaje de los eri· jo sanguíneo que atraviesa el brazo a través de las arterias, que
de contracciones y dilataciones selectivas. El diámetro arteriolar trocitos, perO los leucocitos tienen el doble del tamaño. manejan presiones elevadas, no queda comprometido pero la
está regulado por factores locales, como las concentractones tisu- Las arterias y las arteriolas transportan la sangre Las arteriolas, junto con los capilares y los pequeños vasos compresión ejercida por el torniquete detiene el flujo· de retomo
lares de oxígeno, y por controles homeostáticos. fuera del corazón. poscapilares denominados vénillas, constituyen la microdrcula- a través de las venas, que tienen presión más baja. Como resulta~
Una vez que-Ja sangre ingresa en los ¡;:apilares; un epitelio per· la aorta y las arterias principales se caracterizan por tener pa- cWn. La regulación del flujo sanguíneo que atraviesa la microcir- do, la sangre se acumula en las venas superficiales y pennite que
meable permite el intercambio de materiales entre el plasma, ellí· redes firmes pero a la vez elásticas. Las arterias tienen una gruesa a.da!=ión es un área de investigación activa en fisiología. se distingan contra el tejido muscular subyacente.
504 Capítulo 15 Flujo sanguíneo y control de la presión arterial Presión arterial 505

{a} Contracción ventricular


.Presi~n. ~ujo y_resisle~#ci_ ~n el a~Í'ató_ cárCÍi_ovascu_lar
,-¡

Arteriolas
t ve::.":'"'
8
1. la sangre fluye si hay un gradierite ~e presión (óP).
FlUJO<><aPIR

~~~.-····;!~~
. 2. la sangre fluye desde (as áreas con mayor presión hada las. áreas con menor presión.
Yh~~w. 3.la resistencia (R) del sistema se Opone al flujo sangulneo.

~- 4. los tres factores que afectan la resistencia son el radio de los vasos sanguíneos, la viscosidad de la sangre y la longitud del sistema {p. 462).
5. El flujo se suele expresaren litros o mililitros por minuto (Umin o mUmin).
La aorta y las arterias se 6. la velocidad del flujo se suele expresar en c~tfmetros por minuto {cmlmln) o en milfmetros por segundo {mmlseg).
expanden y almacenan la presión 7. E! factor determinante principal de la v~loddad del flujo (cuando el caudal es constante) es el área transversal total del vaso o los vasos.
en las pared~"~!-~:

{b) Relajación ventricular


cular. Cuando el ventrículo izquierdo eyecta la sangre la aorta y avanza debido al rozamiento y finalmente desaparece en los capi-
las arterias se expanden para adaptarse a este nuevo volumen lares (Fig. 1S..5). La presión diferencial mide la fuerza de la onda
(Fig. 15-41B). Cuando el ventrículo se relaja y la válvula semilu- de presión y se define como la presión sistólica menos la presión
Se produce !a relajación nar se derra, las paredes elásticas de las arterias se retraen e im· diastólica:
ventricular isovcrumétrlca. pulsan la sangre hacia las arterias más pequeñas y las arteriolas
(Fig. 1S4b). Al mantener la presión motriz durante la relajación Presión sistólica- presión diastólica = presión de pulso
Las válvulas semilunares se del ventrículo, las arterias generan un flujo sanguíneo continuo a Por ejemplo, en la aorta:
clenao e impiden el flu/o través de los vasos sanguíneos. ·
retrógmdo hacia el ventriculo.
120 mm Hg- 80 mm Hg = 40 mm Hg de presión de pulso
El flujo sanguíneo se rige de acuerdo con las reglas del 'flujo de
líquido que se describieron en. el capítulo 14 ( i!! p. 462). & directa- Cuando la sangre llega a las venas, la presión es mucho menor
8 retroceso elástico de las mente p;:opoldonal al gradiente de presión entre dos puntos e_ in· debidO al rozamiento y la onda de presión ya no existe. La sangre
arterias-Impulsa la sangre hacia versamente proporcional a la resistenda de los vasos (CUadro 1S..1 con baja presión que circula a través de las venas ubicadas deba·
el resto del aparato circulatorio.
~-Salvo que se detennine lo contrario, en las próximas secciones jo del corazón debe fluir '!cuesta arriba", o sea contra la gravedad,
se describirán eventos que se desan:ollan en el drcuito sistémico. En para regresar al corazón. Pruebe de mantener su brazo hacia aba-
mFIGURA 15-4 Retracdón elástica en las arterias el capítulo 17 se explicará el flujo sanguíneo pulmonar. jo sin moverlo durante varios minutos y observe cómo comien-
Las arterias mantienen la presíón motriz cuando los ventrlculos se encuentran en el perfodo de diástole. zan a distenderse las venas del dorso de la mano a medida que se
La presión sanguínea sistémica es máxima llenan con sangre. {F$te efecto puede ser más evidente enlosan-

1
en las arterias y mínima en las venas cianos, cuyo tejido conectivo subcutáneo perdió elasticidad)
para dos enfermedades: el cáncer y la coronarlopatía. Cuando las cé- Luego eleve la mano para que la gravedad ayude al retomo veno- '
La angiogénesis crea vasos sanguí~eos nuevos La presión de la sangre es máxima en las arterias y disminuye
lulasancerosas invaden los tejidos y se multiplican, instruyen a los so vea cómo la ingurgitadón venosa desaparece.
Un tema muy interesante para los investigadores es la angio- de manera continua a medida que atraviesa el aparato circulato-
tejidos del hu~ a desarrollar vasos sanguíneos nuevos para nu- rio (Fig. 1,5..5 §), La presión disminuye porque se pierde-energía Para ayudar al flujo venoso, algunas venas tienen válvulas in·
génesis (angeian, vaso;gigrresthai, producir), el proceso por medio temas unidireccionales (Fig. 15-6m). Al igual que las válvulas car~
del cual se desarrollan vasos sanguíneos nuevos, en especial des- trir el tumor en vías de crecimiento. S-¡n estos vasos nuevos, las cé- como conseruencia de la resls:tencia al flujo ofrecida por los va·
pués del nacimiento. En los niños, la formación de vasos sangui· lulas del-interior de la masa neoplásica señan incapa!l!S de obtener sos. Esta reslstenda al flujo también se debe al rozamiento entre
neos es necesaria para el desarrollo normal. En loS adultos, la an- una cantidad adecuada de oxígeno y nutden!es y morirían. La an· las células de la sangre.
giogénesis se pone en marcha cuando se cicatrizan las heridas i giostatina y la endostatina se emplean en ensayos clínicos para de- En la circulación sistémica, la presión más elevada se registra
120
cuando prolifera el endometrio· después de la menstruadón. La terminar si pueden bloquear la angiogénesis y literalmente privar a en la aorta y refleja la presión producida por el ventrículo izquíer-
los tumores de nutrientes hasta su muerte.
angiogénesis tambíén se produce 'cuando el individuo se entrena
en ejercicios de resistencia; que mejora el flujo sanguíneo hada el En cambio, la miocardiopatía isquémica, también denomí-
do. La presión aórtica alcanza un valor máximo promedio de 120
mm Hg durante la sistole ventricular (presión sistólica) y luego "
X
E
nada coronariopatía, es una enfermedad en la que se podría indu· disminuye en forma constante hasta un valor tan bajo como 80 _sao
músculo cardíaco y los músculos esquelé:ticos. <
A través de estudios realizados en vasos sanguíneos normales dr la angiogénesis en forma selectiva. ~En la coronariopatía dismí· mm Hg durante la diástole ventricular (presión cl!astólica). Se ~ 60
y células tumorales, los.dentíficos de~aron que la angtogé- nuye el flujo sanguíneo hada el mioCardio debido aJa presencia debe señalar que. aunque la presión ventricular disminuye hasta ~
de depósitos de grasa que reducen el diámetro de la luz de las ar- • 40
nesis se controla a través del equilibrio entre las citocinas angio- casi Omm Hg cuando el ventrículo se relaja, la presión diastólica
génicas y las antiangiogénicas. HaY .varios factores de crecimlen~ terias coronarlas. En algunos individuos, nuevos vasos sanguí· en las arterias mayores permanece relativamente elevada. La pre-
20
to reladon~dos, como el (actm iJe r;recimiento del endotelio vascular neos se desarrollan de manen espontánea .Y forman una dmda- sión diastólica alta en las arterias refleja la capacidad de estos va-
(VEFG) y el factor de credniieilto.de fibroblastns (FGF), que estimu- dón colateral que complementa el aporte sanguíneo proVisto por sos de retener y almacknar la energía en sus paredes elásticas.
lan la angiogénesis. Estos factores de crecimientos son mit6genos, las arterias parcialmente bloqueadas. Los invesfiiadores buscan la El rápido aumento de la preSión que se produce cuando el Ventriculo Arterias Arteriolas Capilares Vénulas, Aurfcula
manera de reproducir este proceso natural e inducir la angiogéne- ventrículo izquierdo impulsa la sangré hacia la aorta se puede re- izquierdo venas derecha
lo que signifi~ q!le Promueven la mitosis, o sea la división celu-
lar..~ condiciones normales, las células musculares lisas y los pe- sis para reemplazar los vasos ocluidos (occludere, cerrar). gistrar a través ·del pulso, u onda de presión, que se transmite a
rldtos-sin!ftizan estos factores de crecimiento. través de las arterias llenas de líquido. La om!a de presión se des- mFIGURA 15-5 Presión en toda la drculadón sistémica
las dtodnas que inhiben la angklgénesis son la angiostatina, que plaza a una velocidad aproximadamente 10 'veces mayor que la las ondas de presión generadas por la contracción ventricular se
se prodUce a partii de la proteína plasmática plasminógeno, y la en:- PRESIÓN ARTERIAL sangre. Aun así, el pulso se registra en el brazo ligeramente des- propagan hacia los vasos sanguíneos. Su ampblud disminuye a
dostatina (stasis, estado de inmovilidad). En la actualidad los deptí- La presión generada por la contracción de los ventrículos es la pués de la contracción ventricular que generó la onda. medida que aumenta la distancia desde su origen y desapare-
ficos Utilizan estas dtodnas para desarrollar nuevos tratamientos fuerza motriz del flujo sanguíneo a través del aparato cardiovas- . La amplitud de la onda de presión disminuye a medida que cenen los capilares.
Presión arterial 507
506 Capítulo 15 Aujo sanguíneo y control de !a presión arterial

Cuando los músculos esque!étloos


La presión arterial refleja la presión motriz· del flujo 1•1 Presión del
Las válvulas venosas
impiden el flujo comprimen ras venas, impulsan la sanguíneo manguito de más ~.~
...-:. Cuando el manguito ocluye el flujo sanguíneo
sangre hacia el corazón (bomba de 120 mm Hg {J.[ arterial, no se escuchan rukloscon el
retrógrado La presión arterial refleja la presión motriz· generada por la ac- ~ ., ;· estetOSGopio colocado sobre la arterla
de la sangre muscular esquelética).
dón de bombeo del corazón. Como la presión ventricular es difícil V braquial en un sitio d!stal al manguito.
de medir, se suele dar por sentado que la presión arterial refleja a la
ventricular. Como la presión arterial es puls_átil, se emplea un sólo ;~X
2E~
valor, la presión arterial media (PAM), para representar la presión :::~

1
. ¡'•
motriz. La presión arterial media se calcula mediante la suma de la
presión diastólica y la tercera parte de la presión diferendal:

PAM = P diastólica+ 1/3 (P sistólica- P diastólica)
"'' ·'·6nentre
manguito del
80 y120 mm Hg
Losflujo
e1 sanguíneo
ruidos pulsátilsefluye
de Korotkoff por la cuando
producen arteria

e.
comprimida.
Para una persona con presión sistólica de IZO y presión diastóli~
ca de 80:

PAM = 80 mm Hg + 113 (120-80.mm Hg)·


PAM=93mmHg

La presión arterial media se aproxima más aJa presión diastólica (o) Presión del
que a la sistólica porque la diástole dura el doble de tiempo que manguito de 8 flujo sanguineo no produce ruidos cuando
se retira !a compresión de !a arteria.

e1
menos de
la sístole. 80mmHg
La presión arterial anormalmente elevada o baja puede indi·
tar un problema en el aparato cardiovascular. Si la presión arte- .
rial disminuye demasiado (hipotensi6n), la fuerza motriz del flujo
sanguíneo es incapaz de superar la oposición creada p<:~r la fuerza .
de gravedad. En este caso, el flujo saÍlguíneo y el_aporte de oxige-
no al cerebro quedan comprometidos y la persona se marea o se
desmaya. · ll1l FIGURA 15-7 Medidón de la presión arterial
En cambio, si la presión arterial está elevada en forma cróni· La presión arterial se mide con un esfigmomanómetro {un manguito inflable con un manómetro) y un estetoscopio. La presión de in·
ca (una enfermedad denominada hipertensi6n}, la presión alta ·fiado que se muestra aquf corresponde a una persona con una presión arterial de 120180.
0 FIGURA 1% Las válvulas aseguran el flujo unidireccional que soportan las paredes de los vasos sanguíneos puede detenni·
en las venas nar la ruptura de las áreas débiles y el sangrado hacia los tejidos.
manguito lnflabley un manómetro (sphygrnus, pulso+ man6metro, que se mantiene constante por encima de 140 mm Hg en reposo
Si la ruptura ocurre en el cerebro, se produce una hemorragia ce-
instrumento que mide la presión de un fluido}. El manguito rodea o una presión diastólica que permanece por encima de 90 mm Hg
rebral, que puede generar Una pérdida de la función neurológica
díacas, eStas válvulas aseguran que la sangre que las atraviesa no la porción superior del brazo y se infla hasta que ejerce una presión de manera crónica, sin existencia de otras enfermedades, se con~
comúnmente denominada acddente cerebrovascular. Si se rompe
transcurra en direcdón retrógrada. Cuando la sangre llega a la ve- superior a la sistólica que conduce el flujo sanguíneo arterial. Cuan. sideran Signos de hipertensión. Además, las pautas publicadas en
un área débil de una arteria grande, como la aorta descendente,
na cava no encuentra válvulas. El flujo sanguíneo venoso es cons. do la presión del manguito supera a la arterial, se detiene el flujo el informe JNC 7 de 2003* recomiendan mantener la presión ar·
la pérdida rápida de sangre bada la cavidad abdominal desenca·
tante en lugar de pulsátil Yestá enipujado por el -¡novintiento dena un descenso de la presión arterial por debajo del-mínimo
sanguíneo hada la pordón distal del brazo (Fig. 15·?a 00). terial por debajo de 120/80. Las personas cuya presión sistólica se
continuo de la sangre que llega de loS capilares. Luego se comienza a liberar la presión sobre el manguito de mantiene de manera conS!ante_entre 120 y 139 o cuya presión
· crítico. Sin un tratamiento rápido la ruptura de una arteria gran·
El retomo venoso hada el corazón es ayudado por la bomba manera gradual. Cuando la presión del manguito desdende por - diastólica permanece entre 80 y 89 se consideran prehipertensas
de es fatal. y se deben asesorar para conocer las modificaciones en el estilo de
muscular esqiiefética y' por la bomba"t~piratoria (~p. 491). Cuan. debajo de la presión arterial sistólica, la sangre comienza a fluir
do dertos músetdos (comO los de la pantorrilla) se contraen, com~ otra vez. En el momento en que la sangre fuerza el paso a través vida que deben realizar con el fin de reducir su presión arterial.
ISIÓN
primen a laS venas e impulsan -la sangre hada arriba a través de 4. La fórmula presentada para calcular !a PAM se ap!lca a de la arteria todavía comprimida, se puede oír un sonido fuerte,
las válvulas. Con la mano colgando, pruebe abriendo y cerrando una frecuencia cardiaca típica en reposo de entre 60 y denominado ruido de Korotkoff, que coindde con cad~ onda de
el puño y vea el efecto de la contracdón muscular sobre la disten· 80 latidos/minuto. Si la frecuencia cardiaca aumenta, presión {Fig. 1S-7b). Cuando el manguito deja de comprimir la ar- El volumen minuto cardíaco y la resistenda
sión de las venas.
¿disminuirla o aumentaría !a contribución de la pre· teria, el sonido desaparece {Fig. 15-7c). periférica determinan la presión arterial media
sión sistólica a !a presión arterlal media y disminuirla o La presión que se registra cuando se escucha el primer ruido La presión arterial media es la fuerza motriz del flujo sanguf·
aumentaría la PAM?
,0R,E;VISIÓN de Korotkoff representa la más elevada en la arteria y es conside- neo, pero ¿qué la determina? La presión arterial refleja un equili·
}fÍ'(¡J/1. ¿Esp.eraría hallar válvulas en las venas que van desde 5. La presión sistólica de Pedro es 112 mm Hg y su pre- rada como la presión sistólica. La presión que se registra cuando brio entre el flujo sanguíneo que ingresa en las arterias y el que
'.!z: el cerebro a! corazón? Fundamente su respuesta. sión diastólica es 68 mm Hg (que se expresa 112/68). desaparecen los ruidos de Korotkoff es"la presión mínima en la ar•
¿CUál es su presión diferencial? ¿Y su presión arterial sale de ellas. Si el flujo que ingresa supera al que sale, la sangre se
2. Si evalúa e! pulso de un individuo en !a arteria caróti· teria y representa la presión diastólica. Pof convención, la presión acumula en las arterias y la presión arteriál media aumenta. Si el
media?
da y la muñeca izquier9a en forma simultánea, ¿pue- Respuestas en la p. 533 arterial se escribe como presión sistólica sobre presión diastólica. flujo que sale es mayor que el que ingresa, la presión arterial me-
de observar las ondas de presión de manera simultá· Dw:ante muchos años se consideró que el valor "promedio" dia disminuye.
nea? Exp_lique. para la presión arterial era 120/80. Sin embargo, al igual que mu.
3. ¿Quién tiene la mayor presión diferencia!, una perso· La presión arterial se mide con un esfigmomanómetro ehos valores fisjológicos promedio, estas cifras están sujetas a una •Séptimo Informe de!Jolnt National Committee on Prevention, Detection, Evalua·
'-na con presión arterial90!60 o una con presión arte- tion, and Treatm€nt of High Blood Ptessure {Comité nadonal conjunto sobre p¡e.
La presión arterial·se puede valorar en la arteria radial del bra- amplia variabilidad, tanto de una persona a otra como dentro del vendón, detro:Jón, evaluadón y tratamiento de la hipertensión arterial), Nat!onai
ria11301957 · ·
Re5puestas en la p. 533 zo con un esfi-gmomanómetro, un instrumento compuesto por un mism~ individuo de un momento a otro. Una pr~ón sistólica rrutitutes of Health. www.nhlbl.nlh.gov/guldelines/hyperteru!on
508 Capítulo 15 Flujo sanguíneo y Control de la presión arterial
Resistenda en !as arteriolas 509
Presión arterial media
/---------.......__
[ReFeRENCiAS.. / t votumen \
El segundo reáisiro de pfe5i6Íl í:irteTi<it.déCarlos es-158198. E1 ! C)Estimulo --.,-/
\ sangufneo/

conduce a

~ ~~ '".'".'."''"
doctor Cortez le pide que controle la presión arterial en su do- ·
micilio todos !os dras durante dos semanas yluego ~rese asu
¡
/--··-..._
consultorio. Cuando Carlos regresa con su_registro; !á historia es 1 espuesta tisular
/t presión\
la misma: su presión mantiene el promedio de 160{100. Después
de realizar varias pruebas, el·docto'rtortez !lega a la coriélusión de
- Respuesta sistémica \~~)
desencadena
que Carlos es_ uno de los 50 mi!lones de adultos eStádóu~id'enses FiÓn arterial media "' volumen minuto x resisteñCiaJ
con hipertensión. Si_no se controla,_esta enfermedad puede oca:.
sionar insuficiencia cardiaca, accidentes cerebrovascU!areS e· ínSU::
· ficiencia rénal. ml FIGURA 15-8 La presión arterial media depende del vofu·
men minuto y fa resistenda en las arteriolas
Pregunta1: . . .·-·- ·---~ En este modelo, el ventrículo_está representado por una jerin·
¿Por qué tos padentes con hiperteltsi6n iirterla{cilmm mayOr ga. El diámetro variable de fas arteriolas está representado por
riesgo de presentar un acddente cerebrovascútar hemorrágico los tomillos ajustables.
(o sangrante}?

~ arterial también aum¡;:nta. Cuando el volumen sanguíneo dismi-


nuye, la presión arterial también disminu~.
Para comprender la :reladón entre el volumen sanguíneo y la
·presión, el aparato circulatorio puede ser considerado como un
balón elástico lleno de agua. Si el balón contiene una pequeña
El flujo sanguíneo que ingresa en la aorta es equivalente al vo-
cantidad de agua, sus paredes reciben muy poca presión y está
lumen-minuto del ventriculo izquierdo. El flujo sanguíneo que
blando y fláccido. Cuando se agrega más agua al balóil, las pare-
sale de las arterias está influido sobre todo por la resistencia pe-
des elásticas reciben más presión. Si se llena el balón hasta un
riférica, que se define como la resistenda al flujo que generan las
punto cercano al estallido, se puede ro~per. La mejor forma de
arteriolas {Fig. 15-8 m). La reladón entre el volumen minuto, la !!!1 FIGURA 15-9 El control de la presión arterial depende tanto del aparato cardíovascular como de los riñones.
reducir la presión consiste en elimitiar parte del agua. El aparato cardiovascutar produce respuestas rápidas, mientras que la respuesta renal es más lenta.
resistencia periférica y la presión arterial media 'se puede expresar
Durante el transCUISO del día se producen pequeños incremen-
de la siguiente manera:
tos del volumen sanguíneo debido a la ingestión de alimentos y lí-

1
quido, pero estos aumentos no suelen producir cambios persisten- Además del volumen absoluto de sangre en el aparato cardlovas- Por ende, sólo-queda el radio de los vasos sanguíneos como prin-
Presión arterial media oc cular, la distribución relativa de la sangre entre los sectores arterial y
tes en la presión arterial debido a las compensaciones homeostátl- dpal determinante de la resistenda al flujo sanguíneo:
volumen minuto x resistencia de las arteriolas venoso de la drculación puede representar un factor importante
cas. Las adaptaCiones que se ponen en marcha cuando el volumen
PAM oc VM x R.n.mQw sanguíneo aumenta dependen sobre todo de los riñones. Si el vo- que influye sobre el mantenimiento de la presión arterial Las .arte-- R·W
Si el volumen minuto aumenta, el corazón bombea IMs sangre lumen aumenta, los rifiones restablecen la normalidad excretando rtaS son vasos de bajo volumen que sólo suelen contener un 11% del
hada las arterias por unidad 'de tiempo. Si la resistenda al flujo san· el exceso de agua por medio de la Orina (Fig. 15·9 121). volumen sanguíneo total. En cambio, las venas son vasos que aru- Las arteriolas son el prindpal sitio de variadón de la resisten~
guíneo que sale de las arterias no se modifica, el flujo qUe ingresa en La compensación del descenso del volumen sanguíneo es más mulan alrededor del 60% del volumen sanguíneo drculan~e en - da cilla circulación sistémica y contribuyen con más del60% de
las arterias es mayor que el que sale, el volumen de sangre que cir- dificil y requiere una respuesta integrada por parte de los riñones cualquier momento. Lás venas actúan como reservorto de volumen la resistencia total al flujo en el sistema. La resistencia en las arte-
cula por las arterias aumenta y la presión arterial se incremerita. y el aparato ~diovascular. Si el volumen S?DgUíneo disminuye, en el que se encuentra la sangre que se puede redistribuir hacia las · riolas es variable debido a la gran cantidad de músculo liso en sus
En otro ejemplo, si el volumen nllnuto no se modifica pero la los rifúmes no p¡reden reprmer el líquido perdido. :&tos órganos sólo arterias en caso de ser necesario. Cuando la presión arterial dismi- paredes. Cuando el músculo liso se contrae y se relaja, el radio de
resistencia periférica aumenta, el flujo que ingresa en las arterias pueden conservar el volumen sanguíneo y de esta manera evitar nuye, el aumento de la actividad simpática estimula Ia· constricción las arteriolas cambia.
no cambia, pero el que sale disminuye. En esta ocasión la sangre un descenso adidonal de la presión arterial. La única forma de de las venas, lo que a su vez disminuye su capaddad de reservorio y La resistencia arteriolar recibe influencias de mecanismos de
también se acumula en las arterias y la presión arterial vuelve a restablecer el volumen de líquido perdido es mediante la inges· redistribuye la sangre hada el sector arterial deJa circulación. En la control tanto Sistémicos como locales:
aumentar. Se cree que la mayoria de los casos de hipertensión se tión de líquido o las infusiones intravenosas. Esto tepresenta un figura 15-10 llil se resumen los cuatro factores principales que influ-
ejemplo del equilibrio de masas: el volumen perdido hacia el me- yen sobre la presión arterial media. l. Los reflejos simpáticos mediados por el sistema nervioso
debe a un aumento de la resistencia periférica sin modificaciones
en el volumen minuto. dio externo se debe reponer desde el mismo medio externo. central mantienen la presión arterial media y regulan la
Hay otros _dos factores que pueden influir sobre la presión ar. La compensadón cardiovascular de la ~minudón del volu- distribución de la sangre para ciertas necesidades homeos-
terial: el volumen sanguíneo total y la distribución de la sangre men sanguíneo consiste en vasoconstricdón y aumento de la es- RESISTENCIA EN LAS ARTERIOLAS táHcas, como la regulación de la temperatura.
en la circulación sistémica. timulación simpática del corazón ( i!'Fig. 14-31). No obstante, la Como se vio en el capítulo 14 ( ¡¡gjp. 462), la resistencia al flujo 2. El control local de la resístenda arteriolar adapta el flujo san-
efectividad de la compensadón cardiovascular es limitada, y si la sanguíneo (R) es directamente propordonat a la longitud del tubo a guineo tisular a las necesidades metabólicas del tejido. En
pérdida de líquido es demasiado grande, no es posible mantener través del cual fluye el líquido (L) y a la visalsídad (11) del líquido, e el corazón y el músculo esquelético estos controles locales
Los cambios en el volumen sanguineo afectan una presión arterial adecuada. Eritre los sucesos típicos que po- predominan sobre el.cOntrOl reflejo proporcionado por el
inversamente proporctonal a la cuarta potencia del radio del tubo (r):
la presión arterial drían ocasionar modificadones significativas del volumen san- sistema nervioso central.
Aunque el volumen sanguíneo en la circulación suele perma- guíneo se hallan la deshidratación, las hemorragias y la ingestión R• L~/r' 3. Ciertas homumas, en particular las que regulan la excreción
necer relativamente constante, sus modificaciones pueden afectar de gran cantidad de liquido. En el capítulo 20 se descn'birá la renal de sal y agua, influyen sobre la presión arterial ac-
En condiciones normales, la longitud de la circulación sisté-
a la presión arterial. Si el volumen sanguíneo aumenta, la presión compensación integrada de estos eventos.
r
mica la viScosidad de la sangre son relativamente constantes.
tuando directamente sobre las arteriolas y alterando el con-
trol reflejo autónomo.
~:~f.
.,...r··
..··... ·. .•• -.·.·.··· Resistencia en las arteriolas
c'C.·-· 511
Capítulo 15 Flujo sangufneo y control de la presión arterial
510

i' fimiSI6NAiiiEÁ!Al! ciiÁÍíRo 1S.2 · Compuestos qufmicoS mediadores de fa vasoconstricción y la vasodifatación


l. MEDIA '

1 COMPUESTO QUIM!CO FUNOÓN FlS!OlÓGlCA FUENTE TIPO


depetldede
j VasO«<nstri«ión

~ l l ¡ Noradrena!ina {receptores a) Reflejo barorreceptor Neuronas simpáticas Neurotransmisor

Volumen sangufneo :~~~(i~l-'c~~i~'~'ffi~/ Resistencia del s!Steina · f '-~¡~~~-¿¡_~~~)~--~~) Serotonina Agregación de las plaquetas. contrae· Neuronas, aparato digestivo, plaquetas Paraaino, neurotransmiso_r

-:- ~:<·.\;::;::.:,~¡;;:·"1>';.:·.>>>·-;:
,.o.ln. ·.~.,._;·.·~. .·.·'.-.·.~.·_.::;_".:.e,.,·.-~.m.· .· ·.!.·.~.~.•,.v-~ , \ ,~"-g.. r~-e~
. ~- .·.'.''..-v~
ción de! músculo nro

1 ..._<
alf!ujosangurneo
1 ¡ s~s~crv:.r::!~es Sustancia P Dolor. aumento de !a permeabilidad Neuronas, aparato digestivo Paraaino, neurotransmisor
determinadopor - '··d_elS[I!llnadapq(, . 1 y ·¡ capilar

~
11 ¡
.. . •. .·.•...•
1,l.Ím
..·. \·.
~ ¡
""""'"""'""'
1
t
!
li l , de.términad···'.P".
... J. Endotellna Mediador paraaino Endotelio vascular Paracrino

. ----- --- .' ! . - - - - : --' ! ~ '~~ l~,....,.,r~.. l ,,


¡~¡ ~ .............,
.,~_
Vasopresina Aumento de la presión arteria! duran-
te una hemorragia
lóbulo p05terior de la hipófisis Neurohormona

;\ it Angiotensina 11 Aumento de la presión arterial Hormona plasmáti<a Hormona


'!
vasodilatación

Adrenalina {receptores ~} Aumento del flujo sangufneo hada el Médula suprarrenal Neurohormona
músculo esquelético, el corazón y el
hígado
Acetikolina (a través del NO) Erección del clítoris o el pene Neuronas parasimpáticas Neurotransmisor
g¡ FIGURA 15-10 Factores que influ~n sobre la presión arterial media Péptido intestinal vasoactivo Secreción digestiva, relajación del Neuronas Neurotransmisor, neurohormona

Óxido nltrico (NO)


----
músculo liso
Mediador paraaino Endotelio Paraaino
Bradlcinina {a través de! NO) Aumento del flujo sanguíneo Varios tejidos Paracrino
La autorregulación miogénica ajusta el flujo
Adenosina Aumento del flujo sanguíneo para cu· Células hipóxicas Paracrino
sanguíneo de manera automática brlr las demandas del metabolismo
El músculo liso vascular tiene la capacidad de regular su pro-
pio estado de contracción mediante un proceso deno!Dinado au- -.l.o 21 rco2' tw, iK'" Aumento del flujo sangufneo para ru· Metabolismo celular Paraaino
brir las demandas del metabolismo
torreguladón miogénica Si no se produce esta autorreguladón,
el aumento de la presión arterial se asocia con un incremento del Histamina Aumento del flujo sangufneo Mast01:itos Paraaino
flujo sanguíneo que atraviesa una arteriola. Pero cuando las fibras Péptidos natriureticos {p. ej., Reduce la presión sanguínea Miocardio auricular, cerebro Hormona. neurotransmisor
musculares lisas presentes en la pared de la arteriola se estiiall de- péptido natrlurético auricular,
ANP)

bido al aumento de la presión arterial, la arteriola se contrae. F.s· do Importante mediante el cual los tejidos regulan su propia iiri-
ta vasoconstticdón incrementa la resistenda generada por la ar· gadón sanguínea. La reguladón local se lleva a cabo gracias a la
teriola y reduce de manera automática el flujo sanguíneo en ese acción de sustÍUldas paraerinas (como Jos gases 0 2, C02 y NO) se-
vaso. Medlante esta respuesta simple y directa asociada con la cretadas por el endotelio vascular o por células irrigadas por las
presión, las arteriolas regulan su propio flujo sanguíneo. arteriolas (cuadro 15-2),
El mecanismo responsable de la respuesta intrínseca del Las concentraciones de muchas sustandas paraa:inas se modi·
músculo liso vascular es el estiramiento que abre canales de eaz~ fican de acuerdo con la actividad metabólica de las células. Por
con compuerta mecánica en las membranas musculares. El caldo ejemplo, si el metabolismo aeróbico aumenta, las concentracio--
que Ingresa en la célula muscular lisa se combina con ca!moduli· nes tisulare> de 0 2 disminuyen y la producción de C02se incre-
na y activa a la cinasa de la cadena liviana de la miosina, para que menta. Tanto la concentración baja de Ozcomo la elevada de C02
ésta aumente la actividad de la miosina ATPasa y de los puentes dilatan las arteriolas. Esta vasodilatadón aumenta el flujo sanguí-
PregUnta2:
¿Cuál e$ el_ fundamento de reduátla in_gestión 'de sal paiJJ_ cruzedos ( !il p. 426). neo en el tejido y proporciona más 0 2 que permite cubrir el ln·
controlar la hipertensfóil? (Sugerenda: la sal producereten- cremenro de la demanda metabólica y eliminar el C02 (Fig. lS..

En el cuadro 15-2 8 se enumeran los productos químicos que


áón de ague.) , .i,.· .. .. · ' · Las secreciones paracrinas alteran la contracáón
lla 0). El proceso por medio del cual el aumento del flujo san-
guíneo se asocia con un incremento de la actividad metabólica se
detemtin~ la resistencia arteriolar a través de vasoconstricdón o
vasodilatadón. En las sigUientes secdones se describlián los fac-
.p ~~;;·~IJ,,r;i/iüf~;. del músculo liso vascular
El control local de la resisten da arteriolar representa un méto--
denomina hiperemia activa (hyper-, encima de lo normal; aimia,
sangre).
tores que influyen sobre el flujo local en el nivel tisular.
512 Capítulo 15 Flujo sanguíneo y control de la presión arteria!
Resistencia en !as arteriolas 513
{a) Hiperemia actiVa (b) Hiperemia reactiVa

./~ ......
/-:-¡---· -~
.
-~

[ Metabol!smo·,
\, ttlsu!ar
. _____._.,,___ :·:-_,--,- ____ ----~.para·
un control, luego de lograr un descenso de peso de 2,-5 kg y de
nÍodificar suactividad física c6h_cari'liriaias.d~ por_lomenos 1,5 kri1
por dla. Sin embargo, supr~ión_ arte~_al.~~_habfá_ variado. "lo ju-
ro, estoy tratando d~ mejorar",_dijo·Carlqs;·¡p~io_es·difícil~. Como
los ca;mbios en el esu1o de vida nó pudieí-ón ~esC_ende_r su presión
arterial, el doctor Cortez le prescribió :uÍl'á_nt¡li_iPe!rtEinsJ~o:_ ~.Este·
fárm~co ~:un inhibidor de_~~- e~zima -cOnv~rt)d.o~:de. anglotensi-.
na (ECA) _que bloquea,la ¡ii-oducdón· de u~a.StJstancia _q~ími~_ U~
mada ángiotensina.U, _que. _és _un_v~_nstrictÓr_ pot(mte: ·Él medi-
camento debe normalizar su presió!l arteria!.~
~9~nt.J_3!-;;._::<.:-·-· __;_~:_.:,;:; _ _ -_,_<.:_:, _ _.,, _·_ ._-_:_ ·, ~--'.·:·· '
¿Por qué blo_quea~ ¡~-~~~n -d~ uil vasocoTJitrid;," diS~inuye la
presiónarteifati -,: :.-,_~.:: ... _- __ ._·· _, _. _ ·

:p. f~¡¡~~i; ~NIIIi~t: ;~,


la adrenalina y no responden con tanta intensidad como cuando
se unen con noradrenalina (~p. 276).
La adrenalina también se une con receptores P2 que se en-
cuentran en el músculo liso vascular de las arteriolas del corazón,
rn FIGURA 15·11 Hiperemia el hígado y el músculo esquelético. Estos receptmes no están iner·
vados y, en consecuencia, responden principalmente a la adrena-
Sí se ocluye (occludere. cerrar) el flujo sanguíneo que irriga un adenosina dilata las arteriolas coronarias en un intento por coíl- lina circulante (~p. 274). la activación de los receptores f!z vas-
tejido durante varios segundos o minutos, las concentraciones de ducii más sangre hacia el músculo. culares producida por la adrenalina causa vasodilatactón.

1
Una forma de recordar qué arteriolas tienen receptores ~ es
0 2 disminuyen y las sustancias paracrinas sintetizadas por el me- No todas las sustancias paracrinas vasoactivas reflejan cam-
b.ios metabólicos. Por ejemplo, las cininas y la histmnina son vaso-
2
pensar en la respuesta de lucha o huida ante una situación estte.
tabolismo, como por ejemplo C0 2 y H+, se acumulan en ellíqui·
do intersti!=ial. La hipoxia (hypo, bajo; oxia, oxígeno) local estimu- dilatadores potentes que cumple una función en la inflamación. sante (¡¡¡¡¡:p. 377). Esta respuesta incluye un aumento generaliza-
la a las células endoteliales para que sinteticen el vasodilatador la serotonina (5·H1), que se mencionó con anterioridad como La rama simpática controla la mayor parte do de la actividad simpática y liberación de adrenalina. ·Los vasos
óxido nítrico. Cuando se restaura el flujo sanguíneo hicta el teji· neurotransmisor del siStema nervioso central (¡§'¡'!p. 274), taro· del músculo liso vascular sanguíneos que tienen receptores ~2 responden a la adrenalina di-
latáridose. Este tipo de vasodilatadón mediada por receptoies ~
do, ias Concentradones elewtdas de NO, C02 y otras sustancias bién es una sustancia paracrina vasoconstrictora liberada por las
plaquetas activadas. Cuando los vasos sanguíneos lesion;tdos ac*
La contracción del músculo liso de las artertolas está sujeta a la
regulación de señales nerviosas y hormonales y de sustancias para. aumenta el flujo sanguíneo hacia el corazón, los músculos esque.
2
paracrinas desencadenan una vasodlliitación importante e .iiune-
diata. A medida que las ·sustancias vasodilatadoras se metabolizan . tlvan a las plaquetas, la subsiguiente vasoconstricdón mediada ainas que se producen- en el ambiente locaL Entre las hormOnas !éticos y el hígado, que son tejidos que pennanecen activos du*
o se eliminan, a través ~el flujo sanguíneo restablecido, el radio de por serotonina contribuye a hacer .más lenta la pérdida de sangre. con propiedades vasoactivas significativas se pueden mencionar el rante la respuesta de lucha o huida (El hígado produce glucosa
la arteriola se normaliza en forma gradual. El aumento del flujo Los agoniStas de la serotonina denominados trlptanos (por_ ejem- péptido natriurétiro auricular y la angiotensina H. Estas hormonas tam- para la contracción muscular.)
sanguíneo tisular luego de un períOdo de obstrucción se denomi- plo, sumatripttfu) son fármacos que se unen con receptoreS 5-IIT1 bién ejercen efectos significativos sobre la excredón renal de iÓnes Durante la lucha o la huida, la actividad simpática aumenta-
na hiperemia reactiva (Fig. 15-llb). y producen vasoconstrlcdón. Estos fánnacos se emplean para tra· y agua, como se desaibitá en el capítulo 20. da en los receptores a de las arteriolas causa vasoconsfricdón. El
Amedida que se publicanD:u~vos estudios de investig~ción, se tar cefaleas migrañosas, que se producen. debido a una vasodila- La mayoría de las arteriolas sistémicas redben inervación de aumento de la .resistencia desvía la sangre desde los órganos no
acumulan más conocimientos sobté la importancia del óxido ní- tación cerebral inapropiada. neuronas simpáticas. Una excepción notable son las artenolasinvo- esenciales, como el aparato digestivo, a los músculos esq uelétlcos,
trico como vasodilatador. El NO cumple un papel fisiológico im- luaadas en el reflejo de -erección del pene y el clítoris. Estas arterio- el hígado y el corazón. La capacidad del sistema nervioSo para al-
portante en el reflejo de erécctón maseülina (véase capitulo 26) y
el fármaco empl~do para tratar la disfunción eréctil prolonga su
~~~
,1\~-E:- 1 S 1 ó N
las están sujetas al control indirecto de la inervactón parasimpática,
que desencadena la liberación paracrina de óxido nítrico y, de esta
terar selectivamente el flujo sanguíneo de los órganos es un as-
pecto importante de la regulación canfiovascular.
~g}{!/ 6. ¿La resistencia al flujo sanguíneo depende prindpal- manera, genera vasodilatadón.
actividad. Se cree que la disminución de la actividad endógena RE,)i'!SIÓN
·~-;.-· mente de a) !a viscosidad de la sangre, b) el volumen
del NO podría cumplir un papel en varias enfermedadeS impar· La descarga tónica de noradrenalina.por las neuronas simpáticas
sangufneo, e) el volumen minuto, d) el diárrietro del i\$~ª"'fLQué ocurre cuando la adrenalina estimula a los receptores
tantes, como la hipertensiÓJ;l y el aumento de la presión arterial vaso o e} el gradiente de presión arterial ~)? contribuye a mantener el tono miogénlco de las arteriolas (Flg. 15- ::,_¡~s:·; ~ 1 presentes en el corazón? ¿Y a los receptores~ en el cora·
que en ocasiones se asocia con el embarazo. 12 f:l). La fijadón de la noradrenalina a los receptores a del múscu- ..,. zón? [Sugerencia: "en el coraZón" es"vago. El corazón tiene
7. La concentración de K+ en el Hquido extracelular au-
Otra sustancia paracrina vasodiÍatadora es el nucleótido ade- menta en !os mÚSculos esqueléticos luego del ejercido. lo liso vascular prodUce vasoconstricción. Si se reduce Ia: h"beradón muchos tipos de tejidos. ¿Qué tejidos cardiacos tienen !os di·
nosina. Si el consumo de oxígeno en el músculo cardíaco supera de noradrenalina en los tenninales simpáticos, las arteriolas se dila* ferentes tipos de receptores~? {~p. 491)]
¿Qué efecto produce este aumento de la concentra*
la velocidad de aporte de este gas a través de la sangre, se desen* ción de K+sobre el flujo sanguineo muscular?· tan. Si la estimuladón simpática aumenta, las arteriolas se coilttaen. 9. Las arteriolas del músculo esquelético tienen tanto recepto-
cadena bipÓxia miocárdíca. En respuesta a la concentración tisu· Respuestas en la p. 533 La adrenalina procedente de la médula suprarrenal circula por res a.como ~en su músculo liso. La adrenalina se puede unir
lar de oxígeno baja, las células roiocál:dicas libetan adenosina. La la sangre y se une a los receptores a incrementando la vasocons- con ambos. ¿Las arteriolas se contraen o se dilatan en res--
triccióil. Sin embargo, los receptores a tienen menor -afinidad por puesta a la adrenalina? Explique.
Respuestas en la p. 533
514 Capítulo 15 Flujo sanguíneo y control de !a presión arterial Intercambios en los capilares 515

0 FIGURA 15~12 Control tónico del diámetro 8 diámetro de las arteriolas está controlado {a} El flujo sanguíneo qua circula por cuatro vasos idénticos (A·D)
por la-secreción tónica de noradrena!ina. es el mismo._ El flujo que ingresa en los vasos es equivalente al que
de las arteriolas sale de elfos.

Noradrena!ina

Lfmin

8
''"'"'""'""-=M
desde la neurona 1 11 1 1 1 1
Tiempo--Jo
Activldad tónica
1
~bio en !a frecuencia de la sefial
Rujo total: 4Umin

(b) Cuando el vaso Sse contrae, !a resistencia de S aumenta y el.


flu'¡a que !o atraviesa disminuye. 8 flujo que se desvla de B se
dMde entre los vasos da menor resistencia A, C y D.

11111111111111111
Tiempo- Tiempo-
Aumento de la frecuencia D!sminución da la frecuencia
- de la señal dalasefial
Rujo to~al no modificado: 4Umin

Flujoar:er~o~a oc 1/resistend~eriola El FIGURA 15-14 El flujo sanguíneo que circula por Jos vasos

1
DISTRIBUCIÓN DE LA SANGRE HACIA depende de la-resistencia al flujo en cada vaso
LOS TEJIDOS En otras palabras, la sangre se desvia de las arteriolas de roa·
La distribución de la sangre en la circuladOn sistémica varía yor resistencia hada las de menor resistencia. Se podría decir que
la sangre que circula a tr¡¡vés de las arteriolas transcurre por la vía nen más capilares por unidad de superficie. El tejido subcutáneo
en función de las necesidades metabólicas de cada órgano y de.
de menor resistencia. y el cartílago tienen una densidad mínima de capilares. Los
pende de una combinación de mecanismos de control local y músculos y las glándulas tienen la máxima densidad de capilares.
de reflejos homeostáticos. Por. ejemplo,_ los músculos esqueléticos En un tejido, el flujo sanguíneo que circula por cada capilar
está sujeto a la regulación de los esfínteres precapilares descritos De acuerdo con una estimación, el cuerpo humano adulto tiene
en reposo reciben alrededor del 20% del volumen minuto. Du- alrededor de 80 500 kilómetros de capilares, con una superficie
rante el ejercido, cuando los músculos utilizan más oxígeno y nu- antes en este capítulo. Cuando estas pequeñas bandas de mús-
culo liso en las uniones entre las metarteriolas y los capilares se - total de inteiCambio superior a 6 300 mZ, casi la superficie de dos
trientes, reciben hasta el 85% del volumen minuto. canchas de fútbol americano.
El flujo sanguíneo que reciben lqs·órganos depende en cierta contraen, se limita el flujo sanguíneo que se dirige a los capila· PREGUNTA
res (Fig. 15-15 GJ). Cuando los esfínteres se dilatan, aumenta el Los capilares tienen las paredes más delgadas de todos los va-
medida de la cantidad y el tamaño de las arterias que los nutren. ¿Cuál es la ve!ocldad del flujo sangulneo sos sanguíneos y estas paredes están compuestas por una sola ca-
_En la figura 15-13 [j se ilustra:la distribución d_e la sangre hada flujo sanguíneo que ingresa en los capilares. Este mecanismo qua circula porlos pulmones?
aporta otro sitio donde se puede controlar localmente el flujo pa de células ettdoteliales planas apoyadas sobre una lámina ba-
diversos órganos cuando el cuerpo se encuentra en reposo. Usual-
sanguíneo. sal (Fig. 15-2). El diámetro de un capilar es igual al de un eritroci·
mente~ de dos terceras partes del volumen minuto se dirigen 0 FIGURA 15·13 Distribudón de la sangre en el cuerpo en to, por lo que estas células deben atravesar estos vasos en hilera.
al tu~ digestivo, el hígado, los músculos y los riñones.
,~,R E-~ifl S 1Ó N reposo Los enlaces entre las células endoteliales varían de un tejido a
Las modificaciones del flujo sanguíneo hada los diversos teji- ~~~Jó. Utilice !a Figura 15·3 para responder a estas preguntas: El flujo sanguíneo que se dirige a los órganos principales está otro y ayudan a determinar la penneabilidad de Jos capilares.
dos es posible por la disposiÍ:tón en paralelo de las arteriolas cor- 1~}·:- a) ¿Qué tejido tiene el flujo sangufneo más abundante representado de tres maneras: como porcentaje del flujo total, Los capilares se pueden clasificar en dos tipos de acuerdo con su
porales. Esto significa que todas las arteriolas reciben sangre de la por unidad de peso? b) ¿Qué tejido tiene el flujo sanguí- como volumen cada 100 g de tejido p9r minuto y como velod·
neo más escaso en forma independiente del péso? estructura. Los más comunes son los capilares continuos, cuyas cé-
aorta al mismo tiempo (Fig. 15-1). El flujo sanguíneo total que dad absoluta del flujo (en Uminuto).
Respuesta en !a p. 533 lulas endoteliales se unen por enlaces permeables (Fig. 15-16a m).
circula por todas las arteriolas del cuerpo siempre equivale al vo- Estos capilares se encuentran en el músculo; el tejido conectivo y el
lumen minuto. · encuentra a menos de 0,1 mm del capilar más cercanO y la difu. tejido n~oso. Los capilares continuos del encéfalo evolucionaron
Sin embargo, el flujo que circula por cada arteriola depende INTERCAMBIO EN LOS CAPII.ARES sión en esta corta distancia se produce a gran velocidad. para constituir la barreta hematoencefálica y tienen uniones estre-
en
de su res~encia. Cuanto mayor es la resistencia una arterio- El transporte de sustancias en el cuerpo es sólo una de las fun· La densidad de capilares en un tejido determinado está direc· chas que protegen el tejido nervioso de las toxinas que podñan es-
la, menor-he! flujo que pasa por ella. Si una arteriola se con- dones del aparato cardiovascular. Cuando la sangre llega a los ca- tamente relactonada con la actividad metabólica de las células tar presentes en la comente sanguínea ( ~p. 299).
trae y su resistencia aumenta, ei flujo sanguíneo deSciende (Fig. pilares, el plasma y las células intercambian sustancias a través de que componen ese tejido. Los tejidos que tienen mayor actividad Los capilares fenestrádos ({enestras, ventanas) tienen poros
15-IHJ): las delgad"as paredes de los capilares. La mayoría de las células se metab?lica requieren más oxígeno y nutrientes. Estos tejidos tie- (fenestras) grandes que permiten que grandes volúmenes de líqui-
Intercambios en tos capilares 517
516 Capítulo 15 Flujo sangufneo y control de la presión arteria!
do circulen a gran velocidad a través del plasma y el líquido in· tellales (la vía paracelular) o a través de ellas (transporte transendo-
(a) Cuando tos esfínteres precapilaras están relaJados, !a sangre terstictal (Fig. 15-16b). Estos capilares se localizan sobre todo en fsooof ·+--;-·--~~L--t-·-··+-~-1 teliizQ. Los solutos más pequeños y los gases disueltos se despla-
circula a través de todos ros capi[aras del [echo.
1
los riñones y el intestino, epitelios transportadores con capacidad
absortiva.
"-ali 4000
zan por difusión entre o través de las células, según su liposo.lubi-
lidad ( i'1il p. 24). Los solutos más grandes y las proteínas se des-
·Vénuia Hay tres tejidos -la médula ósea, el hígado y el bazo- que no tie. ~ 3000 +--- -¡-----;---- plazan sobre todo por transporte vesicular {~p. 148).
Arteriola nen capilares típicos, sino vasos mÓdificados denominados sinusoi· • La velocidad de difusión de los solutos disueltos depende
des, que son hasta cinco veces más anchos que los capilares comu- j2 prindpalmente del gradiente de concentración entre el plasma y

;;;t
i '
nes. El endotelio del sinusoide tiene fenestradones y también pue- el líquido intersticial. El oxígeno y el dióxido de carbono difun-
1
•.. ,..L."'"'
Capllares de tener espacios entre las Wulas. Los sinusoides se encuentiafi en •1000 den libremente a través del endotelio. Sus concentraciones alcan-
Esfínteres
precapilares los sitios donde las células de la sangre y las protefnas deben atrave- ,¡: zan un estado de equilibrio entre el líquido interstidal y las"célu-
relajados sar el endotelio para ingresar en !a sangre. Enlafiguta 164, "La mé- las en el momento en que la sangre se aproxima al extremo veno-
dula ósea", se olmtvan células sanguíneas que abandonan la médu- so del capilar. En los capilares con uniones celuiares permeables,
(b) Sl los esfínteres precapi!ares se·~ntraen, el flujo sanguíneo la ósea deslizándose entre las células endoteliales. la mayoría de los solutos pequeños disueltos puede difundir con
se desvía ~mpletamente de los capl!ares y circula a través h'bertad entre las células o a través de las fenestractones.
da ras matartertolas.
La velocidad del flujo sanguíneo es mínima en los ~ Las células de la sangre y la mayoria de las proteínas ·plasmá-

í"
ticas son Incapaces de atravesar las uniones entre las células en-
capilares doteliales de los capilares. Sin embargo, se sabe que las proteínas
En el capítulo 14 vimos que, cuando el flujo sanguíneo es
constante, su velocidad es mayor en los V<l$05 más pequeños que
en los más grandes ( ~ p. 464). Apartir de esta explicación se po-
f se desplazan desde el plasma hada el líquido lnterstidal y vice-
versa. En la mayoría de los capilares, las moléculas más grandes

dría llegar a la conclUsión de que la sangre circula a gran veloct~


i (incluso algunas proteínas) se mueven a través del endotelio por
transdtosis {~p. 153). La superlicte de las células endoteliales
dad a través de los capilares porque son los vasos sanguíneos más 1\ tiene numerosas caveofas y fositas no recubiertas que se convier-
pequeños_. Sin embargo, el determinante principal de la velocidad
del flujo no es el diámetro del capilar individual sino el área trans·
vmal totai_de los capilares.
1~
ten en vesículas para la transcitosls. E.s probable que en algunos
capilares cadenas de vesículas se fusionen para crear canales
abiertos que atraviesan la célula endotellal (Fig. 15-16b).

1
¿Qué es el área transversal total? Imagine ctrculo.> que repre-
mFIGURA 15-15 Esfínteres precapilares
sentan cortes transversales de todos los capilares colocados uno
,, ~E G U 11 T A S
.P La filtración y la absorción capilar se producen por
a) ¿Es la velocidad del flujo directa flujo global
o rnversamenta proporciooal al
área- transversa!? Una tercera fonna de intercambio en los capilares es el flujo
b) ¿Qué efecto produce fa mocifficacrón global hada el interior y el exterior de Jos capilares. El flujo glo-
{b) Los capilalas fenastrados tienen poros grandes. del área transval$al sobra la bales el mÓvimiento de gran cantidad de líquido entre la sangre
(a) Los capilareS continuos contienen uniones penneables. velocidad del flujo? y elliquid.o intersticial a favor de gradientes de presión hidrostá·
tica u osmótica. Si el flujo global se dirige hada el interior del ca.
®FIGURA 15-17 La veloddad del flujo depende del área.
pilar, el movimiento del líquido se denomina absorción. Si el flu.
transversal total de los vasos
¡o se dirige hacia el ~or del capilar, el movimiento de líquido
se denomina ffittaclón. La filtración en los capilares es el resulta-
do de la presión hidrostática que impulsa el líquido hada el exte·
junto al otro. Para los capilares, este círculo cubriría un área· mu-
riOI de los capilares a través de uniones permeables entre las célu·
cho mayor que las áreas de los cortes transversales de todas las ar· .
las. A modo de analogía, se puede comparar con las mangueras
tedas y las venas juntas. Por ende, como el área transversal.total
utilizadas para regar el jardín, cuyas paredes perfora~ permiten
de los capilares es tan grande, la velocidad del flujo que los atra-
la salida del agua.
viesa es baja.
La mayoría de los capilares muestran una transición desde la
En la figura lS-17 mse comparan las áreas transversales de di·
ferentes partes de la circulación sistémica con la veloddad del flu· filtración neta en el extremo arterial hasta la absorción neta en el
jo sanguíneo en cada parte. El flujo más rápido se observa en el extremo venoso. Sin embargo, esta regla tiene algunas excepcio-
sistema arterial con diámetro relativamente pequeño. El flujo nes. Por ejemplo, Jos capilares en algunas partes del riñón filtran
el líquido en toda su longitud y algunos capilares del intestino só-
más lento se produce en los capilares y las vénulas, que en con-
lo absorben sustancias, lo que les permite retener los nutrientes
junto tienen el área transversal más ampna. La baja velocidad del
digestivos transportados desde la luz del intestino hacia ellíqui·
flujo a través de los capilares es una característica útil que permi·
do interstidal.
te que la difusión se realice durante el tiempo suficiente para al·
Hay dos fuerzas que regulan el flujo maSivo en los capilares. Una
canzar el equilibrio (!!!p. 133).
es la presión hldrostática, que es el componente de presión lateral
del flujo sanguíneo que impulsa el liquido a través de los poros de
La mayor parte del intercambio en los capilares se los capilares ( ~p. 461), y el otro es la presión osmótica ( ~ p. 155).
produce por difusión y transcitosis Estas fuerzas se suelen denominar fue¡zas de Stmfmg debido al fisió-
El intercambio entre el plasma y el líquido intersticial se pro- logo Inglés E. H. Starllng, que fue el primero en descnbirlas (el mis-
duce por el movimiento de las sustandas entre las ¡::élulas endo- mo Starling de la ley de Frank-Starling del conzón).
li!l FIGURA 15~16 Los dos tipos de capilares
Sistema linfático 519
518 Capítulo 15 Flujo sanguíneo y control de la presión arterial
Presión neta= gradiente de presióJl hidrostática + el sistema inmunitario. Las fundones del sistema linfático son 1)
{a} Filtración en los capilares siStémicos
gradiente de presión osmótica coloidal regresar el líquido y las proteínas filtradas de los capilares al apa·
Presión neta =presión hidrostática- pn¡s!ón osmótica COloidal
La presión h"idrostática P~ =Pb>daafum. + lt¡,.m -.de otro rato ctrculatorlo, 2) captar la grasa absorbida en el intestino del·
impulsa e! líquido fuera de !os gado y transferirla al aparato circulatorio y 3) actuar como filtro

.., .
P~ 32mm
25mm
capilares Si se considera que las presiones hidrostática interstidal y os·
mótica coloidal se aproximan a cero, como se vio antes, se obtie·
nen los siguientes valores e_n el extermó arterial del capilar:_
para contribuir a la captura y la destrucción de los patógenos ex-
traños. En esta secdón se analizará la fundón del sistema Jinfáti·
co en el transporte de líquido. Las otras dos funciones se estudia·
rán con la digestión (capítulo 21) y la inmunidad (capítulo 24).
La presión osmótica coloidal Presión netatttmrwanu~a~ =(32 mm Hg- O) + (O- 25 mm Hg) El sistema linfático está diseñado para permitir el movimien·
de las proteínas dentro del cap¡lar
atrae ellíqÚido hacia el interior 32-25mm Hg=7mm,Hg to unidireccional del líquido intersticial desde los tejidos hada la
del capilar drculación. Vasos linfáticos con extremos degos (capilares lin{iití-
Como en el extremo arterial la Pmcta afuera es mayor que 1'tru.ct. cos) yacen cerca de los capilares sanguíneos, excepto los que se
la preSión neta corresponde a 7 mm Hg de presión de fil·
a<kntt<>' encuentran en los riñones y el sistema nervioso central (Fig. 15·
,.............~-==,,--~~-- . tradón. En el extremo venoso, donde la presión hidros_tática del 18b). Los vasos linfáticos más pequeños están compuestos por
REFERENCIAS
capilar es menor: una sola capa de endotelio plano que es incluso más delgado que
1 Pcaa = presión hidrostática del capilar el endotelio capilar. ·
L::~~~n,_~~~~ coloidal P netaatr=vet'.oso= (15 mm Hg- O)+ (0-25 mm Hg)
= 15-25mm Hg=-10mmHg
Las paredes de estos vasos linfáticos diminutos se fijan al tejí·
do conectivo circundante a través de fibras que mantienen abier-
tos estos vasos de pared delgada. Las grandes brechas entre las cé-
(bl Relación entre los capilares y los vasos linfáticos lulas permiten el ingreso de líquido, proteínas intersticiales y par·
En este caso 7ítact. adentro es mayor que Pb.tda arom y, en conse-
cuenda, la presión neta es de 10 mm Hg y favorece la absordón. ticulas como bacterias en los vasos linfáticos a través de flujo ma-
los vasos linfátíoos absorben el exceso
de agua y solutos que se filtran del capl!ar (La presión neta negativa Indica que tiene lugar la absotción.) sivo o global. Una vez dentro de los linfáticos, este líquido claro
y los retoman a la circuración, En la Figura 15-18a se muestra el movimiento de líquido a tra· recibe el nombre de linfa.
vés de toda la longitud del capilar. En el extremo arterial se pro- Los vasos linfáticos presentes en Jos tejidos se unen para for·
duce filtración neta y en el extremo venoso se produce absorción mar vasos más grandes, cuyo tamaño aumenta en forma progre-
neta. Si el punto en el cual la filtración iguala a la absorción ocu· siva (Fig. 15-19 B). Estos vasos tienen un sistema de válvulas se-
rre en la mitad del capilar, no habrá movimiento neto de líquido. milunares similares a las de la circuJadón venosa. Los conductos
Todo el volumen filtrado en el extremo arterial se absorberá en el linfáticos más grandes desembocan en Ja drculadón venosa jus-
extremo venoso. Sin embargo, la filtración suele ser mayor que la to debajo de las clavículas, donde las venas subclavias ízquierda y
·absorción, lo que determina el flujo masivo de líquido fuera del derecha confluyen con las venas yuguJares internas. Alo largo de

1
capilar hada el espado intersticial. De acuerdo con la mayoría de su recorrido los vasos linfáticos ingresan en ganglios linfáticos,

1
los cálculos, el flujo masívo moviliza alrededor de 3litros por día, que son nódulos de tejido de forma arriñonada con una cápsula
¡lo que equivale al volumen plasmático completo! Si este líquido fibrosa externa y un grupo interno de células inmunológicamen·
filtrado no regresara al plasma, la sangre se convertiría en un re-- te activas, como linfocitos y macrófagos.
siduo de células de la sangre y proteínas. La reposídón del líqui· El sistema linfático no tiene una bomba como el corazón. El
8 AGURA 15-18/ntet'(ambio de liquido en un capilar do perdido de los capilares hada el aparato circulatorio es una de flujo linfático depende sobre todo de la contracción del músculo
los capilares filtran un promedio neto de 3 Udía. las funciones del sistema linfático, que estudiaremos a ~ntinua­ liso en las paredes de los vasos linfáticos más grandes, Las fibras
dón. contráctiles presentes en las células endoteliales contribuyen con
La presión osmóüca depende de la concentración de soluto en . a medida que la sangre transcurre por el capilar y se pierde ener· .R.!WISIÓN
este flujo, así como la compresión externa generada por los
gía debido al rozamientg. Los valores pwmedio de la presión hi· músculos esqueléticos.
un compartimento. la principal diferenda de solutos entre el plas· ~\('~tSuponga que la presión hidrostMica Papen el extremo
ma y el líquido ínterstidal se debe -aJas proteínas presentes en el drostática del capilar, que se muestran en la figura 15·18a, son 32 x1!JY arterial del capilar aumenta desde !os 32 mm Hg ob- La bomba muscular esquelética cumple un papel importante
plasma pero casi ausentes en el líquido ínterstidal. la presión osmó- mm Hg en el extremo arterial del capilar y 15 mm Hg en su ex:· servados en la Figura 1S.18a h_asta 35 mm Hg. Si laPa en el flujo linfático, como se advierte cuando se produce una le-
tica generada por las proteínas se denomina presión osmótica co- tremo venoso. La presión hidrostática del líquido intersticial <Pu) permanece en 15 mm Hg en el extremo venoso, ¿!a fi~ sión en la muñeca o el tobillo. Un miembro inmovilizado se sue·
es muy baja, por lo que se puede considerar nula. Esto significa tración neta en este capilar disminuye, aumenta o per· le hinchar debido a la acumuladón de lfquído erí el espado tn-
loidal (1t). Se debe señalar que ~ presión osmótica coloidal no es manece wnstante? ·
equivalente a la pre$ión osmótica tótal en un capilar. Este valor só- que el movimiento de agua debido a la presión hidrostática siem- terstidal, y esta entidad se conoce como edema (oidema, tumefac·
lo representa una medida de la presión osmótica producida por las pre se dirige hada afuera del capilar, como Jo reflejan las flechas 12. Una persona que experimenta una hepatopatia puede dón), Los padentes con edema en un miembro lesionado deben
verticales de color azul en la figura 15·18a, y el gradiente de pre- perder la capacidad de sintetizar proteínas plas[i'láti· elevar el miembro por endma del nivel del corazón para que la
proteínas. Como el endotelio capilar es permeable a los iOnes y otros cas. ¿Qué sucede con la presión osmótica coloidal de
solutos presentes en el plasma y el líquido intersticial, estO:S otros so- sión disminuye desde~ extremo arterial hada el venoso. fuerza de gravedad ayude al retomo del flujo linfático hada
su sangre? ¿Qué sucede con el equllibrio entre la fit.
lutos no contribÚyen al gradiente osmótico. El flujo neto de líquido a través del capilar depende de la dife.. tración y la absorción en sus_capilares? la sangre.
La presión osmótica coloidal es más elevada en el plasma (xa.p renda entre el gradiente de presión hictrostática que favorece la fil. Una razón importante por la cual se debe recuperar el líquido
tradón y la presión osmótica coloidal que favorece la absorción: 13.¿Por qué estudiamos la presión osmótica del plasma filtrado hada la circulación es para poder reciclar las proteínas
= 25 mm Hg) que en el líquido intersticial (Jtu: Omm Hg). Por en lugar ~e su osmolaridad?
ende, el gradiente osmótico favorece el movimiento de agua por Respuestas eh !a p. 513 plasmáticas. El cuerpo debe mantener una concentradón plasmá·
ósmosis desde el líquido ínterstidal hada el plasma, representado Filtradón {PbaQa atu=) = gradiente de presión tica baja de proteínas en el líquido interstidal porque la piesión
por las flechas verticales de color rojo. en la figura 15·18a ¡¡¡¡.En hid!ostática = Pcap- Pu osmótica coloidal es la única fuerza significativa que se opone a
este análisis se considerará que la presión osmótica coloidal es
SISTEMA LINFÁTICO la presión hidrostática del capilar. Si las proteínas se desplazan
constante en toda la longitud del capilar y que es de 25 mm Hg. Absotdón (~adenu.J =gradiente de preSión Los vasos del sistema linfático interactúan con otros tres siste- desde el plasma hada el liquido interstidal, el gradiente de pre·
En cambio, la presión bidrostática del capilar (Pca~ disminuye osmótica coloidal= nu -xo;:.;p mas ~ológicos: el aparato cardiovascular, el apara~ digestivo y sión osmótica que se opone a la filtración disminuye. Si hay una
520 Capítulo 15 Flujo sanguíneo y control de la presión arterial Regulación de la presión arterial 521

Conducto torácico redistnbudón de las proteínas desde el plasma hacia el líquido in-
~infa del lado izqulenfo) tersticial.

El edema se produce debido a alteradones Pasaron varias semanas y Carlos reg~ al consultorio del doctor
del intercambio capilar Cortez- para una nueva evaluación. la presión arterial de Carlos
El edema es un signo que indica un desequilibrio en el inter- se aproximó al rango normal y su promedio era 135187. uPero
cambio normal entre el aparato ctrculatorio y los linfáticos y sue- doctor, ¿me puede indicar algo para esta tosedUa seca? No me
le produdrse debido a una de dos causas: 1) drenaje inadecuado siento mal, pero me está volviendo loco." El doctor Cortez le ex-
de la linfa o 2) filtración de sangre en el capilar que excede la alr plicó que !a tos seCa era un efecto colateral ocasional de los inhi·
sordón. bídores de la ECA. nEs más molesto que preocupante, pero po~e­
Cuando se produce una obstruCCión del sistema linfático, es- mos cambiar su medicación. Esta vez me gustaría intentar con un
pecialmente en los ganglios linfáticos, el drenaje linfático se bloqueante de los canales de calcio.§
toma inadecuado. Los parásitos, el cáncer o la proliferación de te. Pregunta4:
jido fibroso asociada con radioterapia pueden inhibir el movi- ¿Cómo disminuyen la presión arteria/los bloqueantes de tos
miento de la lirúa a través del sistema. Por ejemplo, la elefantiasis canales de caldo?

~501
es una enfermedad crónica caracterizada por un aumento signifi.
cativo -del tama:i'1o de los miembros inferiores produdda por pa- -~~~ :·~_13 ____'_~
rásitos que bloquean los vasos linfáticos. El.drenaje linfático tam-
bién se puede alterar cuando se extirpan los ganglios lirúáticos
durante una cirugía, un procedimiento frecuente para el diagnós..
tico y el tratamiento del cáncer. fil FIGURA 15-20 Asdtis (edema abdominal} en un niña con
gración proviene de varios receptores sensitivos periféricos. Meca-
Los factores que alteran el equilibrio normal entre la filtración desnutrición proteica norreceptores sensitivos de estiramiento denominados barorre-
y la absorción en los capüares son los siguientes: El término africano que designa la desnutrición proteica es ceptores en las paredes de las arterias carótidas y aorta (Fig. 15-21
kwashíorkor. m¡ controlan la presión de la sangre que drcula hada el cerebro
Unfáticos del-iflft ~ l. Atmiento de la presi6n hidrostd_tica capilar. El aumento de la (baroneceptores carotídeos) y el organismo (barorreceptores aór-
miembro inferiOI' presión hidrostática suele reflejar un incremento de la pre- ticos). Los barorreceptores carotídeos y aórticos son receptores de
sión venosa. En general, la elevación de la presión arterial predomina la absorción neta en los capilares en lugar de la filtra- estiramiento tónicamente activos que generan potenciales de ac-
no influye en los capilares debido a la autorregulación de ción neta. Este mecanismo pasivo ayuda a mantener el volumen ción en forma continua cuando la presión arteñal es nonnal.
la presión en las arteriolas. sanguíneo en caso de hipotensión arterial extrema, como en caso La vía refleja primaria del control homeostático de la presión
Una causa frecuente de aumento de la presión venosa es la · de hemorragia o deshidratación grave. arterial es el reflejo barorreceptor. Cuando el aumento de la pre-

1
insuficiencia card(aca, un trastorno en el que un ventriculo sión en las arterias estira la membrana del barorreceptor, se dispa-
R~,\PISIÓN
pierde su fuerza de bombeo y no puede impulsar toda la ra un aumento de la frecuencia de descarga del receptor. Si la pre.
sangre que llega desde el otro ventriculo (véase capítulo 14, ¡'@ .414. Si e! ventrirulo izquierdo no puede bombear la sangre sión arterial disminuye, la frecuencia de descarga del receptor
\2@V con normalidad, ¿a qué conjunto de vasos sangulneos
también se reduce.
Revisión número 31, en la p. 489). Por ejemplo, si el ven- - regresa la sangre? ¿Dónde espera que aparezca edema?
trículo derecho empieza a fallar pero el ventríc;ulo izquier. Los potenciales de acción generados por los baroneceptores
15.los niños desnutridos que consumen cantidades ina-
do m"antiene su volumen minuto, se acumula sangre en la viajan al centro de control cardiovascular bulbar a través de neU-
decuadas de proteínas con la dieta suelen presentar
circulación sistémica. La presión arterial aumenta pñmero abdómenes muy hinchados; este trastorno, que se ronas sensitivas. El centro de control cardiovascular integra los es--
en la aurícula derecha y luego en las venas y los ·capilares puede describir como edema del abdomen, se deno- tímulos sensitivos aferentes y desencadena una respuesta apro-
que llevan sangre a las cavidades derechas ·del corazón. mina ascitis {Fig. 15·20 m). Utilice la información sobre piada. La respuesta del reflejo bawrreceptor es bastante rápida: se
Cuando la presión hidrostática capilar aumenta, la filtra. la filtración en el capilar para explicar la razón por la producen cambios en el volumen minuto y la resistencia periféri·
La linfa desemboca en la circulación ve11osa. ción supera en gran medida a la absorción y se produce cual la desnutrición ocasiona ascitis. ca en menos de dos latidos desde la llegada del estímulo.
Respuestas en la p. 533
edema. Los estímulos eferentes que proceden del centro de control
llll FIGURA 15-19 Sistema linfático Z. Disminudón de la amceirtrad6n plasmática de protefnas. Las cardiovascul~ viajan a través de neuronas autónomas tanto sim-
los vasos linfático~ con extre'mos·degos eliminan e! líquido y concentraciones plasmáticas de Proteínas pueden dismi· REGULACIÓN DE LA PRESIÓN ARTERIAL páticas como parasimpáticas. La resistencia periférica está bajo
!as protefnas filtradas. nuir como consecuencia de desnutrición grave o insufi- control simpático tónico, y el aumento de la estimulación simpá-
El sistema nervioso central coordina el control reflejo de la tica produce vasoconstricción.
ciencia hepática. El hígado es e!Sítio principal donde selle-
presión arterial. El centro de integración principal se encuentra La fundón cardíaca está regulada por un control antagonista.
va a cabo la síntesis de proteínas.
menor oposiQ.ón a la presión hidrostática del capilar, se produce 3. AumentO de la amcentrad6n intersticial de proteínas. Como se en el bulbo raquídeo. Sin embargo, debido a la díficultad para El incremento de la actividad simpática aumenta la frecuencia
un desplazamiento de mayor cantidad de líquido hada el espacio analizó con anterioridad, la fillr¡l.dón excesiva de proteínas evaluar las redes nerviosas en el encéfalo, todavía se sabe relativa- cardíaca en el nodo sinoauricular, re4uce el tiempo de conduc-
intersticial. desde· la sangre reduce la presión osmótica coloidal del mente poco sobre los núcleos, los neurotransmisores y las inter- ción a través del nodo auriculoventricular (AV) e incrementa la
La inflamación representa ~ ejemplo de una situación en la plasma y aumenta la filtración neta en los capilares. neuronas de los centros bulbares de control cardiovascular. fuerza de la contracción miocárdica. El aumento de la actividad
que se altera el equilibrio entre la presión osmótica coloidal y la parasimpática reduce la frecuencia cardíaca pero sólo ejerce un
presión hidrostática. La histamina Secretada durante la respuesta En ocasiones, las modificaciones del equilibrio entre la filtra- El reflejo barorreceptor es el control homeostático mínimo efecto sobre la contracción ventricular.
inflamatoria aumenta la permeabilidad de las paredes de los capi- ción y la absorción contribuyen a mantener la homeostasis cor- primario de la presión arterial En la Figura 15~22 m se resume el reflejo barorreceptor. Cuan~
lares y pemn.te que las proteillas escapen del plasma ~da el lí- poral. Por ejemplo, si la presión arterial disminuye, la presión hi· La fund.ón principal del centro de control cardiovascular es do la presión arterial se incrementa, la velocidad de descarga de
quido intersticial. Por ende, la hinchazón local que aparece ep. drostática del capilar también se reduce. Este cambio aumenta la mantener el flujo sanguíneo adecuado hada el cerebro y el cota· Jos barorreceptores aumenta, lo que activa el centro de control
una región inflamada es un ejemplo de edema ocasionado por la absorción de liquido. Si la presión arterial se reduce dem~iado, zón. ~l estímulo aferente sensitivo que reoOe este ~tro de inte. cardiovascular bulbar. En respuesta, el centro de control cardio-
522 Capítulo 15 Flujo sanguíneo y control de la presión arterial Regulación de la presión arterial 523

~-·~·

REFERENCIAS
f REFERENCIAS fpresión

O Estfmu!o
' Estfmu!o arterial
-.T
~-- " Receptor
CJ Sensor/receptor
(t~, -~!~~d~;.~~~'~u.ª-----------------------------------,
Via aferente

A Centro integrador G Centro integrador . ""'mp=en as .....,.,as, ,


"W e Vía eferente . : ·~róti~:~~~~ -i j
~ Vía eferente GJ Efector
@.@ Efector CJ Resp~.~esta del tejrdo Ne~_sensilivas;
'
¡'
1
¡ @ ~~estas1stérmca
' ¡
i
:
''
''
'
/llá$11Ci;tffcc/k1aWel
receptarmusr.:zufnlco
¡
''
''
''

PREGUNTA
¡'
Mencione !os neurotransmisores :
'
y los receptores para cada tejido
:'
~-
''

1
''
El FIGURA 15·21 Componentes del reflejo baroffeceptor '
!'
vascular· aumenta la actividad parasimpática y disminuye la acti- plicadas en la regulación de la temperatura corporal (véase capí- '
vidad simpática para reducir la frecuencia cardíaca. Al bajar la fre. tulo 22) y en la respuesta de lucha o huida. Respuestas.aprendi- :'
cuencia cadíaca, disminuye el volumen minuto. En la circula- das o emoéionales se pueden originar en la corteza cerebral y ex-
presar a través de respuestas cardiovasculares como ru~or y lipo-
¡
ción, la disminución de la" actividad simpática caW!a una·dilata-
ción de las arteriolas, lo que permite un mayor fluyo de sangre timia. }---------------------------~~--------.:
por las arterias. la combinación de disminución del volumen mi- Uno de estos reflejos es la respuesta vasovagal, que algunos in-
nuto con reducción de la resistencia periférica provoca un des- dividuos experimentan cuando ven sangre o una aguja hipodér- mFIGURA 15-22 Reflejo baroffeceptor: respuesta al aull?ento de la presión arterial
censo de la presión arterial media. · mica. (Recuérdese la experiencia de Antonio al comienzo de este
La función cardiovascular puede ser modulada por estímulos capítulo.) De esta manera, el aumento de la actividad parasimpá-
afen;ntes procedentes de receptores periféricos diferentes de los tica y la disminución de la actividad s¡mpática reducen la fre- perlar e inferior de todo el cuerpo y la sangre también se distribu-
barorreceptores. Por ejemplo-, quimioneceptores arteriales activa- cuencia cardíaca y OC<lSiOnan una extenSa vasodllatación. El vol u· R~V'ISIÓN . ye de manera uniforme en toda la circuladón. Cuando usted se
dos por concentraCiones bajas de oxígeno en la sangre estimulan roen minuto y la resistenda periférica descienden y producen _6i_.,"§:f6.tos barorreceptores tienen canales iónicos sensibles a! pone de pie, la gravedad hace que la sangre se acumule en los
un aumento del volumen minuto..El centro de control cardiovas- una disminución abrupta de la presión arterial. Cuando ei cere- 1%''\:'< estiramiento en sus membranas celulares. El aumento miembros inferiores. Esta acumulación provoca un descenso ins-
··· · de !a presión estira la membrana plasmática del recep-
cular también tiene comunicación recíproca con centros bulbares bro recibe una cantidad insuficiente de sangre, el individuo se tor; abre los canales y dispara potenciales de acción. tantáneo del retomo venoso.· Como consecuencia, llega menos
que controlan la respiración. desvanece. ¿Qué ión tiene más probabilidades de atravesar estos sangre a los ventrículos al comienzo de la siguiente contracdón.
La integración de la función entre los aparatos respiratOrio y La regulación de la presión arterlaJ en el aparato cardiovascu- canales y en qué dirección (hada el Interior o el exte- El volumen minuto disminuye de 5 L/minuto a 3 L/ minuto y pro-
circulatorio es adaptativa. Si los tejidos requieren más oxígeno, el lar está estrechamente asociada con el control dei·equilibrio hí· rior de la célula)? voca un descenSo de la presión arterial. Esta disrninudón de la
drico regulado por los ri.tlones. Así, algunas hormonas secretadas Respuesta en la p. 533
aparato cardiovascular le sum.in.istra más, y funciona en forma presión arterial al ponerse de pie se Uaina hipotensión ortostática
coordinada con el aparato respiratorio. En consecuencia, un au- por los riñones actúan sobre el corazón y los vasos sanguíneos. El (orthos, erguido; statikos, pararse).
mento del vOlumen minuto suele aSociarse con un incremento de corazón y los riñones ~donan en forma conjunta para cumplir La hipotensión ortostática dispara el reflejo La hipotensión ortostática que se produce en una persona
la frecuencia respiratoria. un papel importante en el mantenimiento de la homeostasis de barorreceptor normal dispara el reflejo barorreceptor. Los barorreceptores caro-
La presión arterial también está sujeta a la modulación de cen- los líquidos corporales. como se analizará en el capítulo 20. La su- El reflejo barorreceptor fundona todas las mañanas cuando tídeos y aórticos responden al descenso de la presión arterial dis-
tros encefálicos superiores, como el hipotálamo y la corteza cere- perposición de estos sistemas es un ejemplo excelente de la inte- usted se levanta de la cama. En posición de decúbito, las fuenas minuyendo su velocidad de descarga (Fig. 15-23 fl). La reducción
braL El hipotálamo es responsable de las respuestas vasculares im- gración de las funciones de los aparatos y sistemas córporales. graV!tacionales se distribuyen en fonna equitativa en las áreas su- de lOs estímulos sensitivos aferentes que ingresan en el centro de
Enfermedad card1ovascu!ar 525
524 Capítulo 15 Flujo sanguíneo y control de la presión arterial
del análisis de las historias clínicas de miles de pacientes durante
~EfERENCIAS "'"~;VISIÓN muchos afies en estudios como el Framingham Heart Study. Con
,- ( ) E$t!mulo ~\t~)-"17. En la película Jurassic Park, e! doctor Jan Malcom debe más información es posible agregar más factores de riesgo.
'~--&· escapar del T. Rex. Dibuje un mapa de los reflejos don·
.-: tZJ Receptor de se muestra la respuesta cardiovascular ante esta si· En general, los factores de riesgo se dividen en los que rio es-
c=-.r vra aferente tuadón de lucha o huida, (Sugerendas: ¿Cuál es el es- tán sujetos al control personal y los que se pueden controlar. La
, @ID Centro Integrador tímulo1 El miedo se integra en el sistema lfmbico.) intervención médica está dirigida a la reducción del riesgo produ-
· ~ Vía eferente
cido por los factores controlables. Los factores que no se pueden
Respuesta en la p. 533
controlar son el sexo, la edad y los antecedentes familiares de en-
-~-:(i!l EfeCtor
fermedad cardiovascular a edad temprana. Como se señaló antes
. EID Respuesta del tejido
ENFIERMIEDA!> 0\R!)ICIVASC:I.JLAR en este capítulo, la cardiopatía isquémica o coronariopatía es una
@ Respuesta sistémica
Las eillennedades del corazón y los yasos sanguíneos, como forma de enfermedad cardiovascular que consiste en el bloqueo
los infartos de miocardio y los accidentes cerebrovasculares, son de las arterias coronarias por depósitos de colesterol y coágulos de
responsables de más de la mitad de las muertes en los Estados sangre. Hasta la mediana edad, los hombres presentan un riesgo
Unidos. De acuerdo con el informe de la American Heárt Assocta. entre 3 y 4 veces más elevado de cardiopatía isquémica en com-
tion (Asociación estadounidense de cardiología), en 2005 las en· paración con las mujeres. Después del os 55 afios, cuando lama-
fennedades cardiovasculares les costaron a los estadounidenses yoria de las mujeres ingresaron en la menopausia, las tasas de
más de 393 mil millones de dólares en gastos médicos y lucro ce- mortalidad por cardiopatía isquémica se equiparan. En genéral, el
sante. La prevalencia de la enfermedad cardiovascular se refleja riesgo de coronariopatía aumenta a medida que avanza la edad,
en la gran cantidad de investigaciones que se realizan en todo el La herencia también cumple un papel importante. Si una perso-
mundo sobre ese tema. Las investigaciones científicas van desde na tiene uno o varios familiares que padecieron esta enfermedad,
estudios clínicos a gran escala que evalúan eillermedades ~dio­ su riesgo aumenta.
vasculares en miles de personas, como por ejemplo el Framing· Entre los factores de riesgo que se pueden controlar se en·
ham Heart Study (&tudio del corazón Framingham} (Massachu- cuenttan el tabaquismo, la obesidad, el estilo de vida sedentario
setts), hasta experimentos en los niveles celular y molecular. y la hipertensión no tratada. En los Estados Unidos, las enfer-
Gran parte de la investigación celular y molecular está diseña· medades relacionadas con el tabaquismo representan la princi-
da para expandir los conocimientos sobre el funcionamiento tan· pal causa de muerte evitable, seguidas de las relacionadas con el
to normal como anormal del corazón y los vasos sanguíneos. Los sobrepeso y la obesidad. El sedent~mo y la obesidad presen-
científicos evalúan una virtual sopa alfabética de transportadores tan una incidencia creciente en los Estados Unidos desde 1991
y reguladores. Algunas de estas moléculas, como la adenosina, la y en la actualidad el 70% de los adultos estadounidenses presen-
endotelina, el factor de crecimiento del endotelio vascular tan sobrepeso u obesidad.

1
(VEGF), el fosfolamban y el óxido nitrico, se estudian en esta sec- Hay dos factores de riesgo de enfermedad cardiovascular -au·
ción y en el capítulo 14. mento de la concentración sanguínea de triglicéridos y diabetes me..
A medida que aumentan los conocimientos sobre la función llitus-que tienen un componente genético incontrolableytm com-
cardiovascular, también se empiezan a entender las acciones de ponente del estilo de vida modificable. La diabetes mellitus es tm
fánnacos empleados desde hace siglos. Un ejemplo clásico eS el trastorno metabólico que aumenta el riesgo del individuo de desa.·
glucósido cardíaco digital ( ~ p. 492), cuyo mecanismo de acción rrollar una cardiopatía isquémica dado que contribuye al desarrollo
quedó explicado cuando los científicos descubrieron la fundóri de aterosderosis {"endurecimiento de las arterias"), en la que se for-
P"EGUNTA man depósitos de grasa dentro de los vasos sanguíneos arteriales. El
de la Na+.K+·ATPasa:. En muchos casos se descubre que se conoce
* menclona el nombro del aumento de las concentraciones sérlcas de colesterol y triglicéridos
Para cada
. neurolmnsmiSQf yel tipo de receptor. '"""' la acci6n de muchos fármacos, aunque no se sabe con certeza la
{arma en que actúan. también ocasiona ater,..,sderosis. (El metabolismo de los lípidos se
describirá con más detalle en el capítulo 22.)
La prevalencia creciente de estos factores de riesgo creó una
mFIGURA 15--23 Reflejo barorreceptor: r~spuesta a la hipotensión ortostática Los factores de riesgo de enfermedad cardiovascular epidemia en los Estados Unidos, con más de 1,4 millón de muer-
induyen el tabaquismo, la obesidad y los factores tes en 2002 atribuidas a todas las formas de enfermedad cardio-
dente de los miembros inferiores se distribuye de manera unifor· hereditarios vascular.
control cardiova$CU1ar estimula la actividad Simpática y disminuye
la actividad parasimpátici Como conseruenda de estas modifica· me en todo el cuezpo en lugar de acuniu.larse en los miembros in· Como se analizó en el capítulo 1, cond~cir e interpretar las in-
dones autónomas, la frecuencia cardíaca y la fuerza de la contrac- feriores. Esta distribución pareja aumenta la presión arterial y es- vestigaciones en seres humanos es una empresa complicada, en La aterosclerosis en un proceso inflamatorio
timula a los riñones para que excreten lo que se percibe como una parte debido a la dificultad de diseñar experinientos bien contro- La cardiopatía isquémica es responsable de la mayoria de las
ción aumentan, ·a la _Vez que las arteriolas y las venas se conttaen. La
combiiiación del aumento del volumen minuto y el incremento de concentradón excesiva de líquido. L1,1ego de tres _días, la excre- lados {!i: p. 10). La importancia económica y social de la enfer· muertes por enfermedad cardiovascular y el asesino número uno
la resistencia periférica provoca una elevadón de la presión arterial
ción de agua prod1,1ce una disminución del12% del volumen san· medad cardiovascular la convierte en el centro de interés de mu· de estadounidenses. Veamos la causa subyacente de esta enferme·
media y su normalización luego-de dos latidos. La bomba muscular guineo. Cuando finamente la persona se. levanta o regresa a la chos estudios por año dado que los investigadores intentan me- dad, la aterosclerosis.
esquelética también cont:r:ibuye a lá rt;CUperadón de la presión arte.. Tierra, Ia gravedad vuelve a hacer que la sangre se acumule en las jorar los algoritmos terapéuticos y predictivos. (Un algoritmo es El papel de la hipercolesterolemia (aumento de la concentra·
rial al estimular el retomo venosO cuap.do los músculos del abdo- piernas. Aparece hipoten~ión ortostática y los baroÍreceptores in· una serie de reglas o una secuencia de pasos que se utilizan para ción plasmática de colesterol) en el desarrollo de aterosderosis es-
tentan compensarla. Sin embargo, en esta situación, el aparato resolver un problema.) Se puede predecir la probabilidacl de que tá bien establecido. Al igual que otros lípidos, el colesterol es po-
men y las piernas se contraen para mantener la posidó!l erguida.
Sin embargo, el reflejo barorreceptor no siempre es efectivo. cardiovascular es incapaz de restablecer la pre~Ión arteñal debido una persona padezca una enfermedad cardiovascular durante su co soluble en las soluciones acuosas como el plasma. En conse-
Por ejemplo, durante el rePoso en cama prolongado o en condi· a la pérdida del volumen sanguíneo y el individuo puede marear· vida mediante la evaluación de sus diversos factores de riesgo. La cuencia, cuando el colesterol procedente de la dieta se absorbe
dones de gravedad cero de los vuelos espaciales, la sangre proce- se por la disminución del aporte de oxígeno al cerebro. llst~ de factores de riesgo descritos en esta sec9óri es el resultado desde el tubo digestivo, se combina con lipoproteínas para au-
526 Capítulo 15 Flujo sanguíneo y control de la presión arterial
Enfermedad cardiovascular 527
la LDL hada el espado extracelular y la acumulan debil.jo de la ín-
tima. En esta área, los macrófagos ingieren el colesterol y otros lí·
pidos y se convierten en células espumosas Cargadas de lipidos
(Fig. 15-24b 0). Las dtocinas secretadas por los macrófagos esti-
mulan la división de las células musculares lisas. Esta lesión {lae-
sio, herida) temprana se denomina estría adiposa. A medida qué la
enfermedad progresa, el núcleo lipídico crece y las células muscu-
lares lisas se reproducen constituyendo placas que sobresalen en
la luz de la arteria. En los estadios avanzados de la aterosclerosis,
las placas desarrollan regiones caldficadas duras y cubiertas de
colágeno fibroso (Ftg. 15·24<:). Todavía se investiga el mecanismo
por el cual se deposita carbonato de caldo. musculares r!SaS
En el pasado se creía que la oclusión (bloqueo) ·de.Jos vasos
sanguíneos coronarios por placas grandes era la causa principal
de los infartos de miocardio, pero ese modelo cambió. El modelo
nuevo establece que la formación de un cóagulo de sangre sobre

"'
las placas depende más de la estructura de la placa que de su ta-
maño. Las placas vulnerables tienen cubiertas fibrosas delgadas
que tienen más probabilidades de roffiperse; lo que expone el co-
lágeno y activa a las plaquetas que inidan la formadón de coágu-
los de sangre (trombos) {Fig. 15-24d). Las placas estables tienen en-
volturas fibrosas gruesas que separan el núcleo lipidko de la san~
las citocinas de Jos macrófagos atraen a
las células musculares lisas, que luego se
empiezan a dividir y a absorber colesterol.

v[ij
{e) Placa fibrosa estable
--Se acumula un núcleo !lpídico debajo del endotelio.

para aislar el núcleo flpíd!co.

1
mentar su solubilidad. (Los detalles de la digestión, la absorción

1
y el metabolismo del colesterol se descrtbirán.en los capítulos 21 '-,---Las células musculares lisas se d'Mden y contribuyen
y 22.) Hay varias lipoproteínas asociadas con el colesterol, pero ~ al engrosamiento de la intima.
los médicos se interesan princtpalmente por dos de ellas: las que
se encuentran en los complejos de lipoproteína de alta densi·
ca!cfficaciones se depositan dentro de la placa.
dad con colesterol (HDL) y las que se encuentran en los comple-

+
jos de lipoproteína de baja densidad con colesterol (LDL}. La
HDL es la forma más deseable de colestewl sanguíneO porque los
niveles elevados de este complejo se asocian con menor riesgo de
{d) Placa vulnerable
infarto de miocardio.
La LDL se suele llama colesterol "ínlllo" porque el aumento de
su concentración plasmática se asada con el desarrollo de cardio.
patía isquéroica. (Para recordar esta asociaci,ón se puede asociar
"L" con "letal".) Sin embargo, niv_eies normales de IDL no son
malos porque son necesarios para el transporte de colesterol den~
tro de las células. El sitio de fijadón de LDL, una proteína deno-
minada apoB, se combina l=On un receptor de LDL ubicado en las 0 FIGURA 15-24 Desarrollo de las placas aterosderóticas
fositas recubi~ de clatrina sobre la membrana celular, y el
complejo formado por el receptor y la LDL ingresa en la célula
por endodtosis (fi! fig. 5-24). El receptor de LDL se recicla para
grey no activan las plaquetas. En la actualidad se considera que das de oxigeno comienzan a depender del metabolismo anaeróbi-
regresar a la membrana celular y el endosoma se fusiona con un
la aterosclerosis es un proceso inflamatorio en el que los macró- co (~p. 106), que produce ácido láctico (W). A medida que la
lisosoma. Las proteínas que componen la LDL se digieren y con-
fagos liberan enziinas que convierten las placas estables en placas producdón de ATP disminuye, las células contráctiles pierden su
vierten en aminoácidos y el colesterol libre se utiliza para formar vulnerables.·
parte de membranas celulares u honnOnas esteroideas. capaddad de bombear eaz.. fuera de la célula. La combinadón de
Aunque la LDLes necesaria para que la célula capte colestero~
Si un coágulo bloquea el flujo sanguíneo hada el músculo car·
díaco se produce un infarto de miocardio. El flujo sanguíneo obs-
concentraciones demasiado elevadas de (a2+ y H+ el citosol en
la concentración excesiva de LDL en el plasma produce aterosde- cierra las uniones comunicantes entre las células lesionadas. FM:e
truido en una arteria coronaria disminuye el aporte de oxigeno a cierre aísla eléctricamente a las células dañadas que ya nó se pue~
rosis. Las células endoteliales que tapizan las arterias transporta:tÍ
las crlulas miocárdicas irrigadas por esa arteria. Las células priva- den· vOlver a contraer y obliga a los potendales de acctón a bus~
528 Capítulo 15 Flujo sanguíneo y control de la presión arterial
Resumen del capítulo 529 ·
La hipertensión es un factor de riesgo de aterosclerosis porque la
20~--------,-,-----,
presión elevada en las arterias lesiona la cubierta endotelíal de los
vasos y estimula la formación de placas ateroscletóticas. Además, la
presión arterial elevada aumenta la tensión que soporta el corazón
"tl 15 al aumentar la poscarga ( f@ p. 493). Cuando la resistencia en las ar· HIPERTENSIÓN ESENCIAL
~ teriolas es elevada, el miocardio debe trabajar más para impulsarla
i~ sangre hada las arterias. Carlos continuó con el bloqueante de tos canales c!e calcio y des-
pués de varios meses su presión arterial se estabilizó en 130185, Jo
y algunos de !os tratamientos utilizados en fa actualidad, se puede
~o~*iO Resulta sorprendente que el volumen sistólico pennanezca cons-
tanteen los pacientes hipertensos hasta que la presión arterial me- que representa una mejoría significativa. Su nueva dieta también
visitar el sitio de Internet de la American Heart Association (1-Wr
w.americanheartorg).
~E dia se aproxima a 200 mm Hg. a pesar del aumento del trabajo que permitió disminuir su colestero!emia por debajo de 200 mg!dL
~B debe realizar el ventriculo cuando la presión arterial se incrementa. Mediante la normalización de dos de sus factores de riesgo con-- Para controlar si comPrendió este tema relacionado, corilpare sus
~ 5-<-~ El músculo cardíaco del ventrículo izquierdo responde al aumento trolables, Carlos pudo reducir sus probabilidades de sufrir un infar- respuestas con la información en el cuadro de resumen.
~ crónico de la resistencia sistémica de la misma manera que el to de miocardio. Para obtener más inform~dón sobre hipertensión
músculo esquelético responde al entrenamiento en levantamiento
de peso. El músculo cardíaco se hipertrofia, lo Ctue incrementa el ta- PREGUNTA HECHOS JNTEGRAOÓN Y ANÁLiSIS
115n5 135/85 155/95 175/105 1951115
maño y la fuerza de las fibras musculares.
No obstante, si la resistencia permanece elevada todo el tiempo,
===~------·--~~~~~~---­
¿Por qué los pacientes con hiper· la presión arterial elevada aumenta !a fuer- Si un área de la pared del W!so sanguíneo está de-
Presión arterial tensión arterial corren más rier zaque soportan las paredes de los vasos
el músculo cardíaco es incapaz de adaptarse a la carga y empieza a bi!itada o lesionada, la presión arteria! elevada
111 FIGURA 15·25 Relación entre el aumento de la presión ar· fallar. el volumen minuto del ventriculo izquierdo disminuye. Si el go de padecer un accidente ce-: sanguíneos. puede provocar'su ruptura y permitir la salida de
terial y el riesgo de enfermedadcardiovascular volumen ininuto del ventriculo derecho permanece normal cuando rebrovascu!ar hémorrágico?
sangre fuera del vaso, hacia los tejipos circundan-
el del izquierdo se reduce, se acumula líquido en los pulmones y se tes.
car una ruta alternativa. Si el área de miocardio lesionado es grp.n- produce edema. de pulmón. En esta situación, comienza un ciclo de 2 ¿Cuál es e! fundamento de redu- la sal produce retención de agua. La presión arterial aumenta si e! volumen sangi.Jf-
de, el trastorno puede producir un latido cardíaco irregular (am·t- retroalimentación positiva nocivo. El intercambio de oxígeno en los dr la ingestión de. sal para con- neo circulante se incrementa. AtraVés de la restric-
mia)-y en ocasiones puede conducir al p:lró cardíaco y la muerte. pulmones disminuye debido al edema y la sangre ttansporta menos tro!ar la hipertensión? c_ión d_e la sal en la dle~a, un iridividuo puede dismi-
oxígeno. La·fal.ta de oxígeno para el metabolismo aeróbi~o debilita

1
nuir la retención de liquido en el ComPartimento
todavía más al corazón y su eficacia como bomba se reduce aun
La hipertensión_ representa un fracaso extrace!ular. i:¡ue incluye el plaSni·a:
más. Sí no se trata, esta entidad. que se denomina insufidenda car-
de la homeostasis díaca CfJ11gestiva, conduce a la muerte del paciente. 3 ¿Por qué bloquear la acción de la presión arterial periférica depende del la reSfsten~ia es íiiversamenie prO~~rcional al radio
Un factor de riesgo controlable para el desarrollo de enferme. Muchos de los tratamientos para la hipertensión se basan en Ia un vasoconstrictor disminuye la volumen minuto y la resistencia pi!riférka. de los' va~ossa:ngUfneos."Por lo tanto; si los-vasos
dad cardiovascular es la hipertensión, el aumento crónico de la fisiologia cardiovascular. Pot ejemplo, hay una clase de fánnacos de- presión arterial?
·sangulneos sé 'dilatan com'o'cons_&uenda del blo-
presión arterial, con presiones sistólicas superiores a 140 mm Hg nominados blOqueantes de los ama/es de caldo, que pueden disminuir queo. de ·un Va~cónstrictor, la resistencia y la pre-:
o presiones diastólicas superiores a 90 mm Hg. La hipertensión es el ingreso de calcio en el músculo liso vascular y el músculo cardía- . sión" arterial Se reducen. .
una enfermedad frecuente en los Estados Unidos y es una de las
causas más comunes de consulta al médico y de prescripción de
co. Estos medicame"ntos se unen con las proteínas de los canales de
CaZ+ y reducen la probabilidad de que se abran en respuesta a la des-
~ión ar·
teriallos bloqueantes de Jos ca-
El ingreso de calc".to desde el Hquido extrace- e·¡ bl~c¡ueo·.- i~g~eS~de'~. ~ ~ra.'és.·a~
del .. + ...los cana-
fular cumple un papel importante en la con- lés específicos disminuye la fuerza de la contracción
medicamentos. La hipertensión arterial se asoCia con un aumen- polarización. Al ingresar menos eau en la célula, el músculo liso na! es de caldo? tracción tanto del músculo liso como del cardiaca y la contractilidad del músculo liso vascu-.
to del riesgo de cardiopatía isquémica: el riesgo se duplica por ca- vascular se dilata y la frecuencia de despolariJ..I!.ción del nodo SA y la músculo cárdfaco. lar. Ambos eféctos disminuyen la presión-arterial.
da incremento de Z0/10 mm Hg de la presión arterial por encima fuerza de la contracción cardíaca se reducen. mmúsculo liso vascu-

.~ ¡~;t~i;~1'·:~t'f{IJ
de un valor basal de 115{75 (Fig. 15·25 !§). - lar es más sensible que el músculo cardíaco a ciertas claseS de blo-

1
1
En más del90% de los pacientes hipertensos se considera que . queantes de los canales de caldo y es posible lograr vasodílatación
la hipertensión es esencial (o primaria), sin una causa evidenté ade- con dosis del fármaco bastante bajas que no ejercen efectos sobre la
más de la hereditaria. En estos paderite;s, el volumen minuto sue- frecuencia cardíaca. Otros tejidos con canales de Ca2+, <:omo las neu-
le ser normal y el aumento de la presión arterial parece asodarse ronas, sólo se alteran en forma mínima en presencia de estos blo-
con un incremento de la resistencia periférica. Algunos investiga· queantes porque sus canales de CaZ+- pe~ecen a un subtipo dife-
dores especularon que el aumento_ de la resistencia se podría de- rente.
1 ber a una falta de óxido nítrico, el vasodilatador sintetizado local· Otros fármacos empleados para tratar la hipertensión son los
mente por las_células endoteliale$ de las arteriolas. En el5 al lO% diuréticos, que reducen el volumen de la sangre, y los betab!o. ... ,-·~-=~'~0-"""'·'==~'-'-"~=-~--==--·-==·='=-"""'
restante de los pacientes hipertensOs, se conoce la etiología y la queantes, que actúan sobre receptores ~t reduciendo la acción es- -··
hipertensión $e considera seo.mdaria a una enfermedad subya- timuladora de las catecolaminas sobre el volumen minuto. Otros RESUMEN DEL CAPITULO
cente. Por ejemplo, la causa podría ser un t:J:astomo endocrino dos grupos de antihipertenstvos, los inlubidores de la ECA y Jos
que ocasiona retención de liquido. bloqueantes del receptor de angiotensina, actúan disminuyendo
El flujo sanguineo que drcula por e! aparato cardiovascular es uo ejem- perfusión adecuada del cerebro y el corazón. El intetmmbio de sustandas
Una característica básica de .la hipertensión de cualquier cau- la actividad de la angiotensina, que es unasustanda vasoconstric-
plo excelente del flujo m6sico en el organismo. La contracción del cora- entre los compartimentos del plasma y el líquido Intersticial a través de
sa es la adaptación de los barorreceptores carotideos y aórticos a tora potente. En una sección posterior de este libro se descn"birá zón genera una presión elevada en los ventrículos, y esta presión con- los capilar1!s utiliza varios mecanismos de transporte, como difusión,
la presión más elevada, con la consécuente regulación por dismi· la angiotensina en forma más detallada ruando se estudie el con- duce la sangre a través de los vasos de los circuitos sistémico y pulmo- transdtosis y flujo masivo.
nución de su actividad. Sin un estfmt.ilo aferente de los barorre- trol integrado de la presi6n arterial por el aparato cardiovascular nar y aumenta la velocidad de las comunicadones intercelulares. La resls- l. La regulación homeostática del aparato cardiovascular Intenta man-
ceptores, el cent:J:o de control cardi~cular interpreta ~l aumen- y los riñones. En el futuro es probable que surjan nuevos trata- tenda al flujo está su¡eta a la regulación de los mecanismos de control lo- tener el flujo sanguíneo adecuado hada el encéfalo y el corazón. (p.
cales y reflejos que actúan sobre el músculo liso arterlolar y ayudan a 501)
to de la presión arterial como "normal" y no se produce una re~ mientos para la hipertensión basados en la fisiología molecular adaptar la perfusión tisular a las necesidades de cada tejido. El reflejo ba-
del corazón y los grandes vasos. 2. El flu¡o sanguineo total en cualquier nivel del torrente diC\¡Iatorto es
ducdón fefleja de la presión. rorrereptor homeostático controla la presión arterial para asegurar una equivalenre al volumen minuto. (p. 502)
530 Capítulo 15 Flujo sanguíneo y control de !a presión arterial Preguntas 531

21. La resistencia arteriolar está sujeta a Irlfluendas de los mecanismos de mal entre la filtradón y la absorción en lo.s apilares ocasionan ede- 40. El reflejo barorreceptor se pone en funcionamiento cada vez que el in-
Vasos sanguineos control local que adaptan el flujo sanguíneo a las neoo:!dades del te- ma. (p. Sl9; Fig. 15-20) dividuo se pone de pie. La disminución de la presión arterial cuando
Remsión de -fa anatomía: estructura y función del vaso sanguíneo jido. Las sustancias paracrlnas vasodilatadoras son óxido nítrico, H+, !a persona-se para se denomina hipotensión ortostática. (p. S23; Hg.
·3. Los vasos sanguíneos están compuestos por capaS.de músculo liso, te- K•, COv prostaglandlnas, adenosina e hisÍamina. La disminución del 15-23)
jido elástico, tejido conectiVo fibroso y endotelio. (p. 502; Flg. lS-2) aporte de 0 2 produce vasodilatación. Las endotelinas son vasocons- Regu/adón de/a presión arterial
4. El músculo liso vascular mantiene un estado de tono musculat (p. trtctores potentes. (p. sn;-cuadro 15-2) 37. El control reflejo de la preSión arterial se iocalÍZa en el bulbo raquí-
22. La hiperemia activa es un proceso caracteri:lado por un aumento'del deo. Los barorreceptores de la arteria carótida y la aorta controlan !a Enfermedad cardiovascular
S02) 41. La enfermedad cardiovascular es la causa principal de muerte en los
s. Las paredes de la aorta y las arterias principales son firmes pero elás- flujo sanguíneo acompañado por un incremento de la actividad me- presión arterial y disparan el reflejo barorreceptor (p. 521; Figs. 15·
tabólica. la hiperemia reactiva es un aumento del flujo sanguíneo ti· 21 y 15-22) Estados Unidos. Los factores de riesgo indican la probabilidad de que
ticas. Esta propiedad les permite absorber en~a y liberarla median·
sular luego de un periodo de disminución de la perfusión. {p. 511; Fig. 38. Los estímulos eferentes que se originan en el centro de control car· un indiViduo presente enfermedad cardiovascular en algún momen-
te él proceso de retratción elástica. (p. S02)
15-11) diovascular bulbar se dirigen al coiazón y las arteriolas. El aumento to de su Vida. (p. S25)
6. Las metarterlolas regulan el flujo sanguíneo que circula por los capi·
23. La mayoría de las arteriolas sistémicas están sujetas a un control Sim- de la actividad simpática incrementa !a frecuencia cardfaca y la fuer- 42. la aterosclerosls es una entidad caracterizada por la formación <!e de-
lares y permite que los leucocitos se desplacen directamente desde las
pático tónico. La noradrenalina produce vasoconstricclón. La dlsmi· za de la contracctón. El incremento de !a actividad paraslmpáti¡:a .te· pósitos adiposos, denominados placas, en las arterias. Si las placas son
arteriolas hada la cirCulación venosa. (p. S03; FJg. 1S·3)
nudón de los estímulos Simpáticos produce vasodilatadón. (p. 512) duce la frecuencia cardfaca. La llegada de mayor cantidad de estímu- inestables, pueden ocluir las arterias al estimular el desarrollo de coá·
7. Los capilares y las vénulas poscapilares son el sitio donde se produce
el intercambio entre la sangre y el líquido intersticial. (p. 503) 24. la adrenalina se une con receptores tt en las arteriolas y produce va- los simpáticos a las arteriolas produce vasoconstricdón. Las arteriolas gulos sanguíneos. (p. 525; Flg. 1S-24)
8. Más de la mitad de la sangre presente en el aparato cltculatorio circu- soconstricclón. Cuando actúa sobre re<:eptores ~2 presentes en las ar- no están sujetas a un control parasimpático significativo. (p. 522) 43. La hipertensión es un factor de riesgo significativo p.at<l el desarrollo
teriolas del corazón, el hígado y el músculo esquelético, la adrenalina 39. La función cardiovascular se puede modificar a través de estímulos de enfermedad cardiovascular. (p. 528; Fig. 15-25)
la por las venas, que tienen paredes más delgadas con menos tejido
elástico que las arterias, por lo que se expanden con mayor facilidad produce vasodilatadón. (p. 513) afErentes procedentes de centros encefálicos superiores y del centro
cuando se llenan con sangre. (p. S03) de control respiratorio del bulbo raquídeo. (p. 522)
9. La angiogénesis es el proceso por medio del cual se desarrollan y cre-
cen vasos sanguíneos nuevos, en espedal después del nacimiento. (p.
S03)
Distribución de la sangre hacía los tejidos
25. la modificadón de la resistencia en las arteriOlas afecta la presión ar-
terial inedia y el flujo sanguíneo a través de las arteriolas. (p. 514; Fig.
1S-14)
Presión arterial 26. El flujo que circula a través de cada arteriola depende de su resisten- I'~~GUNTA:S
da. Cuanto mayor es la resistencia en una arteriola, menor es su flu.
Medición de la presión arterial jo sanguineo: Flujo-~>"' lfRu:mo~~· (p. 514)
10. Los ventrículos generan una alta presión;-que es la fuerza.motriz del 27. El flujo sanguíneo que dtcu!a por cada apilar se puede regular a tra- (Véanse las respuestas en el apéndice A) 9. Guando se mide la presión arterial en una persona, ¿en qué momen-
flujo sanguíneo. La aorta y las arterias actúan como reservarlo de pre- vés de esfinteres precapüares. (p. 514; Fig. 15·15) to del procedlmlento es probable que se escuchen los ruidos de Korot·
sión durante la relajadón ventriculat. (p. S04; F¡g. lS-4) · koff?
11. La presión arterial es máxima en las arterias y disminuye a medida NWEL 1: REVISIÓN DE HECHOS Y TÉRMINOS 10. Enumere tres sustancias paracrinas que produzcan vasodilatadón.
que la sangre atraviesa el aparato cirCulatorio. En reposo, la presión 1. La prioridad de la home<lStasis de la presión arterial es mantener la ¿Dónde se origina cada una? Además de las sustancias paracrinas,
sistólica promedio es de 120 mm Hg y la presión diastólica prome- Intercambio en Jos capilares perfusión adecuada en varios órganos, ¿cuáles? mencione otras dos maneras de controlar la contracción del músculo
dio es de 80 mm Hg. (p. SOS; Flg. 1S·S) . 2. Relacione los tipos de vasos sanguíneos con los términos que los des- liso en las arteriolas.
Autorreglilación y dinámica capil<!r
12. La presión generada por los ventrículos se puede percibir como pulso . criben. Cada tipo de vaso puede relacionarse con más de una descrip- 11. ¿Qu€ es la hiperemia? ¿Cuál es !a diferencia entre la hiperemia activa

1
28. El intercambio de sustancias entre la sangre y el liquido intersticial se

1
en las arterias. La presión diferencial es la presión sistólica menos la ción y las descripciones se pueden utilizar más de una vez. y la hiperemia reactiva?
presión diastólica (p. SOS). produce sobre todo por difusión. (p. 514) a) arteriolas l. almacena !a presión generada por el corazón 12. La mayoría de las arteriolas Sistémicas reciben inervación del ramo_
13. El flujo sanguíneo circula por las venas en contra de la g¡avedad grn. 29. Los capilares continuos tienen uniones permeables entre las células, del sistema nervioso. ¿Qué efecto produdl el aumento de la estimula-
b) arterias 2. tiene paredes firmes pero elásticas
das a válvulas unidlrecdonales y las b<lmbas Il;luscuiares respiratoria pero también transportan sustancias por medio de transdtosls. La ba- dón simpática sobre el diámetro de las arteriolas?
e) capilares 3. transporta sangre con contenido bajo de oxígeno
y esquel€tica. (p. SOS; Ftg. 15-6) rrera hematoencefália está formada por capilares continuos que po- d) venas 4. tiene paredes delgadas con un epitelio 13. Relacione cada evento en la columna izquierda con los neurotrans-
14. La presión arterial es la fuerza motriz del flujo sanguineo. la presión seen uniones estrechas. (p. 515; Flg. 15-16). e) vénuias encmgado del intercambio de sustancias misOres y Jos receptores apropiados de !a columna de la derecha.
arterial media (PAM) se define como la presión diastólica + 1!3 (pre- 30. Los capil~ fenestrados tienen poros que permiten la Q.ifusión de a) vasoconstrtcdón de las 1. noradrenallna
S. actúa como reservarlo de volumen
sión sistólica -presión diastólica). (p. S06) grandes volúmenes de liquido a gran velocidad. (p. SlS; Fig. 1S-17) 6. sus diámetros se pueden modificar en presencia arteriolas intestinales 2. adrenalina
15. La presión arterial se suele i:nedir cori·un esfigmomanómetro. ·cuan- 31. La velocidad del flujo sanguíneo que drrula por Jos capilares es lenta b) vasodllatadón de las 3. acetilcolina
de estímulos nerviosos
do !a sangre fuerza el.paso pot la arteria braquial tomprimida genera y esto permite la difusión de materiales hasta alcanzar el iostado de 7. el flujo sanguíneo que circula por estos vasos es arteriolas coronarias 4. receptor ~ 1
los ruidos de Korotkoff. (p. S07; F¡,g. 15-1) equilibrio. (p. 516; Fig. 15-17) e) aumento de la frecuencia 5. receptor a
mínimo
16. La presión arterial es el equilibrio entre e! volumen minuto y la resis· 32, El flujo global es el movimiento de gran cantidad de líquido entre la cardíaca 6. receptor llz
8. tiene la presión arterial más baja
tenda al flujo sanguíneo generada por las arteriolas {resiStencia perl· sangre y el líquido intersticial. El movimiento de líquido se denomi- d) disminución de la 7. receptor nicotínico
9. son el sitio principal donde varia la resistenCia
férica) (p. S07; Flg. 15-8) na filtración cuando se dirlge hada el exterior del capilar y absor- frecuencia cardiaca 8. receptor muscarínico
3. Enumere los cuatro componentes tlsul~ de las paredes de los vasos
17. Si el volumen sanguíneo au111enta, la presión arterial aumenta. Si el ción cuando ingresa en el capilar. (p. 517; Flg. 1S-18) sanguíneos, desde la capa interna hasta !a externa. Describa en forma e) vasoconstricdón de las
volumen sanguíneo dismíntl}'{!, la presión arterial tambi€n disminu- 33. La diferencia de presión osmótica entre el plasma y e! líquido inters· arteriolils toronarias
resumida la importancia de cada tejido.
ye (p. 508; Flg. 15-9) tidal secundaria a la presencia de proteínas plasmáticas se denomina 14. ¿Qué órganos reciben más de las dos terceras partes del volumen mi·
4. El flujo sanguíneo que se dirige a cada tejido está sujeto a regulación
18. Cuando disminuye la presión arterial, el volumen de sangre en las ve- presión osmótica coloidal. (p. SI1) nuto en reposo? ¿Qué órganos redben el flujo sanguíneo más eleva-
a través de la vasoconstrtcdón y la vasodilatadón de ciertos vasos,
nas se puede desplazar hada las arterias. (p. S09; fig. 15·10) ¿cuáles? do por unidad de peso?
S. La: presión aórtica alcanza un valor normal mayor de _ (mencione 15. Si se analiza la densidad de capilares en un tejido, ¿qué propiedad del
tanto el valor numérico como las unidades) durante-' o sea la con- tejido se puede determinar? ¿Qué tejido tiene la densidad de capilares
Sistema linfático más baja? ¿Qu€ tejido tiene la más elevada?
tracción del corazón. CUando el corazón se relaja durante el evento
Resistencia 'en las arteriofas Homeostasis de los electrolitos, edema 16. ¿Qué tipo de transporte se utiliza para moviliza! cada una de las si-
denominado ..... la presión aórtica disminuye hasta un valor normal
34. Todos los dfas alrededor de 3 Lde líquido salen de los capilares. El sis· menor de_. Este registro de la presión arterial se escribe_}_. guientes sustancias a través del endotelio capilar?
Factores que afectan la presión arterial tema linfático recupera este líquido y lo regresa al aparato circulato- 6. El aumento rápido de la presión asociado con la eyecdón de la san- a) oxígeno e) glucosa
19. Las arteriolas son los prindpales.sitios donde varia la resistencia en la rio. (p. 519; Fig.lS-19) gre desde el ventrículo izquierdo hada !a aorta se puede percibir co- b) proteínas d) agua
circulación sistémica. Un pequeño cambio en el radio de una arterio- 35. Los capilares linfáticos acumulan líquido, proteínas interstidales y mo una onda de presión o _. ¿Qué ecuación se utiliza para calcular 17. ¿Con qué tres sistemas fisiológicos interactúan los vasos del sistema
la produce una gran modificación dé la resistencia: R"" 1/r4. (p. 509) partículas por flujo global. El flujo linfático depende del músculo liso la fuerza de esta onda de presión? linfático?
20. Las arteriolas regulan su propio flujo sanguíneo mediante la autorre- de las paredes vasculares, las válvulas uniclit&donales y la bomba 7. Enumere los factores que contribuyen al retomo venoso hada el ca- 18. Defina edema. Enumere algunas formas de producción de edema.
guladón miogénica. La vasoconstricdón aumenta la resistencia ge- provista por los músculos esqueléticos. (p. 519) món. 19. Defina los siguientes términos y explique su significado en reladón
nerada por una arteriola y disminuye el flujo sanguíneo que circula 36. cuando se acumula una cantidad excesiva de líquido en el espado in· 8. ¿Qué es la hipertensión y por qué representa una amenaza para la sa- con la fisiología cardiovascular.
por la arteriola. (p. SlO) terstidal se produce edema. Los factores que alteran el equilibrio nor- lud del individuo? a) perfusión d) angiogénesls
532 capítulo 15 Flujo sangufneo y control de la presión arterial Respuestas 533

. b) presión osmótica coloidal e) metarterlo!as (a) Si la res!stenda en los vasos 1 y 2 aumenta debido a la presencia 31. En la aterosclerosis avanzada, las placas cal~cadas aumentan la rlgi·
e) vasoconstricdón f) perlcitos de sustancias paracrinas locales pao el volumen minuto no se dez y disminuyen la distensibilldad de la aorta y otras arterias que en
111/VEL 4: PROBLEMAS A/1/AL(T/COS
20. Las dos l!poproteínas principales que transportan colesterol son _ y modifica., ¿qué sucede con la PAM? ¿Qué pasa con el flujo que condiciones normales son elásticas. a) ¿Qué ekcto ejerce este cambio 33. Mediante la ecuación apropiada, explique en términos matemáti~
_. ¿Qué clase es mala cuarido su concentración én el organismo es atraviesa los vasos 1 y 2? ¿Ya través de los vasos 3 y 4? de la aorta sobre la poscarga? b) Si el volumen minuto no se modifl.. lo que le sucede al flujo sanguíneo s! el diámetro de un vaso aumenta
muy elevada? (b) La compensación homeostática se produce en pocos segundos. ca, ¿qué sucede con la resistencia perlfértc:a y la presión arterial me- desde 2 hasta 4 mm.
Dibuje un mapa del reflejo para. explicar la compensación (estí- dia? 34. Reproduzca los cálotlos que condujeron a W.tlliam Harvey a creer que
mulo, receptor y los demás coniponentes). 32. Durante el desarrollo fetal, la mayor parte de la sangre que circula por la sangre clrculaba en un circuito cenado:
11//VEL 2: REV/S/Ó/11 DE CONCEPTOS {e) CUando el vaso 1contrae, ¿qué sucede con la presión de filtración la artexta pulmonar no pasa por los pulmones e ing;esa en la aorta a a) Tome su pulso en repo$0.
21. MaPas conceptuales: confecclone un mapa con todos Jos siguientes en Jos capilares distales con respecto a esa arteriola? través de un canal llamado· conducto arterioso, En condiciones nonna- b) Considere que en reposo su corazón bombea 70 mL/Iatido y que
factores que influyen sobre la presión arterial media. Puede agregar les este conducto fetal se tierra durante el primer dla después del na· 1 mL de sang[e pesa 1 gramo. Calcule el tiempo que tardaría su
otros términos. cimiento, pero todos los afios alrededor de 4 000 bebés estadouniden- corazón en bombear su peso en sangre.
aorta neurona parasinl.pática ses muestran una permeabilidad del wnducto arterioso y requieren 35. Determine la presión arterial media y la presión diferencial en una
arteriola resistenCia periférica una cirugía para cerrar el conducto. persona con una presión arterial de 11S/73. ·
barorrereptor nodo sinoauricular a) Utilice esta Información para .realizar un_dlagrama anatómico que 36. De acuerdo con el piindplo de F!ck, la velocidad de consumo de oxí-
volumen sanguíneo neurona sensitiva muestre el flujo sanguíneo en un lactante con un conducto arte- geno en un órgano es equivalente al flujo sanguíneo que atraviesa ese
volumen minuto volumen sistólico rioso permeable. órgano por la concentradón de oxígeno extraído por la sangre mien-
arteria carótida neurona Simpática b) En el feto, ¿por qué la mayor parte. de la sangre no ingresa en los tras atraviesa el ó¡gano:
contriictilldad vena pulmones?
frecuencia cardíaca retomo venoso e) Si la porción sistémica del aparato circulatorio es más larga que la velOCidad de consumo de oxígeno "' flujo sanguíneo
bulbo raquídeo ventriculo pUlmonar, ¿qué circuito tiene mayor resistencia? x (contenido arterial de oxigeno -contenido venoso de oxígeno)
22. Compare y diferencie los siguientes grupos de términos: d) SI el flujo que atraViesa las circulaciones pulmonar y sistémica es mL 0 2 consumido/minuto "' mL de sangre/minuto x mL OJmL
a) capilares linfáticos y sistémicos equivalente, ¿qué cavídades cardfacas deben generar más presión · desangre
b) funciones de los ramos simpáticos y parasimpátioos en el control para superar la resistencia?
de la presión arterlal e) Utilice su respuesta a la pregunta (d) para determinar la manera Una persona tiene una velocidad total de consumo de oxígeno en to-
e) linfa y sangre en que la sangre atraViesa tm conducto arterioso permeable. do el cuerpo de 250 mL{mlnuto. El conterlldo de oxigeno de la san-
d) capilares continuos y fenestrados gre que circula por !a aorta es de 200 mi O.jL de sangre, y el conteni-
e) presión hidrostática y presión osmótica coloidal en los capilares Flujo en !os do de oxígeno de la sangre que dtcula por la arteria pulmonar es de
sistémicos vasos distales 160 mL OJL de sangre. ¿Cuál es su volumen minuto?
23. Los bloqueantes de Jos canales de caldo impiden el movimiento del
ea:z.. a través de canales espedficos. ~fique dos mecarusmos por me- 30. Los stgui.entes gráficos son registros de las connacctones en un cora-
dio de los cual~ esta aCCión reduce la presión arterial. ¿Por "qué estos zón aislado de una rana. El corazón· recibe inervación de neuronas
fármacos no-comprometen las neuronas u otras células? Simpáticas que aumentan 1a· frecuencia cardíaca y de neuronas para-
24. Defina la autorregulactón mlogénica. ¿Qué mewtisrnos se propusie- simpáticas que reducen la freruencia cardíaca. De aruetdo con estos

1
ron para. explicarla? . cuatro gráficos, ¿qué concltislón puede sacar en reladón wn el meca-
25. La insuficiencia ventricular Izquierda se puede asociar con edema, dis· nismo de acción de la atropina? (La atropina no atraviesa la membra- .RESPUESTAS
nea y aumento de la presión venosa. Explique la forma en que se pro- na celular.)

1
ducen estos signos y síntomas.

11/IVEL 3: RESOLUC/Ó/11 DE PROBLEMAS


8/Respuestas a las preguntas de revisión
Página506
Páglna519
11. La filtradón neta aumenta como consecuencia del incremento de la
presión hldtostática.
26. Dibuje un mapa de un reflejo que explique el sincope vasovagal que l. Las venas procedente! del endfalo no requieren válvulas porque su 12. La pérdida de proteínas plasmáticas reduce la presión osmótica coloi·
· experimentó Antonio al ver sangre. Incluya todos los pasos del refle-
jo y explique si las vías reclbm Impulsos estimuladores o inhibidores.
·¿., -
...
A
flujo sanguíneo se favorece con la acción de !a gravedad.
2. La onda carotídea llega un poco antes qtie la onda del flujo sanguf·
da!. Comoronsecuencia, la presión hldrostática ejerce un efecto más
Intenso sobre el equilibrio entre filtración y absorción y la filtración
27. Una fisióloga colocó un fragmento de una arteriola resecada en una ·';··¡ag~~O\Je!t<frerlañna) neo a la arteria de la muñeca porque la distancia desde el corazón aumenta.
cámara de perfusión con soh.ición fislofógica. CUando el ¡;onren!do de hasta la arteria carótida es menot. 13. El uso la presión osmótica en lugar de la osmolarldad pennite una
oxígeno de la soluctón fisiológica que perfundía (circulaba a través 3. La presión de 130/9S tiene la presión diferendal más elevada (35 mm comparación directa entre la presión que favorece la absorción y la
de) la arteriola se redujo, l.a arteriola se dilató. En un experimento de Hg). que favorece la filtradón, ambas expresadas en mm Hg.
control, la fislóloga aisló tma porctón del músculo liso de la arteriola Página 506 Página521
separado de las demás capas de la pared arteriolat Cuando se redujo 4. Si la frecuencia cardiaca aumenta, la duración relativa de la diástole 14. Si el ventrículo Izquierdo es InSUficiente, la sangre retomará a la au-
el contenido de oxígeno de la solución fisiológica como en el primer . ··:' .• •.A .. e disminuye. En ese caso, la contribudón de la presión sistólica a la rio.tla Izquierda y las venas pulmonares y luego a los capilares pulmo-
experimento, el músculo ais!¡¡.do no respondió.·¿Qué sugieren estos
experimentos acerca de la infi1,K'Ilda local de la: concentración baja de
>••·e< .. B .···••·
· _(~~o. pe"adrenalina *alTo~~ ..
presión arterial media (PAM) aumenta, y la PAM también aumenta.
S. La presión diferencial es 112 - 68 "' 44 mm Hg. La PAM es 68 + 1/3
nares. El edema que se produce en los pulmones se denomina edema
J>Wm-.
oxígeno sobre las arteriolas? (44) =82,7 mm Hg. 15. Las dietas hlpoprote!cas reducen la concentración plasmática de pro-
28. Roberto es un hombre de 52 afios que no fuma. Su peso es de 81,5 kg, Página512 temas. La absorción en los capilares se reduce, mientras que la filtra-
mide 1,72 m y su presión arterial promedio es 145/95 mm Hg en tres 6. d) ción perman«e constante y esto ocasiona edema y ascitis.
consultas sucesivas al consilltorio de su médico. Su padre, su abuelo y 7. El K• extratf:lular dilata las arteriolas, Jo que incrementa el flu¡o san- Páglna523
su tío sufrieron infartos de -inlocardlo al principio de su quinta déca- guineo. 16. Ellón que tiene más probabilldades de Ingresar en la célula recepto-
da de vida y su madre murió debido a un accidente rerebrovascular a Página513 raes el Na+.
los 71 aiios. · 8. La unión de la adrenalina con los receptores ~1 del miocardio aumen- Página 525
a) Identifique los factores de riesgo de Roberto para desarrollar una ta la frecuencia cardíaca y la fuerza de la contracción. La fi¡actón de 17. Estímulo: ViSta, sonido y olor del T. Rex. Receptores: ojos, oldos y na-
cardiopatía isquémlca. la adrenalina a los receptores j}2en las arteriolas del corazón produce riz. Centro integrador: corteza cerebral, con vías descendentes que
b) ¿Es Roberto hipertenso? Explíquelo. vasodilatación. atraviesan el sistema Jimblco.. Las vías divergentes se dirigen al ten·
e) El médico le indica un fármaco denominado betabloqueante. Ex- 9. Los receptores n¡ tienen menos afinidad por la adtenallna que los re- tro de control cardlovascular y aumentan la estimulación Simpática
plique el mecanismo a través del rual un bloqueante de los recep- ceptores ~.por lo que estos últimos receptores_ predominan y las ar- eferente hada el corazón y las arteriolas. Una segunda vía raqllidea
tores beta puede wntdlruir a dism.iniJI.t·la presión arterial. teriolas se dilatan. descendente se dirige a la mMula supranenal., donde se secreta adre-
29. La slgu.iente figura es una representación esquemática de l.a ct.tcula- Página514 nalina, que actúa sobre receptores f\ en las artemlas del hígado, el
ción sistémica. Úsela para responder a las slgul.entes preguntas. (VM 10. a) Los riñones reciben el flujo sanguíneo más elevado por unidad de corazón y los músculos esqueléticos para product.t su vasodilatación.
=volumen minuto, PAM"' presión arterial media.) ~· b) El corazón recibe el flufo sanguíneo total más bajo. La noradtenalina actúa sobre los receptores a en otras arteriolas pro-
534 Capítulo 15 Flujo sanguíneo y control de la presión artería!

ductendo vasoconstricdón. Ambas catecolaminas incrementan la fre.. aislada del átea transversal no eje«:e efectos sobte la ve!oddad del flujo
cuencta cardiaca y la fuena de oontracctón. porque ésta depende del volumen minuto.

Página 522
Respuestas a las preguntas de las figuras Figura 15-21: Nodo sinoaurirular: receptores colinérgicos muscarínicos
para acetiloolina y receptores ~ 1 para catecolaminas. Ventrículos: recepto-
PáginaS15 res ~~ para catecolaminas. Arteriolas y venas: receptores a para noradrena-
Figura ls.I3: El flujo sanguíneo que atraviesa los pulmones corresponde lina.
a S L/mínuto.
Página524
figura 15-23: Arteriolas y venas: noradrenalina, receptores a. Ventrículos:
Página 517
Figura 15-17: a) La velocidad del flujo es inversamente proporcional al notadrenalina, receptores ~ 1 • Nodo sinoauricu\ar: noradrenalina, recepto-
átea: cuando el área. aumenta, la velocidad disminuye. b) La modfficadón res ~ 1 y aa!tilcolina: receptores muscarínioos.

Sangre
Plasma y elementos celulares de la sangre
536 El plasma está compuesto por agua, iones, moléculas orgánicas y gases disueltos
537 los elementos celulares son los glóbulos rojos, los glóbulos blancos y las plaquetas
Producción de células de .la sangre
538 las células de la sangre se producen en la médula ósea
540 la hematopoyesis está sujeta al control de factores estimulantes de colonias, inter!eucinas y otras dtocinas
540 los factores estimulantes de colonias regulan la leucopoyesis
541 la trombopoyetina regula la producción de plaquetas
541 la eritropoyetina regula la producción de glóbulos rojos

Glóbulos rojos
542 Los glóbulos rojos maduros carecen de núcleo
544 la síntesis de hemoglobina requiere hierro
545 los glóbulos rojos viven alrededor de cuatro meses

1
546 los trastornos de los glóbulos rojos disminuyen el transporte de oxfgeno
Plaquetas y coagulación
548 las plaquetas son fragmentos pequeños de células
548 la hemostasia impide la pérdida de sangre a t(avés de los vasos lesionados
549 La activación de las plaquetas comienza el proceso de coagulación
551 la coagulación convierte el tapón plaquetario en.un coágulo inás estable
552 Los anticoagulantes inhiben fa coagulación
536 Capítulo 16 Sangre
Plasma y elementos celulares de !a _sangre 537

borde de la inconsciencia. Sin lugar. a dudas, esta práctica mató


más gente que la que curó.
~~

i}f
Un hecho todavía m&s llamativo es que, én 1923, un libro de ~
texto de medicina estadounidense proponía la sangría para tratar
algunas enfermedades infecciosas como la neumonía. En la ac- !:-~!Obu!lnas 1
tualidad se comprende mejor la importancia de la sangre en la
respuesta inmunitaria, y es dudoso que la medicina rilodema
vuelva a indicar la extracción de sangre romo método terap~ti­ 1 ,,,~.¡ 1""'""'~1
co inespecífico para tratar enfermedades. No obstante, esteproce.
dimiento todavía se utiliza en trastonws hematnlógicos (haima,
""""" 1 Upidoo 1
sangre) específicos.

~
.

PLASMA Y ELEMENTOS CELULARES


DE LA SANGRE

_ _EJ-_oo. ~mo~
¿Qué e$ este líquido tan importante que drolla por el aparato
cardiovascular? Lit sangre constituye la cuarta parte del líquido

¡ '"
exttacelular, el medio interno que baiia las células y actúa como
amortigUador entre ellas y el medio externo. La sangre es la por. ~~---~--

dón del medio extracelular que circula por el organismo y es res- ~ciRE- cor%~!sta
ponsable del transporte de sustancias desde una parte del cuerpo {;RL. por
a otra. El volumen sanguíneo total en un hombre de 70 kg corres-
La sangre, el liquido que dtcula por el Wtema circulatorio, ha ponde al 7% de su peso corporal total, es deci.I 0,07 x 70 kg = 4,9
ocupado un sitio importante desde la antigüedad y considerado kg. Por ende, si se considera que 1 kg de sangre ocupa un volu.
como un fluido casi místico. Sin lugar a dudas, los hombres aso- men de 1litro, un hombre de 70 kg.posee alrededor de 5 Lde san-
ciaron la sangre con la vida cuando empezaron a construir herra- gre. De este volumen, aproximadamente 2 lltros están formados
mientas y a cazar animales. Un animal herido que perdia sangre por células, mientras que los 3litros restantes están representados
se debilitaba y moría si la pérdida era bastante grande. La conclu- por el plasma, la pordón liquida
sión lógica sería que la sangre era necesaria para vivir. En este capítulo se presenta una revisión de los componentes
Los médicos de la antigua China relacionaron la sangre oon el

1
de la sangre. Se describen las functones del plasma, los glóbulos
flujo de energía en el organismo. Ellos escribieron informes sobre rojos y las plaquetas, pero se reserva el estud!o detallado de la he-
la circulación de la sangre a través del corazón y los vasos sanguí- moglobina para el capítulo 18 y el de los glóbulos blancos y los
neos bastante tiempo antes que William Harvey las describiera en tipos de sangre pan el capítulo 24.
Europa, en el siglo XVII. En China se utilizaban los cambios en el
flujo sanguíneo como clave diagnóstica para diagnosticar enfer-
medades. Los médicos chinos podían reconocer unas 50 variacio- El plasmá está compuesto por agua, iones, ·
nes en el pulso. Como la sangre se consideraba un· líquido vital moléculas orgánicas y gases disueltos
que se debía conservar y mantener, la sangría o sangradura para El plasma es la porción líquida de la sangre, en la que están
curar enfermedades no era un tratamiento estándar. suspendidos los elementos celulares (Fig. 16-1 El!). El agua es el
En cambio, las civilizaciones occidentales creían que los espí· componente prlndpal del plasma y constituye el92% de su peso
ritus malignos que causaban las enfermedades ci!culaban por la total. Las proteínas representan otro 7%. Ell% restante está com-
sangre, y la forma de eliminarlos era extraer la sangre que los con- puesto por moléculas orgánicas disUeltas (aminoácidos, glucosa,
tenía. Sin embargo, como se sab~a que la sangre era un liquido lípidos y desechos nitrogenados), iones {Nat, K+, CI-, H+, CaZ+ y
esencial, la sangría se debía realizar con extrema prudencia. Se
abrían las venas con cuchillos o instrumentos cortantes (venosec-
ción) o se aplicaban sanguijuelas en la piel para que absorbieran
la sangre. En la antigua Iridia se creía que las sanguijuelas podían
distinguir entre la sangre sana y la infectada.
No hay evidencias escritas que indiquen que los egipcios an-
·
HC03"), oligoelem.entos y vitaminas, y oxigeno y dióxido de ca_r.
bono (CO) disueltos.
La composición del plasma es idéntica a la del líquido inters-
ticial excepto por su contenido de proteínas plasmáticas. Las al·
búm.inas son el tipo de proteinas m&s abundante en el plasma y
constituyen alrededor del 60% del total. Las albúminas y otras
mFIGURA 1&-1 Composí'dón
de la sangre

La presencia de proteínas en el plasma detennina que la pre-


sión osmótica de la sangre sea más elevada que la del liquido ín·
rn
(Fe2+). Por último, algunas proteínas plasmáticas funcionan como
tiguos emplearan la venosección, pero el trabajo realizado por nueve proteínas (entre ellas, las globulinas, la proteína de la coa- hormonas o enzimas extracelulares. En el cuadro 16·1 m se resu-
Galeno de Pérgamo en el siglO rr d. C. influyó sobre la medicina gulación fibrin6geno y la proteína transportadora de hierro trans- terstidal. Este gradiente osmótico tiende a impulsar el agua des-- men las funciones de las proteínas plasinátlcas.
occidental durante casi 2 000 años. Este antiguo médico griego ferrina) representan más del 90% de las ptoteínas plasmáticas. El de el líquido inteistidal hada los capilares, como se· vio en el ca-
propuso la extracción de sangre como tratamiento de muchas en- hígado sintetiza. la mayor parte de las proteínas plasmáticas y las pitulo !S ( iill p. 518).
Las proteínas plasmáticas participan en muchas funciones, co- Los elementos celulares son los glóbulos rojos, los
fennedades. La ubicación, el momento y la frecuencia de la ex- secreta bada la sangre. Algunas globulinas denominadas ínmuno-
mola coagulación de la sangre y la defensa contra elementos ex- glóbulos blancos y las plaquetas
tracción de sangre dependían de la enfermedad y el m~dico debía globuliiUlS o anticuerpos son sintetizadas por células especializadas
extraer la cantidad suficiente hasta que el paciente quedaba at y no por el hígado, y luego son secretadas bada la sangre. traños. Además, actúan como transportadores de hormonas este- En la sangre se pueden hallar tres elementos celulares princi-
roid~, colestero~ fármacos y algunos iones como el hierro pales (lig. 16-1): glóbulos rojos, también llamados eritrocitos
$38 Capítulo 16 Sangre Producción de células de la sangre 539

Fu!'cicines .de las pro_terna·s -plasiná~icas


,.
NOMBRE FUENTE FUNOÓN

Albúminas (varios tipos) Hígado Principales contribuyentes a la presión osmótica coloidal (coloidosmótica) del plasma; trañs-
portadoras de varias sustancias

Globulinas (varios tipos) Hígado y tejido linfoideo Factores de la coagulación, enzimas, antiruerpos, transportadoras de varias sustancias
¡
Células madre
no comprometidas
Fibrinógeno Hfgado Forma hebras de fibrina esenciales para la coagulación de la sangre

Tran>ferrina Hígado y- otros tejidos Transporte de hierro

(erithrós, rojo), glóbulos blancos, también llamados leucocitos !'ROD!JCOÓN DE CÉ!JJLAS DE LA


(leuk.os, blanco) y plaquetas o trombodtos (trombo--, cúmulo, coá-
gulo). Sólo los glóbulos blancos son células completamente fun. SANGRE j Células progenitoras difen:nciadas
oronp"""''"" ~

~,.?"'''
cionales. Los glóbulos rojos pierden sus núcleos cuando ingresan ¿De dónde provienen estas diferentes c~ulas de la sangre? To- Células madre
en la corriente sanguínea y las plaquetas, que también carecen de das ellas desciende"n de un solo tipo de célula precursora, llama- j ¡
Unfocftlcas
núcleo, son fragmentos celulares (¡ue se desprenden de una célu·
la madre relativamente grande denominada megacariodto (me-
da célula madre pluripotendal hematDpoyétka (Fig. 16-2 S), Este ti-
po de célula se encuentra sobre todo en la médula ósea, el tejido • 1/
r,,gJ
z i :
1r
ga, muy grande¡ karyan, núcleo; -dto, célula). blando que ocupa el centro hueco de los huesos. Las células ma· \~'
Los glóbulos rojos cumplen un papel fundatnental en el trans· dre pluripotenciales tienen la capacidad llamativa de transfor.
porte de oxígeno desde los pulmones hacia los tejidos y de dióxi· marse en muchos tipos de células distintas. Cuando se especiali-

'
l
do de Carbono desde los tejidos hada los pulmones. Las plaque-
tas participan en la coagulacWn, el proceso por medio del cual los
coágulos impiden Ja pérdida de sangre de los vasos lesionados.
zan, sus destinos posibles disminuyen¡ primero se convierten en
células madre no comprometidas o indiferenciadas y luego en célu-
las progenitoras diferenciadas, comprometidas en el desarrollo de
j
Los glóbulos blancos cumplen una función importante en las res.
puestas inmunitarias corporales defendiendo al organismo contra
los invasores extraños, como los·parásitos, las bacterias y los vi·
uno o tal vez dos tipos de células. Las células progenitoras se di-
ferencian en glóbulos rojos, linfocitos, otros glóbulos blancOs y
megacariocitos, que son las células que originan las plaquetas. Se
¡
\fi
1
rus, Aunque la mayoría de los glóbulos blancos llegan a todo el calcula que sólo alrededor de una cada 100 000 células de la mé·
cuerpo gracias a la sangre, su trabajo se suele llevar a cabo en los dula ósea es una célula madre no comprometida, lo que compli·
tejidos en lugar del aparato circulatorio. ca bastante el aislamiento y el estudio de estas células. Eritroblasto
La sa·ngre contiene cinco tipos de glóbulos blancos maduros: En los últimos años varios científicos han trabajado en el ais·
1) linfocitos, 2) monocitos, 3) nentrófilos, 4) eosinófilos y 5) !amiento y_ el cultivo ·de las células madre hematopoyéticas no
basófilos. Los monodtos que abandonan la circulación e ingre- comprometidas para usarlas en pacientes cuyas célÚlas madre

~-¡
san en los tejidos se convierten en macrófagos. Los basófilos ti· han sido destruidas por la quimioterapia oncológica. En princi·
sulares se denominan mastocitos. pio estas células madre se obtenían de médula ósea o sangre peri·
Los tipos de glóbulos blancos se pueden agrupar de ac.uen;to con férica. Hoy se sabe que la sangre <,!el cordón umbilical recogida en Reticulocito


las caracteríSticas morfológicas o fun~onales compartidas. Los neu· el momento del nacimiento es una fuente rica en células madre

íJ
-'~~

"
trófilos, los monodtos y los macrófagos reciben el nombre de fago- hematopoyéticas. La posibilidad de contar con una fuente de cé·
citos porque engloban e ingieren partículas extrañas como bacterias lulas madre fácilmente accesible condujo a la creación de bancos r:-A.::~-
(fagocitosis) ( &.\1 p. 148). Amenudo los linfocitos se denominan in· de sangre de cordón públicos y privados-en los Estados Unidos y
munocitos porque son responsables de las respuestas ininunitarias Europa. Ciertas investigaciones sugieren que las células madre Eritrocito Plaquetas Neutrófilo- Monocito Basófilo Eosinófilo Unfocito
específicas contra los invasores. Los basófilos, los eosinófilos y los procedentes del cordón umbilical podrían ser capaces de formar
neutrófilos se denominan granulocjtos porque contienen inclusio- células hepáticas nuevas e incluso neuronas nuevas, un tema in· ID FIGURA 16~2 Hematopoyesis
nes citoplasmáticas que les dan un aspecto granulaL vestigado activamente en la actualidad. Las células que se encuentran debajo de !a linea horizontal son !as formas predominantes en la sangre. Las células que se encuentran
/.! . encima de la línea se encuentran sobre todo en !a médula ósea.
0 R~;:.VISIÓN Las células de la sangre se producen en fa médula
i;·100''-1, Mencione los cinco tipos de leucocitos.
\Í;' 2. ¿Por qué decimos que los eritrocitos y las plaquetas no ósea lial de los vasos sanguíneos, mientras que otros se transforman en médula ósea. En el momento del nacimfento, el hígado y el bazo
son células completamente funcionales? La hematopoyesis (haima, sangre¡ paiesis, formación), la sin· células de la sangré. Tal vez el origen embriológico coinún del en· ya no son capaces de producir células de la sangre. La hematopo-
tesis de las células sanguíneas, comienza en un momento tempra- dotelio y las células de la san17e explique por qué el endotelio yesis continúa en la mMttla ósea de todos los huesos del esqueleto
3. De acuerdo con lo aprendido. sobre el origen y !a fun-
ción de las prote!nas plasmáticas, explique por qué los no del desarrollo embrionario y continúa durante toda la vida. vascular secreta muchas dtodnas que controlan la hematopoye- hasta los cinco años. Amedida que el niño continúa creciendo, las
pacientes con degeneración hepática avanzada suelen Durante la tercera semana del desarrollo fetal, algunas células es· sls. - regiones medulares activas se reducen, por lo que en los adultos só-
presentar edema ( ~ p. 520). pedalizadas del saco vitelina del embrión se agrupan. Algunos de Amedida que el embrión se desarrolla, la producción de céJu. lo la pelvis, la columna vertebral, las costillas, el cráneo y los extre-
Respuestas en la p. 557 estos grupos están destinados a convertirse en la cubierta endote· las d? la sangre se extiende del saco vitelina al hígado, el bazo y la mos proximaies de los huesos largos producen células de la sangre.
540 Capítulo 16 Sangre Producción de células de la sangre 541

Hombres Mujeres

1 Hematocrito 40-54% 37-47%


NOMBRE SmOS DONDE SE PRODUCEN INFLUYE SOBRE El CREOMIENTO Y LA DIFERENOACIÓN DE
Hemoglobina (g HbldL• de sangre 14-17 12-16
Eritropoyetina {!:PO) Células renales Glóbulos rojos ReCuer:to de glóbulos rojos (célu!asl¡.ú.J 4,5-6,5 X1o'i 3,9-5,6x 1!]:1

TrombQpoyetina {TPO) Principalmente en el hfgado Megacariocitos Recuento total de glóbulos blancos 4-11 X1o3 4-11 X1()3

Factores estimulantes de colonias. Endotelio y fibrob!astos de la médula ósea, Todos los tipos de células de la sangre; moviliza las células Recu.ento diferencial de glóbulos blancos
inter!eucinas, factor de células leucocitos madre hematopoyéticas
madre
"""'""'
Eosinófi!os
50-70%

1-4%
50-70%

1-4%
Otra dtoctna hematopoyética es la eriúopoyetina, que contra.
La médula ósea activa es roja debido a la presencia de hemo-
globina, la proteína fijadora de oxígeno de los glóbulos rojos. La la la síntesis de los glóbulos rojos. La eritropoyetina se suele con- .. ·. "''""' .
<1% <1%

médula inactiva es amarilla debído a Ia abundancia de adipocitos siderar una hormona, pero técnicamente se ajusta a la definición
(células adiposas). (Podrá observar la diferencia entre la médula de citocina porque se sintetiza a demanda en lugar de almacenar- """"""
Monocitos .
20-40%

2-8%
20-40%

2-8%
ósea roJa y la amarilla la próxima vez que mire con atención cor· se en vesículas.
tes de carne con hueso en la carnicería.) Aunque en los adultos la En e.! cuadro 16-2 !flse enumeran algutÍas de las muchas cito- Plaquetas (por p.!.) 20G-500x 1o3 200-500 x 1oa
tinas relacionadas con la hematopoyesis. La función que cum-
síntesis de glóbulos rojos es limitada, el hígado, el bazo y las re-
giones inactivas (amarillas) de la médula pueden volver a produ- plen las citocinas en la producción de células de la sangre es tan .".1 decilitró {dl) := 100 rriL ··.·· . . ··.
cir células de la sangre en caso necesario. complicada que una revisión de este tema se denominó ¡"Regula~
En las regiones medulares que producen activamente células tion of hematopoiesis in a sea of chemokine family members il FIGURA 16-3 Hemograma
de la sangre, alrededor del 25% de las cétulas que se forman son with a plethora of redundant activitics" (Regulación de la hema~ En el cuadro se presentan los rangos de los valores normales. El hematocrito es el
glóbulos rojos, mientras que el75% restante está destinado a con- topoyesis en un mar de miembros .de la familia de las quimiod· porcentaje del volumen sangufneo total ocupado por un concentrado de eritrocitos
vertirse en glóbulos blancos. La expectativa de vida de los glóbu- nas con una plétora de actividades redundantes)!* Debido a la (eritrocitos centrifugados). El valor de la hemoglobina refleja la capacidad de los
los blancos es bastante más corta que la de los glóbulos rojos, y complejidad del tema, no se intentará describir las citocinas he. glóbulos rojos para transportar oxfgeno. Para determinar el recuento de glóbulos
deben ser reemplazados. con mayor frecuencia. Por ejemplo, los matopoyéticas en forma detallada. rojos,. una máquina cuenta los eritrocitos a medida que circulan a través de un haz
neutrófilos tienen una vida media de seis horas y el cuerpo debe de luz. El recuento total de glóbulos blancos incluye todos Jos tipos de leucod·
tos pero no distingue unos de otros. El recuento diferendal de glóbulos blancos

1
sintetizar 100 mil millones de neutrófilos por día para reponer los Los factores estimulantes de colonias regulan la
que mueren. En cambio, los glóbulos rojos viven casi cuatro me- establece valores de las proporciones relativas de los cinco tipos de leucocitos en
leucopoyesis una gota de sangre teñida con colorantes biológicos. El recuento pfaquetario es
ses en la ctrculadón.
Los factores estimulantes de colonias (CSF) se identifican y un indicador de la capacidad de coagulación de la sangre.
se nombran de acuerdo con su capacidad para estimular la proli-
La hematopoyesis está sujeta al control de factores feración de colonias de leucocitos en cultivo. Estas dtodnas sin·
estimulantes de colonias~ lnterleudnas y otras tetizadas por las células endoteliales, los fibroblastos de la médu~
dtodnas la ósea y los glóbulos blancos regulan la producción y el desarro- proporción de neutrófilos. Las citocinas secretadas por los glóbu- . La trombopoyetina regula la producción de plaquetas
¿Qué controla la producción y el desarrollo de loS glóbulos ro- llo de leucocitos {leucopoyesis). Estas sustancias son necesarias los blancos activos que combaten la infección bacteriana estimu· La trombopoyetina (!'PO) es una glucoproteína que regula el
jos? Los factores químicos llamados citodnas son los responsa- para inducir tanto la división de las células (mitosis) como la roa. lan la producdón de nuevos neutrófilos y monodtos. Una perso- crecimiento y la maduración de los megacariocitos, las células
bles de esta-tarea. Las citoctnas son péptidos o proteínas secreta- duración de las células madre. Cuando un leucocito madura, pier- na con una infección viral puede tener un recuento total de gló." que originan las plaquetas. (Recuérdese que las plaquetas también
das por una célula que afectan el crecimiento o la actividad de de su capacidad de dividirse por mitosis. bulos blari.cos elevado, normal o bajo, pero a menudo tierte un se llaman trombodtos.) La TPO se produce sobre todo en el higa-
otra célula {ii p. 176). En el capítulo 7 se vio que las hormonas Un aspecto fascinante de la leucopoyesis es que la producción aumento del porcentaje de linfocitos. El complejo proceso por do pero también se puede detectar en los rifiones. El gen que co~
recién descubiertas se identifiCan con la palabra factor_ y lo mis· de glóbulos blancos nuevos depende en parte de mecanismos re. medio del cual la producción de leucocitos se adapta a las necesi- difica para esta cttocina, cuya actividad fue descrita en 1958, se
roo se aplica a las dtocinas. Cuam~o recién se descubren se suelen guiadores procedentes de los glóbulos blaficos existentes. Esta for· dades todavía no se comprende bien y es un área de inv~tigación clonó en 1994. Antes del afio, los investigadores lograron que la
denominar facWres y se agrega un adjetivo que describe sus (!.Cdo- ma de control permite un desarrollo muy específico de leucod· activa. TPO estuviera ampliamente disponible gradas técnicas de DNA
nes: factor de crecimiento, factor de diferenciación, factor trófico. tos, que se adapta a las necesidades del organismo. Cuando el sis- Algunos científicos trabajan en la creación de un modelo pa- recombinante, y hubo una explosión de artículos que describen
Algunas de las dtocin~s más cOnocidas que participan en la tema de defensa del cuerpo es llamado a combatir invasores ex· ra el control de la leucopoyesis que permita desarrollar tratamien· sus efectos sobre los megacariodtos y la producción de plaquetas.
hematopoyesis son los factores estimulantes de colonias, moléculas traños, se modifica tanto la cantidad absoluta de glóbulos blan~ tos efectivos para las enfennedades que se caracterizan por ausen- Aunque todavía no se cori.J.prenden todos los aspectos de la biolo-
sintetizadas ¡ior las células endoteliales y los glóbulos blancos. cos como las proporciones relativas de los diferentes tipos de gló- cia o exceso de glóbulos blancos, Las leucemias constituyen un gía básica del proceso, la síntesis de trombopoyetina representa
Otras citocinas son las interleucinas (inter-, entre; leuko, blanco), bulos blancos en la drculación. A menudo los médicos confían grupo de enfermedades caracterizacbs por el crecimiento y el de- un paso muy importante en la búsqued~ de respuestas.
como la interleucina 3 (IL-3). El notnbre interleucina se aplicó por en el recuento diferencUll de gl6úulos blancos como ayuda para arri- sarrollo anormales de los glóbulos blancos. En la neuúopenitl (pe-
primera vez a las citocinas secretadas por un glóbulo blanco para bar a un diagnóstico (Fig. 16-3 m). Por ejemplo, una persona con nía, escasez) los pacientes tienen un número demasiado bajo de
actuar sobre otro glóbulo blanco. Una vez que se establece la se- una infección bacteriana suele presentar una cantidad total de glóbulos blancos y no pueden combatir las infecciones bacteria~ La eritropoyetina regula la producción de glóbulos
cuencia de anllnoácidos de este tipo de citocina, recibe el nom- glóbulos blancos en la sailgre elevada, con un incremento de la nas y virales. Los investigadores esperan que la comprensión de rojos
bre de iriterleucina más un número. Además, las interleudnas la forma en qtie el organismo regula el crecimiento y la Qivisión La producción de glóbulos rojos (eritropoyesis) depende del
cumplen funciones importantes en el sistema inmunitario, como de las células les permita hallar tratamientos más apropiados tan· control de la glucoproteina erltropoyeti.rul (EPO) asistida por va-
se describirá en el capítulo 24. 'H. E. Broxmeyer y C.lL lam, Experimental HemaWicgy 27(7):1113-1123, 1999, julio. to pa;ra las leucemias como para las neutropenias.. rias citodnas. La eritropoyetina se sintetiza sobre todo en los ri·
542 Capítulo 16 Sangre

ñones de los individuos adultos. FJ. estímulo para la síntesis y la


secreción de EPO es la hipoxia, o sea la disminución de la concen-
tración de oxígeno en los tejidos. La hipoxi,a estimula la produc- (a) la médula ósea, oculta dentro
de !os huesos, casi puede pasar (b) la médula es un tejido
ción de un factor de transcripción denominado factor inducible El dopaje de sangre que aumenta ra ciípaddad de oxigenación muy vascu!arizado !!er.o
Inadvertida como tejido,
por hipoxia 1 (HIF-1), que activa al gen de la EPO para aumentar tisular es un problema en los deportes de resistencia· desde hace aunque en forma global, de senos sanguíneos,
la síntesis de esta proteína. Al igual que otras vías endocrinas, és- ¡casi posee el tamaño .una extensa región
más de 30 años. El primer signo que indicó que Mueh!egg Podía tapizada por epitelio.
ta contribuye al mantenimiento de la homeostasis en el organis- y el peso del hígado!
estar haciendo trampa a través de este método provino de una
mo. A través de la estimulactón de la síntesis de glóbulos rojos, la
simple prueba de sangre extraida varias horas antes de !a prue-
EPO envía una mayor cantidad de hemoglobina a la circulación
ba de 50 kilómetros, en la que se analizó la hemoglobina y el
para que transporte oxígeno. hematocrito. E! nivel de hemoglobina de Mueh!egg superó los
La existenda de una hormona encargada del control de la pro·
17,5 "gtdl Pero la repetición de la prueba estaba dentro de los
ducción de glóbulos rojos se sugidó por primera vez en la década
niveles aceptables y~ permitió que el deportista compitiera.
de 1950, pero debieron pasar dos décadas para que los científicos
lograran purificar la sustancia. Una razón que explica esta deino- Pregunta 1:
ra e~ que la EPO se sintetiza a demanda y no se almacena, como ¿Cuál es rango normat de hemoglobina para Muehfegg (Fig.
ocurre en las células endocrinas. Los científicos tardaron nueve 15-3}?
años más para identificar la secuencia de aminoácidos de la EPO Pregunta2:
y para aislar y donar el gen correspondiente. Pero aislado el gen Los ofidafes olfmpicos también evaluaron el hematoaito de
de EPO se logró un gran avance: en sólo dos anos se pudo sinte- Muehfegg. Con el dopaje de sangre, ¿"esperarla que ef valor
tizar la hormona mediante tecnología de DNA recombinante y se d"el hematocrito se enarentre por debajo o por encima del ni·
comenzó su empleo clínico. vef normal? {e) la médula ósea está compuesta por células de la sangre en diferentes

~ ,;, 11·"' ss'· '"


En la actualidad, los médicos no sólo pueden prescribir EPO estadios del desarro~o y te}1do de sostén denominado estroma ("colchónj.
sintetizada mediante ingeniería genética (epoetina alfa) sino que . las células de la sangre maduras"""'"
además pueden indicar varios factor!'!S. estimulantes de colonias se comprimen y atraviesan
{sargramostim y filgrastim) que promueven la síntesis de glóbu- las paredes del endotelio
para alcanzar la circulación.
los blancos. En este momento se realizan ensayos clínicos para
evaluar otras citocinas hematopoyéticas. Los pacientes con cán- nómico de determinar el recuento de glóbulos rojos, dado que la
cer e inhibición de la hematopoyesis debido a la quimioterapia se sangre necesaria para analizar el hernatocrito se puede obtener a
través de un simple pinchazo en el pulpejo del dedo. el momento
benefician cuando reo'ben inyecciones de estas hormonas hema- en que expulsa
topoyéticas. su mícleo
Los glóbulos rojos maduros carecen de núcleo

1
En la médula ósea, las células progenitoras comprometidas se
4. Nombre las citocinas que regulan el crecimiento y la
maduración de a) !os eritrocitos, b) los leucocitos y e) diferencian a través de varios estadios hasta convertirse en eritro- """""'
para coovertirsa en plaquetas.

los megacariodtos. Respuestas en la p. 557 blastos, grandes y nucleados. A medida que los eritroblastos ma- Seno venoso
duran, el núcleo se condensa y el diámetro de la célula se reduce
desde 20 hasta 7¡Lm. Durante el último estadio previo a la madu-
GLÓBULOS ROJOS ración, el núcleo se comprime y los macrófagos de la médula ósea
Los eritrocitos son las células más abundantes én la sangre. Un lo fagocitan. Al mismo tiempo, otros orgánulos con"membrana
mlcrolitro de sangre contiene alrededor de 5 millones de glóbu-' (como las mitocondrias) se degradan y desaparecen. La forma fi.
los rojos,-en comparación con sólo 4 000 a 11000 glóbulos blan- na! de la célula inmadura se denomina reticulodtn y abandona la
cos y entre 200 000 y 500 000 plaquetas. La fundón principal de médula ósea para ingresa en la circulación, donde madura y se
los glóbulos rojos es facilitar el transporte de oxígeno desde los convierte en eritrocito en alrededor de 24 horas (Fig. 16-4m).
pulmones hada las células y de dióxido de carbono desde las cé- Los glóbulos rojos maduros de los manúferos son discos bicón- '
lulas hacia los pulmones. cavos que tienen una forma semejante a una rosquilla con el relleno ii FIGURA 16-4
La relación entre los glóbulos rojos y el plasma se estudia clí- expñmido hada el centro (Fig. 16-5 m). Estas células son simples
nicamente a través del hematocrito y se expresa como un por- "bolsas" membranosas que contienen enzimas y hemoglobina. Co-
centaje del volumen s~eo tOtal (Fig. 16-3). El hematocrito se mo los glóbulos rojos no tienen mitoconddas, no pueden llevar a mentas conectados a proteínas de fi.jadón transmembranosas
determina obteniendo una muestra de sangre en un tubo capilar cabo metabolismo aeróbico. La glucólisis es .su fuente principal de {Fig. 16-Sc). Apesar de este citoesqueleto, los glóbulos ro¡os son membrana {Fig. 16-6a m). En los medios hipertónicos, el tama-
fino que se· centrifuga, de modo que los glóbulos rojos, más pesa- adenosíntrifosfato (ATP). Sin un núdeo y un retíallo endoplásmico muy flexibles, de la misma manera que un balón lleno con poca ño de los glóbulos rojos disminuye y su superficie puede adqui-
dos, se depositen en el fondo del tubo sellado, la "capa leucoáti- que sinteticen proteínas, los eritrocitOs son incapaces de crear enzi· agua se puede comprimir para adoptar varias formas. Esta flexibí- rir una forma espinosa cuando la membrana tracciona del ci-
ca" compuesta por los glóbulos blancos, más livianos, y las pla- mas nuevas y de reemplazar los componentes de las membranas. Es- toesqueleto (Fig. 16-Qc).
lidad permite que la fonna de los eritrocitos se modifique cuando
quetas quede en el medio, y eJ. plasma permanezca en !a parte su- ta íncapaddad conduce a una pérdida creriente de la flexibilidad de atraviesan los capilares estrechos de la circulación. · La morfología (morphe, forma) de los glóbulos rojos puede
perior. las membranas y determina que las células más viejas sean más frá· proporcionar claves para detectar una enfermedad. Aveces las cé-
La estructura discoide de los glóbulos rojos también les per.
Se mide la columna de concentrado de eritrocitos y el valor del giles y tengan más probabilidades de romperse. lulas pierden su forma discoide aplanada y se toman esféricas (es-
mite modificar su forma en respuesta a los cambios osmóticos
hemafocrito se informa como un porcentaje del volumen total. El La forma bicóncava de los glóbulos rojos es una de sus carac- que se producen en la sangre. FJ. eritrocito que se encuentra en ferocitrJsis). En la anemia drepanocítica (falciforme), las células
hematocrito normal oscila entre 40 y 54% en lÓs hombres y en- terísticas más distintivas. La membrana se mantiene en su sitio un medio ligeramente hipotónico {~p. 157) se hincha y se adoptan una forma de hoz o de media luna. En algunos trastor-
nos,. el tamaño de los glóbulos rojos, o sea el volumen corpuscu-
tre 37y 47% en las mujeres. Esta prueba es un modo rápido y eco- debido a la existencia de un dtoesqueleto compuesto por fila- tran~forma en una esfera sin que se altere la int-egridad de su
lar medio (VCM), puede ser anormalmente grande o pequeño.
544 Capítulo 16 Sangre G!obu!os rojos 545

{a) Microscopia electrónica de barrido que muestra {b) Corte transvernal de (e} E1 citoesqueleto genera la forma ........
Hferro (Fe) 1 •=~m .. _

'" '"' t
la fonna de diSCO bicóncavo da JOS glóbulos un glóbulo rojo slngu!ar del glóbulo rojQ. · @ 8 hfen'o proviene de fa dfeta.
1
rojos. ••

Médula ósea @ 8
í~ F;:;:;;,;~porte
1 """''
Fe-t~ Fe~tr!emna Fe -Jo Hemo -i> Hb __.,. Síntesis de
glóbulos rojos
r activo. - -~~-=---·---
la protefna transfenina transporta
T
Glóbulos rojos-
Fe en el plasma.

-
~----,

Los glóbulos rojos


viejos se destruyen
t
Hb ®1
4----J
~ é .El hígado al~~;::,~l exceso
1 del Fe com~ ~~a
@la médula OOea ~~~fe para
1-sintetizar hem~~~ (Hb). _
¡

!S FIGURA 16·5 Glóbulos rojos


Billrrubina
4 8 bazo convierte·;~·~~-en
1 b1Urrubina. ,, __ ..

Por ejemplo, los glóbulos rojos pueden ser demasiado pequeños


en la anemia ferropénica.
bias (porotos), espinaca y pan fortificado con hierro. El hierro se
absorbe en el intestino delgado por transporte activo y dl:cula por
Ferritina
!i'9!!!2. ¡@ .. 1 1 .. ·¡~ ¡ 1
8 hlgado metabollza la bifirrubina
y la excreta a través de !a bflis.

La síntesis de hemoglobina reciuiere hierro-


la sangre unido a una proteína transportadora llamada transferrl·
na Los glóbulos rojos en desarrollo en la médula ósea utilizan ií"""~!~':.:U":.- 1 '~=:o: ®
La hemoglobina (Hb) es un tetrámero compuesto·por cuatro hierro pata siritetizar el grupo hen;to de la hemoglobjna. El exce-
cadenas de proteínas globulares {globinas), cada una con uncen·
tro formado poi: un grupo hemo con hierro. En el capítulo 18 se
so de hierro se almacena en el organismo, sobre todo en el híga-
do, ac.umuiado en la proteína fenitina y sus derivados.
Metabofrtos de
fa. biJirrubina en
las heces
M"""""'
da fa. bilfrrublna
en !a orina
analizarán los detalles del transporte de oxigeno en la hemoglo- Es posible ingerir demasiado hierro; algUnos niños pueden in·
bina, pero en esta sección se describirá el proceso de síntesis de toxicazse cuando consumen demasiados comprimidos de vitami·
nas con hierro. Los síntomas iniciales de este trastorno son dolor
mFIGURA 16-7 Metabolismo del hierro

1
hemoglobina.
La síntesis de hemoglobina requiere el aporte adecuado de gastrointestinal, cólicos y hemorragia interna, que se deben a la
hierro en la dieta (Fig. 16·7 m), de fuentes como carne roja, alu· erosión del epitE$-o digestivo ocasionada por el hierro. A conti·
nuadón se puede produdl: insuñdenda hepática, que puede ser Muchos componentes de la hemoglobina se reciclan. Los ami·
fatal. noáddos procedentes de las cadenas de globina son incorporados
a proteínas nuevas, y parte del hierro de los grupos hemo se vuel·
Los g/óbulonojos viven alrededor de cuatro meses ve a utilizar para sintetizar nuevos grupos hemo. Los restos de los
Los glóbulos rojos presentes en la drculactón viven ~edor" grupos hemo son transformados por las células hepáticas y esplé-
de 120 días {más/menos 20 días). Los eritrocitos más viejos son nicas en un pigmento que se denomina bilirrubina La albúmi·
cada vez más frágiles y se pueden romper cuando tratan de forzar na plasmática transporta este pigmento hada el hígado, donde se
el paso por los capilares estrechos, o pueden ser fagoCitados por metabollza y se incorpo.ta a una secreción denominada bilis {Fig.
macrófagos residentes cuando circulan por el bazo. 16--7). La bilis se secreta hada el tubo digestivo y lo~ metabolitos

{•) ~) {el

la FIGU~ 16-6 cambios osmóticos en la forma de los glóbulos rojos


(a) Los eritrocitos colocados en un medio hipotónico se hinchan .y pierden su forma caracterlstica de disco bicóncavo, que se ilustra
en (b),.(c) Los eritrocitos colocados en un medio hipertónico se encogen pero el dtoesqueleto rfgido permanece intacto, lo que de-
termina_ que su superficie sea espinosa. Se dice que estas células están crenadas {crenatus, muesca}.
546 Capítulo 16 Sangre Plaquetas y coagulación 547 ·

la síntesis de DNA. La hídroxiurea altera _la fundón de la médula


ósea y determina que los glóbulos rojos inmaduros sinteticen la for-
ma fetal de la hemoglobina (HbF) en lugar de la hemoglobina adul·
ta. La HbF interfiere con la cristalización de la hemoglobina, no se
AUMENTO DE LA VElOODAD DE P~RDIDA DE lOS GlÓBUlOS ROJOS sintetiza nueva HbS ni nuevas células faldformes. Además, algunos
Pérdida de sangre: las células tienen tamaño normal y el contenido estudios revelan que los síntomas se alivian antes de que aumenten
de hemoglobina es normal pero la cantidad de células es menor las concentraciones de HbF. Una teoría que explica estos resultados
se basa en el hallazgo de que la hidroxiurea se metaboliza en· óxido
Anemias hemolfficas: ruptura de las células a una velocidad anor· nítrico (NO), que a su vez ocasiona vasodilatadón. En la actualidad
malmente elevada se evalúa la administración de óxido nítrico por vía ínhalatoria pa-
lfereditarfas ra el tratamiento de los síntomas de la anemia diepanodtica.
Defectos M la membrana (p. ej., esferodtosis hereditaria) Otras anemias se producen por incapactdad de la médula ósea
para sintetizar cantidades adecuadas de hemoglobina. Uno de los
Defectos enzimáticos ejemplos más frecuentes de anemias por síntesis insufidente de
Hemoglobina anormal {p. ej., anemia drepanocftica) hemoglobina es la anemia ferropénica (anemia por deficiencia de
Adquiridas hierro). Si la pérdida de hierro supera la ingesta de este elemento,
00 AGURA 16-8 Glóbulos rojos faldformes la médula no tiene una cantidad suficiente para sintetizar grupos
lnf&dones parasitarias {p. ej., paludismo)
hemo y la velocidad de síntesis de hemoglobina disminuye. Las
Fármacos personas con anemia ferropénica presentan reducción del recuen-
Reacciones autoinmunitarias Los trastornos de los glóbulos rojos disminuyen el to de glóbulos rojos (que se refleja en un hematocrito bajo o dis-
transporte de oxígeno minución del contenido de hemoglobína en la sangre. A menudo
DISMINUOÓN DE LA PRODUCOÓN DE GlÓBULOS ROJOS sus glóbulos rojos son más pequeños que los normales (gló:!Julos
Como la hemoglobina cumple un papel fundamental en el
Defecto en la sfntesls de glóbulos rojos o hemoglobina en la transporte de oxígeno, el recuento de glóbulos rojos y el conteni- rojos microdticos), y la disminución del contenido de hemoglobi-
médula ósea do de hemoglobína en el organismo son importantes. Si el conte- na puede determinar que las células sean más pálidas que las nor·
Anemia apfásica: se puede deber a algunos· fármacos o i'adiadón nido de hemoglobina es muy bajo, un trastorno llamado anemia, males, en cuyo caso se denominan hipocrámicas (hypo, menor que
~~
<l la sangre no puede transportar suficiente oxígeno a ios teJidos. Jo normalí chrom-, color). Las mujeres que menstrúan tienen más
!ngesta inadecuada. de nutrientes esendales en la dieta probabilidades de padecer anemia ferropénica debido a la pérdi-
Las personas con anemia suelen estar cansadas y débiles, en espe-
'1 Deficiencia de'hierro (el hierro es necesario para la producción de cial durante el ejercicio. Las causas principales de anemia se resu· da de hierro con la sangre menstruaL PLAQUETAS Y COAGULACIÓN
hemo) men en el cuadro 16-3 a. Aunque las anemias son frecuentes, también es posible que un Debido a su naturaleza líquida, la sangre fluye con libertad
Deficiencia de ácido fólico {el ácido fólko es necesario para la sin· En las anemias hemolíticas (lisis, ruptura), la velocidad de des· índividuo tenga una cantidad excesiva de glóbulos rojos. La poli- por el sistema circulatorio. Sin embargo, si se produce una ruptu-

1
tesis de DNA) trucctón de los glóbulos rojos supera a su velocidad de produc- dtemia vera (vera, verdadera) es una disfunción de las células ma· ra en el sistema de "conductos", se pierde sangre salvo que se to·
Deficiencia de vitamina Bu (la vitamina B11 es necesaria para la sl~r ción. Las anemias hemolíticas en general son defectos heredita· dre que determina la producción de una cantidad excesiva de cé- men ciertas medidas. Uno de los desafíos que enfrenta el organis-
tesis de DNA); se puede deber a una carenda"i:le factor lntrlnsec.o rios caracterizados por la producción de células frágiles. Por ejem· lulas de la sangre, tanto glóbulos rojos como blancos. Los paden· mo es tapar las roturas en los vasos sanguíneos lesionados man- .
para.la absorción de vitarilina 612• plo, e¡¡.· la esferodthsis hereditaria el dtoesqueleto del eritrocito no tes con esta enfermedad pueden tener hematocritos de hasta 60y teniendo simultáneamente el flujo sanguíneo que circula por esos
se estructura en forma. apropiada debido a la presencia de proteí- 70% (normal entre 37 y 54%). El aumento de la cantidad de cé- vasos. '
Produ«lón Inadecuada de eritropoyetJna nas citoesqueléticas defectuosas o deficientes. En consecuencia, lulas se asocia con un incremento de la viscosidad de la sangre, La obstrucción completa de un vaso sanguíneo lesionado po-
las células adquieren una forma más esférica en lugar de su forma que en consecuencia genera mayor resistencia al flujo en el apa· dria ser simple, de la misma manera que se coloca una barrera en
de la bilirrubina se excretan a través de las heces. Pequeñas can ti· característica de disco bicóncavo. Esta alteración del citoesquele- rato circulatorio (~p. 463). · una calle llena de baches. Sin embargo, de la misma manera que
dades de otros metabólitos de la bilirrubína se filtran en los riño- to determina que los glóbulos rojos se rompan con facilidad y que En la polidtemia relativa, la cantidad de glóbulos rojos es nor· los comerciantes que tienen negodos en esa calle pierden su tra·
nes y conttibuyen a producir el c~lor amarillo de la orina.. no puedan soportar los cambios ·osmóticos de la misma manera mal pero el hematocrito es más elevado por la ~dida de volu~ bajo ésta se bloquea, las células distales con respecto al sitio lesio-
En algunas circunstancias, las com;entraciones sanguíneas de que las células normales. Varios tipos de anemias hemolíticas son men plasmático. Esto se puede observar, por ejemplo, en pacien- nado mueren debido a la falta de oxígeno y nutrientes si el vaso
bilirrubina aumentan (hiperbilirrubimimia). Este trastorno, deno- enfermedades adquiridas, como se indica en el cuadro 16-3. tes deshidratados. También se puede producir el problema opues- se obstruye totalmente.· El organismo debe mantener flujo san-
minado ictericia, modifica el color de la piel y la esclerótica ocu- Algunas anemias son el resultado de la presencia de molécu- to. Cuando un deportista se hidrata en forma excesiva, el hema- guíneo a través del vaso y reparar su pared lesionada al mismo
lar, que adoptan un color illl!apllo. La acumulación de bilirrubi· las anormales de hemoglobína. La anemiit drepanoátíca ("de célu- tocrito puede disminuir transitoriamente debido al íncremento tiempo.
na se puede producir por muchaS causas. Como en los neonatos las falciformes") es un trastorno genético caracterizado por el del volumen plasmático. En ambas situaciones, los glóbulos rojos Este reto se complica porque la sangre circula por el sistema
la hemoglobina fetal se 4egrada y se ~tituye por hemoglobina reemplazo del glutamato, el sexto aminoácido en la secuencia de no están comprometidos por trastornos reales. · bajo presión. Si el "parche" empleado para la reparación es de·
adulta, tienen una susceptibilidad especial a desarrollar toxicidad 146 aminoáddos que constituye la cadena beta de la hemoglobi· masiado débil, la presión de la sangre puede desprenderlo. Por
por bilirrublna, por lo que los médicos controlan a los bebés en na, por valina. El resultado es una hemoglobina anormal (una éi;: ende, la detención de la pérdida de sangre requiere varias me·
busca de ictericia durante las primeras semanas de vida Otra cau- forma conocida l:;omo HbS) que se cristaliza cuando entrega el P;.R_,E~V 1 S 1ó N didas. En primer lugar, la presión en el vaso debe disminuir du-
li:&~,, 7. Una persona que pasa del nivel del mar a una dudad
sa frecuente de ictericia es la hepatopatía, en la que el hígado es oxígeno que transporta. ·Esta cristalizáción transforma los glóbu- '0'' que se encuentra a 1 500 m sobre el nivel del mar ex- rante el tiempo suficiente para crear un sello mecánico seguro
incapaz d~ procesar o excretar la bilirrubina. loS rojos en células falciformes, semejantes a medias lunas (Flg. JH!rimenta un aumento del hematocrito en dos o tres en forma de un coágulo de sangre. Una vez que el coágulo se
--.'; 16..S m). Estas células (drepanocitos o células faldformes) se ad- dfas. Gráfique !a vla refleja que eonecta la hipoxia aso- encuentra en su sitio y la pérdida de sangre se detiene, se pue-
r!I!;ÉVI S 1ó N hieren entre ellas cuando atraviesan los vasos sanguíneos más pe- dada eon la altura con e! aumento de la producción den poner en funcionamiento los mecanismos de reparación
ttX.- ·. 5. Distinga entre a) el hemo y la hemoglobina y b) la fe- queños, lo que determina' la obstrucción del vaso y el bloqueo del de glóbulos rojos. del organismo. Luego, cuando la herida cicatriza, las enzimas
·, rritina y la transferrina. · flujo sanguíneo hacia los tejidos. Esto desencadena lesión tisular disuelven el coágulo de manera gradual mientras fagocitos ín·
Respuesta en la p. 557
6. iEs la bilis un producto de secreción endocrina o exo-- y dolor por hipoxia. Un tratamiento para la anerilia drepanoáti- gieren y destruyen los detritos.
erina? Respuestas en la p. 557 ca es la administración de hidroxiurea, un compuesto que inhibe
548 capítulo 16 Sangre · Plaquetas y coagulación 549 ·

mi FIGURA 16-10 Panorama general


(')
de la hemostasia y la reparadón
núcleo. de los tejidos

celulares llamados plaquetas.

lb) (o)

Las plaquetas Inactivas son pequeños Las plaquetas activadas (agrandada) muestran
fragmentos ce!u~ con forma de disco superticles ep!culadas y se unen unas con otras.

mFIGURA 16-9 Plaquetas y megacariodtos

Las plaquetas son fragmentos pequeños de células


Como se mencionó, las plaquetas son fragmentos de células
que se producen en la médula ósea a partir de células muy gran.
des llamadas megacariodtos. Los megacariodtos adquieren su
enorme tamafto porque efectúan basta siete procesOs mitóticos
sionado. Lo opuesto ala bemostasia es la hemmragia {·rrhagia, flu·
jo anormal}. Lahemostasia consta de tr:es pasos pñncipales: 1) va·
soconstricd.ón, 2) bloqueo temporario de la ruptura con un tapón
plaquetario y 3) coaguladón de la sangre o formación de un coá~
gulo que sella el orificio hasta que se reparan los tejidos,
En la figura 16-10 mse resume este proceso. El primer paso de
~orrnactón de una malla de fibras proteicas de fibrina, que estabi·
li?a el tapón plaquetarlo. El tapón plaquetario refonado se dena..
mina coágulo. Algunos factores químicos que participan·en la
cascada de la coagulación también estimulan la adhesión y la
que pueden disolver los coágulos en las arterias en casos de infar~
tos de miocardio y accidentes cerebrovasculares isquémicos.
El estudio detallado de la hemc:>staSía comp~de muchos fac~
tores químicos, algunos de los cuales cumplen varias funciones y
1
sin división nuclear ni citoplasmática. El resultado es una célula
la bemostasia es la constricción inmediata de los vasos lesionados agregación de las plaquetas en la región de la lesión. Por último; tienen diversos nombres. Por esto el aprendiZaje del proceso de
poliploidea con núcleo lobulado (Fig. 1&.9a llll).
inducido por -sustancias paracrinas vasoconstrictoras liberadas cuando el crecimiento y la división de las células reparan el vaso coagulación puede ser bastante difídl. Por ejemplo, algunos fac~
Los bordes externos de los megacariocttos medulares se extien·
por el endotelio. La vasoconstricción reduce el.flujo sanguíneo y lesionado, el coágulo se retrae y la enzima plasmina lo disuelve tores participan tanto en la formación del tapón piciquetarlo ro-
den a traVés del endotelio bada la luz de los senos sanguíneos de la
la presión dentro del vaso tempo:rariamente. Cuando se ejerce con lentitud. mo en la coagulactón, y un factor de la cascada activa enzimas
médula ósea, donde las extensiones dtoplasmáticas se fragmentan
presión sobre una herida sangrante, el flujo dentro del vaso daña~ El cuerpo debe mantener un equilibrio apropiado .durante la tanto para la formación como para la disolución del coágulo. De·
y forman las plaquetas discoideas (fig. 164). Las plaquetas son más
pequeñas que los glóbulos rojos, son incoloras y no tienen núcleo. do se reduce. hemostasia. Una hemostasia demasiado escasa permitirá un bido a la complejidad de la cascada de la coagulación, sólo se des..
La vasoconstricdón es seguida rápidamente por el bloqueo sangrado excesivo; Cuando este proceso es exagerado se genera cn"birán en detalle algunos aspectp_s de la hemostasia.
Su citoplasma contiene mitocondrias, retículo endoplásrnico liso y
mecánico del vaso por un tapón plaquetario. El tapón se forma un trombo, o sea un coágulo de sangre que se adhiere a lapa·
muchos gránulos llenos de .PrOteínaS de la coagulación y citodnas.
cuando las plaquetas se adhieren al colágeno expuesto (adhesión red no lesionada de un vaso sanguíneo (trombo, coágulo o tu·
La vida media tipica de una plaqueta es de alrededor de 10 La adivad6n de /as plaquetas comienza el proceso
plaquetaria) y se activan liberando citodnas én el área alrededor mor). Un trombo grande puede bl(!quear la luz del vaso y dete-
días. Las plaqUetas siempre están presentes en la sangre, pero no de coagulación
de la lesión. Los factores plaquetarlos acentúan la" vasoconstric· ner el flujo sanguíneo.
se activan sino basta que se produce una lesión en las paredes·del
dón local y activan más plaquetas, que se adhieren entre sí (ag:re. Aunque la hemostasia parece simple, todavía quedan bastantes Cuando la pared de un vaso sanguíneo se lesiona, la exposición
sistema circulatorio.
gadón piaquetaria) formando un tapón plaquetario poco com· preguntas sin responder en relación con este procesó en los ofve.. del colágeno y los compuestos químicos procedentes de las células
pacto. les celulares y moleculares. Como la coagulación inapropiada de la endoteliales activan a las plaquetas (F¡g. 16--llllll; cuadro 1641i!i). En
La hemostasia impide la pérdida de sangre a través Simultáneamente, el colágeno expuesto y el factor tisular sangre cumple un papel importante en la generación de acdden~ condiciones normales, el endotelio 4~ los vasos sanguíneos separa
de los v.asos lesionados (una mezcla de proteínas y fosfolipidos) desencadenan una serie tes cerebrovasculares -e infartos de miocardio, esta área de investi· las fibras de la matriz de colágeno de la sangre citculante. Pero cuan~
La hemostasia (haima, sangre; stasis, detención) es el proceso de reacciones conocida como cascada de la coagulación. La cas.. gadón es muy activa. Los experimentos condujeron al desarrollo do el vaso se lesiona, el colágeno queda expuesto y las plaquetas se
que permite mantener la sangre dentro de un vaso sanguíneo le· casa es una serie de reacciones enz:imáticas que concluyen con la y ei:uso de "destructores de coágulos" o tromboliticos, enzimas comienzan a adherir a esta matriz rápidamente.
550 Capítulo 16 Sangre Plaquetas y coagulación 551

de los vasos genera una respuesta localizada que limita el tapón


El colágeno expuesto se une plaquetario al área de la lesión.
con las plaquetaS y las activa.
La coagulación convierte el tapón plaquetarío en ·un
coágulo más estable
El tercer paso importante de la hemostasia, la coagulación, es un
proceso complejo mediante el cual la sangre líquida forma un coá-
gulo gelatinoso. La coaguladón se divide en dos vías (Fig. 16-12 @).
La vía intrínseca (en color amarillo) comienza con la exposidón
del colágeno e involucra proteínas presentes en el plasma. m·colá-
¡=-=....=·-· geno activa la primera enzima, el factor XII, para que inide la cas-
@ las plaquetas se agregan y cada. La. vía extrínseca (en color azul) se pone en funcionamiento
¡ forrna:,~:~~eplaquetario. cuando los tejidos lesionados exponen el factor tisular,· también lla-
mado tromboplastinn tisular. El factor tisular aCtiva al factor VII para
que inicte la vía extrlnseca. Las dos vias desembocan en la vía co-
mún (en color verde) que origina trombina, o sea la enzima que
convierte el fibrinógeno en polúneros de fibrina insolubles. Estas
fibras de fibrina forman parte del coágulo.
En el pasado se creía que la coagulación era una cascada similar
a las secuencias de segundos mensajeros ilustradas en el capítulo 6
(~p. 182). En cada paso una enzima conVierte un precursor inaC·
tivo en una enzima activa, a menudo con la ayuda del eaz~, fosfolí-
0 FIGURA 16-11 Formadón del tapón plaquetario
pidos de la membrana u otros factores. Sin embargo, en la actuali-
dad se sabe que el proceso es más complejo que una simple casca-
da. Los factores que participan en las vías intrínseca y extrínseca in·
teractúan entre sí y determinan que la coagulación sea una red en
lugar de una cascada simple. Además, varios ddos de retroalimen-
Factores involucra_eJl la fU~ci-~n ~e las plaquetas tación positiva mantienen la cascada hasta que una o varias de las
proteínas plasmáticas participantes se consumen completamente.~

1
FUNOÓNEN LA OTRAS FUNOONES Y El resultado final de la coagulación es la conv~ón del fibrinó-
FACTOR QUIMICO FUENTE AcrJVADOPORO
UBERADOEN FORMAOÓN DE TAPONES COMENTARIOS geno en fibrina, y esta reacdón es catalizada por la enzima trombi-
RESPUESTA A PI.AQUETAfi:IOS na (Fig. 16-13 fii,l. Las fibras de fibrina se entremezclan con el tapón
plaquetarto y atrapan glóbulos rojos dentro de su malla (véase la fo-
Colágeno Matriz extracelular su- Una lesión que expone las Fija plaquetas p.ara comenzar to al comienzo del capítulo, en la p. 535). El factor XIIE activo con- •
Las plaquetas se adhieren al colágeno con ayuda de integrinas,
bendotelial plaquetas al colágeno a formar el tapón plaquetario vierte la fibrina en un polímero reticulado que estabiliza el coágulo.
que son proteínas receptoras de membrana unidas al dtoesquele-
Amedida que el coágulo se fonna incorpora moléculas de plas-
Endotelio, megacariocitos Exposición al colágeno Une IC;S plaquetas con el colá- Una deficiencia o un defec-
to (m p. 70). Esta fijación activa a las plaquetas para que secreten .
Factor de von Wi!!ebrand mina, que serán las semillas de su propia destrucción. La plasmina
(Wifl geno to produce sangrado que los contenidos de sus gránulos intracelulares, como serotonina
es una enzima creada a partir del plasminógeno por la trombina y
no se detiene (5-hidroxitriptamina), ADP (adenosindifosfato) y factor activa-.
el activador del plasminógeno tisular (t·PA). La plasmina degrada
dor plaquetario (PAF). El PAF pone en mateha un ciclo de retroa-
los polímeros de fibrina en fragmentos (Fig. 16-13). la disolución de
Serotonina Vesfcu!as Se.:retOras de las Activación p!aquetaria Agregación p!aquetaria Vasoconstrictor limentadón positiva que activa más plaquetas y además inicia
la fibrina por la plasmina se denomina fibrinólisis. Amedida que la
plaquetas una vía que convierte los fosfolípidos de la membrana de las pla-
pared del vaso lesionado se repara lentamente a sí misma, la fibri·
quetas en tromboxano Az (§i p. 189). La serotonina y el trom-
Agfegación p!aquetaria nólisis contribuye a eliminar el coágulo.
Adenosindifosfato (ADP) Mitoco~drias p!aquetarlas Activación p!aquetaria, boxano Az. son vasoconstrictores y también contribuyen a la agre-
trombina La gran cantidad de factores comprometidos en la coagulación y
gadón plaquetaria junto con el ADP y el PAE El resultado neto es
el hecllo de ql!e un solo factor pueda tener varios nombres diferen-
el crecimiento del tapón plaquetario, que sella la pared del vaso
Factor activador de pla- Plaquetas, neutrófilos, Activación plaquetaria Agregación p!aquetaria Cumple un papel en la in- lesionado. tes suelen producir confusión (cuadro 16-5 1.3). Los científicos asig-
qúetas (PAF) · monocitos flamación; aumenta la per- naron números a los factores de la coaguladón, pero no según el or-
meabilidad de los capilares Si la agregación plaquetaria es un evento de retroalimentadón
den en que partidpan en la cascada de la coagulación sinO en el que
positiva, ¿qué impide que el tapón p~aquetarto siga creciendo y se
se q.escubrieron.
Tromboxano A¿ Fosfollpidos en las mem· Factor activador de pla- Agregación plaquetaria Varoconstrictor; disemine más allá de la lesión, hada otras áreas de la pared del va-
branas de las plaquetas quetas eicosanoide so? La respuesta es que las plaquetas no se adhieren al endotelio /3
normal. Las céluláS endoteliales vasculares indemneS convierten ~~til;t!~:V 1S 1Ó N
Factor dé aecimiento de- Plaquetas Activación plaquetaria Estimula la cicatrización de sus lípidos de membrana en prostaciclina, un eicosanoide ( ~ p. ~(f/)' 8. En la figura 16-10, ¿qué casilla corresponde al comien-
rivado de plaquetas las heridas mediante la ""' zo de la vfa intrlnseca de la coagulación? ¿Cuál
29) que inhibe la adhesión y la agregación plaquetaria. El óxido
{PDGF) atracción ele fibroblastos y corresponde al comienzo de fa vfa extrínseca? ¿Cuál
nítrico liberado por el endotelio normal indemne también inhi· corresponde al comienzo de la vfa común?
células musculares lisas be la adhesión plaquetaria. La combinadón de la atracción de las
Respuestas a la p. 557
plaquetas hacia la lesión y el rechazo hada las paredes nounales
-Plaquetas y coaguladón 553
552 Capítulo 16 Sangre

1 VfA INTR[NSECA 1 ii; ;;; Í~~~ícf~rffi:Jgt¡;l~.(c~ f'l


~ Colágeno u otros fact~res i La lesión expone 1
~ ~ ¡ factortisularQl~ ! FACTOR QUIM!CO FUENTE ACOVADO POR O UBERA· FUNCÓN EN LA COAGUlACÓN OTRAS FUNCONES

~~
DO EN RESPUESTA A Y COMENTARIOS

1
¡ ---¡-- ' _ / ll l"'
! 1,
1
~
Colágeno Matriz extrareiular su-
bendotelia!
Una lesiól1 que expone el Coniienza Ía vfa intrlnseca
colágeno a los factores de
No especificado

~
" XI la coagulación d~l plasma
í - 1
Factor de von Willebtand Endotelio, mega<ariocitos Exposición-al colágeno Regula la concentración de factor Una deficiencia o un dfr.
1 (>Wl') vm fecto producen sangrado
' prolongado

Cinin6geno y calkrefna Hlgado y plasma Cofactores presentes en Cofactores para la activación de la Intermediarios en la res-
la vía plasmática en con- vla intrfnseca por contacto puesta inflamatori¡¡; ero.
didones normales mulan la'ñbrin6!isis

Factor tisular (tromboplas- La mayorla de las células lesión del tejido Comienza la vía extrínseca No especificado
. -~ tina tisular o factor m) excepto las plaquetas
'
VfACOMON Protrombina y trombina Hígado y plasma lipidos plaquetarlos, (al+ Ptod~cci6n de fibrina No especificado
{factor!!) yfactorV.

Flbrin6geno y fibrina (fac· Hígado y plasma Trombina Forma fibras inrolub!es que estabi!i- No especificado
torl) zan el tapón plaquetario

Factor estabilizante de la Hfgado, megacariodtos Plaquetas Forma enlaces transversales entre No espedficado
fibrina (factor XIIO los poffmeros de fibrina para crear
una malla estable

ca1 .. (factor IV) Iones plasmáticos No especificado Necesario en varios pasos de la <as- Nunca representa un fac-

1
cada de la coagulación tor Jimitante

Vrtamina K Dieta No especificado Necesaria Para !a s!ntesis de los fac· No especificado


tores !!, V!!, IX y X

m FIGURA 16·12-Cascada de la coaguladón


la~ prote!nas plasmáticas inactivas se convierten en enzimas activas en cada paso de la v!a.

adhesión plaquetaria y 2) la inhibidón de la cascada de la coagu-


ladón y la produc.dón de fibrina (cuadro 16-6 i!l). Como se roen-
donó, ciertos factores como la prostadclina presente en el endo- FACTOR QUIM!CO FUENTE ACOVADO POR o-UBERADO FUNOÓN EN LA ANTlCOAGULA· OTRAS FUNOONES Y
telio del vaso sanguíneo y el plasma se ocupan de que el tapón EN RESPUESTA A a.óN O LA ABRINÓUSIS COMENTARIOS
plaquetario quede limitado al área lesionada.
Además, las células endoteliales secretan compuestos quími- Plasminóg-eno y p!asmina Hlgado y plasma t-PA y trombina Disuelve fa fibrina y e~ fibñnó- No especifr_cado
cos llamados anticoagulantes, que impiden el desarrollo de la geno
coaguladón. La mayoña de estos compuestos actúa a través del
bloqueo de una o varias reacciones en la cascada de la coagula- Activador tisular del p!as- Muchos tejidos En condiciones normales está Activa el plasminógeno El t-PA recombinante se
minógeno (t-PA) "presente; las concentraciones emplea en la clínica para
ción. El cuerpo produce dos anticoagulantes, la heparina y la an-
aumentan durante el estrés disolver los coágulos
titrombina m, que funcionan juntas bloqueíindo los factores ac-
y en presern:ia de prote!na e
tivos IX, X, XI y XII. La proteína C, otro anticoagulante del orga-
il FIGURA 1&-13 Coaguladán y fibrinófisis nismo, inhibe los factores de la coagulación V y VIII. Antitrombina m H!gado y plasma No especificado Anticoagu!ante'; 'inhibe los Facilita<la por !a heparina; no
Los fármacos anticoagulantes se pueden indicar a individuos factores IX. X. XI, XII, trombina, ejerce efectos sobfe fa trombinli
con alto riesgo de formadón ~e coágulos pequeftos que podrían calicrelna a pesar de su nombre .
Los antícoagulantes inhiben la .coagulación bloquear vasos importantes en el encéfalo, el corazón o los pul·
mones. I.a familia de los antiroagulantes cumarfnicos, como la war· Prostacidina {prost:aglan- Células endateliales No especificado Inhibe 1~ agregación p!aquetaria Vasodi!atadora
Una vez que comienza la coagulación, ¿qué impide que toda
{arina (Coumadin®), inhibe la acción de I;;t vitamina K, un cofac· dina loPGIJ
la sangre se coagule? Hay dos mecanismos que limitan la exten-
sión de la -coagulación dentro de un vaso: 1) la inhibidón de la tor { ~ p. 40) en la síntesis de los ~ctores de la coaguladón n,
554 Capítulo 16 Sangre Resumen del capítulo 555

plasmáticas de caz.. nunca disminuyen hasta niveles que puedan


interferir con la coagulaCión.
El ácido acetilsalicilico (aspirina) es un agente que previene la
formación de tapones plaquetarios y actúa inhibiendo las enzi.
mas COX que estimulan la síntesis del actlvador de las plaquetas PREGUNTA HEGIOS INTEGRACIÓN Y ANÁUS!S
tromboxano Az.. En ocasiones, las personas con alto riesgo de de- 1. ¿Cuál es el rango normal de hemoglo- Los valores normales de hemoglobina para Sin respuesta
sarrollar pequeños coágulos sanguíneos reciben la indicación de bina para Muehlegg? los hombres oscila entre 14 y 17 g/dl de san~
tomar una aspirina por día para "li01ar la sangre"- En realidad, la
gre entera.
aspirina no diluye la sangre, pero evita la formación de coágulos
-~~--~-----------
inhibiendo la agregación plaquetaria. En la actualidad se admi-
nistra aspirina de rutina para el tratamiento de emergencia de un 2. Si hay un dopaje, ¿esperarla que el va- El hematocrito es el porcentaje de volumen El dopaje de sangre se realiza para aumentar
paciente con probable infarto de miocardio (véase el recuadro de lor de! hematoc_rito se encuentre por de la muestra de sarigre que representa un la capacidad de transportar oxigeno; el de-
"tromboliticos"). debajo o por encima del nivel normal? concentrado de eritrocitos. Una función pOrtista desea tener más células sa~gufneas,
Varias enfermedades hereditarias afectan el proceso de la coa- principal de los glóbulos rojos es el transpor· Esto significa aumentar el hematocrito.
gulación. Los pacientes con trastornos de la coagulación experi- te de oxfgéno.
mentan hematomas con facilidad. En las formaS graves, se pue-
den producir hemorragias espontáneas en todo el cuerpo. El san- 3. Explíque la forma en que la diarrea La diarrea produce deshidratación, que de-. Si ef volumen total de' giObulos- rojos-no se
grado en las articulaciones y los músculos puede ocasionar dolor puede ocasionar un aumento tempo- termina una pérdida de volumen de !fquido. modifica pero el volumen-plaSmático disminu-
e incapacidad. Una hemorragia en el <:ftebro puede ser fatal. rario del hematocrito. El plasma es el componente !fquido de la a
ye en forma Secundaria la deshidratación, el
El trastorno de la coagulación más común es la hemofilia, sangre. hematocrfto ·aumenta:
nombre que reciben varias enfermedades en las que uno de los
factores de la cascada de la coagulación es defectuoso o deficien-
4. ¿Cómo podrfa Muehlegg reducir su Hematocrito = Si i:l. voturrien ¡)!aslriáticO auinenta,_e_l hema--
te. La hemofilia A, o sea la deficiencia de factor VIII, es la forma
hematocrito con rapidez sin perder totiitO diSminuYe- inétuso ·au-nque· i:l VOiuffien
más frecuente y representa alrededor del 80% de los casos. Est<t volumen de glóbulos rojos
glóbulos rojos? de glóbulos rojos no se modifique·. Si ingiere
enfermedad es un rasgo recesivo ligado al sexo que h¡_¡.h' rualmen- volumen de glóbulos rojos+ volumen
liquido; MUehlegg podrra incremtmtar su vo-
te sólo afecta a los hombres. plasmático
lumen plasmático 'de inmiadiilto.
Un desarrollo incre'ble en el tratamiento de la temofilia fue
el de los primeros pacientes que recibieron terapia génica para la S. La EPO endógena, la rhEPO y la dar~ la actividad depende de la fijación de pro· Las tres hormonas tienen sitioS que Se unen
hemofilia B, una deficiencia del factor IX de la coagulación. Se bepoyetina inducen la síntesis de los teínaS a! sitio de unión del receptor. la mo- cOft el receptor de !a EPO Yla aCtivan. Estos si·
administra a los padentes una inyecdón de un virus sometido a glóbulos rojos pero se pueden distin- dificación postraducdonal permite alterar tios tienen distintos tamaños o cai'gas que de-
VTI, IX y X. Estos anticoagulantes se descubrieron cuando se vio

1
ingeniería genética para que sean portadores del gen que codifica guir unas de otras cuando se evalúa proteínas procedentes dei mismo gen y poi terminan su separaCión me'diaóté electrofor~­
que el ganado que presentaba problemas hemonagíparos graves
para el factor IX y luego comien<:fn a producir cierta cantidad de una muestra de orina por electrofore- lo tanto serán diferentes. sis. Por ejemplo, el patrón de glucosl!adón- de
había comido tréboles dul<:fs fermentados.
este factor por sus propios medios, lo que reduce su necesidad de sis. Explique la forma en que tres hor- la rhEPO es diferente del piltrón de la EPO
CIUU).do una muestra de sangre se coloca en un tubo de vidrio,
redbir costosas inye<ciones de factor IX artifidal. Si se desea co. monas sintetizadas a partir de! mismo endógena.
ésta se coagula a gran velocidad salvo que el tubo contenga algún
nocer más detalles sobre estos ensayos clínicos y los tratamientos gen pueden ser activas pero diferen-
anticoagulante. Varios de los anticoagulantes empleados con este
más nuevos para la hemofilia, se puede viSitar el sitio en Internet tes entre si para poder distinguirlas en
fin eliminan el Ca2+ Ubre del plasma. El calcio es un factor esen-
de la National Hemophilia Foundation (Fundación estadouni- el laboratorio.
cial de la coagulación, lo que implica que sin calcio no se puede
dense de hemofilia) en www.hemaphilia.org.
desarrollar este proceso. Pero en el ser vivo las concentraciones 6. Una característica distintiva del uso¡¡¡.. Los reticulodtos son el estadio inmaduro fi- . Si éJ d~iTOuo·de !oS glóbUroS'rojciS.se aieie-
dto de EPO es el aumento de la con- nal del desarrollo de. los glóbulos rojos. r<i, se.estírriuia Já Sa!idil 'dé ref:iCuioéitOS de¡¡¡
centración de reticu!odtos en la san- médula ósea ysu ingreso en la saríg(é'antes

desu'~;di;ó;~!f(~j·;~
gre. ¿Por qUé esta caracterfstica po-
dría sugerir una actividad de la EPO
mayor que la nofrrícil?

RESUMEN DEL CAPiTUlO


La sangre es un te~do Interesante compuesto por células de la sangre y sanguíneos puede ocasionar da.fios graves si la pared del vaso se rompe.
fragmentos celulares suspendidos en una matrit líqUida, el plasma, que En conjunto, los componentes celulares y proteicos de la sangre consti·
constituye uno de los dos compartimentos extracelu!aw. El intm:ambio en- tuyen una unidad functonal que protege al organismo contra la hemorra-
tre el plasma y el líquido interstiCia! sólo se produce a través de los capi· gia. Las células de la sangre también son esendales para el ttansporte de
lares. El f/uio de sangre que drolla por el cuerpo depende del gradiente de oxígeno y la defensa, como se describiiá en los próximos capítulos.
presión generado por el corazón. Ala vez, la presión elevada en los vasos
Respuesta 557
556 Capítulo 16 Sangre
Lista 3 consuma alimentos ricos en proteínas y un comprimido multivitamf.
Plasma y elementos celulares de la sangre Glóbulos rojos bl'" hemoglobina nico con hierro, y que permanezca en su casa tan lejos de las multi·
9. Los glóbulos rojos madll!os de los mamíferos SQll discos bicóncavos bllirrublna intestino tudes como sea posible. ¿Cómo se relacionan las observaciones de
l. La sangre es la porción drcUlante del líquido eJctr.\¡;elular. (p. 536)
2. El plas!na está compuesto sobre todo por agua, con proteínas, mol~ carentes de núcleo que contienen hemoglobina, o sea un pigmento médula ósea hierro Juana y sus recomendaciones con los resultados en las pruebas de san·
culas orgánicas, Iones y gases disueltos. (p. 536; Flg. 16-1) de color rojo que transporta oxí~o. (p. 542; Fig. 16-5) eritropoyetina lúgado gre durante el décimo y el Vigésimo día?
3. Las proteínas plasmáticas Incluyen la albúmina, las globulinas y !a 10. La sin tesis de hemoglobina requiere hierro proveniente de la dieta. El ferritina porfirlna 17, La hemocromatosis es una enfermedad hereditaria que consiSte en la
hierro dicula por la sangre con !a transfenina y se almacena sobre globina reticuloclto absorción excesiwt de hierro y determina un aumento de la carga to-
proteína de la coagulación fibrlnógeno. Estas proteínas participan en
la coagulación de la sangre y la defensa y actúan como hormonas, en- todo en el hígado en la fenitina. (p. 544; Fig. 16-7) hernatocrito transfurrina tal de hierro en el cuerpo.
z.Jm.as o tranSportadores de diferentes sustancias. (p. 536) 11. Cuando se degrada la hemoglobina, algunos grupos hemo se convier· hemo a) ¿Qué proteína plasmática esperaría que aumente en esta enferme-
4. Los elementos celulares de la sangre son los glóbulos rojos (erltrod· ten en bilirmbina, que se inCOipOia en la bilis y se excreta. El aumen· 14. Estabezca la diferenCia entre las vías intrínseca, extrínseca y común dad?
tos), los glóbulos blancos {leucocitos) y las plaquetas (trombod· to de las concentraCiones sanguineas de bllírrubina produce icterlda. de la cascada de la coagu!adón. b) ¿Qué ó.rgano u órganos esperaría que se lesionen en esta enferme·
tos), Las plaquetas son fragmentos de células denominadas megaca- (p. 545; Flg. 16-7) 15. Luego de la activación de las plaquetas, ¿qué factores detienen su ac- dad?
rlodtos. {p. 538; Fig.16-1) tiVidad? e) ¿Podria imaginar un tratamiento simple que pueda reducir la so-
5. La sangre contiene cinco tipos de glóbulos blancos: 1) linfocitos, 2) Plaquetas y coagulación brecarga corporal de hierro en la hemocromatosis?
monodtos, 3) neutrófilos, 4) eosinófilos y 5) basófllos. (p. S38; Ftg. 12. Las plaquetas son fragmentos celulares que contienen g¡ánulos con 18. La erttropoyetlna (EPO) se aisló por primera vez de la o!Jna de pacten·
16-1) proteínas de la coagulación y dtocinas. Las plaquetas se acUYan cuan- NIVEL 3: RESOLUCIÓN DE PROBLEMAS tes anémicos que revelaban concentraCiones circulantes elevadas de
do se lesiona el endotelio vascular. (p. 547; Fig. 16-9) 16. Raquel se somete a qUimioterapia como tratamiento para el cáncer de esta hormona. Aunque estos paCientes presentaban concentraciones
13. la hemostasia comienza con la vasoconstrlcción. y la formación de mama. Sus recuentos de células sanguíneas se evalúan en forma regu· elevadas de EPO, eran Incapaces de producir concentraciones adecua-
Producdón de células de la sangre un tapón plaquetado. (p. 548; Fig. 16-10) lar y se obtienen los siguientes resultados: das de hemoglobina o glóbulos rojos. Enumere algunas razOnes posi-
6. Todas las células de la sangre se desarrollan a partir de una célula ma- 14. El colágeno expuesto desencadena adhesión y agregación plaqueta· bles por las cuales la EPO de estos paCientes era incapaz de corregir su
dre hematopoyética pluripOtendaL (p. 538; Flg. 16-Z) rla. El tapón plaquetarlo se convierte en un coágulo cuando recibe el Recuento Rectlen.to 10 días Recuento 20 días anemia.
7. La hematopoyesi$ comienza en un momento tempr.mo del desarrollo retueno de la fibrina. (p. 548; Rg. 16-10) normal d_espués de Ia _ _ después de la
embrionarto y continúa durante toda la Vida del individuo. Casi toda la 15. En el último paso de la cascada de la coaguladón, se sintetiza fibrina a quimioteraPia quimioterapia
hematopoyesis se desarrolla en la mMula ósea. (p. 539; Hg. 16-4) partir del fibdnógeno por la acción de la trombina. (p. 551; Flg. 16-12) NIVEL 4: PROBLEMAS ANALirtCOS
S. Los factores estimulantes de a¡lonias y otras dtoctnas controlan 16. Amedida que el vaso lesionado se repara, la plasinlna atrapada en el Glóbulos 4,6-1{),2 Z,6 4,9 19. Si ~mos que el volumen sanguíneo total se aproXima al 7% del
la producctón de glóbulos biancos. La trombopoyetina regula el tapón plaquetarlo disuelve la fibrina (fibrin6lisis) y degrada el coágu· blancos (x 10!) peso corporal, calcule el volumen sanguíneo total en un hombre de
crecimiento y la maduración de los megacarlodtos. La erltropoye- lo. (p. 551; Fig. 16-13) Glóbulos- 4,1)4..5,48 3,85 4,Z 90 kg y de una mujer de 58,5 kg {10 kglkg de peso corporal). ¿Cuáles
tina es la prinCipal reguladora de la producción de glóbulos rojos. 17. Los tapones plaquetarlos sólo se localizan en el sitio lesionado debl· rojos (x 106) son sus volúmenes plasmáticos si el hematocrito del hombre es de
(PP..540-542) - do a la a¡;ctón de la prostadclina en la membrana del endotelio vas. P~aquetas 142-424 133 151 52% y el de la mujer es de 41%?
cular indemne. Los anticoagulantes limitan la extensl.6n u~ la coagu· 20. El volumen sanguíneo total de una persona promedio corresponde
!ación de la sangre dentro de un vaso. (p. 551; Flg. 16-11) al 7% del peso corporal total. Con esta cifra y el hecho de que 1 kg
En el momento de la evaluación 10 días después de la quimi.otaapia, de sangre ocupa un volumen aproximado de !litro, caloúe el vo-
Juana (la enfermera) observó que Raquel estaba pálida y cansada pe- lumen erltrodtarlo total de una mujer de 50 kg con un hematocri-
ro no presentaba hematomas en la piel. Juana le indica a Raquel que to del40%.

PREGUNTAS
(Véanse las respuestas en el apéndice A)

NIVEL 1: REVISIÓN DE HECHOS Y TÉRMINOS


l. La porción liquida de la sangre, denominada . . J está compuesta so-
bre todo por _.
11 Defina los siguientes términos y explique su significado en hemato-
logía.
a) Ictericia
b) anemia
e} transferrina
d) hemofilia
RESPUESTAS
t./Respuestas a las preguntas de revisión Página546
S. a) El hemo es una subunidad de una molécula de hemoglobina que
contiene hierro.
-1
12. Los compuestos químicos que Inhiben la coagulación de la sangre se Página538
2. Mencione--las tres familias de proteínas plasmáticas. Describa por lo b) la ferritlna es una proteína hepática que almacena hierro. La nans-
denominan_. 1. Los cinco tipos de leucoCitos son linfocitos, monocttos/macr9fagos,
menos una función de cada tipo•. ¿Qué tipo es más prevalente en el ferrina es la proteína plasmática que transporta hierro a través de la
basófilos/mastocltos, neutrófilos y eos!nófilos.
organismo? 2. Los eritroCitos y las plaquetas no tienen núcleo; en consecuenda, son
3. Enumere los elementos celulares que se encuentran en la sangre y
mencione por lo menos una fundón de cada uno. NIVEL 2: REVISIÓN DE CONCEPTOS
Incapaces de llevar a cabo la síntesis de proteínas.
3. la degeneraCión del hígado reduce la concentración total de proteí-
""'""
6. La bilis es. una secreción exocrina porque se secreta en el intestino.
Página547
4. La producción de células de la sangte se denomina _. ¿Cuándo y 7. Disminución del oxígmo atmosférico -7 disminución del oxígeno ar·
13. Mapas conceptuales: combine cada lista de términos en un mapa. Se nas plasmáticas, lo que a su vez disminuye la presión osril.ótlca de los
dónde se desarrolla? capilares. Este descenso de la presión osmótica Incrementa la filtra. terlal -7 las células renales lo registran -7 secretan etitropoyetina -7
S. ¿Qué función annplen los factores estimulantes de colonias, las cito- pueden agregar otros términos.
Lista 1 ción capilar neta y ocasiona edema. actúa sobre la médula ósea -t aumenta la producción de glóbulos ro-
ctnas y las interleudnas en la producción de células de la sangre?
ADP lntegrinas Página542 jo•
¿Cuáles son las diferencias entre estas moléculas de señal? Mmdone Página 551
colágeno membrana 4. a) erltropoyetlna, b) factores estimulantes de colonias e interleucinas,
dos ejemplos de cada una. factor activador plaquetarlo e) trombopoyetina. 8. la via intrínseca comienza en la casilla dorada #Exposición del colá-
6. Enumere los témlnos técnfcos pata la producción de glóbulos rojos, fosfolípidos
activación plaquetarta retroalimentaCión positiva genon, la via extrlnseca comienza en la casilla dorada "ExposiCión del
plaquetas y glóbulos blancos. serotonlna factor tisular" y la vía común comienza en la casilla en forma de dia·
7. La hormona que dirige la síntesis de glóbulos rojos se denomina_. adhesión plaquetarta
agregaCión plaquetar!a tromboxano Az mante de color rojo "Cascada de la coagulaCión".
¿Dónde se produce y cuál es el estímulo para su producd.ón?
tapón plaquetario vasoconstricdón
8. ¿Cómo se relacionan los términos hematcaito y amcentrcuW tk eritro-
citos? ¿CUáles son los valores normales del hematocrito en los hom- Ll>taZ
coágulo infurto
bres y las mujeres? plasmina
9. Mencione las diferenCias entre el erltroblasto y el eritrocito. Descn"ha coagulaCión
fibrtn> plasminógeno
tres caracterí.stlcas distintivas de los eritrocitos.
flbrlnógeno pollmoro
10. ¿Qué elemmto químico de la dieta es Importante p3Ia la síntesis de
fibrinólisls trombina
hemoglobina?
E! aparato respiratorio 559

intemalizado. Los pulmones humanos están encerrados en la ca-


vidad torácica para controlar su contacto con el aire exterior. La
intemalizadón crea un ambiente húmedo para el intercambio de
gases con la sangre y protege del dai'io a la delicada superficie de
intercambio.
DiagriÓstico: ÉPOC (abOtagado a~ul):~ se·Jee en la historia díni'ca'
8
• -
Pero los pulmones intemalizados generan otro problema: cómo
, de Edna Wilson. EPOC :-enfermedad pulmonar obstructiva crónica-
movilizar el aire entre la atmósfera y la superficie de intercambio
es el nombre que se les asigna a las enfermedades en las cua!és e! ubicada profundamente dentro del organismo. El flu¡o de aire re-
·intercambio de aire está alterado como consecuerida del estredla-
quiere una bomba muscular que genere gradientes de presión. Así,
lriiento de _!as vías aéreas, la -mayori~- de Ías PersO~as COn:EPoé tie:- .
en los organismos más complejos, el aparato resplratorto consiste en
ne enfisema o bronquitis crónica, Otina::coinbiríación de ambos. A
dos componentes separados: una bomba impulsada por músculos y
los individuos en los (¡ue Piedomfna [a bronquitis Cróni_ca Se los apo-·
una superficie de intercambio delgada y húmeda. En los se.res hu-
da u abotagados azules, n (blue bloBtei-s en inglés) debido' á! tinte
Mecánica de la respiración azulado de su piel y _a una ieildend<i a presentar sobrepesO.los
manos, la bomba es la estructura músculoesquelética del tórax ( (,~
p. 51). En sí mismos, los pulmones están compuestos por el epitelio
~sopladores rosadosR (pink puffers en inglés) ¡ja:decen enfisema. de intercambio y los vasos sanguíneos asedados.
E! aparato respiratorio Tienden a_seriiacos, tien~n úna coloración normal (roSada) deJa .
Las cuatro funciones principales del aparato respiratorio son:
560 Los huesos y los músculos del tórax rodean a !os pulmones piel y respiran de manera superficial y rápida. Puesto que__la EPOC ·
está causada generalmente por el hábito de fumar, la maYorÍa de l. Intercambio de gases entre la atmósfera y la sangre. El
560 Los sacos pleurales contienen a !os pulmones
_ras pe_isonas pueden evitar la enfermedad simpleménte _inediante la organismo ingresa 0 2 para su distribtictón hacia los tejidos
561 las vías aéreas conectan los pulmones con el ambiente externo
supresión del tabaquismo. Desafortunadamente, Edna ha sido una y elimina co2 de desecho producido por el metabolismo.
561 los alvéolos conStituyen el sitio de intercambio de gases
564 La circulación pulmonar es un sistema de baja presión y alto flujo gran fumadora durante 35 de Sus 47 años. 2. Regulación homeostática del pH corporal. Los pulmones
pueden alterar el pH corporal reteniendo o eliminando se-

'~ ,,74' Ai ;s¡,'


Las leyes de los gases lectivamente co2.
565 El aire es una mezcla de gases };, [1 ''; 3. Protección frente a patógenos inhalados y a sustancias
irritantes. Al igual que todos los demás epitelios que con-
566 Los gases se desplazan desde áreas de mayor presión hada áreas de menor presión
566 La ley de Boyle describe la relación presión-volumen de los gases tactan con el medio externo, el epitelio respiratorio está
Imagine que se cubriera la superfide de juego de una cancha de bien provisto de mecanismos que retienen y destruyen sus-
La ventilación tandas potencialmente nocivas antes de que puedan ingre-
racquetball (alrededor de 75 mZ) con una delgada envoltura plástica,
567 Los volúmenes pulmonares se modifican durante la ventilación sar al organismo.
568 las vías aéreas calientan, humidifican y filtran el aire inspirado luego plegara la cubierta y se la colocara dentro de una botella de re-
4. Vocalización. El aire que se mueve a través de las cuerdas
569 Durante la ventilación, el aire fluye a causa de los gradientes de presión fresco de 3 litros. ¿Le resulta imposible? Puede ser si se utilizan una
vocales crea vibraciones que se usan para el habla, el canto

1
570 la inspiración se produce cuando disminuye la presión alveolar cubierta plástica y una botella de refresco. Pero los pulmones de un
hombre de 70 kg tienen una superficte de intercambio de gases del
y otras formas de comunicación.
572 la espiración se produce cuando la presión alveolar excede la presión atmosférica
572 la presión intrapleural se modifica durante la ventilación tamaño de la cubierta plástica descrita, comprimida en un volumen Además de cumplir con estas funciones, el aparato respirato-
· 574 la distensibilidad y la e!astancia pulmonares pueden cambiar en los estados patológicos menor que el de esa bote!!a. Esta enonne superficie para intercam- rio es también una fuente importante de pérdida de agua y calor
575 la sustancia tensioactiva o surfactante disminuye el trabajo respiratorio bio de gases es necesaria para proporcionar cantidades adecuadas de del organismo. Estas pérdidas deben ser equilibradas mediante
576 El diámetro de las vías aéreas es e! principal determinante de su resistencia oxígeno a los billones de células del organismo. compensactones homeostáticas.
577 La frecuencia y la profundidad de la respiración determinan su eficiencia E! metabolismo aerobio de las células depende de un suminis- En este capítulo, usted aprenderá cómo el aparato respiratorio
578 la composición de gases en los alvéolos varía poco durante la respiración normal tro continuo de oxígeno y nutrientes desde el entorno, junto con lleva a cabo dichas funciones intercambiando aire entre el me-
580 La ventilación y el flujo sanguíneo alveolar guardan correspondencia la eliminación del dióxido de carbono. En los animales acuáticos díoambiente y los esractos interiores de los pulmones. Este inter-
581 la auscultación y !a espirometrla evalúan la función pulmonar muy pequeños, la difusión simple a través de la superficte corpo- cambio es el flujo global de aire, y sigue muchos de los mismos
ral reúne dichos requerimientos. Sin embargo, la distancia limita principios que gobieman el flujo global de sangre a través del
la velocidad de difusión, de manera tal que los animales mu\tice- aparato cardiovascular:
lulares requieren órganos respiratorios especializados asociados
l. El flujO se produce desde regiones de mayor presión hacia
con un aparato circulatorio. Los órganos respiratorios adoptan
regiones de menor presión.
una variedad de formas, pero todos tienen una gran superfide
2. Una bomba muscular genera gradientes de presión.
comprimida en un espado pequeño.
3. La resistencia al flujo de aire está afectada principalmente
Además de la necesidad de una superficie de intercambio
por el diámetro de los tubos a través de los cuales fluye.
grande, los seres humanos y otros animales terrestres enfrentan
un desafio fisiológico adicional: la deshidratación. La superficie La principal diferencia entre el flujo de aire en el aparato res-
de intercambio debe ser delgada y húmeda para permitir que los piratorio y el flujo de sangre en el aparato circulatorio es que el
INFORMACIÓN BÁSICA gases pasen desde el aire a la soluctón, y al mismo tiempo debe aire es una mezcla compresible de gases, mientras que la sangre
estar protegida de la desecación como resultado de la exposición es un líquido no compresible.
al aire. Algunos animales terrestres, como la babosa {lUl caracol
Epitelios dliados y- de intefcambio: 72; Presión, volumen, flujo y resistencia: 462; Circulación pulmonar: 460; carente de concha), enfrentan e! problema de la deshidratación
Puentés- de hidrógeno y tensión superfida~ 25; Neuronas motoras somáticas y autónomas:-246; Velocidad de flujo: 464 con adaptaciones de! comportamiento que los limitan a ambien- El APARATO RESPIRATORIO
tes húmedos y actividades nocturnas. El término respiración tiene varios significados en fisiología
Una solución más común es anatómica: un epitelio respiratorio (Fig. 17-ll!ll). La respiración celular es la interacción intracelular
560 capítulo 17 Mecánica de la respiración El aparato respiratorio 561

2. Los alvéolos (alveus, recipiente cóncavo), una serie de sa- una sobre otta cuando los pulmones se mu~ dentro del tórax. En Lºs alvéolos constituyen el sitio de intercambio
cos interconectados que forman en conjunto la superficie segundo lugar, hace qUe los pulmones se peguen a. la pared torád- de gases
de intercambio, donde el oxígeno se desplaza desde el aire .ca. Para visualizar esto, imagínese dos hojas de vidrio que se man-
Los alvéolos, agrupados en los extremos de los bronquíolos
inhalado hada la sangre y el dióxido de carbono lo hace tienen unidas gradas a una delgada película de agua. ·Las hojas de
terminales, constituyen la mayor parte del tejido pulmonar (Fig.
entre la desde la sangre hada el aire que va a ser exhalado. vidrio pueden deslizarse, pero no se las puede separar gradas a la ro-
17·2f. g). Su función principal es el intercambio de gases entre
atmóSfera 3. Los huesos y los músculos del tórax (cavidad torácica) y del hesividad del agua (~p. 25). Una unión líquida similar entre las
y e! pulmón ellos mismos y la sangre.
abdomen que colaboran en la ventilación. membranas pleurales hace que los pulniones "se peguen" a la caja
Cada diminuto alvéolo está compuesto por una única capa de
torácica y los mantiene parcialmente inflados, aun en reposo:
epitelio {Fig. 17-2g). En los alvéolos se encuentran dos tipos de cé-
FJ aparato respiratorio puede dividirse en dos partes. La vía
lulas epiteliales, presentes en cantidades aproximadamente igua.
aérea superior está compuesta por la boca, la cavidad nasal, la fa. Las vías aéreas conectan Jos pulmones- les. Las células alveolares tipo n, más pequeñas pero más grue-
tinge y la laringe. La vía aérea inferior está compuesta por la trá-
con el ambiente externo sas, sintetizan y secretan una sustancia química conocida como
quea, dos bronquios pñndpales, sus ramificaciones, y los pulmo-
FJ aire ingresa a la vía aérea superior a través de la boca y de sustancia tensioactiva (surfactante), La sustancia tensioactiva
nes. La vía inferior se conoce también como la porci6n torádca del
la nariz, y se dirige hada la faringe, un corredor común para los se mezcla con la delgada capa de líquido que recubré a los alvéo-
aparato respiratorio porque está dentro del tórax.
Transporte alimentos, los líquidos y el aire (pharynx, garganta). Desde la fa. los para ayudar a los pulmones a expandirse durante la respira·
de gases· tinge, el aire fluye a través de la laringe hada la txáquea (Fig. 17- dón. como se verá más adelante en este capítulo. Lascél~ tipo
en la sangre Los huesos y los músculos del tórax rodean a los Za). La laringe contiene las-cuerdas vocales, bandas de tejido co- n contribuyen también a minimizar la cantidad de líquido pre·
pulmones nectivo que se tensan para generar sonido cuando el aire se mue- sente en los alvéolos al transportar solutos, seguidos de agua, fue-
FJ tórax está delimitado por los huesos de _la columna vertebral ve entre ellas. ra del espacio aéreo alveolar.
y de las costillas, y los músculos asociados a ellas. F.n conjunto, los La tráquea es un tubo semiflexible que se mantiene permeable La células alveolares tipo 1, más grandes, son muy delgadas,
huesos y músculos se denominan caia torácica. Las costillas y la co- gradas a 15 o 20 anillos cartilaginosos en forma de e (Fig. 17-Ze). de manera tal que los gases pueden difundir rápidamente a través
lumna vertebral (la pared torádC4) forman los laterales y la parte su- Se extiende hada abajo en el tórax, donde se ramifica (división 1) de ellas (Fig. 17-2h). En gran parte de la superficie de intercam-
perior de la caja. Una lámina de músculo esquelético con forma de en dos bronquios principales, un bronquio para cada pulinón. bio, una capa de membrana basal fusiona al epitelio alveolar con
cúpula, el diafragma, constituye el piso (Fig. 1S.2a). Dentro de los pulmones, los bronquios se ramifican repetidamen- el epitello capilar, y sólo se observa una pequeña cantidad de lí·
!ntercam,blo 111: te (divisiones 2-11) en bronquios progresivamente más pequeños quido intersticial.
entre la sangre Dos grupos de músculos intercostales, internos y externos,
y las células conectan toS 12 pares de costillas (Fig. 17-Zb). Otros músculos, los (Fig. 17-Za, e). Al igual que la tráquea, los bronquios son tubos se- Las delgadas paredes de los alvéolos no contienen músculo,
esternocleidomastoideos y los escalenos,-se disponen desde la minígidos permeables gradas a cart:Hagos. puesto que las fibras musculares bloquearfan el rápido intercam-
cabeza y la nuca hada el esternón y las primeras dos costillas. En los pulmones, los bronquios más pequeños se ramifican bio de gases. Como resultado, el tejido pulmonar propiamente di-
Funcionalmente, el tórax es un receptáculo sellado con tres para convertirse en bronquiolos, pequeñas vías colapsables con cho no puede contraerse. Sin embargo, el tejido conectivo entre
bolsas o sacos membranosos. Uno de ellos, el saco pericárdico, cori- . paredes de músculo liso. Los bronquíolos siguen ramificándose las células epiteliales alveolares contiene numerosas fibras de elas-
tina que provocan una retracción elástica cuando el tejido pul-

1
lil FIGURA 17-1 Resumen de la respiraáón externa y celular (divisiones 12-23) hasta que los bronqufolos respiratorios se con-

1
tiene al corazón. Los otros dos, los sacos pleurales, contienen a
los pulmones (pleura, costado). El esófago y los vasos sanguíneos vierten en una transición entre las vías aéreas y el epitelio de in- monar se estira.
y nervios del tórax pasan entre los sacos pleurales (Fig. 17-Zd). tercambio del pulmón. La estrecha asociación de los alvéolos con la extensa red de ca-
El diámetro de las vías aéreas se vuelve progresivamente me- pilares confirma la íntima vinculación entre los aparatos respira-
del oxígeno con moléculas orgánicas para producir dióxido de nor desde la tráquea hasta los bronquíolos, pero a medida cwe las torio y cardiovascular. Los vasos sanguíneos cubren 80-90% de la
carbono, agua y energía bajo la forma de ATP ( ilp. 107). La res- Los sacos pleurales contienen a Jos pulmones superfide alveolar, lo que forma una lámina casi continua de san-
vías aéreas Individuales se toman más estrechas, su cantidad au-
piración externa, tema de este capítulo y del próximo, es el mo- Los pulmones (Fig. 17-2a, e) están formados por tejido espon- menta (Fig. 17-4m}. Como resultado, el área transversal total se gre en estrecho contacto con los alvéolos llenos de aire. La·proxi-
vimiento de gases entre el ambiente y las células del organismo. joso liviano cuyo volumen está ocupado en su mayor parte por incrementa con cada división de las vías aéreas. El área transver- · midad de la sangre capilar con el aire alveolar es esencial para el
La respiración externa puede subdividirse en cuatro procesos in- espacios llenos de aire. Estos órganos con forma de cono úregular sal total es míri.ima en la vía aérea superior y máxima en los bron- rápido intercambio de gases.
tegrados, que se ilustran en la figura 17-1: ·llenan casi totalmente la cavidad torácica, y sus bases descansan qtúolos, de manera análoga al incremento del área transversal .
sobre el diafragma curvo. La vía aérea rígida -los bronquios- co- que se observa desde la aorta ham,los capilares en el aparato dr·
l. Interwmbio de aire entre la atm6sfera y los pulmones. Este pro- necta a los pulmones con la vía aérea principal, la tráquea. culatorio (!l.! p. 517).
ceso se conoce como ventilacióri, o respiración. La inspi- Cada pulmón está rodeado por un saco pleural doble cuyas
ración (inhalación) es el movimiento de aire hada el inte- membranas revisten el lado interno del tórax y protegen la super-
rior de los pulmones. La.espiradón (exhalación) es el mo- REVISIÓN
ficie externa de los pulmones (Fig. 17-38). Cada membrana pleu·
vimiento de aire hacia el exterior de los pulmones. Los me- 1. ¿Cuál es la diferencia entre la respiración celu!ár y la
ral, o pleura, contiene varias capas de tejido conectivo elástico y respiración ~ema?
canismos por los cuales se produce la ventilación se deno- numerosos capilares. Las capas de membrana pleural que se dis- 2. Enumere los componentes de !a vfa aérea superior y
minan en conjunto mecánica de la respiradón. ponen frente a frente están unidas por una delgada peücula de Ü· los de la vía aérea inferior,
2. Intercambio de 0 2y CO 2 entre los pulmones y la sangre. quido pleural, cuyo volumen total es de sólo unos pocos milili- 3. De acuerdo-con el área transversal total de las distin-
3. Transporte de 02 y coi por la sangre. tros. El resultado es similar a un globo lleno de aire_ (el pulmón) tas vlas aéreas, ¿dónde es máxima y dónde mfnima fa
4. Intercambio de gases entre la sangre y las células. rodeado por un globo lleno de agua (el saco pleural). La mayoña velocidad del flujo de aire?
La respiración externa requiere el funcionamiento coordinado de las ilustraciones representan de manera exagerada el volumen 4. Indique dos funciones del líquido pleural.
de los aparatos respiratorio y cardiovasculat El aparato respirato- de líquido pleural, pero usted podrá comprender su delgadez si S. Indique ios nombres de los componentes de ia caja to-
rio está. compuesto por las estructuras involucradas en la ventila- imagina que extiende 3 roL de agua en forma pareja sobre la su· rácica Onduya los músculos}. Enumere el contenido del
perficie de una botella de rclresco de 3 litros. tórax.
ción y el4J.tercambio de gases (Fig. 17-i lill):
El liquido pleural cumple varios propósitos. F.n primer lugar, 6. ¿Qué corredores de aire del aparato respiratorio son
l. La vía aérea, que conduce el aire desde el medio externo crea una superficie húmeda y resbaladiza, de manera tal que las colapsa bies?
Respuestas en la p. 585
hasta la superficie de intercambio en los pulmones. membranas que-se encuentran frente a frente puedan deslizarse
562 Capítulo 17 Mecánica de la respiración El aparato respiratorio 563

-,-- ~~~~~~------~~. -----··

-~-
UJAYÓIVliCO f LOS BRONQUIOS Y LOS ALVÉOLOS
LOS PULMONES Y LA CAVIDAD TORÁCICA !
¡ {e) Ramificación de las vfas aéreas {f} Estructura del lóbulo pulmonar

1.. (b) Músculos empleados para la ventilación


1
Cada grupo da alvéolos está rodeado por
ñbras elásticas y una red de capilares.

!
t
Vl• 1
-:--Ramadelaarteria
pulmonar

''"'

""
'""'
Inferior linfático
internos

abdominales

-~

Músculos lnspiratotl~s
1
MúsCUlOs espiratorios

1
.

[e) Anatomfa externa de los pulmones (d} Corte transversal del tórax
Cada pulmón está encerrado por (g) Estructura alveolar
dos membranas pleurales.
8 esófago y ~ aorta pasan por el t6mx '
entra bs dos sacos pleurales.
"

Ei pulmón derecho está .-. 8 ¡iulmón izqu!erdo está La flecha azul rep~eSenta el Intercambio de gases
dividlckJ en tres lóbulos,. · dMdldo en dos lóbulos. entre el espacio aéreo alveolar y el plasma.
Vis~ superior

==•~•o•,· ~'==---='""""==~~~~~~-~~-"-·

01 FIGURA 17-2 0 FIGURA 17-2 (continuadón)


564 Capítulo 17 Mecánica de !a respiración. Las leyes de los gases 565

ffil FIGURA 17-3 Reladón entre el Saco pleural


El saco pleura! fonna una membrana doble que rodea al pulmón, semejante
. a un balón l!eno de lfqufdo que rodea a un bal~.l!eno deai~ y el pulmón

t. La presión total de una: mezcla de gases es la suma de las presiones

·ª*
de los gases individuales (ley de Dalton).

2. Los gases,. solos o en una mezcla, se desplazan desde áreas de ma-


yor presión hada áreas de menor presión.

3. Si se modifica el volumen de un redplente que contiene gas, la


presión del gas cambiará de manera inversa {ley de Boyle}.
S líquido pleural tiene· un volumen mucho
menor que el sugerido por esta ilustración.
Al nivel del mar, la presión atmosférica normal es de 760 mm
Hg. Sin embargo, en este libro se seguirá la convención de designar
a la preslón atmosférica como Onim Hg. Puesto que la presión at-
La circuladón pulmonar es un sistema de baja Aunque la velocidad del flUjo pulmonar es alta su presión san- mosférica varia con la altitud y dado que muy pocas personas viven
presión y alto flujo guinea es baja. La presión arterial pulmonar es en pwmedio 25/8 exactamente al nivel del mar, esta convención nos pennite compa-
mm Hg, mucho menor que la presión arterial sistémica promedio rar las diferencias de presión que existen durante la ventilación sin
La circulación pulmonar empieza por el tronco de la arteria
de 120/80 mm Hg. El ventrículo derecho no debe bombear con necesidad de corregirlas de acuerdo con la altitud. Los números ne-
pulmonar, que recibe la sangre con baja concentración de oxíge-
tanta fuerza para que la sangre fluya a través de los pulmones por- gativos designan presiones subatmosféricas, y los números positivos
no proveniente del ventriculo derecho. El tronco pulmonar se di-
que la resistencia de la circulación pulmonar es baja. Fsta baja re- denotan presiones mayores que la atmosférica.
vide en dos arterias pulmonares, una para cada pulmón ( ~ Frg.
sistencia puede atribuirse a la menor longitud total de los vasos El cuadro 17-1 mresume las regÍas que rigen el comportamiento
14-1). La sangre oxigenada pwvenient~ de los pulmones regresa
sanguíneos pulmonares y a la distensibilidad y gran área transver- de los gases en el aire. Estas reglas proporcionan la base par.1 el in-
a la atlrlcula izquierda a través de las venas pulmonares.
sal de las iuteriolas pulmonares. tercambio de aire entre el ambiente externo y los alvéolos. Las leyes
Siempre hay al menqs 0,5 litros de sangre en Ja tirculación
Normalmente, la presión hj.drostática neta que filtra ellíqui- de los gases que gobiernan la solubilidad de los gases en soludón se-
pulmonar, o sea un 10% del volumen sanguíneo total. Alrededor
- do desde un capilar pulmonar hada el espado intersticial es baja rán estudiadas en el capítulo 18.
de 75 mL se enCuentran en los capilares, donde Ocurre el inter-
cambio de gases, y el resto en las arterias y venas pulmonares. La porque hay una menor presión arterial media (&:!p. 518). El sis-
velocidad de flujo sanguíneo a través de loS pulmones es mucho tema linfático elimina eficientemente el líquido filtrado, y el vo- El aire es una mezda de gases
mayor que en otros tejidos (¡;p. 515), porque los pulmones re- lumen de liquido intersticial pulinonar generalmente es mínimo.

1
La atmósfera que rodea la Tieua es una mezcla de gases y va-
ciben todo el volumen minuto del ventriculo derecho: S L/min. Como resultado, la distancia entre el espado aéteo alveolar y el
por de agua. La ley de Dalton establece que la presión total ejer-
¡Esto significa que en un minuto fluye tanta sangre por los pul- endotelio capilar es pequeñ.a, y los gases difunden rápidamente
cida por una mezcla de gases es la suma de las presiones ejercidas
mones ~omo lo hace a través del resto del organismo en el mis- entre ellos. ISIÓN por los gases individuales. Asi, en el aire seco a una.presión at-
mo período de tiempo! El flujo sangufneo a través del tronco pulmonar. ¿es mosférica de 760 mm Hg, 78% de la presión total se debe al Nz,
mayor, menor o igual al flujo san guineo a través de la -. 21% al 0 2 y así sucesivamente (Oladro 17-2m).
aorta?
En la fisiología respiratoria nos interesan tanto la presión at-
8. Un individuo presenta una insuficiencia del ventriculo mosférica total como las presiones individuales de oxígeno y dió-
izquierdo y una función normal del ventrfcu!o dere-· xido de carbono. La presión de un único gas en una mezcla se co-
cho. Como resultado, la sangre se acumula en la circu-
lación pulmonar, duplicando la presión hidrostática de noce como su presión pardal (Pp.)· Para determinar la presión
los capilares pulmonares. ¿Qué le sucede al flujo de U- parcial de 01alquier gas en una mezcla de aire, multiplíquese la
quid o neto a través de las paredes de los capilares pul- presión atmosférica (Patm) por la contn1ntd6n relativa del gas(%)
monares? ala Patm:
9. Calcule la presión media de un individuo cuya presión
arterial pulmonar es 25/8 mm Hg. ( §'! p. 506) Presión pardal de un gas atmosférico=-
Respuestas en la p, 585 patm x %de gas en la atmósfera

Presión parcial de oxígeno= 760 nÍm Hg x 21%


LAS lEYES DE LOS GASES Po2 = 760 x 0,21 = 160 mm Hg
El flujo de aire respiratoño es, en muchos aspectos, muy simi-
lar al flujo sanguíneo en el aparato ~diovascular, aunque la Así, la presión pardal de oxígeno (Po~ en el aire seco al nivel del
sangre es un líquido no compresible y el aire una mezcla compre- mar es de 160 mm Hg. La presión ejercida por un gas individual es-
sible de gases. Tailto la presión arterial como la presión del aire tá determinada sólo por su abundancia relativa en la mezcla, y es in-
ambiental (presión atmosférica) se indican en milímetros de dependiente del tamafio molecular o de la masa del gas.
mercurio (mm Hg): Las presiones pardales de los gases en el aire varían levemen-
te en función de cuánto vapOr de agua exista en el aire, porque la
Los !ls!ólogos de la respiración se ruleren a veces a las presiones de ga.o; en unida· presión del vapor de agua "diluye" la contribución de los otros
11!1 FIGURA 17-4 Ramificación de-las v/as <iéreas des d,e «'lltimetros de agua: t, mm Hg = 1,36 an HzO. gases a la presión total. Para calcular la presión parcial de un gas
566 Capítulo 17. Mecánica de la respiración la ventilación 567

GAS Y SU PORCENTAJE.EN El AIRE PGI1S EN AIRE SECO A 25 "C PGAS EN AIRE A 25 "C, 100% p61\S EN AIRE A 37 oc_ 100%
DE HUMEDAD DE HUMEDAD
Inspiración Espiración Inspiración Espiración
Nitrógeno (N 2) 78% · 593 mm Hg 574mmHg 556 mm Hg
0,5
OxigenO {01) 21.% 160 min Hg 155mm Hg 150mmHg

VoiUIJlel'l
Dióxido de carbono (COJ 0,033% 0,25mmHg 0,24mmHg 0,235mmHg
(l)

Vapor d~ agua OmmHg 24mm Hg 47mm Hg


--Tiempo~

en el aire húmedo, debe sustraerse en primer lugar la presión de Por ejemplo, consi~érese un recipiente de 1 litro (V1) de un Guando el sujeto inhala, el aire se desplaza hacia el
interior de Jos pulmones. 8 volumen del cilindro
vapor de agua de la presión total. El cuadro 17-2 compara las pre- gas cuya presión es de 100 mm Hg (P1), como se muestra en la fi. disminuye, y el bo!fgrafo marca el trazado.
siones pardales de algunos gases en aire seco y con 100% de hu- gura 17-5 1!!1. ¿Qué le sucede a la presión del gas cuando la tapa del
medad. recipiente desdende disminuyendo el volumen a 0,5 L? De acuer-
do con nuestra ecuación, · 1m FIGURA 17-6 Espirómetro
R 1S 1ó N El sujeto se coloca una boquiUa que está unida a un cilindro cerrado lleno de aire u oxígeno. El volumen del cilindro y el volumen de
Si el nitrógeno constituye el78% del aire atmosférico, PlVl =PzVz la vra aérea del individuo crean un sistema cerrado porque el cilindro está suspendido en agua.
'Z;J ¿cuál es !a presión parcial de nitrógeno (PNJ en una
muestra de aire seco ron una presión atmosférica de- 100mmHgx 1 L= P2 x0,5 L
720mm Hg? mezcla de gases está en movimiento, más que simplemente uno res son generalmente 20-25% menores. Los volúmenes pulmo·
Respuesta en la p. 586 P2 =200mmHg o dos de los tipos de gases contenidos en el aire. nares varían considerablemente con la edad, el sexo y la altura.
Cada uno de los párrafos siguientes comienza con las instruccio-
Este cálculo nos dice que, si el volumen se reduce a la mitad, nes que usted recibiría si se sometiera a una evaluación de dichos
Los gases se (lesplazan desde áreas de mayor la presión se duplica. Si el volunien se duplicara, la presión se ve-
presión hada áreas de menor presión tia reducida a la mitad. Esta reladón entre la presión y el volu-
LA VENTILACIÓN volúmenes. ·
El primer intercambio en la fisiología respiratoria es la venti· "Respire tranquilamente." El volumen de aire que se desplaza
Cada vez que haya un gradiente de presión habrá flujo de ai- men fue identificada por primera vez por Robert Boyle en el Siglo
· ladón, o sea el intercambio de flujo global de aire entre fa atmós- durante una inspiración o espiración común se conoce como vo-
re. El flujo de aire, al igual que el flujo sanguíneo, se dirige desde xvn, y ha sido llamada ley de Boyle de los gases. lumen corriente (VJ. El volumen corriente ptomedio durantt! la

1
áreas de mayor presión hada áreas de menor preslón. Los meteo- En el aparato respiratorio, los cambios en el volumen de la ca·
fera y los alvéolos (Fig. 17-1).
respiración _tranquila es de alrededor de 500 mL.
rólogos predicen el clima Conociendo que áreas de mayor presión vidad torácica durante la ventilación producen gradientes de pre- "Ahora, luego de una inspiración tranquila, inspire todo el ai-
atmosférica se desplazan para reemplazar a ~eas de baja presión. sión que generan flujo de aire. Cuando aumenta el volumen del Los volúmenes pulmonares se modifican durante re adidonal que pueda." El volumen adidonal que se inspira por
En la ventilación, el flujo global de aire a favor de gradientes de tórax, la presión alveolar cae y el aire fluye hacia el interior del la ventilación sobre el volumen corriente es el volumen de :reServa inspirato-
presión explica cómo se intercambia el aire entre el ambiente ex- aparato respiratorio. Cuando disminuye el volumen del tórax, au- rio (VRl). En un hombre de 70 kg, este volumen es de ab:ededot
Los fisiólogos y los médicos estudian la función pulmonár de
temo y los pulmones. El movimiento del tórax durante la respi· menta la presión alveolar y el aire fluye hacia afuera,-hada la at· un individuo midiendo la cantidad de aire que la persona movi- de 3 000 mL, un incremento de seis veces por sobre el volumen
radón genera condiciones alternantes de presión alta y baja en mósfera. Este movimiento de aire es flujo global porq~e toda la liza durante la respiración en reposo y con esfuerzo máximo. Es- · corriente normal.
los pulmones. tas pruebas de la función pulmonar utilizan un espirón:ietro, "Ahota deténgase al final de una exhalación normal y exhale
El movimiento a favor de gradientes de presión también se ·
Ley de Boyle: P1V1 =P2V2 un instrumento que mide el volumen de aire que se desplaza con. todo el aire que pueda." La cantidad de aire que se exhala forza·
aplica a los gases individuales. Por ejeffiplo, el oxígeno se despla-
cada respiración (Fíg. 17-6m). (La mayoría de los espirómet:é.os en <lamente luego de una exhalación normal es el volumen de re·
za desde áreas de mayor presión patd¡ü de oxígeno hada áreas de la dismínución deJ volumen aumenta las colisiones e incrementa la prestón. serva espiratorio (VRE), que en promedio es de aproximadamen·
el uso clínico actual son pequeñas máquinas computarizadas más
menor presión pardal de oxígeno. La difusión de los gases indivi·
que el espirómetro tradicional que aqui se ilustra.) te 1100mL.
duales resulta importante en íos intercambio~ de gas alvéolo-san·
Cuando el individuo se conecta al espirómetro tradldonal a El cuarto Volumen no puede medirse dir~ente. Aunque se

-· .
grey sangre-célula que se estudi~ en el capítulo 18.
través de una boquilla y se mantiene tapada su nariz, la vía aérea soplara todo el aire posible, aún permanece aire dentro de los pul·
del individuo y el espirómetro forman un sistema cenado. CUan· mones y en las vías aéreas. El volumen de aire presente en el apa-
La ley de Soy/e describe la relación
presión-volumen deJos gases •"'\ "" do el sujeto inspira, el aire se mueve desde el espirómetro bada el
interior de los pulmones, y el boügrafo registrador, que traza un
gráfico sobre un cilindro rotatorio, asciende. Cuando el sujeto ex-
rato respiratorio luego de la exhalación máxima -alrededot de
1 200 mL- se denomina volumen residual (VR). Este volumen
residual se debe a que Jos pulmones se mantienen estirados con-
• •
La presión ejercida por un gas o mezcla de gases en un red·
piente cenado se genexa por las colisiones de las moléculas de gas hala, el aire se desplaza desde los pulmonés nuevamente hada el tra la pared torácica pot el líquido pleural.
en movimiento contra las paredes del recipiente y entre sí. Si se espirómetro, y el bolígrafo desciende.
capacidades pulmonares La suma de dos o más volúmenes pul·
r:educe el tamaño del recipiente, las colisiones entre las moléculas
v1 ,1,oL V2 =0,5L Volúmenes pulmOnares El aire que se moviliza duránte la respi· monares recibe el nombre de capacidad. La capacidad vital es la
de gas y las paredes se vuelven más frecu,entes, y la presión au-
P1 =100mmHg P2=200mm Hg radón puede dividirse en cuatro volúmenes pulmonares: 1) vo- suma del volumen de reserva inspiratorio, el volumen de reserva
menta. Esta reladón puede expresarse por la ecuadón:
lumen corriente, 2) volumen de reserva inspiratorio, 3) volumen espiratorio y el volumen corriente, La capacidad vital es la canti·
PlVI =PzVz mi FIGURA 17-5 ley de Boyle de reserva espiratorio y 4) volumen residual. Los valores numé- dad máxima de aire que puede movilizarse voluntariamente ha-
la ley de Boyle (P1V1 = P2VJ da por sentado que la temperatu- ricos indicados en la figura 17-7m representan volúmenes pro- da el interior o el exterior del aparato respñ:atorio en una respira-
donde P representa la presión YV el volumen. ra y el número de moléculas de gas permanecen constantes. m~o para un hombre de 70 kg. Los volúmenes.para las muje- ción. Para medir la capaddad vital, debería indicarse al individuo
568 Capítulo 17 Mecánica de !a respiradón la ventilación 569

Los ctiatro vol¡jmenes pulmonares


5800
Trazado de un espirómetro que muestra !os volúmenes y las capacidades pu!mónares

"'
é'* .
los cilios desplazan el moco hacia fa fari.nga

""·
Partlcu!a de polvo
La capa da moco atrapa
a las particulas inhaladas.

VR = vo!utnen residual
=
Vf!E volumen de reserva espiratorio
,..,
Ve- · =volumen coniente
VR! =volumen de reserva inspiratorío 2300

Vo!íimenes pUlmonareS
1200
Hombres _ Muieres _. _ .
VR! a ooo , 19001. .e~.
~ Ve 500. sooJ lllspirotarta
{
\'ita! VRE 1100 . 7001 =dad
Volumen fflS!dr;3J 11Q{I -. 1.1QQJ funclooal
5800ml 4200ml
"""
Eplteno cHiado de fa tráquea
----Tlempo----->-
B FIGURA 17~7 Volúmenes y capaddades pulmonares Las capacidades son !a suma de dos o más volúmenes. mFIGURA 17..S Epitelio respiratorio dlíado
El movimiento ciliar de la capa de moco hacia la faringe expulsa los patógenos y la materia particulada inhalados.

que inspire la mayor cantidad de aire posible y luego que lo espi- 2. Agregado de vapor de agua basta que el aire alcanza 100% de
esendal para un transporte mucocilia.r funcional. En la enferme- el diafragma, los intercostales externos y los escalenos.' Durante la
re en su totalidad. La capacidad vital disminuye con la edad. humedad, de manera tal que el epitelio de intercambio hú-
. dad fibrosis qufstica, por ejemplo, la secreción iónica inadecuada respiración forzada pueden redutme otros músculos del tórax y
La capacidad vital más el volumen residual constituyen la ca. medo no se seque, y

1
3. Filtraci6n de material extraño, de manera tal que los virus, disminuye el movimiento déllíquidoen las víis aéreas. En ausen- del abdomen para prestar ayuda. EJemplos de situactones fisioló-
pacidad pulmonar total. Otras capacidades de importancia en la
medicina pulmonar son la capacidad inspiratorla (volumen las bacterias y las partículas inorgánicas no lleguen a los
cia de la capa salina, los cilios quedan atrapados ~ el moco den- gicaS en las cuales la respiración es 'forzada incluyen el ejercido fi.
so y pegajoso. El moco no puede eliminarse, y las bacterias colo-- sico, tocar un instrumento de viento e inflar un balón.
cotriente +volumen de reserva: inspiratorlo)-y la capacidad resi· alvéolos.
nizan las vías aéreas, lo que provoca infecciones pulmonares re- Como se indicó antes en este capítulo, el flujo de aire en las
dual fuficional (volumen de reserva espiratorio + volumen
El aire inhalado se calienta por el calor del organismo y se hu- currentes. vías aéreas obedece las mismas reglas que el Bufo de sangre:
residual).
midifica por el agua que se evapora..del recubrimiento mucoso de
éKRt'VISIÓN las vías aéreas. Bajo circunstancias normales, cuando el aire alcan- (:::, ~'-~_;zy' 1S 1ó N Flujo"" I::.PJR
~5;<':--·14. A medida que el aire inhalado se humidifica al pasar
!,~0!? 11.¿Cómo se relacionan los volúmenes pulmonares con zala tráquea ha sido acondicionado al lOO% de humedad y 37 "C. '~""· por las vfas aéreas, ¿qué le sucede a la Pe¡ del aire?·
{~> las capacidades pulmonares? La respiración por la boca no es tan efectiva en el calenta-
miento y la humidificación del aire como lo es la respiración por 15. Fumar cigarrillos paraliza a los cilios en las vfas aéreas.
12. ¿Oué volumen pulmonar no puede medirse directa· ¿Cuál es la causa de que la parálisis de los cilios provo-
mente? · · la nariz. Cuando se realiza ejercicio al aire Ubre en un clima muy que tos en Jos individuos fumadores?
13. Si la capacidad vital disminuye con !a edad pero la ca· frío, usted puede sentir un dolor en el pecho producto de la res· Respuestas en !a p. 586
paddad pulmonar total no se modifica, ¿qué volumen piradón de aire frío por la boca.
pulmonar debe estar cambiando? ¿En qué dirección? La filtración del aire ocurre tanto en la tráquea como en los
Respuestas en la p. 586 bronquios. Estas vías aéreas están reéubiertas por un epitelio cilla- Durante la ventilación, el aire fluye a causa- ·
do, que secreta moco y una solución salina diluida. Los cilios es- de los gradientes de presión
Las vías aéreas calíentan, húmídífícan y fi1tran tán bañados en una capa salina acuosa (Fig. 17-8 il). En la parte El aire fluye hada -los pulmones debido a los gradientes de pre-
el aire inspirado superior de ellos hay una capa pegajosa de moco que atrapa a la sión creados por una bomba, al igual que la sangre fluye por la ac.
Dutante la respiración, las vías aéreas superiores y los bron- mayoría de las partículas inhaladas mayores de 2 Jl.ln. dónde bombeo del corazón. En el aparato respiratorio, Ja mayor
quios hacen más que simplemente actuar como corredores para La capa de moco es secretada por las céfUJas calid(armes en el parte del tejido pulmonar es un deJiadq epitelio de intercambio,
el aire. Desempeñan un papel importante en el acondicionam.ien· epitelio (Fig. 17-8). Los cilios se mueven hada arriba desplazando de manera tal que los músculos de la caja torácica y el diafragma
to del aire antes de que alcance los alvéolos. Rl acop.dicionam.ien· continuamente al moco hada Ja.faringe y generando lo que se co· deben funcionar como la bomba. Cuando estos músculos se con-
to tiene tres componentes: noce como transporte mw:odliar. El moco contiene inmunaglobuli- traen, los pulmones se expanden, pegados al interior de la pared
nas que pueden inactiva! a muchos patógenos, y una vez que el torádca por el líquido pleural.
1. Calentamientn del aire a la temperatura corp_oral (37 ~q, de moco alcanza la faringe y se traga, el ácido y las enzimas del estó- La respiración es un proceso activo que utiliza la contracción
. manera tal que la temperatura corporal central no se mo- mago destruyen cualquier microorganismo remanente. muscular para generar un gradiente de presión.. Los principales
difique y los alvéolos no resulten dañados por el aire frío; La secreción de la capa salina acuosa por debajo del moco es mús,tulos involucrados en la respiración en estadq de reposo son
'
570 Capítulo 17 Mecánica de la respiración La ventilación 571

(a) En reposo, el diafragma está relajado. {b) El diafragma se contrae, el volumem (e} El dlafragma se relaja, el Volumen
tor.lcico aumenta torácico disminuye.

')<Espacio pleural

Dlafragma

§! FIGURA 17·9 Movimiento del diafragma

Esta ecuadón significa que 1) el aire fluye en respuesta a un músculos intercostales externos y los escalenos (véase Fig. 17·2) y
gradiente de presión (M) y 2) el flujo disminuye a medida que au- titan a las costillas hada arriba y hada afuera. El movimiento de
menta la resistenda {R) del sistema al flujo. Antes de examinar la las costillas durante la inspiración ha sido asemejado al brazo
Cavidad pleural
resistencia, se considerará cómo crea el aparato respiratorio un de una bomba que se mueve hada arriba alejándose de ella Oas derecha
gradiente de presión. costillas moviéndose hada arriba y lejos dé la columna vertebral;
Las presio.ries en el aparato respiratorio pueden medirse en los fig. 17-lOa mi) y al del asa de un balde a medida que se levanta ale.
espacios aéreos de Jos pulmones {presión alveolar, PA) o en el Ji. jándose de los laterales del balde Oas costillas moviéndose hada
quido pleural (presión intrapletual). Puesto que la presión at· fuera en dirección lateral; fig. 17-10b). La combinación de estos
mosférica es relativamente constante, la presión en los pulníones dos movimientos ensancha la caja torácica en todas las direcdo· PREGUNTAS
debe ser mayor o menor que la presión atmosférica para que el ai· nes. A medida que aumenta el volumen torácico, la presión dis- o ¿En qué punto del ciclo es máxima !a presión alveolar?
re fluya entre la atmósfera y los alvéolos. minuye y el aire fluye hada el Interior ~e los pulmones. ¿Cuándo es mfnima? ¿Cuándo resulta igual a la presión
El aire se desplaza hada el interior de los pulmones cuando se atmosférica?
inhala y hacia afuera de ellos cuando se exhala. Un ciclo respira· o Cuando lll volumen pulmonar es máximo, !a presión alveolar
torio es una irupiradón seguida de una espiración. Puesto que las (a~ El movimiento similar al del brazo de una bOmba aumenta la "' __· _ _ y !a contraCGión de los múscu!os intercosta1es
vías respiratorias son un callejón sin salida, la dirección del flujo dimensión anteroposterlor de !a caja torácica externos es'.,,.--:--~
...... a) máxima

1
de aire debe invertirse. Las relaciones presión-volumen de la ley
b)mfnlma -----Tiempo(s)----~
de Boyle son la base de la ventilación pulmonar. e) moviéndose desde el máxlmo al mfnimo

ffjR:~~ISIÓN
&~16. Compare la dirección del movimiento del aire en un
'%" ddo respiratorio con la dirección del flujo sanguíneo
""", >.;J
...... ~......
d) moviéndose desde el mínimo al máximo

¡¡¡¡FIGURA 11~11 cambios de presión durante la respiración en reposo

en uncido cardíaco.
17. Explique la relaáón entre tos pulmones, las membra- ¡ Durante muchos años, la respiración en reposo se atribuyó so- tanda creciente a medida que se incrementa la actividad respira·
nas pleurales, el líquido pleural y la caja torácica. ill lamente a la acción del diafragma y de los músculos Intercostales · torta. Puesto que la contribudón exacta de los intercostales exter·
nos y de los escalenos varía en función del tipo de respiración, los
Respuestas en la p. 586 externos. Se creía que los músculos ~enos y estemodeidomas-
toideos estaban activos sólo durante la respiración profunda. Siri agruparemos y llamaremos músculos inspiratorios.
embargo, en los últimos afios los estudios han modificado nuestro A continuación se verá cómo varía la presión durante una ins·
La inspiradón se produce cuandO disminuye conocimiento de cómo estos músculos. accesorios contribuyen a la piración. A medida que estudie el proceso, siga los gráficos de la
la presión alveolar respiración en reposo. Si se paralizan los escalenos, la inspiración se figura 17-llE!.
Para que el aire ingrese en los pulmones la presión dentro de {b} 8 movimiento da tipo "asa de balde~ aumenta !a dimens!ón logra principalmente por contracción del diafragma. El_estudio de
ellos debe ser menor que la presión atmosférica. De acuerdo con lateral de !a caja torácica pacientes con trastornos neuromusculares ha demostrado que si Tiempo O. En la breve pausa que existe entre dos respiracio-
la ley de Boyle, un aumento del volumen producirá una disminu· bien la contracción del diafragma aumenta el volumen torádco nes, la presión alveolar es igual a la presión atmosférica (O
dón de la presión. Durante la inspiia:dón, el volumen torácico por' desplazamiento hada la cavidad abdominal, también tiende a mm Hg en el punto A1). Cuando las presiones son iguales, no
aumenta cuando se contraen determinados músculos esqueléti- tirar hada adentro a las costillas inferiores, trabajando en contra de existe flujo de aire.
cos de las costillas y el diafragma. la inspiración. Sabemos que en individuos normales las costillas in· Tiempo 0-2 s: Inspiración. Cuando comienza la inspiración,
Cuando se contrae el diafragma, pierde su forma abovedada y feriores se mueven hada arriba y h;ida abajo durante la inspira· los músculos inspiratorios se contraen y el volumen torádco
se tensa hada el abdomen. En la respiración en reposo, el diafrag· dón, más que hada adentro. El hecho de que no haya un movi- se incrementa. junto con el aumento del volumen, la presión
mase desplaza alrededor de 1,5 cm. Este movimiento aumenta el miento hada amOa y hada abajo en los pacientes que tienen los alveolar cae alrededor de 1 mm Hg por debajo de la presión
volumen torácico porque su piso Se aplana (Fig. 17-9 ii). La con- Esternón
escalenos paralizados nos indica que estos músculos deben partid- atmosférica {-1 mm Hg, punto A;), y el aire fluye hada los al-
tracción del diafragma produce entre el60 y el 75% del cambio del 1:!1 FIGURA 11·10 Movimiento de las costillas durante la ins· par en la inspiración elevando el esternón y las costillas superiores. véolos (punto C1 a punto C¡). Puesto que el volumen toráci·
volumen.inspiratorio durante la respiradón en reposo normal. piración Nueva evidencia le resta importancia ai papel de los músculos cose modifica más rápido de lo que puede fluir el aire, la pre-
El movimiento de las costillas produce el cambio de volumen El brazo de una bomba manual y el asa de un balde resultan bue- intercostales externos durante la respiración en reposo. Sin em· sión alveolar alcanza su valor mínimo aproximadamente a
restante, del 25 al 40%. Durante la inhalación se contraen los nos modelos de! movimiento de las costillas durante inspiración. bar~o, los músculos Intercostales desempeñan un papel de impor. mitad de camino durante la inspiración (punto AJ.
57Z capítulo 17 Mecánica de la_respiradón la ventilación 513

Amedida que el aire sigue fluyendo hada los alvéolos, la pre- efecto, coloque las manos sobre las costillas. De manera forzada, (a) Pulmón nonnal en reposo {b) Neumotórax
sión aumenta hasta que la caja torácica detiene su expansión, jus-- sople tanto aire como le sea posible hada afuera de los pulmones,
to antes del final de la inspiración. El movim~ento de aire conti- y note el movimiento de las manos a medidá "que realiza esto.
núa durante una fracción de segundo más, hasta que la presión Los intercostales internos y externos funcionan como grupos
dentro de los pulmones se iguala con la presión atmosférica (pun- de músculos antagonistas {~ p. 398) para modificar la posición
to A~. Al final de la inspiración, el volumen pulmonar se encuen- y el volumen de la caja torácica -durante la ventilación. Pero el
tra en su punto máximo para el ddo respiratorio (punto Cz>, y la diafragma no tiene músculos antagonistas. En su lugar, los
presión alveolar es igual a la presión atmosférica. músculos abdominales se contraen durante la espiración activa
Usted puede confirmar este fenómeno tomando una respira- para suplementar la actividad de los intercostales internos. La El pu!món colapsa
ción profunda y deteniendo el movimiento del tórax al final de contracción abdominal tira de las costillas inferiores hada aden- hasta su tamaño
la inspiración. {No "contenga la respiradón", puesto que al ha- tro y disminuye el volumen abdominal, acciones que desplazan no estirado.

~ "'"'"'
cerlo derra la abertura de la faringe e impide el flujo de aire.) Si los intestinos y el hígado hada arriba. Las vísceras desplazadas Membranas
lo zealiza correctamente, notará que no hay flufo de aire al dete- empujan el diafragma hacia arriba, hada el intérior de la cavidad trap!eural pleurales
nerse el movimiento inspiratorio. Este ejercido demuestra que, al toráctca, y, de manera pasiva, disminuyen aún más el volumen MembrnMs
pleurales
final d_e la inspiradón, la presión alveolar es igual a la presión at- del tórax. La acción de los músculos abdominales durante 1~ espi-
mosférica. radón forzada es la razón por la cual los profesores de gimnasia
indican que se expulse el aire cuando se levantan la cabeza y Jos
La espiradón se produce cuando la presión alveolar hombros durante los ejercidos abdominales. El proceso activo de
expulsión de aire contribuye a la contracción de los abdominales,
excede la presión atmosférica· ~
Al final de la inspiractón cesaD. los impulsos provenientes de
las neuronas motoras somáticas hada los músculos inspiratorios,
precisamente los músculos que se intenta fortalecer.
Cualquier enfermedad neuromuscular que debilite a los '*'
8 retracción elástica de la 8 reb"acción elástica de! pulmón
pared del tórax trata de tirar genera un empuje hacia adentro.
a la pared torácica hacia afuera.
Si fa cavidad pleural sellada se abre
a !a atmósfera, el aira fluye hacia su interior.
músculos esqueléticos o dañe sus neuronas motoras puede afee.
y los músculos se relajan. El retroceso elástico de los pulmon,es y tar de manera adversa a la ventilación. Con una ventilación dis-
de la caja torádca regresa el diafragma y.las costillas a sus posicio- minuida ingresa menos aire fresco a los pulmones. Además, la
mFIGURA 17·12 Presión en la cavidad pleural
nes relajadas originales, al igual que un·a banda elástica estirada pérdida de la capacidad de toser incrementa el riesgo de contraer
vuelve·a su dimensión original cuando se suelta. Como en la res- neumoiÚa y otras Infecciones. Entre los ejemplos de eruermeda-- ra tal que los pulmones elásticos se ven forzados a estirarse para gina un pulmón colapsado que es incapaz de funcionar normal-
piración en reposo la espiración involucra la retracción elástica des que afectan el control motor de la ventilación están la mias- ajustarse al mayor volumen de la cavidad torácica. Pero al mismo mente. El neumotórax también puede producirse espontánea-
pasiva más que una contracción muscular, reo'be el nombre de tmiagravis. (ii'm p. 274), una enfermedad en la cual se destruyen tiempo la retracción elástica de los pulmones crea una fuerza ha-- mente si se rompe una bulla (o porción debilitada de tejido pul-
espiradón pasiva. los receptores de acetilcolina de las placas tennini!les motoras de da adentro que tiende a alejar los pulmones de la pared torácica monar) congénita, permitiendo que el aire del interior del pul·
lqs músculos esqueléticos, y la poJW (poliomielitis), enfermedad - (Fg. 17-12a m). La combinación del empuje hada afuera de la caja món ingr:ese a la cavidad pleural.
Tiempo 2-4 s: espiración. A medida que disminuyen los vo-

1
viral que paraliza los músculos esqueléticos. torácica y la retracción hada adentro de Jos pulmones genera una La corrección de un neumotórax tiene dos componentes: la
lúmenes pulmonar y torácico durante la espiradón, la presión
presión intrapleural subatmosfética de alrededor de -3 mni Hg. extracción de todo el aire de la cavidad pleural como sea posible
de aire en los pulmones aumenta, alcanzando un máximo de ,,: R,~V,ISI ó N Puede crearse una situadón similar llenando con agua una je-- por medio de una bomba de aspiradón, y el sellado. del orifido
alrededor de 1 mm Hg sobre la presión atmosférica (Fig. 17-11, ;-~~:-::2-18. Scar!ett O'Hara está tratando de ponerse un corsé de
punto AJ. Ahora, la presión alveolar es mayor que la presión ';{:y 46 cm de cintura. ¿le resultará más fádl si respira pro- ringa hasta la mitad y tapándola con una aguja sellada. En este para impedir el ingreso de más aire. El aire remanente en la cavi-
atmosférica, de maneta tal. que el flujo de aire se invierte y el fundamente Ymantiene la respiración o sf libera todo punto,. la presión dentro del cilindro es igual a la presión atm9s- dad será absorbído gradualmente hada la sangre, lo que restaura
aire se desplaza hada el exterior de los pulmones. el aire que tiene en sus pulmones? ¿Por qué? férica. Ahora, sostenga el cilindro de la jeringa (la pared torácica) el enlace de líquido pleural e insufla nuevamente al pulmón.
Tiempo 4 s. Al final de la espiración, cesa el movimiento de 19. ¿Por qué aumenta el riesgo de infecciones respirato- con una mano mientras tira del émbolo (el pulmón elástico que. Las presiones del líquido pleural varían durante un ciclo res-
aire cuando la presión alveolar es nuevamente iiual a la pre- rias la pérdida de !a tapaddad de toser? (Sugerencia: tira de la pared torádca). Cuando usted tira del émbolo, el-volu- piratorio. Al inicio de la inspiración, la presión intrapleuiat es de
sión atmosférica (punto AJ. El volumen pulmonar alcanza su ¿Cuál es el efecto de toser sobre el moco de las vfas men dentro del dlindro aumenta leVemente, pero las fuerzas co- alrededor de -3 mm Hg (Fig. 17-11, punto B1). A medida qUe se
mínimo para el ddo respiratorio (punto e~. En este punto, el aéreas?) hesivas entre las moléculas de agua hacen que ésta resista la ex~ realiza la inspiración, las membranas pleurales y los pulmones si-
Respuestas en la p. 536
ciclo respiratorio ha finalizado y· está "preparado para comen- pansión. La presión deritro del cilindro, que inicialmente era guen a la caja torácica en expansión a causa del líquido pleural
zar nuevamente con el siguiente ciclo. igual a la presión atmosférica, disminuye un poco cuando usted que _los une a ella, pero el tejido pulmonai elástico se resiste a ser
La presión intrap/eural se modifica durante tracdona del émbolo. Si suelta el émbolo, éste retoma rápida- estirado. Los pulmones -tratan de alejarse de la pared torácica, lo
Las diferend_as de presíón_que se muestran en la figura 17-11 la ventilación mente a su posidón de reposo, restaurando la presión.atm.osférl- que hace que la presión intrapleural se vuelva aún más negativa
se aplican a la respiración en repoSo. Durante el ejerdcio o en la La ventilación requiere que los pulmones, que no pueden ex- ca dentro de la jeringa. (Fig. 17-11, punto Bz).
respiración agitada forzada, estos valores se vuelven proporcio- pandirse y contraerse por sí mismos, se muevan con la contrac- ¿Qué le sucede a "la presión intrapleural subatmosférica si se Puesto que este proceso resulta difícil de visualizar, regrese a la
nalmente mayores. La espiración activa tiene lugar durante las ción y la relajación del tórax. Como se indicó anteriormente en abre un orificio entre la cavidad plemal. sellada y la atmósfera? Un analogía de la jeringa llena de agua con la aguja tapada. Puede ti-
exhalaciones voluntarias ·y cuando la ventilación excede las este capítulo, los pulmones están "adheridos(' a la caja torácica cuchillo clavado entre las costillas, unÚostilla rota que Perfora la rarse el émbolo hada afuera un poco sin realizar demasiado es-
30-40 respiraciones portniriuto. (La frecuencia respiratoria en re- por fuerzas cohesivas ejercidas por el líquido pr~te entre las membrana pleural o cualquier otro suceso que abre la cavidad pleu- fuerzo, pero la cohesión del agua hace difícil tracdonar mucho
poso normal es de 12--20 respiraciones por minuto para un adul- dos membranas pleurales. Por eso, si se mueve la caja torácica, los ral hacia la atmósfera permitirá que d. ~e fluya hada el interior a más del émbolo. El aumento del trabajo que uste9- realiza al tra-
to.) La espiradón activa emplea los músculos intercostales inter- pulmones lo hacen con ella. favor de su gradiente de presión, del mismo modo que ingresa el tar de tirar el émbolo hacia afuera es similar al que deben realizar
nos y los músculos abdominaleS (véase Fig. 17-2b), que no se uti- La presión intrapleural del líquido entre las membranas pleu- aire cuando se rompe el sello de una lata envasada al·vaáo. los músculos inspiratorios cuando se contraen durante la inspira-
lizan durante la inspiración. En confunto, estos músculos reciben rales es normalmente subatmosférica. Esta presión subatmosféri- El aire en la cavidad pleural rompe el enlace líquido que man- ción. Cuanto más profunda sea la respiración, más trabajo se ne-
el nombre de músculos espiratorios. ca surge durante el desarrollo fetal, cuando la caja torácica con su riene al pulmón unido a la pared del tórax. La pared torácica se cesita para estirar el pulmón elástico.
Los Íriús_culos intercostales internos recubren el interior de las membrana pleural asociada crece más rápidamente que el pul- expande hada afuera al tiempo que el pulmón elástico se colap-- Al final de una inspiración en reposo, cuando los pulmones
costillas. Cuando se contraen, tiran de las costillas hada adentro, món con su membrana pleural asociada. Las dos membranas sa hada un estado no estirado, igual que un balón desinflado (Fig. están totalmente expandidos, la presión intrapleural cae a apro-
lo que zeduce el volumen de Ia cavidad torácica. Para sentir esté pleurales se mantienen adheridas por el líquido pleural, de mane- 17--l~b). Esta condición, llamada neumotórax (¡neuma, aire), ori- ximadamente -6 mm Hg (Fig. 17-11, punto Bz). Durante el ejerci~
574 Capítulo 17 Mecánica de la respiración La ventilación 575

los pulmones elásticos y la caja torádca Clínicamente, -Ia capacidad {a) la presión es mayor en la burbuja más pequeña. {b) El tensioactivo reduCé !a tensión superficial {1).
del pulmón de estirarse se denomina distensibilidad (cumplúmce). La presión en las burbujas más grandes y más
Un pulmón con alta distensibilidad se estira fácilmente, al igual que LeY de t.aPiaoo: P-::i 2T/r pequeñas se equipara
una persona complaciente resulta fácil de persuadir. Un pulmón de . ··.p'=¡jÍesión

~ • • •
©
baja distensibilidad requiere más fuerza de los músculos inspirato- T=.tensión superñclal 600
r';, radio
••• •••
rios para estirarse.
Ladistensibilidad es diferente de la elasticidad (elastancta) (eJas.. - 0 oilaWi.rd~'cO!Úi!ey de:Laptace,
s! dOS iiúr!itÍjaS ü_enen -lariiísmá_ -,
:a o. •Q!i!!il9G•
ticidad). El hecho de que un pulmón se estire fácilmente (alta dis-
tensíbilidad) no significa necesariamente que retomará asu volu-
men de reposo cuando se libere la fuerza de es~ento. Usted
'
Burbuja más grande Burbuja más pequeña ·
-teilslón ·superf¡c!al, la búrbüja máS
pe<¡;ueña teiid_rá iriayor presión, · ,
G Q .-
-:,_..!f!.~--/
r"'2 T= 1
puede haber visto algo semejante con los pantalones cortos de gim- r=2 r=1 T=2 T:1
nasia viejos. Luego de muchos lavados, la cintura elástica resulta fá. To:::3 T=3 P=(2x2}12 P=(2x 1)/1
cil de estirar (alta distensibilidad) pero carece de elastiddad, lo que P={2x3)12 P={2x3}/1 P=2 P=2
P=3 Po:6
hace impost'ble que permanezcan ajustados alrededor de la cintura.
En el aparato respiratorio ocurren problemas análogos. Por ejemplo,
como se indicó en Temas relacionados, el enfisema es una enferme- 1!1 FIGURA 17·13 La ley de Laplace
dad en la que se destruyen las fibras de elastina que se encuentran (a) Dado que res el denominador en la ecuación de lap!ace, la presión dentro de·una burbuja aumenta a medida que su radio dis-
normalmente en el tejido pulmonar. La consecuencia de la destruc· minuye. (b} la presencia de tensioactivo disminuye la tensión superficial en una película. De esta forma, el tensioactivo contribuye a
ción de la elastina es pulmones con alta distensibilidad, que se esti- equiparar la presión interior en las burbujas de diferentes tamaños.
ran fácilmente durante la ínspiradón. Pero estos pulmones tienen
también una elastiddad disminuida, de manera tal que no tetroce- poco retroceso elástico. Si la bolsa plástica inflada se abre hada la at- tados o por debajo de ellas, peto no por los gases presentes en el
den a su posición de reposo durante la espiración. mósfera, la mayor parte del aire permanece dentro de la bolsa; aire en la interfase aire-liquido.
Para comprender la importancia de la retracción elástica en la es- La disminudón de la distensibilidad pulmonar afecta la ven- La tensión superficial alveolar es semejante a la que existe en
do u otras inspíraciones potentes, la presión intrapleural puede piración, imagine un balón inflado y una bolsa plástica inflada. El tiladón, porque debe realizarse más trabajo para estirar un pul· una burbuja esférica. La tensión superficial creada por la delgada
alcanzar los -S mm Hg. balón es similar al pulmón normal. Sus paredes elásticas _aprietan el món rigido. Las condiciones patológicas en las cuales está redud- película de líquido está dirigida hada el centro de la burbuja y ge-
Durante la espiradón, la caja torádca regresa a su posidón de aire en su interior, aumentando así la presión de aire interna. Cuan· da la distensibilidad se denominan enfermedades pulmonares nera presión en el interior (Fig. 17·13a ~·La ley de Laplace es
reposo. Los pulmones se relajan de su posidón estirada, y la pre. do el cuello del balón se abre hacia la atmósfeza, la retracdón elás- restrictivas. En estos trastornos, el gasto de energía necesario pa· una expresión de dicha presión. Establece que la presión (P) den-
sión intrapleural vuelve nuevamente a su valor nonnal de alrede· tica produce un flujo de aire hada afuera del balón. La bolsa plásti- ra estirar los pulmones menos distensibles puede exceder amplia· tro de una burbuja formada por una fina·película es fundón de
dor de -3 mm Hg (punto B~. Nótese que la presión intrapleural ca inflada, en cambio, se parece al pulmón de un individuo con en- . mente el trabajo normal de la respiradón. Dos causas comunes de dos factores: la tensión superficial del líquido (I) y el radio de la
nunca se equilibra con la atmosférica, porque la cavidad pleural fisema. Tiene alta distensibilidad y se infla fácilmente, pero tiene distensi'bilidad teducida son el tejido cicatrizal inelástico fonnado burbuja (r). Esta relación se expresa por medio de la ec.uadón:

1
es un compartimento cerrado. en las mfermedlldes fibróticas pulmonares y la producdón alveolar
Los gradientes de presión necesarios para que el aire fluya se inadecuada de sustanda tensioactiva o surfactante, una sustancia P= 2T/r
generan por el trabajo de ~ontracdón del músculo esquelético. química que facilita la expansión pulmonar.
Nonnalmente, alrededor de 3-5% del gasto de energía corporal se Si dos burbujas tienen diámetros diferentes peto están consti-
utiliza para la respiración en reposo. Durante el ejercicio, la ener· tuidas por líquidos que presentan la misma tensión superficial; la
gía requerida para la respiración aumenta sustancialmente. Los
La sustanda tensioactiva o surfactante disminuye el
trabajo respiratorio presión dentro de la burbuja más pequeña es mayor que la pre-
dos factores que tienen la mayor influencia sobre la cantidad de sión dentro de la burbuja de mayor tamaño (Fig. 17-13a).
trabajo nécesario para_ la respiradón son la extensibilidad de los Durante aftos los fisiólogos supUsieron que la elastina y otras ¿Cómo se aplica esto al pulmón? En fisiología, la burbuja se
pulmones y la resistencia de las vías aéreas al flujo de aire. fibras elásticas eran la fuente principal de la resistencia al estira·. equipara con un alvéolo recubierto de líquido (aunque los alvéo-
miento en el pulmón. Sin embargo, estudios comparativos-entre los no son esferas perfectas). El liquido que recubre todos los al-
R,~'\i t"S-·1 ó N el trabajo requerido para expandir pulmones llenos de aire ypul·
".o-20. Una persona tiene contracciones espasmódicas esporá· véolos crea la tensión superficial. Si la tensión superficial (I) del
dkas del diafragma, conocidas también como hipo. mones llenos de soludón salina demostraron que los pulmones líquido fuera igual en los alvéolos pequeños y grandes, los alvéo-
¿Qué les sucede a las presiones intrapleural y alveolar llenos de aire resultan mucho más difíciles de expandir. A partir los pequeños 'tendrían una mayor presión en su interior que los
cuando una persona.tien~ hipo? de este resultado, los investigadores concluyeron que el tejido alvéolos más grandes, y por consiguiente mayor resistencia al es.
21. la vlctima de una puñalada es llevada a la sala de pulmonar propiamente dicho contribuye menos a la resístenda tiramiento. Como resultado, sería necesario realizar más trabajo
emergencias con una herida de cuchillo entre las costi· que lo que se había imaginado hasta el momento. Alguna otra para expandir a los alvéolos más pequeños.
!las en el lado izquierdo dé su tórax. ¿Qué le ha suce-- propiedad del pulmón normal lleno de aire, una propiedad no Sin embargo, normalmente nuestros pulmones secretan una
dido probablemente a su pulmón izquierdo? ¿Y al de-- presente en el pulmón lleno de solución salina, debía crear lama- sustancia tensíoactiva o surfactante (sur(ace active agents) que re·
recho? ¿Por qué parece más grande e! lado izquierdo yor parte de la resistencia al es~ento. ·
de la caja torácica que el !ado dered10? duce la tensión superficial Las sustancias tensioactivas son molé-
Esta propiedad es la tensión superfi.cial (~p. 25) genezada culas que alteran las fuerzas cohesivas ~tre las moléculas de agua
Respuestas en !a p. S&i
por la fina capa de líquidO entre las células alveolares y el aire. En al ocupar su lugar en la superfide del líquido. Por ejemplo, el
cualquier interfase aire-líquido, la superficie del líquido se en· producto que se agrega al lavavajillas para facilitar el ciclo de en-
La distensibilidad y la elastancia pulmonares cuentra bajo tensión, al igual que una fina membrana que está juague es una sustancia tensíoactiva que evita que el agua de en-
pueden cambiar en los estados patológicos siendo estirada. Cuando el líquido es agua, la tensión superficW fuague forme gotitas sobre los platos que deje manchas cuando se
La ventilación adecuada depende de la capactdad de los pulmo- se origina a partir de los puentes de hidrógeno entre las molécu· secan. En Jos pulmones, el surfactante disminuye la tensión su-
nes de expandirse de manera normal. La mayor parte del trabajo res:- las de agua. Las moléculas de agua en la superficie del liquido son perficial del líquido alv~olar y de esta maneza reduce la :resisten.
piratorio se aplica a vencer la resistencia al estiramiento ejercida por atraí~as por otras moléculas de agua que se encuentran a los cos- cía del pulmón al estiramiento.
576 Capitulo 17 Mecánica de !a respiración
la ventilación 577
El tensioactivo está más concent:tado en los alvéolos más pe· dad del aire, incrementando así su resistencia al flujo. La viscosidad ventiladón pulmonar total =
queños, lo que permite que su tensión superficial sea menor que se modifica también un poco según la presión atmosférica, de una 12 tespiradOnes/min X SQQ roL/respiración
la de los alvéolos más grandes (Fig. 17·13b). La'disminución de la manera directamente proporcional Una persoria a gran altitud pue-
:: 6 000 mL!min = 6 L/min
tensión superficial contribuye a igualar la presión entre los alvéo- de sentir menos resistencia al flujo de aire que una persona a nivel FACTOR AfECTADO POR · MEDIADO POR
los de diferentes tamaños y hace más fácil la insuflación de los al- del mar. A pesar de estas excepciones, la viscosidad desempeña un
Longitud del Es constante; no cons- La ventilación pulmonar total representa el mOVimiento físi-
véolos más pequeftos. Con una menor tensión superficial, el tia· papel muy pequeño en la resistencia al flujo de aire. ·
sistema tituye un factor co de aire hada y desde el aparato respiratorio, pero ¿constituye
bajo necesario para expandir a los alvéolos con cada respíración Puesto que la longitud y la viscosidad son esencialmente cons-
un buen indicador de cuánto aire fresco alcanza la superficie de
se reduce notablemente. En el hombre, la sustancia tensioactiva tantes en el aparato respiratorio, el radio (o diámetro) de las vías Viscosidad del Generalmente cons· intercambio alveolar? No necesariamente.
es una mezcla que contiene proteínas y fosfolípidos, como la di- aéreas se convierte en el principal determinante de su resistencia. aire tante; Ía humedad y la
altitud puede~ alterar· Parte del aire que ingresa en el aparato respiratorio no alcan-
palmítoil{os{atidilcolintl, secretados hacia el espacio aéreo alveolar Pero, en genera~ el trabajo requerido para vencer la resistencia de
la levemente za los alvéolos porque una porción de cada respiración pennane·
por las células alveolares tipo ll (véase Flg. 17·2g}. las vías aéreas al flujo de aire es mucho menor que el trabajo ne-
ce en las vías aéreas, como la tráquea y los bronquios. PuestÓ que
Normalmente, la sintesis de surfactante comienza alrededor cesario para superar la resistencia de los pulmories y de la caja to- Diámetro de !as
las vías aéreas no intercambian gases con la sangre, se conocen
de la vigesimoquinta semana del desarrollo fetal bajo la influen- rácica al estiramiento. vfas aéreas
cia de varias hormonas. La producción alcanza generalmente ni- En condiciones normales. casi el 90% de la resistencia de las ---
Vlasaéreas
como espacio muerto anatómico. El espado muerto anatómico
es en promedio de alrededor de I50 mL.
Obstrucción física Moco y otros factores
veles adecuados en la trigesimocuarta semana (alrededor de seis vías aéreas puede atribuirse a la tráquea y los bronquios, estructu- superiores A fin de ilustrar la diferencia entre el volumen total de aire que
semanas antes del parto a término). Los bebés que nacen prema- ras rígidas con la menor área transVersal. Puesto que estas estruc-
Bronquiolos SroncO<on~ción Neuronas parasimpáticas ingresa en las vias aéreas y el volumen de aire fresco que alctmza los
turos sin concentraciones adecuadas de surfactante en sus alvéo- turas están sostenidas por cartílago y hueso, en esas condiciones
(receptores muscarlnkos}, alvéolos, considérese ahora una típica respiradón que moviliza SOO
los desarrollan el sfndrome de distrés respiratorio del recién nacido. sus diámetros casi no cambian y su resistencia al flujo de aire es
histamina,leucotrlenos mL de aire durante un ddo respiratorio {F¡g. I7-14 m).
Además de presentar pulmones ~gidos" (de baja distensfuilidad) constante. Sin embargo, en alergiaS o infecCiones, la acumuladón
Sroncodilatadón
los bebés con este sindrome tienen también alvéolos que colap- de moco puede incrementar de manera notable la resistencia. Si Dióxido de carbono,
l. Al final de una inspiración, el volumen pulmonar es máxi·
adrenalina {receptores flzl
san cada vez que se produce una exhalación. Dichos bebés deben alguna vez ha tenido que respirar por la nariz estando resfriado mo, y el aire fresco llena el espado muerto.
usar una enorme cantidad de energía para expandir sus pulm!)nes sabrá cómo el estrechamiento de la vía aérea superior limita el 2. Se exhala el volumen corriente de 500 roL. Sin embargo, la
colapsados con cada respiración. A menos que se inicie un trata- flujo de aire. REJ¡iiSIÓN primera pOrción de estos SOO mL que sale de las vías aéreas
miento rápidamente, alrededor de SO% ·de estos bebés muere. En Normalmente, los bronqWolos no contribuyen de manera sig- ~ ..@-~.En un individuo normal,¿qué contribuye más al traba· . son los ISO mL de aire fresco que se encontraban en el es.
el pasádo, todo lo que los médicos podían hacer por estos niñ.os nificativa a la resistencia de las vías aéreas porque su área trans- ~%_~:9 jo respiratorio: !a resistenda de las vlas aéreas o la pacto muerto, seguidos por 3SO mL de aire 11vídado~ pro-
era administrarles oxígeno. Sin embargo, en la actualidad el pro- versal total es casi 2 000 veces mayor que la de la tráquea. Sin em- ~ distensibilidad de los pulmones y la pared torácica? veniente de los alvéolos. Asi, aun cuando SOO mL salen de
nóstico de los bebés con síndroine de distrés respiratorio del re- bargo, puesto que los bronquíolos son tubos que pueden colap- 23.los trabajadores de las minas de carbón que pasan los alvéolos, sólo 350 mL de dicho volumen dejan el orga·
cién nacido~ mucho mejor. Puede obtenerse una muéstra de li- sarse, la disminución de su diámetro puede tomarlos abrupta- años inhalando fino polvo de carbón tienen gran par- nismo. Los 150 mL restantes de aire alveolar "viciado" per·
quido amniótico para determinar si los pulmones fetales están mente en una fuente significativa de resistencia de las vías aéreas. te de su superficie alveolar cubierta por tejido seme- manecen en el espado muerto.
produdendo cantidades adecuadas de tensioactivo. Si no es así, y La broncoconstricdón incrementa la resistencia al flujo aéreo y jante a una cicatriz. ¿Qué le sucede a la distensibilidad 3. Al final de la espiración, el volumen pulmonar se encuen-~
el parto no puede retrasarse, los bebés con este síndrome pueden disminuye la cantidad de aire fresco que alcanza los alvéolos. de sus pulmones como consewenda de esto? traen su nivel minimo, y el aire viciado de la última espi·
tratarse con una administración de sustancia tensioactiva artifi. Los bronquíolos, al igual que las arteriolas, están sujetos al 24. ¿Cómo se modifica el trabajo respiratorio cuando el ración llena el espado muerto anatómico.
ctal en aerosol hasta que los pulmones maduren lo suficiente pa- control reflejo por parte del sistema nervioso y de hormonas. Pe- surfactante no está presente en los pulmones? 4. Con la próxima inspiración, 500 mL de aire fresco ingresan
ra prodUcir su propio tensioactivo. El tratamiento actual incluye ro la mayoría de los cambios rápidos en el diámetro bronquiolar 25. Un tumor pulmonar maligno cre<:e en las paredes de en las vías aéreas. El aire entrante vuelve a ingresar los ISO
también la ventilación artificial que fuerza la entrada de aire ha- se deben a sustancias 'paracrinas. El dióxido de carbono presente un grupo de bronquiolos, estrechando la luz de éstos. mL de aire vídado en el espado muerto anatómico a los al·
da los pulmones y mantiene abiertos a los alvéolos. en las vías ·aéreas es el principal paracrino que afecta el diámetro ¿Qué sucede con la resistencia al flujo de aire en di· véolos, seguidos de los primeros 3SO mL de aire fresco. Los UJ..
bronquiolar. El aumento de COz en el aire espirado relaja el chos bronquiolos?
timos 1SO mL de aire fresco inspirado peonanecen nueva-
músculo liSo bronquiolar y produce broncodilatactón: 26. Nombre el neurotransmisor y el receptor en la bronco- mente en el espacio muerto y nunca a1caozan los alvéolos.
El diámetro de las vias aéreas es el principal constricción parasimpática.
La histamina es un paracrino que actúa como potente bronco-
determinante de su resistencia constrictor. Esta sustancia química es liberada por los mastodtos Respuestas en !a p. 586 Asi, a pesar de que ifliresaron SOO mL de aire a los alvéolos,
Además de la distensibilidad, el ·otro factor que afecta el traba- sólo 350 mL de dicho volumen era aire fresco. El aire fresco que
( ¡¡¡jp. 538) en respuesta al dat1o tisular o a reacciones alérgicas.
jo de la respiración es la resistencia del aparato respiratoño al La frecuenda y la profundidad de la respiración llega a los alvéolos es igual al volumen corriente menos el volu-
En las reacciones alérgicas gt:aves, grandes cantidades de bistami· men del espacio muerto.
flujo de aire. La reSistencia en el aparato respiratorio es semejan- na pueden producir una broncoconstrtcctón masiva y dificultad determinan su eficienda
te a la resistencia del aparato cat:diovascular desde muchos pun- Puesto que una pordón significativa del aire inspirado nunca
respiratoña. El tratamiento médico ioniediato resulta imperativo Usted recordará que la eficiencia del corazón se ¡;ntde por el
tos de vista (~p. 462). Tres parámetros contnbuyen a la resisten- alcanza una superficie de intercambio, un indicador m&s apropia-
en estos pacientes. volumen minuto, que se calcula multiplicando la frecUencia car.
da (R): la longitud del tubo (L), la viscosidad de la sustancia que do de la eficiencia de ventilactón es la ventilación alveolar, la
Fl principal control neural de los bronquíoios proviene de las díaca por el volumen sistólico. Del mismo modo, puede estimar. cantidad de aire fresco que alcanza los alvéolos por minuto. La
fluye a través del mismo_(;¡) y el iadio de los tubos(r). Como su· neuronas parasimpáticas que producen broncoconstrtcción, un se la efecttvidad de la ventilación calculando la ventilación pul-
cede con el ~jo en el aparato cru:diovascular, la ley de Poiseuille ventilación alveolar se calcula multiplicando la frecuencia respi-
reflejo diseñado para proteger al traCto respiratorio infeñor de los monar total, el.volumen de aire movilizado hada el interior y
relaciona estos factores entre sí: ratoria por el volumen de aire fresco que llega a los alvéolos:
irritantes inhalatorios. En los seres humanos no existe inervación hada el exterior de los pulmones en un minuto. La ventilación
simpática significativa de los bronquíolos. Sin embargo, el pulmonar total, conocida también Como volwnen minuto, se cal· ventilación alveolar=
R' L~/<' músculo liso de los bronquíolos está bien provisto de receptores cula de la siguiente manera: · frecuencia respiratoria x (volumen cqrñente- espado muerto)
~~ que responden a la adrenalina La estimulactón de los recep-
Puesto que la longitud del aparato respl.Iatorio es constante, pue- ventilación pulmonar total = frecuencia respiratoria x volumen
tores Pz relaja el músculq liso de las vías aéreas y produce bronco- Si se emplea la misnlit frecuencia respiratoria_ y el volumen co-
de ignorarse Len la ecuación. La viscoSidad del aire es casi constan- corriente
dilatadón. Este reflejo se utiliza terapéuticamente en el trata· rriente que antes, y un espado muerto de 150 roL, ent!)nces
te, aunqUe usted puede haber notado que resulta más dificil respirar miento del asma y de varias reacciones alérgicas caracterizadas
en un sauna lleno de vapor que en un ambiente con humedad nor- La frecuencia respiratoria normal para un adulto es de 12-20 ventilación alveolar=
por liberación de bistarnina y broncoconstricdón. El cuadro 17-3 !:ll respiraciones por minuto. Si se emplea el volumen corriente pro-
maL Las gotitas de agua ~entes en el vapor aumentan la viscosi· 12respiraciones{mio x (500- 150 mL/respiradón)
resume los factores que afectan la resistencia de las vfas aéreas. medjo (SOO mL) y la frecuencia respiratoria más lenta, se obtiene: = 4 200 mL/m!n
la ventilación 579
578 Capítulo 17 Mednlca de la respiración

Espacio mtrerto lleno


con aire fresco TipoS y patrónes de_ventilacióri
¡----~-~--·

8 primer aire exhalado ® Fin de !a Inspiración OENOMINAQÓN DESCRIPCIÓN EJEMPLOS


proviene del espacio Y
Q.\ muerto.Losalvéo!os L--J-~------·- Eupn~a Respiración en reposp normal
~ fiberan sólo 350 mL
éSe:;~~mL
,lm:·,~;% ../
\~
; (volumen comente). Hiperpnea Frecuencia respiratoria yfo volurilen aumentados en res· Ejerdcio
puesta a un incremento del metabolismo
L--·-····
¡--·--~···
-;:;- ,] Hiperventilación Frecuencia respiratoria y/o volumen aumentados sin in· Hiperventiladón emocional; inflado de un balón
·;r~ . ¡:,_;- @l Al final de !a espiración, el espacio
"1' muerto está lleno de aire "viCiado" cremento del metabolismo
8 E1$pa.cio muerto está
lleno de aire fresco. \. ¡1 p~~~~--~e los alvéolos.
1~Q
A ,......-····.
Hipoventilación Ventilación alveolar disminuida Respiración superficial; asma; enfermedad pulmonar restrictiva

v
® Se exhalan 500 ml de aire fresco Taquipnea Respiración rápida; generalmente frecuencia respiratoria Jadeo
T (volumen comente). aumentada con profundidad reducida
~5>'-"''

Disnea Respiración dificultosa (sensación subjetiva descrita a ve- Diversas enfermedades o ejercicio intenso
Los primeros 150 mlde ces como falta de aire}
aire que ingresan a los
alvéolos corresponden a Espacio muerto lleno
aire viciado proveniente Apnea Cese de la respiración Mantenimiento voluntario de la respiración; depresión de !os
del espacio muerto. J centros de control de! SNC

é
""···. . ·-.·. /..·. ¡; •........

~
EFERENCIAS
@. . muestra cómo varían las presiones parctales Po2 y Pco2 en los al~ con cada respiración es sólo un poco más del lO% del volumen
··."' 160 mm Hg _
"'. véolos con la hiperventilación y la hipoventilación. A medida pulmonar total al final de la inspiración.
Q2:::100mmHg
que aumenta la ventilación alveolar por sobre los niveles nonna·
les (hiperventilación), la Po2 alveolar asciende hasta alrededor
de 120 mm Hg, y la Pco2 alveolar cae hasta aproximadamente 20
a FIGURA 17~14 Ventiladón pulmonar total y ventilación alveolar . mm Hg. Durante la hlpoventilactón, cuando ingresa menos aire

1
En este ejemplo, la ventilación pulmonar total es de 500 mUrespíradón x frecuencia respiratoria, pero la ventilación alveolar es sólo fresco a los alvéolos, la Po2 alveolar disminuye y la Pco2 alveolar
de 350 mUrespiración x y por frecuencia respiratoria. aumenta.
Aunque un cambio importante en el patrón de ventilación aJ.
veolar puede afectar mucho las presiones pardales de los gases en
Así, a 12 respiraciones por minuto, la ventilación alveolar es
de 4,2 Lfmin, A pesar de que 6 L/min de aire fresco ingresan al
aparato respiratorio, sólo 4,2 L alcanzan los alvéolos,
mentar la ventilación pulmonar total hasta tanto como 170
mL/min. El cuadro 17·5 mdescribe varios patrones de ventilación,
y el cuadro 17-6 mindica los valores noonales de ventil~ción.
los alvéolos, la Po2 y la Pco2 cambian sorprendentemente poco
durante la respiración en reposo normal. La Po2 alveolar es bas.
120 j 1
:yt¡~
{ ; ! ¡
tan te constante en 100 mm Hg, y la Pco2 alveolar permanece cer· 1
La ventilación alveolar puede verse drásticamente afectada por ~ 100
ca de los 40 mm Hg.
cambios en la frecuencia o en la profundidad de la respiración, El La composición de gases en los ·alvéolos varía poco
cuadro 174 mmuestra que tres individuos pueden tener la misma
Intuitivamente podría pensarse que la Po2 aumenta cuando el ~
durante la respiración normal aire fresco ingresa por primera vez a los alvéolos y que luego dis- e
ventilación p_ulmonar total, pero una ventiladón alveolar notable-
minuye constantemente a medida que el oxígeno se desprende
• 80
mente diferente. La ventilación voluntaria máxima, que implica ¿Cuánto puede afectar un cambio en la ventilación alveolar a la
cantidad de aire fresco que alcanza los alvéolos? r.a- figura 17-S m para ingresar a la sangre. Pero en realidad se observan oscilado.
"¡:•
respirar tan profunda y rápidameÍlte Como sea posible, puede au-
nes muy pequeñas en la Po2• ¿Por qué? Las razones son: 1) la can·
tidad de oxígeno que ingresa a los alvéolos con cada respiración 1
~
60

:~~~j~~tttri·,~-~bre 1~ ve~rtilaciÓ~ ,áiJé~¡~-¡-, es prácticamente igual a la cantidad de oxigeno que ingresa a la


sangre y 2) la cantidad de aire fresco que ingresa a los pulmones ~
•eo 40

VOLUMEN CORRIENTE TASA DE VENTILACIÓN VENTILACIÓN PULMONAR AIRE FRESCO HAOA LOS ALVÉOLOS (ml) VENTilACIÓN
~
(ml) (RESPJRAOONES!MIN) TOTAL (mUMIN) (VOLUMEN CORRIENTE-VOLUMEN ALVEOLAR {mUMIN)
~ 20
DE ESPACIO MUERTOj

500 (normal) 12_(normal) 6 000 350 4 200


Ventilación putmonartotal 6Umin
3 4 5 8 9 10
300 (superficial) 20 (rápida} 6 000 150 3 000 Ventilación alveolar total 4,2Umin Ventilación alveolar {Umin)

8 (lenta) 6000 600 4800 Ventilación voluntaria máxima 125-170 Umin


750 (prOfundo)
Frecuencia respiratoria 12-20 respiracioneslrilin l'!l FIGURA 17-15 Efecto de la modificación de la ventiladón
•El volu~en de espado muerto se(onsidera igual a 1SO mL alveolar sobre Po2 y Pco2 M tos alvéolos
580 Capítulo 17 Mecánica de la resplradón La venti!~dón 581

reclutar lechos capilares adidonales durante el ejercido es un


RE,if'ISIÓN ejemplo de la capacidad de reserva del organismo. (a} La vefrtilaclón-en 10s al~éolos _Se:complementa _c_on la perfusión
~;~"',-f[í7. Si un individuo incrementó su volumeQ. corriente, ¿qué A nivel local, el cuerpo trata de manteneÍ la correspondencia a través de los capilares pu!mor:tates.
i(f¿:Jf le sucederá a su presión alveolar? entre el flujo de aire y el flujo sanguíneo en cada pordón del pul-
1 . . .
28. Si aumenta !a frecuencia respiratoria, ¿qué le sucederá món regulando el diámetro de arteñolas y bronquiolos. El diáme-
a su Po2 alveo!ar? tro de los bronquiolos está mediado principalmente por los nive-
Respuestas en la p. 585
les de C0 2 en el aire exhalado que pasa a través de ellos (cuadro !
17-7 [S). Un aumento de la Pco2 en el aire espirado produce una
dilatación de los bronquiolos. La disminudón de la Pco2 en el ai-
La ventiladón y el flujo sanguíneo alveolar guardan re espirado produce una constricdón de los bronquiolos.
correspondenda Si bien existe cierta inervadón autónoma de las arteñolas pul-
La movilizadón de oxígeno desde la atmósfera hasta la super- monares, aparentemente el control neural del flujo sangufneo
fide de intercambio alveolar es sólo el primer paso de la respita- pulmonar es escaso. la resistencia de las arteriolas pulmonares al
dón externa. Luego debe producirse el intercambio de gases en la flujo de sangre está regulada prindpalmente por el contenido de
interfaz alveolocapüar. Finalmente, el flujo sanguíneo (perfusión) oxígeno del liquido interstidal alrededor de la arteriola (Fig. 17-
por los alvéolos debe ser suficientemente alto para recoger el oxí- 161iii). Si disminuye la ventiladón de los alvéolos en un área del
geno disponible. Correladonar la ventiladón en grupos de alvéo- pulmón, la Po2 en esa área se reduce y las arteñolas responden
los con el flujo sanguíneo que pasa por ellos es Wl proceso de dos contrayéndose (Fig. 17-16c). Esta vasoconstricción local es adap-
partes que implica una reguladón local tanto del flujo de aire co- tativa, puesto que desvía el flujo lejos de la región no ventilada (b~ Falta-d~ C~~~~Ó~ enke !a vel'ltifa_cl~~ Yla ~~~ó~ /

mo del flujo sanguíneo. hada partes mejor ventiladas del pulmón. ;S;I!!!f•VI S 1ó N
f:~!lf:V 29. Si un tumor pulmonar disminuye al mfnimo el flujo
Las modificadones del fluJo sanguíneo pulmonar dependen Por el otro lado, si la Po2 en alguna región del pulmón se toma Si la ventilación disminuye en un grupo de alvéQ!os (azu~. la Peoz \:.J sangufneo en una pequeña pordón del pulmón, ¿qué
casi exclusivamente de propiedades de Jos capilares y de factores mayor que la normal, los alvéolos en dicha región están siendo so- aumenta y la Pea d'ISmlnuye. la sangre que fluye por dichos le sucederá a la Po2 en los alvéolos de dicha porción y
breventilados en relación con el flujo sanguíneo que pasa por ellos. alvéolos no se oxigena.
locales tales como la concentración de oxígeno y de dióxidO de en el liquido intersticial que la rodea? ¿Qué le sucede
carbono en el tejido pulmonar. Los capilares en los pulmones tie- Las arteriolas que drenan dichos alvéolos se dilatan. a fin de propor- a !a Pco2 en esa sección? ¿Cuál es fa respuesta com-
cionar un flujo adictonalquepueda recoger el oxígeno~ pensatoña de los bronquiolos en la perdón afectada?
nen características inusuales, porque pueden colapsarse. Si la pre- ¿la compensación llevará la ventilación nuevamente
sión de la sangre que fluye a través de los capilares cae por deba- Nótese que la constrlcdón de Jai arteriolas pulmonares en res-

You might also like