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ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE LA ASOCIACION VEGETAL “CATIVAL”

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Jorge A. Giraldo
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 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE LA ASOCIACION VEGETAL “CATIVAL”

Carlos Esteban Lara-Vásquez1 & Jorge Andrés Giraldo-Jiménez2

1
Ingeniero Forestal. M.Sc. Docente. Departamento de Ciencias Forestales. Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín.
E-mail: celarav@unal.edu.co
2
Ingeniero Forestal. Estudiante. Maestría en Bosques y Conservación Ambiental. Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín.
E-mail: jagiral1@bt.unal.edu.co

La gran riqueza de especies de plantas del Chocó Biogeográfico y su alto endemismo ha sido ampliamente reconocida (Gentry 1982,
1986a, 1986b, Forero & Gentry 1989). Sin embargo, también se ha descrito la existencia de asociaciones vegetales cuya composición
florística tiende a formar masas homogéneas de baja diversidad (Suárez et al. 1984, Rangel & Lowy 1993, del Valle 1996) donde existe
alta abundancia de individuos de pocas especies; esta condición puede ser explicada por ejemplo, por la poca tolerancia de muchas
especies arbóreas a los períodos de anegamiento (Hart 1990, Richards 1996, Duivenvoorden 1996, Marques & Joly 2000, López &
Kursar 2007).

Algunas de tales asociaciones vegetales típicas del Chocó Biogeográfico han sido denominadas manglares, natales, sajales, naidizales y
cativales (Rangel & Lowy 1993, del Valle 1996). Infortunadamente sobre este tipo de asociaciones vegetales se ha prestado poca
atención (del Valle 1996), teniendo presente que estos ecosistemas han sido durante los últimos cincuenta años los mayores productores
de maderas tropicales en Colombia (Suárez et al. 1984, del Valle 2005). El valor comercial de los cativales fue reconocido en 1920, y desde
entonces se ha generado la explotación de miles de hectáreas, esto conllevó a que el cativo (Prioria copaifera) fuera categorizado como una
especie en Peligro (EN) para Colombia (López & Montero 2006).

La asociación catival se puede considerar única, dada su relativa homogeneidad, estructura, capacidad de regeneración, apreciable
crecimiento volumétrico, y sus facilidades de explotación y extracción (Blandón 1995); además, por ser uno de los ecosistemas más
productivos en biomasa del trópico húmedo (del Valle 1972, González 1995). En un catival excepcional en bosques primarios de galería
Golley et al. (1969) reportaron una biomasa de 1.163 Mg ha-1, cuando en promedio los bosques húmedos tropicales alcanzan valores
entre 230 - 260 Mg ha-1 (Golley et al. 1969, Sierra et al. 2007), en un estudio reciente los valores máximos encontrados fueron cercanos a
300 Mg ha-1 (Keith et al. 2010). No obstante, los cativales no siempre cuentan con valores tan altos de biomasa, e.g., Castrillón & Paniagua
(2001) encontraron una biomasa total de 180 Mg ha-1 en cativales intervenidos.

Ecología de los cativales

Definición y clasificación - El cativo (Prioria copaifera) es una especie monotípica que pertenece a la familia Caesalpinaceae, presenta un fuste
cilíndrico, recto y sin bambas; puede alcanzar una altura de 40 m (Missouri Botanical Garden 1951, Escobar & Álvarez 1966, del Valle
1972) y un diámetro de 180 cm (del Valle 1979). P copaifera es una especie gregaria en regiones de tierras bajas, crece sobre suelos fértiles
de llanuras aluviales periódicamente inundadas por agua dulce (del Valle 1972). Forma grandes rodales conocidos como “cativales”, en
los cuales su cobertura puede alcanzar casi 90% de las especies presentes (Hernández 1986, Mariscal et al. 2000, López & Montero
2006). En términos generales, un catival se puede definir como la asociación vegetal típica del paisaje denominado “Plano Aluvial”,
sometido a periódicas inundaciones y cuyas especies arbóreas típicas son P. copaifera, Carapa guianensis y Pterocarpus officinalis (Escobar &
Álvarez 1966, von Christen 1976, López & Montero 2006), y en algunos casos Pentaclethra macroloba (Rangel & Lowy 1993).

Aunque se han realizado diferentes tipos de clasificación de los cativales, generalmente coinciden en hacerlo con base en su fisiografía,
abundancia y duración del período de inundación (Escobar 1987, González et al. 1991, Grauel & Pineda 2001). Los cativales se han
clasificado como catival tipo A1, si la duración de la inundación oscila entre 6 y 8 meses (terraza baja, inundable); catival tipo A2 cuando la

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 duración de la inundación oscila entre 3 y 6 meses (terraza aluvial alta, poco inundable), y catival tipo A3, cuando el periodo de
inundación es menor de tres meses. De manera general se puede interpretar que a mayor duración del período de inundación mayor será
la dominancia de cativo, en términos del número de individuos por hectárea.

Distribución geográfica y estado actual - El cativo tiene una distribución disyunta (Figura 1), ha sido reportado en Jamaica, Nicaragua, Costa
Rica, Panamá y Colombia (Grauel 2004), no obstante, los cativales con mayor dominancia de P. copaifera se encuentran en la región del
Darién entre Colombia y Panamá (Golley et al. 1978). Adicionalmente, en Colombia se han observado individuos de cativos dispersos
sobre la ribera del río Nechí en Antioquia y cerca de la ciudad de Santa Marta en el Magdalena (López & Montero 2006). En los
departamentos de Antioquia y Chocó el cativo crece sobre las áreas inundadas periódicamente por los ríos Atrato y León (Londoño &
González 1993), también se extienden sobre las vegas y los abanicos de los ríos: Tumarandó, Truandó y Cacarica (Zuluaga 1987) y
Jiguamiandó, Domingodó, Salaquí, Sucio y Tumarandocito (Pizano S.A. 1995). De acuerdo Holdridge (1978), el cativo se puede
encontrar en tres zonas de vida: bosque húmedo tropical (bh-T), bosque muy húmedo tropical (bmh-T) y bosque muy húmedo
premontano (bmh –PM).

Figura 1. Izquierda: Área de distribución geográfica del cativo (Prioria copaifera). Derecha: Principales áreas de protección
entre Colombia y Panamá. En Colombia: Parque Nacional Natural Los Katios y Reserva Forestal Protectora Darién. En
Panamá: Parque Natural Darién y Bosque Protector Alto Darién.

Infortunadamente, la extensión y configuración actual de la distribución de los cativales es diferente, pues en Colombia existieron cerca
de 363.000 ha, de las cuales actualmente se conservan menos de 60.000 ha, es decir, únicamente 16% (Grauel 2004). Algo similar ocurrió
en Panamá pues existieron 60.000 ha de las cuales hoy posiblemente persistan menos de 10.000 ha (Grauel & Kursar 1999). En
Colombia, los únicos sitios donde aún se pueden encontrar cativales homogéneos, quizás intervenidos, es en el PNN Los Katios y en la
RFP Darién (Vásquez & Serano 2009); en Panamá posiblemente en el PNN Darién y en el Bosque Protector Alto Darién (Figura 1).

Estructura y composición florística - Los cativales tienen una estructura diamétrica decreciente, con una marcada acumulación de individuos
en las primeras categorías diamétricas y una disminución lenta a través de las clases diamétricas mayores (González et al. 1991, Mariscal et
al. 2000); esta condición estructural se conoce como disetaneidad, es decir, que los individuos no son producto de una

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 cohorte coetánea, y por tanto, existe una mezcla de edades (del Valle & Lema 1999). González et al. (1991) y Linares (1988) reafirmaron
que el grado de inundación al que está sometida la comunidad del catival, puede determinar sus características estructurales, pues ante
una disminución del grado de inundación, la diversidad florística aumenta y el cativo deja de ser la especie dominante.

Los bosques de cativo son conocidos por su homogeneidad florística, la cual alcanza su máximo en los cativales ribereños que están bajo
la influencia de las mareas altas, en este tipo de bosque los árboles de cativo forman más del 95% de los árboles mayores de 1 cm de dap
(diámetro a 1,3m de altura) (Grauel 2004, Grauel & Putz 2004). En los cativales colombianos se ha reportado una riqueza florística
máxima de 60 especies arbóreas, pero 15 especies representaron 95% del total de los individuos; las familias más comunes son Fabaceae,
Bombacaceae, y Sterculiaceae (González et al. 1991). De acuerdo con González et al. (1991), en un catival tipo A1 la riqueza fue de 23
especies, mientras que en un catival tipo A2 la riqueza fue de 43 especies. Por otro lado, en el Darién panameño en cativales poco
dominados por P. copaifera se encontró una riqueza de 86 especies (Grauel & Pineda 2001), aunque Golley et al. (1975), encontraron
una diversidad menor (44 especies) en otro bosque de Panamá. No obstante, en algunos sitios, C. guianensis y P. officinalis son los
únicos árboles asociados con cativo (Holdridge 1964, Espinal 1985). Adicionalmente, en sitios donde la diversidad florística aumenta se
pueden encontrar otras especies maderables valiosas como: C. guianensis, Anacardium excelsum, Virola sp, Tabebuia rosea y Spondias
mombin (Von Christen 1976). Dos palmas empleadas por las comunidades rurales y asociadas con el cativo son Astrocaryum
standleyanum y Oneocarpus mapora (Grauel & Pineda 2001).

Crecimiento - En Colombia el profesor Jorge Ignacio del Valle ha estudiado el crecimiento del cativo de manera consistente por tres
métodos diferentes, inicialmente del Valle (1979) empleó el método de tiempos de paso para calcular la curva de crecimiento del
diámetro en función de la edad, encontró que el cativo tarda cerca de 100 años para alcanzar 60 cm de dap, es decir, una tasa de
crecimiento diamétrico de 0,6 cm año-1. Más tarde, del Valle (1986) con los mismos datos ajustó una curva de crecimiento diamétrico
con base en el modelo de von Bertalanffy y encontró un valor similar, pues el dap de 60 cm se obtiene a los 106 años, es decir, a una tasa
de 0,56 cm año-1. Recientemente, Giraldo & del Valle (2011) demostraron la anualidad de los anillos de crecimiento del cativo
empleando radiocarbono, y modelaron el crecimiento del diámetro y del volumen; con ello encontraron que el cativo requiere 145 años
para alcanzar 60 cm de diámetro, es decir, una tasa de 0,41 cm año-1.

Grauel (2004), encontró en un catival de Panamá que los árboles de 1,0 cm de dap requieren 157 años para alcanzar 60 cm de dap (0,38
cm año-1) y, aproximadamente 186 años para llegar a 80 cm de dap (0,43 cm año-1). Este mismo investigador estimó en 80 años el tiempo
-1
requerido para que los árboles pasaran desde 4 cm de dap hasta 60 cm de dap (0,70 cm año ). Mariscal et al. (2000) en Panamá estimaron
-1
que 200 años es el tiempo requerido para que un árbol pasara desde 5 cm de dap hasta 50 cm de dap (0,22 cm año ). Condit et al. (1993)
-1
en Barro Colorado, Panamá, encontraron que la tasa media de crecimiento diamétrico por año de los árboles jóvenes es 0,1 cm a , pero
-1
los árboles más grandes crecieron más rápidamente 0,8-1,6 cm a . Londoño & González (1993), encontraron que las variables de mayor
influencia del crecimiento en diámetro del cativo fueron: la posición de la copa del árbol, el tamaño del individuo y el área de la copa del
árbol.

Sobre el crecimiento volumétrico se han desarrollado pocas modelaciones, Grauel (2004) revisó algunos trabajos sobre el tema en
3 -1 3 -1
Colombia y encontró que los cativales pueden contener más de 150 m ha de madera comercial y un promedio de 80 a 100 m ha sólo
para los árboles ≥50 cm de dap; en otro catival, donde P. copaifera contenía el 60% del área basal, se estimó un rango de volumen
comercial de 46-123 m3 ha-1 sólo en los árboles ≥40 cm de diámetro. Giraldo & del Valle (2011) encontraron que a los 40 cm de dap, un
individuo de cativo puede tener un volumen de 1,14 m3, a los 50 cm dap 1,93 m3 y a los 60 cm de dap 2,6 m3. Con base en estos valores y la
densidad promedia por hectárea en tres clases diamétricas, se estimó el volumen comercial del catival A1 en 37 m3 ha-1 en la clase
diamétrica de 40 cm, 59,83 m3 ha-1 en la clase diamétrica de 50 cm y 67,6 m3 ha-1 en la clase diamétrica de 60 cm de dap. Por tanto se estimó
un volumen comercial de 164.984 m3 ha-1 sólo entre 40–60 cm de dap.

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 Regeneración natural y mortalidad - En dos cativales panameños Grauel (2004) reportó una variación en la regeneración natural (árboles <1
cm dap) entre 5.000 a 17.000 plántulas ha-1; Linares & Martínez (1991) notaron una densidad inferior de la regeneración de cativo en
bosques inundados durante más tiempo. Las plántulas remanentes pueden sobrevivir largo tiempo bajo el dosel, creciendo lentamente
en esas condiciones (Cordero & Boshier 2003). En un estudio realizado por PIZANO S. A. (1995) se estimó que de 2.000 plántulas ha-1
año-1, sólo 50 se llegan a establecer, de lo cual se puede concluir que existe una tasa de sobrevivencia entre 1-2%. CONIF (1999)
encontró que la regeneración natural siempre está dominada por P. copaifera, con una ligera tendencia en los años 4 y 5 a disminuir la
abundancia de la regeneración de especies diferentes. Grauel & Putz (2004) estudiaron el efecto de las lianas en el crecimiento del cativo
y la regeneración, observaron que después de remover las lianas, se produce una mayor productividad de semillas y un aumento en la tasa
de sobrevivencia de plántulas, a su vez el diámetro de las plántulas duplican su crecimiento después aplicar el tratamiento.

López & Kursar (2007) evaluaron la sobrevivencia de plántulas durante un año de P. copaifera, P. officinalis y P. macroloba, encontraron que
durante el período seco las tasas de mortalidad de las tres especies son similares, pero durante el período húmedo P. copaifera obtuvo una
sobrevivencia del 50%, mientras que en las otras dos especies sólo fue de 15-20%; esto puede determinar la monodominancia del cativo
y su tolerancia en los periodos de anegamiento. En los cativales la tasa de mortalidad más alta se presenta en la primera clase diamétrica,
debido mayor grado de competencia intra-específica (Mariscal et al. 2000). Al respecto Condit et al. (1993) estudiaron en detalle la
mortalidad de P. copaifera en Barro Colorado (Panamá), donde el cativo crece en suelos de tierra firme. Encontraron que la tasa de
-1
mortalidad del cativo fue de 0,45-0,57% año , y concluyeron que existe una tendencia en la disminución de la mortalidad del cativo con
el aumento del tamaño. Sin embargo, tales valores de mortalidad fueron influenciados por una fuerte sequía ocurrida en 1983; hecho
reconocido y estudiado más tarde por Condit et al. (1995).

Fenología y manejo de semillas- La pérdida de follaje es uniforme durante el año, aunque los árboles pueden considerarse “siempre verdes”.
En Colombia la floración comienza en junio, alcanzando su mayor plenitud entre agosto y septiembre, coincidiendo con los meses de
mayor precipitación (del Valle 1972). Entre septiembre y octubre comienza el período de fructificación; al mismo tiempo la floración va
decayendo, y entre tanto, se incrementa gradualmente la aparición de frutos verdes que empiezan a madurar entre noviembre y
diciembre, al inicio de la época menos lluviosa; la mayor cosecha de frutos ocurre entre abril y mayo del año siguiente. Observaciones en
Panamá indicaron que la producción de frutos sigue un patrón anual. Sin embargo, es posible que ocurra un ciclo de máxima producción
de frutos cada dos años (Grauel & Pineda 2001).

-1
Montero (1996) estimó la producción de semillas en 30.000 semillas ha durante un período de seis meses entre diciembre a mayo
(época de frcutificación). Sautu et al. (2006) reportaron que la viabilidad de las semillas es menor de 30 días, además, describieron que
para 17 kg de semilla de cativo (1kg aprox. 35 semillas), con un contenido de humedad del 48,6%, el proceso de germinación dura cerca
de 32,9 días, el porcentaje de germinación para esta muestra fue del 50%. Tamayo (1991) calculó que una semilla luego de germinar tarda
48 días para alcanza 29 cm de altura. Aguilar et al. (2000) produjeron material vegetal de P. copaifera durante 112 días, estimaron un
diámetro promedio en la base de 4,0 cm y una altura promedio de 18,0 cm; ellos proponen como fechas tentativas de producción en
vivero de febrero a junio.

Apreciaciones sobre el manejo de los cativales

En Colombia se han realizado algunas propuestas de manejo sostenible de los cativales (Vargas & Vásquez 1992, González et al. 1992
PIZANO, S.A. 1995, Rodríguez 1995, CONIF 1999). Particularmente, PIZANO S.A. y CONIF adelantaron durante 16 años
investigaciones con el fin de brindar pautas científicas y tecnológicas que permitieran direccionar un sistema para cosechar los cativales;
para ello se centraron en la región del bajo río León y del bajo río Atrato. En Panamá Grauel & Pineda (2001) realizaron un ensayo de
reforestación con cativo, el cual tuvo una duración de dos años. También en Panamá Mariscal et al. (2000) por medio del proyecto
“Manejo de bosques naturales. Estudios, ensayos y demostraciones” evaluaron diferentes intensidades de aprovechamiento de un catival. Con base

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 en esta información se intentó generalizar algunas tendencias que se convierten en insumos para manejar sosteniblemente los cativales.

La tala selectiva parece ser una estrategia óptima para el cativo, manteniendo su dominancia; porque cuando se efectúa una tala rasa el
catival difícilmente se recupera y puede transformarse en un bosque mixto (Grauel & Pineda 2001). Se ha encontrado que rodales con
hasta 50% del volumen total extraído quedaron como cativales, mientras que los rodales convertidos en agricultura no revirtieron a
cativales, posiblemente por ser drenados. Adicionalmente, Holdridge (1964) observó que los cativales revierten a bosque mixto de
pobre calidad cuando se sobre-cosecharon, lo cual puede también favorecer la invasión de lianas, que afectan negativamente las tasas de
crecimiento (Grauel & Putz 2004). Además los suelos donde se desarrollan los cativales son fácilmente alterados en aprovechamientos
forestales intensos, en especial se puede presentar compactación del suelo y alteración de sus propiedades físicas (Marín 1991).

El sistema de aprovechamiento tradicional (tala rasa) tiene consecuencias negativas que imposibilitan el manejo sostenible de los
cativales a largo plazo, ya que generalmente se talan los árboles con fustes rectos de 10 a 30 cm de dap, que representan la masa potencial
de madera para futuras cosechas (Grauel & Pineda 2001); por ello es esencial establecer un diámetro mínimo de corta; a su vez los
tiempos para alcanzar esas tallas podrían ser reducidos significativamente mediante la aplicación de aclareos o la eliminación de lianas y
promover así un incremento en las tasas de crecimiento. De igual modo se debe garantizar la permanencia de un número considerable
de árboles por hectárea de tallas superiores como fuentes semilleras y con el fin de conservar la variabilidad genética. Vargas & Vásquez
(1992) propusieron un diámetro mínimo de corta de 50 cm, además calcularon un ciclo de 22 años y un aprovechamiento máximo de 8
-1 -1
individuos ha para un Catival tipo A1 y un ciclo de 20 años y un aprovechamiento máximo de 6 individuos ha para un Catival tipo A2.

Otra consideración importante en el catival, es el tamaño de las aperturas en el dosel causadas por el aprovechamiento. Si las aperturas
son demasiado grandes, el sitio se secará y llegaría a ser más favorable para otras especies en vez de P. copaifera. Debido a la característica
de homogeneidad del estrato superior de los cativales, lo más importante es mantener al máximo posible la estructura del bosque;
controlando la intensidad del aprovechamiento, se mantiene un ambiente favorable para la germinación de semillas y el desarrollo de la
regeneración natural del cativo (Grauel & Pineda 2001). La alta densidad (individuos ha-1) puede facilitar la implementación de técnicas
silviculturales y la posibilidad de proponer planes de manejo para la conservación y aprovechamiento sostenible (López & Montero
2006).

Consideración final

Relativamente pocas especies de árboles tropicales han sido estudiados como el cativo, debido a su accesibilidad, abundancia, forma, y
propiedades de la madera. Los cativales han proporcionado los medios de subsistencia de miles de campesinos latinoamericanos, así
como para las industrias forestales en Centro y Sur América. Sin embargo, se ha realizado poca investigación sobre la importancia de
catival como ecosistema y sobre los servicios que proporcionan estos bosques. En esta revisión se resaltaron algunos de los aspectos
más importantes, y quizás una evaluación de otros servicios diferentes a la madera, que conllevaría a una mejor valoración de estos
ecosistemas. El estado actual de los cativales es crítico y sobre su conservación cada vez se ejerce más presión, por ello se deben formular
estrategias para valorar su importancia y fomentar más su conocimiento, un punto crucial es valorar su papel como sumideros de
carbono, pues como se mencionó, estos ecosistemas tienen una biomasa sobresaliente entre los bosques húmedos tropicales.

Agradecimientos

Agradecemos especialmente a Corpouraba por financiar parcialmente esta investigación. También valoramos la revisión y los
comentarios constructivos sobre el manuscrito realizados por F. H. Moreno y por el comité editorial del boletín Cambium.

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 LITERATURA CITADA

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Vol.8, No.4
Pag. 18
 Notas de interés

Seminario Internacional proyectos de Carbono Forestal. 16 y 17 de abril de 2012, Centro de Convenciones Plaza Mayor de
Medellín - Colombia. Iniciativa de la ONG Internacional World Wildlife Fund. Las temáticas que se trataran en el seminario son: i)
Diagnostico, perspectiva, estándares, mercado, proyectos y metodología de carbono forestal, ii) Implementación, formalización y
monitoreo, iii) Papel de los bosques en la mitigación del cambio climático, iv) Neutralidad en carbono y compensaciones voluntarias, v)
Casos de estudio en el ámbito nacional e internacional.

XXXIII Curso Internacional Áreas Protegidas y Corredores Biológicos: Instrumentos para la Adaptación y Mitigación ante
el Cambio Climático. CATIE, Sede Central Turrialba, Costa Rica 3 al 30 de junio de 2012. El Curso tiene por objetivo Incrementar y
fortalecer las destrezas, habilidades y competencias de los participantes para desarrollar procesos de planificación y manejo de los
sistemas nacionales de áreas protegidas públicas y privadas y sus regiones de influencia en América Latina y otras regiones del mundo
que se ajusten al contexto del manejo integrado del paisaje y a los impactos actuales y potenciales del cambio climático. Más información
disponible en: http://www.catie.ac.cr/BancoMedios/Documentos%20PDF/plegable%20capacitacion%20curso%20areas%20.pdf

5º Simposio Nacional Forestal, se llevará a cabo los días 11 y 12 de octubre del 2012, en el Centro de Convenciones Plaza Mayor,
Medellín - Colombia. El objetivo general del evento es brindar un escenario académico, técnico e institucional a la comunidad ambiental
– forestal nacional, para conocer y analizar los avances y desarrollos científicos, tecnológicos, mejores prácticas y los planteamientos
institucionales, gubernamentales a nivel internacional y local en temas. Más información disponible en:
http://www.medellin.unal.edu.co/~poboyca/simposio/

Comité Editorial

William G. Laguado Cervantes

Director Ejecutivo

Andrés Sierra Buitrago

Coordinador de Proyectos MDL

Adriana Yepes Quintero

Coordinadora de Investigación

Johana Herrera Montoya

Equipo Técnico - Edición

El Centro de Investigación en Ecosistemas y Cambio Global, Carbono y Bosques (C&B) invita a sus lectores para que participen con
contribuciones relacionadas con las interacciones entre Ecosistemas Tropicales y el Cambio Ambiental Global. Éstas pueden remitirse
a: cambium@carbonoybosques.org

Las ideas expresadas por los autores no reflejan necesariamente los puntos de vista del centro de Investigación en Ecosistemas y Cambio Global (C&B). Cambium es
publicado bimensualmente por el Centro de Investigación en Ecosistemas y Cambio Global - C&B. Se permite la divulgación de ideas expresadas en los artículos,
siempre y cuando se cite la fuente. Se prohíbe la reproducción parcial o total de los artículos publicados en este boletín, sin previa autorización del Centro de
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