Nuevos fósiles de Jebel Irhoud, Morocco y el pan- African originan del Homo

sapiens

La evidencia fósil apunta a un origen africano del Homo-sapiens a partir de un grupo

llamado H. heidelbergensis o H. rhodesiensis. Sin embargo, el lugar y el momento exactos
de aparición del H. sapiens permanecen oscuros porque el registro fósil es escaso y la
edad cronológica de muchos especímenes clave sigue siendo incierta. En particular, no
está claro si la morfología moderna actual surgió rápidamente hace aproximadamente 200
mil años (ka) entre los representantes anteriores de H. sapiens o evolucionó
gradualmente durante los últimos 400 mil años. Aquí divulgamos fósiles humanos recién
descubiertos de Jebel Irhoud, Marruecos, e interpretamos las afinidades de los homínidos
de este sitio con otros grupos humanos arcaicos y recientes. Identificamos un mosaico de
características que incluyen morfología facial, mandibular y dental que alinea el material
de Jebel Irhoud con humanos anatómicamente modernos tempranos o recientes y una
morfología neurocraneal y endocraneal más primitiva. En combinación con una edad de
315+-34 mil años (determinada por datación por termoluminiscencia), esta evidencia hace
de Jebel Irhoud el sitio de hominini (tribu de primates) de la Edad Media africana más
antigua y rica que documentan las etapas iniciales del clado de H. sapiens en las
características de la clave de la morfología moderna que fueron establecidas. Además,
muestra que el proceso evolutivo tras la aparición del H. sapiens implica el continente
africano entero.

En 1960, las operaciones mineras en el macizo de Jebel Irhoud, a 55 km al sudeste de

Safi, Marruecos, expusieron un sitio paleolítico en el relleno del Pleistoceno de una red
kárstica. Un cráneo casi completo (Irhoud I) fue desenterrado accidentalmente en 1961, lo
que provocó excavaciones que produjeron una caja craneana adulta (Irhoud 2), una
mandíbula inmadura (Irhoud 3), un tallo humeral inmaduro, un hueso iliáco inmaduro y un
fragmento de mandíbula, asociados con abundantes restos faunísticos y la tecnología de
piedra-herramienta de Levalloi. Aunque se informó que todos estos restos humanos
procedían del fondo de los depósitos arqueológicos, solo se registró la ubicación precisa
del eje humeral.

La interpretación de los homininos de Irhoud se ha visto complicada por las persistentes

incertidumbres que rodean su edad geológica. Inicialmente se consideró que tenían
alrededor de 40 mil años (kyr) y una forma africana de Neanderthals. Sin embargo, estas
afinidades se han cuestionado (S10) y las pruebas faunales y microfaunales respaldaban
la edad del Pleistoceno medio para el sitio. Un intento de los homínidos, directamente, por
series de uranio combinadas con resonancia de espín electron (Serie U / ESR) sugirió una
edad de 160+-16 kyr (ref. 13). De acuerdo con algunas evidencias genéticas, los fósiles
de Etiopía (Omo Kibish se consideran tan antiguos como aproximadamente 195 kyr
(referencia 15) y se han datado aproximadamente hace 160 mil yers (ka) son
comúnmente considerados los primeros anatómicamente tempranos humanos modernos
(EMII). Notablemente, Omo Kibish 1 y los especímenes IIerto parecen ser más derivados
que los supuestamente contemporáneos o incluso más jóvenes homínidos de Trhoud. Por
lo tanto, se ha sugerido que las características arcaicas de los fósiles de Irhoud pueden
indicar que los H. sapiens del norte de Africa se cruzaron con los Neandertales, o que los
homininos Irhoud representaron un africano del norte, último sobreviviente, población
arcaica.

Las nuevas excavaciones en Irhoud han permitido la recuperación de material

arqueológico in situ y el establecimiento de una cronología precisa de los depósitos, que
son mucho más antiguos de lo que se pensaba. La excavación produjo una nueva serie
de restos de homínidos, incluido un cráneo adulto (Irhoud 10) que comprende una caja
craneal distorsionada y fragmentos de la cara (figura 1), una mandíbula adulta casi
completa (Irhoud 11) (figura 2), un maxilar, varios elementos post-craneales y abundante
material dental. Estos restos provienen principalmente de un solo lecho óseo en la parte
inferior de los depósitos arqueológicos. Esta concentración, las observaciones
estratigráficas realizadas por excavadores anteriores y la similitud anatómica con
descubrimientos anteriores sugieren fuertemente que la mayoría, si no todos, de los
restos de homininos del sitio se acumularon en un intervalo de tiempo bastante restringido
que corresponde a la formación de la capa 7. Esta capa contiene los restos de al menos
cinco individuos (tres adultos, un adolescente y un individuo inmaduro, alrededor de los
7.5 años de edad). La edad del sitio fue censurada a 315 +- 34 kyr (según lo determinado
por datación por termoluminiscencia) , consistente con una serie de fechas U-series / ESR
recientemente establecidas, lo que coloca la evidencia de Irhoud en una perspectiva
completamente nueva.

Cuando se comparan con las caras robustas y pragmáticas más grandes de los
neandertales o las formas más antiguas del Pleistoceno medio, las morfologías faciales
de EMH y los humanos modernos recientes (RMT1) son muy distintivas. La cara es
relativamente corta y retraída debajo de la caja craneana. Las estructuras faciales están
orientadas coronalmente y el área infra orbital es de tipo "inflexión", mostrando curvaturas
a lo largo de los perfiles horizontal, sagital y coronal. Este patrón, que puede incluir
algunas retenciones primitivas, influye fuertemente en la morfología del hueso maxilar y
cigomático. Nuestro análisis morfo métrico (figura 3 y métodos) distingue claramente a los
humanos arcaicos del Pleistoceno medio y los neandertales de RMH. Por el contrario,
todas las posibles reconstrucciones de los nuevos restos faciales de Irhoud 10 caen bien
dentro de la variación de RMH, lo hace Irhoud 1.

Otra característica facial observada en RMHH es la debilidad de las crestas de sus cejas.
Algunos EMH de África y el Levante todavía tienen estructuras supra orbitarias
prominentes, pero tienden a disociarse en un arco supra orbitario medial y un arco supra
orbitario lateral. Entre los homínidos de Irhoud estas estructuras son bastante variables y
esta capacidad puede estar relacionada con el dimorfismo sexual. Irhoud I tiene
estructuras supra orbitales prominentes y los arcos están mal separados. Sin embargo, en
la vista frontal, el contrapunto supra orbital tiende a formar una V invertida sobre cada
órbita. En Irhoud 2, el toro es menos prominente y ya se puede ver un patrón moderno,
con un claro surco que separa los dos arcos. En Irhoud 10, las partes conservadas no
muestran estructuras supra orbitarias salientes (Fig. 1). La nueva mandíbula Irhoud 11 es
muy grande en general (figura 2 y tabla de datos ampliados 2). Como en algunos EMH del
Levante o el norte de África, ha conservado una sínfisis vertical, con un ángulo mental de
88.8 ° (datos extendidos, figura 1). El cuerpo mandibular tiene un patrón típico de H.
sapiens: su altura disminuye fuertemente de adelante hacia atrás. Esta característica
también está presente en el individuo inmaduro, Irhoud 3. Otro aspecto moderno de
Irhoud 11 es la sección más bien medular del cuerpo mandibular expresada por el índice
de amplitud / altura en el nivel del foramen mental (Datos extendidos Fig. 1).

La mandíbula de Irhoud también muestra algunas condiciones derivadas en el área

mental (datos extendidos, figura 1). La sección sinfisal de Irhoud 11 tiene un contorno en
forma de lágrima bastante distintivo de H. sapiens. Aunque las mandíbulas de Irhoud
carecen de una marcada incurvación mandibular, el jumbo Irhoud 3 tiene una quilla
central entre dos depresiones que se expanden hacia abajo en una eminencia triangular
engrosada. Esta forma de T invertida, típica de H. sapiens reciente, es incipiente en el
adulto. Su borde inferior está algo distendido e incluye tubérculos separados.
Notablemente, este patrón moderno todavía está inconsistentemente presente en Levante
EM120. En algunos aspectos, Irhoud 11 evoca la mandíbula Tabun C2, pero es mucho
más robusto. Los dientes de Irhoud son generalmente muy grandes (Datos extendidos 3,
4). Sin embargo es una reminiscencia de EMH en varios aspectos de su morfología
dental. Los dientes anteriores no muestran la expansión observada en homínidos del No
Medio-Sapiens Pleistoceno Medio y Neandertales y los dientes post-caninos son
reducidos en comparación con los homínidos más viejos. El tercer molar maxilar (M) de
Irhoud 21 ya es más pequeño que en algunos EMIH. La morfología de la corona (Tabla de
Datos Ampliados 5 y Datos Ampliados Fig. 2) también alinea los especímenes de Irhoud
más estrechamente con H. sapiens, en lugar de con homínidos del No Pleistoceno Medio
no Sapiens y Neandertales. No muestran las primeras protuberancias molares superiores
(M ') expandidas y protuberantes, las crestas trigonídeas medias molares inferiores
(especialmente en la unión esmalte-dentina (ED), o un segundo premolar inferior (P) con
una cresta transversal, ininterrumpido por una longitud fisura). Los molares son
morfológicamente complejos y similares a los dientes grandes de la EMH africana, poseen
características accesorias tales como una cúspide 6, cúspide 7 y protosólido en los
molares inferiores y la cúspide 5 en los molares superiores. El análisis EDJ demuestra la
retención de un no - Patrón primitivo de Neanderthal del P4 (Datos extendidos Fig. 2b) Sin
embargo, las formas de corona derivadas compartidas con RMH ya se observan en los
molares superiores e inferiores, agrupando Irhoud 11 con EMH del norte de África y el
Levante. El incisivo inferior y las raíces caninas retienen un gran tamaño, pero la forma ya
se encuentra dentro del rango de la distribución moderna (Datos extendidos, figura 3). Las
raíces molares mandibulares son cynodont, esa forma humana moderna. Esta
configuración de la raíz mandibular de Ithoud I1 es similar a la observada en EMH de
Qafzeh. Finalmente, Irhoud muestra un patrón de erupción y un período de desarrollo
dental cercano al reciente H. sapiens.

En contraste con su morfología facial moderna, los cráneos de Irhoud conservan una
forma general primitiva de la caja craneal y el endocast, que a diferencia de los de RMH,
son alargados y no globulares. Esto resulta en una baja protuberancia de la escama
occipital, huesos temporales y una baja convexidad del parietal. Sin embargo, la escama
frontal tiene una orientación vertical y una marcada convexidad cuando se compara con
los especímenes arcaicos del Pleistoceno medio. Estas condiciones derivadas se
expresan especialmente bien en Irhoud 2 (ref. 11). Un análisis de morfometría geométrica
(Datos extendidos, figura 4) de la forma externa de la bóveda distingue a los neandertales
y las formas arcaicas del Pleistoceno medio con su forma neurocraneal primitiva de RMH
y del Paleolítico superior. Con respecto al primer componente principal (PC) 1, Irhoud y 2
son intermedios y se agrupan con especímenes como Lactoli II18 y Qafzch, así como
individuos Palacolíticos superiores de Mladeč o Zhoukoudian Upper Cave. Hasta cierto
punto, todas estas muestras conservaron proporciones de caja craneana más largas e
inferiores en comparación con RMH. El análisis morfo métrico de la forma endocraneal
(Fig. 3b), que no se ve afectado por las superestructuras craneales, muestra una
separación intermedia clara entre H. erectus y el grupo Neanderthal / arcaico Pleistoceno
a lo largo de PC2. Estos últimos han desarrollado más grandes neocortices pero, a
diferencia de RMH, sin un aumento proporcional en el cerebelo (Datos extendidos Fig. 5).
EMIT y los homininos de Trhoud también muestran perfiles endo craneales alargados,
pero son intermedios entre H. erectus y el grupo de Ncanderthals / homínidos del
Plcistoceno medio arcaico a lo largo de PC2. Van en concordancia aproximada con su
edad geológica a lo largo de la PC1, en una clina morfológica que termina con las formas
existentes del cerebro globular de RMH. En particular, Omo Kibish 2 se encuentra entre
Irhoud 1 y 2. Esta similitud continúa la cuestión de la contemporaneidad de Omo Kibish 1
y 2, dos especímenes con morfologías de caja cerebral muy diferentes. Los fósiles de
Irhoud representan actualmente, a nuestro entender, la evidencia más anticuada de la
primera fase de la evolución de H. sapiens en África, y no aparecen simplemente como
intermedios entre las formas africanas arcaicas del Pleistoceno medio y la RMII. Incluso
hace aproximadamente 300 ka su morfología facial es casi indistinguible de la de RMII,
corroborando la interpretación del espécimen fragmentario de Florisbad (Sudáfrica) como
un primitivo H. sapiens provisionalmente fechado para 260ka (ref. 24). La morfología
mandibular y dental, así como el patrón de desarrollo dental también alinean los fósiles de
Irhoud con HME. En particular, el análisis de endocast sugiere que las trayectorias
evolutivas divergentes son entre los primeros H sapiens y africanas arcaicas formas del
Pleistoceno medio. Esta evolución anatómica y la proximidad cronológica entre estos dos
grupos refuerce la hipótesis de un cambio anatómico rápido o incluso, como lo sugiere
algunos, de una ovulación crónica. La evidencia de Irhoud apoya una compleja historia
evolutiva de H. sapiens que involucra a todo el continente africano2. Al igual que en el
linaje de Neanderthal, la morfología facial se estableció desde el principio, y la evolución
en los últimos 300 ka afectó principalmente al cerebro. Esto se produjo junto con una serie
de cambios genéticos que afectan la organización y el desarrollo de la conectividad
cerebral. A través de cambios acumulativos, la morfología de Irhoud es directamente
evolutiva para humanos existentes. Delimitar límites anatómicos claros para un grado
moderno dentro del clado de H. sapiens, por lo tanto, solo depende sobre las lagunas en
el registro fósil.