B.

Metabolisme Bakteri

Metabolisme pada semua organisme pada prinsipnya memiliki kesamaan (Unity in

biochemeistry) namun ada beberapa perbedaan tergantung pada jenis organismenya. Metabolisme
mikroba: meliputi semua reaksi biokimia yang terjadi dalam sel mikroba yang berperan penting
dalam regenerasi energi dan metaboli. Banyak alur yang mengantarkan glukosa pada senyawa C3,
diantaranya salah satu senyawa metabolisme intermediar yang terpenting ialah piruvat. Alur
pemecahan yang tersebar paling luas ialah melalui fruktosa- 1,6 difosfat (FDP), penguraian
glikolitik atau glikolisis. Sederetan reaksi, yang mampu dikatalis oleh sebagian besar organisme
dapat dikombinasikan menjadi siklus, yang dikenal sebagai alur pentosapospat oksidatif, alur
heksosamonofosfat, atau bagan WARBYRG- DICKENS-HORECKER; urutan reaksi terbalik
meliputi reaksi-reaksi untuk meregenerasi akseptor carbondioksida dari fiksasi karbondioksida
ototrof. Alur yang hanya terbatas pada bakteri ialah alur katabolisme ENTNER-DOUDEROFF
atau sesuai produk antara khas yang terbentuk, 2-keto-3-deoksi-6- fosfoglukonat, juga disebut
sebagai alur KDPG (Schlegel, 1994: 259)

1. Alur fruktosa-1,6-difosfat (glikolisis)

Glikolisis, pengubahan glukosa menjadi piruvat dan ATP tanpa membutuhkan .oksigen.
Glikolisis adalah serangkaian reaksi biokimia di mana glukosa dioksidasi menjadi molekul asam
piruvat. Glikolisis adalah salah satu proses metabolisme yang paling universal yang kita kenal, dan
terjadi (dengan berbagai variasi) di banyak jenis sel dalam hampir seluruh bentuk organisme. Alur
fruktosadifosfat untuk persiapan pemecahan glukosa-6-fosfat mengalami isomerasi menjadi
fruktosa-6-fosfat(F-6-P) Oleh glukosafosfatisomerase dan diteruskan dengan fosforilasi pada
posisi 1 oleh 6 fosfofruktokinase dan ATP.fruktosa-1,6-difosfat yang terbentuk oleh
fruktosadifosfataldolase di pecah menjadi dihidroksiasetonfosfat dan gliserol aldehid-3-fofat.
Kedua triosafosfat ini saling berada dalam keseimbangan keadaan seimbang ini dikatalis oleh
triosafosfatisomerase. Dihidroksiasetonfosfat dapat direduksi manjadi gliserol dan ortofosfat
oleh gliserol-1-fosfatase. Biasanya kemudian juga terjadi bahwa dihidroksiasetonfosfat yang
terbentuk pada reaksi aldolase dirubah menjadi gliserolaldehida-3-fosfat dan seterusnya
dioksidasi.
 Langkah dehidrogenasi berikutnya, dipandang dari segi perolehan energi merupakan
langakah paling penting dalam alur katabolisme ini dan reaksi-reaksi lain yang menghasilkan
gliserinaldehida-3-fosfat.sebagian energi yang di bebaskan(∆G0’ =-67 kJ) Pada oksidasi gliserol-
3-fosfat menjadi 3-fosfogliserat, disimpan sebagai ikatan fosfat kaya energi. Berikutnya,gugus
aldehida diikatkan pada gugus-SH dari gliserinaldehidafosfatdehidrogenase, dan seterusnya
hidrogen dipisahkan dan dipindahkan pada NAD. Ikatan enzim-S-asil yang terjadi merupakan
tioester yang kaya energi, secara fosforolisis, terjadi pertukaran gugus S-enzim dengan ortofosfat
energinya akan tetap ditahan di dalam gliserat 1,3-difosfat. Gugus fosfat kaya energi ini
dipindahkan pada ADP, oleh fosfogliseratkinase dan terbentuk -3- fosfogliserat dan ATP. Karena
fosforilasi ini terjadi pada substrat, maka di sebut sebagai fosforilasi substrat. Oksidasi dari
gliserinaldehida-3-fosfat tergantung dari ketersediaan protoenzim, maupun dari ortofosfat dan
adenosindifosfat. Kalau bahan-bahan ini tidak tersedia maka penguraian glukosa akan berhenti.
Kenyataan ini penting pada pengaturan katabolisme glukosa (“Efek Pasteur”).
Oleh fosfogliseromutase,3-fosfogliserat dirubah menjadi 2-fosfogliserat, dan dengan
pemisahan air oleh enolase terjadi fosfoenopiruvat. pada reaksi ini lagi-lagi terdapat ester
enol,yang gugus fosfat kaya energinya dapat dipindahkan pada ADP oleh piruvatkinase
dan dengan demikian dapat dipertahankan. Piruvat yang terjadi merupakan tahap awal proses-
proses katabolisme, transformasi

2. Jalur Pentosa Fosfat

Lintasan untuk penguraian karboidrat ini menyangkut pembentukan gula pospat berkarbon 6
(heksosa monopospat) dan gula pospat berkarbon 5 (pentose pospat). Glukosa dapat dioksidasi
melalui lintasan pentose pospat disertai dengan pembatasan pasangan electron, yang dapat
memasuki rantai angkutan electron, tetapi siklus ini pada umumnya tidak dianggap sebagai
lintasan utama penghasil energy pada kebanyakan mikroorganisme. Lintasan pentose pospat
digunakan terutama dalam biosintesis karena menyediakan pentose pospat untk dipergunakan
dalam sintesis nukleotida ( Pelczar, 2005: 349).
Alur pentosapospat katabolisme oksidatif glukosa 6-pospat.
Pentosa pospat sebagai tahap awal dari sintesis nukleotida. Pembentukan ribosa 6-pospat
mengakhiri langkah oksidasi. Ribosa 5-pospat berada dalam keseimbangan yang dikatalisasi oleh
enzim, dengan ribosa 5-pospat dan xilulosa 5-pospat. Pentosapospat ini di rubah menjadi dua
fruktosafospat dan satu gliseraldehida oleh transketolase dan transaldolase. Urutan reaksi ini
benar-benar reversibel, dan dalam arah terbalik digabungkan dengan siklus ribulosadifsfat dari
fiksasi karbondioksida, siklus ribulosamonofosfat dari fiksasi formaldehida dan siklus-siklus lain.
Melalui jalur ini glukosa yang dioksidasi menjadi piruvat dihasilkan 2 mol ATP dan 2 mol NADH.
Adapun enzim yang berperan ialah glukosa-6-fosfatdehidrogenase; laktonase; 6-
fosfoglukonatdehidrogenase; fosforibosa isomerase; ribulosa-5-fosfat-3-epimerase; transketolase;
transaldolase (Schlegel, 1994: 264).

Tujuan Lintasan Pentosa Fosfat:

a) Menghasilkan metabolit (pentosa) untuk sintesa senyawa fenol yang mudah dioksidasi menjadi
Quinon, membentuk polimer coklat bersifat racun. Pentosa juga merupakan prekursor lignin.
b) Memproduksi NADPH sebagai koenzim yang sangat dibutuhkan dalam berbagai reaksi
metabolisme.
c) Menghasilkan Ribosa untuk sintesa asam nukleat dan berbagai koenzim Peranan LPF sangat
penting, karena dapat dianggap sebagai jalur penghubung antara jalur perombakan dengan
jalur pembentukan karbohidrat.

Fungsi Lintasan Pentosa Fosfat yaitu:

a) Produksi NADPH, dimana senyawa ini kemudian dapat dioksidasi untuk menghasilkan ATP
b) Terbentuknya senyawa erithrosa-4-P, dimana senyawa ini merupakan bahan baku esensial
untuk pembentukan senyawa fenolik seperti sianin dan lignin
c) Menghasilkan ribulosa-5-P yang merupakan bahan baku unit ribosa dan deoksiribosa pada
nukleotida pada RNA dan DNA
3. Jalur Entner- Doudoroff

Seperti telah dikemukakan sebelumnya , untuk alur pentosa fosfat, mula-mula glukosa-6-fosfat
didehidrogenasi menjadi 6-fosfoglukonat. Oleh suatu fosfoglukonatdehidrogenase terbentuklah 2-
keto-3-deoksi-6-fosfoglukonat dengan memisahkan air. Ketodeoksiglukonat ini oleh suatu
aldolase spesifik dipecahkan menjadi piruvat dan gliserolaldehida-3-fosfat. Senyawa terakhir ini
dioksidasi menjadi piruvat melalui alur fruktosa difosfat.
Dari segi produksi ATP, NADH2, NADPH2 terdapat perbedaan nyata antara alur-alur
katabolisme yang telah diutarakan sebelumnya. Pada alur fruktosa difosfat untuk setiap mol
glukosa yang dioksidasi menjadi piruvat dihasilkan 2 mol ATP dan 2 mol NADH2, sedangkan
pada alur 2-keto-3-desoksi-6-fosfoglukonat dihasilkan 1 mol ATP, NADH2 dan NADPH2. Pada
peristiwa ini timbul satu NADPH2 sebagai ganti satu ATP+NADPH2. Ekuivalensi ini sesuai
dengan pengalaman, yaitu bahwa untuk memindahkan hidrogen dari NADH2 ke NADP oleh
transhidrogenase pada banyak proses diperlukan energi dan berlangsung dengan pemakaian ATP.
Mikroorganisme dapat dibedakan dari intensitas pemakaian sesuatu alur tertentu. Enzim- enzim
dalam alur fruktosadifosfat pada umumnya termasuk komponen dasar sel, bilamana alur
fruktosadifosfat separti pada banyak bakteri digunakan dengan arah terbalik (dengan
menanggulangi tahap-tahap yang tidak reversibel dengan enzim-enzim lain). Alur pentosadifosfat
nampaknya juga universal.

4. Siklus kreb

Bagaimana Peruvat diubah menjadi CO2 dan H2O dan bagimana prosses tersebut
menghasilkan sejumlah besar energi untuk sel ?. Hal ini dipenuhi melalui proses degradasi disebut
tricarboxylic Acid Cycle (TCA Cycle) atau dikenal dengan siklus asam sitrat maupun siklus
Krebs. Setiap kali oksalo asetat bergabung dengan asetil COA yang berasal dari Piruvat masuk
kedalam siklus akan membentuk senyawa 6 karbon yang dikenal dengan asan sitrat sehingga
dinamakan siklus asam sitrat. Dalam setiap putaran menghasilkan serangakaian oksidasi
menyebabkan terjadinya reduksi NAD atau FAD dan membebaskan 2 molekul CO2.jadi senyawa
6 karbon asam sitrat kembali ke bentuk semula yaitu senyawa 4 karbon oksalo asetat yang siap
bergabung kembali dengan asetat / astil COA. Akhirnya semua senyawa NADH dan FADH
mengalami posforilasi oksidatif dengan melepaskan elektron melalui serangkain cyticrom ke
oksigen menghasilkan air dan 3 molekul ATP untuk setiap pasang elektron dari NADH.Jumlah
energi yang diperoleh dari permentasi dan resfirasi dari satu molekul glokosa.

5. Transpor electron
elektron dan H+ bereaksi dengan oksigen yang berfungsi sebagai akseptor terakhir,
membentuk H2O.ATP yang dihasilkan pada tahap ini adalah 32 ATP. Reaksinya kompleks, tetapi
yang berperan penting adalah NADH, FAD, dan molekul-molekul khusus, seperti Flavo protein,
ko-enzim Q, serta beberapa sitokrom. Dikenal ada beberapa sitokrom, yaitu sitokrom C1, C, A, B,
dan A3. Elektron berenergi pertama-tama berasal dari NADHTranspor elektron terjadi di membran
dalam mitokondria, dan berakhir setelah, kemudian ditransfer ke FMN (Flavine Mono
Nukleotida), selanjutnya ke Q, sitokrom C1, C, A, B, dan A3, lalu berikatan dengan H yang
diambil dari lingkungan sekitarnya. Sampai terjadi reaksi terakhir yang membentuk H2O. Jadi
hasil akhir proses ini terbentuknya 32 ATP dan H2O sebagai hasil sampingan respirasi. Produk
sampingan respirasi tersebut pada akhirnya dibuang ke luar tubuh, pada tumbuhan melalui stomata
dan melalui paru-paru pada pernapasan hewan tingkat tinggi. Ketiga proses respirasi dapat
diringkas sebagai berikut. Energi yang terbentuk dari peristiwa glikolisis dan siklus krebs ada dua
macam.
a) bentuk ikatan fosfat berenergi tinggi, yaitu ATP atau GTP (Guanin Tripospat). Energi ini
merupakan energi siap pakai yang langsung dapat digunakan.
b) bentuk transport elektron, yaitu NADH (Nikotin Adenin Dinokleutida) dan FAD (Flafin
adenine dinukleotida) dalam bentuk FADH2.
Kedua macam sumber elektron ini dibawa kesistem transfer elektron. Proses transfer elektron
ini sangat komplek, pada dasarnya, elektron dan H+ dan NADH dan FADH2 dibawa dari satu
substrat ke substrat yang lain secara berantai. Setiap kali dipindahkan, energi yang terlepas
digunakan untuk mengikatkan fosfat anorganik (P) kemolekul ADP sehingga terbentuk ATP. Pada
bagian akhir terdapat oksigen sebagai penerima, sehingga terbentuklah H2O. Katabolisme 1
glukosa melalui respirasi aerobik menghasilkan 3 ATP. Setiap reaksi pada glikolisis, siklus krebs
dan transport elektron dihasilkan senyawa – senyawa antara. Senyawa itu digunakan bahan dasar
anabolisme. Oksidasi NADH dan reduksi senyawa kimia lain (pembawa elektron) untuk
menghasilkan energi yang membentuk ATP pada proses fosforilasi oksidatif.