CAPÍTULO 9

ASCOMICETOS (DIVISIÓN ASCOMYCOTA)

Se estima que hay más de 65,000 especies descritas de ascomicetos, las cuales conforman la
división Ascomycota dentro del reino Fungi. Son por ello el grupo más abundante de hongos y
se les considera cercanamente emparentadas con los basidiomicetos, el otro grupo de
organismos fúngicos avanzados, junto a los cuales forma el subreino Dikarya.

Generalidades1, 2 Estos hongos poseen micelios compartamentalizados (hifas septadas), un

estado dicariótico en algún momento de su ciclo de vida (de ahí el nombre del subreino al que
pertenecen), falsos tejidos (plecténquima), que están asociados a la producción de esporas
sexuales y complejos sistemas de dispersión y producción de esporas asexuales (conidias). Los
septos del micelio poseen poros simples y cuerpos de Woronin, los cuales constituyen una de
las características más propias de este grupo. Su característica más distintiva, sin embargo, es
el asco, lugar de producción de las ascosporas, las cuales son generadas luego de la cariogamia
y de la meiosis. Las ascosporas pueden ser de una a varios miles por individuo, pero
regularmente son ocho en cada asco. Los ascomicetos ocupan una gran cantidad de hábitats y
poseen muchos nichos ecológicos, pues los hay fitoparásitos, formadores de líquenes y
micorrizas, endófitos, saprótrofos, coprófilos, micoparásitos, acuáticos e incluso algunos son
hipógeos durante toda su vida.

Los ascomicetos poseen dos fases reproductivas en su ciclo de vida (Figura 9.1), una
sexual y una asexual, siendo la primera caracterizada por la presencia de ascos y ascosporas,
mientras que la segunda se caracteriza por la producción de esporas asexuales en diferentes
momentos en el mismo micelio. Dado que en muchas especies sólo se ha encontrado la fase
asexual, ha sido costumbre ubicar tales anamorfos en el grupo de los Deuteromicetos u
Hongos Imperfectos, grupo artificial que carece de jerarquía taxonómica. Estos estados
asexuales de los ascomicetos son muy numerosos, a veces más comunes que los teleomorfos y
pueden ser de una gran importancia para la humanidad, tanto por sus propiedades
potencialmente beneficiosas como por ser agentes contaminantes y patógenos. Es pertinente
aquí mencionar algunos términos relacionadaos con los anamorfos o estados asexuales u
hongos mitospóricos, pues siguen siendo usados cotidianamente en micología: celomicetos
son los deuteromicetos que producen conidias en picnidios o acérvulos, hifomicetos son los
que no producen conidiomas, es decir, sus conidias son generadas libres en el micelio. Entre
éstos los hongos moniliáceos son de hifas y conidias hialinas o de colores pálidos, las
dematiáceas son las especies oscuramente pigmentadas y las estilbáceas son las que producen
sinemas. Cuando un hongo no produce conidias, se dice que es Mycelia Sterilia (micelio estéril).

Algunas características notables están presentes de manera distintiva en los

ascomicetos y debe nombrárseles. Su cuerpo puede ser unicelular en las levaduras, micelial en
la mayoría de especies o aun dimórfico. Cuando los micelios no son claramente distinguibles de
los basidiomicetos, las características ultraestructurales pueden servir para diferenciarlos. La
más notable presencia intracelular corresponde a los cuerpos de Woronin (CW), microcuerpos
de doble membrana al parecer derivados del peroxisoma y que sirven para obstruir el poro
septal e impedir la pérdida del citoplasma cuando ha habido una lesión en la hifa, como por
ejemplo una ruptura. La posición del CW en hifas no septadas es el ápice de ellas, pero cuando
se forma el septo la mayoría de ellos son transportados a la cercanía del poro septal, donde
permanecen indefinidamente. En cuanto a la pared celular también hay importantes hechos
distintivos en los ascomicetos. En las levaduras, por ejemplo, los mananos y los β glucanos son
los principales componentes de la pared, mientras que en los hongos filamentosos la quitina es
el principal constituyente. Es notable la presencia de un organelo casi exclusivo de los
ascomicetos liquenizados, al cual se denomina cuerpo concéntrico, cuyo origen y función son
desconocidos.

Figura 9.1. Ciclo de vida de un ascomiceto. A) La fase asexual se basa en la producción de

esporas llamadas conidias, B) hifas haploides que producen más conidias. C) Ascogonio,
estructura reproductiva femenina que emite un tricogino que busca el anteridio, D) anteridio,
estructura reproductiva masculina, E) fusión de citoplasmas y el anteridio arroja sus núcleos en
el ascogonio, F) desarrollo de hifas dicarióticas en el ascogonio que dan lugar a los ascos, G)
gancho (crozier), que conforma la célula madre del asco en la cual se da la cariogamia, H)
meiosis dentro del asco en proceso de crecimiento que produce 4 células haploides, las cuales
experimentan mitosis y generan 8 ascosporas dentro del asco maduro (I). Las esporas son
liberadas (J), para luego germinar formando hifas (B).§
 Los septos del micelio de los ascomicetos están intercomunicados por los poros
septales, a través de los cuales se continúa el citoplasma y la membrana plasmática, llegando
incluso a darse la migración de núcleos. Por esto es posible que haya especies con septos
multinucleados. Otras características notables al nivel celular son los apresorios, haustorios e
hifopodios, los cuales están relacionados con la habilidad de fijarse o penetrar sustratos
especializados. También relacionado con estas estructuras están las trampas, anillos y
estructuras pegajosas que producen los micelios de algunos ascomicetos como Arthrobotrys,
que se emplean mayoritariamente para atrapar presas, especialmente nematodos.

Las hifas de estos hongos forman unas asociaciones organizadas que aparentan ser
tejidos, a las cuales se les denomina en conjunto plecténquima. Dicho plecténquima puede
tener dos variantes, algunas veces difícilmente distinguibles, a las cuales se les llama
prosénquima y pseudoparénquima. Estos son falsos tejidos ya que se originan de diferentes
hifas que sólo secundariamente se asocian, por lo que no tienen un origen común. Ellos están
casi siempre relacionados con la actividad reproductiva o con la elaboración de estructuras
resistentes a condiciones adversas.

En términos antropocéntricos, los ascomicetos son muy importantes pues numerosas

especies afectan el quehacer humano, y esto aplica tanto a la fase asexual (anamorfo), como a
la sexual (teleomorfo). Por ejemplo, muchas especies vegetales útiles son atacadas por grupos
como Ophiostoma, Cryphonectria y Fusarium, mientras que los mismos humanos somos
víctimas de infecciones fúngicas de especies de Sporothrix y Pneumocystis, entre otros. Ahora
bien, no todas las especies son perjudiciales, ya que las levaduras son ampliamente usadas con
fines alimenticios y especies de Beauveria y Metarrhizium pueden llegar a ser controladores
biológicos útiles. Muchas especies tienen potencial como productoras de compuestos
fisiológicamente activos que pueden ser útiles en medicina humana, pues muchos ascomicetos
sintetizan alcaloides y proteínas que alteran el metabolismo. Algunos de esos compuestos
pueden generar enfermedades o incluso ser mortales tanto en animales como en humanos,
pero también pueden ser medicinales o útiles en investigación básica.

Reproducción1, 2 La reproducción asexual en los ascomicetos es quizá su principal forma de

propagación en la naturaleza. Normalmente la formación de clamidosporas, el desarrollo de
conidias, la fragmentación y la fisión, son los métodos de reproducción asexual en estos
hongos. Las clamidosporas se formar por formación y engrosamiento de septos que dan lugar
a una célula melanizada y más grande que el resto de la hifa en la que se forma. Cuando la hifa
parental se desintegra las clamidosporas son liberadas, en un tipo de desarrollo tálico, como se
explica para las conidias. Por su parte, las conidias representan el método más común de
reproducción asexual y pueden ser muy variables en forma y tamaño (Figura 9.2). Se originan
de una hifa especializada denominada conodióforo, la cual puede ser individual y estar dispersa
en el micelio o agruparse formando complejas estructuras reproductivas. Los ascomicetos
pueden reproducirse mediante conidias de manera asexual durante mucho tiempo, lo que a
menudo llevó a los micólogos a considerar que se trataba de especies de reproducción asexual.
Sólo cuando se pudo germinar ascosporas en el laboratorio y se vio que producían estados
miceliales con conidias, se logró establecer la verdadera naturaleza de muchas especies
consideradas asexuales, que en realidad resultaron ser sólo el anamorfo de un taxón
específico.

Las conidias pueden originarse directamente de las hifas somáticas o de células

conidiógenas especiales situadas en los conidióforos más complejos y según el modo de
desarrollo se denominan tálicas o blásticas (Figura 9.2I-K). El tipo de desarrollo tálico implica la
cesación del crecimiento de la hifa fértil o célula conidiógena, tras lo cual se desarrollan septos
que separan las células conidiales iniciales del resto de su parental. La hifa parental
experimenta desarticulación y libera así las conidias, que en este caso generalmente reciben
nombres especializados como oidios o artrosporas. En el desarrollo blástico la conida resulta de
la formación de nuevas células que se originan de la célula conidiógena y la célula inicial puede
agrandarse considerablemente antes de ser separada de aquella por un septo. La manera en
que se forma la pared de las conidias ha sido también usada para clasificarlas en exógenas y
endógenas, para lo que se usan los prefijos holo y entero, respectivamente. La formación
exógena de la pared de la conidia implica que la pared de la célula parental se extienda en ella,
derivando toda su pared de su célula madre. Esto sucede en ambos tipos de desarrollo conidial,
por lo que hay conidias holotálicas y holoblásticas. El desarrollo endógeno implica que al menos
la capa externa de la pared de la conidia sea nueva, es decir, no provenga de su parental
(incluso puede ser completamente sintetizada de novo), por lo que también hay conidias
enterotálicas y enteroblásticas.

Figura 9.2. Conidias. Formas de las conidias maduras: A) Ameroconidia, B) didimoconidia, C y D)

helicoconidias, E) estauroconidia, F) dictioconidia, G) fragmoconidia, H) escoleconidia. Tipos de
desarrollo conidial: I) desarrollo de conidias blásticas, J) blastoconidias, K) desarrollo tálico de
conidias, L) taloconidias. Arreglo conidial: M) arreglo simpodial, N) arreglo anelídico (se notan
los anillos en la célula conidiógena).§
Figura 9.3. Estructuras reproductivas asexuales en ascomicetos que no producen
esporocarpos. A) Sinema, B) esporodoquio.§

Figura 9.4. Estructuras reproductivas asexuales en ascomicetos que sí producen esporocarpos.

A) Esquema y foto de un acérvulo, B) esquema y foto de un picnidio. Ambas estructuras son
comunes en especies fitopatógenas.§

Si bien las conidias pueden ser originadas en conidióforos individuales, a menudo éstos
se encuentran agrupados en varias presentaciones (Figuras 9.3 y 9.4). El esporodoquio y el
sinema son agrupaciones de conidióforos en hongos que no forman un esporocarpo, es decir,
aquellos hongos que carecen de un cuerpo dentro del cual se agrupan los conidióforos. Los
deuteromicetos (hongos asexuales), que carecen de esporocarpos se han denominado
tradicionalmente hifomicetos. El esporodoquio es una masa de aspecto polvoso en la que los
conidióforos están estrechamente amontonados sobre su sustrato. En el sinema los
conidióforos son alargados y forman una estructura erecta, en fascículo, a manera de cerdas de
un pincel.

Por el contrario, cuando las fases asexuales sí producen un esporocarpo, los

conidióforos se guardan en un picnidio o en un acérvulo (Figura 9.4, a estos hongos se les
denomina celomicetos). El picnidio parece un peritecio, ya que es un esporocarpo cerrado que
contiene en su interior las conidias. Pueden estar completamente cerrados o poseer un poro
superior y se les encuentra inmersos en la superficie del hospedero o sobre su sustrato. Están a
menudo presentes en especies saprófitas o fitoparásitas, como en Septoria. El acérvulo es una
masa aplanada, abierta, que emerge del interior de su hospedero, el cual es generalmente una
planta. Las antracnosis producidas por Colletotrichum en cítricos y bananos, por ejemplo, son
típicos ejemplos de acérvulos.

Figura 9.5. Ascomicetos levaduriformes. A) Microscopía electrónica de barrido de la levadura

de la fisión (Schizosaccharomyces pombe), foto de DO Morgan. B) Microscopía Nomarski de
levaduras de la fermentación (Saccharomyces cerevisiae), foto de Masur.§

La fragmentación es quizá el método más sencillo de propagación asexual entre los

hongos, pues implica que un trozo del micelio, a veces constituido sólo por unas pocas hifas, se
separe del cuerpo original y continúen su crecimiento independientemente. El nuevo individuo
así originado, es un organismo genéticamente idéntico a su parental. Otro ejemplo de
reproducción asexual se da en las levaduras, ascomicetos unicelulares que frecuentemente
producen células hijas mediante los procesos de fisión y yemación. La fisión es la división de la
célula madre en dos hijas que terminan separadas por una pared que se forma entre los
núcleos hijos luego de la mitosis, siendo ambas células hijas del mismo tamaño. El otro proceso
reproductivo asexual conocido es la yemación, que podría imaginarse como una fisión desigual,
en la que una célula nueva se origina a partir de una evaginación de la célula madre en un área
pequeña, a lo cual sigue la expansión del citoplasma evaginado y su eventual separación de la
célula progenitora. La fisión es típica de las levaduras Schizosaccharomycetales (justamente
llamadas levaduras de la fisión) y la yemación lo es de las levaduras Saccharomycetales
(levaduras de la fermentación) (Figura 9.5). Aunque similares en forma por ser unicelulares,
estos organismos levaduriformes son considerados ascomicetos no muy cercanamente
emparentados, de hecho puestos en sus propias subdivisiones, como se verá en la sección de
clasificación.

Un último notable ejemplo de órganos reproductivos asexuales se da en los

ascomicetos liquenizados, en los que un grupo de células del fotobionte (alga), se rodean de
hifas del hongo (micobionte), formando el soredio (Figura 9.6). Esta estructura se origina en
regiones especializadas del líquen que luego se desprenden permitiendo la dispersión del
propágulo que dará origen a un nuevo individuo.

Figura 9.6. Estructuras reproductivas asexuales en ascomicetos liquenizados. Se muestra un

grupo de soredios y su representación esquemática en Ramalina. Con información de www.
biologie.uni-hamburg.de.§

Pasando a la reproducción sexual de los ascomicetos, lo primero que debe decirse es

que implica que dos núcleos compatibles sean reunidos en una misma célula. Si la fuente de los
núcleos son gametangios morfológicamente similares, la cariogamia sucede rápidamente y la
fase dicariótica es de corta duración. La plasmogamia previa origina una célula de fusión, la cual
se desarrollará formando el asco que es variable en forma según la especie (Figura 9.7A, B).
Ahora bien, es posible que las fuentes de los núcleos sean gametangios morfológicamente
diferenciados, a los cuales se les denomina anteridio y ascogonio. Los ascos se producen como
sobrecrecimientos del ascogonio, el cual recibe el núcleo del anteridio debido a una estructura
especializada llamada tricogino. En este caso la fase dicariótica puede persistir bastante tiempo
antes de la cariogamia y es lo que comúnmente sucede en los ascomicetos.

También se ha documentado un proceso sexual entre los ascomicetos llamado

espermatización, en el cual una célula masculina se suelta de su micelio y se adhiere al órgano
receptor femenino, que puede o no ser un tricogino. Posteriormente el núcleo masculino es
liberado en su interior y migra hacia el ascogonio a través de los poros septales. Un último
método de reproducción sexual ha sido también detectado, el cual es más raro que los
anteriores y se le ha denominado somatogamia. En este proceso hifas somáticas no
especializadas pertenecientes a micelios compatibles se fusionan y los núcleos migran a través
de los septos hacia el ascogonio.

Los ascomicetos poseen una genética compleja cuyo estudio en detalle escapa a los
objetivos de un libro introductorio como éste. Parte de dicha genética se ha revisado en el
apartado de reproducción fúngica del capítulo 1. Debe mencionarse que la capacidad de fusión
de las células, bien sea en procesos sexuales o asexuales, es uno de los aspectos más afectados
por la genética del hongo y se ha descubierto que existe un grupo de genes especializados que
la controlan, a los cuales se les llama genes del tipo apareante. Se sabe que hay especies en las
que hifas genéticamente similares no pueden fusionarse (incompatibilidad homogénica),
mientras en otras especies sí lo hacen (incompatibilidad heterogénica), temas que han sido
extensivamente estudiados en los géneros Neurospora y Saccharomyces. Un fenómeno
genético también muy interesante y poco entendido es el ciclo parasexual, el cual permite la
recombinación en un micelio de un ascomiceto sin que haya habido reproducción sexual. Este
ciclo sólo ha sido observado en el laboratorio pero plantea la existencia de alternativas
fascinantes con las que cuentan los diversos y adaptables ascomicetos.

Figura 9.7. Representación esquemática de las estructuras sexuales de los ascomicetos. A)

Asco en forma de cachiporra, B) asco circular. Ambos dibujados con ascosporas en su interior.
Estos ascos puedes estar solitarios o agrupados, en cuyo caso lo hacen casi siempre en uno de
los siguientes tipos: C) Apotecio, ascocarpo abierto que expone los ascos al ambiente, D)
cleistotecio, ascocarpo cerrado, de forma esférica, E) peritecio, ascocarpo casi completamente
cerrado ya que sólo posee una abertura de salida denominada ostiolo.§
 Los micelios heterocariotas pueden experimentar el fenómeno de la parasexualidad o
ciclo parasexual. Se trata de una secuencia de fenómenos celulares en un micelio heterocariota
en el que los núcelos se diploidizan y luego se reestablece la condición haploide
(haploidización). Una serie de divisiones mitóticas irregulares de los núcleos diploides es la que
lleva a la restauración del estado haploide, lo cual está frecuentemente acompañado de fallas
en la separación de las cromátidas que producen núcleos hijos con números cromosómicos
desiguales (aneuploidías, ej: 2n + 1 ó 2n - 1). Subsecuentes mitosis atípicas pueden conllevar a la
recuperación del estado haploide en tasas tan bajas como uno entre 1,000 núcleos. La ventaja
de este fenómeno parasexual radica en que es posible que exista recombinación genética en
algunas de estas mitosis (Figura 9.8), lo que puede suceder en uno de cada diez núcleos
haploides obtenidos en el ciclo parasexual. Este 10% de recombinación genética parece muy
bajo al compararlo con la meiosis, en la que prácticamente el 100% de los núcleos producidos
son recombinantes, pero debe pensarse que en términos biológicos es mejor tener algo de
recombinación que carecer completamente de ella.

Figura 9.8. Esquema que representa la ventaja del intercruzamiento mitótico en el ciclo
parasexual. A) Se representan sólo dos cromosomas homólogos con los posibles cambios
durante el proceso de haploidización en un núcleo heterocigoto para dos genes, B)
intercruzamiento durante la replicación del cromosoma (en el estado de cuatro hebras), C)
núcleos genéticamente diferentes luego de la segregación cromosómica.§

Otros aspectos muy importantes de la biología reproductiva de los ascomicetos, son la

formación de las ascosporas (ascosporogénesis) y la producción del ascocarpo
(ascocarpogénesis). La formación de la ascospora implica la delimitación de una porción del
citoplasma, que generalmente contiene un núcleo, por parte de dos membranas celulares muy
unidas entre sí. También implica la formación de una pared celular de la ascospora que se
origina mediante el depósito de sus materiales precursores en el espacio entre las dos
membranas mencionadas. Todo esto sucede en el interior del asco, donde generalmente se
producen ocho ascosporas cuyas formas, al igual que las del asco, son muy variadas. La
estructura del asco es de gran importancia para la clasificación de estos hongos, ya que tanto el
número de capas de su pared como la presencia o no de una abertura con tapa para la descarga
de las ascosporas, son usados frecuentemente para describir los ascomicetos. Si la pared del
saco no se separa en dos capas en el momento de la descarga, se habla de ascos unitunicados,
mientras que la presencia de dos capas separables los convierte en bitunicados. La condición
bitunicada se detecta al aplicar yodo, pues los hongos con esta característica se tornan de color
azul con compuestos yodados. De otra parte, la presencia de una tapa que se mueve al liberar
las ascosporas es típica de hongos operculados, mientras los que no la poseen son
inoperculados.

Ahora bien, la mayoría de los ascomicetos poseen sus ascos en agrupaciones densas
que se denominan ascocarpos o cuerpos fructíferos (Figuras 9.7C-E, 9.9). Estos pueden ser
pueden ser cleistotecios, peritecios, apotecios y pseudotecios o pueden estar completamente
ausentes en unas pocas especies que poseen sus ascos desnudos. Se conoce la existencia de
formas intermedias de difícil clasificación, si bien la presencia del ascocarpo es útil para la
determinación taxonómica del hongo.

Figura 9.9. Carpóforos o cuerpos fructíferos en ascomicetos. A) Apotecio en el discomiceto

Cookeina, B) peritecio en el pirenomiceto Sordaria y C) ascostroma en el loculoascomiceto
Venturia (Fotos B y C de T Volk).§

Clasificación3, 4 Ha sido una tradición bien arraigada agrupar a los ascomicetos bajo
nombres informales que, aunque carecen de rango nomenclatural, son útiles para estudiar
especies con características similares. Entre ellos se puede mencionar a los discomicetos,
plectomicetos, loculoascomicetos y pirenomicetos, términos que seguirán siendo usados
cotidianamente por los micólogos pero que no corresponden con la clasificación actual de los
ascomicetos, ya que éstos experimentaron un rearreglo taxonómico reciente junto a los otros
grupos del reino Fungi. El término Ascomycota, actualmente usado para referirse a la presente
subdivisión de hongos, tiene sus orígenes en fecha tan temprana como 19575, si bien se le
considera sinónimo del taxón llamado Ascomycetes, usado ya para 1857. La actual clasificación
de los ascomicetos acepta tres subdivisiones3: Pezizomycotina (60 órdenes), Saccharomycotina
(1 orden) y Taphrinomycotina (4 órdenes) (Tabla 9.1), de las cuales se revisa a continuación
algunos grupos.
 Ascomicetos I. Subdivisión Pezizomycotina Este es el grupo donde se encuentra la
inmensa mayoría de las especies de ascomicetos, al cual se denomina en conjunto ascomicetos
filamentosos. Su género tipo, Peziza, es también el tipo básico de la división Ascomycota. Estos
hongos desarrollan órganos sexuales funcionales, si bien muchas especies han degenerado el
gametangio masculino. Típicamente presentan ascogonio, hifas ascógenas y gancho (crozier)
dentro de un ascocarpo (Figura 9.1), aunque hay especies con ascocarpos vagamente
distinguibles o definitivamente ausentes. Esta subdivisión se divide en diez clases y de cada una
de ellas se describe a continuación al menos un orden.

Clase Arthoniomycetes: Orden Arthoniales Este grupo se ubica entre los ascomicetos
filamentosos con ascostromas, tradicionalmente conocidos como loculoascomicetos, si bien
hay quien ponga dudas en esta cercana relación taxonómica6. Son hongos que producen un
estroma en el que se desarrollan unas cavidades llamadas lóculos, dentro de las cuales se
originan los ascos que son generalmente bitunicados. Los loculoascomicetos poseen especies
formadoras de líquenes, productoras de toxinas y notables fitopatógenos. En cuanto a los
artoniales en particular, puede reconocerse su papel como formadores de líquenes crustosos
en la corteza de los árboles, sus fotosimbiontes son algas trentepolioides, forman apotecios y
presentan especies saprótrofas y parásitas. Arthonia (Figura 9.10B) y Opegrapha poseen unas
700 especies de las 1,200 del orden.

Figura 9.10. Estructras reproductivas de ascomicetos miceliales. A) Hongo del orden erisifales
(Cystotheca), mostrando un ascoma con un asco en el que hay 8 ascosporas, foto de J
Rodríguez. B) Ascosporas en Arthonia radiata, foto de P Cannon.§

Clase Dothideomycetes: Orden Myriangiales Es otro grupo de loculoascomicetos con

ascostromas de crecimiento indeterminado2. Los lóculos carecen de ostiolo y en ellos se
desarrolla un solo asco, el cual experimenta dehiscencia. Las especies tropicales y subtropicales
de la familia Myriangiaceae tienen miembros asociadas con plantas, insectos y resinas. Los ascos
quedan expuestos al ambiente luego que el estroma se gelatinice y expulsan de manera
forzada las ascosporas. Myriangium bambusae es un patógeno notable en bambú cultivado. En
la familia Elsinoaceae hay también especies tropicales fitopatógenas importantes, como Elsinoë
fawcettii (patógena en cítricos) y E. ampelina y E. veneta, que causan variadas antracnosis. El
otro grupo importante de este orden está constituido por la familia Piedraiaceae, en la que
Piedraia hortae se destaca por ser un importante patógeno tropical que afecta la piel de
humanos y animales, desarrollando la enfermedad conocida como piedra negra. Algunos
autores han cuestionado la presencia de este grupo entre los loculoascomicetos por poseer
ascos globosos de pared delgada con paredes evanescentes y lóculos con ostiolo.

Clase Dothideomycetes: Orden Pleosporales Estos hongos poseen ascostromas

variables, que pueden ser con muchos lóculos o casi como un cleistotecio. En el ascocarpo
existen las pseudoparáfisis, denominadas así porque crecen en la parte superior y crecen hacia
abajo, donde se fusionan en la base. Los ascos son basales y crecen hacia arriba produciendo
ascosporas variables en forma y oscuras o hialinas. Sus anamorfos son hifomicetos o
celomicetos, comúnmente aislados en cursos básicos de micología. Entre ellos hay
fitopatógenos, saprótrofos y formadores de líquenes, así como también se ha registrado la
existencia de especies acuáticas. Cochliobolus y Pyrenophora son fitopatógenos importantes en
cereales y pastos, así como Venturia lo es en el manzano2, 7. Varias especies del orden, por
ejemplo entre las pleorporáceas, son importantes modelos en estudios genéticos y
moleculares8. Las conexiones entre el teleomorfo y su anamorfo están bien documentadas
(Tabla 9.1), y en algunos casos las formas conidiales poseen un solo tipo apareante, lo que se
interpreta como especies verdaderamente asexuales. Un grupo grande y problemático
taxonómicamente es el género Leptosphaeria, en el que hay importantes parásitos de plantas
cultivadas y silvestres. Además de los anamorfos de la tabla 9.1, hay notables ejemplos como
Coniothyrium, Phoma, Septonema, Septoria y Sporidesmium.

Clase Eurotiomycetes: Orden Eurotiales Se caracterizan por tener ascos libres sobre el
micelio o dentro de ascocarpos, reproducción sexual entre un tricogino y una hifa no
diferenciada, ascos evanescentes ovoideos o redondeados, ascosporas unicelulares y presencia
de conidias usualmente en fiálides. Un notable grupo de eurotiales son de muy amplia
distribución mundial y poseen coberturas variadas sobre sus ascos que incluyen
pseudoparénquima, estromas y cleistotecios modificados2. Se trata de la familia
Trichocomaceae en la que hay anamorfos fialídicos como Aspergillus, Penicillium (Figura 9.11) y
Paecilomyces. Las especies de esta familia ocupan diferentes nichos, pues las hay
descomponedoras de alimentos, incluso de algunos guardados en el refrigerador, así como
otras ayudan en la fabricación de productos alimenticios. Se sabe de especies termofílicas, así
como también las hay productoras de micotoxinas, mientras que otras sirven en la producción
de antibióticos.

Es muy común en Asia el uso de Aspergillus y Monascus en la elaboración de alimentos

fermentados como soya y arroz. El papel alimentiio de Penicillium se da, contrastantemente, en
Occidente, donde se usa en la elaboración de variados y costosos quesos, aunque también se
usa junto a Aspergillus en el proceso de curado del jamón y salami. Es justamente de especies
de Penicillium de donde se extrajo el antibiótico más conocido, la penicilina9, y posteriormente
la griseofulvina, la cual es útil para combatir afecciones fúngicas de la piel. De igual manera se
encontró una serie de compuestos fisiológicamente activos entre los hongos tricocomáceos,
las aflatoxinas y ocratoxinas (Figura 1.3), cuyos efectos pueden ser desastrosos para hígado y
riñón en vertebrados. Aunque este tema es muy interesante desde el punto de vista de la
investigación científica, la razón por la cual un microorganismo produce una toxina que afecta
los órganos de un macroorganismo con el que aparentemente no interacciona, sigue siendo un
misterio.

Figura 9.11. Eurotiales. A) Esquema y foto de la parte reproductiva de Aspergillus, a) hifa

somática, b) vesícula, c) fiálide, d) conidias. B) Esquema y foto de la parte reproductiva de
Penicillium, e) esterigma, f) métula. Con información de http://website.nbm-mnb.ca/.§

En la actualidad, sin embargo, quizá el mayor problema de las especies patógenas de

eurotiales se centra en Aspergillus, ya que A. fumigatus, A. flavus y A. niger han mostrado ser los
agentes causales de un grupo de enfermedades colectivamente denominadas aspergilosis10. La
inhalación de las conidias de estas especies puede producir reacciones alérgicas y sus hifas
pueden crecer en espacios aéreos dentro del cuerpo o aún dentro de los tejidos. Esto a
menudo sucede en el pulmón, de donde puede pasar a otros órganos, especialmente en
pacientes inmunosuprimidos, como los que desarrollan el síndrome de inmunodeficiencia
adquirida (S.I.D.A.), en los cuales suele ser fatal. Si bien Penicillium puede causar enfermedades
fatales también, su mayor impacto económico para la humanidad radica en que algunas
especies son muy dañinas para varios productos vegetales almacenados como manzanas,
cítricos e incluso material guardado en silos, donde forma característicos mohos que infectan el
material y lo hacen no apto para consumo humano.

Clase Eurotiomycetes: Orden Pyrenulales La organización de este grupo es reciente y

obedece a la reestructuración del antiguo orden Melanommatales, donde comúnmente eran
tratadas en cercana asociación las familias Massariaceae y Pyrenulaceae2, 11. Estos hongos son
saprófitos o parásitos de la madera, corteza, raíces y frutos. Es muy común hallar hongos
liquenizados del tipo crustoso o cortícola en ambientes tropicales, entre las especies de este
grupo, como en Pyrenula. Se conoce poco de los anamorfos de este orden, si bien se sabe que
algunos son celomicetos (deuteromicetos con picnidios o acérvulos).

Clase Laboulbeniomycetes: Orden Laboulbeniales Son ascomicetos cuya clasificación ha

sido siempre conflictiva. Es un grupo interesante que contiene especies que carecen de micelio.
Los talos se originan de las ascosporas y pueden ser hialinos a pigmentados, con ascos
evanescentes, ascosporas de dos células con un extremo modificado para la adhesión y
comúnmente asociados a artrópodos. Se trata de parásitos obligados de insectos (Figura 9.12),
ácaros y otros invertebrados, con los que desarrollan relaciones muy específicas.

Figura 9.12. Escarabajo parasitado por hongos laboulbeniales. Muchas de estas infecciones
causan poco daño al hospedero, por lo que éste puede vivir gran parte de su vida con los
hongos en su exoesqueleto. Foto de MW Kozlowski.§
 De este grupo fue separada la familia Pyxidiophoraceae, que ahora conforma su propio
orden dentro de los ascomicetos. Es notable que en los labulbeniales no se desarrollan conidias
comparables con las de la mayoría de los ascomicetos. Las especies de este grupo no son raras,
si bien no son frecuentemente recolectadas pues se necesita una gran cantidad de insectos
para poder observarlos de forma adecuada. Se sabe que en algunos hospederos hay
diferencias en el lugar de adhesión según se trate de un macho o una hembra, como en los
escarabajos, pero debe anotarse que es necesario realizar estudios poblacionales de largo
plazo antes de sacar conclusiones sobre la historia natural de estos hongos y sus insectos 12.
Otro curioso hospedero es la hormiga legionaria (Eciton), en cuyos nidos se han detectado
estos hongos. La biología de los labulbeniales es estudiada por su posible rol como
controladores de artrópodos, habiéndose descubierto que en el género Laboulbenia hay
especies dioicas, con anteridio en unos individuos y carpogonio en otros, en el cual se
desarrolla el tricogino.

Clase Lecanoromycetes: Orden Lecanorales Casi todas las especies de este grupo son
formadoras de líquenes o tienen diversas asociaciones con ellos. Es un grupo grande y
heterogéneo de discomicetos que forma grandes y conspicuos líquenes así como algunos con
talos microscópicos. Los hongos liquenizados han sido frecuentemente estudiados con
respecto a su capacidad de servir como indicadores de calidad de hábitat, especialmente en
ambientes modificados por el ser humano. En efecto, algunas especies en Hypogymnia (Figura
9.13), Lobaria y Usnea han mostrado ser muy sensibles a la polución ambiental y son buenas
indicadoras del nivel de contaminación de un ambiente dado.

Figura 9.13. Ascomiceto liquenizado del orden lecanorales (Hypogymnia). Las especies de este
género son sensibles a la contaminación y pueden ser polvosas en su superficie. Foto cortesía
de Kvistlav.§
 De este grupo fue separado el actual orden Lichinales, basándose en la ontogenia de los
ascocarpos. Los liquinales tienen como simbiontes fotosintéticos a cianobacterias y son
comúnmente gelatinosos. La biología de los hongos liquenizados se aborda con mayor detalle
en el capítulo 11, que está dedicado a las interacciones ecológicas de los hongos.

Clase Lecanoromycetes: Orden Ostropales La clasificación actual presenta a este orden

como la compilación de taxones anteriormente situados en Gomphillales, Graphidales,
Gyalectales y Trichotheliales. Se trata de discomicetos con ascocarpos elongados que se abren
por una hendidura, de tipo apotecioide o peritecioide. Los ascos son cilíndricos con paredes
laterales delgadas, en algunas especies característicamente engrosados en el ápice donde hay
un poro por el que se descargan las ascosporas. Éstas son asimétricas, con el extremo superior
más ancho, septadas o muriformes con septos amiloides engrosados, la forma puede ser
sigmoide o filiforme. Son comunes en ambientes de zonas templadas, donde hay especies
formadoras de líquenes (Graphis), pero también hay saprótrofos de ambientes y sustratos
xéricos como cortezas y madera expuesta al viento (Stictis), así como parásitos biótrofos
(Skitta) o incluso necrótrofos (Bryodiscus).

Clase Leotiomycetes: Orden Erysiphales Se trata de un grupo de especies que son

biótrofas obligadas, conocidas en conjunto como mildeos polvosos2. El nombre vulgar se deriva
de la apariencia polvosa que adquieren las plantas infectadas por ellos, que es consecuencia de
la gran cantidad de conidias producidas por el hongo. Se estima que más de 40,000 plantas son
atacadas por estos microorganismos, entre las que se puede citar cereales, cucurbitáceas,
manzanas, especies ornamentales y uvas13. Uncinula necator es un importante patógeno de la
vid, Sphaeroteca pannosa ataca las rosas, Podosphaera leucotricha las manzanas, Erysiphe
cichoracearum las cucúrbitas y Blumeria graminis es importante como patógeno de cereales
(Figura 9.14).

Es pertinente mencionar que algunas especies son extremadamente generalistas en

cuanto a los hospederos que atacan, como Erysiphe polygoni que afecta más de 350 especies de
plantas, mientras que algunas son muy específicas, como las formas especiales de Blumeria
graminis, algunas de las cuales forman sistemas específicos con su hospedero (patosistemas),
que son sujeto de mucha investigación en la actualidad. También es notable que hay especies
cuyas infecciones causan poco daño al hospedero, como sucede con el género Microsphaera.

El micelio es producido casi exclusivamente en la superficie de su hospedero,

principalmente sobre las hojas. Las hifas son de pared delgada, septadas, pueden ser
ramificadas y se adhieren al sustrato mediante apresorios que pueden desarrollar haustorios,
que son las únicas estructuras que realmente penetran las células vegetales. La reproducción
asexual se da por conidióforos superficiales erectos y no ramificados, que producen muchas
conidias en cadena. Se sabe de la producción de clamidosporas en este grupo. De la
reproducción sexual se sabe poco, habiéndose detectado especies homotálicas y heterotálicas.
Las ascosporas de estos hongos se producen en ascocarpos diminutos, cerrados, a manera de
cleistotecios, pero con la disposición de los ascos en la base, como en los peritecios. Es raro
tener disponibilidad de ascocarpos por lo que la identificación debe basarse en estructuras
somáticas y conidias.
Figura 9.14. Apariencia polvosa de Blumeria graminis sobre la hoja de la cebada (Hordeum
vulgare). Fuente: Clemson University - USDA Cooperative Extension Slide Series,
Bugwood.org.§

Figura 9.15. Nematodo atrapado en el micelio de Arthrobotrys, un anamorfo en la familia

Orbiliaceae. Fuente de la foto http://plpnemweb.ucdavis.edu/nemaplex/Ecology/antagoni.htm.§
 Clase Orbiliomycetes: Orden Orbiliales Grupo de hongos ascomicetos comunes en
ambientes templados aunque también hay especies tropicales. Con unas 300 especies, este
grupo es ampliamente conocido por poseer adaptaciones para atrapar y digerir nematodos
(Figura 9.15), lo cual es evidente en los anamorfos de Orbilia14. Poseen apotecios convexos,
brillantes o traslúcidos, con ascosporas hialinas de forma ovalada o elipsoidea y muy pequeñas.
No poseen estromas, sus anamorfos son hifomicetos y entre las estrategias usadas para
capturar nematodos están los anillos (con capacidad de constricción o no), redes y elementos
adhesivos. Se cree que esta conducta es consecuencia de adaptación a ambientes acuáticos y
pobres en nitrógeno. Han recibido creciente atención porque se les quiere usar como
biocontroladores de nematodos fitopatógenos.

Clase Pezizomycetes: Orden Pezizales Las especies de este orden representan los típicos
discomicetos operculados, es decir, ascomicetos cuyos ascocarpos están en forma de
apotecios y sus ascos poseen un opérculo por el que se da la dispersión forzada de las
ascosporas2. Además de las especies operculadas hay algunas hipógeas, es decir, que crecen
bajo la tierra, que no dispersan sus ascosporas forzadamente sino que lo hacen por micofagia.
Muchas especies de pezizales son saprótrofas y las hay también formadoras de ectomicorrizas.

Figura 9.16. Corte transversal del esporocarpo de la valiosa especie Tuber melanosporum. Es
conocida como trufa negra o de Périgord. Foto cortesía de autor anónimo (moi-même), a
través de Wikimedia Commons.§

Es un grupo grande, en el que se ha requerido el uso de datos de ultraestructura y la

citología para poder delimitar los taxones al nivel de familias y subórdenes15. En el género
Peziza los apotecios son en forma de copa o de disco, con o sin tallo y coloreados a oscuros, así
mismo son lisos o de variadas texturas. Sus opérculos están en el ápice del asco y sus
ascosporas son uninucleadas y de pared delgada. Habitan sobre el suelo, boñiga o madera en
descomposición. A los pezizales pertenecen también las trufas (Tuber, figura 9.16), hongos
valiosos en culinaria cuyo ascocarpo es hipógeo y sólo libera sus ascosporas cuando se
descompone o es comido por animales. Estos hongos forman micorrizas y para detectar su
ascocarpo se usan cerdos o perros entrenados, siendo la especie más valiosa T. melanosporum.
El género Cookeina (Figura 9.9A) y sus parientes cercanos poseen apotecios de colores
brillantes y son comunes en los trópicos. Algunos grupos de pezizales muestran curiosas
características, como Sarcosoma, que posee ascocarpos gelatinosos de gran tamaño (hasta 7
cm de altura), mientras que en Thelebolus hay una gran variación en el número de ascosporas
por asco: desde 8 hasta 1024.

Hay Pezizales comúnmente asociados a las heces de herbívoros, ya que pasan por su
tracto digestivo antes de germinar, como por ejemplo en los géneros Ascobolus, Saccobolus y
Coprotus. Las morchelas o colmenillas son también de este grupo (género Morchella). Ellas son
comestibles y se caracterizan por un ascocarpo grande, de hasta 14 cm de longitud, con tallo y
un píleo esponjoso en el que se producen ascosporas multinucleadas. Algunas pueden producir
problemas gastrointestinales si se comen crudas o con alcohol. Verpa es otro género
comestible importante que puede tener especies tóxicas, pero probablemente las más
peligrosas entre las especies de Pezizales son las del género Gyromitra, que pueden ser
mortales debido a que poseen un compuesto tóxico y cancerígeno denominado giromitrina.

Clase Sordariomycetes: Orden Diaporthales Los diaportales producen peritecios en

medio de un estroma formado por sus hifas y por el sustrato en el que crecen, así como
también los pueden producir directamente de hifas sobre el sustrato. Las ascosporas pueden
ser hialinas hasta color marrón y con uno o más septos. Las paráfisis son delicuescentes en la
madurez y hay perífisis en el ostiolo. Existen varios tipos de anamorfos celomicetosos y muchas
especies son importantes patógenos y saprótrofos. Varios taxones son complicados y la última
palabra no ha sido dicha en este grupo, cabe mencionar a Diaporthe (Figura 9.17), Gnomonia,
Magnaporthe y Cryphonectria como importantes fitopatógenos.

Figura 9.17. Tallo y vaina de la soya en los que se muestra el efecto de Phomopsis sojae, el
anamorfo de Diaporthe phaseolorum var. sojae. http://www.agrolink.com.br/culturas/soja/
podridao-seca_1763.html.§
 Diaporthe es un importante género en el que hay numerosas especies fitopatógenas,
como por ejemplo D. citri, D. vexans Y D. phaseolorum. Esta última especie produce peritecios
inmersos en el estroma con un largo cuello que sobresale y puede constituir un complejo de
especies, ya que numerosos anamorfos en Phomopsis han sido descritos16, si bien este hongo
mitospórico es a menudo aislado como hongo endófito. El hongo aparece durante la estación
de crecimiento del hospedero y produce conidiomas loculados en el estroma, para desarrollar
peritecios cuando el hospedero ha muerto, dentro de los cuales hay una alta presión interna
que permite una dispersión forzada de las ascosporas. Las pérdidas en los cultivos pueden ser
totales ya que se rata de un patógeno muy agresivo, su control actual se basa en el uso de
variedades vegetales resistentes.

Otros diaportales notables son Magnaporthe grisea, cuyo anamorfo, Pyricularia oryzae,
causa el quemado del arroz, una de las enfermedades agronómicas más importantes del
planeta. Por su parte Gaeumannomyces graminis es un agente muy destructivo en cereales
cultivados y Cryphonectria parasitica es el causante del chancro del castaño (Castanea spp.), que
casi lleva a la desaparición de varias de sus especies.

Clase Sordariomycetes: Orden Hypocreales Este grupo posee peritecios, ascos ovoides a
cilíndricos, ascosporas de una a varias células, forzadamente descargadas y conidias
enteroblásticas en conidióforos fialídicos. Sus interacciones incluyen endofitismo, parasitismo
en plantas y animales, e incluso pueden ser saprótrofos. Son un grupo muy notable por su
capacidad de producir metabolitos secundarios activos en vertebrados 17. Al interior del grupo
se reconocen tres linajes que razonablemente pueden ser tratados como familias,
Hypocreaceae, Nectriaceae y Clavicipitaceae, esta última a veces separada en su propio orden
por algunos autores.

Entre los hongos hipocreáceos están Hypocrea, Hypomyces y Sphaerostilbella. Hypocrea

es común en madera y hojas en descomposición, posee ascosporas de dos células en una sola
serie, las cuales se parten por el septo y sus especies poseen anamorfos en Trichoderma y
Gliocladium. Por su parte, Hypomyces posee ascosporas de una o dos células y comúnmente es
parásito en hongos suculentos como los champiñones. Los hongos clavicipitáceos son
morfológicamente diferentes y muchos autores discuten si están más cercanamente
emparentados con los xilariales. En esta familia hay notables anamorfos en Acremonium,
Gibellula e Hirsutella. Géneros importantes son Claviceps, parásito en gramíneas y productor de
peligrosas toxinas que causan el ergotismo, Cordyceps, patógeno en insectos y en
basidiomicetos y Epichloë y Balansia, que son endófitos comunes en pastos.

La familia Nectriaceae incluye géneros como Gibberella, Neocosmospora y Nectria (Figura

9.18), entre los que se encuentran especies útiles en el laboratorio por su facilidad de
crecimiento y esporulación. El característico desarrollo de las paráfisis de Nectria en el centro
del ascocarpo (centrum), ha llevado a que se le considere un modelo de comparación para
clasificar el desarrollo de otros hongos. El género Nectria posee especies saprófitas y también
parásitas, siendo una de las más importantes la que corresponde en su fase asexual a Fusarium
solani, que en realidad es un complejo de especies de gran importancia económica por poseer
miembros fitopatógenos. Algunos autores plantean que Nectria no es un grupo monofilético.
En su ciclo de vida la fase asexual produce esporodoquios mientras que su ascocarpo sexual
corresponde a un peritecio.

Figura 9.18. Ascocarpos de Nectria. En este género hay unas 80 especies saprótrofas y parásitas
(algunas de importancia económica), con característicos peritecios que emergen de su
sustrato. Con información de http://mycoweb.narod.ru.§

Figura 9.19. Hifas de Ophiostoma creciendo entre las células del xilema (traqueidas areoladas),
de una especie de pino comercial. Estos hongos producen alteraciones en la textura y el color
de la madera. Foto cortesía del U.S.D.A. Forest Service, Ogden Archive.§

Clase Sordariomycetes: Orden Ophiostomatales Se trata de ascomicetos con peritecios o

raramente cleistotecios, con ascos evanescentes globosos u ovoideos, que carecen de paráfisis
y perífisis. Otras características del grupo son la presencia de anamorfos en Sporothrix y
Leptographium, así como la asociación con escarabajos de la corteza que pueden dispersarlos
en estructuras especiales de su exoesqueleto denominadas micangios. Hay especies que
parasitan la madera (Figura 9.19) y la tiñen de azul, hecho que ha sido aprovechado para
elaborar curiosas artesanías. También se sabe de especies fitopatógenas entre las que destacan
Ophiostoma ulmi, O. novo-ulmi y Leptographium wagnerii. Ophiostoma ha presentado
problemas taxonómicos por su similitud con el género Ceratocystis, del cual se distingue por
poseer ramnosa y celulosa en la pared celular, ser resistente a la ciclohexamida y poseer
anamorfos no fialídicos. La estrecha relación entre los hongos y sus escarabajos vectores18, ha
sido un recurrente modelo para el estudio de las simbiosis, tema de gran actualidad.

Clase Sordariomycetes: Orden Xylariales Se trata de un diverso grupo de hongos de

ambientes tanto tropicales como templados. Tradicionalmente reconocidos como
pirenomicetos, los xilariales poseen peritecios oscuros, acartonados, carbonáceos (Figura 9.20)
o de apariencia leñosa, aunque puede haber especies con cleistotecios, a veces embebidos en
el estroma. Los ascos son cilíndricos o subglobosos, usualmente con un anillo apical y con la
particularidad de madurar a diferente velocidad dentro de un mismo ascocarpo, por lo que se
pueden encontrar ascosporas de muy disímil edad en su cuerpo fructífero. Las ascosporas son
de una o varias celdas, hialinas u oscuras y con poros o suturas de germinación. Las paráfisis
son abundantes y su crecimiento activo parece ayudar a expandir el ascocarpo, creando una
cavidad central. Las paráfisis pueden ser lisadas por los ascos en desarrollo y se sabe que en las
especies con peritecios hay también perífisis. Sus estados asexuales muestran una
característica conidiogénesis holoblástica.

Figura 9.20. Especie de hongo xilarial saprófito en un bosque montano en los Andes
colombianos. Muchas especies de este grupo son descomponedoras de la madera, por lo que
desempeñan un importante rol en el ciclaje de nutrientes.§
 Se considera que el nicho preferido de los xilariales es la descomposición de la madera y
demás materiales orgánicos, pero se reconocen varias especies que son patógenas
importantes en los géneros Hypoxylon, Rosellinia, Kretzschmaria y Biscogniauxia. Los perfiles
químicos han sido reconocidos como de gran importancia para la clasificación de estos hongos.
El género tipo, Xylaria, se caracteriza por especies saprótrofas o parásitos débiles en plantas
leñosas que poseen estromas elongados y erectos.

Ascomicetos II. Subdivisión Saccharomycotina Este es el grupo de especies que ha sido

tradicionalmente conocido como levaduras, las cuales se caracterizan por poseer una forma de
crecimiento similar, en este caso unicelular. El término levadura no es taxonómico sino que se
ha aplicado a cualquier hongo que tenga etapas de crecimiento unicelulares, fenómeno que ha
sido documentado en cigomicetos, basidiomicetos y ascomicetos, si bien el término levadura se
asocia por antonomasia a los sacaromicetos2. Algunas especies pueden presentar ambos tipos
de crecimiento (unicelular y micelial), por lo que se les denomina dimórficas. La diagnosis de la
subdivisión y de su única clase, Saccharomycetes, corresponde a la de su también único orden
Saccharomycetales, que se presenta a continuación.

Orden Saccharomycetales Los sacaromicetales se caracterizan porque no poseen ni

hifas ascógenas ni ascocarpos y sus ascos son de pared delgada que se desintegran o rompen
para liberar las esporas. En este grupo el crecimiento se da en forma unicelular, a menudo
acompañadas de pseudohifas o incluso hifas verdaderas. A pesar de su unicelularidad
dominante, hay poca duda que se trata de un grupo monofilético hermano de los ascomicetos
filamentosos19. Es muy común la reproducción asexual por fragmentación y yemación (Figura
9.21), así como también se da mediante conidias.

Figura 9.21. Levadura de la fermentación. A) Fotografía electrónica de barrido de

Saccharomyces cerevisae. B) Esquema mostrando las características intracelulares de S.
cerevisae: a) mitocondrias, b) vacuola joven, c) vacuola con gránulos, d) yema, e) núcleo, f)
dictiosoma, g) tonoplasto, h) gránulo lipídico, i) cicatriz de una yema, j) pared, K) gránulo de
almacenamiento, l) vesículas. Foto cortesía del Dartmouth Microscope Facility, Dartmouth
College.§
 Las células que funcionan como gametangios se fusionan y sus núcleos dan origen a
una célula diploide inmediatamente, ya que tras la plasmogamia sigue rápidamente la
cariogamia. Por ello no hay etapa dicariótica en las levaduras, aunque el estado diploide puede
durar algún tiempo mientras las células se dividen por yemación. El cigoto se puede originar
partenogenéticamente o por la fusión de dos células y da origen bien sea a un asco o a un
ascóforo, en el cual se desarrolla el asco.

A nivel celular algunas características notables de este grupo son la presencia de una
pared celular formada por capas en las que son comunes los mananos, los β-1,3- y β-1,6-
glucanos y la quitina. El plasmalema muestra numerosas invaginaciones y el citoplasma
presenta mitocondrias de varias formas, ribosomas, vesículas de almacenamiento con lípidos o
catalasa y glicógeno. En el núcleo posee un conspicuo nucléolo en forma de copa y también hay
nucleoplasma. Poseen una gran vacuola visible incluso con microscopía de luz, que tiene
enzimas hidrolíticas como proteasas, ribonucleasa y esterasa, por lo que funciona como un
lisosoma, pero también actúa como sitio de almacenamiento de aminoácidos y potasio. En las
levaduras la meiosis y la mitosis se dan dentro de la envoltura nuclear.

Estos hongos son comunes en el néctar y exudados vegetales, así como en la superficie
de los frutos y en general en cualquier sustrato rico en azúcares. Se han aislado también como
endófitos de algunas especies de plantas dicotiledóneas como solanáceas del género
Brugmansia (Figura 9.22A) y muchas especies son prósperas en ambientes con poca
disponibilidad de agua. Su importancia para la humanidad es inmensa, pues se usan en
panadería, cervecería, destilación y producción de etanol, también se usan como suplemento
alimenticio y en la elaboración de riboflavina y ácido cítrico; son patógenos importantes de
humanos y plantas y pueden arruinar varios tipos de alimentos, también han sido uno de los
grupos modelos más importantes en investigación científica.

Figura 9.22. Levaduras. A) Células de una levadura endófita obtenida de hojas de Brugmansia
sp., vistas al microscopio de luz luego de someterlas a tinción Gram. B) Ciclo de vida de
Saccharomyces cerevisiae: a) cigoto, b) cigoto en yemación, c) colonia diploide que crece por
mitosis, d) formación del asco y las ascosporas por meiosis, e) germinación de esporas que son
de dos tipos a y α, las cuales se fusionan formando el cigoto y reinician el ciclo.§
 El ciclo de vida de las levaduras ha sido estudiado en gran medida (Figura 9.22B) y es
justamente este modelo el que ha servido para establecer la secuencia de acontecimientos en
el típico ciclo vital de una célula eucariota. La replicación del material genético se denomina
fase S, de síntesis, y la división del núcleo se llama fase M, de mitosis. Estas dos etapas de alta
actividad nuclear están separadas por dos lapsos de menor actividad aparente que son
denominados fases G1 y G2, cuyos nombres se basan en la palabra inglesa gap (brecha,
intervalo), haciendo referencia a periodos en los que se detiene la actividad mitótica y la célula
aprenta estar en reposo. Así las cosas, la secuencia correcta del ciclo celular es: G1 – S – G2 – M.
Estas fases conforman el ciclo de vida que involucra la sexualidad, la cual se da por un proceso
de plasmogamia seguido de cariogamia que origina un cigoto diploide, el cual es considerado el
mismo asco joven. Debe recalcarse que no hay fase dicariótica en las levaduras y lo común es
que se produzcan cuatro ascosporas en cada asco, pero hay especies con cientos de ellas. Las
ascosporas son generalmente unicelulares, lisas y sin pigmentación oscura, globosas u
ovoideas, aunque las hay bicelulares, rugosas, pigmentadas y en forma de sombrero.

La reproducción asexual incluye yemación holoblástica, formación de conidias y

desarrollo de artrosporas. La yemación está relacionada con la formación del huso e involucra
actividad enzimática que adelgaza la pared en un sector en forma de anillo. Por allí empuja el
material citoplasmático y tras la mitosis se forma una placa de abscisión quitinosa que separa
las dos células. Luego se deposita una capa de pared celular a cada lado de la placa y se
concluye la separación de las células, que deja una cicatriz tanto en la célula madre como en la
hija. Es posible que se forme una pequeña cadena de yemas en una célula madre, a lo cual se
denomina falso micelio (pseudomicelio). El sitio de formación de las yemas ha sido usado con
fines taxonómicos. La reproducción asexual ha sido el único medio de reproducción conocido
en algunos grupos de levaduras, como por ejemplo en Candida.

Ascomicetos III. Subdivisión Taphrinomycotina Aquí se incluye a los ascomicetos

anteriormente denominados arquiascomicetos. Es un diverso grupo de especies saprótrofas y
parásitas cuyas relaciones de parentesco han sido tradicionalmente confusas, en él se
encuentra géneros como Taphrina, Protomyces, Saitoella, Neolecta, Pneumocystis y
Schizosaccharomyces, entre otros.

Orden Pneumocystidales Neumocistis es un microorganismo comúnmente asociado a

neumonías virulentas que afectan al ser humano y a vertebrados como ratas, caballos, cerdos y
conejos. Puede ser letal en pacientes con inmunodeficiencias y ha sido particualrmente notable
en personas que desarrollan el S.I.D.A. El agente causal fue identificado inicialmente como un
protozoo, pero posteriormente se identificó su naturaleza fúngica20 y se le asignó el nombre de
Pneumocystis carinii, que resultó ser incorrecto ya que la especie que infecta a los humanos es
P. jirovecii (Figura 9.23), nombre dado en honor al parasitólogo checo Otto Jirovec.

Su cultivo en el laboratorio es muy difícil, carece de ergosterol y la secuencia 18S del

ARNr de P. jirovecii aislado del ser humano difiere en un 5% de P. carinii aislado de las ratas, lo
que se considera suficiente como para considerarlas especies diferentes (es similar al nivel de
divergencia con otros organismos como Taphrina deformans). El microorganismo se une a las
células epiteliales del alvéolo del pulmón y puede diseminarse a otros órganos. Se cree que el
medio de diseminación y contagio es por el aire y parece haber especificidad de hospedero. En
el humano las células somáticas haploides son uninucleadas y se ubican dentro del alvéolo,
donde se dividen por fisión aumentando el número de individuos. Eventualmente se fusionan
en pares y la cariogamia se da de forma inmediata. Esta célula diploide posee una pared de dos
capas y se convierte en un asco en el que el núcleo experimenta meiosis y luego mitosis para
generar 8 núcleos. Éstos maduran en ascosporas que son liberadas cuando la pared del asco se
rompe.

Figura 9.23. Quistes de Pneumocystis jirovecii obtenidos de un lavado broncoalveolar. Foto de

RK Brynes, Public Health Image Library, Department of Health and Human Services, U.S.A.§

Orden Schizosaccharomycetales A este grupo pertenece el género Schizosaccharomyces,

cuyas especies son concocidas como las levaduras de fisión, las cuales constituyen un
importante grupo modelo de estudios en biología de la célula, genética y ciclo celular21. El
potencial biotecnológico de este grupo es bien reconocido, pues especies como S. pombe
(Figuras 9.5A y 9.24) y S. octosporus son útiles en la producción de citrulina y proteínas, así
como también son degradadoras de residuos de la industria de la cerveza. De hecho, S. pombe
fue aislada por primera vez de una cerveza en África. El grupo es además muy útil para la
docencia e investigación básica en aspectos como la formación de las ascosporas.

Sus células son globosas o cilíndricas en forma de barra, pero también pueden producir
hifas septadas y producir artrosporas. Se distinguen bien de los sacaromicetales por su método
de división celular y por la composición de su pared celular, pues poseen menos quitina y
presentan polisacáridos estructurales únicos. Se les denomina levaduras de fisión porque luego
de la mitosis la célula se alarga y se produce una pared entre los núcleos hijos hasta que se
separan completamente las dos células resultantes. Las células somáticas son alargadas,
uninucleadas y haploides. Se dividen transversalmente y las descendientes repiten el mismo
ciclo indefinidamente, con la particularidad que cualquier célula puede funcionar como un
gametangio. En S. pombe se han hecho numerosos estudios sobre la biología celular y se sabe
que en ella el crecimiento está restringido a los polos, por lo que se trata de células con una
fuerte polaridad estrictamente regulada espaciotemporalmente, en la que elementos como el
citoesqueleto son esenciales.

En la reproducción sexual dos células entran en contacto y sus paredes se disuelven

formando un canal al cual migran los núcleos. Ellos se fusionan y el canal se amplia por el flujo
del citoplasma, siendo posible que se realice la meiosis rápidamente después de la cariogamia.
Se trata de un cigoto que se convierte en un asco tras la sucesión de tres divisiones que arrojan
ocho núcleos hijos que se convertirán en ascosporas. Luego ellas son liberadas por la
descomposición del asco y se tornan en células somáticas haploides que se dividen
transversalmente, como se mencionó.

Figura 9.24. Schizosaccharomyces pombe. A) Ciclo celular: M=mitosis, S=síntesis de ADN. La

formación del septo se da en G1 y la separación de las células hijas en S. B) El ciclo de vida de S.
pombe tiene un componente asexual notable (división mitótica), que puede darse en células
haploides (e) o diploides (f). Su fase sexual a menudo es estimulada por deficiencias
nutricionales de nitrógeno y se inicia con un cigoto (a), para continuar con un asco en el que se
verifica la meiosis que origina las ascosporas (b), que luego son liberadas (c). Éstas germinan y
producen células haploides (d). C) Foto de células de S. pombe teñidas con técnica DAPI para
mostrar los núcleos (fotografía de SL Forsburg). Con información de http://www1.bio.ku.dk/
english/research/fg/cellecyklus_geno omintegritet/dokument/rewebfig1.jpg/.§

Orden Taphrinales En este orden no hay hifas ascógenas ni ascocarpos y los ascos son
homologados con los esporangios. La presencia de quitina no ha sido plenamente confirmada
en estos hongos y sus estados de ploidía son variables. Taphrina y sus parientes cercanos
tienen estados miceliales que parasitan angiospermas, causando diversas lesiones como
engrosamientos y agallas (Figura 9.25). El durazno y la almendra son especies de importancia
económica que son afectadas por varias especies de tafrina, en las cuales se produce una
deformación notable de las hojas. Otras especies como el roble, la cereza y la ciruela son
también afectadas por varias tafrinas.

Las especies de este orden son dimórficas, pero el estado micelial no ha podido ser
cultivado en el laboratorio. El micelio es la fase infectiva y sus compartimentos poseen septos
con poros simples muy parecidos a los ascomicetos filamentosos. Dicho micelio es dicariótico,
multinucleado o diploide, crece intercelularmente y puede formar células ascógenas, bien sea
intercalares o terminales, en las que se desarrollan ascosporas. Estas esporas pueden
experimentar yemación y eventualmente germinan produciendo un micelio dicariótico, en el
que se lleva a cabo la cariogamia en una célula ascógena, estableciendo así el estado diploide.
Esa célula diploide forma el asco en donde se produce la meiosis que origina cuatro células
haploides que derivarán en ascosporas. Al ser liberadas, estas esporas germinan reiniciando el
ciclo de vida22.

Además de Taphrina, en este orden existen los géneros Burenia, Protomyces,

Protomycopsis, Taphridium y Volkartia. Varias de sus especies son parásitas en las familias
Apiaceae y Asteraceae pero en plantas de escasa importancia económica, por lo que han sido
poco estudiadas. Saitoella es un género con dos especies cuya posición es aún considerada
incierta por algunos autores dentro de la subdivisión tafrinomicotina, si bien se considera que
es un ascomiceto de temprana divergencia del resto de especies.

Figura 9.25. Deformación de los tejidos vegetales (agallas), debido a la infección por Taphrina
en el vástago del aliso (Alnus). El tejido deforme es de origen vegetal pero se produce por
acción del hongo invasor. Foto cortesía de R Griffith.§
Tabla 9.1. Clasificación de los ascomicetos. Algunos ejemplos de géneros que representan
taxones anamorfos van entre paréntesis al lado de su teleomorfo.
Reino FUNGI: División Ascomycota
Subdivisión
Pezizomycotina
Clase
Arthoniomycetes
Orden
Arthoniales
Géneros:
Arthonia
Chiodecton
Chrysothrix
Dirina
Lecanactis
Opegrapha
Roccella
Clase
Dothideomycetes
Orden
Botryosphaeriales
Géneros:
Botryosphaeria
Guignardia
Orden
Capnodiales
Géneros:
Capnodium
Mycosphaerella
Scorias
Orden
Dothideales
Géneros:
Dothidea
Leptosphaerulina
(Pithomyces)
Mycosphaerella
Stylodothis
Sydowia
Orden
Hysteriales
Géneros:
Hysterium
Hysteropatella
Orden
Jahnulales
 Géneros:
Aliquandostipite
Jahnula
Patescospora
Orden
Myriangiales
Géneros:
Butleria
Elsinoë
Myriangium
Orden
Patellariales
Géneros:
Banhegyia
Patellaria
Orden
Pleosporales
Géneros:
Cochliobolus (Bipolaris,
Curvularia)
Lewia (Alternaria)
Lophiostoma
Montagnula
Phaeosphaeria
Pleospora
(Stemphylium)
Pyrenophora
(Drechslera)
Setosphaera
(Exserohilum)
Sporormiella
Tubeufia
Venturia
Clase
Eurotiomycetes
Orden
Chaetothyriales
Géneros:
Capronia
Ceramothyrium
Chaetothyrium
Orden
Coryneliales
Géneros:
Caliciopsis
Corynelia
 Orden
Eurotiales
Géneros:
Byssochlamys
Cephalotheca
Cryptendoxyla
Elaphomyces
Emericella
Eurotium
Hemicarpenteles
Monascus
Neosartorya
Talaromyces
Trichocoma
Orden
Mycocaliciales
Géneros:
Chaenothecopsis
Mycocalicium
Sphinctrina
Stenocybe
Orden
Onygenales
Géneros:
Arthroderma
Gymnoascus
Onygena
Orden
Pyrenulales
Géneros:
Pleurotrema
Pyrenula
Pyrgillus
Orden
Verrucariales
Géneros:
Agonimia
Dermatocarpon
Polyblastia
Verrucaria
Clase
Laboulbeniomycetes
Orden
Laboulbeniales
Géneros:
Ceratomyces
 Euceratomyces
Fanniomyces
Herpomyces
Laboulbenia
Mycorhynchidium
Rickia
Orden
Pyxidiophorales
Géneros:
Mycorhynchidium
Pyxidiophora
Clase
Lecanoromycetes
Orden
Acarosporales
Géneros:
Acarospora
Pleopsidium
Sarcogyne
Orden
Agyriales
Géneros:
Agyrium
Placopsis
Trapeliopsis
Orden
Baeomycetales
Géneros:
Ainoa
Baeomyces
Phyllobaeis
Orden
Candelariales
Géneros:
Candelaria
Candelariella
Orden
Lecanorales
Géneros:
Cetraria
Cladonia
Lecanora
Lobaria
Parmelia
Peltigera
Physcia
 Ramalina
Sticta
Usnea
Orden
Ostropales
Géneros:
Bryodiscus
Gomphillus
Graphis
Gyalecta
Odontotrema
Ostropa
Porina
Skytta
Stictis
Thelotrema
Orden
Peltigerales
Géneros:
Coccocarpia
Collema
Nephroma
Pannaria
Peltigera
Orden
Pertusariales
Géneros:
Coccotrema
Icmadophila
Ochrolechnia
Pertusaria
Orden
Teloschistales
Géneros:
Caloplaca
Teloschistes
Xanthoria
Orden
Umbilicariales
Géneros:
Lasallia
Umbilicaria
Clase
Leotiomycetes
Orden
Cyttariales
 Géneros:
Cyttaria
Orden
Erysiphales
Géneros:
Blumeria
Cystotheca
Erysiphe
Leveillula
Microsphaera,
Phyllactinia
Pleochaeta
Podosphaera
Sphaeroteca
Uncinuliella (Oidiopsis,
Oidium, Ovulariopsis,
Streptopodium)
Uncinulla
Orden
Helotiales
Géneros:
Ascocoryne
Hymenoscyphus
Mitrula
Orden
Rhytismatales
Géneros:
Cudonia
Lophodermiun
Rhytisma
Orden
Thelebolales
Géneros:
Ascozonus
Coprotus
Thelebolus
Clase
Lichinomycetes
Orden
Lichinales
Géneros:
Edwardiella
Heppia
Lichina
Peltula
Thyrea
Clase
Orbiliomycetes
Orden
Orbiliales
Géneros :
Hyalorbilia
Orbilia (Arthrobotrys,
Helicoon)
Clase
Pezizomycetes
Orden
Pezizales
Géneros:
Anthracobia
Ascobolus
Ascodesmis
Byssonectria
Caloscypha (Geniculo-
dendron)
Cheilymenia
Chorioactis
Cookeina
Coprotus
Elaphomyces
Eleutherascus
Galiella
Genea
Glaziella
Gyromitra
Helvella
Lasiobolus
Morchella (Constan-
tinella)
Peziza (Chromelos-
porium, Oedocephalum)
Phillipsia
Pyronema
Rhizina
Saccobolus
Sarcoscypha
Sarcosoma
Scutellinia
Terfezia
Thelebolus
Tuber
Urnula
 Verpa
Wilcoxina
Wynnea
Wynnella
Clase
Sordariomycetes
Orden
Boliniales
Géneros:
Apiocamarops
Camarops
Orden
Calosphaeriales
Géneros:
Calosphaeria
Pleurostoma
Togniniella
Orden
Chaetosphaeriales
Géneros:
Chaetosphaeria
Melanochaeta
Striatosphaeria
Zignoëlla
Orden
Coniochaetales
Géneros:
Coniochaeta
Coniochaetidium
Orden
Coronophorales
Géneros:
Bertia
Chaetosphaerella
Nitschkia
Scortechinia
Orden
Diaporthales
Géneros:
Diaporthe (Phomopsis)
Cryphonectria
Gnomia
Magnaporthe
Valsa
Orden
Hypocreales
 Géneros:
Balansia
Claviceps
Cordyceps
Epichloë
Hypocrea (Trichoderma,
Gliocladium)
Hypomyces
Niesslia
Sphaerostilbella
Orden
Lulworthiales
Géneros:
Lindra
Lulworthia
Orden
Melanosporales
Géneros:
Melanospora (Phialo-
phora, Gonatobotrys)
Orden
Meliolales
Géneros:
Asteridiella
Endomeliola
Meliola
Orden
Microascales
Géneros:
Halosphaeria
Lignicola
Nimbospora
Microascus
Petriella
Orden
Ophiostomatales
Géneros:
Ceratocystis
(Ambrosiella, Raffaelea)
Fragosphaeria
Kathistes
Ophiostoma (Graphium,
Leptographium,
Sporothrix)
Subbaromyces
Orden
 Phyllachorales
Géneros:
Phyllachora
Polystigma
Orden
Sordariales
Géneros:
Chaetomium
Lasiosphaeria
Neurospora
Podospora
Sordaria
Orden
Trichosphaeriales
Género:
Trichosphaeria
Orden
Xylariales
Géneros:
Anthostomella
Biscogniauxia
Camillea
Daldinia
Diatrype
Graphostroma
Hypoxylon
Xylaria

Pezizomycotina incertae sedis

Género:
Cenococcum
Orden
Lahmiales
Género:
Lahmia
Orden
Medeolariales
Género:
Medeolaria
Orden
Triblidiales
Géneros:
Huangshania
Pseudographis
Triblidium
Subdivisión
Saccharomycotina
Clase
Saccharomycetes
Orden
Saccharomycetales
Géneros:
Ashbya
Candida
Cephaloascus
Debaromyces
Dekkera
Dipodascopsis
Dipodascus
Eremothecium
Hanseniaspora
Holleya
Kluyveromyces
Lipomyces
Metschnikowia
Nadsonia
Nematospora
Pichia
Saccharomyces
Saccharomycodes
Torulaspora
Wickerhamia
Zygosaccharomyces
Subdivisión
Taphrinomycotina
Clase
Neolectomycetes
Orden
Neolectales
Género:
Neolecta
Clase
Pneumocystido-
mycetes
Orden
Pneumocystidales
Género:
Pneumocystis
Clase
Schizosaccharo-
mycetes
Orden
 Schizosaccharo-
mycetales
Géneros:
Hasegawaea
Schizosaccharomyces
Clase
Taphrinomycetes
Orden
Taphrinales
Géneros:
Burenia
Protomyces
Protomycopsis
Taphridium
Taphrina
Volkartia
Taphrinomycotina incertae sedis
Género:
Saitoella

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