ACTINOPTERYGIOS

Son aproximadamente unas 32 mil especies vivientes, con lo cual en términos de cantidad de especies es
muy similar a la que tenemos en sarcopterigios en total.

Existe un stem interesante de actinopterigios y de manera general son un grupo en el cual hay un registro
fósil bastante bueno para muchos grupos.

Las sinapomorfías que se asocian al crown de Actinopterigios son:

● Aleta dorsal única: recordar que en el grupo total de los Condrictios en función de los acantoideos
más los placodermos tenemos 2 aletas dorsales habitualmente.

● Aleta pectoral​ que tiene base muy ancha

● Un​ propterigio​ que es bastante grande

● Está presente en todo el stem de Actinopterigios y los basales lo que se conoce como ​ganoína​: es una
manera en el cual el esmalte se acumula en la porción superior de la escama en múltiples capas y que
le da a las escamas una coloración muy brillante.

Si descompusiéramos un poco las sinapomorfías del crown vamos a ver que estos caracteres, en general, van
a aparecer en distintos nodos del stem de los Actinopterigios. Entre el stem de los Actinopterigios, el stem
de los Sarcopterigios y el stem de los Osteoicteos existe cierta movilidad, en el sentido en que bichos que se
consideraban del stem de Sarcopterigios ahora se está recuperando como stem de los Actinopterigios o como
stem de osteoictes. Esta movilidad lo que tiene como consecuencia es que los caracteres de los que estamos
hablando, cuando se habla muy desde la base de estos grupos, están en un momento de flujo.

Cuando nos metemos adentro del crown de los Actinopterigios, se asocian otras sinapomorfías aparte de las
ya mencionadas. Habitualmente aparece una capa de ​acrodina en los dientes (modificación del esmalte que
está cubriendo la parte superior de la corona de los dientes) y un​ propterigio​ perforado.

Importante conocer de manera general cómo es la estructura filogenética en Actinopterigios. Para empezar,
el punto más importante para saber es que cuando hablamos de Actinopterigios (32mil especies vivientes) de
lo que habla la mayoría de la gente es de los teleósteos (incluye alrededor del 99,8% de los Actinopterigios).

Existe un grupo que son los Actinopterigios basales que son los vivientes no teleósteos. ¿Por qué es
importante este grupo? Los teleósteos son un grupo muy particular de vertebrados y tienen una cantidad muy
importante de sinapomorfías. Entonces, el interés en los Actinopterigios basales vivientes radica en que son
los grupos vivientes donde empezamos a ver todos los estados intermedios entre las cosas rarísimas que
vemos en teleósteos y todo el resto de los vertebrados.

En la actualidad hay muy pocos grupos de Actinopterigios basales vivientes, hay 3 grandes clados y existe
una diversidad fósil muy importante metida entre estos bichos así como existen también muchos stem
teleósteos. Hay varios grupos fósiles mucho más emparentados con teleósteos que con el resto de los
Actinopterigios y a su vez hay diversidad fósil muy importante entre el crown de los Actinopterigios y el

1
ancestro común de todos los Actinopterigios. Un stem muy grande de Actinopterigios y lo que tiene de
interesante es que es un grupo bastante fluido en el sentido que hace un año se encontró un grupo bastante
característico que se consideraba stem Actinopterigios, en realidad eran stem de uno de estos grupos. La
consecuencia de ese descubrimiento fue que todas las edades que se habían calculada tenían entre 20 y 30
millones más de los que se había calculado.

Dentro del crown de los Actinopterigios

reconocemos 3 clados de Actinopterigios basales y a
su vez, reconocemos en primer lugar un grupo que
recibe el nombre de Polypteriformes cuyo nombre
común son bichires (grupo de peces vivientes
africanos) luego están los Acipenseriformes
(=condrócteros) que corresponden esencialmente a
los esturiones y peces espátula. Acá tenemos un
clado que recibe el nombre de Neopterigios, el cual
incluye a los teleósteos y a su grupo hermano que son
los holósteos. Dentro de los holósteos tenemos a los
Amiiformes y a los Lepisosteiformes (peces
cocodrilo).

Polypteriformes (= Cladistia)

Tienen representantes vivientes solamente en África y hay 2 géneros y 16 especies. Las sinapomorfías de
este grupo son:

● Presencia de espinas ​en las aletas dorsales que son muy particulares porque la aleta dorsal es
multipartita
● Presencia de un conjunto de ​huesos espiraculares (elementos dérmicos que están exclusivamente en
este grupo)

A la izquierda (A)
tenemos un cráneo de
un stem Actinopterigio
y a la derecha (B) un
cráneo de un
Polyptecus. Se pueden
ver todos los elementos
nuevos que son los
huesos espiraculares.

Históricamente algunos autores pensaron que eran sarcopterigios también pero actualmente no hay dudas
que pertenecen a este grupo.

2
Los Polypteriformes tienen pulmones por definición (en posición ventral al tubo digestivo), respiran aire
atmosférico y son animales que habitualmente en función del tamaño del cuerpo de agua recurren más a la
respiración aérea o branquial según los niveles de anoxia del agua. Tenemos a los bichires que tiene la
morfología más común en este grupo, luego está el calabaricus los que tienen forma más anguiliforme. Los
polypteros son bichos bastante comunes en acuarios y como mucho llegan a medir 90cm. Son todos
dulceacuícolas.

Los Actinopterigios basales tienen espiráculo, y tenemos la fosa espiracular. Durante mucho tiempo se
pensó que el espiráculo de estos bichos cumplía funciones exclusivamente exhalando pero lo que se vio es
que aparentemente también inhalan por el espiráculo utilizando su propia bomba bucal y cargan el aire de
sus pulmones a través del espiráculo. Varios autores propusieron que el modelo de inhalación y exhalación
espiracular que tenemos en Polypterus podría aplicarse también a los peces Sarcopterigios, con lo cual
estamos en una situación en la cual en vez de utilizar las fosas nasales en el caso de los sarcopterigios
usarían el espiráculo. Esto es importante ya que estos bichos si no utilizan el espiráculo tendrían que sacar la
boca afuera del agua para respirar porque no tienen coanas. Otra cosa, estos animales para expandir los
pulmones mucho más que un fenómeno de bomba respiratoria en la boca, lo que tiene es un sistema en el
cual al tener escamas muy rígidas (ganoideas) todo el cuerpo propiamente dicho tiene una estructura
bastante rígida, entonces lo que tenemos es una contracción y una expansión de la cadena lateral del cuerpo
que a su vez expande los pulmones. Esto significa que es una bomba de inspiración bastante particular a
través de los propios pulmones.

La información más reciente indica que hay que tener mucho cuidado con los polypterus como modelo de
Actinopterigios basales por el hecho que son el crown de un grupo fósil que es bastante distinto que al
crown de los Polypteriformes vivientes y bastante gente está empezando a pensar que bastante de las cosas
que se ven en Polypteriformes vivientes y que se interpretan como plesiomorfías para Actinopterigios,
evidentemente dentro de los Polypteriformes son especializaciones en realidad.

En los polypterus tenemos fecundación externa y un desarrollo larvario de vida libre con larvas muy
particulares. La larva se parece mucho a un renacuajo, tienen branquias externas (no común en peces) y en
general esas branquias han constituído el modelo para comparar las branquias de peces con las de
tetrápodos. Dentro del crown de los Polypteriformes existe un registro fósil interesante, por ejemplo en
Brasil.

El grupo hermano de Polypterus incluye a los

esturiones (Acipenseriformes) y Neopterigios. La
sinapomorfía más importante de todo este clado es que
se dorsaliza el pulmón y por esta razón a partir de este
clado comenzamos a hablar de vejiga. Lo que
diferencia pulmón de vejiga es su posición: ventral y
dorsal respectivamente. Esta vejiga gaseosa retiene
funciones respiratorias. Lo que cambia es su posición.
Después aparece un elemento supraangular en la
mandíbula inferior. La vejiga en los Acipenseriformes
sufre unas modificaciones importantes, a donde se
supone que en el crown de éstos, dejó de tener función
respiratoria (si la tenía su grupo stem).

3
Acipenseriformes

Tienen bastantes caracteres y uno de ellos es que maxila y premaxila están ausentes. Hay mucha diversidad
en grupos fósiles del cual persiste una diversidad viviente bastante reducida (2 familias: esturiones y peces
espátulas). Hay 6 géneros y 28 especies.

Son peces de ​agua dulce o anadrómos: n​ acen y pasan una parte de su vida en agua dulce, alcanzan la
madurez sexual en estuarios o agua salada y retornan para reproducirse en agua dulce.

Esturiones: grupo con distribución bastante grande en el hemisferio norte y muy asociada a grandes ríos.
Son en general considerados como los peces de agua dulce más
grandes que hay. Se considera que las hembras podían llegar a medir
10 metros de largo. Viven muchos años y la reproducción es
aparentemente discontinua, habiendo intervalos de 3 a 5 años entre
cada evento reproductivo. Cada evento reproductivo dura entre 2 y 3
días. Con lo cual la extracción de pocos individuos adultos de la
población puede generar problemas muy importantes sobre la
continuidad de la población. Sus únicos predadores conocidos:
lampreas. Con la vejiga del esturión se hacen pegamentos.

Son el grupo del cual, en general, se obtiene el caviar propiamente

dicho. El caviar original es el de esturión. El caviar corresponde
aproximadamente al 25% de la masa corporal de una hembra adulta.
De una hembra adulta de entre 4 y 5 metros se tiende a pensar que se
obtienen entre 100 y 250 kilos de caviar por hembra. Problemas:
pesca ilegal y construcción de represas. Al ser animales anádromos,
las represas no los dejan retornar al lugar donde nacieron (donde se
reproducen).

Una característica de los Acipenseriformes vivientes es la presencia de 4 válvulas en el rostro. Cómo tienen
ojos muy chiquititos se supone que su vista es bastante pobre pero tienen un sentido muy agudizado de
electro recepción. Estos animales pierden varios elementos de la mandíbula y tienen una boca protusible con
la cual succionan a sus presas. Aparentemente, en la mayoría de los casos, los esturiones se alimentan de
invertebrados bentónicos pero existen un par de especies que son ictiófagas, es decir, se alimentan de otros
peces.

Peces espátula: grupo muy raro que a diferencia de los esturiones son esencialmente filtradores. Hay uno en
norte América y otro en china (aparentemente en extinción o
extinguido a causa de represas). Abren su boca, tienen un conjunto
de rastrillos branquiales que filtran mientras va pasando el agua y
luego eso pasa al sistema digestivo. Lo interesante es que la
espátula de este pez está cubierta completamente por órganos
electro receptores. La sensibilidad a campos eléctricos que tiene es
tal aparentemente pueden detectar la actividad eléctrica de una pulga de agua a 30cm de distancia. De esta
manera se va orientando en la columna de agua para ir filtrando. La especie más estudiada es la de norte
América.

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Neopterygii

Son un clado a donde vemos un salto enorme en términos de diversidad morfológica respecto a los
Actinopterigios basales y al stem de los Actinopterigios.

Hay un montón de sinapomorfías

de Neopterygii. Algunas de ellas
son: pérdida de espiráculo (no
está más el tubo espiracular); la
maxila pasa a ser un elemento
móvil (primer paso a la evolución
de la protusión en la mandíbula y
elemento importantísimo en la
bomba de succión de los peces
cuando se alimentan); aparece por
primera vez el simpléctico, una
supramaxila y un elemento
interopercular; desparece el
cuadrado yugal (elemento
dérmico); la clavícula se reduce o
desaparece (cintura pectoral).

A diferencia de lo que pasa en

otros grupos, encontramos que los radios de las aletas dorsales y anal corresponden 1:1 con los pterigióforos.
Se empieza a dar otro proceso que también está relacionado al origen de las especializaciones en la
proyección de la boca que es lo que se conoce como dentición faríngea superior consolidada (placas de
dientes que aparecen asociados a los arcos faríngeos). Por lo tanto, al hablar de dicha dentición se está
diciendo que esos múltiples parches de dientes que tenemos en la faringe se consolidan en placas: una placa
a cada lado de mayor tamaño con varios dientes. Esto se ve esencialmente en la dentición superior.

Holosteos

En los neopterigios reconocemos un grupo que

son los ​Holosteos​. Algunas sinapomorfías de
este grupo incluyen un vómer par (2 vomer),
aparece el elemento supraangular y se pierde el
hueso pterótico. Son un grupo que había sido
reconocido históricamente durante el siglo 20.
En un momento se consideró que era
parafilético y más recientemente volvió a ser
recuperado como monofilético. Este grupo
incluye a los Lepisosteiformes y a los
Amiiformes.

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Lepisosteiformes

Son los peces cocodrilo o aligátor que tienen como sinapomorfía la presencia de centros opistocélicos. Esto
es raro ya que en peces habitualmente tenemos centro vertebrales anficélicos que están separados por un
disco intervertebral reducido bicóncavo. En el caso de los Lepisosteiformes, los centros tienen una porción
cóncava que está en la parte posterior del centro vertebral y una convexa que está en la parte anterior del
centro vertebral. Otra sinapomorfía es la presencia de elementos infraorbitales con dientes los cuales son de
origen dérmico y están asociados a dientes.

● Representantes vivientes: 1 familia

● 2 géneros y 7 especies
● Algunos grupos fósiles
● Biología muy poco conocida
● Esencialmente ictiófagos (comen otros peces)
● Distribución: Norte América
● Asociados a grandes ríos
● Sus huevos son muy venenosos, de color verde.
● También se los suele encontrar en acuarios

Amiiformes

En este grupo hay muchos fósiles y se conoce sólo una especie viviente del género amiia. La sinapomorfía
habitual es un simpléctico involucrado en la articulación mandibular. En todo el stem de amiia no pasa esto.

● Aleta dorsal en forma de

arco (bowfin)
● Requiere de vejiga
gaseosa con función pulmonar.

Aparentemente amia puede respirar aire atmosférico con su vejiga pero no resiste mucho tiempo. Es una
función que puede cumplir durante 1 o 2 días solamente. Después, si no tiene respiración branquial el bicho
se muere.

Los machos hacen unas especies de nido en aguas pocas profundas. Esencialmente lo que hacen es que
empiezan a girar de manera circular y terminan generando una especie de pozo de 1 metro de radio. Ahí es
donde se ponen los huevos y el macho los cuida.

“Regla” de reproducción de Actinopterigios​: los huevos de peces fluviales (agua dulce) se colocan
habitualmente al fondo de los cuerpos de agua. Los huevos de los peces marinos suelen ser pelágicos. Hay
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una serie de correlaciones asociadas a este como por ejemplo que los huevos de peces fluviales tienen más
vitelo y los de peces marinos tienen menos vitelo por lo que van a ser más chicos y además tienen una gotita
de aceite que les otorga más flotación. Asociado a esto lo que hay es que los huevos de peces de agua dulce
quedan anclados en el sustrato y los huevos de peces de agua salada se los lleva la corriente.

Teleostei

Tiene una enorme cantidad de

sinapomorfías, algunas de las
cuales son: presencia de
elementos uroneurales en la cola;
placa dentada única basibranquial
(teníamos una consolidación de la
dentición faríngea superior y acá
comenzamos a ver una
consolidación de la dentición
faríngea inferior anterior); la
premaxila empieza a ser un
elemento móvil; 4
faringobranquiales; vómer único;
pérdida del cono arterial en el corazón y otras 22 sinapomorfías.

Recordando lo que vimos sobre la estructura del corazón en Agnathos:

Los mixines tienen un seno venoso ubicado dorsalmente a un atrio único, una aurícula única que está
ubicada dorsalmente a un ventrículo. En el seno venoso está la región del marcapasos que es la que genera el
ritmo de contracción de la musculatura branquial y del ventrículo pasábamos directamente a la aorta ventral.

En lampreas la situación se acomplejaba desde el punto de vista de que esta estructura que tenía pasajes
esencialmente verticales pasaba a una forma de S a donde teníamos el seno venoso que entraba a la aurícula
que entraba al ventrículo y aparecía un elemento ventrículo que era el cono arterial. Lo que tiene el cono
arterial es: 4 válvulas que impiden el reflujo y musculatura lisa cardíaca. Esta estructura de corazón se
mantiene en los vertebrados y es esencialmente una estructura muy parecida a la que vemos en tiburones
(condrictios se mantiene la estructura de corazón tetracameral con un trayecto en forma de S).

Empieza a aparecer una cosa muy interesante aparentemente asociada al origen de los Osteoicteos o según
algunos autores aparentemente asociada al origen de los Actinopterigios (hay algunas dudas con esto) que es
la siguiente: además del seno venoso, atrio, ventrículo y cono arterioso aparece luego del cono una
estructura muy cortita que recibe el nombre de bulbo arterioso. Éste es una estructura que se expande por
delante del cono arterioso que no tiene músculo cardíaco, su diámetro máximo es mayor que la aorta ventral
y lo que tiene es una cantidad muy importante de fibras elásticas. Con lo cual se puede decir que estamos
ante un corazón que si diferenciamos la estructura cardíaca a nivel histológico de la estructura de los vasos
sanguíneos de la porción venosa y la porción arterial tendría 5 cámaras. El tamaño que tiene el cono
arterioso cuando está presente el bulbo arterioso es reducido y hasta donde se sabe parece que se encuentra
un bulbo a continuación de un cono arterioso en el corazón de Actinopterigios basales y se pierde en

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teleósteos. Entonces, en teleósteos lo que tenemos es el seno venoso, el atrio, el ventrículo y el bulbo
arterioso. En celacanto también está dicha estructura, de ahí la posibilidad de que el origen de un bulbo
arterioso sea una sinapomorfía de osteoícteos y que la desaparición del cono arterioso sea una sinapomorfia
de teleósteos. En algún punto de la historia evolutiva de los sarcopterigios se perdió el bulbo arterioso.

Tenemos una contracción rítmica del corazón, la cual genera una presión negativa que succiona sangre (el
retorno de la sangre venosa) y por otro lado genera una presión positiva que impulsa esa sangre hacia la
aorta ventral (de acá va a las branquias). En las branquias hay un sistema de vasos arteriales que están
llevando sangre desoxigenada ventralmente, tiene un conjunto de arterias aferentes que se capilarizan en las
branquias y ahí se produce el intercambio respiratorio al pasar la sangre. Esa sangre oxigenada es distribuida
a todo el cuerpo a través de la aorta dorsal. Varios autores sugieren que la función que cumple el bulbo
arterioso es moderar la presión con la cual llega la sangre desde el corazón hasta el punto de capilarización
(región más sensible en términos de resistencia vascular, si llega la sangre con mucha presión se revienta el
capilar). Al generarse un aumento de volumen en el bulbo, lo que tenemos es una moderación de la presión
con la cual la sangre viene saliendo del corazón (sugerencia de algunos autores).

Entonces, seguimos teniendo un corazón tetracameral pero con una composición diferente.

Estructura filogenética de teleósteos: existen 4 grandes clados (monofilia de estos muy soportada) los
cuales son: Elopomorpha (incluye a las anguilas
verdaderas), Osteoglossomorpha (incluye a un
conjunto de peces que recibe el nombre de
lenguas dentadas, son fluviales, de agua dulce)
Otocephala y Euteleostei.

Hay un stem bastante importante de teleósteos

del cual no estamos viendo nada, sólo tenemos
acá el crown de teleósteos.

Pez: compresión lateral y una morfología de toda la musculatura lateral del cuerpo esencialmente de pez. El
más habitual con su aleta anal, aleta dorsal, etc.

Anguiliformes: poseen una morfología medio serpentiforme, habitualmente hay reducciones en aletas y
varias modificaciones en la región cefálica. Habitualmente está asociada a estilo de vidas asociados a
ambientes rocosos con grietas en donde se pueden meter. En ambientes rocosos es más común que la
morfología de pez. En la historia evolutiva de los Actinopterigios, aparentemente, la morfología
anguiliforme evolucionó independientemente a partir de la morfología normal de pez aproximadamente unas
50 veces.

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Elopomorpha

Se habla de que son las anguilas verdaderas por el simple hecho que un grupo muy grande de anguilas
europeas tienen una morfología larvaria muy particular que es lo que se conoce como ​Larva leptocephalus.​
Son prácticamente transparentes, en la mayoría de los casos el sistema circulatorio se desarrolla muy
tardíamente en el desarrollo larvario con lo cual vemos
sangre y son bichos que respiran y se alimentan
esencialmente por difusión. El tiempo de desarrollo puede
ser de hasta 2 años. Las larvas miden entre 10 cm y 2
metros. Lo que es muy interesante es que para algunas
especies la larva también es la forma de crecimiento y
alimentación. Se explotan como alimento en algunos
lugares de España.

Entonces, la sinapomorfía de Elopomorpha es la presencia de larvas leptocephalus.

• 24 familias, 156 géneros, 856 especies.

• 4 Órdenes

• Principalmente marinos

• Anguilliformes (anguilas verdaderas):

-Cuerpo anguiliforme

-Aletas pélvicas ausentes

-Mandíbula superior modificada (fusión de pre maxilar, Vómer, y etmoides generando una unidad
rígida)

-Aletas dorsal y anal confluentes con la caudal (cola continua)

-Escamas generalmente ausentes

-Generalmente fisóstomas (la vejiga está asociada al tubo digestivo por el ducto reumático)

En el interior de los elopomorphos hay algunos cambios en algunos grupos con las vejigas gaseosas y
aparece de manera independiente una glándula de gas en algunos grupos.

Tenemos el congrio, las morenas (asociado a arrecifes de coral) no producen ningún tipo de tóxico. En
general hay unos protozoos marinos tóxicos que se asocian a los dientes de estos bichos y se transmite así la
toxicidad. Aparentemente existe una restricción importante en los bichos Anguiliformes a la fuerza que
tienen sus bombas de succión para bañar las branquias, por lo tanto tener la boca abierta ayuda bastante a la
circulación de agua a la faringe. Dentro de los elopomorphos hay bichos raros como la anguila pelícano la
cual tiene unos niveles de modificación de la estructura craneal que son prácticamente únicos en términos de
extremo en vertebrados. Son bichos que tienen la boca abierta y se van alimentando de crustáceos de muy
pequeño tamaño (no son predadores). Existe un grupo muy emparentado con estas anguilas que son bastante
más predadoras. Como extremo de cosas curiosas tenemos algunos bichos parásitos (poco común), que de
manera habitual se alimentan de carroña, pero hay un registro donde se extrajo un ejemplar de un músculo

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cardiaco de un tiburón y se estaba alimentando de la sangre. Entonces aparentemente serían hematófagos
por momentos y se pueden insertar en tejidos de grandes peces y alimentarse de sus fluidos.

Un fenómeno que se da en algunas morenas​: considerando las

limitaciones que tienen con su bomba de succión, la
consecuencia de eso es tanto a nivel respiratorio como poder
capturar y maniobrar la comida en el interior de la boca. Hay
una modificación muy importante en arcos faríngeos para
constituir un sistema mandibular faríngeo complementario.

En la figura podemos ver un bicho normal con la boca cerrada

y dos mandíbulas faríngeas en la parte de atrás de la faringe
(a). En el momento en que el bicho abre la boca se proyectan
las mandíbulas faríngeas y auxilian en la captura y arrastrado
de la presa por la faringe hacia el esófago (b, c). Con la boca
hace una pequeña succión y retiene a la presa, y con la
mandíbula faríngea cuando cierra la boca se va la presa hacia
atrás. Aparece independientemente en otros grupos de
teleósteos.

Osteoglossomorpha

• Placa dentada en la ̈lengua ̈

• Dientes paraesfenoides muy desarrollados

• Parte anterior del intestino pasa a la izquierda del esófago y estómago.

• Dulceacuícolas (los vivientes...)

• Más especies fósiles que vivientes

• Vivientes: Cuatro familias, 28 géneros, 418 especies

• Ejemplares del grupo: Arapaimas y Mormíridos

Se comunican entre sí generando campos eléctricos Tienen un nivel de electro recepción sumamente
sofisticado al punto que tienen un cerebelo muy grande y la relación entre masa de cerebro y masa de cuerpo
en los Mormíridos es muy parecida a la de los mamíferos. Se conocen más de 200 especies de Mormíridos,
comunes en acuarios. Los individuos se reconocen mutuamente, tienen comportamientos lúdicos de juego
entre ellos y distintos rangos eléctricos en las especies. Son modelos de estudio de electro recepción en
vertebrados. La electro recepción es relativamente común en algunos grupos de Actinopterigios pero en
Mormíridos está particularmente desarrollado.

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Otocephala​​ (= Otomorpha =Ostarioclupeomorpha)

Es el segundo grupo más grande dentro de teleósteos y se reconocen pocas sinapomorfías de éste. La única
sinapomorfía fenotípica que se reconoce es la túnica
peritoneal de la vejiga gaseosa con peritoneo
plateado.

La coloración en la vejiga está asociada a iridoforos

o guanoforos según el color. Aparentemente una
característica que agregaría el tema de la
pigmentación en la vejiga, la presencia de
coloración plateada reduce la difusión de oxígeno
por los tejidos con lo cual sería una manera que
contribuye a la presurización de la vejiga gaseosa

Una característica general de la mayoría de los Otocephala es que existe algún tipo de contacto entre la
vejiga gaseosa y el oído interno. La naturaleza de dicho contacto varía muchísimo, razón por la cual muchos
autores no la consideran como una sinapomorfía.

Hay 3 grandes grupos de Othocephala:

● Clupeomorpha​: arenque, anchoas, sardinas.

Grupo más basal. Hay 2 órdenes, 5 familias, 84 géneros, 364 especies.
Se caracterizan por tener:
- Vinculación entre la vejiga gaseosa y el oído interno se dada mediante un par de extensiones de
la vejiga que entran directamente al cráneo a través del exooccipital que está perforado y entra en
contacto directo con el utrículo (donde convergen los 3 canales semicirculares) lo cual otorga
sensibilidad muy alta a sonidos de baja frecuencia.
- Un ducto reumático (comunica vejiga con sistema digestivo) que se abre a la altura del estómago.
- Mandíbulas no protusibles
- Mayoría de los individuos del grupo marinos (1/5 dulceacuicolas).
Son el grupo hermano de todo el resto de los Otocephala. Recientemente en estudios moleculares, apareció
que un grupo marino estaban anidados adentro de los otocephalos.

● Alepocephaliformes:​ ​ grupo muy chico de tan solo 38 géneros y 130 especies, todos marinos.
Se caracterizan por tener:
- Vejiga natatoria ausente, con lo cual difícilmente se puede hablar de una conexión otofísica
- Aleta dorsal muy posterior
- Coloración oscura
- Desarrollo directo (intracapsular completa, no hay forma larvaria de vida libre)
- Tienen un tubito asociado a una glándula que tiene tinta negra.

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 ● Ostariophysi:​ bagres, carpa, Carassius, sabalo.
Grupo más grande. Hay 5 órdenes, 68 familias, 1075 géneros, 7931 especies. Comprende el 28% de especies
vivientes y 68% de especies dulceacuícolas del planeta.
Las sinapomorfías de este grupo son:
- Túnica peritoneal de la cámara anterior de la vejiga agarrada a los dos pares de costillas
anteriores.
- Vejiga dividida en cámara anterior (menor) y posterior (mayor).
- Mesenterio dorsal que suspende vejiga desde las vertebras es muy engrosado.
- Porciones dorsomediales de arcos neurales anteriores expandidas y en contacto mutuo y con
margen posterior del exoccipital.
- "Schreckstoff": Feromona de alerta.
- Muchas otras evidencias morfológicas
- Tenemos el aparato de webber

Gonorhynchiformes: grupo chiquito de peces marinos. Se empieza a ver contacto entre la vejiga gaseosa y
el oído interno a través de un sistema que se considera precursor del sistema de webber (está definido en
base al contacto entre ligamentos de la vejiga con algunas modificaciones de vértebras más próximas al
cuello a través de modificaciones de las costillas y musculatura asociadas a dichas costillas). Razón por la
cual están dentro del grupo de los Ostariophysi.

Aparato de webber: vejiga gaseosa unida por un

conjunto de elementos al oído interno. Con lo cual hay
una sensibilidad en el oído interno que viene dada por la
similitud que hay entre la densidad de los huesos y del
agua. Hay una sensibilidad extra que viene dada por la
interfase que se genera entre el agua, los tejidos blandos
y vejiga gaseosa. Cuando la vejiga vibra, se trasmiten
las vibraciones al oído interno. Dentro de este aparato
hay muchas variaciones.

Feromona de alerta: en el año 2000 se dilucidó su estructura. Es una hipoxantina. Están muy conservados
los receptores y la presencia de feromona. Al hablar de feromona de alerta se habla de un sistema defensivo
porque lo que se observó es que una cosa es la presencia de feromona y otra la reacción de alerta generada.
Habitualmente la feromona de alerta es acumulada en las glándulas unicelulares de la piel (casi todas las
glándulas son epidérmicas). En condiciones de daño mecánico, las feromonas son liberadas y todos los
individuos, incluso si son de otra especie, que disponen de la reacción de alarma se escapan. El hecho de ser
liberada cuando existe daño mecánico genera una situación sumamente particular. Hay 2 o 3 escenarios
hipotéticos: 1) muchas especies en las cuales los machos arman una estructura tipo nido, compactan su
12
cuerpo. Las chances de daño mecánico son altísimas; 2) tenemos especies que se alimentan de otros peces, la
enorme masa de peces dulceacuícolas sudamericanos y euroasiáticos son Ostariophysi. Las chances de daño
mecánico en la epidermis cuando un pez se come a otro son altísimas, tienden a ser 1 directamente; 3)
interacciones agresivas entre machos en época reproductiva. Las chances de daño mecánico también son
muy grandes. Entonces, ¿qué es lo que pasa? Sobre una presencia plesiomórfica de un sistema defensivo
tenemos la feromona de alerta, el reflejo de alerta y accesoriamente un comportamiento de formación de
cardúmenes. En la historia evolutiva de los Ostariophysi han pasados cosas tales como inactivación del
reflejo de alerta durante la época reproductiva, falta de respuesta en especies ictiófagas, inactivación de
feromona de alarma y/o reflejo defensivo en especies solitarias. El tema de formación de cardúmenes como
comportamiento social es muy complejo.

Otophysa

Dentro de este clado encontramos 4 grupos:

Cypriniformes​ (carpas, pez cebra. Ostariophysi por excelencia del hemisferio norte)

• Con un hueso adicional (kinetmoides) entre los premaxilares.

• Sin dientes en las mandíbulas

• Boca muy protráctil asociada al desarrollo de manera independiente de mandíbulas faríngeas.

• Mandíbulas faríngeas muy desarrolladas.

• Otras características: Cabeza casi sin escamas, aleta adiposa generalmente ausente (aleta dorsal accesoria).

• 6 familias, 321 géneros, 3268 especies.

• Sudeste de Asia, América del norte, África y Europa.

• Son bastante invasores

Gymnotiformes​ (peces banderitas, anguilas eléctricas)

• Cintura pélvica y aletas (pélvicas) ausentes.

• Aleta anal muy larga.

• Ano anterior al medio cuerpo.

• Ojos subcutáneos.

• Capacidad de regeneración de la parte posterior del cuerpo.

• Varias sinapomorfías asociadas al sistema de electro recepción.

• 30 géneros, 173 especies.

13
Characiformes​ (mojarras, pirañas, tarariras)

• Siete sinapomorfías osteológicas.

• Dientes mandibulares multicuspidados, y reemplazables.

• Otras características: Cuerpo cubierto de escamas, aleta adiposa generalmente presente.

• 18 familias, 270 géneros, 1680 especies.

• América Central y del Sur.

• Muchos de los peces de agua dulce que han probado.

• África hay un pequeño grupo. En la actualidad se considera que sería grupo hermano de los Siluriformes.

• Tarariras: la vejiga gaseosa readquiere función respiratoria. Viven en general en aguas de poca profundidad
y son predadores.

• Establecimiento de estaciones de limpiado: hay algunos peces que se especializan en alimentarse de

ectoparásitos de otros peces. Hay un caso de una mojarra cuyo color se parece mucho al de una limpiadora
pero es una mojarra lepidófaga (come escamas).

• Dorados y Sábalos: muy explotados por su carne.

• Pacú: herbívoro. Se alimenta de lo que cae al río.

• La mayoría son carnívoros.

Siluriformes​ (mayormente bagres, chupabarros, limpiafondos)

• Asociados a hábitos bentónicos

• Algunas sinapomorfías:

- Fusión y ausencia de varios huesos craneales.

- Aletas dorsales y pectorales con espinas (con veneno en algunos casos).

• Otras características: Cuerpo desnudo o cubierto de placas óseas; aleta adiposa generalmente presente;
barbillas mentonianas, maxilares o nasales, o modificadas en ventosa.

• 35 familias, 446 géneros, 2870 especies

• ​Bagres: hay una diversidad enorme. Todos los ríos tienen una especie de bagre gigante que está asociado a
la columna de agua. Hay bagres enormes que están asociados al fondo. Hay 2 familias que son de agua
salada y el resto de agua dulce. Hay formas muy interesantes de bagres como, por ejemplo, el pez vela que
se encuentra comúnmente en Colombia. Se lo llama así porque seco se lo utilizaba como vela. Dentro de una
familia (Trichomycteridae) tenemos dos subfamilias de especies parásitos. Aparentemente el parasitismo en
peces evolucionó a partir de un tipo de dieta en particular que se reconoce como lepidofagia (se alimenta de
escamas y mucofagia (se alimenta del mucus que reviste el cuerpo de otros peces). Se distinguen ambas
dietas pero el que tiene, tiene las 2. Entonces, aparentemente, a partir de una dieta mucófaga/lepidófaga
14
aparecen los tipos más parásitos predatorios (hematófagos). Dentro de éstos tenemos 2 tipos de morfologías:
1) bagre finito y chiquito; 2) bagre grácil casi anguiliforme (candirú)

El ​candirú se orienta de manera positiva contra la corriente de agua

(nada hacia adentro). Se mete en uretras de hombres y se ancla a las
paredes de la uretra mediante sus aletas pectorales. Sólo es posible
retirarlo quirúrgicamente. Cuando no hay un ser humano en el
medio orinando y generando corriente que atrae a este bicho, se
meten en los opérculos de otros peces. Típico del amazonas.

Bagres freatobios: viven en la napa freática. Son bichos decolorados porque la sangre no tiene el color rojo .
tienen ojos reducidos o ausentes.

Espinas venenosas:​ la espina que está delante de cada aleta tiene un mecanismo que permite trabarse al
quedar erecta. Sobre las espinas tenemos otro epitelio toxico. Cuando la espina se clava se destruye el
epitelio liberando la toxina.

Hábitos reproductivos: el macho transporta los huevos adheridos en la región ventral, en la parte anterior del
cuerpo, por detrás de la boca están todos los huevos pegados. Hay pocos casos de incubación oral. La
dinámica de la eyaculación no se la conoce. Hace un tiempo se descubrió un mecanismo de fecundación que
se llama sperm drinking en el cual hay un proceso de cortejo donde la hembra tiene colgando de sus poros
genitales unos sacos que contienen los oocitos maduros. La hembra golpea a la porción central lateral del
macho y éste libera los espermatozoides por sus poros genitales. La hembra se los traga, los transporta por
todo su tubo digestivo y los libera en sus poros genitales donde se produce la fecundación (5-7seg). Certeza
absoluta de quién fecundó esos huevos. Además de las branquias, utilizan la parte más anterior del intestino
como mecanismo respiratorio ya que tienen un epitelio altamente capilarizado. Aparentemente el mecanismo
de sperm drinking está mucho más extendido en siluriformes de lo que se pensaba y aparece en los grupos
donde hay modificación del tubo digestivo para funciones respiratorias. Es una reproducción externa aunque
pase por adentro.

Producción de nidos de espuma:​ para resguardar los huevos. Se da en distintos grupos de metazoos y en
algunos de siluriformes. Se mezcla la masa de huevos durante la puesta con una masa de espuma que la
mantiene arriba del agua. Cubriendo los huevos hay materia vegetal que el macho va apilando y recubre la
puesta totalmente. Los primeros estadios ocurren de manera intracapsular y luego las larvas salen y se van al
agua.

Resistencia a la desecación (vinculada con respiración aérea por el tubo digestivo): viven en áreas muy
estacionales. Cuando se empiezan a secar los cuerpos de agua empiezan a excavar en el barro, armando
cámaras de barro a donde el bicho queda encerrado. Queda un ambiente húmedo a donde permanece todo el
invierno.

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Euteleostei

• Evidencia molecular

• Algunas (pocas) sinapomorfías morfológicas.

• Las mandíbulas faríngeas ventrales tienen un rol dominante en el transporte de las presas. Dado por la
consolidación de la dentición faríngea, es decir, las múltiples placas de dentición faríngea se consolidan en
placas más grandes y se empieza a ver el desarrollo de las mandíbulas faríngeas alcanzando su apogeo.

• 346 familias, 2935 géneros, 19800 especies.

Lepidogalaxii ( peces armandora)

• Son peces de agua dulce, de nueva Zelanda

Luego tenemos todo un grupo de peces marinos mayormente y luego llegamos a un clado que son los
Acantomorpha (Euteleostei más conocidos)

Protacanthopterygii​ (truchas, salmones)

• Grupo de monofilia incierta hasta hace poco.

• 4 órdenes, 12 familias, 94 géneros, 366 especies.

• ​Salmoniformes: grupo de mucha importancia comercial (truchas y salmones). Agua dulce o anádromos
(migran a agua salada).

• ​Galaxiiformes:​ Agua dulce

• ​Argentiniformes: Marinos. Muchos de aguas profundas. No son muy conocidos. Un problema frecuente
cuando se los trata de levantar es que al agarrarlos con las redes y se los empieza a levantar, por las
diferencias de presión llegan medio reventados a la superficie. Se hace mucho trabajo con cámaras para

16
evitar esto o con buceo alta profundidad (si no están demasiado profundos). A tal profundidad apenas llega
luz azul o no llega, por lo que hay modificaciones en los órganos de los sentidos, por ejemplo, en la
percepción visual asociada a mecanismos para asegurar la explotación en distintos lugares (mecanismos
ópticos particulares). Por lo tanto, es común que la porción inorgánica de huesos se reemplace por agua.

Hay casos extremos: Pez con 2 retinas y ojos dobles. Hay una retina
asociada a un lente que permite percibir y armar una imagen de lo que
pasa arriba del pez y otra que permite hacerlo con la superficie ventral.
En el caso de ​Macropinna​, los ojos son como unas masas que
aparentemente se pueden mover lateralmente y dorsalmente.

Neoteleostei

• 8 súper órdenes, 17050 especies.

• 4 sinapomorfías de musculatura asociadas a

un aumento en la protrusión de las mandíbulas
faríngeas.

• Las mandíbulas faríngeas dorsales tienen un

rol dominante en el transporte de las presas.

• Tipo de implantación dentaria

(sinapomorfía).

• Testículos lobulares (manera de agruparse del epitelio germinal de los testículos que forma unos lóbulos en
los tubos seminíferos).

Mecanismo por el cual se genera vacío

con la depresión del piso de la boca y las
mandíbulas faríngeas (2 arriba y 2 abajo)
se proyectan hacia adelante, agarran a la
presa y la transportan hacia el comienzo
del esófago.

(Vista anterior)

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Es un gran clado de bichos marinos, casi todos de gran profundidad, dentro del cual está anclado los
Acanthopterygii (gran diversidad marina pero también hay peces de agua dulce). Es decir, el origen de la
gran diversidad de Neoteleostei es marina principalmente con múltiples transiciones en agua dulce al llegar a
Acanthopterygii.

Peces de profundidad: La bioluminiscencia se define como la bioluminiscencia generada por una reacción
química. Ésta en general es generada por bacterias simbiontes o procesos fisiológicos propios de los peces.
Todo tiende a indicar que juega un rol muy importante en 2 cosas: 1) interacciones sociales (reproducción);
2) atracción de presas. También asociado a grandes profundidades tenemos la fluorescencia generada por
incidencia de una longitud de onda que genera una excitación en una molécula y ésta emite una longitud de
onda mayor a la q recibió, por lo que es más fugaz que una bioluminiscencia o fosforescencia (mecanismo
muy lento). Su rol biológico no es conocido. También existen mecanismos de desplazamientos muy
particulares, por ejemplo, hay un pez que tiene espinas en aletas pectorales y caudal para desplazarse por el
fondo marino, apoyado en sus aletas.

Acanthomorpha

Se los conoce como peces con aletas con

espinas​.

• 9 sinapomorfías morfológicas

•Espinas en aletas dorsal, anal, y pélvica

• 36 ordenes, 303 familias, 2692 géneros,

16140 especies.

Varias de las sinapomorfías morfológicas que vemos tienen que ver con haber alcanzado el sen de la
especialización de la protusión de la
mandíbula y utilización de las mandíbulas
faríngeas.

Tenemos la premaxila, una membrana que

está uniendo a la premaxila con la mandíbula
inferior con el maxilar y con la porción
anterior inmóvil de la boca. Por esta razón, se
ve que la boca se protuye como un tubo hacia
adelante (D). En el momento que se protuye
la boca y se genera la succión de la presa,
entran en juego las mandíbulas faríngeas
(modificación de los arcos branquiales
posteriores). Es por esta razón que la
cantidad de arcos branquiales se reduce.

18
Diversidad de Acantomorphos:

Gadiformes​ (merluzas)

• 6 sinapomorfías morfológicas

• Aletas dorsal y anal muy largas, a veces confluentes con la caudal

• 9 familias, 75 géneros, 555 especies

• Muchas especies de importancia comercial

Pleuronectiformes​ (lenguados)

• Adultos comprimidos, sin simetría bilateral, ambos ojos del mismo lado.

• Larva con simetría bilateral, durante el desarrollo un ojo migra al otro lado del cuerpo

• 14 familias, 134 géneros, 678 especies

• 10 especies dulceacuícolas

• ​Lenguados: aparentemente podrían no ser monofiléticos. Hay un grupito chico de lenguados a donde su
asimetrización promovió independientemente de todos los otros lenguados. Explotados por su carne.

Lophiiformes

• Especies abisales

• Primer radio de la aleta dorsal modificado en forma de carnada para atraer presas a la boca

• En varias especies el macho es parásito de la hembra (parasitismo sexual).

• 18 familias, 66 géneros, 313 especies

• Todos marinos, de fondo.

• Habitualmente se los conoce muertos cuando levantan las redes, por lo tanto todo lo que se conoce del
parasitismo sexual es porque encuentran hembras muertas con el macho adherido.

• Las hembras tienen bocas enormes y unas estructuras llamadas esca que son carnadas para atraer presas y
el extremo de la esca suele tener luminiscencia, con lo cual el bicho tiene una lamparita colgando cerca de la
boca a la cual se acercan crustáceos o peces y se los comen.

19
 Caso de un pez de gran profundidad​: Acá vemos a una
hembra que tiene colgando algo en la parte ventral. Eso que
está enganchado es un macho (adulto). Los machos tienen
vida libre cuando construyen su desarrollo larvario, mucho
más pequeños que las hembras y con modificación en la
porción oral. Al encontrar una hembra se adhiere por
distintos mecanismos asociados a la porción anterior del
cuerpo. Una vez q se agarra, empieza un proceso por el
cual el macho aparentemente se fusiona a la hembra a nivel
fisiológico (sistema circulatorio del macho pasa a ser el de
la hembra, todo el oxígeno que el macho toma proviene de
la hembra que lo tomó mediante sus propias branquias). Se
ve una región a donde hay un gran seno venoso a donde se
mezcla la sangre del macho y la hembra. Todo lo que no es
esencialmente reproductivo está casi atrofiado por lo cual el
macho pasa a depender totalmente de la hembra. Esencialmente, el macho se transforma en un testículo
colgando de la hembra. Una hembra puede tener hasta 3 machos adheridos. No todas las especies tienen
parasitismo sexual y las que lo tienen varían en cómo es el mecanismo de adhesión del macho a la hembra.
En general, casi siempre se adhieren a la posición abdominal levemente inclinada al eje longitudinal de la
hembra y por delante de los poros genitales de la hembra.

La hipótesis de los años 30 es que el parasitismo sexual se origina en ambientes en los que para un macho
hay mucha dificultad para encontrar una hembra. Entonces una vez que la encuentra se fusiona a ella
asegurándose actividad reproductiva por el resto de su vida.

Rana pescadora: se encuentra en el fondo del mar pero no necesariamente en áreas profundas. Posee aletas
pélvicas muy modificadas. El bicho se va desplazando como si fuesen patas sobre las aletas pélvicas.

Bichos de arrecifes de coral: se alimentan por emboscada (característica diferente con los bichos de gran
profundidad)

Batrachoidiformes​ (peces de fondo)

• Larva con un saco de vitelo enorme que tiene un disco adhesivo en su superficie ventral (larva con vitelo es
muy poco común)

• Vejiga natatoria en forma de corazón

• Otras 7 sinapomorfías morfológicas

• Algunas especies pueden producir sonidos con la vejiga natatoria

• Una familia, 22 géneros, 78 especies (3 especies de agua dulce)

• • Boca muy grande, en general son ictiófagos

• Tienen órganos luminiscentes que acumulan Vargulina (genera la luminiscencia)

20
Scorpeniformes​ (peces escorpiones/piedra, pez león)

• Monofilia soportada por evidencia molecular.

• Incluye los peces más venenosos.

• 1480 especies.

• Nivel de mimetismo con el fondo muy alto

• ​Logfish:​ tejido mineralizado por agua. Pez completamente gelatinoso.

• Presencia de espinas con epitelio con secreciones sumamente venenosas. En algunos casos, no solo se
tiene una espina con epitelio que crece por encima de ésta sino que también se tiene espinas duras con
epitelio que crece adentro.

Gasterosteiformes​ (caballitos de mar)

• Varios huesos ausentes.

• Cuerpo en general cubierto por grandes escamas en forma de placa.

• Dos subórdenes, 11 familias, 71 géneros, 278 especies.

• 21 especies de agua dulce.

• Único grupo de vertebrados en el cual el macho queda embarazado. Luego de la fecundación externa, el
macho retiene los huevos fecundados en una cavidad de su cuerpo y aparentemente existe algún tipo de
nutrición por parte del macho a los embriones en desarrollo.

Synbranchiformes​ (anguila criolla)

• Anguiliformes

• Aletas pélvicas ausentes

• Aperturas branquiales en la mitad ventral del cuerpo

• Otras 6 sinapomorfías morfológicas

• 2 subórdenes, 15 géneros, 100 especies

• Las ​anguilas criollas tienen un mecanismo por el cual pueden respirar oxígeno aéreo. Tienen unas cámaras
en la faringe por arriba de las branquias que son regiones híper irrigadas a donde puede haber intercambio
respiratorio. Esto hace que las anguilas criollas puedan tener procesos similares a la ​estivación (​ se entierran
cuando se seca el cuerpo de agua y atraviesa la época seca viviendo de aire atmosférico)

21
Gobiiformes

• 14 sinapomorfías morfológicas.

• Evidencia molecular

• Incluye a Gobiidae, familia con más de 1900 especies

• Los Gobies son los peces de agua dulce más abundantes en islas oceánicas

• Frecuentemente están asociados a invertebrados (esponjas, langostinos, erizos)

• Incluye al vertebrado adulto más pequeño: 8-10 mm

• ​Peces del fango​: son de ambientes salobres. Tienen mecanismos respiratorios en la faringe que le permiten
respirar oxígeno atmosférico.

• ​Relación simbiótica:​ crustáceo mantiene limpia la cueva y la pareja de peces los protege de la predación.

Tetraodontiformes​ (pez luna, pez globo)

• Ausencia de algunos huesos craneales (parietales, nasales, infraorbitales)

• Aletas pélvicas generalmente ausentes

• Pueden producir sonidos con la boca

• Algunas especies pueden inflar su estómago con agua aumentando su volumen (defensa de predación)

• 9 familias, 101 géneros, 357 especies

• Se especializan en la ingestión de alimentos muy duros (por ejemplo: corales, crustáceos)

• Hay espinas venenosas en algunos casos

Ovalentaria

• Huevos demersales (no flotan, de fondo), adhesivos, con filamentos coriónicos (les permiten clavarse al
fondo)

• Más de 4800 especies

Cichlidae​ (chanchitas)

• ~1697 especies

• La mayoría de agua dulce (sudamericanos), unas pocas de aguas salobres

• Varias sinapomorfías morfológicas

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• ​Biología reproductiva: luego de la fecundación externa, la hembra guarda los huevos en su boca y los
cuida. Todo el desarrollo se da en el interior de la boca de la hembra. Transporta a sus crías, abre la boca y
los pececitos salen a alimentarse (en general de secreciones de mucus de la hembra), vuelven a entrar a la
boca y la hembra así los va transportando. Esto generó una especie de ecosistema propio que gira en torno a
la incubación oral. Hay algunos peces ictiófagos que lo que hacen es localizar una hembra y se le tiran con
mucha fuerza sobre la mejilla, ésta se asusta y abre la boca liberando a los pececitos y así se los comen. Hay
algunos bagres que mezclan sus huevos con los de la hembra, entonces durante la fecundación la hembra
agarra esos huevos. Los huevos de los bagres eclosionan antes entonces se comen a los huevos y larvas de la
boca de la hembra.

Mecanismos de fecundación en estos bichos:​ hay 3 que son los más

conocidos

(A) La hembra pone los huevos y se los lleva a la boca. La hembra ya

tiene sus huevos en la boca, el macho le muestra su aleta, la hembra se
acerca pensando que son huevos de ella y ahí el macho larga los
espermatozoides y se produce la fecundación (en la boca). Sigue siendo
una fecundación externa.
Otra estrategia que hay es la presencia de unas extensiones en forma de
plumero (B) por delante de la aleta anal, la hembra también lo confunde
con sus huevos.

(C)Modificaciones de las aletas pélvicas con extremos en forma de huevo,

que la hembra también confunde y ahí el macho libera los
espermatozoides.

Entonces tenemos fecundación e incubación oral.

Existen también distintos mecanismos de comunicación entre las crías y la madre. En casos de peligro, la
madre llama a sus crías que entran rápido en la boca y ésta luego escapa. En caso de predación irremediable,
la madre permite que las crías se escapen y hagan su vida individualmente (se la comen a la madre).

Serie Atherinomorpha​ (dentro de Acanthopterygii)

• Vitelo fluido (en vez de granular).

• Huevos grandes, demersales, con filamentos corionicos de tamaño variable. (corion: capa más externa del
huevo)

• Desarrollo intracapsular es prolongado (una o dos semanas).

• Varios caracteres osteológicos

23
• 3 órdenes:

1. Cyprinodontiformes

• 5 sinapomorfías morfológicas

•Aleta caudal truncada o redonda.

•Esqueleto de aleta caudal simétrico.

•Dimorfismo sexual muy marcado

•10 familias, 109 géneros, 1013 especies

•Viven en ambientes muy adversos habitualmente en los cuales el desarrollo

embrionario y la madurez sexual en adultos son muy rápidos, luego los adultos se
reproducen, entierran sus huevos, la charca se seca y los adultos mueren. Estos huevos
entran en diapausa (se interrumpe su desarrollo). Una misma puesta de huevos tiene 3
disparadores diferentes, con lo cual, si llega a haber una lluvia ocasional, donde el
agua permea hacia los huevos pero no se forma un cuerpo de agua, se pierden algunos
de los huevos de la puesta. Si es una lluvia más grande, todos los huevos de la puesta
reactivan su desarrollo. Recientemente, se encontraron 3 tipos de diapausa diferentes
presentes en una misma puesta, en el cual en el momento de la fecundación el
embrión comienza a desarrollarse y al llegar al estado de somita se paraliza el
desarrollo. Luego, en función del régimen hídrico se dispara el desarrollo de nuevo, se
paraliza de nuevo hasta que se llega a lo que es la diapausa 3 (estadio de desarrollo del
huevo en donde el embrión está prácticamente listo para eclosionar y sólo necesita
que llueva un poco). En condiciones experimentales, se puede hacer que un huevo
aguante 6 años sin desarrollarse. La diapausa 2 es la más fácil de estudiar, en todos
apareció independientemente en 7 meses.

2. Beloniformes

•7 sinapomorfías morfológicas

•5 familias, 36 géneros, 227 especies

•​Peces voladores:​ Aletas pectorales muy modificadas. Dan saltos y planean.

3. Atheriniformes ​(pejerreyes)

• 8 sinapomorfías morfológicas, incluyendo 2 referentes a morfología larval

• Generalmente 2 aletas dorsales

• 6 familias, 48 géneros, 312 especies; 212 de agua dulce.

• Presencia de línea plateada lateral (a ambos costados). Tienen que ver con el
comportamiento de cardúmenes y el reconocimiento.

24
Algunos tópicos de biología de Actinopterigios:

Flotación

Mecanismos de reducción o regulación de densidad de estos bichos, para poder estar presentes en la
columna de agua minimizando la inversión de energía.

1. Vejiga de gas (o natatoria):

- Con ducto neumático en adultos (fisostoma)
- Sin ducto neumático en adultos (fisoclista): las presentes en teleósteos
* Con rete y glándula de gas (para alterar la presión de gas en la vejiga)
* Sin función de concentración de gases, y con lípidos (en los asociados al fondo)

2. Reducción de densidad de tejidos

- Reemplazo de tejido óseo por lípidos (se preserva matriz orgánica ósea y se asocian lípidos)
- Aumento de agua en los tejidos (matriz organica hiperhidratada que pierde componentes inorgánicos que
es lo que otorga peso a los huesos)

3. Acumulación de aceites en el hígado (​ lo vimos en condrictios)

4. Estructuras de flotación (además de la vejiga!):

- Ubicada uniformemente alrededor del centro de masa del pez (ejemplo: grandes aletas pectorales)
- Menor densidad que el agua (hace que queden suspendidos)

Respiración aérea en peces​ (370 especies de 49 familias)

Hay mecanismos de respiración aérea que han aparecido de manera independiente y en múltiples ocasiones,
en la historia evolutiva de Actinopterigios.

• ​Acuáticos:​ Están todo el tiempo en el agua, emergen para respirar aire

- ​Facultativos:​ Suplementan respiración branquial cuando es necesario

- ​Continuos:​ Deben emerger regularmente a tomar aire. Dentro de éstos tenemos 2 casos:

1) Obligatorios: No sobreviven con oxígeno obtenido por respiración acuática

2) No obligatorios: No precisan aire en aguas normóxicas

• ​Anfibios:​ Respiran aire principalmente cuando están fuera del agua

- ​Activos​ en tierra.

- ​Inactivos​: 1) Exposiciones breves.

2) Estivación.

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 Mecanismos de respiración aérea:

● Estructuras que estabilizan las

branquias para que no colapsen en aire y
puedan seguir funcionando como estructuras
de intercambio respiratorio.
● Cámaras arriba de la faringe,
altamente irrigadas a donde se produce el
intercambio.
● Porción posterior de la faringe altamente irrigada, por detrás de las branquias y que el intercambio
respiratorio se produzca ahí.
● Estómago con una irrigación muy grande que el aire con los gases sea transportado al estómago y
que ahí se produzca el intercambio. Podemos tenerlo en el intestino delgado, en la vejiga gaseosa
que se capilariza y vuelve a cumplir una función similar al pulmón.
● Algunas regiones de la piel altamente irrigadas.

Migraciones

• ​Diadromos:​ Peces que migran de agua dulce a salada o viceversa.

1. ​Anadromos: Eclosión y desarrollo en agua dulce; migración, crecimiento y vida adulta en aguas marinas
costeras, y retorno a agua dulce para reproducción. (lampreas)

2. ​Catadromos: Eclosión y desarrollo en agua

salada; migración, crecimiento y vida
adulta en agua dulce, y retorno al mar
para reproducción. (ejemplo: algunas
anguilas)

3. ​Anfidromos:​ Migraciones entre agua dulce y

salada en distintas etapas de su
crecimiento, pero la última migración
ocurre mucho antes de la maduración
sexual y reproducción. (​Gobiiformes)

• ​Oceanodromos:​ Peces que migran entre diferentes cuencas oceánicas.

• ​Peces marinos​: Fertilización externa; huevos pelágicos, individuales, que están cerca de la superficie.
Huevos generalmente esféricos, y con una gota de aceite. Diámetro 0.5 - 5 mm (moda: 1 mm)

• Mayoría de peces de agua dulce (y pocos marinos, costeros): Huevos demersales. Diámetro 6-8 mm, pero
hasta 14-26 en bagres con incubación oral. Huevos con corion grueso y filamentos, etc.

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Fecundación interna y viviparidad

• Fecundación interna no implica viviparidad

• Limitada a solo 12 familias de Teleósteos: algunos Atheriniformes, Beloniformes, Characiformes,

Cyprinodontiformes, Gadiformes, Labriformes, Scorpeniformes, Siluriformes, (≈500 especies; ≈ 2% de los
Actinopterygios).

• La retención de espermatozoides es muy común, incluso de más de un macho.

• Los espermatozoides retenidos pueden ser utilizados parcialmente, para distintas camadas (superfetación).

• Algunas hembras pueden retener espermatozoides hasta 9 meses, hasta su primera ovulación (retención
previa a madurez sexual de la hembra).

Nota: ancentro común de Osteoicteos tenía fecundación externa. La gran mayoría de Actinopterigios tienen
fecundación externa.

Desarrollo

• ​Indirecto:​ Incluye un estadio larval y metamorfosis al estadio juvenil

- Las larvas dependen inicialmente del vitelo y luego de organismos planktonicos

• Directo: Estadio larval muy breve o indefinible; del huevo sale un adulto en miniatura, generalmente
inmaduro sexualmente (pasa en varios Siluriformes, Salmoniformes y Scorpeniformes)

- Todo el desarrollo intracapsular depende exclusivamente de las reservas de vitelo.

• Huevos ​demersales:​ en animales de agua dulce

• Huevos ​pelágicos: ​en animales de agua salada.

- Mortalidad del 99% por predación y falta de alimento

- En función de la temperatura y disponibilidad de alimentos, la mortalidad de larvas en especies
marinas varía hasta cuatro veces año a año.
- Las larvas pelágicas constituyen un medio muy eficiente de dispersión; las excepciones que
existen parecen obedecer a casos muy particulares (hábitats específicos; comportamientos
parentales o defensivos)

Aclaración: La diferencia entre estos huevos viene dada por la cantidad de vitelo. Habitualmente, los
huevos de peces de agua dulce tienen mayor reserva de vitelo que los huevos pelágicos.

La morfología larvaria de peces es muy diversa. Son estadios de vida sumamente vulnerables a la predación
por lo cual desarrollan varias características como defensa a la predación cómo espinas que hacen que sea
difícil de tragar, mimetismo con una planta para que se la coman y la larva pueda escapar, etc.

27