Diagrama que muestra las placas de

un caparazón de tortuga:
a- Nucal
b- Marginal
c- Central
d- Costal
e- Supracaudal

El caparazón es la placa única que recubre dorsalmente a las tortugas. Está constituido por placas
de hueso de origen dérmico y cubiertas de escamas de origen epidérmico que le dan dureza y
rigidez. Las placas y las escamas tienen una configuración diferente. La parte dorsal del caparazón
se denomina espaldar y la parte ventral, peto o plastrón. Por el lado interno del espaldar están
fusionadas la columna vertebral y las costillas, lo cual limita mucho el movimiento en estos
animales. El caparazón puede ser liso, granuloso, rugoso o tener una combinación de todas estas
características. El caparazón puede variar mucho entre las diversas especies de tortugas. Hay
incluso tortugas con un caparazón más flexible conocidas como tortugas de caparazón suave.

Desarrollo

El caparazón, parte inorgánica del animal formado por sales minerales, completo de las tortugas se
forma a partir de una drástica modificación en el desarrollo de la caja torácica, con la escápula y la
pelvis en el interior, y contiene 50 huesos dermales que no están presentes en ningún otro grupo de
vertebrados, esto hace que la organización ósea y el plan corporal de las tortugas sea único.[1] El
caparazón entonces está formado por una parte del endoesqueleto de huesos dermales y por una
epidermis córnea externa protectora.[2] formada a su vez por varios escudos rígidos que acumulan
β-keratina.[3]
Durante el desarrollo hay una hipertrofia marcada de la dermis que parece causar una organización
de otras estructuras (Escápulas, pelvis, costillas, cuello, cráneo).

Caparazón

Esqueleto de tortuga en el que se

puede apreciar la unión del caparazón
con el resto del esqueleto.

La cresta del caparazón, una cresta longitudinal embrionaria, parece ser la innovación clave
causante de esta serie de cambios, aparece por primera vez en el embrión en el estadio 14,[4] está
formada a partir de ectodermo y rodea las costillas, posiblemente uniéndose a sus células
primordiales, causando que migren hacia la dermis dorsal, rodeando la escápula y la pelvis, para
fusionarse con la osificación dérmica que se produce cuando las costillas toman esta posición
externa; así que las costillas no se encuentran hacia la parte ventral como ocurre en los demás
vertebrados en los cuales rodean el tórax. Al ser removida la cresta del caparazón completa o
parcialmente en el embrión las regiones del caparazón sin esta no se forman correctamente; con
una remoción parcial las costillas se mueven hacia regiones donde la cresta aún esté presente y
cuando la remoción es total no hay migración de costillas ni formación de caparazón.[1]

Burke (1989 y 1991) encontró una similitud entre la cresta del caparazón y las yemas de
extremidades y plumas en cuando a la expresión y distribución de fibronectina y moléculas de
adhesión celular (MAC).[1][5][6]

El gen Lef-1 se ha encontrado como necesario para el crecimiento de la cresta del caparazón y
moléculas Wnt regulan esta estructura.

El caparazón también está formado por placas costales y neurales, y por elementos periféricos, de
origen dermal. En la mayoría de los casos hay 8 a 9 pares de placas costales, asociadas cada una a
un par de costillas, las placas neurales se encuentran asociadas, por su parte, a la espina neural de
las vertebras torácicas.[7] Ambos tipos de placas se forman como extensiones del pericondrio de
las costillas y vertebras asociadas respectivamente.[7]

Plastrón
 Plastrón de Podocnemis unifilis.

El plastrón es una osificación dermal, a él se fusionan huesos como las clavículas e interclavículas,
generalmente está formado por 9 huesos, el par anterior se cree que es homólogo a las
interclavículas. El origen embrionario del plastrón y los mecanismos moleculares en general por los
que se forma no son muy bien conocidos.[8]

Músculos

Otros cambios importantes respecto al plan corporal de otros vertebrados ocurren en los músculos,
principalmente los que conectan la escápula con la espalda (serrato anterior (SA), romboide (R) y
elevador de la escápula (EE)). El SA se encuentra entre el caparazón y un complejo formado por R y
EE. El músculo pectoral, por otro lado, se va a unir al aspecto dorsal del plástron.[8]

Estos cambios ocurren por un doblamiento del cuerpo de la tortuga durante la embriogénesis, el SA
está inicialmente conectando la escápula y la segunda costilla, al moverse la costilla hacia el dorso
la conectividad del músculo no se altera, este rota hacia adentro y toma su posición dentro del
caparazón. Esto ocurre con los demás músculos mencionados, los internos, su conectividad nunca
varía dado que siguen los cambios conformacionales del sistema óseo rotando y acomodándose
en su nueva posición.[8]

En el caso de los músculos superficiales estos si presentan una migración y un cambio en las
conexiones que forman en distintas partes del cuerpo de la tortuga.[8]

Referencias

1. Burke AC. 1989. Development of the turtle carapace: implications for the evolution of a new
Bauplan. J Morphol 199:363–378.

2. Zangerl R. 1969. The turtle shell. In: Gans C, editor. Biology of the Reptilia, vol. 1, Chapter 6.
New York: Academic Press. p 311–339.

3. Alexander NJ. 1970. Comparison of α and β keratin in reptiles. Z Zellforsch 110:153–165.

4. Yntema CL. 1968. A series of stages in the embryonic development of Chelydra serpentina. J
Morphol 125:219–252.

5. Burke AC. 1991. The development and evolution of the turtle body plan: inferring intrinsic
aspects of the evolutionary process from experimental embryology. Am Zool 31:616–627.

6. Loredo et al. 2001. Development of an Evolutionarily Novel Structure: Fibroblast Growth Factor
Expression in the Carapacial Ridge of Turtle Embryos. J Exp Zool 291:274–281.

7. Scheyer, T. et al. 2008. The Ontogeny of the Shell in Side-Necked Turtles, With Emphasis on the
Homologies of Costal and Neural Bones. J Morphol 269:1008–1021.

8. Kuratani, S. et al. 2011. Evolutionary developmental perspective for the origin of turtles: the
folding theory for the shell based on the developmental nature of the carapacial ridge. Evol.
Dev. 13:1, 1–14.

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