REVISIÓN doi: 10.

1038 / nature11148

impactonhumanity Biodiversitylossandits
Bradley J. Cardinale 1, J. Emmett Duffy 2, AndrewGonzalez 3, DAVIDU. Tonelero 4, Charles Perrings 5, PatrickVenail 1, Anita Narwani 1,
Georgina M. Mace 6, David Tilman 7, David A. Wardle 8, Ann P. Kinzig 5, Gretchen C. Daily 9, Michel Loreau 10, James B. Gracia 11,
Anne Larigauderie 12, Diane S. Srivastava 13 y Shahid Naeem 14

La característica más singular de la Tierra es la existencia de la vida, y la característica más extraordinaria de la vida es su diversidad. Aproximadamente 9 millones de
tipos de plantas, animales, protistas y hongos habitan la Tierra. Así, también, hacer 7 mil millones de personas. Hace dos décadas, en la primera Cumbre de la Tierra, la
gran mayoría de las naciones del mundo declaró que las acciones humanas estaban desmantelando ecosistemas de la Tierra, la eliminación de genes, especies y rasgos
biológicos a un ritmo alarmante. Esta observación dio lugar a la cuestión de cómo tal pérdida de la diversidad biológica va a alterar el funcionamiento de los ecosistemas y
su capacidad para proporcionar a la sociedad los bienes y servicios necesarios para prosperar.

yo
su papel en los procesos del ecosistema y del paisaje 5. Sobre la base de los primeros estudios sobre los

la comprensión de cómo la pérdida de biodiversidad afecta el funcionamiento de los ecosistemas y efectos de la biodiversidad en los procesos del ecosistema, DIVERSITAS, el programa internacional dedicado
n se ha
por lo tanto afecta a lahecho en los
sociedad. últimos
Poco 20de
después años un notable
la Cumbre progreso
de la Tierra hacia
de 1992 en Río de Janeiro, el a la ciencia de la biodiversidad, produjo un programa mundial de investigación 6.

interés en la comprensión de cómo la pérdida de biodiversidad podría afectar la dinámica y el

funcionamiento de los ecosistemas, y el suministro de bienes y servicios, creció de forma espectacular. Las
principales iniciativas internacionales de investigación formados; cientos de experimentos se llevaron a
cabo en los ecosistemas de todo el mundo; nuevas teorías ecológicas se desarrollaron y probaron contra
resultados experimentales.
Aquí hacemos una revisión de dos décadas de investigación que ha examinado cómo la biodiversidad
funciones influencias de pérdida de los ecosistemas y el impacto que esto puede tener sobre los bienes y
servicios que proveen los ecosistemas (Cuadro 1). Comenzamos con una breve introducción histórica. A
continuación, resumimos themajor resultados de la investigación que ha dado respuestas cada vez más
rigurosos a la cuestión de cómo y por qué la diversidad biológica de la Tierra influye en el funcionamiento de
Por themid la década de 1990, los estudios BEF hadmanipulated la riqueza de especies de
plantas en experimentos de laboratorio y de campo, y sugirió que las funciones del ecosistema, como
la producción de biomasa y el ciclo de nutrientes, responden muy bien a los cambios en la diversidad
biológica 7-10. La interpretación de estos estudios fue inicialmente polémica, ya finales de la década de
1990 los investigadores BEF participaron en un debate sobre la validez de los diseños
experimentales, los mecanismos responsables de los efectos de la diversidad, y la relevancia de los
resultados de los sistemas no experimentales 11. Esta controversia ayudó a crear adecadeof
investigación que, by2009, genera varios informes hundredpapers resultados de .600 experimentos
que manipulan más de 500 tipos de organismos en el agua dulce, ecosistemas marinos y terrestres 11,12.

los ecosistemas. Después de esto, consideramos que la cuestión estrechamente relacionada de cómo la

biodiversidad proporciona servicios de los ecosistemas específicos de valor para la humanidad. Cerramos al A medida que se desarrolló el campo de la BEF, un cuerpo de investigación relacionada empezó a formar una

considerar cómo la próxima generación de ciencia de la biodiversidad puede reducir nuestras incertidumbres agenda para la biodiversidad y los ecosystemservices (BES) la investigación basada en la idea de que los ecosistemas

y servir mejor a las iniciativas de política y de gestión. proporcionan beneficios esenciales para la humanidad 13,14.

Aunque BES no se desarrolló por separado de francos belgas, que tomó una dirección muy diferente. El foco

principal de BES estaba en patrones a gran escala a través de paisajes más relevantes para la evaluación

económica o cultural. Para muchas aplicaciones BES, biodiversitywas consideran una ecosystemservice de
Una breve historia entrada y de sí mismo 15. Cuando la biodiversidad fue visto como un factor subyacente conduciendo servicios

Durante la década de 1980, la preocupación por el ritmo al que las especies se están perdiendo de los de los ecosistemas, el término se utiliza a menudo sin apretar en el sentido de la presencia / ausencia de

ecosistemas condujo a investigaciones que muestran que los organismos pueden influir en la formación hábitats enteros o grupos de organismos (por ejemplo, el impacto de los manglares en la protección contra

física de los hábitats (ingeniería de ecosistemas 1), flujos de elementos en los ciclos biogeoquímicos (por inundaciones, o de todos los polinizadores nativos sobre la polinización ).

ejemplo, estequiometría ecológica 2), y la productividad de los ecosistemas (por ejemplo, a través de
cascadas tróficas y especies clave 3). Este tipo de investigación sugiere que la pérdida de ciertas formas de
vida podría alterar sustancialmente la estructura y funcionamiento de los ecosistemas enteros.
Por la década de 1990, varias iniciativas internacionales se centraron en la cuestión más
específica de cómo la diversidad de formas de vida impactos sobre los ecosistemas. El Comité
Científico sobre Problemas del Medio Ambiente (SCOPE) produjo un importante libro de revisar el
estado del conocimiento sobre la biodiversidad y el funcionamiento del ecosistema (BEF) 4. El
Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente encargó la Evaluación Global de
Biodiversidad para evaluar el estado del conocimiento sobre la biodiversidad, incluyendo
el 2005MillenniumEcosystemAssessment dieciséis de tasación, por primera vez, el estado y las
tendencias de los ecosistemas del mundo y los servicios que prestan, y destacaron dos focos distintos de
francos belgas y BES investigación. La investigación sobre BEF había desarrollado una gran cantidad de
experimentos y la teoría matemática que describe la forma genética, de especies y la diversidad funcional
de los organismos de control de procesos ecológicos básicos (funciones) en los ecosistemas (Cuadro 1).
Los estudios sobre BES eran, por el contrario, la mayoría correlativa, llevado a cabo a escala de paisaje
y, a menudo se centró en cómo las principales modificaciones del hábitat influenciados
'aprovisionamiento' y 'regulan' los servicios de los ecosistemas.

1 Escuela de Recursos Naturales y Medio Ambiente, Universidad de Michigan, Ann Arbor, Michigan 48109, EE.UU.. 2 Virginia Institute of Marine Science, El Colegio de Williamand María, Gloucester Point, Virginia

23062, EE.UU.. 3 McGill University, Departamento de Biología, Montreal, Quebec H3A 1B1, Canadá. 4 WesternWashingtonUniversity, Departamento de Biología, Bellingham, Washington 98225, EE.UU.. 5 Facultad de Ciencias de la Vida, Universidad del Estado de Arizona, Tempe, Arizona

85287, EE.UU.. 6 Centro de Biología de la Población, el Imperial College de Londres, Silwood Parque SL5 7PY, Reino Unido. 7 Departamento de Ecología, Evolución y Comportamiento, Universidad ofMinnesota, Saint Paul, Minnesota55108, EE.UU.. 8 Departamento de Bosques

EcologyandManagement, SwedishUniversity de Ciencias Agrícolas, S- 90183Umea˚, Suecia. 9 Departamento de Biología Instituto andWoods, Universidad Stanford, Stanford, California94305, EE.UU.. 10 rimentale Stationd'Ecologie Expe', CentreNational de laRecherche Scientifique,

09200Moulis, Francia. 11 USGeological Encuesta, NationalWetlandsResearchCenter, Lafayette, Louisiana70506, EE.UU.. 12 MuseumNational d'HistoireNaturelle, 57, RueCuvier, CP4175231, París Cedex 05, Francia. 13 Departamento de Zoología de la Universidad de British Columbia,

Vancouver, Columbia Británica V6T 1Z4, Canadá. 14 Departamento de Ecología, Evolución y Biología Ambiental, Universidad de Columbia, Nueva York, Nueva York 10027, EE.UU..

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 INVESTIGACIÓN REVISIÓN

la forma de abordarlas. Estos hitos proporcionan una oportunidad única para volver a evaluar las
CUADRO 1
conclusiones anteriores e identificar tendencias emergentes.

El alcance de nuestra revisión

Seis declaraciones de consenso
En esta revisión se pregunte cómo la biodiversidad per se, es decir, la variedad de genes, especies o
Llegamos a la conclusión de que el balance de la evidencia de que se ha acumulado en las últimas dos décadas
rasgos funcionales de un ecosistema, tiene un impacto en el funcionamiento de ese ecosistema y, a su
justifica las siguientes afirmaciones acerca de cómo la pérdida de la biodiversidad tiene un impacto en el
vez, los servicios que el ecosistema ofrece a la humanidad ( flechas amarillas,. Box 1 Fig 1 a
funcionamiento de los ecosistemas.
continuación). Esto abarca cuestiones tales como ¿Puede un bosque de carbono StoreMore si tiene

una mayor variedad de especies de árboles? ¿Puede una corriente limpiar la contaminación más si se
una declaración de consenso
tiene una mayor variedad de genotipos microbianos? Enemigos naturales pueden controlar mejor las
En la actualidad existe evidencia inequívoca de que la pérdida de biodiversidad reduce la eficiencia
plagas agrícolas que estén compuestos de una variedad de depredadores, parásitos y patógenos?
con la cual las comunidades ecológicas capturar recursos biológicos esenciales, producir biomasa, se
descomponen y reciclan nutrientes biológicamente esenciales.

biodiversidad es la variedad de la vida, incluida la variación entre los genes, las especies y los
El meta-análisis publicados desde 2005 han demostrado que, como regla general, las
rasgos funcionales. Se oftenmeasured como: la riqueza es una medida del número de formas de
reducciones en el número de genes, especies y grupos funcionales de los organismos reducen la
vida únicas; uniformidad es ameasure de formas de vida theequitabilityamong; andheterogeneity es
eficiencia con la cual comunidades enteras capturar recursos biológicos esenciales (nutrientes,
thedissimilarity entre las formas de vida.
agua, luz, presas), y convertir esos recursos en biomasa 12,24-28,30-35 ( Figura 1). meta-análisis
recientes sugieren además que la diversidad de plantas camada aumenta la descomposición y
Ecosystemfunctions procesos areecological que controlan los flujos de energía, los nutrientes
reciclaje de los elementos después de organismos mueren 12, aunque los efectos tienden a ser más
y la materia orgánica a través de un entorno. Los ejemplos incluyen: la producción primaria, que
débil que para otros procesos. efectos de biodiversidad parecen ser muy consistentes a través de
es el proceso por el cual las plantas utilizan la luz solar para convertir la materia inorgánica en
diferentes grupos de organismos, entre los niveles tróficos y en los distintos ecosistemas que han
nuevo tejido biológico; ciclo de los nutrientes, que es el proceso por el cual son capturados,
sido estudiados 12,24,25,31. Esta coherencia indica que hay principios generales subyacentes que
liberados y luego nutrientes biológicamente esenciales recapturados; y la descomposición, que
dictan cómo la organización de las comunidades influye en el funcionamiento de los ecosistemas.
es el proceso por el cual los residuos orgánicos, tales como plantas y animales muertos, se
Hay excepciones a esta norma para algunos ecosistemas y procesos 12,32,36, y estos ofrecen
descompone y se recicla.
oportunidades para explorar los límites que restringen los efectos de la biodiversidad.

Servicios de ecosistema son el conjunto de beneficios que los ecosistemas proporcionan a la humanidad.

Aquí nos centramos en dos tipos de ecosistema de servicios de aprovisionamiento y de regulación. Los

servicios de aprovisionamiento implican theproduction de los recursos renovables (por ejemplo, alimentos,

madera, agua dulce). Los servicios de regulación son los que disminuyen los cambios ambientales (por
Documento de consenso de dos
ejemplo, la regulación del clima, control de plagas / enfermedades).
Hay una creciente evidencia de que la biodiversidad aumenta la estabilidad de las funciones del ecosistema
a través del tiempo.

Numerosas formas de 'estabilidad' se han descrito, y no hay ninguna razón teórica para creer que la
biodiversidad debe mejorar la estabilidad de todas las formas de 37. Pero la teoría y los datos tanto
soportan una mayor estabilidad temporal de una propiedad de la comunidad, como la biomasa total en
los niveles más altos de diversidad. Cinco síntesis han resumido cómo la diversidad tiene un impacto en
la variación de las funciones de los ecosistemas a través del tiempo 38-42, y éstos tienen
Biodiversidad

Cambio Servicios de enlace a los servicios

global ecosistemas ecosistema

funciones de los
la función del ecosistema
(captación de recursos, la
producción de biomasa, la Ampliar nuestro enfoque

descomposición, nutrientes

Imágenes fromNASA y shutterstock.com; se utiliza con permiso. reciclaje)

El 20 aniversario de la Cumbre Mundial de 1992 es un momento oportuno para revisar lo que la diversidad biológica (variación en

se ha aprendido de ambos campos, y para continuar su síntesis hacia un consenso basado en los genes, las especies,
rasgos funcionales)
datos. En las secciones que siguen, se resumen cómo la variación biológica por sí actúa como Mejorar las predicciones Funciones de

una variable independiente para afectar a las funciones y servicios de los ecosistemas.
20 años de investigación sobre BEF
Además de la proliferación de experimentos (0,600 desde 1990) 12, BEF investigación ha
Figura 1 | La forma de una típica relación diversidad-función. Este diagrama conceptual que resume lo que
sabemos acerca de la forma de la biodiversidad en el funcionamiento del ecosistema relación (BEF) en base
a los resúmenes de varios cientos de experimentos 12,24-35. La línea roja muestra el cambio promedio en todas
las combinaciones de genes, especies, o rasgos. El polígono gris representa el intervalo de confianza del
95%, mientras que los puntos rojos dan valores mínimos de las especies más o menos productivas cultivadas

desarrollado un importante cuerpo de teoría matemática 17-19, solo en monocultivo (véase el texto principal sobre incertidumbres associatedwith el límite superior) y

y amplió su alcance para incluir patrones globales de los ecosistemas naturales 20-22. Más de la máximo. Para mejorar nuestras predicciones de pérdida de howdiversity influye en los bienes y servicios de
los ecosistemas, ahora tenemos que tener esta relación experimental y (1) vincular los ecosistemas
mitad de todo el trabajo se ha publicado desde el último documento de consenso en 2005, y
inexperiments functionsmeasured a theprovisioning y servicios de regulación de los ecosistemas; (2) ampliar
desde entonces, varios hitos han sido cruzado (ref. 23): el campo se ha unido en torno a una
el foco de la investigación a los escenarios de extinción realistas imitar mejor y estructuras tróficas de los
serie de conclusiones y temas clave que han sido fomentada por la publicación de 13 síntesis de
ecosistemas naturales; y (3) desarrollar modelos matemáticos que pueden escalar los resultados
datos cuantitativos 12,24-35; muchos de los primeros debates científicos han disminuido ya que los
experimentales a los paisajes enteros. Imágenes de DT, N. Martínez y Shutterstock.com; se utiliza con
datos se han reunido para resolver controversias clave; un nuevo consenso está emergiendo en permiso.
relación con las preguntas sin respuesta del campo y

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demostrado que la producción total de la captura y la biomasa de recursos son generalmente más
estables en más diversas comunidades. Los mecanismos por los que la diversidad confiere estabilidad
incluyen el exceso de rendimiento, promedio estadístico y la dinámica de compensación. El exceso de
rendimiento estabilidad realza cuando significar la producción de biomasa aumenta con la diversidad
más rápidamente que su desviación estándar. promedio estadístico se produce cuando la variación
aleatoria en las abundancias de población de diferentes especies reduce la variabilidad de las
variables de los ecosistemas agregados 43. la dinámica de compensación son impulsadas por las
interacciones competitivas y / o respuestas diferenciales a las fluctuaciones ambientales entre
diferentes formas de vida, los cuales conducen a la asincronía en sus respuestas ambientales 18,44. sin
embargo, hemos toquantify la importancia relativa de estos mecanismos y las condiciones en las que
operan.
Documento de consenso de tres
El impacto de la biodiversidad en cualquier proceso ecosistema único es no lineal y de saturación, de modo que el
cambio se acelera a medida que aumenta la pérdida de la biodiversidad.
La forma de las relaciones BEF en estudios más experimentales indica que las pérdidas iniciales de los
ecosistemas indiverse biodiversidad tienen relativamente pequeños impactos en las funciones del ecosistema,
pero las pérdidas crecientes conducir a un ritmo acelerado del cambio 12,25,31 ( Figura 1). Todavía no tenemos
estimaciones cuantitativas del nivel de biodiversidad en el que el cambio en las funciones del ecosistema se
convierten en importantes para los diferentes procesos o los ecosistemas, y esta es un área activa de
investigación 12,31. Aunque nuestra declaración es una generalidad empírica, algunos investigadores se
preguntan si las curvas de saturación son un artefacto de experimentos excesivamente simplificados 45. La
saturación se puede imponer por la homogeneidad espacial, escalas de tiempo cortas, o especies piscinas
limitadas de experimentos que minimicen las oportunidades para la expresión de las diferencias de nicho. En
apoyo de esta hipótesis, seleccione los estudios de casos indican que a medida que los experimentos a largo
plazo, las curvas de saturación se vuelven más monótona creciente 46.
Además, las relaciones funcionales de la biodiversidad en los ecosistemas en los ecosistemas
naturales a veces difieren de las curvas de saturación 22, y la investigación futura debe evaluar cuándo y
por qué se producen estas diferencias.
Documento de consenso de cuatro
Las comunidades diversas son más productivos, ya que contienen especies clave que tienen una
gran influencia en la productividad, y las diferencias en los rasgos funcionales entre organismos
aumentan la captura total de recursos.
Muchof controversia THEHISTORICAL inBEF investigación consistió en la medida en que los efectos de
la diversidad son drivenby sola especie, altamente productivos frente a algunos formade
'complementariedad' entre las especies 47,48. Investigación y síntesis en los últimos 10 años han dejado claro
que tanto la identidad y la diversidad de organismos controlan conjuntamente el funcionamiento de los
ecosistemas. La cuantificación de la varianza explicada por identidad de la especie frente a la diversidad
in.200 experimentos encontró que, en promedio ecosistemas acrossmany, cada uno contribuye
aproximadamente el 50% al efecto neto de la biodiversidad 12. La complementariedad puede representar nicho
de partición o interacciones de las especies positivas 48, pero el grado en que estos mecanismos ampliamente
contribuyen a los ecosistemas funcionamiento todavía tiene que ser confirmado 12,49.
Documento de consenso de cinco
La pérdida de la diversidad en los niveles tróficos tiene el potencial de influir en las funciones del ecosistema,
incluso con más fuerza que la pérdida de la diversidad dentro de los niveles tróficos.
Muchwork ha demostrado que las interacciones son foodweb keymediators de funcionamiento de los ecosistemas,
y que la pérdida de los consumidores más altas puede conectar en cascada a través de una red de alimentos para
influir en la biomasa vegetal 50,51. La pérdida de una o unas pocas especies de depredadores superiores puede reducir
la biomasa vegetal por lo menos tanto 52 al igual que la transformación de un conjunto diverso de plantas en un
monocultivo de especies 12. La pérdida de los consumidores también puede alterar la estructura de la vegetación, la
frecuencia de incendios, e incluso epidemias de enfermedades en una gama de ecosistemas 51.
Documento de consenso de seis
rasgos funcionales de los organismos tienen grandes impactos en la magnitud de las funciones del
ecosistema, que dan lugar a una amplia gama de impactos plausibles de extinción en función de los
ecosistemas.
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REVISIÓN INVESTIGACIÓN
La medida en que las funciones ecológicas cambian después de la extinción depende en gran
medida en la que se extirpan los rasgos biológicos 23,53. En función de los rasgos perdidos, escenarios
de cambio varían de grandes reducciones en los procesos ecológicos (por ejemplo, si la forma de vida
que sobrevive es altamente improductiva) a lo opuesto, donde la eficiencia, la productividad y la
estabilidad de un aumento de los ecosistemas. Para ilustrar esta última posibilidad, un resumen de
experimentos BEF mostró que el 65% de 1.019 parcelas experimentales que contienen policultivos
planta produjo menos biomasa que achievedby theirmost especies productivas cultivadas solas 27. Este
resultado ha sido cuestionada por motivos estadísticos 54, y debido a la corta duración de los
experimentos puede limitar la posibilidad de que diversos policultivos a superar el rendimiento de las
especies productivas 27. Aun así, el punto clave es que a pesar de la diversidad tiene claramente un
impacto en las funciones del ecosistema cuando se promedia en todos los genes, especies y rasgos,
una variación considerable rodea este efecto significa, derivadas de las diferencias en la identidad de
los organismos y sus rasgos funcionales (fig. 1). Para predecir con precisión las consecuencias de
cualquier escenario particular de extinción, hay que saber qué formas de vida tienen mayor riesgo de
extinción, y cómo los rasgos de esos organismos influyen en la función 55. La cuantificación de la
diversidad rasgo funcional y que relacionan con los procesos de riesgo tanto la extinción y los
ecosistemas es una zona de rápida expansión de la investigación 53,55.
Cuatro tendencias emergentes
Además de las anteriores declaraciones de consenso, los datos publicados en los últimos años han puesto de
manifiesto cuatro nuevas tendencias que están cambiando la forma en que vemos las consecuencias funcionales
de la pérdida de biodiversidad.
tendencia que está surgiendo
Los impactos de la pérdida de la diversidad en los procesos ecológicos podrían ser lo suficientemente grande como
para rivalizar con los impactos de muchos otros factores mundiales del cambio ambiental.
Althoughbiodiversity tiene un impacto significativo onmost ecosystemfunctions, ha habido preguntas
sobre si estos efectos son lo suficientemente grandes como para figurar entre los principales factores de
cambio global. Un estudio reciente 56 11 en comparación experimentos a largo plazo realizadas en un
sitio de investigación, y otro 57 utilizado un conjunto de meta-análisis de los datos publicados para
mostrar que los impactos de la pérdida de especies en la productividad primaria son de magnitud
comparable a los impactos de la sequía, la radiación ultravioleta, calentamiento del clima, el ozono, la
acidificación, elevado CO 2, herbivoría, fuego y ciertas formas de contaminación por nutrientes. Debido a
que la relación no es lineal BEF (véase más arriba), la clasificación exacta de la diversidad en relación
con otros conductores dependerá de themagnitude de pérdida de biodiversidad, así asmagnitudes de
otros cambios ambientales. Sin embargo, estos dos estudios indican que la pérdida de la diversidad
puede tener como cuantitativamente significativo impacto en ecosystemfunctions como otros factores de
estrés del cambio global (por ejemplo, el cambio climático) que ya han sido objeto de atención política
sustancial 58.
tendencia emergente de dos
efectos de la diversidad hacen más fuertes con el tiempo, y pueden aumentar a escalas espaciales más grandes.
efectos de la diversidad en pequeña escala, los experimentos a corto plazo pueden subestimar los efectos
de la pérdida de la diversidad en el funcionamiento de los ecosistemas más naturales 45. A escalas espaciales
más grandes y con mayores fluctuaciones temporales, más oportunidades de aumentar heterogeneitymay
ambiental para las especies que explotan más nichos. En consonancia con este argumento, un creciente
cuerpo de investigación ahora demuestra que los efectos netos de la biodiversidad en ecosystemfunctions se
fortalecen cuando los experimentos se ejecutan ya 27,46,59. Los datos limitados también apoyan la idea de que la
diversidad efectos se hacen más fuertes a escalas espaciales mayores 12,60,61 y con mayor heterogeneidad de
recursos 62-64. Por lo tanto, la investigación BEF hasta ahora puede haber subestimado los niveles mínimos de
la biodiversidad necesarios para los procesos del ecosistema.
tendencia emergente de tres
El mantenimiento de múltiples procesos de los ecosistemas en múltiples lugares y tiempos requiere
mayores niveles de biodiversidad que hace un solo proceso en un solo lugar y tiempo.
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 INVESTIGACIÓN REVISIÓN
La mayoría de investigaciones de francos belgas se ha centrado en una relación diversidad-función a
la vez. Un cuerpo emergente de trabajo sugiere que el número de especies necesarias para sostener
cualquier proceso individual es menor que el número de especies necesarias para sostener varios
procesos simultáneamente 21,65-67.
Por otra parte, los organismos que controlan los procesos ecológicos en cualquier ubicación individual,
o en cualquier año particular, a menudo difieren de las que controlan los procesos en otras ubicaciones
o años 67. Como tal, se requiere más la biodiversidad para mantener la 'multifuncionalidad' de los
ecosistemas en múltiples lugares y tiempos.
tendencia emergente de cuatro
Las consecuencias ecológicas de la pérdida de biodiversidad se pueden predecir a partir de la historia
evolutiva.
BEF investigación ha estado dominado por estudios que han utilizado la riqueza de especies
como su principal medida de la biodiversidad. Pero las especies representan 'paquetes' para toda la
variación genética y la característica que influye en la eficiencia andmetabolismof un organismo, y
estas diferencias son formados por patrones de ascendencia común 68. Meta-análisis recientes
sugieren que las distancias filogenéticas entre las especies (es decir, una medida de divergencia
genética) pueden explicar con mayor variación en la producción de biomasa que la diversidad
taxonómica 34,35. Esto sugiere que los procesos evolutivos que generan variación rasgo entre los
organismos son, en parte, responsable de las consecuencias ambientales de la pérdida de
biodiversidad.
20 años de investigación sobre BES
Durante los últimos 20 años, los investigadores han desarrollado una comprensión rigurosa de los servicios que
los ecosistemas naturales andmodified prestan a la sociedad dieciséis. Hemos aprendido que (1) la optimización de
los ecosistemas para determinados servicios de aprovisionamiento, especialmente alimentos, fibras y la
producción de biocombustibles, se ha simplificado en gran medida su estructura, composición y funcionamiento
a través de escalas; (2) la simplificación ha mejorado ciertos servicios de aprovisionamiento, pero redujo otros,
particularmente la regulación de los servicios; y (3) la simplificación ha dado lugar a grandes pérdidas de
biodiversidad dieciséis. Sin embargo, siguen siendo cuestiones críticas sobre si la pérdida de biodiversidad en sí
misma es la causa de servicios de los ecosistemas deteriorados en los paisajes simplificados.
El campo de BES ha dado lugar a un menor número de síntesis que tiene el campo BEF, en parte
debido a que muchos servicios no pueden medirse directamente o manipulados experimentalmente.
Tenemos, por lo tanto, se resume el balance de la evidencia con nuestra propia revisión de la literatura
(Cuadro 2). Empezamos por el cotejo de las listas de servicios de los ecosistemas que se han utilizado en
los últimos resúmenes 15,24,33,69. No se incluyeron los servicios culturales en nuestra opinión, que se
describirían a usos no consuntivos de la gente de la biodiversidad, tales como la recreación, el turismo, la
educación, la ciencia y la identidad cultural. Si las personas están motivadas por un interés en especie en
particular (por ejemplo, la megafauna totémico o carismático) o paisajes particulares (por ejemplo, áreas
silvestres o parques nacionales), su demanda de servicios culturales implica una demanda de las
funciones de la biodiversidad y los ecosistemas necesarios para apoyar las especies o comunidades de
interés. A pesar de ello, los servicios culturales rara vez han sido investigados con respecto a la diversidad
per se. Aquí nos centramos nuestros esfuerzos en la provisión y regulación de los servicios de los
ecosistemas (Cuadro 1), ya que estos son los servicios que más estudios sobre la biodiversidad han
oftenmeasured, y que están más frecuentemente relacionadas con las funciones del ecosistema.
Comenzamos nuestra opinión mediante la identificación de síntesis de datos que han
utilizado ya sea 'recuento de votos' (en la cual el autores contados el número de estudios que
muestran una relación positiva, negativa o no significativos) o meta-análisis estadísticos
formales (en el que los autores analizados previamente los datos publicados a medir los
coeficientes de correlación normalizados, pendientes de regresión o tamaños del efecto) para
cuantificar las relaciones entre la biodiversidad y cada ecosystemservice. Para cualquier
servicio para el que no se encontró una synthesiswas de datos, hemos realizado nuestro
propio resumen de artículos revisados ​por pares utilizando los términos de búsqueda en el
cuadro complementario 1. Los trabajos fueron ordenados por relevancia para maximizar el
partido para buscar términos, después de lo cual, se revisaron los 100 primeros papeles para
cada ecosystemservice (que conduce a un reviewof.1,700 títulos y resúmenes). Para los
papeles con datos,
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Los resultados detallados de nuestra síntesis de los datos se resumen inSupplementary la Tabla 2, y
los puntos más importantes se dan en la Tabla 1. Creemos que las siguientes afirmaciones son
compatibles con esta literatura revisada por pares.
Balance de la evidencia
declaración de una
Ahora hay pruebas suficientes de que la biodiversidad per se influye ya sea directamente (evidencia
experimental) o está fuertemente correlacionada con (pruebas de observación) cierta
aprovisionamiento y servicios de regulación.
Las flechas verdes en la Tabla 1 se muestran los servicios de los ecosistemas para los que hay pruebas
suficientes para concluir que la biodiversidad tiene un impacto en el servicio como se predijo. Para el
aprovisionamiento de servicios, los datos muestran que (1) la diversidad genética intraespecífica aumenta el
rendimiento de los cultivos comerciales; (2) la diversidad de especies de árboles aumenta la producción de
madera en plantaciones; (3) la diversidad de especies de plantas en los pastizales aumenta la producción de
forraje; y (4) aumento de la diversidad de los peces se asocia con una mayor estabilidad de los rendimientos de
la pesca. Para los procesos y servicios de regulación, (1) el aumento de la biodiversidad vegetal aumenta la
resistencia a la invasión de plantas exóticas; (2) agentes patógenos de plantas, tales como infecciones fúngicas
y virales, son menos prevalentes en más diversas comunidades de plantas; (3) la diversidad de especies de
plantas aumenta el secuestro de carbono sobre el suelo a través de la producción de biomasa mejorada (pero
véase la declaración 2 relativo almacenamiento de carbono a largo plazo); y (4) mineralización de nutrientes y
aumentar la materia orgánica del suelo con la riqueza de la planta.
La mayoría de estos servicios son los que pueden estar directamente relacionadas con las funciones de
los ecosistemas medidos en experimentos BEF. Por ejemplo, los experimentos que ponen a prueba los
efectos de la riqueza de especies de plantas en la producción de biomasa aérea también son los que
proporcionan una evidencia directa de los efectos de la diversidad en el secuestro de carbono sobre el suelo
y sobre la producción de forraje. Para los servicios menos estrechamente vinculadas a las funciones del
ecosistema (por ejemplo, los servicios asociados a poblaciones específicas en lugar de propiedades a nivel
del ecosistema), que a menudo carecen de comprobación rigurosa de la relación diversidad-servicio.
declaración de dos
Para muchos de los servicios de los ecosistemas examinados, la evidencia de los efectos de la
biodiversidad se mezcla, y la contribución de la biodiversidad per se para el servicio no está bien definido.
Las flechas amarillas en la Tabla 1 muestran los servicios de los ecosistemas para el cual las pruebas
disponibles han revelado efectos mixtos de la biodiversidad en el servicio. Por ejemplo, en una síntesis de datos,
39% de los experimentos en los sistemas de producción de cultivos informó de que la diversidad de especies de
plantas llevó a mayor rendimiento de las especies de cultivo deseadas, mientras que 61% reportó redujo el
rendimiento 70.
Impactos de la biodiversidad en el almacenamiento de carbono a largo plazo de manera similar se mezclan, donde el
almacenamiento de carbono se refiere a las reservas de carbono que permanecieron en el sistema (en plantas o
suelos) por $ 10 años. Comparativamente pocos estudios han examinado almacenamiento en lugar de secuestro. La
evidencia sobre el efecto de la diversidad de plantas en la abundancia de plagas también se mezcla, con cuatro
síntesis de datos disponibles que muestran diferentes resultados. La evidencia de un efecto de la diversidad de los
animales en la prevalencia de enfermedades de los animales se mezcla, a pesar de las recientes afirmaciones de
que la biodiversidad en general, suprime la enfermedad 71. Existen importantes oportunidades para nuevas
investigaciones para evaluar los factores que controlan la variación en la respuesta de estos servicios a los cambios
en la biodiversidad.
declaración de tres
Para muchos servicios, no hay datos suficientes para evaluar la relación entre la
biodiversidad y el servicio.
Había tres servicios de los ecosistemas para los que no se encontraron datos, alrededor de un
tercio tenía menos de cinco relaciones publicadas, y la mitad tenía menos de diez (véase la tabla
complementaria 2, glóbulos blancos). Esto incluyó algunos ejemplos notables, como el efecto de la
diversidad de peces en el rendimiento de la pesca (en contraposición a la estabilidad), y el efecto de la
biodiversidad en la regulación de las inundaciones. Sorprendentemente, cada uno de estos servicios
ha sido citado en la literatura como un producto directo de la biodiversidad 16,26. Parte de esta
discrepancymay ser atribuible a diferentes usos de la termbiodiversity (Cuadro 1). Por ejemplo, informó
la Evaluación de Ecosistemas del Milenio
 REVISIÓN INVESTIGACIÓN

que la biodiversidad aumenta la protección contra las inundaciones dieciséis, pero los ejemplos se basan en la
CUADRO 2
destrucción de ecosistemas enteros (bosques, manglares, humedales) o que representan un aumento del riesgo de

inundaciones. No se consideró completa la conversión del hábitat en nuestros análisis (véase el recuadro 2 para La vinculación de la biodiversidad a los servicios
ejemplos).
ecosistémicos
Además, las afirmaciones sobre la biodiversidad basándose en la evidencia auxiliar que no se reflejan en

nuestros análisis. Por ejemplo, hemos encontrado poca evidencia directa de que la diversidad genética mejora la
Se revisaron los papeles .1,700 para resumir el balance de la evidencia linkingbiodiversity a los
estabilidad temporal del rendimiento del cultivo (a diferencia de rendimiento total); sin embargo, la mayoría de los
bienes y servicios de los ecosistemas providedby. Wecollated listas de
agricultores y mejoradores de cultivos reconocen que la diversidad genética proporciona el material crudo para la
provisioningandregulatingservices que havebeen el foco de resúmenes recientes (Cuadro 1) y, a
selección de rasgos deseables, y pueden facilitar las rotaciones que minimizan el daño a los cultivos causados
continuación, buscado en el ISI Web of Knowledge para identificar cualquier síntesis de datos
​por plagas, enfermedades y los caprichos del clima 72. Aunque en algunos casos la evidencia auxiliar proporciona
previamente publicados que han resumidos relaciones conocidas entre la biodiversidad y cada
una evidencia bastante convincente para un papel de la biodiversidad en la prestación de los servicios
servicio del ecosistema. Cuando no se ha encontrado una síntesis de datos, completamos
ambientales, otros casos son menos convincentes. Esto pone de relieve la necesidad de evidencia más fuerte y
nuestro propio resumen de artículos revisada por pares y categorizados la relación
más explícito para respaldar las reclamaciones por efectos de la biodiversidad en los servicios del ecosistema.
diversidad-servicio como positivo, negativo o no significativa según las propias pruebas
estadísticas de los autores. Los artículos tenían que cumplir con los siguientes cuatro criterios
para la inclusión.

declaración de cuatro

Para un pequeño número de servicios de los ecosistemas, la evidencia actual para el impacto de la
Criterion1: thestudyhad para probar explícitamente una biodiversidad relaciónentre (definido
biodiversidad va en contra de las expectativas.
en el Cuadro 1) y el servicio de los ecosistemas focal usando experimental (diversidad
Las flechas rojas la Tabla 1 ilustran casos en que el balance de la evidencia actualmente va en
manipulada) o de observación (la diversidad no manipulada) de datos.
contra de las afirmaciones sobre cómo la biodiversidad debe afectar a la ecosystemservice. Por
ejemplo, se ha argumentado que la biodiversidad podría mejorar la pureza del agua mediante la
Criterio 2: el estudio tuvo para cuantificar la biodiversidad y el servicio de coordinación directa (es
eliminación de nutrientes y otros contaminantes químicos, o mediante la reducción de las cargas de
decir, se excluyeron los estudios que utilizan servidores proxy).
plagas dañinas (por ejemplo, coliformbacteria fecal, hongos patógenos) dieciséis. Hay ejemplos en los que
Criterio 3: si los autores del estudio original identifican las variables de confusión, se
la diversidad genética o especie de alga mejora la eliminación de contaminantes de nutrientes a partir
incluyeron datos sólo si los efectos de las variables de confusión fueron controlados
de agua fresca 12, o donde la diversidad de organismos filtradores reduce patógenos en el agua 73. Sin
estadísticamente para antes de cuantificar la relación diversidad-servicio.
embargo, hay aún más ejemplos que muestran ninguna relación entre la biodiversidad y la calidad del
agua.
Criterio 4: el estudio tuvo que comparar Amore diversa a menos diverso ecosistema que contiene al

menos un servicio que proporciona unidad. se excluyó cualquier comparación para los ecosistemas con
Por último, hay casos donde el aumento de la biodiversidad pueden ser perjudiciales. Por ejemplo,
ninguna unidad de prestación de servicios (véase el recuadro 2 Fig. 1 y la caja 2 Fig. 2 para dos ejemplos).
aunque diversos ensamblajes de enemigos naturales (depredadores, parasitoides y patógenos) son
con frecuencia más eficaz en la reducción de la densidad de las plagas de herbívoros 74, diversas
comunidades de enemigos naturales a veces inhiben biocontrol 75, a menudo porque los enemigos
atacan entre sí a través de la depredación intra-Alianza 76. Otro ejemplo se refiere a la salud humana,
donde más diversas poblaciones de patógenos son propensos a crear un mayor riesgo de
enfermedades infecciosas, y las cepas de bacterias y virus que evolucionan resistencia a los Sí No
medicamentos pose cargas de salud y económicas a las personas 77. Tales ejemplos advierten en contra
de hacer declaraciones generales que la biodiversidad siempre trae beneficios para la sociedad.

Outlook y direcciones
Si hemos de gestionar y mitigar las consecuencias de la pérdida de diversidad de manera efectiva,
tenemos que construir sobre los cimientos establecidos por BEF y BES investigación para ampliar su
realismo, relevancia y capacidad de predicción. Al mismo tiempo, necesitamos retroalimentación
frompolicy arenas ygestión de forjar nuevas vías de investigación que harán que la ciencia aún más
Box 2 Figura 1 | La polinización es un servicio ambiental proporcionado por una amplia variedad de
organismos, y es esencial para la producción de muchos de los cultivos de alimentos del mundo. Se
consideraron los estudios que comparan los servicios como el éxito de la polinización (por ejemplo, el
cuajado) en un sistema diverso a un sistema menos diverso (bottomleft). Butwe comparando los estudios
excluidos los servicios de una diversa systemtoonewithno organismos serviceproviding (bottomRight). A pesar

útil. Aquí tenemos en cuenta cómo la próxima generación de ciencia de la biodiversidad puede reducir de que este último pueda cuantificar el valor del servicio que proporciona organismos (por ejemplo, los

nuestras incertidumbres y servir mejor a las iniciativas de política y de gestión para el medio ambiente polinizadores), no dice nada sobre el papel de la biodiversidad.

mundial.

La integración de la investigación BEF y BES

Los campos de francos belgas y BES tienen estrechos vínculos intelectuales, pero importantes
Sí No
diferencias son evidentes. Vemos al menos dos vías que podrían facilitar una mejor integración. En
primer lugar, una frontera importante consiste en que detalla las conexiones mecánicas entre las
funciones y los servicios (cuadro 1) ecosistemas. El campo BEF ha routinelymeasured funciones sin Habitat
extender aquellos a los servicios conocidos, mientras que el campo BES ha descrito rutinariamente
servicios sin la comprensión de sus funciones ecológicas subyacentes. Un desafío a la vinculación de
estos dos puntos de vista es que los servicios son a menudo regulados por múltiples funciones, que
no necesariamente responden a los cambios en la biodiversidad de la misma manera. Por ejemplo, si Recuadro 2 Figura 2 | Los bosques proporcionan una amplia gama de servicios de los ecosistemas tales como
el secuestro de carbono, la producción de madera y de purificación de agua. Se consideraron los estudios que
queremos saber cómo la biodiversidad influye en la capacidad de los ecosistemas para eliminar el CO 2
comparan a menos diversa diversos hábitats (parte inferior izquierda). Sin embargo, no consideramos los
de la atmósfera y almacenar carbono durante largos plazos, entonces tenemos que considerar la
estudios que comparan los servicios en diversos hábitats a aquellos en los que fue destruido el hábitat (por
influencia neta de biodiversidad en la fotosíntesis (intercambio de CO 2 para O 2), secuestro de carbono
ejemplo, claras). Aunque este último puede mostrar el valor del hábitat para los servicios de los ecosistemas,
(acumulación de carbono en planta viva
que no nos puede decir el papel de la biodiversidad.

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 INVESTIGACIÓN REVISIÓN

Tabla 1 | Balanza de pruebas que relacionan la biodiversidad a los servicios del ecosistema

Categoría de servicio Medida de la prestación de servicios SPU nivel de diversidad Fuente Tipo de estudio norte Relación

predicho real

aprovisionamiento

cultivos Rendimiento de los cultivos plantas Genético DS Exp 575

Especies DS Exp 100

la pesca La estabilidad de rendimiento de la pesca Pez Especies PD Obs 8

Madera La producción de madera plantas Especies DS Exp 53

Forraje rendimiento Piensos plantas Especies DS Exp 271

la regulación de

biocontrol El control de plagas de herbívoros (efecto de abajo hacia arriba de la plantas Especies DS * Obs 40
diversidad de las plantas)
plantas Especies DS { Exp 100

plantas Especies DS { Exp 287

plantas Especies DS 1 Exp 100

El control de plagas de herbívoros (efecto de arriba hacia abajo de Los enemigos naturales de especies / rasgo DS * Obs 18
la diversidad enemigo natural)
Enemigos naturales Especies DS { Exp / Obs 266

Enemigos naturales Especies DS { Exp 38

La resistencia a la invasión de plantas plantas Especies DS Exp 120

prevalencia de la enfermedad (en plantas) plantas Especies DS Exp 107

prevalencia de la enfermedad (en animales) Múltiple Especies DS Exp / Obs 45

Clima Producción primaria plantas Especies DS Exp 7

Secuestro de carbón plantas Especies DS Exp 479

El almacenamiento de carbono plantas Especies / rasgo PD Obs 33

Suelo mineralización de los nutrientes del suelo plantas Especies DS Exp 103

Materia orgánica del suelo plantas Especies DS Exp 85

Agua purificación de agua dulce Múltiple Genéticos / especies PD Exp 8

Polinización Polinización insectos Especies PD Obs 7

Para cada ecosystemservicewe buscado en la ISI Web of Knowledge para la síntesis de datos publicados (DS). Los símbolos nota al pie en la columna 'Source' se refieren a síntesis diferentes. Cuando una síntesis no estaba disponible, hemos completado nuestra búsqueda ownprimary (PS, seeBox 2). Los
resultados detallados se dan inSupplementary Tabla 2. Datos presentedhere se resumen de la siguiente manera: verde, las relaciones de datos agreewithpredictions reales; amarillo, datos showmixed resultados; rojo, conflicto de datos con las predicciones. Exp, experimental; NORTE, número de puntos de
datos; Obs, observados; SPU, servicio que proporciona unidad (donde los enemigos naturales incluyen depredadores, parasitoides y patógenos). Tenga en cuenta que 13 servicios de los ecosistemas no están incluidos en esta tabla debido a la falta de datos (, 5 relaciones, véase la Tabla complementaria 2).

tejido), herbívoros (carbono planta comido por los animales), y la descomposición (carbono regresó a Por otra parte, las invasiones y las expansiones impulsadas por el cambio antropogénico están

la atmósfera como las plantas mueren y se descomponen). Los investigadores en los campos de BEF homogeneizando la biota de la Tierra y, en varios casos, el aumento de la diversidad taxonómica locales 82. La

y BES tendrán que trabajar más de cerca para cuantificar las redes de enlaces mecánicas entre las predicción de las consecuencias ambientales de las ganancias simultáneas (invasión) y pérdidas (extinción)

funciones y los servicios de los ecosistemas. requiere que primero entender qué rasgos biológicos predisponen a las formas de vida con las
probabilidades más altas de la extirpación o establecimiento (rasgos de respuesta), y el detalle de cómo los

En segundo lugar, los campos de francos belgas y BES podrían explotar mejor sus enfoques rasgos de respuesta covarían con rasgos que impulsan el funcionamiento de los ecosistemas (rasgos de

complementarios de la investigación. Investigación onBEF tiene focusedmostly en escalas espaciales más efecto) 55. Por ejemplo, a escala local plantas invasoras a menudo tienen rasgos funcionales que están

pequeñas que conducen a experimentos controlados, lo que ha hecho que sea difícil de escalar los resultados
asociados con la adquisición de recursos más rápida y el crecimiento que los de la coexistencia de las
especies nativas 83, A pesar de que los meta-análisis sugieren globales modestas diferencias entre las plantas
reales a los ecosistemas a escalas más grandes, donde se prestan los servicios. Los estudios sobre la BES se
nativas e introducidas en sus efectos sobre los procesos de los ecosistemas 84. Los modelos estadísticos 85
han basado en gran medida en los datos de observación, y con frecuencia no separó los efectos bióticos

generales sobre los servicios ambientales (por ejemplo, la biomasa, los hábitats o grupos enteros de

organismos) de efectos de la biodiversidad per se (es decir, la variación en las formas de vida). Para combinar

mejor estos dos programas, el BEF y BES tendrán que ampliar sus ámbitos de investigación y desarrollo de han sido desarrolladas para permitir la integración de la invasión y la extinción en un marco rasgo, y
enfoques teóricos que pueden vincular a pequeña escala, el enfoque mecanicista de la investigación de estos modelos debe ampliarse ahora para predecir cambios en los servicios del ecosistema.
francos belgas a los patrones a gran escala que son el foco de BES. Se discute cada uno de estos a su vez.

Otro reto es incorporar mejor la complejidad real de las cadenas tróficas en francos belgas y la

investigación de BES 30,52. La mayoría de la investigación hasta ahora se ha centrado en las comunidades

simplificados 'modelo'. Sin embargo, en la naturaleza, redes alimentarias son redes complejas con telas de
La expansión de nuestro alcance decenas de miles de especies, han reticuladas de interacciones indirectas y no lineales, y contienen

La necesidad toexploremore escenarios realistas de cambio de la diversidad que reflejan cómo las actividades desajustes en la dinámica espaciales y temporales de organismos que interactúan. Esta complejidad puede

humanas están alterando la biodiversidad es ahora urgente. Organismos no se pierdan en los ecosistemas al aparecer para evitar la previsibilidad. Pero la teoría reciente 86,87 y experimentos 88,89 sugieren que la estructura

azar, y los rasgos que predisponen a la extinción de especies son a menudo los que impulsan de la red alimentaria, las interacciones y la estabilidad se pueden predecir por un pequeño subconjunto de

rasgos tales como el tamaño del cuerpo del organismo, el grado de generalismo dietética 88 y el nivel trófico 89. Los
ecosystemprocesses 55,78. Hasta ahora este problema se ha explorado en su mayoría a través de simulaciones 79,80, pero

la teoría red alimentaria 81 basado en el uso de factores de estrés ambientales para causar extinciones no enfoques simples basados ​en los rasgos prometedores para la simplificación de la complejidad inherente de

aleatorias pueden proporcionar una base para una nueva generación de experimentos BEF.

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redes de alimentos naturales en unos ejes principales que controlan fuertemente funciones y servicios de los
ecosistemas. Necesitamos identificar mejor estos rasgos y estructuras de red alimentaria, y la necesidad de
mejores modelos para explicar por qué ciertas propiedades foodweb controlar las funciones y servicios del
ecosistema.
La mejora de las predicciones
El aumento de la complejidad y los experimentos realismof, sin embargo, no será suficiente para mover
investigación de la biodiversidad hacia un mejor pronóstico. También necesitamos series de modelos y
herramientas estadísticas que nos ayudan a pasar de experimentos que detallan los procesos biológicos
locales a los patrones a escala de paisaje donde la gestión y la política tienen lugar (Fig. 2). Una fructífera
approachmay ser el uso de experimentos fromBEF de datos para asignar parámetros a los modelos locales
de las interacciones entre especies que predicen cómo la biodiversidad tiene un impacto en
ecosystemprocesses basados ​en los rasgos funcionales. Estos modelos locales podrían entonces ser
embebido en meta-comunidad y ecosystemmodels que incorporan la heterogeneidad del hábitat, la
dispersión y los controladores abióticos para predecir las relaciones entre la biodiversidad y
ecosystemservices a nivel de paisaje espacialmente explícita 18. herramientas estadísticas como modelos de
ecuaciones estructurales a continuación, podrían utilizarse para evaluar si las predicciones de estos
modelos de paisaje están de acuerdo con las observaciones de los sistemas naturales, y para separar los
efectos de la diversidad biológica de otros factores ambientales covarying 20.
Si buen partido
Utilizar herramientas estadísticas para ajustar los datos pronosticados a Integrar el modelo espacialmente explícito, biológicamente realista
3 los datos observados de las cuencas hidrográficas reales (por 4 en una herramienta de ayuda a la decisión
ejemplo, ecuaciones estructurales de modelado).
Si mal partido
Utilice InVEST para evaluar las compensaciones asociadas
2 5
función de la diversidad en las cuencas simulados.
ecosistema que permite predecir la absorción de nutrientes en
funcionales de productores. modelo local incrustar en modelo de
locales relativos a la absorción de nutrientes diversidad de rasgos
Utilice experimentos BEF para asignar parámetros a los modelos
1 6
Figura 2 | Hacia una mejor relación entre el BEF y la investigación de BES. Uno de nuestros mayores desafíos ahora
es tomar lo que hemos aprendido de 20 años de investigación y desarrollo de modelos predictivos que se basan en
mecanismos empíricamente cuantificados y que cualquier cambio en la previsión servicios de los ecosistemas a
escalas que son pertinentes para las políticas. Describimos un enfoque hipotético para la vinculación de la
biodiversidad para el mantenimiento de la calidad del agua a escala de paisaje. Los datos de los experimentos BEF se
utilizan para parametrizar los modelos de competencia o de nicho que predecir cómo la biodiversidad tiene un impacto
en la asimilación de nutrientes y la retención (paso 1). modelos locales son entonces incorporados en modelos
espacialmente explicitmeta en la comunidad o ecosistema que incorporan la heterogeneidad del hábitat, la dispersión
y los controladores abióticos para predecir relaciones entre la calidad andwater la biodiversidad a escala de paisaje
(paso 2). Predicciones del modelo paisaje se comparan con las observaciones de los sistemas naturales a evaluar en
forma, y ​herramientas estadísticas se utilizan para separar los efectos de la diversidad biológica de otros factores
ambientales (paso 3). Una vez que se consigue un ajuste satisfactorio, el modelo se integra en una herramienta de
soporte de decisión (por ejemplo, InVEST (paso 4)), que se utiliza para simular los cambios de servicios de los
ecosistemas a escalas paisaje donde los tomadores de decisiones evaluar opciones alternativas de uso del suelo
(paso 5). Elecciones hechas por los tomadores de decisiones en proyectos reales proporcionan nuevos datos que
permiten a los biólogos a refinar sus modelos y predicciones (paso 6). Imágenes de BJC, GCD, US EPA y
Shutterstock.com; se utiliza con permiso. Una vez que se consigue un ajuste satisfactorio, el modelo se integra en una
herramienta de soporte de decisión (por ejemplo, InVEST (paso 4)), que se utiliza para simular los cambios de
servicios de los ecosistemas a escalas paisaje donde los tomadores de decisiones evaluar opciones alternativas de
uso del suelo (paso 5). Elecciones hechas por los tomadores de decisiones en proyectos reales proporcionan nuevos
datos que permiten a los biólogos a refinar sus modelos y predicciones (paso 6). Imágenes de BJC, GCD, US EPA y Shutterstock.com; se utiliza con permiso. Una vez que se consigue un ajuste satisfactorio, el modelo se integra en una herramienta de soporte
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REVISIÓN INVESTIGACIÓN
Idealmente, las predicciones que surgen de modelos a escala de paisaje serían 'planta verificarse en'
mediante la evaluación de su capacidad para predecir el resultado de los proyectos de restauración reales, u
otros escenarios de gestión, donde se están tomando las medidas de política para proteger los servicios
ambientales 90. Por ejemplo, dada la presión de uso del suelo y el cambio climático, el suministro de agua
dulce es un ecosystemservice en alta demanda, y fondos de agua se están convirtiendo en un mecanismo
de financiación común a través de los que los consumidores de agua río abajo pagan por cambios aguas
arriba en uso de la tierra para lograr los objetivos likemaintenance de la calidad del agua (nutrientes,
sedimentos y cargas bacterianas) 91. Las principales iniciativas en marcha para estandarizar el diseño,
andmonitoring ejecución de los fondos de agua, incluyendo un programa piloto apoyado por el Banco
Mundial, el Banco InterAmericanDevelopment, FEMSA, andTheNatureConservancy que se extiende por 40
ciudades de América Latina.
Iniciativas como éstas representan oportunidades para evaluar y refinar nuestra capacidad para predecir
las relaciones de servicio de la biodiversidad en los ecosistemas en escalas realistas en situaciones en las que
las partes interesadas se esperan resultados positivos. Por ejemplo, los investigadores BEF andBES han
acumulado evidencia experimental sustancial que demuestra que la diversidad de especies de plantas y algas
aumento de la absorción de nutrientes de los contaminantes del suelo y el agua 12,24,25,33,63. Tenemos modelos
estadísticos que cuantifican la formade funcional estos efectos 12,31, y la cantidad de datos sobre los rasgos
funcionales que influyen en estos procesos en diferentes hábitats 53,63,92. Un enfoque podría implicar el desarrollo
de predicciones espacialmente explícitos de cómo la biodiversidad influye en la calidad del agua en un
modelado de cuencas, donde la asimilación de nutrientes local y la retención son una función del número y
tipos de rasgos funcionales que localmente co-ocurren (es decir, los rasgos de las plantas en una ribera zona,
o de algas en un streamreach). Se podría entonces integrar este modelo espacialmente explícito,
biológicamente realista en una herramienta de apoyo a las decisiones (por ejemplo, Invest (Evaluación
Invertir integrada de los servicios de los ecosistemas y soluciones de compromiso)) 93 para simular cambios en los
servicios a escala de paisaje, donde los tomadores de decisiones pueden evaluar las compensaciones
asociadas con opciones alternativas de uso del suelo (Fig. 2). Elecciones hechas por los tomadores de
decisiones en proyectos reales podrían, a su vez, servir como 'experimentos naturales' que proporcionan
biologistswith una oportunidad para poner a prueba sus predicciones con los resultados.
(Por ejemplo, invertir)
La valoración de la biodiversidad
Los economistas han desarrollado una amplia gama de herramientas para estimar el valor de los
con opciones alternativas de uso del suelo que
recursos naturales y los ecosistemas gestionados y el mercado y servicios no comercializados que
la calidad del agua influencia.
proporcionan 94. Aunque hay buenas estimaciones de la disposición de la sociedad a pagar por una
serie de servicios de los ecosistemas no comercializados, todavía sabemos poco sobre el valor
themarginal de la biodiversidad (es decir, el valor asociado con cambios en la variación de los
genes, las especies y rasgos funcionales) en el la producción de esos servicios. El valor económico
de la pérdida de biodiversidad se deriva del valor de los servicios afectados. La estimación de este
valor requiere calibración del servicio ambiental 'producción' funciones que enlazan la biodiversidad,
ecosystemprocesses y servicios del ecosistema. El derivado de dichas funciones con respecto a la
Utilice elecciones hechas por los tomadores de decisiones como un
'experimento natural' a un mejor partido biodiversidad define el producto físico marginal de la biodiversidad (por ejemplo, el secuestro de
predicciones a los resultados.
carbono o de purificación de agua), y cuando se multiplica por el valor del servicio, se obtiene el
valor marginal de cambio de la biodiversidad.
Los investigadores en los campos de BEF y BES necesitan trabajar más estrechamente para estimar el
valor marginal de la biodiversidad por los servicios ambientales. De este modo, al menos tres desafíos
requieren atención. En primer lugar, los ecosistemas prestan múltiples servicios, y muchos incluyen relaciones
de intercambio en que el aumento de la oferta de uno reduce la oferta de otra. Por ejemplo, el secuestro de
carbono mediante la forestación o la protección de los bosques puede aumentar la producción de madera,
sino reducir los suministros de agua 95. El valor de cambio de la biodiversidad para la sociedad depende del
efecto marginal neto del cambio en todos los servicios de los ecosistemas 96. El trabajo futuro necesita para
cuantificar los beneficios marginales de la biodiversidad (en términos de servicios de ganado) en relación con
los costos marginales (en términos de servicios perdido).
Por otra parte, muchas compensaciones entre los servicios se producen a muy diversas escalas espaciales y
temporales. Las ganancias derivadas de la simplificación de los ecosistemas son a menudo término local y corto,
mientras que los costes se transmiten a la gente en otros lugares, o para las generaciones futuras. Para la
sociedad a tomar decisiones informadas sobre usos del suelo que se han mezclado efectos, la vinculación de la
ciencia
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biodiversidad para el funcionamiento del ecosistema y los servicios debe extenderse a explorar las ventajas y
desventajas entre los servicios atmultiple escalas temporales y espaciales para que la información se puede
incorporar intomodels de un uso óptimo de la tierra.
Por último, hay un creciente interés en el desarrollo de incentivos para alentar a los poseedores de la
tierra para tener plenamente en cuenta los servicios de los ecosistemas que se ven afectados por sus
acciones. El concepto de 'pago por servicios ambientales' ha emergido como una herramienta para llevar
el valor de mercado de los ecosistemas. Nuestra revisión se ha hecho hincapié en que muchos servicios
de los ecosistemas en última instancia dependen de la variedad de formas de vida que componen un
ecosistema y que controlan los procesos ecológicos que subyacen a todos los servicios. Por lo tanto,
tendrán que basarse en una sólida comprensión de los vínculos entre la biodiversidad, el funcionamiento
del ecosistema y la producción de servicios de los ecosistemas planes exitosos para usar los pagos por
servicios ambientales 97. Esto requerirá que dichos planes gestionar de forma explícita para el cambio de la
biodiversidad.
En respuesta a la llamada de iniciativas políticas
La importancia de la biodiversidad para el bienestar humano fue reconocida hace 20 años con la
formación de la Convención sobre la Diversidad: una biológica acuerdo intergubernamental entre
los 193 países para apoyar la conservación de la diversidad biológica, la utilización sostenible de
sus componentes y la distribución justa y equitativa de beneficios. A pesar de este acuerdo, las
pruebas reunidas en 2010 indicó que la pérdida de biodiversidad a escala mundial proseguía, a
menudo a un ritmo creciente 98. Esta observación estimuló una serie de nuevos objetivos para el
2020 (las Metas de Aichi) y, paralelamente, los gobiernos han estado negociando el
establecimiento de un nuevo organismo de evaluación, la Plataforma intergubernamental
científico-normativa sobre diversidad biológica y servicios de los ecosistemas (IPBES). La IPBES
se cargará con la realización de evaluaciones regionales, globales y temáticas de la biodiversidad
y servicios de los ecosistemas, y dependerá de la comunidad científica internacional para evaluar
las tendencias y evaluar los riesgos associatedwith patrones alternativos de desarrollo y los
cambios en el uso del suelo 99.
brechas significativas tanto en la ciencia y la política necesitan atención si se que deben cumplir las
Metas de Aichi, y si son ecosistemas futuros para proporcionar la gama de servicios necesarios para dar
soporte a más personas de forma sostenible 99. Nos han informado de que el consenso científico que ha
surgido más de 20 años de investigación de la biodiversidad, para ayudar a orientar la próxima generación de
la investigación sobre los vínculos entre la biodiversidad y los ecosistemas proporcionan beneficios a la
humanidad. Uno de los mayores desafíos que ahora es utilizar lo que hemos aprendido para desarrollar
modelos predictivos que se basan en mecanismos ecológicos empíricamente cuantificados; que los cambios
en la previsión de servicios de los ecosistemas a escalas que son pertinentes para las políticas; y que
enlazan con los sistemas sociales, económicos y políticos. Sin una comprensión de los procesos ecológicos
fundamentales que enlazan con la diversidad biológica, funciones y servicios de los ecosistemas, los intentos
de predecir las consecuencias sociales de la pérdida de la diversidad, y para cumplir con los objetivos de
política, son propensos a fallar 100. Pero con esa comprensión fundamental en la mano, todavía podemos llevar
la era moderna de la pérdida de biodiversidad a un final seguro para la humanidad.
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2. Sterner, RW y Elser, JJ Estequiometría ecológica: La biología de los Elementos de las moléculas al Biosfera ( Princeton
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Este libro influyente estableció muchas de las hipótesis originales e ideas que sentaron las bases para dos
décadas de trabajo empírico en francos belgas.
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7. Tilman, D. & Downing, JA diversidad biológica y la estabilidad en pastizales. Naturaleza 367,
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Este estudio, junto con ref. 8, se inició una generación de investigación que examina cómo la biodiversidad
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8. Naeem, S., Thompson, LJ, Lawler, SP, Lawton, JH y Woodfin, RM biodiversidad disminución pueden alterar el
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10. Hector, A. et al. experimentos de la diversidad de plantas y la productividad en Europa
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11. Loreau, M., Naeem, S. & Inchausti, P. La biodiversidad y funcionamiento de los ecosistemas: Síntesis y
Perspectivas ( Oxford Univ. Press, 2002).
Este libro, que siguió a una conferencia de 2000 en París, resumió la primera década de investigación de francos
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12. Cardinale, BJ et al. El papel funcional de la diversidad en los ecosistemas productor. A.m.
J. Bot. 98, 572-592 (2011).
13. diario, GC Servicios de la naturaleza: La dependencia de la sociedad sobre los ecosistemas naturales ( Island Press, 1997).
Este libro consolidó la idea de que los hábitats naturales proporcionan servicios de bienes esenciales para la sociedad,
y ayudó a que los servicios de los ecosistemas, un término corriente principal.
14. Perrings, C, Folke, C. y Maler, KG La ecología y la economía de la pérdida-El programa de investigación de la
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15. Mace, GM, Norris, K. y ajustador, AH biodiversidad y el ecosistema servicios: una relación de varias capas. Tendencias
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17. Kinzig, AP, Pacala, SW & Tilman, D. Las consecuencias funcionales de la biodiversidad: Progreso empíricas
y teóricas (Extensiones Princeton Univ. Press, 2002).
18. Loreau, M. A partir de las poblaciones a los ecosistemas: Fundamentos teóricos para una síntesis ecológica (Nueva Princeton
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19. Tilman, D., Lehman, D. & Thompson, K. Plant diversidad y ecosistema productividad:
Consideraciones teóricas. Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos 94,
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20. Paquette, A. y Messier, C. El efecto de la biodiversidad en la productividad de los árboles: de templado a los
bosques boreales. Glob. Ecol. Biogeogr. 20, 170-180 (2011).
En este documento, junto con ref. 21, ejemplifica la forma de cuantificar los efectos sobre la biodiversidad funciones de los
ecosistemas a gran escala en los ecosistemas reales.
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Servicios Red de Investigación de Formación (Bestnet) (NSF subvención 0.639.252). El uso de nombres comerciales es
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solamente con fines descriptivos y no implica reconocimiento alguno por parte del gobierno de Estados Unidos.
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7 DE JUNIO DE 2 0 1 2 | VOL 4 8 6 | NATURALEZA | 6 7

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