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Aspectos de la fisiología aplicada de los frutales promisorios en cultivo y poscosecha

Article · January 2005

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Gerhard Fischer
National University of Colombia
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RESEARCH AND TECHNOLOGICAL DEVELOPMENT FOR FRUIT PRODUCTION SYSTEMS (STRAWBERRY AND BLACKBERRY) IN CUNDINAMARCA
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Fischer, G. 2005. Aspectos de la fisiología aplicada de los frutales promisorios en cultivo y
poscosecha. Revista Comalfi 32(1), 22-34.

ASPECTOS DE LA FISIOLOGÍA APLICADA DE LOS FRUTALES PROMISORIOS EN


CULTIVO Y POSCOSECHA
Aspects of applied physiology in promising fruit species' culture and postharvest
period
Gerhard Fischer
Resumen
Los conocimientos en fisiología de los frutales promisorios (uchuva, granadilla, curuba,
gulupa, lulo, tomate de árbol, feijoa, mora, tuna y pitahaya) son indispensables para aumentar
su productividad y mejorar su calidad y longevidad en poscosecha. Esto tiene plena vigencia
si se considera que el medio ambiente tiene un efecto profundo en la expresión del genotipo,
primer determinante en rendimiento y calidad de los cultivares frutícolas. Por ello, una de las
limitantes más serias para el desarrollo en Colombia, de renglones como éstos, con demanda
potencial en países avanzados, es la carencia de conocimiento en el área de la ecofisiología,
pues no existen sistemas estructurados de investigación en esta materia. La provisión de un
ambiente libre de estrés es una condición indispensable para lograr altos rendimientos y
mejores calidades. Algunos trabajos experimentales permiten concluir, por ejemplo, que la
poda en forma de cono en feijoa, el tutorado en “V” en uchuva y de “media agua” en curuba, y
la óptima relación fuente / vertedero (lulo: media hoja, uchuva: dos hojas, tomate de árbol:
cuatro hojas / fruto) favorecen una buena intercepción de la radiación, y por lo mismo la
fotosíntesis y el llenado de frutos. La madurez fisiológica del fruto en la planta se presenta a
los 56 días en uchuva (Granada, Cundinamarca) y en feijoa (en La Vega) a los 154 días para
el clon 'Quimba' y a los 147 días para el '8-4'. La cosecha en estados cercanos a la madurez
fisiológica disminuye la pérdida de agua (en mora) y la de ácido ascórbico (en uchuva), y
aumenta la longevidad en almacenamiento (en pitahaya). En mora, atmósferas modificadas
(empaques de láminas de polietileno de baja densidad con una mezcla de gases de 25% CO2,
5% O2, 70% N2) garantizan un almacenamiento de hasta 16 días, con baja respiración y
transpiración del fruto. La cuarentena en frío ensayada en uchuva (16 días a 1,5º C) y feijoa
(22 días a 1,66º C) aumenta la longevidad en poscosecha sin afectar la calidad, ni deteriorar
los frutos.

Palabras clave: Ecofisiología, fotosíntesis, transpiración, relación fuente/vertedero, madurez,


almacenamiento.

Summary
The physiological knowledge in promissory fruit species (such as cape gooseberry, passion
fruits [“granadilla”, “curuba”, “gulupa”], lulo, tree tomato, feijoa, Andean blackberry, prickly pear
and pitaya) is of supreme importance in increasing their productivity in culture and improving
their quality and longevity in postharvest and export phase. Colombia's broad range of
microclimates (due to marked variations in altitude), plays an important role in these species'
adaptation. Cone-shaped pruning in feijoa, the “V” shaped trellis system in cape gooseberry
and the 45º “curtain” canopy in curuba as well as achieving an ideal source/sink ratio (lulo: ½
leaf/fruit, cape gooseberry: two leaves/fruit; tree tomato: four leaves/fruit) guarantee good


Ing. Hortícola, Ph.D. Profesor Asociado. Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Agronomía. Bogotá. E-
mail: gfischer@unal.edu.co
2
radiation interception, photosynthesis and fruit filling. Cape gooseberry fruits become
physiological mature at 56 days in Silvania (Cundinamarca), feijoa at 154 days for the 'Quimba'
clone and 147 days for '8-4' in La Vega. Harvesting during stages near to physiological
maturity decreases water (Andean blackberry) and ascorbic acid (cape gooseberry) loss and
increases longevity during storage (pitaya). Modified atmosphere obtained by packing Andean
blackberry in polyethylene film of low density (in 25% CO2, 5% O2, 70% N2 gas mixture)
guarantee storing up to 16 days, having low fruit respiration and transpiration. Cold quarantine
treatment, tested in cape gooseberry (16 days at 1,5ºC) and feijoa (22 days at 1,66ºC), neither
affected quality nor presented injury by cold but did increase postharvest longevity.
Key words: Ecophysiology, photosynthesis, transpiration, source/sink ratio, maturity, storage.

INTRODUCCIÓN
La investigación colombiana en fisiología vegetal de los frutales promisorios es incipiente y
escasa, a pesar de ser ella la ciencia que busca entender el funcionamiento de las plantas
(Salisbury y Ross, 1994). Sin ese conocimiento es imposible aumentar su productividad y
superar su calidad con miras a entrar a los mercados internacionales. Gran parte de lo
realizado hasta el presente, la mayoría como trabajos de grado y tesis de posgrado, se centra
en una fisiología aplicada que busca soluciones a problemas inmediatos de los cultivos y la
poscosecha (Fischer, 2000a). En contraste, otras regiones del planeta, con climas mucho
menos diversos e impredecibles que los colombianos, pero con las áreas frutícolas más
grandes del mundo, por ejemplo en uva y cítricos, tienen centros de investigación
especializados y ofrecen programas de posgrado en estas especies.
En la literatura internacional la información acerca de estas especies es escasa, pues se trata
en su mayoría de cultivos que sólo se producen y exportan desde Colombia.
Sólo es posible lograr los máximos beneficios de las plantaciones frutícolas a través de un
manejo eficiente, si se entiende cómo interactúan la herencia y los factores medioambientales
y la respuesta a las prácticas culturales (Kozlowski y Pallardy, 1997).
A continuación se presentan y discuten algunos resultados importantes de investigaciones en
su mayoría colombianas, sobre fisiología aplicada en estas especies, complementadas con
algunas investigaciones de otros países.

1. ASPECTOS ECOFISIOLÓGICOS
La amplia gama de microclimas existente en Colombia favorece la presencia de una gran
diversidad de especies vegetales útiles, entre ellas diferentes frutales de enorme potencial
tanto para consumo interno como para la exportación. Una de las limitantes más serias para el
desarrollo de renglones muy promisorios para los mercados de países avanzados, es la
carencia de conocimiento en el área de la ecofisiología, por falta de investigación estructurada
en esta materia. Esto tiene plena vigencia si se considera que el potencial en rendimiento y
calidad de los cultivares frutícolas depende, en primer lugar, de su composición genética,
Whiley y Searle (1996). Sin embargo, el medio ambiente tiene un efecto profundo en la
expresión del genotipo. La provisión de un ambiente libre de estrés es una condición
indispensable para lograr altos rendimientos y mejores calidades.
Como expresan Kozlowski et al. (1991), el estrés medioambiental desencadena, en muchos
casos, una serie de disfunciones fisiológicas en las plantas. Así, la absorción de agua y
nutrientes minerales se interrumpe por sequía o por un suelo demasiado frío. La respuesta
inmediata a una disminución en la absorción de agua es un cierre de los estomas. Éste
impide el ingreso de CO2 a la hoja, y por ello se interrumpe la fotosíntesis. Puede entonces
3
sobrevenir la marchitez permanente, o una menor producción y transporte de
fotosintetizados y demás metabolitos. Se inhibe así el crecimiento radical y disminuye,
todavía más, la absorción de agua. De ahí, que si una parte del árbol se somete a
condiciones estresantes, el crecimiento de órganos y tejidos distantes podría alterarse igual
que el crecimiento y las funciones en la copa, el tronco o las raíces. La disfunción fisiológica
causada por estrés medioambiental severo o ataque de insectos o patógenos, precede y
contribuye a causar la muerte de los árboles.
1.1. Factor luz
La radiación solar puede estudiarse en términos de intensidad (irradiancia), horas luz del día
(fotoperíodo) y calidad (longitud de onda). En la mayoría de los frutales, el fotoperíodo no
juega un papel tan importante para los procesos fisiológicos como por ejemplo en algunos
cultivos ornamentales. Sin embargo las variedades de fresa se clasifican como tipos
facultativos de día corto (8 a 10 h). Existen aparte variedades de día neutral. Son facultativos
debido a que también florecen bajo condiciones de día largo, siempre y cuando la temperatura
media no exceda los 17º C (Ryugo, 1993). Heinze y Midasch (1991) encontraron para
uchuva, que días cortos, de ocho horas de luz, fomentan la inducción floral y por tal razón ésta
puede clasificarse como planta cuantitativa de día corto (tabla 1).
En muchos de los frutales del trópico las antocianinas actúan en las hojas recién abiertas
como un filtro de absorción, sombreando el mesófilo (Larcher, 2003). Asimismo, por encima
de 2400 msnm las hojas, tallos y flores de lulo, sintetizan mayor cantidad de antocianinas que
en alturas menores (Eraso, 1991). A intensidades lumínicas más altas se incrementa la
presencia de pigmentos de protección en los cloroplastos, tales como los carotenos y los
lutenos. En condiciones de mayor radiación solar, las plantas forman ceras epicuticulares y
flavonoides epidermales que absorben la luz UV (Larcher, 2003).

Tabla 1. Efecto de días cortos y largos sobre plantas de uchuva (Physalis peruviana)
provenientes de semillas (según Heinze y Midasch, 1991).
Tratamiento Días promedio desde Número promedio de Longitud promedio
fotoperiódico inicio del tratamiento hojas hasta la (cm) de plantas
fotoperiódico hasta la floración previa de la primera
apertura de la 1ª flor flor

Día corto (8 h ) 61,6 16,8 22


Día largo (16 h) 69,3* 17,4 ns 34
*P = <0.001, t-test, n=18; ns = diferencia no significativa

En el trópico alto (Fischer, 2000b) la temperatura es más baja. Por ello, la tasa de crecimiento
de los frutales es menor, el desarrollo de las raíces superficiales mayor (así aprovechan
mejor el calor del mediodía) (Fischer, 1995), y el crecimiento del tallo disminuye por la
reducción de la longitud de los entrenudos por una posible influencia de la luz UV (Teramura,
1983), sobre la síntesis de auxinas (Kulandaivelu et al.1989). Generalmente, una radiación
alta y prolongada causa el incremento de la temperatura en los tejidos irradiados (Salisbury y
Ross, 1994), que se manifiesta como golpe del sol en las frutas.
1.2. Factor temperatura
El requerimiento térmico de las plantas está relacionado con componentes genéticos
determinantes de la presencia o ausencia de enzimas específicas y de las tasas de los
procesos fisiológicos específicos (Hellmers y Warrington, 1982).
4
La acumulación de calor, expresado en unidades de calor (UC), o grados-día, puede
ser un índice de madurez para el fruto de mango (Arpaia, 1994). Las unidades de calor se
calculan multiplicando el número de días por la diferencia de la temperatura media con la
mínima necesaria para el crecimiento vegetativo (Davies y Albrigo, 1994). Por ejemplo en el
caso del mango 'Caraboa' en las Filipinas, se requirieron 1.000 UC (grados-día superior a
17,9º C) para una óptima maduración del fruto, lo que podría explicar la aparente diferencia en
los días hasta la madurez por los registros de temperatura en los distintas zonas de cultivo de
esta especie (Arpaia, 1994).
El concepto de los grados día puede ser aplicable a otros cultivos frutales y parece que
todavía no esta investigado en los frutales promisorios. Los cítricos, por ejemplo, tienen una
temperatura fisiológica mínima de 12,5ºC; en una región de cultivo con una temperatura
media diaria de 18,5ºC acumularían 180 unidades de calor en un mes de 30 días (18,5-12,5 =
6,0 x 30 = 180 UC). Davies y Albrigo (1994) constatan que la acumulación de unidades de
calor se correlaciona altamente con la tasa de crecimiento y la calidad del fruto, siempre y
cuando el agua y los nutrientes no sean limitantes. Usando el ejemplo de los cítricos para
Palmira (1.000 msnm) la acumulación de UC es de 3.500, mientras en Girardot (300 msnm)
las UC pasan los 5.000 lo que significa, en este último caso, un aumento en la respiración,
disminuyendo los niveles de sólidos solubles y de acidez en el fruto.
En las zonas cálidas, los frutos presentan un desarrollo morfológico-bioquímico acelerado,
pueden tener un mayor calibre y acidez y aroma elevados, pero son más propensos a una
degradación rápida en almacenamiento, comparado con los frutos procedentes de zonas más
frescas (Fischer, 2000c). En el aguacate, las razas procedentes de México y Guatemala
necesitan un período de temperaturas más frescas para el desarrollo continuo de la panícula,
por lo menos 25/15º C (día/noche), mientras la iniciación floral y el desarrollo de las panículas
en los cultivares antillanos ocurre a temperaturas más altas (>25º C) que las toleradas de las
razas mexicanas y guatemaltecas (Whiley y Schaffer, 1994). Nakasone y Paull (1998)
reportan en el aguacate ‘Hass’ (un híbrido guatemalteco por mexicano) temperaturas diurnas/
nocturnas de 15-20/10-15° C como óptimas para la inducción de panículas florales. En
uchuva, temperaturas muy altas (30° C en promedio) pueden inhibir la floración (Wolff, 1991).
En granadilla, de acuerdo con Rivera et al. (2002), temperaturas inferiores a 18º C ofrecen
condiciones para una mayor durabilidad de la planta, a costo de un crecimiento lento con baja
producción. Temperaturas menores a 10-12º C, en esta especie, disminuyen la fecundación e
incrementan los abortos florales entre 90 y 95%; además, propician el cuarteamiento de los
frutos nuevos.
Desde un punto de vista global, a medida que la altitud y la distancia de la costa aumentan,
las temperaturas disminuyen y se incrementa la presencia de frío y heladas; sin embargo,
estos factores macroclimáticos influyentes pueden ser modificados por la topografía y la
vegetación del terreno. Pese a que los frutales solanáceas son susceptibles a heladas,
después de una helada ligera (-2° C) suelen ocurrir rebrotes de las ramas basales, sin
embargo, las flores, frutos recién cuajados, nuevos brotes y hojas pueden quemarse (Fischer,
2000d). Existen líneas de curuba que pueden resistir durante corto tiempo, hasta –5° C
(National Research Council, 1989) y el aguacate de clima frío puede tolerar hasta –10° C, si la
duración de la helada es corta. Cuando las temperaturas oscilan por debajo del limite inferior,
las plantaciones no prosperan, como es el caso de la uchuva con temperaturas nocturnas
constantemente menores a 10° C y en curuba inferiores de 8° C.
De acuerdo con la adaptación y exigencia de varias especies frutales a las condiciones
térmicas, en su mayoría observadas en la zona cundiboyacense, Fischer y Miranda (2004)
trataron de hacer una aproximación a la clasificación de los frutales de clima frío, según sus
exigencias de temperatura (tabla 2). Es para tener en cuenta que dentro de las especies, las
5
variedades o materiales híbridos, ecotipos o clones se pueden presentar diferencias en sus
requerimientos de temperatura.

Tabla 2. Exigencia a la temperatura de las especies frutales creciendo en el clima frío de


Colombia, en un orden descendiente (según Fischer y Miranda, 2004).
Especies con nombres binomiales
1. Aguacate (Persea americana) (más exigente) 11. Kiwi (Actinidia chinensis)
2. Mora (Rubus glaucus) 12. Feijoa (Acca sellowiana)
3. Lulo (Solanum quitoense) 13. Membrillero (Cydonia oblonga)
4. Tomate de arbol (Solanum betaceum) 14. Ciruelo japonés (Prunus salicina)
5. Granadilla (Passiflora ligularis) 15. Peral (Pyrus communis)
6. Pepino dulce (Solanum muricatum) 16. Fresa (Fragaria x ananassa)
7. Tuna (Opuntia ficus-indica) 17. Uchuva (Physalis peruviana)
8. Duraznero (Prunus persica) 18. Manzano (Malus domestica)
9. Albaricoquero (Prunus armeniaca) 19. Papayuela (Carica pubescens)
10. Brevo (Ficus carica) 20. Curuba (Passiflora mollissima)
(menos exigente)

1.3. Factor altitud


La altitud ejerce efectos profundos sobre la fisiología de la planta, a través del aumento de la
radiación, especialmente la ultravioleta (UV), y del viento, mientras que la temperatura (0,6º C·
100·m-1), la presión parcial de gases (CO2, O2, N2, H2O) y la precipitación (a partir de 1.300-
1.500 msnm) disminuyen (Fischer, 1995). Las plantas pueden protegerse contra la UV con la
formación de hojas más pequeñas y gruesas (Barceló et al., 2001), el aumento de la
pubescencia o tricomas (ejemplo uchuva, que no solamente absorbe la radiación sino también
protege contra los contrastes de las temperaturas diurnas/ nocturnas; Rundel et al., 1994) y
con la formación de pigmentos protectores como los carotenos y lutenos (Fischer, 2000b).
El lulo, que crece a altitudes más altas presenta una mayor concentración de antocianinas que
actúan como un filtro de absorción y sombrean el mesófilo foliar (Larcher, 2003), esto también
se presenta en los trópicos en las hojas de varias especies, recientemente abiertas (por
ejemplo en mango y aguacate). Asimismo, con una radiación solar creciente, las plantas
pueden sintetizar más flavonoides epidermales que absorben la UV-B (Caldwell et al., 1980) y
ceras epicuticulares (Larcher, 2003).
De acuerdo con lo anterior, Fischer y Lüdders (2002) observaron en Boyacá las hojas de la
uchuva más pequeñas a 2.690 msnm, pero más gruesas, y con un peso específico de masa
seca (g·m-2) mayor que aquellas que estaban creciendo a 2.300 msnm, además con un mayor
número de estomas (posiblemente para compensar la menor presión parcial de CO2; Fischer,
2000b).
1.4. Factor agua
Resumiendo las funciones más importantes del agua en la planta en cuatro puntos, de
acuerdo a Kramer y Boyer (1995), se tiene que es el elemento esencial del protoplasma (80 a
90% del peso fresco), disolvente y reactivo, además mantiene la turgencia de la planta. Por
ser de un significado esencial para los frutales (por ejemplo durante la floración, cuajamiento y
llenado del fruto) se presentan dificultades en las plantaciones de clima frío por la disminución
de la precipitación con la altitud.
En frutales se ha observado que las hojas pueden extraer agua de los frutos cuando se
presenta un estrés hídrico (por ejemplo durante el cierre estomático del mediodía). En
6
contraste, el fruto de la tuna, siendo una planta del tipo CAM, en el caso de una
deficiencia hídrica, puede extraer agua vía floema de las pencas y sigue incrementando su
volumen y contenido de agua, mientras se reduce en las pencas (Nerd y Nobel, 2000). Las
tunas, al igual que la uchuva, pueden aprovechar el agua que proviene de la irrigación, hasta
el último estadio de la maduración del fruto aumentando el peso del mismo.
Debido a los problemas del rajado en el fruto de la uchuva, el tema del agua y de la nutrición
ha tomado un alto interés en el país. En general, la incidencia del rajado varía ampliamente
entre las diferentes especies frutales, variedades, sitio de crecimiento, características
climáticas durante el desarrollo del fruto y el manejo del cultivo (Opara et al., 1997). El rajado
puede ocurrir esporádicamente en cualquier planta del huerto, rama, temporada y cultivar. Sin
importar la clase del frutal, el problema ha sido atribuido a una multitud de factores del cultivo,
ambiente y características internas del fruto. También, enfermedades fungosas y virales
fueron asociadas a su cuarteamiento.
En ensayos recientes en uchuva, se mostró que los frutos que han sufrido un estrés severo
por déficit de agua en cualquier etapa del cultivo, son de menor tamaño y peso y tienden a
presentar un rajado severo (Torres et al., 2004), estos autores concluyeron que las plantas de
uchuva que sufren estrés hídrico durante las primeras semanas de su desarrollo, son más
afectadas por el rajado, tienen frutos más pequeños (encontrándose en la fase de división
celular) debido a una posible reducción mayor de elasticidad de la epidermis, que aquellas
que son sometidas a una sequía durante la segunda fase de desarrollo del fruto. Sin embargo,
de igual manera, niveles altos de lámina de agua tienden a provocar su cuarteamiento
(Gordillo et al., 2004). En general, el porcentaje de frutos rajados aumenta drásticamente
cuando después de una época seca aumenta la humedad del suelo de forma abrupta
(Fischer, 2005). Supuestamente, existe un desequilibrio entre la cantidad del agua que entra
al fruto en un momento dado y la extensibilidad de la epidermis del mismo, así mismo frutos
que presentan sobremadurez son más susceptibles al cuarteamiento debido a la senescencia
de la epidermis.
Así, los frutos de uchuva en estados avanzados de maduración (5 y 6 según NTC de Icontec,
1998) mostraron incidencias más altas a este desorden fisiológico comparados con los de
estados 3 y 4 (Gordillo et al., 2004). Además, los primeros frutos de uchuva, supuestamente
por su mayor tamaño, al inicio de la producción presentan un mayor porcentaje de rajado en
comparación con los que se cosechan en los meses posteriores.
Referente al efecto de los nutrientes en el rajado, Gordillo et al. (2004) encontraron en frutos
producidos en un huerto en Silvania (Cundinamarca), que el porcentaje de rajado aumenta
cuando hay carencia de B y K, mientras que bajo condiciones de invernadero Cooman et al.
(2005) observaron que deficiencias de Ca y B ocasionaron un porcentaje de rajado del 3%
c/u, además de reducirse la producción de uchuva por planta.
En el fenómeno del rajado, probablemente, la expansión de la epidermis no puede guardar el
volumen que le proporciona el agrandamiento del fruto. Esto puede representar una epidermis
más dura, menos extensible que posiblemente se desarrollara antes del rajado. Por esta
razón, los elementos nutricionales que influyen en la estabilidad y extensibilidad de la
epidermis juegan un papel muy importante en el control de este desorden (Fischer, 2005).
Sobre el efecto de la salinidad existen pocos estudios en frutales promisorios. Una salinidad
edáfica se presenta especialmente en regiones áridas y semiáridas donde la lluvia es
insuficiente para lavar las sales desde la zona radical de las plantas. Además de la
salinización natural, la causa común de este fenómeno son proyectos de riego mal diseñados
y manejados, con aguas de alta concentración salina y sin el desagüe requerido. Las sales en
la solución del suelo ejercen un efecto osmótico que reduce la disponibilidad del agua libre (no
ligada) a través de procesos químicos y físicos. Su concentración puede llegar a ser tan
elevada que impide o disminuye la absorción de agua, provocando una condición denominada
7
sequía osmótica (Sánchez-Díaz y Aguirreolea, 2000), siendo este efecto de los solutos
disueltos similar al de un déficit hídrico edáfico.
A la sequía osmótica hay que agregar el efecto de iones específicos, cuando se acumulan en
las células concentraciones lesivas de Na+, Cl- o SO42+. Por tales motivos, el estrés osmótico,
inducido por exceso de sales, corresponde a un estrés por sequía entendible como un estrés
secundario, en contrario al efecto primario de los iones de sal que afectan directamente el
protoplasma (Marschner, 2002).
Ebert et al. (1999) encontraron en lulo, producido en arena de cuarzo y tratado con 30 y 60
mM NaCl, que la producción de materia seca foliar disminuyó en 6 y 15% respectivamente;
además el nivel de Na+ aumentó en raíces, tallos y hojas. El 1,8% de Na+ fue acumulado en la
materia seca foliar, 10 veces mayor que en el testigo, mientras el K+ disminuyó en las partes
aéreas de la planta como consecuencia de la salinización (Gráfica 1). Los autores clasificaron
al lulo como una planta moderadamente tolerante a la salinidad comparable al tomate.

Gráfica 1. Síntomas de
salinidad en la hoja del lulo
(derecha), comparado con el
testigo (izquierda) (tomado de
Ebert et al., 1999; con permiso
de los autores)

2. FISIOLOGÍA DE LA PODA
El rendimiento potencial de los árboles frutales es determinado por su forma (arquitectura)
particular (Verheij, 1986) y sus progresos fisiológicos que ellos han desarrollado durante su
historia de evolución (Whiley y Schaffer, 1996). En las especies que desarrollan solamente un
tallo (tronco), por ejemplo la papaya, la fructificación tiene un lugar bien definido y seguro en el
desarrollo de la planta, mientras en árboles que producen ramificaciones, Whiley y Searle
(1996) constatan que se debe encontrar un balance entre el crecimiento vegetativo y
generativo.
La poda en si, es el conjunto de intervenciones para orientar la actividad vegetativa de la
planta hacia el fin preelegido: floración, fructificación, sombra, protección u ornato. Dentro de
los objetivos de la poda, el equilibrio entre los crecimientos vegetativo y generativo (equilibrio
fisiológico) es uno de los más importantes y su alcance resulta en una producción mayor y por
muchos años, con frutos de mejor calidad que además contrarresta la alternancia (vecería) de
los rendimientos comparado con árboles podados sin criterio fisiológico.
Con respecto a la fotosíntesis, la poda de ramas puede incrementar el tamaño de las hojas y
de las células del mesófilo, además puede influir en la fotosíntesis de las hojas restantes
mediante la formación de muchos puntos de crecimiento nuevos. La poda aumenta la entrada
de luz a la copa, lo que incrementa la fotosíntesis por hoja y además la formación de órganos
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productivos que requieren de exposición a la luz. Naturalmente, con la eliminación de
ramas sobrantes se disminuye la pérdida de fotoasimilados por respiración.
El doblamiento horizontal de las ramas no es solamente un práctica usada en los frutales
pomáceos sino también en la feijoa formándola en forma de cono con unas ocho ramas
primarias, desprendiéndose de este en un ángulo aproximado de 90º. Una de las ventajas
más importantes de este tipo de poda, como destaca Quintero (2003), es el hecho de que
estas ramas primarias, pueden seguir funcionando con ramas secundarias y terciarias
productivas desde la zona más próxima al eje principal, hasta la más distante.
En ramas conducidas horizontalmente, las yemas de la parte superior tienen una mayor
fuerza de brotación que las de la parte inferior lo que es una respuesta a su reacción hacía la
luz y el cambio de distribución de las hormonas. En la rama horizontal, las citoquininas migran
hacia la parte superior y fomentan la inducción de brotes; las auxinas se concentran en la
parte inferior de la rama y posiblemente, inhiben la brotación de estas yemas (Mullins, 1965).
Otro punto clave en la poda y la conducción de la planta es realizar o no, el despunte del
meristemo del tallo principal lo que influye notablemente en la arquitectura de la planta
afectando la intercepción de la luz y la inserción de las ramas laterales. Sin embargo, en los
casos del tomate de árbol y de la uchuva la planta presenta una primera bifurcación natural
del eje principal a partir de una cierta altura o número de nudos (lo que induce la fase
generativa de la planta, por ejemplo en la uchuva después de 8 a 12 nudos; Fischer, 2000d);
un despunte antes de la bifurcación natural, en estas plantas, reducirá la altura del tronco
cambiando la inserción de las ramas laterales a una distancia más cerca al suelo y a las
raíces.
3. FOTOSÍNTESIS Y TRANSPIRACIÓN
Los frutales conocidos pertenecen al metabolismo fotosintético C3 y algunos pocos, como las
cactáceas y la piña, al tipo CAM (“crassula acid metabolism”). Los frutales C3 y CAM
presentan producciones de materia seca medianas y bajas, respectivamente, y poseen
fotorrespiración (en las plantas CAM al caer la tarde), lo que significa menores rendimientos
energéticos de la asimilación del CO2, comparado con las plantas de tipo C4 (Larcher, 2003).
Los frutales solanáceas, por lo general, muestran tasas fotosintéticas bajas, por ejemplo el
lulo, por ser una planta de sotobosque, entre 4 y 8 µmol CO2·m-2·s-1, medido por Medina
(2003) en condiciones de bosque húmedo montano bajo del oriente antioqueño, y en uchuva,
bajo condiciones de invernadero de vidrio con 9 µmol CO2·m-2·s-1 (Fischer et al., 2000).
En árboles de feijoa en la localidad de Suba (Cundinamarca) Galvis et al. (1999) encontraron
que las hojas presentan tasas de transpiración diferentes según el estrato dentro del árbol,
siendo mayores en el estrato superior de la copa y menores en el estrato inferior. Además, la
transpiración foliar aumenta de manera directa con el incremento de la temperatura y la
irradiancia, y de manera inversa con el aumento de la humedad relativa del ambiente. De
acuerdo con esto, los autores citados concluyeron que la mayor transpiración de las hojas en
la periferia de la copa no se debe solamente a los factores ambientales sino también, a que
las hojas superiores presentan un mínimo sombrío mutuo, posiblemente una mayor densidad
de estomas y un alto crecimiento comparado con las del estrato inferior sombreado de la
copa.
La transpiración, en general, puede aumentar en las especies frutales con el aumento de la
altitud, debido a la disminución de la presión parcial del vapor de H2O a medida que aumenta
la elevación (Fischer, 1995), esta situación se agrava aún más por el aumento de la incidencia
del viento y la disminución de la precipitación en las zonas altas comparado con la de los
valles.
9
4. RELACIÓN FUENTE-VERTEDERO
Las relaciones fuente (áreas del suministro de los fotoasimilados, usualmente hojas maduras)
/ vertedero (áreas del metabolismo o almacenamiento de los fotoasimilados, incluyendo frutos,
raíces y hojas inmaduras) se basan en el potencial que tiene una planta o un cultivo para
hacer altamente eficiente los procesos fotosintéticos, la captación de radiación solar, el
desarrollo foliar y la distribución y asignación de la materia seca.
En el caso de las especies y variedades con crecimiento indeterminado o la fase vegetativa se
traslapa con la generativa (pasifloráceas, muchas solanáceas, caricáceas), la planta trata de
hacer un equilibrio para atender los dos tipos de vertederos. Se reporta que vainas o frutos
más cercanos al tallo principal van a ser más grandes (como es el caso de la uchuva; Mazorra
et al., 2003) porque compiten mejor por los nutrientes orgánicos e inorgánicos, y los más
lejanos son pequeños porque tienen menos oportunidad de competir; sin embargo en la
fruticultura de muchas especies leñosas (por ejemplo los caducifolios), los frutos en la periferia
de la copa, por la influencia positiva de la luz directa sobre las hojas y los órganos de
reproducción, también pueden ser favorecidos. Para influir sobre la relación fuente/ vertedero
se utilizan, principalmente, las podas, los reguladores de crecimiento (especialmente
inhibidores) o el raleo de frutos para favorecer el llenado de estos.
En la fruticultura comercial, por ejemplo en mango, banano, mandarina, frutales caducifolios, y
también en la feijoa, el raleo de frutos es una medida cada vez más aplicada para regular el
rendimiento y la calidad de los mismos. En uchuva, se deben eliminar las primeras flores de la
planta para que se evite el rajado de los frutos (que es más pronunciado en frutos grandes
cuando existen pocos frutos en la planta como se presenta en el inicio de la producción o
después de una poda severa).
La práctica del raleo de los frutos (demasiado pequeños o grandes, enfermos o deformados,
con heridas o mal posicionados en el árbol) aumenta tamaño, color, sabor y otras cualidades
internas del fruto y reduce la alternancia de la fructificación. Los mejores resultados se
consiguen con el raleo químico (por ejemplo con ethrel o ácido naftalen acético) durante la
floración hasta cuatro semanas siguientes del inicio de la misma, incrementando la división
celular de los frutos restantes. En Colombia, el raleo manual se efectúa, normalmente,
después de la caída natural de los frutos.
En forma generalizada, el número de hojas para producir un fruto de buena calidad se
presenta en la tabla 3. Sin embargo, es recomendable que cada productor establezca estas
relaciones, según microclima, variedad, manejo del árbol y exigencia del mercado. En general,
con el raleo se disminuye el rendimiento total del árbol, pero, el porcentaje de los frutos en las
categorías altas de la clasificación aumenta, mientras las calidades inferiores se reducen
marcadamente, además de incrementar el rendimiento para el próximo ciclo de producción
debido a una mayor inducción de nuevas yemas florales (Fischer, 2000c).
El hecho de dejar un cierto número de frutos por planta influye sobre la relación fuente/
vertedero y finalmente en el llenado de los frutos, como encontró Ayala (1994) en la uchuva
bajo invernadero; donde se obtuvo la mayor producción con 320 frutos·planta-1 (10,4 t·ha-1) y
la menor con 980 frutos·planta-1 (3,5 t·ha-1). El rendimiento más alto de uchuva 23,6 t·ha-1 se
obtuvo con 12.500 plantas·ha-1, a las que se les había dejado 320 frutos·planta-1.
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Tabla 3. Número de hojas para la producción de un fruto, según variedad y condiciones agroecológicas en
Colombia
Especie Número de hojas/fruto
Lulo ½
Uchuva 2
Tomate de árbol 4
Mango 30 – 60
Ciruelo 15 – 25
Duraznero 15 – 30
Manzano 15 – 35
Peral 25 – 40
De forma interesante, en la uchuva el cáliz que cubre el fruto totalmente y que está
anatómicamente más cerca de una hoja, es de suma importancia para el crecimiento del fruto
durante los primeros 20 días de su desarrollo, sirviendo como una fuente de fotoasimilados
(Fischer y Lüdders, 1997); es de considerar que cada fruto de uchuva está acompañado
(además del cáliz) por dos hojas que nacen en el mismo nudo de la rama y que son fuentes
de carbohidratos muy importantes para la nutrición de este órgano reproductivo.
En lulo, cultivado en el Valle de Tenza, Cabezas y Novoa (2000) encontraron que la relación
de una o dos hojas por inflorescencia arrojaban el número más alto de frutos con mayor peso
y volumen. Los autores recomiendan dejar cuatro frutos por racimo floral, removiendo el resto
de frutos formados cuando alcancen el diámetro de un centímetro.
En tomate de árbol ('Tamarillo morado'), las cuatro hojas más cercanas por debajo del racimo
de los frutos son las de mayor importancia en el llenado y calidad de estos y establecen la
unidad fuente/ vertedero para esta especie; al remover una a dos hojas dentro estas cuatro,
se disminuye considerablemente el peso, diámetro y la longitud de los frutos (Parra, 2003).
Teniendo en cuenta el área foliar de las cuatro hojas más cercanas por debajo del racimo, la
planta de tomate de árbol necesita aproximadamente 214 cm2 para producir 100 g de peso
fresco del fruto.
Mientras en la uchuva la conducción de las ramas en “V” ha mostrado buenos resultados en la
producción y calidad (Angulo, 2003), también en la curuba existe un sistema de conducción
nuevo, llamado "media agua" (o “mantel”, Gráfica 2) que consiste sencillamente en un tramo
de emparrado con una inclinación de 45o, aproximadamente (Angulo y Fischer, 1999).
Dejando 90 frutos·m-2 de área del mantel, se obtiene la mayor producción en Anolaima
(Cundinamarca; con alta presencia de neblina) en las variedades 'Tin-Tin' y 'Ruizquín'. El
sistema permite una mejor interceptación de la radiación por las hojas, siendo más adecuado
para lugares con menores horas de brillo solar, además se trata de un sistema adecuado para
reducir la incidencia de antracnosis, y que necesita ser complementado con otras prácticas
culturales, como es la polinización inducida (Angulo y Fischer, 1999). Sin embargo, usando el
mismo sistema en sitios de mayor irradiación, como por ejemplo cerca de La Vega, se pueden
dejar entre 100 y 150 frutos·m-2 del mantel en la variedad 'Momix' (Figura 1) con producciones
tan altas que alcanzan las 40 ton·ha-1·año-1 produciendo 2,5 ciclos anualmente (Quintero,
2004).
11

Gráfica 2. Producción de la curuba en el tutorado de media agua (o “mantel”). Izquierda:


Sistema de tutorado; derecha: Fructificación.

5. FISIOLOGÍA DE LA POSCOSECHA
En el pasado se han realizado muchos esfuerzos para desarrollar tratamientos para mantener
la calidad de los frutos una vez cosechados, pero, con pocos conocimientos acerca de las
condiciones precosecha que influyen en el comportamiento poscosecha de estos (Whiley y
Searle, 1996). Dentro del amplio rango de factores precosecha que modifican la apariencia de
los frutos cosechados Kays (1999) incluye: (1) factores biológicos (patológico, entomológico,
animal); (2) factores fisiológicos (desórdenes fisiológicos, desbalances nutricionales,
madurez); (3) factores ambientales/culturales (p.e. clima, suelos, relaciones hídricas,
intensidad lumínica); (4) daños mecánicos; (5) medios extraños (medio de crecimiento, mulch,
residuos químicos) y (6) variación genética y aberraciones.
Investigando aspectos de la fisiología de poscosecha de las especies promisorias en
Colombia, además de estudiar los diferentes tipos de almacenamiento, conservación y manejo
correcto en posrecolección, varios trabajos se dedicaron a la determinación del punto de la
madurez fisiológica en planta y otros aspectos fisiológicos (respiración, transpiración,
resistencia al frío).
5.1. Estado de madurez
Grange (1993) opina que el inicio de la maduración puede ser un proceso programado
genéticamente, aunque las condiciones particulares de cada fruto parecen modular este
fenómeno, por ejemplo en el caso de la uchuva (Fischer y Martínez, 1999) o de la tuna
(Barbera et al., 1992) donde los frutos no alcanzan su máximo tamaño potencial y maduran.
Esto significa que en estos tipos de frutos aplicaciones natural o artificial de agua pueden
aumentar su tamaño hasta el momento de la recolección.
En uchuva (ecotipo 'Colombia'), mediante mediciones de la respiración por HPLC, realizadas
por Castañeda et al. (2002) en frutos que se desarrollaron en Granada (Cundinamarca) y
cosechados cada dos días, se pudo finalmente clasificarla como especie climatérica
presentándose el pico de respiración 64 días después de antesis en planta, mientras la menor
tasa respiratoria del fruto ocurrió a los 56 días (madurez fisiológica). Es para tener en cuenta,
que frutos separados de la planta, pueden madurar más rápidamente que aquellos que
permanecen en ella (ejemplo tomate; Varga y Bruinsma, 1986). En feijoa, la madurez
fisiológica de los frutos en la planta (La Vega, Cundinamarca) se presentó a los 154 días para
el clon 'Quimba' y a los 147 días para el '8-4' (Rodríguez, 2005). Estos datos son para frutos
de un peso promedio de 70 g; frutos de mayor tamaño alcanzan la madurez fisiológica a
menor tiempo.
12
La madurez de los productos perecederos en el momento de la cosecha tiene una
influencia importante sobre su vida y calidad en poscosecha, lo que puede exigir un
tratamiento especial en su manipulación, transporte y mercadeo (Kader, 2002). En varias
especies, parece ser importante, cosechar en un estado de madurez temprano (en el
momento de la madurez fisiológica); observando en la mora que las cosechadas en estado de
madurez 3 (color rojo) perdieron menos agua en almacenamiento que las de estado 5 (rojo
intenso). Uchuvas recolectadas en el índice 3 (color verdoso) de la NTC 4580 de Icontec
(1998) conservaron más tiempo el ácido ascórbico que las cosechadas al índice 5 (color
verde-amarillo; Novoa y Bojacá, 2004). En la pitaya, Rodríguez y Patiño (2003) encontraron
que frutos cosechados en el estado 5 (color amarillo) de Icontec (1996) se pudieron
almacenar solamente durante 13 (a 19ºC) y 15 días (a 8ºC) debido a la infección por la
pudrición basal del fruto (Fusarium sp.), situación que no se presentó en frutos cosechados en
el estado 3 (color verde-amarillo, 19 días a 8ºC y 15 días a 19ºC).

5.2. Fisiología durante el almacenamiento


Cuando se almacenaron las uchuvas a 12ºC, el pico climatérico se observó a los 12 días
después de la cosecha (Novoa y Bojacá, 2004) y a temperatura ambiente (18ºC) se presentó
entre el sexto y octavo día del almacenamiento (Avila y Moreno, 2004). La uchuva se puede
almacenar por 30 días a 12°C, sin perder muchas cualidades, esto significa que embarcarlas
en transporte marítimo es una opción viable; sin embargo, a temperatura ambiente (18ºC)
estos frutos duran solamente 20 días (Avila y Moreno, 2004).
Se debe tener en cuenta que los frutos de uchuva presentan una pérdida notoria e importante
en la concentración del ácido ascórbico (vitamina C), que desaparece a los 12 días de
almacenamiento a 12º C (Gráfica 3), lo que subraya la importancia del manejo poscosecha
para conservar la concentración de esta vitamina. En este ensayo la desaparición del ácido
ascórbico posiblemente ha jugado un papel importante, el manejo poscosecha (secado del
cáliz a 18 y 24º C y el posterior almacenamiento), encontrándose por Fischer (1995) en
Boyacá en uchuva del mismo ecotipo ('Colombia') un contenido mucho más alto (30,9 mg·100
g-1) en frutos frescos recientemente cosechados.
En la pitaya, Rodríguez y Patiño (2003) encontraron que estos frutos no resisten temperaturas
tan bajas como 8º C por más de 19 días durante su almacenamiento presentándose después
daños por el frío.
La mora es una fruta de poca longevidad, pero con el uso de atmósferas modificadas se
puede aumentar la vida en almacenamiento. Las moras empacadas en láminas de polietileno
(PE) de baja densidad (LDPE), calibre 2 y de polipropileno (PP), que contenían 25% CO2, 5%
O2, 70% N2 o 20% CO2, 10% O2, 70% N2 mostraron una duración en almacenamiento de
hasta 16 días (a 4ºC y 95% HR) (Sora, 2005). Las frutas empacadas en PE presentaron la
menor tasa de respiración y, debido al uso de los ácidos orgánicos en la respiración del fruto;
la acidez titulable total bajó durante el tiempo del almacenamiento, con mayor énfasis en las
bolsas que contenían 25% CO2 y 5% O2. Además, Sora (2005) encontró que moras
empacadas en LDPE (con 25% CO2 y 5% O2) transpiraron notablemente menos que aquellas
en láminas de PP.
13

Ácido ascórbico (mg/100 g)


5,0
4,5
4,0 18ºC Ind. 3
3,5 18ºC Ind. 4
3,0 24ºC Ind. 3
2,5 24ºC Ind. 4
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
0 6 12 18 24 30
Almacenamiento (días)
Gráfica 3. Comportamiento del ácido ascórbico en uchuva almacenada a 12°C en dos índices
de madurez (3 y 4 según NTC 4580 de Icontec, 1998) y dos temperaturas de secado
del cáliz (a 18ºC y 24ºC); tomado de Novoa y Bojacá (2004).

5.3. Tratamientos cuarentenarios


De acuerdo con investigaciones recientes para combatir las posibles larvas de la mosca de la
fruta, se ha encontrado que frutos de uchuva (Alvarado et al., 2004) y de feijoa (Valderrama,
2004) resisten tratamientos cuarentenarios de frío durante 16 días a 1,5ºC y de 22 días a
1,66ºC respectivamente, sin que se presenten lesiones por frío, sino, más bien, conservando
sus propiedades físico-químicas y organolépticas. Esto habilita a la uchuva para ser exportada
a Estados Unidos; mientras la feijoa se encuentra todavía en estudio, para demostrar si
existen otras posibles insectos-plagas en el fruto.
En la adaptación de las diferentes especies frutales a los tratamientos cuarentenarios para el
control de la mosca de la fruta, parece que el piso térmico en el cual crece la especie, juega
un papel importante; la pitaya como frutal de clima medio, no soporta el tratamiento en frío,
sino que se trata con vapor caliente, mientras el mango (clima cálido) debe ser tratado con
agua caliente (46,1ºC). Este aspecto, hace caer en cuenta que estos tratamientos pueden
disminuir la calidad y durabilidad en poscosecha (ejemplo mango), mientras en la uchuva y la
feijoa el tratamiento en frío al parecer retarda los procesos metabólicos en el fruto, sin causar
daños importantes.

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