Professional Documents
Culture Documents
INTRADERMORREACCION A LA FITOHEMAGlUTININA. a
RESUMEN
Con el objeto de conocer la competencia inmunol6gica en ovinos infectados con Haemonchus contortus, se
determin6 la respuesta a: 1) la inoculaci6n de un segundo antfgeno timodependiente, eritrocitos de polio (EP),
en terminos de la producci6n de anticuerpos (independientemente de aquellos generados contra el paras ito)
Y. 2) a la aplicaci6n intradermica (ID) de un mit6geno inespecffico de linfocitos T y S, la Fitohemaglutinina (FHA).
Para este prop6sito se utilizaron 10 ovinos de 8 a 24 meses de edad, libres de nematodos gastroentericos, los
cuales fueron distribuidos al azar en dos grupos: uno testigo (A, n = 6) Y uno infectado (B. N = 4) con 10,000
L3 de H. contortus/ovino por via oral. En estos ani males. se lIevaron a cabo muestreos hematol6gicos,
ooprol6gicos y serol6gioos oada 7 dfas durante 8 semanas; inichindolos una seman a antes de la infeoci6n.
Asimismo. se determin6 el grosor de la pie I a las 24 horas posinooulaoi6n ID de FHA. De igual manera, se
inooularon EP (2 millones de oelulas/ovino/VIa intravenosa) en una sola ooasi6n. en el102 dia posinfeoci6n (p.i.).
EI grupo B. comenz6 a eliminar huevecillos del parasito a partir del dia 21 p.i. y, desde ese mismo dia, los
parametros hematol6gicos evaluados (eritrooitos. hemoglobina. hematocrito y protefna plasmatica) comenza
ron a disminuir. en comparaci6n con el grupo no infectado. Por otra parte. sa observ6 un inoremento en los
tltulos de anticuerpos anti-H. contortus (determinados por medio de la prueba de hemoaglutinaci6n indireota
con antigeno deL3) en el grupo B. a partir del dia 21 p.i. En cuanto a la respuesta de anticuerpos anti-EP
(evaluada por medio de la teonioa de hemoaglutinaci6n direota). asta sa elev6 signifioativamente (P < 0.05) en
el grupo A. en oomparaoi6n oon el B, en los dias 28 y 35 p.i. Similarmente, la reaooi6n ID a la FHA. fua
significativamente menor (P < 0.05). en los dfas 21 y 42 p.i., en los animales infectados. Los resultados obtenidos
hasta el momento, sugieren que H. coniortus modula la respuesta inmune en los ovinos que parasita.
Tee. Pee. Mex. Vol. 29 No.2 (1991)
Estado de Morelos.
tabolismo de la larva cuatro (L4) en la mu
d Seoretaria de Planeaci6n. FMVyZ, UNAM. Ciudad
cosa e interrrupci6n de la salida de huevos
Universitaria. Coyoac{m 04510, Mexico. D.F.
en las heces. Allonby y Urquhart 2 sugieren
53
que este fen6meno corresponde a la dfna EI presente estudio se lIev6 a cabo con
tiguadora de fosf.
mica poblacional que los propios parasitos el objeto de conocer la competenc~a inmu 400 UI de penicili
se autoimponen frente a la respuesta inmu nol6gica en ovinos infectados expenmental cina y 10,tt1 de E[
nol6gica del hospedero. Asimismo, Luffau mente con H. contortus, por medio de la geinizador autom
et al. 17, Ie atribuyen caracterfsticas de hi determinaci6n de anticuerpos contra un an geracion integl
persensibilidad tipo I aunada a una reacci6n tfgeno heter610go (eritrocitos de polio) y de Posteriormente, Ie
de inmunidad celular local. Sin embargo, no la intradermorreaci6n a un mit6geno ines
j6 agitando lentan
siempre se presenta este tipo de fen6meno, pecffico de linfocitos T y B (fitohemaglutini
durante 12 horas)
puesto que tam bien depende de la dosis de na). h/4 C. EI sobrena(
larvas infectantes (L3), de la carga parasita
y se determin6 la
ria y del intervalo entre periodos de infec MATERIALES Y METODOS nas por medio dl
ci6n 4, 25.
Este material (ant
Christie et al. 9 y Miller et al. 18, describen A. Animales hasta su uso.
otra forma de "expulsi6n inducida" en ovi
nos de 7 meses de edad, al inocular dosis Se emplearon 10 ovinos de raza Pelibuey, D. Inoculaci6n dE
pequefias pero continuas de L3 de H. con de 8 a 24 meses de edad, con un peso
tortus, observando posteriormente una dis similar y libres de nematodos gastroenteri Se prepararon 11
minuci6n del 90% de huevos por gramo de cos. Los borregos se localizaron en el ran niendo, cada una
heces. Los hallazgos de estos autores, su cho "San Francisco", ubicado en la carrete
gieren una posible estimulaci6n inmunol6 soluci6n salina fi:
ra Federal Chalco-Mixquic, Km 12.5, Estado dfa p.i. con H. cor
gica ejercida en ani males mayo res de 7 de Mexico, Mexico. Estos, se distribuyeron
meses de edad, por su sistema inmune ma ovinos fue inocul,
al azar en dos grupos: uno testigo no-trata intravenosa con E
duro. Asf 10 indican los e~tudios realizados do (A, n = 6) Y uno infectado (B, n = 4) con ta, de acuerdo (
por Nguyen 19 y Soulsby ,quienes obser H. contortus. autores 19,20.
varon una baja respuesta humoral en ovinos
menores de 6 meses de edad, a los cuales B. Parasito e infecci6n experimental
se les aplicaron gl6bulos rojos de polio y L3 E. Pruebas paras
de H. contortus, respectivamente; compa Se colectaron heces positivas a huevos de
rada con la mayor respuesta humoral de Los animales fue
H. contortus, cepa "H ueytamaIco " 7 , de u n mente del recto si
animales adultos (8 a 24 meses de edad) ovino con una infecci6n experimental mo
tratados de manera similar. Se ha sugerido dfas posinfecci6r
noespecffica del parasito (lievada a cabo en nas, para determ
que la inmadurez inmunol6gica de los ovi el CENID-Parasitologfa), para realizar co
nos de menos de 6 meses de edad puede de nematodos Pi
procultivos con aserrfn esteril y agua desti por medio de la tl
lIegar a causar la muerte en infecciones lada. Las larvas infectivas (L3) se obtuvieron
2
agudas con H. contortus . el dfa 15, despues de iniciado el cultivo,
La exposici6n previa de borregos adul F. Pruebas hema
util izando el aparato de Baermann. Estas, se
tos a este parasito, a dosis pequefias de L3 dejaron a 4 C durante 4 horas para que
les permite, en algunas ocasiones, resistir la Se colectaron ml
sedimentaran y posteriormente se lavaron
infecci6n, pero otras veces los hara suscep mente de la vena'
una vez por gradiente de densidad (1.16)
tibles a la hemoncosis, ciependiendo del aI3.8%, cadaserr
centrifugandolas a 350 X g/15 min. Poste
estado fisiol6gico del animal. Por ejemplo, el termino del ex~
riormente, se realizo el conteo de las L3,
en las hembras lactantes y periparturientas dioaldfa42p.i., I
colocandolas en viales de 5 ml para inocular
se presenta una disminuci6n en la respuesta de eritrocitos (mil
10,000 L3/ovino /Via oral (dfa 0), 15 dfas
inmune, provocada por cambios hormona (g/100 ml), hemal
despues de haberlas colectado.
les relacionados con la lactaci6n, 10 cual se matica (g/100 ml)
asocia a un incremento en la eliminaci6n de descritas por Ber
C. Extracto crudo de la L3 de H. contortus
huevos de parasitos a traves de las heces
13. En este contexto, se ha sugerido que la G. Pruebas seroll
Las L3 fueron maceradas a raz6n de un
presencia de H. contortus, disminuye la res
puesta inmune del hospedero 8,21 . mill6n de larvas/ml de soluci6n salina amor
Para determinar II
54
tiguadora de fosfatos, pH 7.2, conteniendo tortus, se emple61a p'rueba de hemoagluti
400 UI de penicilina, 400 .ug de estreptomi naci6n indirecta (HI)5, utilizando una con
cina y 10.u1 de EDTA (10 mM) en un homo centraci6n de protefna del antfgeno (extrac
geinizador automatico, con sistema de refri to crudo de L3 de H. contortus) de 90 .ug/ml
geraci6n integrado, durante 30 min. para sensibilizar a los eritrocitos. La evalua
Posteriormente, la soluci6n obtenida se de ci6n de anticuerpos anti-EP, se lIev6 a cabo
j6 agitando lentamente en refrigeraci6n (4 C por medio de la prueba de hemoaglutina
durante 12 horas) y se centrifug6 a 700 x gIl ci6n directa (HO) 19.20, usando como antl
h/4 C. EI sobrenadante obtenido, se colect6 geno EP al 1.5%.
y se determin6 la concentraci6n de prgtef
nas por medio del metodo de Biuret 2 ,30. H. Prueba intradermica
Este material (antfgeno) se congel6 a -20 C
hasta su uso. 15
Con base en los estudios de Jacobs et al.
y Kelly et al. 16, se inocularon, por via intra
D. Inoculaci6n de Eritrocitos de Polio (EP) dermica (10). en la tabla del cuello (previa
mente rasur~da y formando un rectangulo
Se prepararon 10 alicuotas de EP conte de5X10cm )0.1 ml(100.ug)deFHAyO.1
niendo, cada una, 2 millones de celulas en ml de soluci6n salina fisiol6gica como testi
soluci6n salina fisiol6gica esteril. En el 10Q go. Cada zona de inoculaci6n, se encerr6
dfa p.i. con H. contortus,.cada uno de los 10 en un circulo para facilitar la lectura a las 0
ovinos fue inoculado, una s61a vez, por vfa (inmediatamente antes de la inoculaci6n) y
intravenosa con el contenido de una alfcuo 24 horas posinoculaci6n.
ta, de acuerdo a 10 informado por otros
autores 19,20. I. Analisis estadistico
55
muestreos correspondientes a los dras 21, animales con anticuerpos. indica que esta
28,35 Y 42 pJ. (Grafica 1.a). Los valores de clase de protecci6n dura muy poco tiem
hemoglobina se mantuvieron normales en po 1,25. Esto tambien dependera de factores
ambos grupos en casi todos los muestreos, propios del individuo (edad, sexo, entre
excepto para el grupo infectado, en donde otros), sobre todo de tipo genetico, puesto
se observ6 una disminuci6n significativa que algunos hues pedes son mas suscepti
que correspondi6 al dia 21 p.i. (Grafica 1.b). bles que otros a las infecciones parasitarias
30. Asimismo, diversos estudios senalan
EJ porcentaje de hematocrito se observ6
disminuido en el grupo B en los dras 21 y 28 que los borregos j6venes (de menos de 6 iii
p.i. (Grafica 1.c). En cuanto a la cantidad de meses de edad) son incapaces de generar
•
-.-.
protelna plasmatica, esta disminuy6 de ma una respuesta inmune protectora contra ne
nera significativa durante los dras 21 y 28 en matodos gastroentericos, debido ala inma «z
el grupo infectado (Grafica 1.d). durez de su sistema inmunitario 30, En el m
caso de los animales adultos, aunque son 0
-.l
C. Pruebas serol6gicas: Por medio de la inmunol6gicamnte competentes, no siem i.!>
0 *
prueba de HI se observaron diferencias es pre son resistentes a las reinfecciones por ~
--
W
tadisticas significativas (P < 0.05) entre gru H. contortus 1,3, 10 cual sugiere que el para I
pos, desde el dia 21 p.i. en adelante (Gratica sito provoca inmunodepresi6n. En el pre
~
2.a). Los resultados obtenidos con la prue sente estudio, se observ6 que los tftulos de
ba de HD indicaron una disminuci6n de la anticuerpos anti-EP fueron significativa
-
respuesta de anticuerpos circulantes anti mente menores (P < 0.05), en los dras 18 y
EP (P < 0.05) en el grupo infectado, en los 25, en relaci6n a la inoculaci6n de EP, (que
dras 28 y 35 p.i. (Grafica 2.b). corresponden a los dras 28 y 35 p.i. con H.
contortus) en el grupo de animales infecta I
;!
I
~
I
::!
D. Prueba intradermica: La reacci6n intra dos (Grafica 2.b). Este hecho sugiere que H.
dermica a la FHA se observ6 incrementada, contortus, principal mente el parasito adulto, 0>'--.'
en casi todas las semanas p.i., en el grupo regula la respuesta inmune del huesped, Sin
testigo y disminuida en el grupo infectado. embargo, debido al tipo de diseiio experi
Dicha diferencia fue estadrsticamente signi mental utilizado en el presente estudio, no
ficativa (P < 0.05) en los dras 21 y 42 p.i. fue posible determinar el 0 los mecanismos
(Grafica 2.c). que emplea dicho parasito para tal fin. En * •
La eliminaci6n de huevos de H. contor este sentido, Adams 1, sugiere que las infec
tus en las heces de los ovinos infectados, la ciones por H. contortus en ovinos estimulan
disminuci6n de los parametros hematol6gi linfocitos T-supresores en la mucosa del *
(I)
cos, causada por las lesiones en la mucosa abomaso; 10 cual es altamente probable ya o * •
t-
abomasal y por el habito hemat6fago del que los !infocltos que predominan en la mu U
*...i
-•
parasito, concuerda con 10 informado por cosa abomasal de ovinos con hemoncosis, o~
otros autores 11, 27. son linfocitos T, en donde la proporci6n !:::
~
Los tftulos de anticuerpos anti-H. contor T -supresores/citot6xicos (CD8 +) Y T -coo w
tus, comenzaron a elevarse en los ovinos peradores (CD4 +), es aproximadamente
14
infectados desde la primera semana p.i. En igual .
••
17
este contexto, Luffau et al. opinan que Por otra parte, la inoculaci6n y determi
posiblemente los antigenos eliminados du nacit,,) de anticuerpos contra antfgeno ti
rante el cambio de L3 a L4, junto con los mo-dependientes, como son los EP y los
antfgenos somaticos de este ultimo estadio, gl6bulos rojos de borrego (GRB), se han
sean los de mayor capacidad inmunogeni utilizado para demostrar la inmunodepre ~ ..J"......---L-
~ ~ e
ca, de tal suerte que inducen anticuerpos si6n en ovinos infectados con Fasciola he
:::!' - -'
circulantes y, a su vez, generen protecci6n; patica 20 y en ratones p-arasitados por Ne
sin embargo, se ha senalado que la conti matospiroides dubius 22. En este sentido
nuidad del dano \>arasitario observado en Pritchard et al. 22, sugieren a,ue el mecanis
56
1.0 ERITROCITOS 1.b HEMOGLOBINA
* * 12
*
M
* *
I
L 79 10
L C
o I 8
N
E
E
N
S
/
M "
m
m L 2
"0 * 10 I
p
* *
o
R 7C
C
E
I
N E
T N
J M
E
L
-7 o 14 21 28 35 42 -7 Q 14 21 2S 35 42
D I A S D A S
G: ,\FICA 1. VALORES HmdA'IOUX:JlCOS PRatflIDIO EN OVlNOO IN\<1OCTAIXlS 0 NO <XlN -H. -
contortus
- - -•
f:a OVlNOO I~ OJN lO,()(X) L3 DE !i. contortus/ANlMAL/VIA ~UAL EL DIA 0 (n 4)
01
..." • OVINOO T~srroo (n 6). * P <0.05
ma inmunadepr
nes par N. dubi
33 zrn ;;oOVlO;;oGl G10, substancia inm
. este nematoda,
I I
'" abservada can
N
o a larva cuatra
N radiatum, el cue:
o
0> liferacion de linfl
rnz
-l
;;0 0"'_ :::c Par el cantre:
rn rnri
.,,> !::c en las cuales Sl
_ri orn
tiQ >;;0 muda de L3 a
G1-o demastrada la
:::cO ,0
rn Z c Ul anticuerpas cor
!:: ::::1<
>Z ZVl avinas can hem
G1-l
,;;0
cir prateccion p
c> ~I;:C
-l0 0 0 provacada par
* - rn Ul *
~;;o Zo vas del parasita,
_:J
z!:: z- tfgenas, sugiere
>f) 0°
> ;;o~ gena de muda r
> rn(l) Can respect
tl"-
:;:
...._- '; * ri·
-l -0
>;;0
c
en el presente t
respuesta (Grafi
rn
w el establecimier
* * > perioda prepat
cual se cansidE
t"'- infeccion 18. Er
mitogenas de Ii
G10, vitro para obse
o J.".l c.... .... ..., infectadas con
j
'" I
'" I N que "tambi€m e
-OCT respuesta inm
~ b\tlik!t\d ;;0
0 _ __
c> cercanas al p
rnZ
w-l par la presenci
>f) Por otra lad
Oc
rn~ tadas abtenido
sugiere que la
~~ deprime la resl
!::Ul
0< ped, 10 cual PU
>Vl
GI de la respuesta
, rn
> c;;o contra un antf
~ ::::I=i diente (EP) y
Ul z;;o
rrll> >0 Para conocer
- -i
Z
-i(")
;;0 C
z
..--. *
riri
6=i
zO
sables de esta
re lIevar a cabo
l> rrI Vl
0;;0
rrI
;;00
;;:::Vl
-u
tl-'--
:;:
....- *
o
-0
~rn
darla en el di
control inmun
ri-o
o < -lo
>, SUMMARY
o ~Vl ,
rrI rrllI o In order to know
~.
I
t_-- . Haemonchus conti
58
I
mo inmunodepresor observado en infecco responses were determined: 1) to the inoculation of a
thymus-dependent antigen, chicken erythrocytes
nes por N. dubius, es causado por alguna (CE), in terms of antibody production (independently
substancia inmunodepresora liberada par of those antibodies generated against the parasite)
este nematodo, de una manera similar a 10 and, 2) to the intradermal (ID) injection of a nonspeci
observado con el Ifquido de muda de la L3 fic mitogen of T and B cells, the Phytohemagglutinin
(PHA). Ten sheep, from 8 to 24 months of age and
a larva cuatro (L4) de Oesophagostonum
helminth free, were distributed at random in two
radiatum, el cual es capaz de inhibir la pro groups: one control (A, n = 6) and one infected (B,
Iiferaci6n de linfocitos T de bovino in vitro 12. n = 4) with 10,000 l3 of H. contortus/ovine by oral
Por el contra rio, en pruebas serol6gicas route. Hematologic, coprologic and serologic sam
p:es were taken from the animals every 7 days during
en las cuales se ha empleado antfgeno de 8 weeks; starting one week before infection, Besides,
muda de L3 a L4 de H. contortus, se ha skin thickness was determined 24 hours after 10 injec
demostrado la presencia de tftulos altos de tion of PHA, Similarly, CE (2 x 106 celis/sheep/intrave
anticuerpos contra este tipo de antfgeno en nously) were administered in a single dose on the 10th
day after infection (a.i.). Animals il) group B started to
ovinos con hemoncosis, el cual podrfa indu eliminate parasite eggs on day 21 a,L and, from that
cir protecci6n parcial, sin embargo, el dana day on, the hematologic parameters evaluated (erytn
provocado por los diversos estadios eVoluti rocytes, hemoglobin, hematocrit, and plasma protein)
vos del paras ito, que contienen diferentes an diminished as compared With the control group. On
the other hand, an increase of the anti-H. confortus
tfgenos, sugiere la posibilidad de que el anti antibody titer (as determined by the indirect hae
geno de muda no sea inmunodominante3 ,26. moagglutination test using an extract from l3 as
Con respecto a la reacci6n 10 observada antigen) was observed in animals of B group, starting
en el presente trabajo, la disminuci6n de la on day 21 a.L The anti-CE antibody response (evalua
respuesta (Grafica 2.c) esta relacionada con ted by the direct haemoagglutination test), significa
tively increased (P < 0.05) in animals of group A, as
el establecimiento de H. contortus y con el compared with those of B. on days 28 and 35 aj,
periodo prepatente de la hemoncosis, el Similarly, the ID reaction to PHA, was significatively
cual se considera como etapa critica de la diminished (P < 0,05) in infected animals on days 21
infecci6n 18. En este sentido, el empleo de and 42 aj, The results obtained at the moment, sug
gest that H. confortus modulates the immune respon
mit6genos de linfocitos T y B en cultivos in se in those sheep which infects.
vitro para observar la respuesta de ovinos
infectados con H. contortus, ha demostrado LlTERATURA CITADA
que ·tambiem existe una disminuci6n de la
respuesta inmune en hembras gestantes 1, ADAMS, D,B., 1983 Observations on the self-cure
cercanas al periodo de parto, provocada reactions and other forms of immunological respon
par la presencia de gonadotroplnas 13,24. siveness again'st Haemonchus contortus in sheep.lnt.
J. Parasitol. 13:571,
Por otro lado y de acuerdo con los resul
tados obtenidos en el presente estudio, se 2. AllON8Y, EW. and URQUHART, G,M" 1973. Self
sugiere que la infecci6n por H. contortus cure of Haemonchus confortus infections under field
deprime la respuesta inmune de su hues conditions. Parasitology 66:43.
ped. 10 cual puede ser detectado por medio
de la respuesta de anticuerpos circulantes 3, AMBROSIO, H.J, y BAUTISTA G" C.R. 1986. Deter
minaci6n de antfgenos comunes entre el nematodo
contra un antfgeno heter610go timo-depen abomasal Haemonchus contortus y ovinos Pelibuey
diente (EP) y de la respuesta 10 a la FHA. (Ovis aries). Memorias del VII Congreso Nacional de
Para conocer el 0 los mecanismos respon Parasitologia, Soc. Mex, Parasito!., Puebla, Pue. 45,
sables de esta inmunodepresi6n, se sugie
re lIevar a cabo mas estudios, 10 cual redun 4. BARGER, I.A. and LE JAMBRE, L.F. 1986. Regula
daria en el diseno de algun metodo de tion of Haemonchus confortus populations in sheep:
mortality of stablished worms. Int. J. Parasitol, 18:269.
control inmunoprofilactico.
SUMMARY 5. BAUTISTA, C.R. 1986. Pruebade hemoaglutinaci6n
pasiva 0 indirecta. En: MORllLA, A. y BAUTISTA, C.R,
In order to know the immunologic competence in (eds.) Manual de Inmunologia. Primera edici6n, Dia
Haemonchus contortus infected sheep, the following na, Mexico, D.F. P. 81,
59
6. BENJAMIN, M.H. 1984. Manual de Patologia Clinica 19. NGUYEN, T.C. 1983-1984. The immune response
en Veterinaria. Limusa, Mexico, D.F. P. 40. in sheep: Analysis of age, sex and genetic effects on
the cuantitative antibody response to chick red blood
cells. Vet. Immunol. Immunopathol. 5: 237. HEMONCOSI~
7. CAMPOS R., R. 1989. Resistencia de Haemonchus
confortus a los benzimidazoles en ovinos en Mexico. ANTICUERPOS
Tesis de Maestria. Fac. Med. Vet. y Zoot., UNAM, 20. OROZCO, A. M. 1986. Efecto de la infecci6n expe INT
Mexico, D.F. rimental por Fasciola hepatica en ovinos sobre la
respuesta inmune humoral a antigenos timo-depen
8. CHARLEY, C.J., lUFFAU, B.G. and PERY, P. 1981. dientes. Tesis de Licenciatura. Fac. Est. Sup. Cuautit
Immune response of sheep to Haemonchus contor lan, UNAM, Estado de Mexico.
tus: serum antibodies against cross reacting antigens
between parasites. Ann. Rech. Vet. 12:123. 21. PETIT, A., PERY, P. and LUFFAU, G. 1981. Circu·
lating antigens in ovine haemonchosis. Ann. Rech.
9. CHRISTIE, M.G., HART, R., ANGUS, K.W., DEVOYU, Vet. 12: 1.
J. and PETTERSON, J.E. 1978. Resistance to Hae
monchus contortus in sheep given repeat daily doses 22. PRITCHARD, N.M., ALI, N.M.H. and BEHNKE, J.M.
of 10,000 infective larvae. J. Compo Path. 88:157. 1984. Analysis of mechanism of inmunodepression
following heterologous antigenic stimulation during
10. DANIEL, WW 1977. Bioestadistica: Base para el current infection with Nematospiroides dubuis.lmmu
analisis de las Ciencias de la Salud. Ed. Limusa, nology 51 :633. RESUMEN
Mexico, D.F. P. 132.
23.RLlIZ-NAVARRETE, A. 1986. Metodos de determi Con el objeto de coni
naci6nde proteina. En: MORllLA,A. yBAUTISTA, C.R. determin6 la respuest
11. DARGIE, J.D. 1973. Epidemiology, clinical signs en terminos de la pro,
and diagnosis. In: URQUHART, G.M. and ARMOUR, J. (eds.) Manual de Inmunologia. Primera edici6n, Dia
na, Mexico, D.F. P. 388. y, 2) a la aplicaci6n inti
(eds.) Helminth Diseases of Cattle, Sheep and Horses Para este prop6sito SE
in Europe. Glasgow, Scotland. P. 59. cuales fueron distribu
24. SCHlllHORN VAN VENN, T.W and OGUNSUSI, L3 de H. contortuslo
12. GASBARRE, L.C., ROMANOWSKE, R.O. and R.AA 1978. Peri parturient and seasonal rise in the coprol6gicos y 5erol6
DOUVRES, F.W. '1985. Suppression of antigen -and trichostongylid egg output of infected ewes during the Asimismo, se determ
mitogen- induced proliferation of bovine lymphocytes season in Northern Nigeria. Vet. Parasitol. 4:377. inocularon EP (2 millo
by excretory-secretory products of Oesophagosto EI grupo B, comenz6
mum (adiatum. Infect Immun. 48:540. 25. SMITH, W.D. 1977. Antilarval antibodies in the parametros hematol6!
serum and abomasal mucus of sheep hyperinfected ron a disminuir, en C(
with Haemonchus contortus. Res. Vet. Sci. 22:334. titulos de anti cuerpos
13. GIBBS, H.C. and BARGER, I.A. 1986. Haemon
chus contortus and other trichostrongylid infections con antigeno de L3) I
in parturient, lactating and dry ewes. Vet. Parasitol 26. SOULSBY, E.J.L. 1966. Biology of parasites. Aca (evaluada por medio (
22:57. demic Press, N.Y., U.SA P. 79. el grupo A, en comp
significativamente me
hasta el momento, su'
14. GORRELL, M.D., MilLER, H.R.P. and BRANDON, 27. SOULSBY, E.J.L. 1987. Parasitologia y Enferme
M.R. 1988. Lymphocyte phenotypes in the abomasal dades Parasitarias en los Animales Domesticos. 7a.
mucosa of sheep infected with Haemonchus confor Ed. Interamericana. Mexico, D.F. P. 36.
tus. Parasite Immunol.1O:661.
28. STEWART, D.F. 1950. Studies on resistance of INTRODUCCION
15. JACOBS, R.M., VALLI, V.E.O. and WILKIE, B.N. sheep to infestation with Haemonchus contortus and
1981. Response of cows with lymphoma to the intra Trichostongylus spp. and on the immunological reac
dermal injection of tumor cell antigens and phytohe tions of sheep exposed to infestation. Aus. J. Agric. La hemoncosis e~
magglutinin Can. J. Compo Med. 45:43. Res. 1:301. taria de los rumiar
da mundialmente
16. KELLY, K,W., GREENFIELD, R.E., EVERMANN, 29. THIEPONT, D., ROCHETTE, F. and VANPARIJS, genicidad .en c
J.F., PARISH, S.M. and PERRYMAN, L.E. 1982. Dela O.F.J. 1979. Diagnosing helminthiasis through copro
yed-type hypersensivity, contact sensivity, and phyto iogical examination. 1st Ed. Janssen Research Foun
hemagglutinin skin-test responses of heat -and cold dation, Beerse, Belgium. P. 36. a Recibido para su pu
stressed calves. Am. J. Vet. Res. 43:775. b Unidad de Paras
30. WAKELlN, D. 1989. Nature and nurture: over· monares.
17. LUFFAU, G., PERY, P. and PETIT, A. 1981. Self-cu coming constraints of immunity. Parasitology c Unidad de Trema
99:S21. INIFAP-SARH. Krr
re and immunity following infection and reinfection in
ovine haemonchosis. Vet. Parasitol. 9:57. Cuernavaca-Cuautla. ,
18. MilLER, H.R.P., JACKSON, F., NEWLANDS, G. Estado de Morelos.
31. WEDRYCHOWICZ, H. and BEZUBIK, B. 1981. Studies and APPLEYARD, WT. 1983. Immune exclusion, a
d Secretarfa de PlanE
on the antigens of Ostertagia circumcinta. I. Somatic mechanism of protection against the ovine nematode
Haemonchus contortus. Res Vet. Sci. 35:357. Universitaria. Coyoaca
antigens of infective larvae. Acta Parsitol Polon. 28:243.
60