Professional Documents
Culture Documents
Introducción. El procesamiento del contenido semántico se asocia al potencial N400, y el P600 se vincula con el procesa- Facultad de Educación.
Universidad de León. León, España.
miento de reglas sintácticas y gramaticales.
Objetivo. Verificar si el procesamiento semántico de estímulos visuales complejos, como la repetición, la identidad, el or- Correspondencia:
Dra. Paula Álvarez Merino.
den y la doble incongruencia, es recursivo o computable. Cátedra de Envejecimiento en todas
las Edades. Facultad de Educación.
Sujetos y métodos. Veintisiete universitarios respondieron a un paradigma adaptado N400 con cinco condiciones, cada Universidad de León. Campus de
una con 80 tareas, mientras se registraba su actividad cerebral con un gorro de 64 electrodos. Vegazana, s/n. E-24071 León.
Resultados. Dos ventanas temporales de 400 a 550 ms y de 550 a 800 ms se analizaron mediante un contraste ANOVA E-mail:
del factor condición por regiones de interés. Además, se calculó la solución inversa de las ventanas mediante tomografía palvm@unileon.es
electromagnética de baja resolución para identificar las fuentes corticales subyacentes a los potenciales eléctricos. Se co- Aceptado tras revisión externa:
rroboran diferencias significativas (p < 0,05) en los potenciales N400 y P600 en áreas frontales y centroparietales asocia- 08.03.19.
das a los operadores lógicos estudiados. Cómo citar este artículo:
Conclusión. Se confirma que el procesamiento cerebral de imágenes complejas (congruentes/incongruentes) es modula- Álvarez-Merino P, Requena C,
Salto F. Localización cerebral
do por la repetición, la identidad y el orden, pero no por la negación. Por consiguiente, se puede decir que el procesa- del procesamiento semántico.
miento semántico de imágenes complejas es semicomputable. Rev Neurol 2019; 69: 1-10. doi:
10.33588/rn.6901.2018458.
Palabras clave. Composicional. EEG. N400. Operadores lógicos. P600. Recursivo.
© 2019 Revista de Neurología
tructivo y no sólo memorístico, por lo que en el dad son el resultado de un proceso de unificación,
procesamiento de nueva información se evoca tan basado en circuitos conectivos cerebrales que son
to el potencial N400 como P600 de modo cíclico un proceso de ida y vuelta [11], en el que se recono
entre la corteza temporal y frontal. ce la misma representación en eventos neurales
Es crucial distinguir conceptualmente entre la distintos. Por ejemplo, en el caso del lenguaje ver
complejidad del procesamiento neural y la compleji bal, comprender expresiones sinónimas de idiomas
dad semántica de los estímulos visuales o lingüísti distintos que dicen lo mismo. Así entendida, la iden
cos. En el estado actual de conocimientos no dispo tidad es un fenómeno proposicional, a diferencia de
nemos de una magnitud cuantitativa de complejidad la repetición, que es fonológica o léxica [15,16]. Es
neural, pero sí conocemos que el procesamiento im ta concepción de la identidad ha sido parcialmente
plica cambios en la amplitud, la conectividad, la ex confirmada en experimentos desarrollados por Re
tensión y la duración de los fenómenos neuroeléc verberi et al [2].
tricos [12]. Los operadores que nos permiten apre
ciar cambios de complejidad estimular no son arbi Orden
trarios, sino que son precisamente aquellos cuya
presencia o ausencia asegura el carácter composi El orden de los estímulos es una forma elemental de
cional y computacional del complejo de estímulos. complejidad. Aunque la bibliografía [6,17] ofrece
La repetición, la identidad, el orden y la negación ejemplos de cambios de orden que no producen
son los cuatro operadores que nos interesa estudiar ninguna alteración en N400 (‘el bigote y la barba’/‘la
en el caso de complejos estimulares para verificar (o barba y el bigote’), se hace necesario realizar inves
refutar) si son o no compuestos computables. tigaciones más exhaustivas sobre la importancia del
orden en el procesamiento de estímulos. Mientras
Repetición el orden de estímulos en el tiempo determina una
dirección, el orden en el espacio bidimensional de
Kutas y Federmeier [6] comprobaron el efecto de la termina una dirección o su inversa. Por ejemplo, la
repetición de estímulos en la modulación de la N400. secuencia espacial A, B puede procesarse en direc
Aunque no es habitual distinguir entre las nociones ción inversa B, A. Invertir una secuencia finita es
de repetición e identidad, en este estudio se preten una tarea claramente computable, y los casos más
den esclarecer diferencias sutiles desde el punto de simples de orden de estímulos conciernen a pares
vista cerebral, psicológico y semántico. Hablamos de estímulos cuyo orden no presupone una direc
de repetición de estímulos cuando se ejemplifican ción específica. Por otra parte, existen en la biblio
en distintas ocasiones los mismos tipos o categorías, grafía evidencias neurales de la estrecha conexión
sin que se represente la identidad numérica de cada entre el razonamiento espacial y el razonamiento
estímulo. Por ejemplo, estímulos homófonos mues relacional [18].
tran efectos N400 debidos a su repetición o reitera
ción, como también pueden repetirse pseudopala Negación
bras que dan lugar a efectos N400 [6]. En la repeti
ción, la cantidad exacta de repeticiones no es esen En contraste con la identidad y la repetición, la ne
cial para provocar la anticipación temporal [13,14] y gación parece no producir efectos en la amplitud
la disminución de amplitud de N400 [10]. N400 en el procesamiento semántico de estímulos
lingüísticos [6,19]. Estudios recientes sobre la nega
Identidad ción y la contradicción acreditan una activación re
tardada de N400 debido a la falta de concordancia
Aunque desconocemos cómo el cerebro procesa la en el procesamiento sintáctico. De hecho, algunos
función de identidad, distinguimos entre la repeti investigadores han identificado un potencial evoca
ción, que no representa un número determinado de do positivo específico P600 para este procesamien
estímulos, y la identidad, que presupone la unici to [20]. La incongruencia, a diferencia de la nega
dad de eventos cerebrales que son casos de un mis ción, sí modula típicamente la N400 y, aunque la
mo tipo o categoría. Desde la perspectiva de la uni palabra ‘incongruente’ es la negación de ‘congruen
ficación defendida por Hagoort [11], la compu te’, la incongruencia neural no está demostrado que
tación neural de la identidad requiere un proceso se comporte como una negación, puesto que se
complejo que cerebralmente explica el retraso tem desconoce si una doble incongruencia es un tipo de
poral y los cambios en la amplitud de la N400. Des congruencia (en contraste con la doble negación,
de esta perspectiva, las representaciones de identi que afirma).
Computabilidad
Figura 1. Ejemplos de presentación de las condiciones de estudio.
Que el cerebro en ocasiones compute puede tomar
se como una metáfora más o menos feliz. También
puede entenderse como una hipótesis refutable o ve
rificable en términos de operadores concretos como
los indicados, planteando si existe o no evidencia
experimental de que tales operadores se realicen en
operaciones neurales reales. Dado que en el estado
actual de la neurociencia no se conocen correlacio
nes sistemáticas entre la complejidad neural y esti
mular, este estudio toma los operadores antes defi
nidosa, que se corresponden con operaciones com
putables, para verificar si su procesamiento neural es
recursivo. El procedimiento es análogo al desarro
llado en la bibliografía para el análisis de los corre
latos neurales de las conectivas lógicas (‘y’, ‘o’) [3].
Mientras que un proceso computable es un pro
cedimiento recursivo para responder afirmativa o
negativamente una cuestión, un proceso es semi
computable si sólo responde afirmativamente o no
responde [21]. En un contexto de información vi
sual no existen recursos explícitos para representar
negación, por lo que los operadores cuyo procesa
miento estudiamos exhibirán como máximo indicios
de semicomputabilidad en lugar de computabilidad.
A partir de estudios que relacionan los potencia
les N400 y P600 con tareas de procesamiento se
mántico, el objetivo de esta investigación trata de
explorar si el procesamiento de estímulos visuales
complejos es computable. Entendemos por estímu
lo complejo el formado por dos imágenes que se
presentan a la vez, lo que contrasta con el protocolo
clásico N400, donde el estímulo se compone de una el comité ético del Hospital Universitario de León.
única imagen o palabra. Esto es, para explorar si el Todos los participantes firmaron el consentimiento
procesamiento es computable, se requieren al me informado antes de realizar la evaluación.
nos tres elementos que nos permitan hacer distin
tas combinaciones en las que se incluyan los ele Estímulos
mentos de repetición, identidad, orden y negación.
Los estímulos que conforman el contexto y el estí
mulo complejo se corresponden con imágenes de
Sujetos y métodos cuatro categorías –farmacia, zoológico, cocina y
panadería–, que se desarrollan en 80 tareas cada
Participantes una (Fig. 1). En particular, se conforman cinco con
diciones basándose en la relación de congruencia/
Veintisiete universitarios de León, de 21 a 25 años, incongruencia entre el contexto y el estímulo com
(edad media: 23,43 ± 2,1 años) participaron en un plejo. Los inputs cerebrales correspondientes a ta
estudio (16 mujeres y 11 hombres) por el que fue les combinaciones se corresponden con los opera
ron recompensados con un crédito académico. To dores objeto de estudio:
dos los sujetos eran diestros y con visión normal (o – En la condición 1 se examina el operador de re
corregida). Ninguno de los participantes padecía petición, por lo que las tareas se componen de
enfermedad psiquiátrica o neurológica ni se encon un contexto congruente con el par de imágenes
traba en un estado de estrés (exámenes, entrevistas del estímulo complejo que también son congruen
de trabajo, etc.). La investigación fue aprobada por tes entre sí.
Resultados
Figura 3. Comparación entre condiciones. Ventana temporal de 400 a 550 ms.
Los registros del EEG se trataron con el programa
de edición de EEG N_E-SW 1.2 v.7.1.4.1 (Neuronic,
Cuba); el cálculo de los promedios, por condición y
sujeto, y los grandes promedios por condición se
realizaron con el programa Análisis de Psicofisolo
gía N_P-SW 1.2 v.3.0.3.0 (Neuronic, Cuba). Las di
ferencias entre condiciones se calcularon a través
de una toolbox para Matlab R2016b desarrollada en
nuestro laboratorio. Para las pruebas estadísticas se
utilizó el programa Neuronic Estadístisca N_P-SW
2.0 v.4.1.3.0 (Neuronic, Cuba). La localización de
fuentes se realizó con el programa eLoreta [22].
4 frente a 1 * * * *
Discusión
Ventana temporal
5 frente a 1 * * * * *
Hasta donde sabemos, éste es el primer estudio que de 550 a 800 ms
explora la composicionalidad en el procesamiento 2 frente a 3 * * * * *
semántico de estímulos visuales complejos. Los re
sultados evidencian una onda N400 y una onda P600 *: significación a favor de la primera condición del par de condiciones.
asociadas al procesamiento semántico [12,26] de la
doble congruencia frente a la doble incongruencia
(condiciones 1 frente a 5), al orden de colocación de Tabla II. Datos comparativos de la localización de fuentes para las comparaciones.
la incongruencia en el estímulo complejo (condi
ciones 2 frente a 3), a la repetición y a la identidad Nivel de Áreas de Theo.
p x y z
(1 frente a 4) de las imágenes que conforman el es activación activación del atlas univ.
tímulo complejo del protocolo del estudio.
Giro frontal
Los resultados revelan que la doble incongruen Condición 1 frente a 4 0,05 1>4
inferior derecho
–3,01 33,08 97,46 73,21
cia no se procesa como una negación. Esto es, mien
tras que la negación de la negación afirma, la in Condición 1 frente a 5 0,05 5>1 Giro angular izquierdo 2,47 141,10 113,93 142,94
congruencia de la incongruencia no es congruente.
Región cingulada
2,27 101,40 87,85 49,99
anterior izquierda
Ventana temporal de 400-550 ms Condición 2 frente a 3 0,05 2>3
Giro frontal
2,22 95,898 90,572 37,904
La comparación entre las condiciones 1 frente a 5 medial izquierdo
revela mayor amplitud de onda en esta última (Fig. 3)
x, y, z: coordenadas correspondientes con los ejes espaciales entre las condiciones.
asociada al número de incongruencias acumuladas
entre contexto y par de imágenes que conforman el
estímulo complejo. En este sentido, la hipótesis de
integración semántica asume que la amplitud de la mismo tipo queda de manifiesto en las diferencias
onda N400 se asocia con la facilidad para integrar significativas encontradas entre las condiciones 1
categorías [27]. Nótese que, mientras que en la con frente a 4. Comprobamos que el cerebro es sensible
dición 5 las imágenes que procesa el sujeto son to al procesamiento de distintos casos de uno y el mis
das de diferentes categorías, en la condición 1 son mo tipo (la misma imagen repetida). La amplitud es
todas de la misma categoría. Por otra parte, el or más negativa en los casos en los que se repiten imá
den de la imagen incongruente en las condiciones 2 genes de una misma categoría frente a los casos de
y 3 tiene significación neuroeléctrica de modo es una misma imagen (Fig. 3). Por consiguiente, la re
pecífico en el área temporal. El efecto N400 en estas petición de imágenes modula la N400 del mismo
condiciones se explica por la hipótesis de acceso al modo que lo hace la repetición lingüística, como lo
léxico [7], que establece que las modulaciones en la acreditan numerosos estudios [3,28,29]. Sabemos
amplitud N400 representan la facilidad con la que por Kutas y Federmeier [6] que el efecto N400 de
un estímulo puede activarse a partir de una deter las relaciones semánticas entre palabras no depen
minada categoría. Sin embargo, estos resultados no de de si las palabras se presentan individualmente o
están en consonancia con los hallazgos de Kutas y en un contexto de oración. Parece haber un proceso
Federmeier [6], que no identifican el efecto N400 que toma las palabras como un contenido indivi
en el orden de presentación de estímulos. dual que se integra en un significado coherente, y el
La diferencia entre la repetición de casos de una efecto N400 parece reflejarlo, incluso en contextos
misma categoría y la identidad entre casos de un que incluyen la negación [6]. Por ejemplo, negar
jantes [24]. Las condiciones 2 y 3 han permitido ve 11. Hagoort P. MUC (Memory, Unification, Control): a model on
rificar la influencia del orden de presentación de las the neurobiology of language beyond single word processing.
In Hickok G, Small SL, eds. Neurobiology of language. San
incongruencias en el procesamiento y muestran la Diego: Elsevier; 2016. p. 339-47.
activación neuroanatómica del giro angular izquier 12. Proal E, Álvarez-Segura M, De la Iglesia-Vayá M, Martí-
do, más activo en la condición 2, e investigaciones Bonmatí L, Castellanos FX. Actividad funcional cerebral en
estado de reposo: redes en conexión. Rev Neurol 2011; 52
previas han vinculado esta área con el procesamien (Supl 1): S3-10.
to semántico [31]. Asimismo, la región cingulada 13. Segaert K, Weber K, De Lange F, Petersson KM, Hagoort P.
anterior izquierda y el giro frontal medial izquierdo The suppression of repetition enhancement: a review of fMRI
studies. Neuropsychologia 2013; 51: 59-66.
están afectados en las condiciones 1 y 5. Estas áreas 14. Renoult L, Wang X, Calcagno V, Prévost M, Debruille B.
se asocian a la red del control ejecutivo semántico From N400 to N300: variations in the timing of semantic
processing with repetition. Neuroimage 2012; 61: 206-15.
[32], que algunas investigaciones identifican con el 15. Friederici A, Gierhan S. The language network. Curr Opin
procesamiento de la acumulación de incongruen Neurobiol 2013; 23: 250-4.
cias o errores [33]. En este sentido, la mayor activa 16. Skeide M, Friederici A. The ontogeny of the cortical language
network. Nat Rev Neurosci 2016; 17: 323-32.
ción de la amplitud de la condición 5 es consistente 17. Famoyegun A. Word frequency effects in L2 speakers: an
con el mayor número de incongruencias procesadas ERP study [thesis]. Tucson, AZ: University of Arizona; 2012.
respecto a la condición 1. Asimismo, algunos estu 18. Knauff M. Space to reason: a spatial theory of human thought.
London: MIT Press; 2013.
dios asocian la activación de esta red con la búsque 19. Xiang M, Grove J, Giannakidou A. Semantic and pragmatic
da de reglas lógicamente válidas [11]. processes in the comprehension of negation: an event related
En conclusión, el protocolo experimental desa potential study of negative polarity sensitivity. J Neurolinguistics
2016; 38: 71-88.
rrollado corrobora efectos N400 ya conocidos res 20. Tian Y, Breheny R. Dynamic pragmatic view of negation
pecto al procesamiento de contenido [31] y verifica processing. In Larrivée P, Lee C, eds. Negation and polarity:
un efecto P600 que muestra indicios de que el cóm experimental perspectives. New York: Springer; 2016. p. 21-43.
21. Boolos G, Burgess J, Jeffrey R. Computability and logic. 4 ed.
puto cerebral de estímulos complejos incluye la Cambridge: Cambridge University Press; 2002.
monitorización de la repetición, el número y el or 22. Pascual-Marqui R, Lehmann D, Koukkou M, Kochi K, Anderer P,
den de incongruencias, apuntando a que el cerebro Saletu B, et al. Assessing interactions in the brain with exact
low-resolution electromagnetic tomography. Philos Trans R
semicomputa los estímulos complejos. En línea con Soc A Math Phys Eng Sci 2011; 369: 3768-84.
los resultados de Reverberi et al [2] y Baggio et al 23. Collins L, Neelin P, Peters T, Evans AC. Automatic 3D
intersubject registration of MR volumetric data in standardized
[3], este resultado es consistente con la presencia de Talairach space. J Comput Assist Tomogr 1994; 18: 192-205.
formas restringidas de composicionalidad en el pro 24. Tirapu-Ustárroz J, Muñoz-Céspedes JM, Pelegrín-Valero C,
cesamiento neural de estímulos complejos. Albéniz-Ferreras A. Propuesta de un protocolo para la
evaluación de las funciones ejecutivas. Rev Neurol 2005;
41: 177-86.
Bibliografía 25. Davey J, Cornelissen P, Thompson H, Sonkusare S, Hallam G,
Smallwood J, et al. Automatic and controlled semantic retrieval:
1. Del Pinal G. The structure of semantic competence: TMS reveals distinct contributions of posterior middle temporal
compositionality as an innate constraint of the faculty gyrus and angular gyrus. J Neurosci 2015; 35: 15230-9.
of language. Mind Lang 2015; 30: 375-413. 26. Maess B, Herrmann C, Hahne A, Nakamura A, Friederici A.
2. Reverberi C, Görgen K, Haynes JD. Compositionality of rule Localizing the distributed language network responsible for the
representations in human prefrontal cortex. Cereb Cortex N400 measured by MEG during auditory sentence processing.
2012; 22: 1237-46. Brain Res 2006; 1096: 163-72.
3. Baggio G, Cherubini P, Pischedda D, Blumenthal A, Haynes JD, 27. Van Petten C, Luka B. Prediction during language comprehension:
Reverberi C. Multiple neural representations of elementary benefits, costs, and ERP components. Int J Psychophysiol 2012;
logical connectives. Neuroimage 2016; 135: 300-10. 83: 176-90.
4. Mikolov T, Sutskever I, Chen K, Corrado G, Dean J. Distributed 28. Álvarez-Merino P, Requena-Hernández C, Salto-Alemany F.
representations of words and phrases and their compositionality. Variables de medida para el razonamiento deductivo. Revista
NIPS’13 Proceedings of the 26th International Conference Iberoamericana de Diagnóstico y Evaluación –e Avaliação
on Neural Information Processing Systems 2013; 2: 3111-9. Psicológica RIDEP 2018; 49: 59-75.
5. Werning M, Hinzen W, Machery E, eds. The Oxford handbook 29. Royle P, Drury J, Perlitch I, Fromont L, Steinhauer K. Stimulus
of compositionality. New York: Oxford University Press; 2012. lists can modulate semantic priming effects on the N400. Int
6. Kutas M, Federmeier K. Thirty years and counting: finding J Psychophysiol 2016; 108: 89.
meaning in the N400 component of the event-related brain 30. Bornkessel-Schlesewsky I, Schlesewsky M. Reconciling time,
potential (ERP). Annu Rev Psychol 2011; 62: 621-47. space and function: a new dorsal-ventral stream model of
7. Van de Meerendonk N, Kolk H, Vissers C, Chwilla D. sentence comprehension. Brain Lang 2013; 125: 60-76.
Monitoring in language perception: mild and strong conflicts 31. Rosselli M, Ardila A, Bernal B. Modelo de conectividad
elicit different ERP patterns. J Cogn Neurosci 2010; 22: 67-82. de la circunvolución angular en el lenguaje: metaanálisis de
8. Ferreira F. The misinterpretation of noncanonical sentences. neuroimágenes funcionales. Rev Neurol 2015; 60: 495-503.
Cogn Psychol 2003; 47: 164-203. 32. Dávolos JM, Redondo S, Luna FG, Sánchez LM, Torres GF.
9. Van Herten M, Kolk H, Chwilla D. An ERP study of P600 Actividad cerebral medida con resonancia magnética funcional
effects elicited by semantic anomalies. Cogn Brain Res 2005; durante la prueba de fluidez de acciones. Revista Neuro-
22: 241-55. psicología Latinoamericana 2012; 4: 28-35.
10. Lau E, Holcomb P, Kuperberg G. Dissociating N400 effects 33. Kolk H, Chwilla D, Van Herten M, Oor P. Structure and limited
of prediction from association in single-word contexts. J Cogn capacity in verbal working memory: a study with event-related
Neurosci 2013; 25: 484-502. potentials. Brain Lang 2003; 85: 1-36.
Introduction. Semantic content processing is associated with the potential N400, and the P600 is linked with the
processing of syntactic and grammatical rules.
Aim. To verify whether the semantic processing of complex visual stimuli such as repetition, identity, order and double
incongruence is recursive or computable.
Subjects and methods. 27 university students responded to an adapted N400 paradigm with five conditions, each with 80
tasks, while recording their brain activity with a 64-channel cap.
Results. Two temporal windows of 400 to 550 ms and 550 to 800 ms were analyzed using an ANOVA contrast of the
condition factor by regions of interest. In addition, the inverse solution of the windows was calculated by low resolution
electromagnetic tomography (LORETA) to identify the main sources related to the electrical power. The significant
differences (p <0.05) in the results for the N400 and P600 in frontal and centroparietal areas in the logical operators
studied are corroborated.
Conclusion. It is confirmed that the brain processing of complex images is modulated by repetition, identity and order, but
not by negation. Therefore, it can be said that the semantic processing of complex images is semi-computable.
Key words. Compositional. EEG. Logical operators. N400. P600. Recursive.