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Conservación de la fauna cavernícola troglobia de Gipuzkoa: contexto

general, biodiversidad comparada, relictualidad y endemismo.
Conservation of the Gipuzkoan cave fauna: general context, comparative biodiversity, relicts and endemisms.

Carlos GALAN
Sociedad de Ciencias Aranzadi.
Alto de Zorroaga, 20014 San Sebastián (Spain).
E-mail: cegalham@yahoo.es

Marzo 2006.

RESUMEN.

Este trabajo es un estudio de datos básicos para iniciar la protección de la fauna troglobia de Gipuzkoa, muchas de cuyas
especies se encuentran en situación de amenaza y/o en peligro de extinción. 104 taxa troglobios son considerados en los
análisis. Se estudia la biodiversidad comparada, relictualidad y endemismo de esta fauna. La biodiversidad es muy alta, mil
veces mayor que la del promedio mundial; 75% de las especies son relictas y 81% son endémicas. El trabajo es la primera
parte de un estudio global que formula una estrategia para la conservación de la fauna troglobia amenazada.
Palabras clave: Bioespeleología, Karst, Fauna cavernícola, Zoología, Biodiversidad, Especies en peligro.

ABSTRACT.

This work is a data-base study to begin the protection of troglobiont fauna in Gipuzkoa. A lot of troglobiont taxa are
threathened and/or in danger of extinction. 104 troglobiont taxa are considered in the survey. The work analyzes the compared
biodiversity, relict and endemism of this fauna. Biodiversity is very high, one thousand times higher than that of the world´s
average; 75% of the species are relict and 81% are endemic. The work is the first part of a global study which formulates a
strategy for the conservation of the troglobiont fauna threatened.
Key words: Biospeleology, Karst, Cave fauna, Zoology, Biodiversity, Endangered species.

INTRODUCCION.

La fauna troglobia de Gipuzkoa (País Vasco) encierra una gran riqueza en especies y comprende invertebrados que
ecológicamente son cavernícolas estrictos, habitantes del ambiente profundo de las cuevas: un medio adverso y extremo de
considerable extensión (GALAN & HERRERA, 1998). Los troglobios están adaptados y habitan exclusivamente en el medio
subterráneo, donde completan todo su ciclo vital, por lo que también han sido denominados cavernícolas obligados (= obligate
cave-dwelling species). Estos seres, morfológicamente muy modificados y de extraña apariencia, poseen además otras
características singulares en su fisiología, etología y estrategia reproductiva, es decir, un conjunto de rasgos que ha sido
denominado “troglomorfismo”. Se trata de especies ciegas, depigmentadas, de cuerpo y apéndices elongados, con dotación
sensorial no-óptica incrementada, bajo metabolismo, baja tasa reproductiva y estrategias de vida de adversidad, lo que
constituye un ejemplo notable de convergencia evolutiva, ya que lo presentan los troglobios de los más diversos grupos
zoológicos (GALAN, 1993).
La inmensa mayoría de los troglobios del País Vasco deriva de antiguas faunas, de tipo tropical, que habitaron en la región
durante el Terciario. Sus parientes más próximos han desaparecido de la superficie terrestre y por ello se trata en muchos
casos de fósiles vivientes, relictos de otras épocas. Su interés evolutivo y como indicadores biogeográficos es por tanto muy
considerable (AIME, 1981; CULVER, 1982; GALAN, 1993).
Una alta proporción de estos troglobios son además formas endémicas, exclusivas del País Vasco, es decir, sólo conocidas
en el mundo de una o unas pocas cuevas de esta región. En Gipuzkoa, territorio que cuenta con los estudios más detallados,
hasta hoy han sido hallados 84 especies y 11 géneros completos que son endémicos (Ver Tabla 1). En el conjunto del País
Vasco la cifra probablemente alcance más de 150 especies troglobias endémicas. Puede afirmarse que la fauna troglobia
encierra la mayor riqueza zoológica en endemismo de nuestro país y por ello constituye la mayor contribución del territorio
vasco a la biodiversidad zoológica mundial (GALAN, 2002a, 2003).
 Investigaciones recientes han puesto de manifiesto que muchas de las poblaciones de especies troglobias soportan
variables grados de amenaza a su supervivencia (GALAN, 2002b, 2003, 2005; ELLIOTT, 2005). Algunas gozan de buena
salud, pero la mayoría han declinado considerablemente en número y otras se encuentran al borde de la extinción. Algunos
taxa troglobios son tan extremadamente raros, que es difícil probar si ha ocurrido o no su extinción. Frecuentemente falta
información sobre el estado actual de las poblaciones, con la paradoja de que podemos estar asistiendo a la extinción de
especies incluso antes de haber sido descubiertas (KOVACS, 1989; SHAFFER, 1981).
En Gipuzkoa hemos ido reuniendo en los últimos años un valioso stock de información, sobre una cifra cercana a 200
especies troglófilas y troglobias, para así poder responder interrogantes y sentar las bases iniciales de su conservación. En
esta primera parte se presenta el contexto general y se analiza la biodiversidad, grado de relictualidad y endemismo de la
fauna troglobia guipuzcoana.

MATERIAL Y METODOS.

El trabajo explicita y define la importancia de las poblaciones de fauna troglobia de Gipuzkoa (País Vasco), en base a su
originalidad, diversidad taxonómica, grado de relictualidad y endemismo. Se basa en análisis comparados con otros tipos de
fauna, con troglobios de otros países, y realiza una evaluación de lo que aporta su endemismo.
Los datos objeto de análisis han sido obtenidos a través de la consulta de las referencias bibliográficas existentes a nivel
regional y global. Para introducir el tema ha sido necesario incorporar algunos datos generales, tales como: una enumeración
actualizada de las especies presentes hasta ahora identificadas, la distribución de los macizos y zonas kársticas que albergan
troglobios y un panorama global sobre la evolución geológica del karst en la región. El trabajo incluye información inédita de
material determinado de la Colección de Bioespeleología de la SCA y revisiones taxonómicas de varios grupos de artrópodos
aportadas por diversos autores. El trabajo utiliza la metodología habitual en proyectos de Conservación y manejo de recursos
naturales y Biología subterránea, con un enfoque sistémico (ELLIOTT, 1994; POULSON, 1976; TERCAFS, 1988). El objetivo
final es desarrollar un plan de conservación y manejo, que protega desde ahora a las especies endémicas y a los biotopos
subterráneos más representativos de los karsts de Gipuzkoa.

RESULTADOS.

CONSERVACION DE LA FAUNA TROGLOBIA DE GIPUZKOA.

En la última década ha sido detectada una fuerte declinación y rarefacción de la fauna troglobia de Gipuzkoa. Diversas
causas están actuando en conjunto y amenazan la supervivencia de la fauna troglobia. Esta fauna es de considerable interés y
resulta notable por su elevada diversidad, relictualidad y endemismo. Por ello es necesario protegerla. Pero, para proteger algo
adecuadamente es necesario antes valorarlo, y ésto implica conocer en qué reside su importancia. En términos biológicos
evaluar la importancia consiste en tener un claro cuadro de la taxonomía, biología y ecología de las especies, su singularidad,
dónde habitan, qué factores condicionan su distribución, qué significado tienen su diversidad, relictualidad y endemismo. En
suma, qué valores aportan al patrimonio biológico y genético del país.
La fauna cavernícola troglobia, de modo comparable a la fauna abisal marina, incluye algunos de los organismos y
ecosistemas más interesantes y menos conocidos del planeta. En ambos casos se trata de ambientes extremos, donde falta la
luz (factor esencial para el desarrollo de la vida en superficie) y los recursos tróficos son escasos e irregulares. Los organismos
que habitan el medio subterráneo han desarrollado toda una serie de adaptaciones y estrategias de adversidad para
desenvolverse en un ambiente extremo, casi exclusivamente mineral, y a menudo pertenecen a grupos y linajes de antiguo
origen. Probablemente la fauna troglobia incluye algunas de las más raras e interesantes especies del planeta.
El territorio de Gipuzkoa ocupa una estratégica posición entre las placas tectónicas de Iberia y de Europa. En el pasado fue
parte de Pangea (antes de la apertura del océano Atlántico, en el Jurásico), lo que permite rastrear la evolución y parentesco
de distintos grupos zoológicos y aportar datos para la comprensión de la evolución biogeográfica de la región.
Habitualmente ha sido considerado que la colonización de nuevos habitats, áreas nuevas y el aislamiento ambiental han
sido las principales fuerzas conductoras que han jugado un papel determinante en la formación de nuevas especies y taxa
superiores, a escala del tiempo evolutivo. Las cuevas y las regiones kársticas donde se encuentran éstas, representan nuevos
y aislados ambientes para todos aquellos grupos de organismos preadaptados a las condiciones subterráneas (CULVER,
1982; HOWARTH, 1983). La presencia de cavernas está limitada a los afloramientos de rocas capaces de contenerlas. Tales
afloramientos de rocas karstificables constituyen a menudo archipiélagos rodeados por terrenos no-kársticos. Esta “insularidad”
y la propia dinámica de creación de vacíos en el karst, ofrece a los organismos nuevos espacios colonizables, lo que favorece
procesos de especiación, radiación y diversificación (GALAN & HERRERA, 1998). Adicionalmente, las cavernas constituyen un
habitat de refugio ante los cambios externos, por lo que a menudo contienen especies biogeográfica o filogenéticamente
relictas, principalmente entre los troglobios.
 Como resultado de todo ello se presentan infinidad de situaciones, siendo común un alto grado de endemismo entre las
especies troglobias. Adicionalmente, la biodiversidad puede ser elevada a nivel de familias y taxa superiores. Por todo ello, el
conocimiento de la biodiversidad global y comparada de la fauna cavernícola troglobia de Gipuzkoa reviste un gran interés.
La fauna troglobia de Gipuzkoa procede de linajes que colonizaron las cavernas europeas en distintas épocas,
principalmente durante el Terciario. La colonización del medio hipógeo y la adaptación al mismo durante la evolución troglobia
ha implicado sucesivos eventos de especiación. El origen de algunos linajes se remonta incluso a períodos geológicos
anteriores al Terciario, sobre todo en el caso de fauna acuática. Diversos órdenes y familias de crustáceos, con representantes
troglobios actuales, derivan de una fauna thalaso-stygobia que desarrolló preadaptaciones útiles para la vida hipógea en el
medio crevicular e intersticial marino, antes de que las cavernas que hoy conocemos llegaran a formarse. En otros casos, los
linajes cavernícolas fueron poblando el karst a medida que las calizas iban aflorando y las aguas meteóricas producían su
karstificación.
La creación de vacíos en el karst ha procedido a lo largo del tiempo, destruyendo por erosión y denudación superficial los
sistemas más antiguos y formando otros nuevos a medida que progresaba la orogénesis pirenaica y se hundía el drenaje
subterráneo acompañando la incisión de los valles y el descenso de los niveles de base. La original distribución de los
afloramientos calcáreos progresó por erosión, fragmentando el habitat subterráneo en unidades menores, con el resultado de
que hoy las zonas kársticas del territorio constituyen un archipiélago de islas e islotes calcáreos en los que pueden distinguirse
más de 40 unidades hidrogeológicas distintas (GALAN, 1988, 1993; GALAN & ETXEBERRIA, 1994). Ello propició la
fragmentación específica y originó una alta biodiversidad y endemismo entre las formas troglobias.

EVOLUCION GEOLOGICA DEL KARST EN LA REGION.

El área que ocupa en el globo la región que hoy conocemos como País Vasco ha estado sometida a múltiples y variados
cambios ambientales, causados por los movimientos tectónicos que han ocurrido en diferentes épocas. La historia geológica
del País Vasco es relativamente compleja, ya que la región se encuentra en el extremo NW de la cadena de colisión de los
Pirineos y prácticamente en continuidad y contacto con la cadena de subducción del margen nor-ibérico. La rotura del
supercontinente Pangea en el Triásico (entre hace 240 y 210 millones de años) formó en la región un rift continental. A medida
que se desarrolla la apertura del océano Atlántico y la formación del golfo de Bizkaia, llega a crearse corteza oceánica frente al
margen nor-ibérico, mientras que en lo que hoy son los Pirineos se produce adelgazamiento de la corteza continental; el
proceso extensivo alcanzó un punto crítico (subafloramiento del manto superior), pero sin llegar al estadio de oceanización. La
placa Ibérica tendrá un comportamiento semi-independiente con respecto a la placa Europea entre el Cretácico temprano y el
Eoceno. La región fue parte de un océano, con dos cuencas sucesivas de naturaleza distinta, en las cuales se formaron las
calizas Jurásicas y Cretácicas hoy expuestas. A partir del Eoceno (hace 40 millones de años) la colisión de la placa de Iberia
con la placa tectónica Europea produjo la emersión del territorio y los pliegues que lo forman (el denominado Arco Plegado
Vasco). Mientras que al W de la región se formó por subducción la cadena Cantábrica del margen nor-ibérico y un prisma de
acreción tectónico. Actualmente los Pirineos interceptan oblícuamente la línea de costa, prolongándose sobre la plataforma
continental del Mar Cantábrico hasta el Banco le Danois, a unos 50 km al NW de Bilbao.
La posición relativa de los continentes entre sí y con respecto al Ecuador, también varió a lo largo de esta evolución, y la
región que hoy ocupa el País Vasco sufrió una deriva desde posiciones próximas al Ecuador hasta su latitud actual. El clima
durante el Jurásico, Cretácico y gran parte del Terciario fue de tipo tropical, con temperaturas medias 12ºC más altas que la
actual. Ello permitió que en los mares cálidos que existieron en la región antes de la emersión del territorio y de la formación de
los Pirineos se formaran arrecifes y se depositaran sedimentos en los altos y bajos relativos de su fondo marino. Algunos de
estos materiales darán origen a las calizas de los macizos kársticos que hoy conocemos. La existencia de bloques lístricos
durante la formación del rift y la deformación posterior que experimenta la región durante la orogénesis pirenaica, determinan
en gran medida una desigual distribución de las áreas calizas y una configuración final de los afloramientos kársticos en forma
de islas e islotes discontínuos, alineados siguiendo la estructura geológica de los Pirineos en la región. Los pliegues del Arco
Vasco son parte de la Zona Norpirenaica, lo que explica la procedencia y carácter europeo de su fauna cavernícola, muy
diferenciada del conjunto de la fauna ibérica.
Durante el Eoceno y Oligoceno las tierras emergidas tenían una vegetación de tipo tropical, con suelos profundos, de
pedogénesis intensa, bajo los cuales debe haberse iniciado la karstificación de las calizas. Muchos de los cavernícolas
estrictos o troglobios de las cuevas de Gipuzkoa pertenecen a familias y linajes datantes de estas épocas. A partir del
Oligoceno final (hace 23 millones de años) se produce un paulatino enfriamiento, con climas subtropicales. La temperatura
experimenta una caída de 12ºC entre el Oligoceno y el Plioceno. A ello se agrega la ocurrencia de glaciaciones durante el
Cuaternario (los últimos 2 millones de años), con temperaturas que llegaron a ser en los máximos glaciales 8ºC más bajas que
la actual. Durante el Cuaternario ocurrieron al menos 17 ciclos glaciales (separados por otros tantos interglaciales cálidos, con
clima semejante al actual). Cada uno de los cuales tuvo su efecto erosivo, sedimentario, climático y ambiental. La región se
elevó durante el Oligoceno y Mio-Plioceno, plegándose enérgicamente, con cabalgamientos e incluso corrimientos horizontales
de cierta importancia, pero a la vez fue destruyéndose por erosión y denudación. Las últimas pulsiones orogénicas tuvieron
lugar durante el Pleistoceno, produciendo levantamiento (surrección) en los Pirineos y denudación glacial en los niveles altos. A
la vez las fluctuaciones del nivel marino (relacionadas con la construcción y fusión de las masas de hielo glaciales) renovaron
la erosión de los valles y produjeron un descenso de los niveles de base, con la consiguiente incisión del relieve.
Las montañas calizas resultantes, y las cavernas excavadas en ellas, tienen por lo tanto una larga historia anterior. Los
organismos que colonizaron las áreas calizas, y las cavernas que progresivamente fueron formándose, datan de distintas
épocas y de distintos linajes, dependiendo de los ecosistemas presentes en cada momento y de las vicisitudes que los
organismos experimentaron al colonizar el karst. Algunos cavernícolas procedentes de medios nivales, datan de alguno de los
episodios fríos del Pleistoceno. Pero en su mayor parte los troglobios gipuzcoanos son formas relictas derivadas de la fauna
tropical y subtropical que pobló la región durante el Terciario. Las distribuciones de los troglobios guipuzcoanos, a nivel de
familias y géneros, muestran la procedencia y carácter europeo de esta fauna, que no penetra en la península ibérica, salvo en
la zona vasca y parte cantábrica próxima. A nivel de especies, más del 80% de los troglobios son formas endémicas, sólo
conocidas de esta región. Ello en parte se explica porque durante esta evolución las calizas forman un archipiélago de macizos
calcáreos, de variable extensión, edad y grado de karstificación (GALAN, 1988, 1993).

DISTRIBUCION DEL KARST Y CAVERNAS EN GIPUZKOA.

La distribución de las cavernas en el territorio de Gipuzkoa es consecuencia de cómo están distribuidos los macizos y
zonas kársticas que las contienen. El territorio de Gipuzkoa tiene una superficie próxima a 2.000 km2. Las zonas kársticas
totalizan 480 km2, lo que equivale a 1/4 de la superficie del territorio. 350 km2 (el 72% de las zonas kársticas) corresponden a
4 grandes macizos: Izarraitz (1.026 m de altitud) y Ernio (1.076 m), situados sobre el anticlinorio norte del Arco Plegado Vasco,
y Aralar (1.427 m) y Aizkorri (1.551 m), sobre el anticlinorio sur. Estos 4 grandes macizos poseen las mayores cavidades y
sistemas subterráneos y son a su vez (por su altitud y extensión) las montañas más importantes de Gipuzkoa. Las zonas
kársticas incluyen 130 km2 adicionales, los cuales corresponden a un conjunto de macizos pequeños y afloramientos aislados
de caliza, situados en la periferia de los macizos principales. La fragmentación es islotes calcáreos es mayor sobre el
anticlinorio norte en la proximidad del macizo Paleozoico de Cinco Villas - La Rhune y su aureola metamórfica, el cual ocupa el
NE del territorio. La distribución de los troglobios, obviamente, se superpone a la distribución del karst.
Por su edad y litología los karsts de Gipuzkoa comprenden básicamente calizas recifales y pararecifales Urgonianas (de
edad Aptiense-Albiense, Cretácico temprano) y calizas y dolomías Jurásicas (particularmente del Lías, Dogger y Malm).
Adicionalmente hay pequeños afloramientos del Cretácico tardío, principalmente de edades Cenomanense y Maastrichtiense-
Danés. En la Figura 1 se muestra la distribución y denominación de las zonas kársticas.
Los afloramientos de edad Jurásico, con la excepción de la unidad central de Aralar, son poco extensos y se distribuyen del
siguiente modo: en torno a la unidad sinclinal central de Ernio, borde Sur de Gazume, periferia de Uzturre, al N y E de Andoain,
S y SE de Astigarraga (Santiagomendi), alrededores de Oyarzun (Maidazulo, Errekazulo), parte baja de los macizos de
Elduayen - Berastegi - Leiza, parte NE de Otsabio, y la ya citada unidad central de Aralar (que es el único afloramiento extenso
y de gran potencia).
Los mayores espesores y superficies de afloramiento corresponden a las calizas Urgonianas. Sobre el anticlinorio norte se
localizan los macizos de Arno, Izarraitz (con los bloques desconectados de Altzola, Andutz y Ekain), Aizarna-Akua, Pagoeta,
Gazume, unidades centrales de Ernio y Uzturre, unidades paraurgonianas del Sur de Ernio (Vidania - Albiztur - Beizama),
Murumendi, macizos de Elduaien y Otsabio. Hacia el NE se desarrollan una serie de bandas y pequeños afloramientos en: N
de Asteasu - Andoain, monte Buruntza, Hernani - Santa Bárbara, Unanue, Martutene, Txoritoquieta, Fagollaga, y Aitzbitarte o
Landarbaso. Sobre el anticlinorio sur se presentan el macizo de Udalaitz y los importantes conjuntos de Aizkorri y Aralar, estos
últimos subdivididos en varias unidades hidrogeológicas (GALAN, 1978, 1988, 1993).
Existe otro conjunto de pequeños afloramientos. De calizas Cenomanenses en: el monte Asaldita (sur de Bergara), zonas
NE y E de Aizkorri (Zerain, Mutiloa, Otzaurte, Orobe). Del Maastrichtiense - Danés (incluyendo en algunos casos al
Cenomanense tardío) en: alrededores de Orio (Altxerri) y Zarautz, monte Andatza (Guardetxe), Usurbil, alrededores de San
Sebastián y Pasajes (Altza, Lezo, Rentería), franja discontínua al sur de Jaizkibel. De calizas del Montiense (Paleoceno -
Eoceno) en el monte Urko.
Desde un punto de vista bioespeleológico, la mayor cantidad de especies troglobias de alto interés ha sido colectada en
algunas zonas o sectores de los cuatro grandes macizos antes citados (Aralar, Aizkorri, Ernio, Izarraitz), en la zona de Kobeta
del macizo de Arno, en una zona de Udalaitz (el karst de Galarra), y en los siguientes pequeños macizos: Guardetxe,
Aitzbitarte, Altxerri, Otsabio, Iturmendi (Hernani), y Orobe. En los grandes macizos las zonas de mayor interés bioespeleológico
serían las siguientes: el bloque kárstico de Ekain, unidad indepediente en el macizo de Izarraitz; la unidad urgoniana central de
Ernio, particularmente la zona de Sabe saia - Leize aundia; pequeños afloramientos jurásicos y cretácicos del Sur de Ernio
(principalmente la zona Mendikute - Aizkoate, con cuevas en calizas de distintas edades y litologías); la zona de Aizkirri -
Gesaltza en la parte central del macizo de Aizkorri; la zona de San Adrián - Aratz, en el extremo E de Aizkorri; la unidad
Jurásico central de Aralar, particularmente en la zona de Basolo; Urgoniano de Aralar, particularmente la primera barra caliza
del Urgoniano Sur, la cual alberga el sistema Ormazarreta - Aia iturrieta, el más extenso de Gipuzkoa. Existen por supuesto
 Hendaya
MAR CANTABRICO

San Sebastián

río BID
Deba 14
13 FRANCIA

ASOA
Zumaia
Orio 12 15
9 10 16
8
11 17
5 6 27
BIZKAIA 1 7 28
4
26
2 3
34 AN 29 UMEA
TIC
LIN río UR
OR
IO
NO
RTE
18 25 30
21 24
19
23
20
NAVARRA
A
EBD

GIPUZKOA
río

31
SIN
CLIN 22
ORIO
AXIA
L 32
36 37 35
Zonas kársticas de Gipuzkoa
IA

33
OR
A
río UROL

río

GEOLOGIA
FLYSCH LITORAL
ANT
ICL PALEOZOICO
INO 39
RIO
SUR
38
42 AFLORAMIENTOS DE CALIZA
41
JURASICO

CRETACICO TEMPRANO

CRETACICO TARDIO
40 PALEOCENO - EOCENO
ALAVA 0
Escala gráfica
10
Km
Dibujo: C.Galán. 2006.

Figura 1. Macizos kársticos de Gipuzkoa. 1 = Arno. 2 = Izarraitz (contiene tres bloques desconectados: Altzola al W, Andutz al N, y
Ekain al E). 3 = Aizarna - Akua. 4 = Pagoeta. 5 = Zarautz. 6 = Altxerri. 7 = Andatza (Guardetxe). 8 = Usurbil Norte. 9 = Unanue. 10 =
Martutene. 11 = Santiagomendi. 12 = Txoritokieta. 13 = Altza. 14 = Pasajes - Jaizkibel Sur. 15 = Maida zulo. 16 = Oyarzun. 17 =
Aitzbitarte. 18 = Gazume. 19 = Ernio (unidad central urgoniana). 20 = Borde sur de Gazume (bandas jurásicas entre Régil y Azpeitia).
21 = Periferia de Ernio, con pequeñas unidades en Ernio Sur (Mendikute, Aizkoate, Tolosa) y Norte (Irura, Asteasu, etc.). 22 = Unidad
urgoniana de Bidania - Albiztur - banda de Beizama. 23 = Uzturre (urgoniano central). 24 = Periferia de Uzturre (unidades jurásicas).
25 = Bandas jurásicas entre Asteasu y SW de Andoain. 26 = Urgoniano de Andoain W y monte Buruntza. 27 = Ernani - Santa Bárbara.
28 = Fagollaga. 29 = Ubaran - Artola. 30 = Billabona E. 31 = Elduaien - Berastegi. 32 = Banda de Leiza - Otsabio N. 33 = Otsabio.
34 = Urko. 35 = Murumendi. 36 = Udalaitz. 37 = Monte Asaldita (Bergara). 38 = Urkulu (Leniz). 39 = Zerain -Mutiloa. 40 = Otzaurte -
Orobe. 41 = Macizo de Aizkorri. 42 = Sierra de Aralar (con unidad central jurásica, rodeada de bandas de unidades urgonianas).
Geográficamente destacan cuatro grandes macizos: Izarraitz, Ernio - Gazume, Aizkorri y Aralar, los cuales se subdividen en varias
unidades hidrogeológicas. La edad de las calizas de los distintos afloramientos es indicada en el mapa. Igualmente se señala la extensión
del macizo paleozoico del NE y del flysch litoral terciario.
muchos otros sectores y macizos donde ha sido colectada fauna troglobia, pero las especies halladas en ellos son de
distribución algo más amplia o se encuentran igualmente representadas en los macizos o zonas citados. Puede decirse que en
14 zonas de Gipuzkoa está concentrada la inmensa mayoría de las especies troglobias hasta ahora conocidas e identificadas.
Preservándose parte de estas zonas podría garantizarse para el futuro la supervivencia de las especies troglobias.

ENDEMISMO, CAVERNAS Y TROGLOBIOS.

En cada región de la tierra hay especies que pueden estar relacionadas en mayor o menor grado con la biota de otras
regiones o incluso de otros continentes. Algunas especies que se distribuyen por otros países se encuentran también en
nuestro país, en habitats similares. Pero las especies cuya distribución en la naturaleza está restringida a un área muy
reducida, como sucede en islas y en las cumbres de muchas montañas, o que sólo se encuentran localizadas en biotopos muy
limitados, generalmente responden específicamente a las condiciones ecológicas que allí imperan y se denominan especies
endémicas, estando circunscriptas a esa región.
El término endémico designa así a una especie nativa de, o restringida a, una particular área o región geográfica
(LINCOLN et al., 1982). Puede hablarse así de especies endémicas de un determinado país, de una región geográfica, o
incluso de un área o habitat más restringido. Cuanto menor es el área geográfica considerada, mayor importancia reviste la
presencia de especies endémicas, ya que la diversidad biológica es comparativamente más alta; además, como las especies
endémicas sólo existen en el mundo en esas áreas particulares, la contribución de una región a la biodiversidad mundial es
más alta cuanto mayor sea la presencia en ella de especies endémicas.
En general, los vertebrados presentes en el país tienen una distribución Europea relativamente amplia. No hay especies de
vertebrados endémicos del País Vasco; incluso son muy pocas las especies endémicas de la península ibérica (menos de 20).
Los invertebrados, a pesar de poseer distribuciones mucho más restringidas, también presentan un bajo grado de endemismo,
ya que las especies presentes en el País Vasco también ocurren en similares habitats de territorios contiguos, bien sea en el
litoral atlántico Europeo, en los Pirineos, o en biotopos submediterráneos de la cuenca del Ebro.
Al formarse y erosionarse las montañas de los Pirineos y de la cadena Cantábrica se produjo una progresiva fragmentación
de los habitats, y los organismos respondieron a ella diferenciándose localmente.
Bien sea por adaptación a condiciones ecológicas particulares o por aislamiento reproductivo, las poblaciones de una
especie empiezan a experimentar cambios anatómicos y fisiológicos determinados por la selección natural. En muchos casos
las especies quedaron aisladas en pequeños enclaves, progresivamente reducidos, y acabaron por extinguirse y desaparecer
de parte de su área original. En otros casos lograron diferenciar nuevos organismos que soportaron las nuevas condiciones:
así surgieron en esos enclaves nuevas especies y géneros con su identidad propia, procedentes o derivadas del stock
faunístico ancestral.
En el caso de las cavernas, las cuales presentan biotopos con condiciones ambientales particularmente adversas y
extremas, la colonización de ese mundo sin luz, escaso en recursos tróficos y de una elevada humedad, ha hecho de los
cavernícolas auténticos especialistas y verdaderos extremófilos. Ellos derivan o proceden de linajes en muchos casos
tropicales, de preferencias ecológicas higrófilas y oscurícolas, y en su evolución y adaptación al ambiente subterráneo se
especiaron y se dotaron de mecanismos anatómicos y fisiológicos que les permiten lidiar con esas condiciones adversas y de
severo stress.
Entre los cavernícolas existen diversos grados de adaptación a los diferentes biotopos que presentan las cuevas. El mayor
grado de modificación (o troglomorfismo) lo presentan los troglobios, seres que están adaptados y sólo pueden vivir en el
ambiente profundo de las cuevas (“deep cave” environment), faltando en superficie. Este ambiente profundo está constituido
por mesocavernas (conductos con diámetros inferiores a 20 cm) y por la zona profunda de aire en calma de macrocavernas (o
galerías accesibles al ser humano, de diámetros mayores a 20 cm). A diferencia de las galerías amplias y ventiladas, en el
ambiente profundo las condiciones ecológicas son extremas.
El ambiente profundo de las cuevas posee una alta humedad relativa, oscuridad total, elevada radioactividad natural,
presencia de mezcla de gases, elevadas concentraciones de CO2, bajo contenido de oxígeno, y además es una red
tridimensional de vacíos, sujeta a inundaciones periódicas, donde el suministro de recursos tróficos es muy bajo e irregular.
Los troglobios se han adaptado a vivir en el ambiente profundo de las cuevas y para ello han desarrollado una serie de
modificaciones anatómicas, fisiológicas, metabólicas y de estrategia de vida, que los convierten en especialistas de este
habitat. Adicionalmente, hay cavernícolas menos modificados (las categorías de los troglófilos y troglóxenos), los cuales
habitan en la zona más aireada de macrocavernas, en la zona de entrada y en ambientes hipógeos intermedios. Nosotros nos
referiremos en lo que sigue a los cavernícolas estrictos o troglobios. Las especies de troglobios hasta ahora conocidos en
Gipuzkoa comprenden 104 taxa, de muy diversos grupos zoológicos. Unida a esta alta biodiversidad de la fauna troglobia,
destaca además su elevado endemismo, ya que el 81% de las especies troglobias (84 taxa) son endémicas del País Vasco, y
46% (48 taxa) son endemismos exclusivos de Gipuzkoa.
 LA REPRESENTACION CAVERNICOLA TROGLOBIA DE GIPUZKOA.

La fauna troglobia de Gipuzkoa incluye 104 taxa de 34 familias distintas (Ver Tabla 1). 80 de ellos son troglobios terrestres
y 24 troglobios acuáticos o stygobios. Salvo algunos raros no-artrópodos, como turbelarios tricladida (Planariidae), oligoquetos
limícolas (Haplotaxidae), o moluscos gasterópodos (Ellobiidae), la inmensa mayoría de los troglobios son artrópodos,
pertenecientes a las siguientes clases y órdenes: Arachnida (Pseudoscorpiones, Opiliones, Araneidos y Acaros), Crustacea
(Copepoda, Syncarida, Isopoda y Amphipoda), Diplopoda, Chilopoda, Apterygota (Collembola y Diplura), y Pterygota
(coleópteros Carabidae, Cholevidae y Pselaphidae). Cabe destacar que la mayor parte de la microfauna troglobia -a diferencia
de otros países de Europa- es aún poco conocida y muchos grupos zoológicos permanecen sin estudiar. Por ello, lo conocido
es sólo provisional y es muy probable que los estudios bioespeleológicos permitan durante el presente siglo duplicar el número
de taxa troglobios conocidos y descritos.
Los no-artrópodos troglobios incluyen al turbelarioCrenobia anopthalma (Tricladida: Planariidae), oligoquetos acuáticos
Haplotaxis navarrensis (Limicolae: Haplotaxidae) y gasterópodos pulmonados Zospeum bellesi y Zospeum suarezi
(Bassommatophora: Ellobiidae).
Los arácnidos comprenden pseudoscorpionesChthonius (Ephippiochthonius) distinguendus (de la familia Chthoniidae) y
numerosas especies de Neobisium del subgénero Blothrus (familia Neobisiidae): Neobisium (Blothrus) breuili, N.cantabricus,
N.hypogeus, N.navaricum, N.nonidezi, N.robustum, N.tenuipalpe, N.vasconicum. Los opiliones incluyen a Kratochviliola
navarica (del suborden Laniatores, familia Travuniidae), e Ischyropsalis dispar, I.magdalenae, e I.espagnoli (del suborden
Palpatores, familia Ischyropsalidae). También se incluyen 4 especies de araneidos: Blaniargus cupidon (de la familia
Erigonidae), y Centromerus microps, Troglohyphantes alluaudi, y Leptyphantes cavicola (de la familia Linyphiidae). Los ácaros
incluyen a la forma stygobia Troglohalacarus dentipes (Limnohalacaridae).
Los crustáceos se presentan en cinco órdenes distintos: Cyclopoida, Harpacticoida, Bathynellacea, Isopoda y Amphipoda.
Los copépodos Cyclopoida incluyen a Speocyclops sebastianus y S.spelaeus, de la familia Cyclopidae. Los copépodos
Harpacticoida incluyen siete especies de tres familias distintas: Stygonitocrella dubia y Nitocrella vasconica (de la familia
Ameiridae), Bryocamptus dentatus, B.pyrenaicus y B.zschokkei balcanicus (de la familia Canthocamptidae), y Parastenocaris
cantabrica y P.stammeri (de la familia Parastenocaridae). Los Bathynellacea incluyen a Iberobathynella fagei (familia
Parabathynellidae). Los isópodos incluyen a Asellota stygobios de las familias Stenasellidae (Stenasellus breuili, S.virei),
Asellidae (Proasellus gipuzcoensis, P.navarrensis), y Oniscoidea terrestres de la familia Trichoniscidae (Trichoniscoides
cavernicola, T.dubius, T.pseudomixtus, Escualdoniscus coiffati). Los anfípodos incluyen 5 taxa, en las familias Niphargidae
(Niphargus ciliatus cismontanus, N.longicaudatus) y Hadziidae (Pseudoniphargus incantatus, P.unisexualis, P.vasconiensis).
Los diplópodos troglobios comprenden a: Trachysphaera ribauti y Spelaeoglomeris doderoi (de la familia Glomeridae),
Cranogona espagnoli (Anthogonidae), Guipuzcosoma comasi, Vandeleuma vasconicum, V.hispanica (Vandeleumidae),
Mesoiulus cavernarum, M.henroti, M.stammeri (Iulidae).
Todos los quilópodos están incluidos en el género Lithobius de la familia Lithobiidae, el cual comprende 10 taxa troglobios:
Lithobius reisseri, L.anophthalmus, L.san-valerii, L.navarricus, L.crypticola alavicus, L.romanus inopinatus, L.derouetae
derouetae, L.d.sexusbispiniger, L.d.quadridens, L.piceus gracilitarsis.
Los Apterygota contienen representantes troglobios en los órdenes Collembola y Diplura. Los colémbolos incluyen los
siguientes taxa: Onychiurus boneti, O.akelaris, O.aranzadii (de la familia Onychiuridae), Typhlogastrura mendizabali
(Hypogastruridae), Tomocerus vasconicus, Pseudosinella antennata, P.pieltani, P.stygia, P.subinflata, P.suboculata,
P.subterranea (Entomobryidae), Arrhopalites boneti, A.furcatus (Sminthuridae). Los Diplura troglobios incluyen a Podocampa
simonini y Litocampa espanoli (de la familia Campodeidae).
Los coleópteros troglobios comprenden 25 taxa de 3 familias distintas: Carabidae de las subfamilias Trechinae (Trechus
beusti, Hydraphaenops galani) y Pterostichinae (Troglorites breuili, T.b.mendizabali, Ceuthosphodrus vasconicus, C.peleus
bolivari); Bathysciinae (= Cholevidae: Leptodirinae) (Speocharis noltei, Bathysciola schiodtei breuili, B.s.rugosa, Speonomus
crotchi crotchi, S.c.aizquirrensis, S.c.mazarredoi, S.c.oberthuri, Euryspeonomus breuili, E.ciaurrizi ciaurrizi, E.c.igaratzai,
Speocharidius breuili, S.bolivari, S.vivesi, Kobiella galani, Aranzadiella leizaolai, Jossettekia angelinae, Jossettekia
mendizabali); y Pselaphidae (Prionobythus bolivari, Typhlobythus breuili).
Adicionalmente, hay varias especies troglobias indescritas de dipluros Campodeidae, colémbolos Onychiuridae y
Entomobryidae, pseudoescorpiones Neobisiidae, syncáridos Bathynellacea e isópodos Microparasellidae y Asellidae. De igual
modo diversos grupos de microfauna (como Nemátodos, crustáceos Ostrácodos y Cladóceros, y ácaros aquáticos
Hydrachnellae y Limnohalacaridae) sólo han sido someramente estudiados. Por lo que es de esperar que en los próximos años
aumente su número. Los taxa troglobios conocidos y descritos son sólo una cifra provisional.
Tabla 1. Listado de taxa troglobios de Gipuzkoa. En la lista hemos separado los taxa troglobios en tres grupos: endemismos gipuzkoanos
(EG), endemismos vascos no exclusivos de Gipuzkoa (EV) y especies de distribución más amplia, presentes en Gipuzkoa pero no-endémicas del
País Vasco (NE). Destaca que de los 48 taxa EG, 34 presentan distribuciones restringidas a un único macizo, existiendo muchos casos de
especies sólo conocidas de una o unas pocas cavidades del territorio.
_____________________________________________________________________________________________________

01. Turbellaria Tricladida: Planariidae. Crenobia anopthalma NE

02. Oligochaeta Limicolae: Haplotaxidae. Haplotaxis navarrensis EV
03. Gastropoda Bassommatophora: Ellobiidae. Zospeum bellesi NE
Zospeum suarezi . NE
05. Pseudoscorpionida. Chthoniidae.Chthonius distinguendus EG
Neobisiidae. Neobisium (Blothrus) breuili EG
N.cantabricus EG
N.hypogeus EG
N.navaricum NE
N.nonidezi EG
N.robustum EG
N.tenuipalpe EG
N.vasconicum. EG
14. Opiliones. Laniatores: Travuniidae. Kratochviliola navarica EV
Palpatores: Ischyropsalidae. Ischyropsalis dispar EV
I.magdalenae EV
I.espagnoli EV
18. Araneida. Erigonidae. Blaniargus cupidon NE
Linyphiidae.Centromerus microps NE
Troglohyphantes alluaudi EV
Leptyphantes cavicola EV
22. Acarina. Limnohalacaridae. Troglohalacarus dentipes EG
23. Copepoda Cyclopoida. Cyclopidae. Speocyclops sebastianus EG
S.spelaeus EV
25. Copepoda Harpacticoida. Ameiridae. Stygonitocrella dubia EG
Nitocrella vasconica EG
Canthocamptidae. Bryocamptus dentatus NE
B.pyrenaicus NE
B.zschokkei balcanicus NE
Parastenocaridae.Parastenocaris cantabrica NE
P.stammeri NE
32. Bathynellacea. Parabathynellidae. Iberobathynella fagei NE
33. Isopoda. Asellota. Stenasellidae. Stenasellus breuili EV
S.virei NE
Asellidae. Proasellus guipuzcoensis EG
P.navarrensis EG
Oniscoidea.Trichoniscidae.Trichoniscoides cavernicola EV
T.dubius EG
T.pseudomixtus EV
Escualdoniscus coiffati EV
41. Amphipoda. Niphargidae. Niphargus ciliatus cismontanus EG
N.longicaudatus NE
Hadziidae. Pseudoniphargus incantatus EV
P.unisexualis EG
P.vasconiensis EG
46. Diplopoda. Glomeridae. Trachysphaera ribauti EG
Spelaeoglomeris doderoi NE
Anthogonidae.Cranogona espagnoli EG
Vandeleumidae. Guipuzcosoma comasi EG
Vandeleuma vasconicum EV
V.hispanica EV
Iulidae. Mesoiulus cavernarum EG
 M.henroti EV
M.stammeri EV
55. Chilopoda. Lithobiidae. Lithobius reisseri EG
L.anophthalmus EV
L.san-valerii EG
L.navarricus EV
L.crypticola alavicus EV
L.romanus inopinatus EG
L.derouetae derouetae NE
L.d.sexusbispiniger NE
L.d.quadridens NE
L.piceus gracilitarsis. EV
65. Collembola. Onychiuridae.Onychiurus boneti EV
O.akelaris EV
O.aranzadii EG
Hypogastruridae.Typhlogastrura mendizabali EV
Entomobryidae. Tomocerus vasconicus EG
Pseudosinella antennata EV
P.pieltani EV
P.stygia NE
P.subinflata EV
P.suboculata NE
P.subterranea EV
Sminthuridae. Arrhopalites boneti EV
A.furcatus EG
78. Diplura. Campodeidae.Podocampa simonini EV
Litocampa espanoli EV
80. Coleoptera. Carabidae. Trechinae.Trechus beusti EG
Hydraphaenops galani EG
Pterostichinae.Troglorites breuili EV
T.b.mendizabali EG
Ceuthosphodrus vasconicus EG
C.peleus bolivari EG
86. Cholevidae: Leptodirinae. Speocharis noltei EV
Bathysciola schiodtei breuili EG
B.s.rugosa EG
Speonomus (Speonomidius) crotchi crotchi EV
S.c.aizquirrensis EG
S.c.mazarredoi EG
S.c.oberthuri EG
Euryspeonomus breuili EG
E.ciaurrizi ciaurrizi EV
E.c.igaratzai EG
Speocharidius breuili EG
S.bolivari EG
S.vivesi EG
Kobiella galani EG
Aranzadiella leizaolai EG
Jossettekia angelinae EG
Jossettekia mendizabali EG
103. Pselaphidae.Prionobythus bolivari EV
104. Typhlobythus breuili EG

Suma Total: 104 taxa troglobios (48 endémicos de Gipuzkoa EG + 36 EV = 84 endémicos del País Vasco).
Proporción endemismos: 84/104 = 81% EV. 48/104 = 46% EG.
 BIODIVERSIDAD COMPARADA DE LA FAUNA TROGLOBIA DE GIPUZKOA.

El número de taxa troglobios de Gipuzkoa asciende a 104. Adicionalmente hay al menos 88 taxa troglófilos. ¿Qué
representan estas cifras, de modo comparado, en relación a la biodiversidad global del planeta? ¿Qué representa la fauna
troglobia -en general- en el espectro zoológico mundial? ¿Es alta la diversidad de la fauna troglobia vasca en relación a la de
otros países? Aportaremos a continuación algunos datos cuantitativos para responder a estas preguntas.
Para el conjunto de Africa han sido reportadas y descritas hasta hoy un total de 470 especies troglobíticas (JUBERTHIE &
DECU, 2001). Algunas de estas especies no son troglobios en sentido estricto, ya que se incluyen por ejemplo dípteros
hematófagos, parásitos y guanobios, y algunos representantes de la fauna instersticial habitantes de musgos y del psammon
litoral marino. Una discriminación más estricta permite evaluar una cifra cercana a 400 especies troglobias para Africa. A nivel
de países individuales, la diversidad de troglobios es más baja en los países tropicales subsaharianos y más elevada en los
norsaharianos que bordean el Mediterráneo. Algunos ejemplos podrían ser: Madagascar, con 28 taxa troglobios; Sudáfrica, con
25; y Argelia, con 33 troglobios.
Para Asia han sido citadas 1.180 especies troglobias. La mayor parte de ellas corresponden a la región Paleártica (China,
Japón, Korea), con 610 especies (505 de ellas de los karsts y cuevas lávicas de Japón) (UENO, 1993). Las regiones tropicales
del Sudeste asiático y la India aportan un total de 310 taxa (54 troglobios p.ej. en Malasia) (CHAPMAN, 1984, 1986). Los
países del Próximo Oriente (Turquía, Irán, etc.) contribuyen con 220 especies adicionales (90 p.ej. de Turquía) (CASALE &
GIACHINO, 1991; CASALE & VIGNA TAGLIANTI, 1999).
Oceanía incluye dos grandes conjuntos con un total conocido de 407 especies troglobias. La región de Australasia
(Australia, Nueva Zelanda y Tasmania) aporta 280 troglobios (MOORE et al., 2001). El conjunto de Melanesia, Micronesia y
Polinesia aporta 127 especies adicionales (41 de Papúa-Nueva Guinea, 35 de las islas Hawaii y 51 de las 1.250 islas
restantes) (GEOFFROY, 2001; HOWARTH, 2001). Obviamente, como en muchos otros países de zonas tropicales, la
investigación bioespeleológica está aún en una fase inicial.
Para USA y Canadá han sido descritas un total de 1.310 especies troglobias (PECK, 1997; ELLIOTT, 1998). De México,
Guatemala y Belice son conocidas 317 especies troglobias (REDDELL, 1981). De Sudamérica son conocidas unas 220
especies, pero sólo 100 han sido debidamente descritas a nivel específico (GALAN, 1995, 1999, 2001); los países con una
mayor representación de troglobios descritos a nivel específico son Venezuela y Brasil, con 32 y 40 especies, respectivamente
(PINTO DA ROCHA, 1994; GNASPINI & TRAJANO, 1994; GALAN, 1995, 1996). Adicionalmente, hay algo más de un centenar
de especies troglobias de Cuba, Bahamas y otras islas del Caribe, sobretodo de cuevas y biotopos anchihalinos (SILVA
TABOADA, 1988; JUBERTHIE & ILIFFE, 1994). Para el conjunto de América el número conocido de taxa troglobios se
aproxima a 2.000.
Europa incluye la mayor representación conocida de troglobios a nivel mundial, ya que en muchos de sus países las
investigaciones bioespeleológicas se remontan a hace 150 años. En total en los países europeos la cifra de troglobios asciende
-según diversas estimas conservadoras- a 4.000 especies. En los países del Norte de Europa la cantidad de troglobios es muy
baja; en los del centro, moderada (p.ej. República Checa 50 troglobios; Slovakia, 40 troglobios; Alemania, 45 troglobios); y es
considerablemente más alta en los países circunmediterráneos del Sur de Europa: países como Francia, Italia, la ex-
Yugoeslavia o Rumania, cuentan cada uno de ellos con 200 á 400 especies troglobias descritas. La más alta diversidad se
encuentra en algunos macizos y regiones de estos países, siendo comparativamente similar a la del País Vasco (aunque en
nuestro caso el territorio es menos extenso y se ha contado con menos medios para la investigación).
En resumen podríamos decir que el número de troglobios a nivel mundial es hoy de 8.000 especies (2.000 de Asia, Africa y
Oceanía, 2.000 de América, y 4.000 de Europa). Diversos investigadores han sugerido que la investigación durante el presente
siglo, particularmente en países tropicales y regiones poco estudiadas, podrían duplicar a cuadruplicar estar cifras. CULVER &
HOLSINGER (1992) han sugerido p.ej. que el número de troglobios sólo en USA (país que cuenta con 100 años de estudios)
podría alcanzar la cifra de 6.000 especies en un futuro cercano (particularmente cuando se estudie con más detalle la
microfauna).
De cumplirse estos pronósticos, incluso moderadamente, el número de troglobios en el mundo probablemente supere al
número de especies de todas las clases de vertebrados (hoy los vertebrados suponen 34 mil especies, sobre una biodiversidad
zoológica global de 1,2 millones de especies animales descritas -sin contar bacterias ni virus-). Adicionalmente, la diversidad
de la fauna troglobia -a nivel de familias, órdenes y grupos taxonómicos superiores- es considerablemente elevada. Baste
recordar que algunas clases de crustáceos recientemente descubiertas (p.ej. Spelaeogriphacea, Mictacea) sólo son conocidas
por unas pocas formas fósiles y por otras igualmente escasas formas vivientes troglobias (BOWMAN et al., 1985; PIRES, 1987;
YAGER, 1981). Grupos enteros de Remipedia, Syncarida y Thermosbaenacea son exclusivamente troglobios. Y lo mismo
podríamos decir de muchos otros grupos de invertebrados a nivel de órdenes y familias, sólo conocidos por unas pocas
especies troglobias.
En cuanto a la biodiversidad de los troglobios por área geográfica, a nivel mundial, el promedio oscila actualmente en torno
a 60 taxa troglobios por millón de km2 (8.000 especies / 134,5 millones de km2 -excluyendo la Antártida-). Pocos países (cerca
de una docena) llegan a tener 100 especies troglobias descritas y su área es frecuentemente de cientos de miles a millones de
km2. Gipuzkoa, con sólo 2.000 km2, alberga 104 taxa troglobios, es decir, la biodiversidad de su fauna troglobia es
aproximadamente 1.000 veces mayor que la del promedio mundial. Una diversidad de troglobios por área tan alta sólo la
presentan -que nosotros sepamos- algunas regiones de los karsts yugoeslavos.
Un muy reciente trabajo a nivel mundial (CULVER et al., 2006) analiza 7 regiones del mundo de muy alta diversidad de
troglobios, complementando esta información con las de otras 16 regiones ricas en troglobios. Las 7 regiones más diversas en
troglobios terrestres poseen tamaños entre 2.000 y 6.300 km2. Tres de ellas son consideradas “puntos calientes” por su muy
alta diversidad (= diversity hotspots) y comprenden a: Slovenia (la región Slovena de las montañas Dináricas), de 5.600 km2;
Ariège (los departamentos pirenaicos franceses de Ariège y Haute Garonne), de 3.000 km2; Alabama (los condados de
Jackson, Madison y Marshall, en el Bajo Plateau de Alabama, USA), de 4.200 km2. El número de especies troglobias en estas
tres regiones es, respectivamente, de 122, 95 y 86. El resto de regiones de alta diversidad no alcanza 50 taxa troglobios por
región. La única región con datos conocidos a nivel mundial que supera los 100 taxa troglobios/región es la citada de Slovenia,
y su superficie es prácticamente 3 veces mayor que la de Gipuzkoa, la cual posee 80 taxa troglobios terrestres en algo menos
de 2.000 km2. Si efectuamos una comparación para áreas similares, en torno a 2.000 km2, las cifras quedan así: 80 para
Slovenia, 70 para Ariège, y descienden a 50 para Alabama. De modo inverso, si extendiéramos el área de Gipuzkoa a
territorios próximos de la región vasca (Bizkaia, N de Alava y N de Navarra), hasta alcanzar 5.600 km2, la cifra de troglobios
terrestres supera a la de la región Slovena en una relación de 150/126. Es decir, la región de Gipuzkoa, en cuanto a su fauna
cavernícola troglobia, puede considerarse uno de los más diversos hotspots del globo.
El estudio del CULVER et al. (2006) plantea también la existencia de una banda o cordillera de alta diversidad de troglobios
a nivel mundial que se extiende en Europa desde la región vasca y zona cantábrica próxima, por la vertiente N de los Pirineos,
SE de Francia, N de Italia y los Balcanes (países de la antigua Yugoeslavia). Precisamente esta banda corresponde a las
regiones Europeas que presentan mayor afinidad taxonómica con los grupos de troglobios del País Vasco (GALAN, 1993). Ello
a la vez muestra que el territorio de Gipuzkoa resulta de gran interés para rastrear relaciones paleo y biogeográficas en los
karsts europeos.
Por último, el citado estudio -el primero que analiza y compara la diversidad por regiones a nivel mundial- destaca la
importancia de conservar estos puntos calientes, ya que ellos concentran los más altos valores de biodiversidad para la fauna
cavernícola, y su representación y distribución se aleja considerablemente de las del resto de la fauna terrestre, por lo que son
del más alto interés para la biodiversidad global del planeta.
Otro dato que puede ilustrar sobre la importancia comparada de la fauna troglobia de Gipuzkoa es que el número de
especies de troglobios supera ampliamente al de diversas clases de vertebrados continentales del país. El número p.ej. de
especies de mamíferos, anfibios, reptiles o peces continentales de Gipuzkoa es inferior a 100. Sólo la clase aves, entre los
vertebrados, tiene una representación numérica mayor. Adicionalmente, entre los vertebrados de Gipuzkoa no hay especies
endémicas, mientras que la inmensa mayoría de las especies troglobias son endémicas de Gipuzkoa (o de Gipuzkoa y
territorios contiguos del País Vasco).
La fauna troglobia de Gipuzkoa reviste en consecuencia una gran importancia a nivel zoológico y su diversidad comparada
puede calificarse -sin la menor duda- entre las más altas conocidas a nivel mundial y entre los 5 hotspots de troglobios más
diversos del planeta.

AFINIDAD TAXONOMICA, RELICTUALIDAD Y ENDEMISMO DE LA FAUNA TROGLOBIA DE GIPUZKOA.

Del conjunto de troglobios acuáticos y terrestres (104 taxa) el 81% (84 taxa) son especies endémicas del País Vasco.
Adicionalmente hay 12 especies de troglófilos que también son endémicas. Ello es debido a que la región vasca, en cuanto a
su fauna cavernícola, es un área biogeográfica con características propias, con conjuntos taxonómicos exclusivos. Las
mayores afinidades de la fauna troglobia guipuzkoana (a nivel de género) se produce con la región nor-pirenaica francesa, y (a
nivel de familia o grupos taxonómicos superiores) se extiende por los macizos calcáreos del S de Francia, N de Italia,
Yugoeslavia y los Balcanes.
El endemismo a nivel de género es también un hecho destacado. Diez géneros y un subgénero de troglobios son
endemismos vascos: isópodos Escualdoniscus, diplópodos Vandeleuma, coleópteros Euryspeonomus, Jossettekia y
Prionobythus, y seis más que son endemismos exclusivos de Gipuzkoa: diplópodos Guipuzcosoma, coleópteros Speocharidius,
Kobiella, Aranzadiella, Typhlobythus, y el subgénero Speonomidius de los Speonomus.
Hay que tener en cuenta además que nos referimos sólo a Gipuzkoa; en el conjunto del País Vasco el número de géneros
y especies troglobias endémicas es considerablemente más elevado.
La mayoría de las especies troglobias tienen distribuciones muy restringidas, limitadas a la región vasca, y un alto
porcentaje de ellas (48 especies) se restringen a Gipuzkoa (son endemismos exclusivos de Gipuzkoa). Son innumerables los
casos de especies sólo conocidas (a nivel mundial) de una o unas pocas cuevas de esta región.
Es muy frecuente también que los grupos zoológicos a los cuales pertenecen los troglobios de Gipuzkoa, posean
distribuciones -a nivel de género o familia- cuyo límite N coincide con el límite de máxima extensión hacia el S de las zonas
glaciadas durante el Cuaternario en Europa; mientras el límite S coincide con los Pirineos franceses, sólo rebasados en el País
Vasco y zonas muy próximas o similares. La fauna troglobia vasca tiene en consecuencia una clara afinidad Europea; mientras
que la fauna Ibérica posee especies en grupos distintos, de afinidades y distribuciones íbero-norteafricanas. Esta afinidad
Europea de la fauna troglobia vasca, con conjuntos taxonómicos claramente diferenciados de los troglobios ibéricos, en parte
se explica por la pertenencia de los karsts vascos a la placa tectónica Europea y por las distribuciones paleo-geográficas de
tierras y mares durante la evolución geológica de la región y la karstificación de sus aislados afloramientos calcáreos.
En Ecología, un centro endémico es un área que tiene una biota local altamente distita, con 5-10% de especies endémicas
(LINCOLN et al., 1982). La fauna troglobia de Gipuzkoa incluye un 81% de especies endémicas (GALAN, 1993, 2002a). La
región vasca ha constituido un centro de diversificación y diferenciación específica de fauna troglobia, es decir, un centro
endémico con características propias. La mayoría de sus especies son relictos biogeográficos y/o filogenéticos. Aunque hay
especies no-relictuales, en muchos casos se trata de auténticos “fósiles vivientes”, procedentes de linajes de invertebrados que
poblaron Europa durante el Terciario, cuando existían en la región climas tropicales y subtropicales. Su valor como indicadores
paleo y biogeográficos -en tales casos- es considerablemente elevado.
El término de especie relicta tiene dos acepciones (LINCOLN et al., 1982): (1) Los restos de una fauna o flora,
anteriormente ampliamente distribuida, y que actualmente persiste en ciertas áreas o habitats aislados y restringidos. (2) El
relicto filogenético o existencia de una forma arcaica perteneciente a un grupo cuyas otras especies o taxa se han extinguido.
Ejemplos de la primera acepción son muy comunes y abundantes entre los cavernícolas de la fauna guipuzcoana y
europea (y en general de latitudes templadas), mientras que los ejemplos de la segunda acepción son mucho más raros. De
hecho, en la mayoría de los casos falta la evidencia paleontológica para sustentar este punto de vista. Entonces se recurre a
interpretar los datos biogeográficos, que sólo en raras ocasiones se superponen a mapas paleogeográficos. Los ejemplos
disponibles para cavernícolas europeos se reducen sólo a algunos grupos de crustáceos; la inmensa mayoría de los ejemplos
queda comprendida en la primera acepción. Es decir, una parte considerable de los troglobios europeos son los restos de una
fauna tropical que pobló Europa durante la primera mitad del Terciario. Los grupos a los cuales pertenecen no poseen
representantes epígeos en Europa, sino exclusivamente cavernícolas, y las formas taxonómicamente más próximas a estos
troglobios se localizan en diferentes habitats en las regiones tropicales de Asia, Africa o América del Sur (GALAN, 1993).
Estos casos de relictos del Terciario incluyen en Gipuzkoa a los oligoquetos Haplotaxis, gasterópodos Zospeum,
pseudoescorpiones Neobisium y Chthonius, ácaros Limnohalacaridae, copépodos Cyclopoida y Harpacticoida, isópodos
Trichoniscidae, anfípodos Niphargidae y Hadziidae, 4 familias de diplópodos, colémbolos Entomobryidae y Sminthuridae,
coleópteros Pterostichinae, Leptodirinae y Pselaphidae.
Los linajes de algunos grupos, considerados de antiguo origen, pueden incluso remontarse a períodos geológicos
anteriores, como ha sido propuesto para la línea Podocampoide (que incluye a los dipluros Podocampa y Litocampa), la cual
parece diferenciarse a finales del Cretácico (SENDRA, 2003). El linaje de algunos isópodos de origen marino antiguo (como
Stenasellus y Proasellus) puede remontarse al Jurásico-Cretácico (MAGNIEZ, 1978), al igual que el del aislado y primitivo
género de isópodos terrestres Escualdoniscus (VANDEL, 1965). Los batineláceos Iberobathynella representan relictos
extremadamente antiguos de una fauna de agua dulce del Carbonífero (NICHOLS, 1948; CHAPPUIS, 1956). Adicionalmente
hay formas más recientes de relictos glaciales, de origen nivícola, datantes de alguno de los episodios fríos del Pleistoceno,
como lo ejemplifican en Gipuzkoa los géneros de carábidos Hydraphaenops y Trechus.
Pueden considerarse no-relictuales todos aquellos grupos o linajes que comprenden a la vez formas troglófilas que están
actualmente colonizando activamente el medio hipógeo y formas troglobias poco modificadas o poco troglomorfas, que se
supone de origen reciente. Estos casos incluyen planarias Crenobia, opiliones Kratochviliola e Ischyropsalis, varias especies
de: araneidos Erigonidae y Linyphiidae, quilópodos Lithobius, colémbolos Onychiuridae e Hypogastruridae, carábidos
Ceuthosphodrus, y cholévidos Bathysciola. Las formas no-relictas suman 27 taxa, versus 77 con diferentes grados de
relictualidad.
Hacer una valoración relativa de la importancia que reviste la relictualidad en cada grupo taxonómico es una difícil tarea, ya
que a menudo los datos existentes o bien resultan insuficientes o bien admiten diversas interpretaciones, particularmente en lo
relativo a discernir la probable antigüedad de un linaje y la del momento en que éste diferencia las formas troglobias
actualmente vivientes. No obstante, es de destacar que aproximadamente el 75% de las especies troglobias de Gipuzkoa son
formas relictas, en diverso grado, y en su gran mayoría datan de alguno de los períodos del Terciario. Los ejemplos de
distribuciones disyuntas arrojan en este sentido importante información de interés biológico y paleogeográfico.
En resumen, globalmente puede decirse que la representación de troglobios de los karsts de Gipuzkoa posee todo un
conjunto de peculiaridades que los hacen extremadamente interesantes, por la información taxonómica y biogeográfica que
aportan. Sin exageración alguna puede afirmarse que la fauna troglobia de las cuevas de Gipuzkoa constituye la mayor
contribución zoológica del País Vasco a la biodiversidad mundial.

DISCUSION Y CONCLUSIONES.

La biodiversidad es posible referirla al conjunto de la fauna troglobia. Ha sido señalado que ésta es mil veces mayor que la
del promedio mundial. Los países que cuentan con más de 100 taxa troglobios son muy escasos y generalmente poseen una
superficie de varios cientos de miles a millones de km2. Gipuzkoa es uno de los hotspots más diversos del mundo. Puede
agregarse además que la diversidad taxonómica específica de algunos grupos de troglobios guipuzcoanos es considerable.
Este es el caso p.ej. de los pseudoescorpiones Neobisium (9 especies descritas y al menos otras 2 en proceso de descripción),
copépodos Harpacticoida (7 especies), quilópodos Lithobius (10 especies y subespecies), colémbolos Pseudosinella (6
especies), o coleópteros Leptodirinae (17 especies y subespecies). Algunos grupos de troglobios tienen su mayor diversidad
taxonómica en la región vasca y desde un punto de vista biogeográfico la región vasca ha sido un centro de diferenciación de
fauna troglobia, con características propias y con conjuntos taxonómicos exclusivos.
La relictualidad también es muy elevada, ya que 77 taxa son relictos y muchos de ellos pueden considerarse auténticos
“fósiles vivientes”. No obstante, tratar de discriminar el valor relativo de ésta relictualidad en las distintas especies requiriría
mayor información filogenética, que de momento está faltando. Por otro lado, el que una especie o grupo tenga un origen más
antiguo que otro, no necesariamente lo hace más interesante. En términos de biología evolutiva y de biología experimental, los
troglobios más recientes y las especies troglófilas que están actualmente colonizando el medio hipógeo profundo, pueden
ofrecer interesante información comparada sobre los procesos que ocurren durante la evolución troglobia, incluso aportando
extraordinarios ejemplos de aspectos claves en evolución, tales como procesos alométricos y heterocrónicos asociados a
mecanismos de desarrollo, cambios en morfología, cambios funcionales y mecanismos de formación de nuevas especies y
taxa superiores (GALAN, 2002a).
El endemismo es probablemente el aspecto más relevante y claro de valorar. Sobre todo a efectos de conservación.
Podemos hacer tres grupos con los troglobios guipuzcoanos: especies endémicas exclusivas de Gipuzkoa (EG), especies
endémicas del País Vasco (EV), y especies No-endémicas presentes en el país (NE). En la Tabla 1 se presenta un detallado
cuadro con las distintas categorías.
Su importancia en orden decreciente sería: EG, EV, NE. Algunas de las especies NE, como los gasterópodos Zospeum,
copépodos Parastenocaris, isópodos Stanasellus o anfípodos Niphargus, revisten también un alto interés por poseer
distribuciones disyuntas. Lo mismo puede afirmarse en el caso de géneros (hay ejemplos en las tres categorías) que poseen
alguna especie en el país (sea ésta endémica o no) y otras en otros países. P.ej., un género troglobio que posee una especie
en el país y otra u otras en países como Yugoeslavia, N de Italia o S de Francia, es de importancia comparable al de una forma
endémica exclusiva, ya que aporta información biogeográfica de interés.
En la categoría EG podría hacerse un subgrupo con las especies sólo conocidas de un único macizo o zona.
Probablemente a éstas habría que asignarles la más alta prioridad de protección, por su rareza extrema.
A efectos de conservación debe asignarse un valor máximo no tanto a taxa individuales, sino a las zonas que concentran la
más alta diversidad de troglobios y, dentro de ellas, a los sectores que constituyen un habitat crítico como reserva para la
supervivencia de las especies endémicas.
Como se verá con más detalle (en otros trabajos de esta serie) al analizar los factores y grado de amenaza, las especies
troglobias no existen solas sino que forman parte de biocenosis muy integradas, en las que unas especies dependen de otras,
y también de la existencia de cierta extensión de biotopos utilizables. Los sectores de máxima prioridad de protección deben
abarcar áreas (no necesariamente extensas) con sistemas de cavernas y biotopos adecuados, y debe haberse verificado que
poseen biocenosis con una elevada biodiversidad de troglobios, incluyendo a las formas endémicas y a otras especies
representativas del ecosistema, es decir, que desde un punto de vista trófico y ecológico, constituyan un conjunto de alto
interés.
Desde un punto de vista práctico también posee mayor sentido y resulta más eficaz proteger unas áreas concretas del
karst de las principales amenazas. La conservación de especies individuales, cuya distribución y biología no son del todo
conocidas, plantea en cambio problemas insolubles y en el caso de troglobios, la aplicación de medidas de protección
específicas puede resultar del todo ineficaz.
Las singulares características que poseen los troglobios de Gipuzkoa, su biodiversidad, relictualidad y acentuado
endemismo, hacen de ellos un conjunto faunístico de la mayor importancia como parte del patrimonio biológico del país y por
ello debe asignárseles una alta prioridad de protección. La extinción de las especies conocidas constituiría una pérdida
irreparable, que aún estamos a tiempo de evitar. Como la mayoría de estas especies sólo son conocidas en el mundo de
algunas cavernas y karsts de esta región, muy probablemente constituyen la mayor contribución del país a la biodiversidad
zoológica mundial.

AGRADECIMIENTOS.

A todos los compañeros que han colaborado en distintas épocas en los trabajos de campo de prospección faunística en
simas y cuevas de Gipuzkoa y particularmente en la última década a Unai Zabaleta, Rafael Zubiría, Beñat Ibañeta, Jon
Lazkano, Eric Leroy, Sandrine Coissard, Marian Nieto, David Peña, Christian Besance, Luis Gimeno, Jose I. Del Cura, Cristina
Ferreira, Koldo Sánchez, Jesús Tapia, Carlos Oyarzabal, Iñigo Herraiz, Francisco Etxeberria, e Imanol Goikoetxea.
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 2
Conservación de la fauna cavernícola troglobia de Gipuzkoa:
análisis de las distribuciones de especies troglobias.
Conservation of the Gipuzkoan cave fauna: analysis of troglobiont species distributions.

Carlos GALAN
Sociedad de Ciencias Aranzadi.
Alto de Zorroaga, 20014 San Sebastián (Spain).
E-mail: cegalham@yahoo.es

Abril 2006.

RESUMEN.

El trabajo analiza las distribuciones de las especies troglobias de Gipuzkoa, muchas de las cuales se encuentran
amenazadas. 104 taxa troglobios son considerados en los análisis. 84 especies son endémicas del País Vasco, 48
especias son endémicas de Gipuzkoa, y 34 especies están limitadas a zonas kársticas individuales. 12 zonas kársticas
(en 9 macizos) incluyen la más alta representación de troglobios y biotopos óptimos para asegurar la conservación de
los mismos. El trabajo es la segunda parte de un estudio global que formula una estrategia para la conservación de la
fauna troglobia amenazada de Gipuzkoa.
Palabras clave: Bioespeleología, Karst, Fauna cavernícola, Zoología, Biodiversidad, Especies en peligro.

ABSTRACT.

The work analyzes the distributions of troglobiont cave-fauna species in Gipuzkoa. A lot of troglobiont species are
threathened. 104 troglobiont taxa are considered in the survey. 84 species are endemic of the Basque Country, 48
species are endemic of Gipuzkoa and 34 species have distributions limitated to individual karstic zones. 12 karstic
zones (in 9 massifs) present the highest representation of troglobiont cave-fauna and optimum cave-biotopes for
assuring their own conservation. The work is the second part of a global study which formulate a strategy for the
conservation of the threatened troglobiont fauna.
Key words: Biospeleology, Karst, Cave fauna, Zoology, Biodiversity, Endangered species.

INTRODUCCION.

La fauna troglobia de Gipuzkoa (País Vasco) encierra una gran riqueza en especies: 104 taxa con determinación
específica y algunas especies más aún no identificadas o que se encuentran en proceso de ser descritas. Más del 80%
de ellas son endémicas de la región vasca y 48 especies son endémicas exclusivamente de los karst de Gipuzkoa.
Esta fauna, a su vez, soporta variables grados de amenaza a su supervivencia, encontrándose varias especies en
situación de amenaza y/o en peligro de extinción (GALAN, 1993, 2002, 2005; CULVER et al., 2006).
El objeto de este trabajo (segunda parte de un estudio global para formular una estrategia de conservación) es
investigar las distribuciones de las distintas especies en los karsts del territorio, los cuales comprenden más de 40
zonas y unidades hidrogeológicas independientes, que cubren un área total de 480 km2 (la cuarta parte del territorio de
Gipuzkoa), y en las cuales existen más de 1.951 cuevas individuales catalogadas. Algo más de 600 cuevas cuentan
con alguna colecta o prospección bioespeleológica y en 250 de ellas ha sido estudiada la fauna troglobia con cierto
grado de detalle.
Las distribuciones conocidas de las distintas especies troglobias son analizadas para detectar la concentración de
especies, biocenosis y biotopos más aptos y representativos para sostener un importante stock poblacional que permita
desarrollar sobre bases sólidas un plan de conservación. Especial énfasis es puesto en discriminar las distribuciones
conocidas de especies endémicas y otros taxa de alto interés biogeográfico. El objetivo central es detectar las zonas y
áreas de menor tamaño que alberguen la mayor representación de troglobios y endemismos, de modo que a partir de
la conservación de las mismas pueda asegurarse la supervivencia de las especies amenazadas.
Cabe destacar que la fauna troglobia encierra la mayor riqueza zoológica en endemismo en Gipuzkoa y por ello
constituye la mayor contribución del territorio vasco a la biodiversidad zoológica mundial (GALAN, 2002, 2006).
 MATERIAL Y METODOS.

El trabajo se basa en el análisis geográfico de las distribuciones de fauna troglobia. Los datos han sido obtenidos
de la consulta de las referencias bibliográficas existentes y de la información inédita sobre ejemplares colectados y
depositados en la Colección de Bioespeleología de la Sociedad de Ciencias Aranzadi, identificados por diversos
taxónomos especialistas. Los datos geográficos sobre las localidades de captura han sido contrastados con la base de
datos del Catálogo Espeleológico de Gipuzkoa (GALAN et al., 2002; GALAN, 2003). El trabajo utiliza la metodología
habitual en proyectos de Conservación de fauna cavernícola y Bioespeleología, con un enfoque sistémico (AIME, 1981;
CULVER et al., 2006; ELLIOTT, 1994, 2005; GALAN, 1993; HOWARTH, 1983; KOVACS, 1989; PECK, 1997;
POULSON, 1976; TERCAFS, 1988). Los datos han sido agrupados por macizos y zonas kársticas, siguiendo el
sistema de delimitación de zonas kársticas y unidades hidrogeológicas en uso para los karsts de Guipúzcoa (GALAN,
1993; GALAN et al., 2002). El apartado final del trabajo analiza y valora los macizos y zonas que albergan troglobios,
con la finalidad de proveer datos básicos para sustentar una estrategia de conservación.

RESULTADOS.

ESPECIES Y CATEGORÍAS.

De los 104 taxa troglobios de Gipuzkoa, 48 son endémicos de Gipuzkoa, 36 se presentan en Gipuzkoa y territorios
vascos contiguos (sobretodo Bizkaia, Navarra, Laburdi y Zuberoa -País Vasco francés-), por lo que suman 84 taxa
endémicos del País Vasco. Existen además 20 taxa no endémicos, los cuales presentan distribuciones vasco-
cantábricas (incluyendo en 6 casos alguna localidad de Asturias o N de Burgos), vasco-norpirenaicas (incluyendo en 2
casos alguna cueva surpirenaica) y 3 casos adicionales con distribución vasco-europea (el área de la especie incluye
alguna cueva del S de Francia, N de Italia y/o los Balkanes). Estos taxa no-endémicos se circunscriben pues a la franja
vasco-cantábrica o vasco-pirenaica, siendo por tanto un conjunto claramente diferenciado del de los troglobios del resto
de la península ibérica, con afinidades nor-pirenaicas y/o europeas a nivel genérico.
A nivel específico destaca la existencia de diversas subespecies de coleópteros y quilópodos en los karsts de
Guipúzcoa, que a efectos de conservación son considerados taxa distintos. Descontando los casos subespecíficos, el
número de especies troglobias es de 96.
En la lista siguiente (Tabla 1) hemos separado los taxa troglobios en 3 categorías: endemismos gipuzkoanos (EG),
endemismos vascos no exclusivos de Gipuzkoa (EV) y especies de distribución más amplia, presentes en Gipuzkoa
pero no-endémicas del País Vasco (NE). Destaca que de los 48 taxa EG, 34 presentan distribuciones restringidas a un
único macizo, existiendo muchos casos de especies sólo conocidas de una o unas pocas cavidades del territorio.

Tabla 1. Listado de taxa troglobios de Gipuzkoa.

01. Turbellaria Tricladida: Planariidae. Crenobia anopthalma NE

02. Oligochaeta Limicolae: Haplotaxidae. Haplotaxis navarrensis EV
03. Gastropoda Bassommatophora: Ellobiidae. Zospeum bellesi NE
Zospeum suarezi . NE
05. Pseudoscorpionida. Chthoniidae.Chthonius distinguendus EG
Neobisiidae. Neobisium (Blothrus) breuili EG
N.cantabricus EG
N.hypogeus EG
N.navaricum NE
N.nonidezi EG
N.robustum EG
N.tenuipalpe EG
N.vasconicum. EG
14. Opiliones. Laniatores: Travuniidae. Kratochviliola navarica EV
Palpatores: Ischyropsalidae. Ischyropsalis dispar EV
I.magdalenae EV
I.espagnoli EV
18. Araneida. Erigonidae. Blaniargus cupidon NE
Linyphiidae.Centromerus microps NE
Troglohyphantes alluaudi EV
 Leptyphantes cavicola EV
22. Acarina. Limnohalacaridae. Troglohalacarus dentipes EG
23. Copepoda Cyclopoida. Cyclopidae. Speocyclops sebastianus EG
S.spelaeus EV
25. Copepoda Harpacticoida. Ameiridae. Stygonitocrella dubia EG
Nitocrella vasconica EG
Canthocamptidae. Bryocamptus dentatus NE
B.pyrenaicus NE
B.zschokkei balcanicus NE
Parastenocaridae.Parastenocaris cantabrica NE
P.stammeri NE
32. Bathynellacea. Parabathynellidae. Iberobathynella fagei NE
33. Isopoda. Asellota. Stenasellidae. Stenasellus breuili EV
S.virei NE
Asellidae. Proasellus guipuzcoensis EG
P.navarrensis EG
Oniscoidea.Trichoniscidae.Trichoniscoides cavernicola EV
T.dubius EG
T.pseudomixtus EV
Escualdoniscus coiffati EV
41. Amphipoda. Niphargidae. Niphargus ciliatus cismontanus EG
N.longicaudatus NE
Hadziidae. Pseudoniphargus incantatus EV
P.unisexualis EG
P.vasconiensis EG
46. Diplopoda. Glomeridae. Trachysphaera ribauti EG
Spelaeoglomeris doderoi NE
Anthogonidae.Cranogona espagnoli EG
Vandeleumidae. Guipuzcosoma comasi EG
Vandeleuma vasconicum EV
V.hispanica EV
Iulidae. Mesoiulus cavernarum EG
M.henroti EV
M.stammeri EV
55. Chilopoda. Lithobiidae. Lithobius reisseri EG
L.anophthalmus EV
L.san-valerii EG
L.navarricus EV
L.crypticola alavicus EV
L.romanus inopinatus EG
L.derouetae derouetae NE
L.d.sexusbispiniger NE
L.d.quadridens NE
L.piceus gracilitarsis. EV
65. Collembola. Onychiuridae.Onychiurus boneti EV
O.akelaris EV
O.aranzadii EG
Hypogastruridae.Typhlogastrura mendizabali EV
Entomobryidae. Tomocerus vasconicus EG
Pseudosinella antennata EV
P.pieltani EV
P.stygia NE
P.subinflata EV
P.suboculata NE
P.subterranea EV
Sminthuridae. Arrhopalites boneti EV
A.furcatus EG
78. Diplura. Campodeidae.Podocampa simonini EV
 Litocampa espanoli EV
80. Coleoptera. Carabidae. Trechinae.Trechus beusti EG
Hydraphaenops galani EG
Pterostichinae.Troglorites breuili EV
T.b.mendizabali EG
Ceuthosphodrus vasconicus EG
C.peleus bolivari EG
86. Cholevidae: Leptodirinae. Speocharis noltei EV
Bathysciola schiodtei breuili EG
B.s.rugosa EG
Speonomus (Speonomidius) crotchi crotchi EV
S.c.aizquirrensis EG
S.c.mazarredoi EG
S.c.oberthuri EG
Euryspeonomus breuili EG
E.ciaurrizi ciaurrizi EV
E.c.igaratzai EG
Speocharidius breuili EG
S.bolivari EG
S.vivesi EG
Kobiella galani EG
Aranzadiella leizaolai EG
Jossettekia angelinae EG
Jossettekia mendizabali EG
103. Pselaphidae.Prionobythus bolivari EV
104. Typhlobythus breuili EG

Suma Total: 104 taxa troglobios (48 endémicos de Gipuzkoa EG + 36 EV = 84 endémicos del País Vasco).
Proporción endemismos: 84/104 = 81% EV. 48/104 = 46% EG.
 ANALISIS DE LA DISTRIBUCION DE LAS ESPECIES TROGLOBIAS.

En las tres tablas siguientes (Tablas 2, 3 y 4) presentamos la distribución por macizos y zonas de los taxa
troglobios, separando los endemismos gipuzkoanos, vascos y taxa no-endémicos.
Las siglas utilizadas en las cabeceras de columna corresponden a los siguientes macizos y zonas:

Gu = karst de Guardetxe, monte Andatza, Usurbil.

Ek = karst de Ekain, unidad individualizada del macizo de Izarraitz.
Ab = karst de Aitzbitarte.
Ga = karst de Udalaitz, zona de Galarra.
E = karst de Ernio, unidad central en calizas urgonianas.
Es = karst de Ernio Sur, conjunto de unidades independiente en calizas urgonianas, paraurgonianas y jurásicas. El
sector de mayor interés bioespeleológico es el que se extiende entre Mendikute y Aizkoate.
Aj = karst de Aralar, unidad Jurásico central.
Au = karst de Aralar, periferia Urgoniana. El sector de mayor interés bioespeleológico es el que se extiende sobre la
primera barra caliza del Urgoniano Sur.
Ai = karst de Aizkorri, zona de Aizkirri - Gesaltza.
Sa = karst de Aizkorri, zona de San Adrián.
Al = karst de Altxerri, pequeño macizo en una estribación del monte Pagoeta, cercana a Orio.
Ot = karst de Otsabio.
Ko = karst de Arno, zona de Kobeta.
It = karst de Iturmendi, pequeño macizo en la proximidad de Hernani.
Otr = incluye otros macizos y zonas no citados, como Ubarán, Orobe, Izarraitz, Uzturre, Irurixo, etc.

En las dos últimas tablas sólo se indica la distribución en Gipuzkoa, pero estos taxa están presentes en muchas
otras localidades del País Vasco (para la Tabla 3) o de otras regiones (para la Tabla 4), las cuales no serán detalladas.
Una precisión adicional: los endemismos gipuzkoanos EG tienen una distribución limitada a Gipuzkoa, pero en el
caso de algunos macizos limítrofes (p.ej. algunos casos en Aralar, Otsabio, y Orobe-Otzaurte) el área de distribución de
la especie puede sobrepasar ligeramente el límite territorial, extendiéndose un poco a sectores contiguos de Navarra.
Igualmente, algunos taxa considerados endemismos vascos EV, pueden poseer alguna localidad adicional en terrenos
contiguos de Cantabria. Los endemismos vascos EV incluyen políticamente el territorio de la CAV, el norte de Navarra,
y la zona vasco-francesa (Laburdi y/o Zuberoa), así que se utiliza el término “endemismo vasco” en sentido amplio.

Tabla 2. Endemismos Gipuzkoanos EG.

Gu Ek Ab Ga E Es Aj Au Ai Sa Al Ot Ko It Otr
Chthonius distinguendus +
Neobisium (Blothrus) breuili +
N.cantabricus +
N.hypogeus +
N.nonidezi +
N.robustum + +
N.tenuipalpe +
N.vasconicum + + + + +
Troglohalacarus dentipes +
Speocyclops sebastianus +
Stygonitocrella dubia +
Nitocrella vasconica +
Proasellus guipuzcoensis +
P.navarrensis + +
Trichoniscoides dubius +
Niphargus ciliatus cismontanus + +
Pseudoniphargus unisexualis + +
P.vasconiensis + + + + + +
Trachysphaera ribauti +
Cranogoma espagnoli +
Guipuzcosoma comasi +
Mesoiulus cavernarum + + + + + +
Lithobius reisseri +
L.san-valerii + +
L.romanus inopinatus + +
Onychiurus aranzadii +
Tomocerus vasconicus +
Arrhopalites furcatus +
Trechus beusti +
Hydraphaenops galani + +
Troglorites breuili mendizabali + + +
Ceuthosphodrus vasconicus +
Ceuthosphodrus peleus bolivari +
Bathysciola schiodtei breuili + + +
B.s.rugosa +
Speonomus crotchi aizquirrensis + +
S.c.mazarredoi +
S.c.oberthuri + +
Euryspeonomus breuili + +
E.ciaurrizi igaratzai +
Speocharidius breuili + + +
S.bolivari +
S.vivesi +
Kobiella galani +
Aranzadiella leizaolai + +
Jossettekia angelinae +
J.mendizabali + +
Typhlobythus breuili +

Tabla 3. Endemismos Vascos EV.

Gu Ek Ab Ga E Es Aj Au Ai Sa Al Ot Ko It Otr
Haplotaxis navarrensis + +
Kratochviliola navarica +
Ischyropsalis dispar + +
I.magdalenae + +
I.espagnoli +
Troglohyphantes allaudi + + + + +
Leptyphantes cavicola + +
Speocyclops spelaeus + + +
Stenasellus breuili + +
Trichoniscoides cavernicola + + + + + + + +
T.pseudomixtus + +
Escualdoniscus coiffati +
Pseudoniphargus incantatus +
Vandeleuma vasconicum +
V.hispanica + +
Mesoiulus henroti +
M.stammeri + + +
Lithobius anophthalmus + + + +
L.navarricus +
L.crypticola alavicus + +
L.piceus gracilitarsis + + +
Onychiurus boneti + +
O.akelaris + +
Typhlogastrura mendizabali + +
Pseudosinella antennata + +
P.pieltani +
P.subinflata + + +
P.subterranea + + + +
Arrhopalites boneti + + +
Podocampa simonini + + +
Litocampa espanoli + + +
Troglorites breuili + + +
Speocharis noltei +
Speonomus c.crotchi +
Euryspeonomus c.ciaurrizi + +
Prionobythus bolivari +

Tabla 4. Taxa troglobios No Endémicos NE.

Gu Ek Ab Ga E Es Aj Au Ai Sa Al Ot Ko It Otr
Crenobia anophthalma +
Zospeum bellesi +
Z.suarezi +
Neobisium navaricum +
Blaniargus cupidon + + + +
Centromerus microps + + +
Bryocamptus dentatus +
B.pyrenaicus + +
B.zschokkei balcanicus +
Parastenocaris cantabrica + +
P.stammeri + +
Iberobathynella fagei + + +
Stenasellus virei +
Niphargus longicaudatus + + + +
Spelaeoglomeris doderoi +
Lithobius d.derouetae + +
L.d.sexusbispiniger +
L.d.quadridens + +
Pseudosinella stygia +
P.suboculata +
 REPRESENTACION POR MACIZOS Y ZONAS.

Si ahora consideramos la distribución de las distintas especies por zonas, destaca que 14 zonas (incluidas en 11
macizos: 3 grandes y 8 pequeños) incluyen a la totalidad de los taxa troglobios hasta ahora conocidos e identificados.
Conviene hacer la salvedad de que existe material en estudio que permanece sin identificar a nivel específico
(incluyendo algunas probables especies nuevas) e igualmente existen zonas insuficientemente prospectadas, por todo
lo cual nos referimos sólo a lo hasta ahora conocido. 34 de los 48 endemismos gipuzkoanos tienen distribuciones
restringidas a un único macizo. Para incluir todos los endemismos (EG + EV) son necesarios un total de 12 zonas (en 9
macizos); veamos ésto con más detalle en la Tabla 5:

Tabla 5. Distribución de especies troglobias por macizos y zonas.

EG EV NE Total
01. Gu = Guardetxe 8 3 1 12
02. Ek = Ekain 5 6 1 12
03. Ab = Aitzbitarte 4 2 5 11
04. Ga = Galarra (Udalaitz) 6 3 0 9
05. E = Ernio Urgoniano central 11 9 8 28
06. Es = Ernio Sur 8 5 2 15
07. Aj = Aralar Jurásico central 7 14 5 26
08. Au = Aralar Urgoniano 7 18 5 30
09. Ai = Aizkirri - Gesaltza (Aizkorri) 9 7 3 19
10. Sa = San Adrián (Aizkorri) 4 2 0 6
11. Al = Altxerri 3 4 1 8
12. Ot = Otsabio 1 1 2 4
13. Ko = Kobeta (Arno) 1 0 1 3
14. It = Iturmendi 1 0 0 1

Los 4 primeros macizos revisten un gran interés, ya que contienen un elevado número de troglobios (Gu 12, Ek 12,
Ab 11, Ga 9) y algunos taxa endémicos exclusivos de esos macizos (Gu 2, Ek 1, Ab 3, Ga 5).

Los tres grandes macizos de Ernio, Aralar, y Aizkorri, obviamente son importantes, ya que poseen la más alta
diversidad de troglobios, con 38, 35 y 21 especies, respectivamente.

En el caso de Ernio, las zonas E y Es comparten 5 taxa. Es decir: E sólo contiene 10 EG, 6 EV y 7 NE (suma 23
taxa); Es sólo contiene 7 EG, 2 EV y 1 NE (suma 10 taxa); E y Es comparten 1 EG, 3 EV y 1 NE (suma 5 taxa); por lo
que el total de taxa troglobios para el macizo (suma de las zonas E + Es) asciende a 38, 10 de los cuales son
endemismos exclusivos de este macizo (3 de E y 7 de Es).
En el caso de Aralar, las zonas Aj y Au comparten 22 taxa. Es decir: Aj sólo contiene 3 EG, 1 EV y 1 NE (suma 5
taxa); Au sólo contiene 3 EG, 5 EV y 1 NE (suma 9 taxa); Aj y Au comparten 4 EG, 13 EV y 4 NE (suma 21 taxa); por lo
que el total de taxa troglobios para el macizo (suma de las zonas Aj + Au) es de 35, 7 de los cuales son endemismos
exclusivos de este macizo (3 de Aj, 2 de Au, y 2 compartidos por Aj y Au).
En el caso de Aizkorri, las zonas Ai y Sa comparten 4 taxa. Es decir: Ai sólo contiene 7 EG, 5 EV y 3 NE (suma 15
taxa); Sa sólo contiene 2 EG (suma 2 taxa); Ai y Sa comparten 2 EG y 2 EV (suma 4 taxa); por lo que el total de taxa
troglobios para el macizo (suma de Ai + Sa) es de 21, 5 de los cuales son endemismos exclusivos de este macizo (2 de
Ai, 1 de Sa, y 2 compartidos por Ai y Sa).

Los macizos de Altxerri y Otsabio contienen un número mucho más bajo de troglobios, respectivamente 8 y 4. En el
caso de Altxerri 1 taxa NE está representado en Gipuzkoa únicamente en este macizo; en el caso de Otsabio los
únicos taxa sólo representados en Gipuzkoa en este macizo son: 1 taxa EV y 1 taxa NE; pero en los dos casos no
existen taxa endémicos exclusivos. Ambos macizos están poco estudiados y futuras investigaciones seguramente
aportarán datos sobre más especies troglobias de interés.

Los macizos de Kobeta e Iturmendi ofrecen las cifras más bajas de troglobios de la lista e igualmente sólo están
parcialmente estudiados. En el caso de Kobeta hay 1 taxa EG (Aranzadiella leizaolai) hasta hace poco considerado
restringido a este macizo, pero creciente evidencia muestra que puede estar presente en otro macizo contiguo (el karst
de Izarraitz, incluido en Otros). Iturmendi posee 1 taxa endémico exclusivo, pero este caso corresponde a una especie
de microfauna de un grupo taxonómico (Limnohalacaridae) que no ha sido investigado en el territorio (con la excepción
de esta localidad), por lo que probablemente esté presente en muchas otras.
Entre los macizos y zonas incluidas en las tablas en el rubro de Otros (Otr), sólo destaca el pequeño macizo de
Orobe - Otzaurte (limítrofe con Navarra, y cuya mayor extensión de afloramientos calcáreos y cuevas se presenta en
Navarra). Este contiene en Gipuzkoa 4 taxa troglobios (0 EG, 4 EV y 0 NE). Por consiguiente, éste y otros macizos y
zonas no incluidos en las listas, no serán considerados en los siguientes análisis, aunque no quiere ello decir que no
posean troglobios en sus cuevas. Sólo que éstos están más extendidos y mejor representados en los macizos y zonas
listados.

Una ordenación cuantitativa del número de troglobios por macizo es, en orden descendente, la siguiente: Ernio 38,
Aralar 35, Aizkorri 21, Guardetxe 12, Ekain 12, Aitzbitarte 11, Galarra 9, Altxerri 8, Otsabio 4. Una ordenación similar de
taxa endémicos de Gipuzkoa (EG) en cada macizo es: Ernio 18, Aralar 10, Aizkorri 11, Guardetxe 8, Galarra 6, Ekain 5,
Aitzbitarte 4, Altxerri 3, Otsabio 1. En ambos casos hay taxa compartidos por dos o más macizos.
Una ordenación de taxa endémicos de Gipuzkoa, exclusivos de (restringidos a) cada macizo (excluyendo los casos
citados de Aranzadiella leizaolai y Troglohalacarus dentipes), es la siguiente: Ernio 10, Aralar 7, Galarra 5, Aizkorri 5,
Aitzbitarte 3, Guardetxe 2, Ekain 1, Altxerri 0, Otsabio 0 (Total = 34 taxa). Probablemente esta última ordenación es la
que mejor refleja la importancia relativa de cada macizo a efectos de conservación de la biodiversidad y endemismo, ya
que sólo tiene en cuenta el número de taxa EG exclusivos de cada macizo (y que por tanto no se encuentran en ningún
otro lugar del país ni del mundo). Los taxa EV se encuentran en otros territorios del País Vasco, además de las
localidades gipuzkoanas. Y los taxa NE se encuentran también en alguna (s) localidad (es) de otras regiones o países,
siendo particularmente interesantes los casos de distribuciones europeas disyuntas, ya que poseen valor como
indicadores paleo y biogeográficos.
A efectos de valoración también debe tenerse en cuenta el interés taxonómico de las distintas especies y su grado
de relictualidad, ya que aparte de su endemismo algunos taxa son troglobios de origen reciente mientras que otros
proceden de linajes muy antiguos, cuyos únicos representantes vivientes son estos troglobios.

VALORACION DE LOS MACIZOS Y ZONAS QUE ALBERGAN TROGLOBIOS.

Los resultados del apartado anterior (sin considerar relictualidad, estatus y grado de amenaza a que están
sometidas las distintas especies), muestran que para preservar la práctica totalidad de especies y endemismos,
bastaría con preservar 12 zonas de 9 macizos. Estos concentran un total de 100 taxa troglobios, quedando excluidos
sólamente Kratochviliola navarica y la subespecie Speonomus c.crotchi, del macizo de Orobe, el ya citado
limnohalacárido Troglohalacarus dentipes, de la cueva de Iturmendi, y Aranzadiella leizaolai, presente en Kobeta e
Izarraitz.
Un breve comentario sobre estas 4 especies es dado a continuación. K.navarica fue descrita de la Cueva de
Palombiére (Sara, Laburdi) y encontrada posteriormente en otras cuevas del País Vasco francés y del macizo de Orobe
- Otzaurte; es muy probable que con tal distribución se encuentre también en Aralar, Otsabio y otras zonas del N de
Navarra o NE de Gipuzkoa. La subespecie crotchi de Speonomus (Speonomidius) crotchi se restringe a los
afloramientos de Orobe (y se encuentra también en localidades navarras de los mismos), poseyendo la especie otras
tres subespecies en macizos gipuzkoanos: S.c.aitzquirrensis en Aizkorri y Bergara, S.c.mazarredoi de Udalaitz, y
S.c.oberthuri de las zonas de S.Adrián (W de Aizkorri) y Zegama. Troglohalacarus dentipes es una especie de
microfauna intersticial tan sólo conocida de la localidad típica: la cueva de Iturmendi, estudiada por VIETS en 1937.
Pero ya mencionamos que se trata de un grupo insuficientemente investigado, por lo que la especie es muy probable
que esté presente en muchas otras localidades del territorio. La distribución de A.leizaolai muestra que debe estar
presente en otras localidades de Arno e Izarraitz, macizos éstos que seguramente requieren investigación adicional.
Estas dos últimas (T.dentipes y A.leizaolai) serían las únicas especies provisionalmente endémicas de Gipuzkoa, no
incluidas en estos macizos, quedando incluidas 46 de las 48 especies endémicas.
Un examen preliminar de las localidades con troglobios en cada macizo muestra que bastaría con preservar 10
zonas relativamente pequeñas de 7 macizos (en Aralar, Ernio y Aizkorri se discriminan 2 zonas por macizo) para
asegurar la supervivencia de la inmensa mayoría de troglobios y endemismos. Estas zonas son las de Guardetxe Gu,
Ekain, Ek, Aitzbitarte Ab, Galarra Ga, Ernio central E, Ernio Sur Es, Aralar jurásico Aj, Aralar urgoniano Au, Aizkirri -
Gesaltza Ai, y San Adrián Sa, las dos últimas pertenecientes al macizo de Aizkorri.
Adicionalmente, con el fin de asegurar la conservación de la representación faunística troglobia de mayor interés de
Gipuzkoa, podrían incluirse 2 zonas más: Altxerri Al y Otsabio Ot. Altxerri alberga al menos 8 taxa troglobios, siendo
interesante su preservación por su litología poco habitual y por incluir en forma exclusiva un taxón relicto no-endémico,
el isópodo acuático Stenasellus virei, sólo conocido de cuevas del sur de Francia y de dos localidades ibéricas: la
cueva de los Longinos (Estella, Navarra) y la cueva de Altxerri (Gipuzkoa). Otsabio alberga al menos 4 taxa troglobios,
dos de ellos de interés (el pseudoscorpión Neobisium navaricum y el diplópodo Vandeleuma vasconicum) por tener en
este macizo las únicas localidades gipuzkoanas. La especie N.navaricum sólo es conocida en el mundo de cuevas de
Otsabio y una cavidad de Lleida. Vandeleuma reviste un gran interés por ser un género de troglobios de antiguo origen
y endémico del País Vasco; sólo posee dos especies: V.vasconicum, de cuevas del País Vasco francés y Otsabio, y
V.hispanica, de cuevas de Aralar (Gipuzkoa y Navarra). Las razones expuestas son sobradamente suficientes para
incluir estas 2 zonas adicionales entre aquellas a preservar.
Esto suma en consecuencia un total de 12 zonas incluidas en 9 macizos. En otro trabajo se hará una delimitación
más precisa de la extensión y caracteres de cada una de las zonas que conviene preservar. Aquí, de momento, sólo
enumeramos las áreas que concentran la más alta diversidad de troglobios y cuya protección permitiría conservar la
práctica totalidad de los endemismos vascos y gipuzkoanos presentes en el territorio de Gipuzkoa.

DISCUSION Y CONCLUSIONES.

Los datos presentados han sido recolectados en más de 250 simas y cuevas del territorio. En un centenar de casos
se utilizaron métodos de cebado y visitas sucesivas para colectar la fauna que acudía a los cebos o a su proximidad,
en otros casos se utilizaron métodos de filtrado para la captura de fauna acuática, pero en muchos otros casos las
recolecciones se limitaron a lo que era posible observar en salidas de exploración y topografía normales. Los datos
obtenidos -por diversos investigadores- corresponden a más de 40 años de prospecciones, con muy variable intensidad
y distribución de las zonas prospectadas. Por todo ello, los datos son de naturaleza desigual y sólo reflejan lo conocido
hasta el presente. Contra lo que pudiera pensarse, dista mucho de estar convenientemente prospectada la totalidad del
territorio. En algunos macizos y zonas las prospecciones sólo se han restringido a cavidades de fácil acceso, mientras
que en otros casos ha sido revisada la zona profunda de importantes simas y extensas cavernas, de hasta -576 m de
desnivel y 12 km de desarrollo. Lo hasta ahora conocido sólo refleja por tanto una parte de la realidad de la distribución
de las especies, como lo prueba el hecho de que en los últimos 5 años han sido encontradas nuevas especies y se han
extendido los datos de distribución de muchas otras, con nuevas localidades de captura. Si a ésto sumamos los
rearreglos y cambios de nomenclatura propuestos por diversos taxónomos, el panorama es bastante más complejo que
lo que sugieren los listados presentados. Con las limitaciones señaladas, este trabajo refleja la situación actual y lo que
puede resumirse sobre la distribución conocida de las especies troglobias.
Los tres macizos mayores y más diversos de Gipuzkoa (Ernio, Aralar y Aizkorri) están compuestos por toda una
serie de zonas kársticas distintas, en algunos casos completamente aisladas unas de otras y en otras con cierto grado
de interconexión de vacíos subterráneos. Incluso es de destacar que la delimitación de unidades hidrogeológicas es en
parte distinta a la delimitación que puede hacerse de unidades biológicas, pudiendo existir intercambios de fauna (tanto
acuática como terrestre) entre unidades distintas. En el caso de Aralar hay una gran interconexión biológica entre sus
distintas unidades, como puede verse por el hecho del alto número de especies compartidas por las zonas de caliza
Jurásica y Urgoniana (las cuales comparten 21 taxa), lo que explica también que, dada la posición geográfica de este
macizo (entre Gipuzkoa y Navarra), muchos taxa citados rebasen el límite geográfico estricto de Gipuzkoa. En Ernio la
situación es casi inversa, existiendo muy baja conectividad biológica entre los distintos afloramientos de este extenso
macizo. Los dos zonas seleccionadas (Ernio central y Ernio sur) comparten muy pocas especies (5 taxa) y puede
decirse que el macizo es un auténtico archipiélago en lo que a su fauna respecta. En Aizkorri sólo hemos discriminado
dos zonas con alta diversidad de troglobios (pero pueden hacerse subdivisiones menores) y ellas comparten 4 taxa.
La visión antropocéntrica inicial de las cuevas como unidades aisladas ha sido profundamente modificada. La
atención de los investigadores se dirige hoy hacia nuevos aspectos hidrogeológicos y biológicos. La ecología de las
cuevas como objeto de estudio ha sido sustituida, en las recientes líneas de investigación, por el estudio de los
procesos y funcionalidad del karst como un todo. Las cuevas son componentes integrados de los sistemas kársticos.
Tanto la ecología como la genética de poblaciones de los organismos subterráneos dependen del grado por el cual las
cuevas se comportan o no como islas dentro del sistema, y en qué grado unos sistemas están interconectados con
otros, ya que ello determina la transmisión e intercambios de agua, aire, materiales, alimentos, organismos y genes a
través del karsts y entre karsts contiguos.
El grado mayor o menor de insularidad de un karst con respecto a otros es dependiente de múltiples fáctores pero
en la medida en que la insularidad ecológica aumenta, se incrementa también la biodiversidad. El karst de Gipuzkoa
contienen muy altos valores de biodiversidad y endemismo, y comparándolo con los de otras regiones del mundo de
similares áreas (CULVER et al., 2006; GALAN, 2006) se encuentra entre los cinco más diversos hotspots de troglobios
del globo. Por lo que reviste un alto interés su conservación y estudio. La identificación de las zonas kársticas que
dentro del territorio concentran los más altos valores de endemismo resulta clave para proteger y asegurar la
supervivencia de las especies troglobias amenazadas. En el trabajo se identifican 10 zonas kársticas (en 7 macizos)
con estas características.
 AGRADECIMIENTOS.

Se agradece a todos los integrantes del Departamento de Espeleología SCA que han colaborado en la obtención
de datos y, de modo especial, a Marian Nieto, David Peña, Jon Lazkano, Rafael Zubiría, Eric Leroy, Sandrine Coissard,
Iñigo Herraiz, Carlos Oyarzabal, e Imanol Goikoetxea.

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 3
Conservación de la fauna cavernícola troglobia de Gipuzkoa:
factores de amenaza.
Conservation of the Gipuzkoan cave fauna: threatening factors.

Carlos GALAN
Sociedad de Ciencias Aranzadi.
Alto de Zorroaga, 20014 San Sebastián (Spain).
E-mail: cegalham@yahoo.es
Mayo 2006.

RESUMEN.

El trabajo analiza los factores de amenaza que intervienen en la declinación observada de las poblaciones troglobias
de Gipuzkoa. Son estudiados 20 factores. El mayor impacto negativo es atribuido a una combinación de 4 factores:
deforestación y cultivo de coníferas, silltación e ingreso de bacterias heterótrofas, contaminación por insecticidas y
plaguicidas, desbalance ecológico. Estos factores están asociados a modernas prácticas agro-forestales y a su extensión a
niveles altos del karst que en el pasado actuaban como áreas de reserva.
Palabras clave: Bioespeleología, Karst, Fauna cavernícola, Zoología, Factores de amenaza, Especies en peligro.

ABSTRACT.

The work analyzes the threatening factors that take part in the observed declination of troglobiont cave-fauna in
Gipuzkoa. Twenty factors are analyzed. The greatest negative impact is attributed to a combination of four factors:
deforestation and coniferae culture, siltation and abnormal input of heterotrophic bacteria, contamination by insecticides and
pesticides, ecological unbalance. These factors are associated to modern agrocultural practices which have been extended
to high levels in the karsts. In the past these areas acted as reserves for cave-fauna.
Key words: Biospeleology, Karst, Cave fauna, Zoology, Threatening factors, Endangered species.

INTRODUCCION.

La fauna troglobia de Gipuzkoa ha experimentado una fuerte declinación en la última década, encontrándose muchas
especies bajo situación de amenaza y/o en peligro de extinción (este tema será desarrollado en otro trabajo). La
declinación de las poblaciones troglobias es debida a la vulnerabilidad de esta fauna ante impactos desfavorables y para
proteger a las especies amenazadas es necesario entender cómo actúan los distintos factores, aspecto que será tratado a
lo largo de este trabajo. Veamos en primer lugar en qué consiste la vulnerabilidad del ecosistema subterráneo.
Dos grandes nociones definen la vulnerabilidad y protección de los ecosistemas subterráneos: su inercia y su
resiliencia. La inercia se refiere a las posibilidades que posee el sistema para absorber los disturbios y cambios sin que los
parámetros bióticos y abióticos esenciales se vean afectados. La resiliencia concierne a la capacidad del sistema para
retornar a su estado inicial después de que algún disturbio ha modificado dichos parámetros.
Las investigaciones recientes muestran que los ecosistemas subterráneos poseen una fuerte inercia con relación a
algunos factores, como p.ej. los cambios climáticos exteriores. Se requiere un considerable cambio térmico exterior para
producir cualquier cambio significativo en el clima subterráneo. En este sentido las cavernas han jugado un importante
papel como habitat-refugio para muchas especies ante cambios climáticos exteriores.
Sin embargo, su inercia es débil en relación a muchos otros factores. Por ejemplo, ante la contaminación del agua, la
cual pasa muy rápidamente a gran parte de la red hídrica subterránea. También es débil cuando hay un cambio estructural:
el cierre o apertura de entradas muy pronto afecta al clima y a la fauna subterráneas.
La resiliencia es siempre baja, particularmente sobre la fauna: la muy baja tasa de reproducción de los troglobios, bajo
metabolismo y bajo tamaño poblacional (asociados a una estrategia de adversidad) tiene por resultado una fragilidad
extrema de las poblaciones troglobias.
Estas consideraciones muestran que los ecosistemas subterráneos -de modo general- son particularmente vulnerables
y por ello debe asignárseles una alta prioridad de protección. Históricamente, no obstante, ha ocurrido justo lo opuesto. A
pesar de las premonitorias advertencias detectadas en casos reales desde fechas tempranas (MARTEL, 1894; JEANNEL,
1932), la conciencia de la necesidad de tomar medidas de conservación específicas para el karst y la fauna cavernícola es
reciente. Por ejemplo, no fue hasta 1986 que una llamada fue hecha para que las notables cuevas de Skocjanske Jama
(Yugoeslavia) fueron colocadas en la lista de la UNESCO de sitios de importancia mundial (HABE, 1986).
Conservar un ecosistema subterráneo implica la protección de habitats y especies. Un análisis de su posible deterioro
debe conducir al desarrollo de planes de manejo, junto con la toma de decisiones y acciones concretas, tanto en el campo
como en materia de legislación. Estos elementos constituyen una trama de trabajo, cuyos diversos componentes son parte
de una estrategia de conservación (aspecto central que será tratado en un trabajo posterior). El presente trabajo constituye
la tercera parte de un estudio global (GALAN, 2006) que formula una estrategia de conservación para Gipuzkoa, y en esta
nota el énfasis es puesto en analizar los factores de amenaza.

MATERIAL Y METODOS.

El trabajo se basa en el estudio de los factores de amenaza, cómo actúan en otros países y cómo han actuado y con
qué peso relativo lo han hecho sobre las especies troglobias de los karsts de Gipuzkoa. Para ello se ha recurrido a
recopilar la información disponible sobre casos constatados, de un amplio espectro de regiones y países del globo, ya que,
en general, son muy escasos los datos cuantificables y los efectos demostrados. Muchos de los factores de amenaza que
discutiremos están interrelacionados, hasta tal punto que los investigadores tienen dificultades para determinar cuáles
amenazas causan los más graves problemas.
En cada apartado se da una visión sintética sobre cada factor de amenaza, con algunos ejemplos, y ofreciendo datos
sobre el karst y cavernas de Gipuzkoa cuando éstos existen. La compilación bibliografía es extensa y remite a una amplia
bibliografía, la cual es citada para cada caso concreto. El trabajo sigue orientaciones y criterios formulados por reconocidos
investigadores en biología y conservación de troglobios, entre otros: BARTHELEMY, 1984; BELSON, 1999; BOLNER et al.,
1989; EDWORTHY, 1987; ELLIOTT, 1994, 1998; HOWARTH, 1983; KOVACS, 1989; LEWIS, 1996; PASQUARELL et al.,
1993; POULSON, 1976, 1996; TERCAFS, 1988.

RESULTADOS.

AMENAZAS HIDROLOGICAS.

Las áreas kársticas constituyen acuíferos permeables por fisuración. Las precipitaciones que se infiltran en su
superficie, circulan subterráneamente y salen concentradas en unas pocas surgencias. En el karst normalmente existe una
zona de infiltración o zona vadosa y otra permanente inundada o zona freática. Adicionalmente el karst captura las aguas
de terrenos impermeables o de baja permeabilidad que drenan hacia las calizas, y en este caso su ingreso es concentrado
en sumideros. La extensión de las cuencas drenadas por las áreas kársticas puede ser considerable. Las circulaciones en
zona vadosa pueden ser intermitentes y el drenaje profundo puede presentar difluencias, con descarga simultánea a varios
manantiales. La circulación del agua, no obstante, posee muy diferentes características, dependiendo de los niveles y
configuración del acuífero. La contaminación que puede alcanzar a éstos, actúa también de diferentes maneras. Los
mayores contaminantes capaces de afectar a la fauna cavernícola pueden ser clasificados de acuerdo a su naturaleza:
contaminantes orgánicos, arcillas, metales pesados, productos del petróleo, productos químicos, fertilizantes y pesticidas.
El ambiente terreste subterráneo está constituido por intersticios entre ciertas rocas, que constituyen el MSS, por redes
de grietas (micro y mesocavernas) en substrato kárstico (entre 2 y 15 % del volumen de roca) y últimamente por las cuevas
accesibles al ser humano (macrocavernas, en torno al 0.1 % del volumen de roca) (MANGIN & BAKALOWICZ, 1989). Las
cuevas son particularmente susceptibles de deterioro por intervención humana, pero la totalidad de los ambientes
terrestres subterráneos pueden ser dañados por otras actividades humanas tales como deforestación, canteras o
inundación deliberada.
La deliberada inundación de sitios kársticos es poco conocida. No obstante ocurre frecuentemente en lugares de
construcción de presas. En tales ejemplos puede perderse una gran extensión de ambientes subterráneos terrestres y,
obviamente, la fauna troglobia terrestre que allí habitaba.
La salamandra cavernícola Typhlomolge rathbuni Stejneger fue descubierta en un pozo artesiano en 1895 y hoy es
conocida de Ezell´s Cave y otras dos cuevas. Esta especie está considerada uno de los vertebrados más troglomorfos del
mundo y actualmente se encuentra en peligro de extinción. Fue la primera especie incluida en USA en los listados de
Especies en Peligro (Endangered Species Conservaction Act) y actualmente goza de especiales medidas de protección.
Sus localidades estaban amenazadas por sombrebombeo del acuífero Edwards, el cual es la fuente de agua potable para
más de 1.5 millones de personas en el centro de Texas (LONGLEY, 1991).
Los proyectos hidraúlicos han causado muchos problemas a la fauna troglobia. El sistema de Mammoth Cave,
Kentucky (USA), posee la más larga y mejor documentada historia ecológica que ninguna otra cueva de Norteamérica. Las
áreas del sistema de los ríos Styx y Echo sufrieron una declinación de troglobios entre 1800 y 1910. En 1906 fue instalada
una presa (Dam 6) en Green River, bajo Mammoth Cave. La inundación de la parte baja del sistema causó la muerte de
300.000 murciélagos Myotis sodalis hacia 1937 (MOHR, 1972). Desde 1950 a 1970 sólo eran vistas grandes especies de
peces y camarones cavernícolas, pero en bajo número, desapareciendo otras especies. En 1970 era represado Nolin
River, un tributario del Green River, bajo Mammmoth Cave, y el Green River era represado aguas arriba. Desde entonces
la altura máxima de las inundaciones ha decrecido y el tiempo de retorno al flujo base tras las crecidas se ha incrementado.
El camarón ciego de la cueva, cuya población había declinado mucho, se ha extendido actualmente mucho más aguas
arriba en la cueva. POULSON (1996) concluye que las toxinas y el enriquecimiento orgánico, aunque presentes, no eran la
causa principal en la declinación de la biota de la cueva; él atribuye la causa principal a siltación asociada con pérdida de
nutrientes.
LEWIS & LEWIS (1980) estudiaron las especies Caecidotea stygia y Caecidotea n.sp. en Mammoth Cave. El flujo base
de las corrientes exhibe una gran diversidad de microhabitats, y un suministro de agua perenne, pero los disturbios
ambientales han reducido la diversidad de habitats y han introducido cambios físicos y químicos que causan el deterioro de
las comunidades animales. Los isópodos no ocurren habitualmente en los ríos Styx y Echo, excepto donde grandes
derrumbes retienen arcilla de la corriente creando microhabitats que utilizan los isópodos. El otrora abundante camarón
troglobio Orconectes pellucidus, reportado por Hay en 1902 en el río Styx, es ahora rarísimo, debido a que su fuente
principal de alimento (Caecidotea) ha desaparecido.
Un programa de monitoreo de la calidad del agua fue efectuado en 1990-1993 en el sistema de Mammoth Cave. Se
analizaron mensualmente 36 parámetros, incluyendo descarga, turbidez, cloruros, coliformes fecales y herbicidas triazine.
Los resultados mostraron una fuerte correlación entre el uso de la tierra en la cuenca de drenaje y la calidad del agua. En
1990 el río Echo fue retro-inundado a partir del Green River y recibió una gran cantidad de flujo desde tierras de agricultura
intensiva, cuando normalmente recibe aguas de baja turbidez de zonas forestadas (MEIMAN, 1993).
A finales de la década de 1970 fue construida la represa y reservorio de New Melones, en Stanislaus River, California.
Cerca de 30 cuevas resultaron inundadas, incluyendo McLean´s Cave, una de las dos únicas localidades conocidas del
opilión troglobio Banskula melones (ELLIOTT, 1981).
La pérdida de recarga y el sobrebombeo de los acuíferos kársticos resulta en una gradual declinación de la calidad y
cantidad de agua. El pez troglobio Cyprinodon diabolis de Nevada está en peligro de extinción por sobrebombeo de un
acuífero regional, lo cual ha reducido los efectivos de esta especie a una pequeña población en el fondo de un sumidero
(ELLIOTT, 1981). Otras especies de peces troglobios Cyprinodon y Etheostoma, salamandras Euricea y coleópteros
Heterelmis y Stygoparnus están también en peligro en USA por esta causa.
La zona Balcones Fault del acuífero Edwards, Texas, sostiene más de 40 especies acuáticas. Esta comunidad única
está en peligro de ser impactada severamente por sobrebombeo del acuífero regional, el cual está causando la desecación
de manantiales y el descenso del nivel freático, afectando a muchas cuevas y produciendo también la intrusión de agua
salina en áreas que previamente tenían una alta calidad. En promedio, la recarga anual de 774 millones de m3 se aproxima
ahora por bombeo a 666 millones de m3 (LONGLEY, 1991). Cinco especies troglobias en peligro de extinción y varias otras
especies amenazadas dependen para su supervivencia de lo que ocurra en este acuífero.
Los efectos de la construcción de presas o de sobrebombeo en Gipuzkoa son escasos. La construcción de la presa de
Jaturabe, a principios de 1900, en Araoz (Oñate), tuvo como consecuencia la inundación de las zonas bajas del sistema
kárstico Gesaltza-Arrikrutz, con la consiguiente pérdida de habitat para troglobios terrestres. En el mismo sistema, una
toma de aguas en el talweg del río Aránzazu, aguas arriba de Gesaltza, produce la disminución del input hidrológico al
sistema, al privarlo de parte de su alimentación natural, con el resultado de un incremento de los períodos de sequía en las
galerías de la zona alta. Existen muchos otros casos locales de tomas de agua para caseríos e industrias que reducen el
flujo de agua hacia el endokarst.

SILTACION.

El término siltación, derivado de silt = arcilla, es utilizado en bioespeleología no sólo en el sentido geológico de
colmatación, obstrucción, o relleno de conductos por sedimentos, sino en el de transporte de partículas (y sus productos
asociados, incluyendo bacterias y organismos unicelulares) al interior del karst.
Los terrenos agrícolas propician una mayor erosión y transporte por las aguas superficiales de componentes del suelo
que aquellos mantenidos en estado natural. Particularmente las fracciones finas pueden pasar con facilidad a las aguas y si
éstas ingresan al karst pueden ser introducidas importantes cantidades de arcilla y limo. Estas pueden rellenar y colmatar
dolinas, bocas de cuevas, sumideros y galerías subterráneas. Las aréas que drenan hacia el karst o que están sobre él
pueden también importar arcillas hacia el ecosistema subterráneo cuando están sometidas a sobrepastoreo o pastoreo
intensivo. Normalmente las arcillas y limos, por su pequeño tamaño y gran poder de adsorción fijan con facilidad moléculas
de compuestos químicos y pesticidas. Con lo cual pueden también introducir contaminación química al karst. Otra fuente de
arcillas pueden ser los taludes expuestos en obras y cortes de carreteras y las superficies de explanamientos y pistas
forestales, dependiendo la cantidad de arcillas de las litologías, pendientes y tipos de suelos involucrados. Las prácticas
forestales de tala y aclareo, sobre todo cuando usan medios mecanizados, suelen devastar la cubierta edáfica en gran
extensión, propiciando una elevada erosión y transporte de sedimentos. El uso de maquinaria pesada, como tractores, para
el arrastre de los troncos cortados, produce graves efectos de siltación en el karst.
El efecto más importante sobre el ecosistema subterráneo reside sobre todo en la colmatación parcial o total de
algunas partes del endokarst, en el aumento de turbidez de las aguas subterráneas durante el período de paso de las
aguas cargadas de sedimentos y, especialmente, en la introducción de bacterias epígeas en grandes cantidades. Estas
poblaciones bacteriales son básicamente heterótrofas e inhiben el desarrollo de las bacterias quimioautótrofas que están
en la base de la pirámide trófica de los ecosistemas subterráneos. La mayoría de los troglobios se alimentan en estado
adulto o en alguna fase de su vida de las arcillas de las cuevas, las cuales contienen bacterias quimioautótrofas y
numerosos productos de su metabolismo, especialmente diversas vitaminas y oligoelementos, los cuales resultan
esenciales para completar su ciclo vital. El desplazamiento o eliminación de las comunidades bacteriales autóctonas del
medio hipógeo por la invasión de poblaciones epígeas heterótrofas introduce un enorme desbalance en el equilibrio trófico
del sistema y suele llegar a producir la muerte o extinción de troglobios.
El pez ciego Amblyopsis spelaea era la especie dominante en Echo y Roaring River (del sistema de Mammoth Cave) y
era muy abundante hasta 1890. Su declinación y actual rareza es debida a siltación asociada con deforestación
(POULSON, 1968).
Fenómenos de siltación son muy abundantes en los karst de Gipuzkoa, debidos a la gran extensión relativa de
plantaciones de coníferas exóticas. En época moderna la tala mecanizada ha incrementado el efecto nocivo, ya que ocurre
periódicamente con cada época de corte y extracción de madera. Efectos adversos sobre la fauna han sido documentados
en la última década en los macizos de Ernio, Guardetxe y Aizkoate (GALAN, 2002 inédito, 2005). Siltación asociada a la
construcción de pistas forestales ha sido registrada en Aralar, con ejemplos notorios como la colmatación total de las
grandes simas Ak.1 y Ubeigueneko leizea, de más de -100 m de desnivel, ocurrida en los años 1970-1980. La siltación
asociada a deforestación en los años 2000-2001 casi colmata completamente la boca de acceso a Sabe saia´ko leizea,
una de las dos únicas entradas al sistema subterráneo más importante y extenso de Ernio. El karst de Guardetxe (en el
monte Andatza) albergaba 8 especies endémicas de Gipuzkoa y 2 endemismos exclusivos de ese pequeño afloramiento; la
tala mecanizada a matarrasa efectuada por la Diputación Foral de Gipuzkoa en 2002 causó una fuerte siltación, con
efectos devastadores sobre la fauna troglobia, algunos de cuyos taxa no se han vuelto a encontrar.

CONTAMINACION ORGANICA.

En 1894, MARTEL fue el primero en establecer de visu la existencia de una extensa polución orgánica en redes
kársticas, causada por el uso de sumideros como vertederos de desechos o para la descarga de aguas residuales. A pesar
de las medidas legislativas tomadas en muchos países para prohibir tales prácticas, la polución de las aguas subterráneas
continúa. Lo esencial del karst es que éste constituye un sistema de drenaje subterráneo. Las aguas kársticas no tienen
capacidad de autodepuración o filtración; si una parte de las aguas que ingresa está contaminada, lo único que puede
hacer el acuífero kárstico es diluir el contaminante en el volumen total, pero no elimina las sustancias contaminantes ni las
depura. Por ello se trata de zonas de máximo riesgo, que deben estar sujetas a medidas de protección especial, tal como
lo recomiendan las normas de los organismos internacionales de salud. Una revisión del conocimiento existente y las
actividades de investigación sobre la contaminación de las aguas subterráneas ha sido publicada por EDWORTHY (1987).
El anota que en áreas kársticas es posible que los polucionantes corto-circuiten la zona no-saturada completamente, en
cuyo caso no hay atenuación ni dilución, y una severa polución del agua es el resultado común.
En Hungría una evaluación de la calidad del agua de goteo en 42 cuevas situadas bajo un área residencial de
Budapest ha sido llevada a cabo por BOLNER et al. (1989). La vasta mayoría de las muestras estudiadas eran objetables
con respecto a su calidad química, bacteriológica, o ambas a la vez. Las razones de la contaminación incluyen el paso al
karst de aguas estancadas en su superficie, la infiltración de aguas residuales por fallas en los sistemas de aguas negras o
por instalaciones ilegales defectuosas, la fertilización y tratamientos químicos en jardines, y el deshielo de carreteras
usando sal durante el invierno.
Comparados con cambios estacionales en los parámetros bacteriológicos, los parámetros químicos prueban ser
débilmente permanentes en determinados sitios. Alarmantemente altos valores de contaminación por cloruros eran
registrados bajo carreteras y vías públicas.
El impacto de operaciones agrícolas en cuevas de Gran Bretaña ha sido también estudiado por HARDWICK & GUNN
(1989a). El estudio sugiere que los impactos antropogénicos pueden afectar también a un pequeño porcentaje de las
entradas de cueva conocidas. 55 cuevas eran registradas de este modo sobre un número estimado de 2.700.
La incidencia de la contaminación orgánica de los acuíferos kársticos sobre la fauna acuática subterránea ha sido
estudiada por diversos autores. SINTON (1984) relaciona la presencia de fauna stygobia, principalmente Amphipoda e
Isopoda, en la trampa del sumidero de drenaje de una estación de depuración, con la abundancia de materia orgánica
disponible. El calcula que la presencia de esta fauna podría teóricamente hacer posible el reciclado del 20% de la materia
orgánica efluente. TURQUIN (1980, 1989) nota que una moderada contribución orgánica podría primero incrementar la
densidad de animales acuáticos y entonces producir un desbalance por proliferación bacterial.
Varios casos de seria contaminación en cuevas de Bermuda han sido discutidos por ILIFFE (1979) y un nuevo ejemplo
de una fuente de polución en el lago de una cueva que se ha propagado afectando adversamente a una gran área ha sido
estudiado por ILIFFE et al. (1984). La polución orgánica, incluso a bajos niveles, puede producir condiciones anóxicas y
puede consecuentemente resultar en la extinción total de las especies acuáticas de la fauna cavernícola. P.ej., en una
cueva polucionada de Bermuda (Government Quarry Cave) la población del anfípodo toglobio Pseudoniphargus sp.
desapareció completamente.
PRIDE et al. (1988) muestran que existe una estrecha relación entre degradación de la calidad del agua y reducción de
la diversidad biótica. En varias cuevas contaminadas por aguas negras en Tennessee sólo encuentra oligoquetos y
dípteros de origen epígeo, habiendo desaparecido la fauna acuática troglobia.
En la península de Yucatán (México) muchas cuevas y cenotes resultan contaminadas por vertidos de aguas efluentes
de granjas de cerdos y ganado vacuno (BRENNER et al., 1995). El estudio de 75 cuerpos de agua por estos autores
muestra que en las aguas subterráneas no-contaminadas los contenidos de nutrientes son bajos (0.6-16.0 uM NO3 + NO2,
0.1-6.0 uM NH4, 0.2-1.8 uM P, y 2.3-74.0 uM Si), mientras que en las que poseen contaminación orgánica son muy altos
(19-162 uM NO3 + NO2, 6-62 uM NH4, 2-14 uM P, y 93-544 uM Si). Los efluentes de una granja de cerdos construida
sobre el cenote El Pochote, en Yucatán, eliminó una rica fauna troglobia constituida por Ogilbia pearsei, Ophisternon
infernale, Creaseria morleyi, C.anops, y Typhlatya pearsei.
La contaminación orgánica es conocida en muchas cuevas y dolinas de Gipuzkoa localizadas en la proximidad de
caseríos, carreteras y núcleos urbanos, las cuales son usadas como vertedero. También ha sido práctica común en el agro
el arrojar a simas animales y ganado muerto, práctica ésta que sigue efectuándose en la actualidad. El sistema kárstico de
Zelaieta - Urtiaga (en el karst de Izarraitz) recibe directamente los vertidos de aguas residuales del valle que se extiende
entre Itziar y Urtiaga, estando su zona inundada desprovista de fauna stygobia. El caserío Gesaltza (próximo a Aranzazu,
en el karst de Aizkorri) descarga directamente vertidos en el cauce que ingresa al sistema Gesaltza-Arrikrutz (la cueva de
mayor desarrollo de Gipuzkoa); aunque esta situación ha sido comunicada al Ayuntamiento de Oñate, por el previsible
efecto adverso sobre la fauna stygobia y la contaminación del acuífero, no se han adoptado medidas correctoras. En este,
como en otros casos, se desconoce la situación actual de especies troglobias que antes eran abundantes.

CONTAMINACION POR METALES PESADOS.

La contaminación del agua por metales pesados es de reciente origen y está conectada con el desarrollo de la
industrialización y transporte. Obviamente, los sitios kársticos no escapan a este problema. P.ej., contaminación por
metales pesados ha sido hallada en USA en el sistema de cuevas de Sloans Valley, el tercero más largo sistema de
cuevas en Kentucky (DOUGHERTY, 1983). Sedimentos Pennsylvanienses cubren a la formación calcárea de la cueva y
contienen varias minas abandonadas con fajas de carbón. Recientemente el problema se origina a partir del Dixie Bend
Landfill el cual se localiza a una mayor altitud que la cueva, en una mina abandonada de carbón. Un sistema de puntos de
recolección de agua ha sido instalado en la cueva y en pozos locales, con el objeto de efectuar tests y análisis de
adsorción atómica para identificar y medir los metales pesados presentes y otros contaminantes que puedan poner en
peligro el frágil ecosistema de la cueva, el cual contiene una rara especie troglobia, el pez ciego Typhlichthys subterraneus,
el cual habita cuevas del SE de USA (THINES, 1969).
En Horse Cave, cavidad situada en la proximidad de Cave City, Kentucky, habitaba una población troglobia
extremadamente interesante constituida por pecesTyphlichthys, camarones Orconectes e isópodos Caecidota, entre otros.
En 1970 fue instalada una fábrica de cromo-platino en las cercanías y sus efluentes eran vertidos a un drenaje que
alcanzaba el acuífero de la cueva. La comunidad de troglobios fue extirpada como resultado de la contaminación (LEWIS,
1996).
Un efecto nocivo grave, bien documentado, es el abandono de baterías y pilas gastadas en el interior de las cuevas. Su
efecto tóxico es letal para los troglobios, aunque su acción es local, y habitualmente se circunscribe a las inmediaciones del
depósito. Las pilas contienen varios productos tóxicos, pero su mayor toxicidad sobre los cavernícolas parece residir en el
mercurio (ELLIOTT, 1998).
HUBBARD (1996) señala varios casos en que el contaminante es el plomo, asociado a vertidos de gasolina que
contenían pequeñas cantidades de plomo. En varias cuevas de Virginia (USA) este contaminante parece haber sido
responsable, junto a hidrocarburos, de la eliminación de poblaciones de dos especies troglobias de crustáceos y del raro
coleóptero Pseudoanophthalmus holsingeri. La contaminación por plomo también ha sido asociada a escapes de gasolina
en parkings en áreas kársticas; algunos de los grandes sistemas de cuevas turísticas en Europa y USA han optado en
años recientes por trasladar las áreas de parking fuera de la cuenca de drenaje del karst, ante constatados casos de
declinación de la fauna troglobia. En Europa (y en el País Vasco) los niveles de contaminación por plomo en suelos son
altos y están asociados a lluvia ácida. AMORES OLAZAGIRRE (2006) señala para Navarra que los suelos en hayedos
estaban contaminados por metales pesados, que provenían del NW y W, principalmente de plomo. Los metales pesados
proceden de contaminación atmosférica debida tanto a emisiones industriales como al aumento del tráfico de vehículos que
emiten óxidos de nitrógeno. Fue comparado el contenido en metales pesados en agua de lluvia, suelos y tejidos de las
plantas, dentro y fuera del hayedo, encontrándose que los árboles del hayedo amortiguan el efecto contaminante,
neutralizando el efecto acidificante de la lluvia ácida, mientras que la contaminación es alta en áreas deforestadas o donde
la vegetación autóctona ha sido sustituida. Creemos que la lluvia ácida tiene un efecto débil pero generalizado, que afecta
tanto a invertebrados epígeos como a troglobios, con el consiguiente empobrecimiento faunístico de las especies más
sensibles a la contaminación por metales pesados. No obstante, faltan datos cuantificables de su efecto sobre la fauna y la
eliminación de este tipo de contaminación se revela como un tema intratable, por la escala del problema. No obstante,
parece ser que el mantenimiento de bosques de especies forestales autóctonas puede amortiguar los efectos adversos.
La sensibilidad de los Asellidae (Isopoda) a los metales pesados (Cadmio y Zinc) ha sido estudiada por BOSNAK &
MORGAN (1981). Las poblaciones epígeas de estos grupos son más sensibles que las troglobias. Por otro lado, su
sensibilidad es identica -vis a vis- a la del Cloro libre y combinado. Los stygobios, parecido a otras especies acuáticas,
podrían servir como indicadores biológicos de la calidad de las aguas en regiones kársticas (REJIC, 1973; BARTHELEMY,
1984).

CONTAMINACION POR PRODUCTOS DEL PETROLEO.

Contrariamente a la polución descrita encima, la cual es generalmente contínua, la polución por productos del petróleo
acostumbra ser discontínua y accidental, pero ésta es altamente concentrada. En Bélgica, en 1987, un camión cisterna
portando 10.000 litros de fuel oil vertió su carga en un accidente (AURIOL & HENNEBET, 1988). Para preservar el acuífero
fueron removidas 12.000 toneladas de tierra, pero no obstante unos 2.000 litros de fuel oil alcanzaron la red subterránea
del acuífereo.
En USA, la polución por gasolina ha sido citada por HOBBS (1988). Pless Cave (en Indiana) fue contaminada por un
vertido de 4.700 galones de gasolina producido por una tubería resquebrajada de una estación de gasolina localizada a 2
km de la entrada de la cueva. La gasolina no fue recuperada; gran parte de ella pasó al drenaje de la sección norte de 5 km
de la cueva. La muerte de troglobios fue descubierta en la corriente que recorre la cueva (Orconectes inermis y Cambarus
laevis, Crustacea). La cueva fue cerrada durante 20 meses por razones de seguridad. Una simple visita confirmó la
recuperación biológica en los primeros 175 m de la cueva, pero en las galerías de la sección norte no fue observado ningún
ser vivo, sugiriendo que la re-colonización de troglobios está ocurriendo a partir de la sección sur de la cueva.
La TWC - Comisión de Aguas de Texas (USA) reportó que en el segmento de San Antonio del extenso Aquífero
Edwards ocurrieron, en 1988, 28 vertidos de petróleo y productos químicos, los cuales afectaron una gran extensión
subterránea. En el Condado de Bexar durante 1989 fueron confirmados más de 50 vertidos de petróleo derivados de fugas
en tuberías y tanques de almacenamiento. La TWC estima que las fugas de cada tanque de almacenamiento pueden
aportar 500 galones de contaminantes al año al medio subterráneo antes de que los vertidos sean detectados. Estos
tanques de almacenamiento de petróleo son considerados la más significativa fuente de contaminación de las aguas
subterráneas en el Estado de Texas. El Departamento de Agricultura de Texas y la Interagencia de Pesticidas Database
listan 350 casos de contaminación de las aguas subterráneas ocurridos en dos décadas (entre 1974 y 1994) en el Condado
de Bexar; la mayoría de estos casos involucran vertidos y fugas de productos petrolíferos (RAPPAPORT, 1998). El
condado citado está situado en la zona de recarga del Acuífero Edwards, una de las regiones kársticas más extensas de
Norteamérica y que alberga numerosas cuevas con cerca de 50 especies troglobias. Algunas especies acuáticas han
desaparecido y la inmensa mayoría de los troglobios se encuentran en una grave situación de amenaza. El Acuífero
Edwards es considerado hoy uno de los 10 hot points (= puntos calientes) con mayores problemas de contaminación y
riesgo de extinción de especies a nivel mundial (ELLIOTT, 1993; RAPPAPORT, 1998; BELSON, 1999).
Sin llegar a los casos extremos antes citados, que corresponden a vertidos catastróficos o a zonas petrolíferas, es
común el caso de fugas de aceites, fuel y petróleo en oleoductos y tanques de almacenamiento, incluso en aquellos
pequeños, de uso doméstico. Están documentados múltiples casos de pequeños vertidos y fugas a partir de pequeños
depósitos de combustible en granjas, casas rurales e instalaciones agro-ganaderas, muchas de ellas con efecto adverso
sobre la fauna troglobia del karst local (ELLIOTT, 1998). El petróleo y sus derivados, aun en pequeñas cantidades, tienen
una acción letal comprobada sobre los troglobios, ya que aparte de su toxicidad afecta a sus tegumentos permeables,
impidiendo la respiración y la regulación del balance hídrico corporal (SEMENOVA, 1961; VANDEL, 1965).
Es también conocido que el paso de carreteras y vehículos a motor a través del karst implica aportes de subproductos
del petróleo y del asfalto al endokarst, como resultado de pequeñas fugas de los vehículos y degradación del pavimento
por las aguas meteóricas. Su efecto local es importante y normalmente las cuevas situadas bajo carreteras o en sus
inmediaciones tienen muy pocas especies troglobias, con biocenosis simplificadas. Un impacto notorio está bien
documentado por el sistema de Parques Nacionales en USA, donde en importantes cuevas turísticas han tenido que ser
sacadas las áreas de parking o estacionamiento de vehículos fuera del parque, debido a que la filtración de pequeños
escapes de hidrocarburos de los vehículos afectaba a la fauna troglobia y a la calidad del agua subterránea (NATIONAL
PARK SERVICE, 1974; PEREZ CONCA, 1982; ELLIOTT, 1998).

CONTAMINACION POR PRODUCTOS QUIMICOS, FERTILIZANTES Y PESTICIDAS.

Las áreas kársticas son especialmente sensibles a la contaminación por productos químicos, fertilizantes y pesticidas,
ya que carecen de la capacidad de autodepuración o filtrado. Hidrológicamente las áreas situadas por encima del karst o
que drenan hacia él encierran el mayor potencial para contribuir a la contaminación del ecosistema kárstico. Las
actividades humanas en estas áreas sensibles, tales como la aplicación de pesticidas y fertilizantes para el agro, los
efluentes de aguas negras y agro-ganaderos y los efluentes urbanos e industriales, pueden todos ellos contaminar
gravemente el ecosistema kárstico. Para minimizar la posibilidad de introducir contaminantes lo mejor es minimizar en tales
áreas el impacto de las actividades humanas. El conservar la vegetación natural es también un recurso que sirve como
tampón para minimizar este impacto, a la vez que actúa en la preservación del ecosistema hipógeo ante cambios
hidrológicos, de temperatura y humedad.
Shelta Cave, en Alabama, tenía la más diversa comunidad de troglobios del SE de USA, con tres especies de
cangrejos de río, camarones, peces ciegos y muchos otros troglobios. HOBBS & BAGLEY (1989) mostraron mediante
censos separados por un lapso de 20 años que las poblaciones de cangrejos decrecieron en los biotopos-tipo de valores
de 49-250 á 0-10, los peces decrecieron de “muchos” á 3-15, y el camarón troglobio de Alabama cayó de 1-25 á ninguno.
Las muestras de agua analizadas poseían pequeñas cantidades de epóxido de heptacloro (0.5 micro g/l en 1987). El
insecticida probablemente fue lavado hacia el karst desde un área cercana en que las casas fueron tratadas con estos
insecticidas. En la cavidad también fue exterminada una gran colonia del murciélago Myotis grisescens, la cual aportaba
nutrientes al ecosistema acuático de la cueva. Los autores discuten si las toxinas o la pérdida de nutrientes representada
por los quirópteros, o ambas a la vez, eran los causantes de la dramática declinación experimentada por la fauna troglobia
de la cueva.
PASQUARELL et al. (1993) reportan que las muestras de agua colectadas semanalmente en 1990 en 4 manantiales
kársticos en el condado de Greenbrier, West Virginia, mostraban contaminación por herbicidas Atrazine. El herbicida era
detectado en bajas concentraciones en todos los manantiales, mientras que los niveles de nitratos eran de 13.6 y 10.8 mg/l
en dos de las cuencas. Los niveles bacteriales medios de las dos cuencas eran de: 101 y 139 colonias de coliformes
fecales por 100 ml y de 266 y 276 colonias de Streptococcus por 100 ml. Las muestras de 9 ríos subterráneos de cuevas
en la región mostraban una concentración de nitratos de 13.4 á 63.7 mg/l; las coliformes fecales alcanzaban valores de 110
á 28.588 colonias por 100 ml. Una de las cuevas, la cual tenía los valores más altos de coliformes fecales y nitratos, recibía
el flujo de un sumidero cercano a un establecimiento de piensos para ganado. La diversidad de especies en esta última
cueva era considerablemente más baja que la hallada en otras cuevas menos contaminadas.
Un vertido de nitrato de amonio líquido y úrea, producto de la rotura de un contenedor de fertilizantes, afectó a la fauna
subterránea de la cueva-sumidero de Dry Fork y a Maramec Spring, el tercer más grande manantial del estado de Missouri.
Siete días después del vertido, el oxígeno disuelto en Maramec Spring, distante 21 km del lugar del vertido, cayó a menos
de 1 mg/l durante nueve días, matando a 37.000 peces de una piscifactoría cercana. Las concentraciones de amonio y
nitratos en el manantial fueron muy altas durante 38 días. La fauna troglobia acuática fue afectada con la muerte de más de
10.000 ejemplares del raro cangrejo troglobio Cambarus hubrichti, cerca de 1.000 peces cavernícolas Typhlichthys
subterraneus (previamente desconocido en la cuenca de Maramec), y pequeños números de la salamandra Typhlotriton
spelaeus. Muchos otros troglobios de pequeña talla, como anfípodos, isópodos y gasterópodos acuáticos también
resultaron muertos (CRUNKILTON, 1985). Accidentes igualmente devastadores han ocurrido en cuevas de Indiana por
vertidos de ácido nítrico, usados para la producción del propelente nitrocelulosa durante la Segunda Guerra mundial. El
efecto de estos vertidos fue la total esterilización de las cuevas afectadas.
Los insecticidas DDT y DDE, ampliamente usados en la fumigación de campos de algodón y otras plantaciones, han
causado una notable mortandad de quirópteros en Panamá, México y USA. El dieldrin, un metabolito del aldrin, también
causó elevadas mortandades en los 1970´s. Residuos de dieldrin y epóxido de heptacloro, usados localmente en campos
de maíz, son aún hallados en el guano e insectos predados por quirópteros. El efecto sobre invertebrados cavernícolas no
ha sido estudiado, pero se presume que los insecticidas están en la base de la declinación experimentada por muy
diversas poblaciones de troglobios (CLARK, 1988; PECK, 1997).
RUSTERHOLTZ (1989) experimentó la acción del pesticida chlordano sobre muestras de sedimentos de cuevas. Dosis
muy pequeñas decrecían la respiración en un 25.8% y el conteo de células vivas caía en un 50% en menos de 30 minutos.
El autor concluye que incluso muy diluidas dosis de pesticidas pueden matar o suprimir la vida bacterial en la arcilla de las
cuevas.
Existe amplia documentación del hallazgo de basura y desechos (incluyendo productos químicos, fertilizantes y
pesticidas) en muchas cuevas del país. La contaminación química por la industria papelera no sólo ha contaminado los
cursos bajos de los más importantes ríos superficiales del territorio, sino que la misma también se extiende a los acuíferos
en comunicación con dichos ríos. Las zonas bajas de los karsts que bordean el río Oria y el Deba han sido en este sentido
los más contaminados (periferia de Ernio, Uzturre-Loatzo, Buruntza, Izarraitz y Arno, entre otros).
De gran importancia en Gipuzkoa, por su uso masivo, es la contaminación por plaguicidas utilizados para el control de
la procesionaria, una larva de mariposa que causa graves daños a los cultivos de coníferas exóticas. Los plaguicidas son
dispersados mediante fumigación desde avionetas y por medios terrestres. Debido a que más del 50% de la cobertura
forestal de Gipuzkoa está constituida por plantaciones de Pinus insignis y otras coníferas exóticas, las cantidades usadas
de plaguicidas son muy considerables (los organismos oficiales conocen pero no suministran cifras), y su toxicidad sobre
insectos y otros invertebrados afecta tanto a organismos epígeos como hipógeos. La extensión de las plantaciones de
pinos a niveles altos de montaña, está llevando esta contaminación a niveles altos del karst, que hace tres décadas no
recibían semejante impacto. Creemos que esta extensión de la contaminación por insecticidas y pesticidas (asociada a las
modernas prácticas agro-forestales) está en la base de la declinación generalizada de las especies troglobias (y
seguramente también de especies epígeas de invertebrados sensibles o poco resistentes a estos agentes).

DEFORESTACION.

La deforestación en superficie tiene un importante efecto sobre el ecosistema subterráneo. CAUMARTIN (1977, 1986)
ha mostrado que en tales casos es frecuente un incremento de la sequía subterránea; la materia orgánica es transportada
por las corrientes de aire y se deposita sobre el film de agua que recubre paredes y espeleotemas; ésta suele ir
acompañada por pólenes, esporas y bacterias. En estas condiciones, aunque no es visible, se desarrollan procesos de
fermentación muy activos, produciéndose ácidos orgánicos los cuales son neutralizados a expensas del sustrato calcáreo;
el dióxido de carbono también es producido y disuelto en el mismo sustrato. La consecuencia de ello es la destrucción de
vida cavernícola y el desecamiento y corrosión de espeleotemas. A largo plazo y dependiendo de las condiciones de
alteración los efectos sobre la fauna troglobia pueden ser notorios.
MANGIN & BAKALOWICZ (1989) han reportado para cuevas francesas cambios en el microclima subterráneo por
alteraciones de la cubierta vegetal por deforestación incluso a 300 m por encima de la cueva. Estas alteraciones por
prácticas agro-forestales conducen a un crecimiento de las reservas hídricas superficiales y a un incremento del flujo de
infiltración lenta, con el resultado de un aumento de la aridez subterránea. Los autores añaden que en la mayoría de
cavidades, la parte principal de los intercambios de aire se produce por infiltración difásica (masas de aire que acompañan
al agua de infiltración), y que los cambios en las características de la infiltración, alteran también los intercambios de aire, y
por tanto, la atmósfera subterránea. Las perturbaciones en superficie generalmente producen aridez subterránea, pero
también pueden ir acompañadas de un incremento de condiciones alternantes, donde a períodos áridos siguen eventos
catastróficos de fuerte infiltración y transporte de sedimentos. Tanto las fases áridas como las húmedas alcanzan valores
mucho más altos que los de las oscilaciones previas a la alteración de la cubierta vegetal (y suelos) en superficie.
Debido a la falta de luz y de fotosíntesis, el ecosistema cavernícola es casi enteramente dependiente de las
comunidades de plantas y animales que viven en la superficie. Las cuevas reciben nutrientes desde la superficie en forma
de hojarasca, madera y otros detritos vegetales que son lavados por las aguas de infiltración o que ingresan a través de las
bocas de simas y fisuras por gravedad. También constituye un aporte las raíces de árboles y plantas vasculares. La fauna
troglóxena viva, sus huevos, larvas, residuos y cuerpos muertos, constituyen un componente trófico de origen animal. Muy
diversos invertebrados epígeos (moluscos, opiliones, araneidos, dípteros, lepidópteros, tricópteros, coleópteros) y
vertebrados como quirópteros, diversas especies de herpetofauna y pequeños mamíferos que tienen sus madrigueras en la
zona de entrada, aportan a su vez nutrientes. Para sostener el ecosistema hipógeo es por tanto necesario mantener unos
saludables ecosistemas en superficie. En este sentido la deforestación o alteración de la cubierta forestal constituye una
grave amenaza, ya que priva a las comunidades cavernícolas de muchos recursos vegetales y animales.
En diversas cuevas de Alaska y Canadá la deforestación ha introducido en las cuevas situadas en las áreas taladas
muchos sedimentos, con una importante carga de nutrientes y bacterias epígeas. Algunas cuevas incluso resultaron
obstruidas y colmatadas por restos de ramas y sedimentos (ALEY et al., 1993; BLACKWELL & Associates, 1995; STOKES,
1996).
La deforestación es una práctica ampliamente extendida en los karsts de Gipuzkoa. Principalmente está asociada a las
plantaciones de coníferas exóticas (eufemísticamente llamadas “repoblaciones”), las cuales cubren la mayor parte de la
superficie forestal del territorio. En época moderna ésta se ha extendido a niveles altos y laderas de fuerte pendiente, con
uso intensivo de medios mecanizados. La deforestación de montes públicos, como la ocurrida en 2002 en el monte
Andatza, está afectando actualmente al pequeño karst de Guardetxe, un habitat crítico para varias especies troglobias
endémicas de Gipuzkoa que sólo viven en este macizo. Visitas efectuadas inmediatamente después de la tala mostraron la
existencia de siltación y una alarmante declinación de la totalidad de las especies troglobias del ecosistema. Se presume
que varias especies están en peligro de extinción.
 PERDIDA DE NUTRIENTES.

Entre los atributos esenciales del ecosistema hipógeo que conducen a su poblamiento por invertebrados se incluyen
una alta y relativamente constante humedad relativa, una escasa variación térmica, y una cierta entrada de energía en
forma de nutrientes (HOWARTH, 1983). La disponibilidad de nutrientes y humedad son factores críticos limitantes que
permiten o no a la fauna del karst ocupar los ambientes terrestres. Las adaptaciones a una alta humedad relativa y a una
baja disponibilidad de nutrientes son comunes entre los troglobios (BARR, 1968; HOWARTH, 1983). Con la excepción de
algunos oligoelementos y vitaminas sintetizados por bacterias quimioautótrofas, casi toda la energía trófica en cuevas es
importada desde el exterior.
Las entradas de energía a través de la boca de las cuevas se produce principalmente vía especies epígeas que
ingresan activamente a las zonas de entrada, incluyendo quirópteros, y por medio de la materia orgánica lavada en forma
pasiva desde el suelo superior en las áreas cercanas a las bocas. La llamada fauna troglóxena constituye un aporte
energético muy importante para la alimentación de troglófilos y troglobios. En zonas más profundas de las cuevas, la
entrada de energía se produce primariamente a través del agua de infiltración, la cual contiene materia orgánica disuelta.
Este agua percola verticalmente a través del karst siguiendo las fisuras ampliadas por disolución.
Cualquier incremento de la cobertura del karst que impermeabilice su superficie, tal como construcciones y
urbanización, tiene por resultado que disminuya la percolación y como consecuencia produce un efecto detrimental que
afecta al regimen de humedad y al input crítico para las especies troglobias. La alteración de la vegetación y suelos sobre
la superficie, como en los casos de tala, deforestación y erosión, disminuye también el ingreso de nutrientes, ya que
elimina fauna troglóxena y disminuye la cantidad de materia orgánica que puede ser transportada por las aguas de
percolación.
Los quirópteros que frecuentan cuevas constituyen un importante input de nutrientes para el ecosistema hipógeo; ellos
se alimentan en superficie, pero aportan a las cuevas materia orgánica en forma de guano y también de cadáveres de
individuos que mueren en ellas. Este último aporte suele ser importante en especies coloniales en período de cría, cuando
la mortalidad puede ser alta. El abandono de las cuevas por quirópteros que son molestados en ellas, o su declinación al
ser destruidos en superficie por otras causas (uso de insecticidas y plaguicidas), priva a las cuevas de cierta cantidad de
nutrientes, en ocasiones importante. Esto afecta indirectamente a la supervivencia de las especies troglobias.
La mayoría de las especies de quirópteros ha experimentado una fuerte declinación en Gipuzkoa (y en Europa en
general). Esta ha ido asociada al uso intensivo de insecticidas y plaguicidas en el agro, con la también drástica disminución
de las poblaciones de muchos grupos de insectos, como lepidópteros y coleópteros (GALAN, 1997). Todo ello, en conjunto,
representa una pérdida de nutrientes -no cuantificada- para los ecosistemas hipógeos. Esta reducción en el input de
nutrientes se aceleró a partir de los años 1960´s.

ENRIQUECIMIENTO DE NUTRIENTES.

Ha sido sugerido que algunas contaminaciones orgánicas y la introducción de basura, residuos y restos orgánicos en
las cuevas, podría beneficiar a los cavernícolas, al constituir un enriquecimiento del medio con nutrientes. Los datos de
campo parecen demostrar lo contrario. Las cuevas son ambientes ampliamente oligotróficos, con escasez de nutrientes, y
los cavernícolas han desarrollado adaptaciones para este único ambiente. A largo término, el ingreso artificial de nutrientes
en el ecosistema kárstico beneficia a especies oportunistas, predadores y competidores de los troglobios, rompiendo el
balance natural del ecosistema y eliminando o afectando negativamente a las poblaciones troglobias.
El enriquecimiento promueve, entre otros, el crecimiento de cyanobacterias, lo cual perturba la abundancia y
distribución de las especies en las cuevas (POULSON, 1976). El enriquecimiento a veces proviene de fuentes inusuales,
como en el caso reportado por LISOWSKY et al. (1986) para Parkers´s Cave, afectada por el vertido de salmueras usadas
en perforaciones petrolíferas cercanas a la cueva. Las aguas subterráneas contenían altos niveles de sulfuros y NaCl, el
sustrato de la corriente estaba cubierto con una capa blanca de varios centímetros de espesor, en la cual dominaban dos
especies de bacterias del azufre (Beggiatoa alba y Thiotrix tenuissima), junto con gran número de protozoos (12 géneros,
incluyendo flagelados, ciliados y amoebidos). La fauna hallada en la cueva incluía dos especies de anélidos, cinco de
colémbolos y un carábido, pero de taxa completamente diferentes a los de la fauna troglobia de las demás cuevas de la
región, las cuales estaban ausentes en esta cavidad. Algunas gotas suspendidas de telarañas eran de aspecto lechoso,
con pH de 0.13 y alto contenido de bacterias del azufre.
Otro extraño caso, reportado para Midwestern Cave (ELLIOTT, 1998), describe una extraordinaria invasión de gusanos
sobre las paredes y bóvedas de la cueva. El estudio reveló que los gusanos estaban siguiendo las fisuras de infiltración de
un efluente procedente de fugas en una tubería de aguas negras que cruzaba la zona. Pruebas de trazado mostraron que
la cueva estaba inter-conectada con estas fugas y otras procedentes de pozos sépticos cercanos. Los análisis
bacteriológicos mostraron la presencia de Escherichia coli, Salmonella y Shigella en muchas de las muestras de aire y
agua de la cueva. Dos especies Europeas exóticas de gusanos (Eiseniella tetraedra y Dendrobaena rubida) se encontraron
también predando sobre bacterias. Los bancos de arcilla en algunos sitios de la cueva estaban festoneados con inusuales
jardines de hongos. La fauna troglobia estaba ausente.
Efluentes de aguas negras de caseríos y establecimientos agropecuarios que vierten directamente al karst son
conocidos en casi todo el territorio, sobre todo en el caso de sumideros de regatas epígeas en su área de recarga. Pueden
citarse los vertidos del caserío Gesaltza a la cueva del mismo nombre (la más extensa de Gipuzkoa), los del valle cerrado
de Lastur y caserío Urtiaga (en el karst de Izarraitz), el sumidero de Matxitxu (en el pequeño macizo de Unanue), los
efluentes ganaderos de las regatas Doniturrieta y Maizegi erreka (en Aralar) y muchos otros.

ACCION BACTERIAL.

La producción primaria en el ecosistema hipógeo es muy reducida, pero cualitativamente importante, y está restringida
a la actividad quimiosintética autótrofa de algunos grupos de bacterias. Normalmente en las cuevas pueden encontrarse
bacterias autótrofas y heterótrofas. Las bacterias heterótrofas proceden de la superficie y necesitan materia orgánica para
su desarrollo. Las bacterias autótrofas son autóctonas y su desarrollo sólo depende de los materiales inorgánicos
contenidos en las cuevas. Estos dos tipos de poblaciones, una exógena y heterotrófica, y otra endógena y autotrófica, no
son halladas juntas. En presencia de materia orgánica se desarrollan formas heterótrofas, mientras que las autótrofas son
eliminadas por ser muy sensibles a las modificaciones en el equilibrio químico (DUDICH, 1933; CAUMARTIN, 1957, 1959).
Las bacterias autótrofas nunca son halladas en medios contaminados con materia orgánica (MANSON WILLIANS &
BENSON EVANS, 1958; WINOGRADSKY, 1949). Las bacterias autótrofas son capaces de producir en oscuridad total la
síntesis de materia orgánica nueva, ya que gracias a su especial metabolismo obtienen energía de la oxidación de
compuestos inorgánicos; su papel más importante en el ecosistema hipógeo reside en su capacidad de sintetizar factores
de crecimiento, vitaminas y oligoelementos, indispensables para la dieta de los troglobios y que éstos no pueden obtener
por otros medios (GOUNOT, 1960; VANDEL, 1965).
La contaminación orgánica por aguas residuales y la siltación normalmente van acompañadas por el ingreso de
grandes números de bacterias heterótrofas epígeas. Estas desplazan a la biota quimioautótrofa de la cueva e introducen
un fuerte desbalance trófico, el cual elimina a las poblaciones troglobias. En el lago Crystal, de Mammoth Cave, la fuga de
aguas residuales hacia el lago produjo una proliferación de bacterias que formaron en el fondo una capa negra de sapropel
con su característico olor fétido; los troglobios Caecidotea stygia y Orconectes pellucidus fueron eliminados.
Los residuos de granjas y terrenos agrícolas sobre el karst contribuyen con sedimentos, pesticidas, herbicidas, residuos
animales y carga bacterial a las aguas de las cuevas. Gran parte de las transferencias de contaminantes y bacterias desde
el suelo superior ocurren con los primeros flujos tras las lluvias. La innatural deposición de sedimentos, materia orgánica y
especies epígeas acompaña a la proliferación de bacterias (POULSON, 1997). El patógeno Salmonella chloera-suis y otras
especies de Salmonella han sido encontradas en diversas cuevas; la fuente de contaminación bacterial resultó ser el
vertido de aguas residuales, por fallos en los sistemas sépticos, y efluentes agro-ganaderos próximos a las cuevas
(RUSTERHOLTZ & MALLORY, 1990).
Un gran enriquecimiento de nutrientes es usualmente la fuente principal de contaminación bacterial. En muchas
ocasiones puede ser detectado bajo la forma de un deslizante biofilm que recubre las rocas en los ríos subterráneos y
promueve también la multiplicación de gusanos planos e isópodos (POULSON, 1997).
En otro caso estudiado en Hidden River Cave, los vertidos de aguas residuales provocaron la proliferación de gusanos
tubifícidos rojos y el crecimiento de colonias de la bacteria Sphaerotilus natans, las cuales formaban crecimientos
filamentosos; la acción bacterial era acompañada de condiciones casi anaeróbicas, con bajos nitratos, altos nitritos y
depósitos oscuros de sulfuro de hierro (LEVIS et al., 1980).
Aunque no han sido realizados análisis bacteriológicos en ríos subterráneos de cuevas de Gipuzkoa, muchos
manantiales y surgencias kársticas se encuentran contaminados con bacterias, principalmente coliformes. Este es el caso
de la surgencia de Sasiola (que drena el valle de Lastur), con elevado contenido de bacilos coliformes (HERNANZ, 1977).
Cabe destacar que los análisis de aguas que realiza la administración pública en el territorio pocas veces muestrea las
surgencias kársticas y raramente aborda análisis bacteriológicos detallados. Altos contenidos de bacterias comunes son
detectados esporádicamente por el control sanitario en la red de suministro de agua potable; normalmente estos casos no
son divulgados y el problema es solucionado por los encargados de aguas aumentando el tratamiento con cloro, pero sin
atacar las causas.

INVASION POR ESPECIES EXOTICAS Y PLAGAS.

El enriquecimiento de cuevas con nutrientes exógenos puede acarrear la introducción de bacterias y hongos asociados
a los vertidos, así como otros invertebrados tales como gusanos tubifícidos, lombrices, milpiés, chinches y otras especies
exóticas. En Texas (USA) las hormigas rojas llamadas hormigas de fuego (fire ants), Solenopsis invicta, comenzaron a
invadir las cuevas en 1988, no debido al enriquecimiento por nutrientes sino por simple adaptación de esta especie-plaga
procedente de Brasil, la cual se extendió ampliamente en el sur de USA. Las colonias de múltiples reinas viven en el suelo,
pero las trabajadoras invaden las cuevas someras durante el verano, cuando el suelo está cálido y seco, buscando
humedad y alimento en las cuevas. Han sido vistas atacando y llevando diversas especies troglobias y grillos de cueva
troglófilos. Las hormigas se retiran a la superficie en otoño, pero pueden reproducirse durante todo el año si el tiempo es
templado. Su acción predadora es considerada una grave amenaza para la fauna troglobia en USA (ELLIOTT, 1992).

INVASION POR ESPECIES OPORTUNISTAS, PREDACION Y COMPETENCIA.

Los vertidos, desechos y efluentes que introducen materia orgánica en cuevas facilitan el movimiento de especies
invasoras, como hormigas, pero también el de otras especies competidoras, como cucarachas, chinches y coleópteros
oportunistas (que habitualmente no acceden a cuevas). Las especies invasoras, nativas y no-nativas, compiten con los
cavernícolas directamente, ya que utilizan los mismos alimentos y usan los mismos habitats; también pueden competir
indirectamente, usando recursos que necesitan las especies troglobias, tal como ortópteros Ceutophilus spp., que proveen
un input de nutrientes al ecosistema. Las diversas especies de hormigas, incluyendo las fire ants, pueden ser consideradas
tanto predadores como competidores.
Los residuos de comida y contenedores de basura en algunas grandes cuevas turísticas, como Carlsbad Cavern, en
New Mexico, han ocasionado que muchas especies epígeas oportunistas ocupen la cueva y penetren a considerables
distancias en el interior de sus galerías. Este es el caso de ratones Peromyscus leucopus, varias especies de ortópteros
Ceuthophilus, e incluso de carnívoros como mapaches, que invaden la cueva en grandes números en horas nocturnas
(BAILEY, 1928; NOTHUP & KUPER, 1987; NATIONAL PARK SERVICE, 1996). Estas situaciones pueden considerarse
artificiales y han producido un gran disturbio en la fauna de la cueva, la cual se torna escasa. Las especies oportunistas
epígeas no sólo predan sobre cavernícolas sino que ejercen una feroz competencia. El abandono de maderas (restos de
viejas estructuras instaladas hace 70 años) ha provocado la invasión de especies oportunistas de planarias Phagocata y
copépodos oculados (ELLIOTT, 1998).

DESBALANCE ECOLOGICO.

El balance entre las diversas especies que habitan en una cueva es una ecuación de equilibrio delicado. Los estudios
efectuados en poblaciones insulares han demostrado que las poblaciones limitadas y aisladas tienen una sensibilidad
incrementada, y muchas áreas kársticas pueden ser consideradas desde un punto de vista ecológico como muy pequeñas
islas. El balance ecológico puede ser alterado o trastornado por una amplia variedad de modos. Los detritos orgánicos
dejados en una cueva pueden permitir a ciertas especies incrementar grandemente su número; cuando han dispuesto de
los detritos pueden invadir, atacar o competir con más fuerza que antes a otros habitantes de la cueva debido a su mayor
número; las especies más débiles pueden resultar exterminadas antes de que un nuevo balance sea restaurado. Si ocurre
una exitosa invasión de una nueva especie, ésta puede entonces predar sobre otras especies previamente existentes o
entrar en competencia con las especies existentes.
La alta vulnerabilidad de muchas poblaciones cavernícolas plantea un especial problema, y probablemente su solución
-en muchos casos y en muchas cuevas- resulta incompatible con el impacto de las actividades humanas.
TERCAFS (1984, 1987) ha utilizado diversos modelos para simular los cambios biológicos que se producen en las
cuevas por alteración de parámetros ambientales. Este autor halla que la distribución y abundancia de las poblaciones
cavernícolas depende de la existencia de biotopos con características específicas. Estos no se distribuyen por igual a
través del karst, sino que constituyen un conjunto de pequeñas secciones física y espacialmente separadas. Cada especie
normalmente tiene unos requerimientos de temperatura, humedad relativa y movimientos de aire, con una zona de
tolerancia y un límite de sensibilidad. La simulación muestra que los parámetros ambientales deben ser respetados para
lograr una efectiva conservación de las especies. Los aportes tróficos se revelan también como muy importantes: la
contribución energética por la entrada de troglóxenos resulta clave para el mantenimiento del ecosistema y, como corolario,
resulta necesario mantener las condiciones de entrada de estos organismos.

SOBREPRESION.

El impacto de las visitas humanas sobre la vida cavernícola es en la práctica inapreciable, con la excepción de cuevas
turísticas y cuevas en las que se instala luz o se producen modificaciones permanentes tales como el cierre o apertura de
nuevas bocas, las cuales pueden cambiar los parámetros climáticos. En cuevas que reciben turismo masivo, como p.ej.
Cueva Castellana -en Italia- con 400.000 visitantes/año o las Cuevas de Postojna -Yugoeslavia- con hasta 12.000
visitantes/día y más de un millón de visitantes/año, el impacto puede ser notorio. En Gipuzkoa no tenemos ejemplos de
este tipo, pero si en el futuro se plantea la utilización turística de cuevas, éstas deben contar previamente con un estudio
faunístico y un plan de manejo adecuados.
El término sobrepresión se refiere a la visita excesiva de humanos a cuevas. Aparte de las cuevas turísticas, donde la
sobrepresión es muy elevada, ésta también puede ocurrir en cuevas no-turísticas por exceso de visitas. En países como
Gran Bretaña, con 20.000 exploradores de cuevas, la excesiva frecuentación de algunas cuevas ha ocasionado daños
sobre el medio físico, particularmente la destrucción de espeleotemas. En Francia hay 30.000 espeleólogos federados,
pero el número de excursionistas que visitan cuevas es mucho mayor, pudiendo afirmarse que más de 60.000 personas
frecuentan cuevas con cierta regularidad (sin contar cuevas abiertas al turismo). Esta sobrepresión plantea problemas de
degradación del medio subterráneo, de más o menos largo término, en las zonas kársticas más visitadas.
Sin llegar a los extremos anteriores, diversos cambios pueden ser introducidos por visitas continuas a cuevas de fácil
acceso. Aparte de la común práctica de los seres humanos de dejar basura y desechos por todos lados, o de destruir
espeleotemas por afán coleccionista o por puro vandalismo, cambios menos fáciles de percibir son producidos por
frecuentes visitas. El disturbio continuado puede producir la pérdida de habitat para algunas especies crípticas, por
compactación del suelo y cambios en las condiciones microclimáticas.
En Gipuzkoa el número de espeleólogos es inferior a 50 y debido al predominio de simas, las visitas de excursionistas
son escasas, limitándose generalmente a unas pocas y muy conocidas cuevas, de fácil acceso, situadas en la cercanía de
núcleos urbanos. Este puede ser el caso p.ej. de las cuevas de Aitzbitarte, cuyo ecosistema está muy degradado.

VANDALISMO.

La destrucción deliberada de partes de un sitio por puro placer o ganas de hacer daño es común en el mundo. Las
cuevas no escapan a ello. Un ejemplo es la cueva Crottot (departamento de Franche-Comt, en Francia), una cueva muy
bonita; en 1980 fué sistemáticamente destruido más de un kilómetro de galerías: todas las espeleotemas fueron demolidas
y las paredes pintadas con sprays (GRATTE, 1981).
Existe también la destrucción de espeleotemas por razones económicas. Las cristalizaciones tienen cierto valor en el
mercado de coleccionistas amateurs y para los turistas. Existen muchos ejemplos en el mundo de raras y bellas
espeleotemas destruidas de este modo o por puro vandalismo.
Asociado al vandalismo suele estar el dejar desechos tóxicos, como pilas y baterias alcalinas, y basura de distinto tipo.
Esto puede propiciar la invasión de especies exóticas epígeas, con el consiguiente desbalance ecológico. La predación por
especies invasoras, o la competencia de éstas con los troglobios, puede eliminar poblaciones de estos últimos.
Aunque el vandalismo en sí no es algo que pueda afectar directamente a los troglobios (aunque sí a especies
troglóxenas como quirópteros, que habitualmente desaparecen de las cuevas muy visitadas), el impacto indirecto y
asociado al mismo (disminución del aporte de nutrientes representado por troglóxenos, compactación del suelo, abandono
de basura y pilas, invasión de especies oportunistas, eliminación de algunos biotopos claves para la reproducción tales
como gours, etc.) va sumando perturbaciones y produce cambios graduales, difíciles de detectar, pero que a la larga
inciden en la dinámica poblacional de los troglobios. Existe sustancial evidencia de que las amenazas aquí discutidas son
reales, significativas, y progresivas. REDDELL (1991), ELLIOTT (1998) y RAPPAPORT (1998) suministran distintos
ejemplos de que estos factores han producido un dramático descenso numérico de muchas poblaciones de invertebrados
en cuevas de Virginia y Texas.
La cueva Galarra, en el karst de Udalaitz, ha sido visitada desde antiguo y casi todas sus espeleotemas han sido
vandalizadas. No obstante, recientes visitas muestran que su fauna troglobia se mantiene poco alterada.

CANTERAS, OBRAS CIVILES Y CARRETERAS.

La explotación industrial de la roca calcárea resulta en la destrucción completa de algunos sitios kársticos. No sólo las
cuevas, sino el conjunto del macizo es destruido. Hay muchos casos reportados de canteras que han destruido el habitat
conocido de algunas especies troglobias. De igual modo han sido destruidos ricos yacimientos paleontológicos. El raro
coleóptero troglobio Pseudoanophthalmus krekeleri, descrito por Barr en 1965, sólo era conocido de una cueva en Virginia
(USA), la cual fue destruida por una cantera en 1980.
Un ejemplo del impacto de obras civiles y su trama conexa es ofrecida por STITT (1981) para la mayor cueva del
mundo, Mammoth Cave (en USA). Este sistema cavernario, excepto por aquellas porciones usadas para turismo, es
ampliamente un área salvaje. Con los años, no obstante, ocurrieron varios problemas. En los 1960´s fue construido en el
Parque un Centro Recreativo y produjo una alta contaminación por coliformes de las aguas de la cueva, muy patente en
varios sitios de la misma. Durante años el Parque obtuvo el suministro de agua usando manantiales kársticos y desviando
el agua para el uso humano. El flujo reducido de agua a través de la cueva modificó el balance ecológico. Además,
significativamente, la impropia disposición de las aguas negras aumentó el contenido orgánico en un 240%, lo que condujo
a una masiva destrucción de la vida cavernícola (LEWIS, 1984). En algunos sectores de la cueva proliferaron
cyanobacterias, asociadas a la contaminación por coliformes (POULSON, 1976). A partir de los 1980´s se inició un plan de
recuperación, trasladando fuera del Parque el Centro Recreativo y los efluentes de aguas negras, a la vez que se redujo la
toma de agua de los manantiales. STITT (1981) concluye que deben evitarse las obras civiles, construcciones, tomas de
agua y efluentes de aguas negras en las áreas kársticas de interés y, sobre todo, en áreas naturales protegidas. GOMEZ
DE AIZPURUA (com.pers.) ha señalado otro efecto adicional de la proliferación de carreteras y aumento del tráfico de
vehículos sobre lepidópteros y otros insectos: “la cantidad de vehículos existente es un insecticida fenomenal, mariposa
que atraviesa una carretera o una autopista no llega al otro lado”. El citado autor señala que muchas especies de
lepidópteros antes frecuentes y fáciles de observar han desaparecido de Gipuzkoa por el uso masivo de insecticidas en los
últimos 30 años.
Las canteras y la construcción de carreteras han destruido completamente muchas cuevas y la fauna que éstas
albergaban. No obstante existen casos en que estas construcciones han puesto al descubierto cuevas con interesantes
especies troglobias o con ricos yacimientos paleontológicos, como Inner Space Cavern, Georgetown (ELLIOTT, 1994). En
Gipuzkoa, la famosa cueva de Altxerri (que posee un yacimiento arqueológico, pinturas rupestres de época Magdaleniense,
y especies troglobias de alto interés) fue puesta al descubierto por una voladura para extraer roca durante la construcción
de una carretera. En otros casos existen canteras que han producido la destrucción de cuevas y fragmentación del habitat
hipógeo.

FRAGMENTACION DEL HABITAT Y AISLAMIENTO.

El aislamiento de cuevas y áreas kársticas por deforestación, desarrollos agrícolas, construcción de carreteras,
represas y canteras, ha sido poco citado en la literatura científica, pero es relativamente común. Puede deberse a la
creación de barreras para la fauna debido a alteración del input hidrológico (barreras áridas), pérdida de nutrientes por
cambios de vegetación que eliminan troglóxenos (barreras tróficas), y muchos otros factores que fragmentan el área
kárstica al introducir cambios de modo desigual (vertidos locales, siltación, canteras).
Las grandes canteras normalmente destruyen muchas cuevas y, además, pueden ir creando barreras para el
desplazamiento de la fauna en el endokarst; la fragmentación también puede deberse a la desigual deforestación de la
superficie del karst (O´DONNELL et al., 1994; VENI, 1987). La elevada contaminación de los ríos superficiales en Gipuzkoa
ha aislado la fauna acuática de macizos y zonas en continuidad geológica, ya que los troglobios no pueden vivir ni
desplazarse a través de las zonas contaminadas de los acuíferos. Igualmente la aridificación del habitat hipógeo por
deforestación y la pérdida zonal de nutrientes pueden fragmentar el habitat. Las especies troglobias tienen un área de
distribución en general muy reducida y la fragmentación del habitat puede llevar a situaciones críticas, donde los efectivos
de una población vean reducidos sus números hasta valores tan bajos que dificultan la interreproducción y acaban
causando la extinción. Aunque a menudo faltan datos para probar que la extinción de troglobios ha ocurrido, muchos
bioespeleólogos tienden actualmente a pensar que las extinciones debidas a aislamiento han sido muy comunes, como lo
prueba indirectamente la extrema rarefacción de muchas especies, sólo conocidas por muy pocos ejemplares. Las
especies endémicas, sobre todo cuando están circunscriptas a pequeñas áreas de karst, muy probablemente están en
grave situación de amenaza.

SELLADO Y APERTURA DE BOCAS.

La apertura de grandes segundas bocas puede alterar severamente la meteorología de una cueva, afectando a los
troglobios. Además, puede también obligar a los quirópteros a abandonar una cueva. Marshall Bat Cave, en Texas, perdió
una importante colonia del murciélago Tadarida brasiliensis en 1945, al perforarse una segunda boca, la cual aumentó
mucho la ventilación, enfriando la cavidad; esta especie requiere temperaturas cálidas para sus colonias de maternidad
(ELLIOTT, 1994; HERREID, 1967). La pérdida de quirópteros constituye a la vez una pérdida de recursos tróficos para el
ecosistema cavernícola.
El caso de los famosos gusanos de luz (Glow worms) de Nueva Zelanda es especialmente ilustrativo de las complejas
relaciones y equilibrios que ocurren en el ecosistema subterráneo. La ecología de las larvas luminiscentes del gusano de
luz Arachnocampa luminosa (Diptera, Keroplatidae) ha sido estudiada por PUGSLEY (1981, 1984) como parte de un
programa de manejo de Waitomo Cave, la única localidad del mundo donde vive este raro troglobio de larvas
luminiscentes. A.luminosa tiene varias etapas larvales y el desarrollo es homodinámico. La mayoría de la población sigue
un distintivo ciclo anual, en el cual muchas larvas eclosionan en primavera. La distribución de las larvas del gusano de luz
en la cueva está ampliamente determinada por el suministro de alimento y las condiciones climáticas. La principal fuente de
alimento son los insectos que emergen del río Waitomo que fluye a través de los lagos de la cueva. La mortalidad de las
larvas del glowworm es debida a canibalismo, a un hongo entomógeno (Tolypocladium inflatum), a la predación por parte
de opiliones cavernícolas (Megalopsalis tumida, Henda myersi cavernicola), a inundaciones y a desecaciones. En 1975 se
observó una alarmante declinación en el número de glowworms. El fenómeno fue causado por un número de complejos
factores interactuantes, pero el principal de ellos fue debido al cambio del clima hipógeo, causado, en gran parte, por la
apertura de una nueva entrada en 1975. Esta instalación buscaba atenuar un problema previo, que era el incremento en
dióxido de carbono en la atmósfera de la cueva cuando el tráfico turístico era alto. La decisión de cerrar rápidamente la
nueva entrada pudo ser tomada a tiempo, antes de que sus consecuencias sobre el clima de la cueva eliminaran la
población del glowworm, la cual fue recuperándose lentamente en los años siguientes (PUGSLEY, 1981).
El sellado de bocas y fisuras del karst con concreto, para el desarrollo de construcciones sobre zonas kársticas, impide
la entrada normal de agua al acuífero. Tal alteración o obloqueo del drenaje natural puede producir el secado de parte del
habitat y normalmente también va acompañado por la eliminación del input de nutrientes, que obviamente afecta a la fauna
troglobia.
El sellado puede afectar mucho a la fauna cavernícola. Existen incluso casos de puertas de reja, mal diseñadas, que
han ocasionado la muerte de colonias de quirópteros. También ha sido observado en cuevas con varias entradas que el
sellado de una de ellas depaupera la fauna en ese sector de la cueva. POULSON (1976) ha señalado que las áreas secas
de una cueva normalmente quedan desprovistas de fauna. En Mammoth Cave las áreas superficiales en que la caliza está
cubierta por areniscas desarrollan bajo ellas galerías secas, sin fauna, probablemente debido a que el coronamiento de
areniscas impide la percolación y el input de nutrientes hacia el karst subyacente. El sellado por supuesto ocasiona
también que cese la entrada de troglóxenos, con lo cual el ecosistema se depaupera por escasez de nutrientes.
En Gipuzkoa tenemos el ejemplo del desarrollo de un polígono industrial en Itziar, sobre terreno kárstico. Las obras de
pavimentación sellaron entre otras la boca de la sima de Goenagako leizea, una de las dos únicas localidades conocidas
del taxón endémico troglobio Niphargus ciliatus cismontanus. En el extremo opuesto, la actividad minera -una vez cesada
la explotación- deja galerías subterráneas susceptibles de ser habitadas por quirópteros y por fauna troglobia. La
explicación de esto último reside en que las galerías de mina pueden interceptar fisuras y mesocavernas habitadas por
troglobios (GALAN et al., 2004). El microclima y el ambiente subterráneo de muchas minas puede ser similar al de cuevas
naturales, incluso con inusuales desarrollos de espeleotemas (GALAN, 2003; GALAN & LEROY, 2003).

DISTURBIO, MUERTE, SOBRECOLECTA Y PREDACION.

La amenaza más obvia reside en la vulnerabilidad de los cavernícolas. Muchas especies cavernícolas son
extremadamente limitadas en número. Por ej., entre los coleópteros Idacabarus de Tasmania, cada especie está confinada
a un único sistema de cuevas (HAMILTON-SMITH, 1970). Segundo, muchas especies de cavernícolas tienen
requerimientos climáticos y de otros parámetros ambientales extremadamente limitados. P.ej., los Phreatoícidos de la
cueva Dogleg de Australia están aparentemente confinados en una única laguna del curso subterráneo. Por ello la captura
intensiva o la muerte de individuos mediante contaminación o trampas permanentes puede ocasionar la extinción de
especies troglobias. Esto también puede ocurrir por disturbio continuado del habitat subterráneo. Veamos algunos
ejemplos.
KOVACS (1989) ha estudiado la influencia de las visitas sobre la fauna cavernícola en algunas cuevas de Rumanía
(Vadu-Criului Cave). Tres etapas mayores eran detectadas: - La primera etapa (1948-67) corresponde a pocas visitas. La
fauna era muy rica: coleópteros, dípteros, isópodos, diplópodos y pseudoescorpiones. - La segunda etapa (1968-78)
corresponde a un período de incremento de las visitas, debido a que la cueva era acondicionada con puentes, escaleras de
madera y electrificación. En este período se nota que el número de individuos cavernícolas disminuye enormemente en el
caso de coleópteros y otros grupos (excepto isópodos). - La tercera etapa (1978-hasta ahora) corresponde a un período de
intensas visitas. En octubre de 1988, de las tres estaciones experimentales instaladas con alimento, sólo una estación
presentaba fauna cavernícola y ésta se reducía exclusivamente a isópodos, habiendo desaparecido las restantes especies.
La explicación reside en que la alteración humana modificó parámetros tróficos y ambientales, y sólo en el caso de los
isópodos (los cuales se alimentan con facilidad de la madera en descomposición y parecen resistir bien a otros impactos)
fue posible su proliferación y supervivencia en las nuevas condiciones. Una situación análoga fue descrita en Bulgaria. En
Temnata Dupka Cave, el coleóptero troglobio Pheggomisetes bareschi Knirsch desapareció, probablemente debido a la
alteración introducida por las numerosas visitas (DELTSHEV, 1989).
Las actividades humanas disturban el ambiente subterráneo y facilitan el movimiento de especies no-nativas,
incluyendo predadores y plagas. La relativa accesibilidad de cuevas pequeñas y superficiales hacen que ellas sean
especialmente vulnerables a la invasión de especies no-nativas. Diversas especies exóticas de hormigas, que son voraces
predadores, pueden invadir las cuevas alteradas. En USA ha causado estragos entre la fauna troglobia de los estados del
sur del país, la invasión de la llamada hormiga de fuego (fire ant), la cual preda directamente sobre troglobios (REDDELL,
1991; ELLIOTT, 1998).
 La sobrecolecta de animales en cuevas ha afectado sobretodo a especies de quirópteros. Uno de los pocos casos
documentado para troglobios es la declina del pez Amblyopsis spelaea, el cual era vendido como curiosidad a fines del
siglo 19 (POULSON, 1968). No obstante los bioespeleólogos han alertado que la sobrecolección puede afectar a muchos
troglobios que poseen pequeñas poblaciones, con baja tasa reproductiva. Por ello se desaconseja la colecta de troglobios
por amateurs o con cualquier finalidad comercial. Adicionalmente, la colecta por espeleólogos aficionados con técnicas
rudimentarias normalmente suministra ejemplares deteriorados o mal conservados, que han perdido apéndices y partes del
cuerpo indispensables para su identificación taxonómica. CULVER (1982) agrega que las colecciones científicas deberían
restringirse a casos en que haya sido establecido previamente su objetivo, el museo o institución donde serán depositados
los especímenes, y los especialistas que los estudiarán.

FACTORES HISTORICOS.

Para conocer la incidencia de los factores de amenaza sobre la fauna troglobia es preciso contar con datos básicos
previos, espaciados en el tiempo, y con datos actuales sobre la situación de las especies. El conocimiento de la fauna
troglobia de un país o región es ampliamente dependiente, en consecuencia, de los esfuerzos de investigación realizados.
Muchos países del mundo cuentan con investigaciones bioespeleólogicas desde hace 100-150 años. En nuestro caso,
el conocimiento de la fauna cavernícola de Gipuzkoa comienza con algunas investigaciones aisladas hacia 1918. Sin
embargo, el esfuerzo mayor de prospección e inventario de fauna cavernícola se desarrolla en el período 1950-1980, del
cual data la mayor parte de los descubrimientos y descripción de nuevas especies, a la vez que la obtención de diversos
datos ecológicos cuantitativos.
El conocimiento básico a nivel de inventario y prospección es relativamente extenso (en comparación con otros
países), aunque existen grupos taxonómicos insuficientemente investigados (sobre todo los que comprenden microfauna).
Una amplia síntesis sobre lo conocido fue publicada por GALAN (1993).
No obstante, ha seguido obteniéndose nueva información (descubrimiento de nuevas especies y localidades, datos
ecológicos) hasta el presente. El colémbolo troglobio endémico de Aralar Onychiurus aranzadii , fue descrita por BERUETE
et al. (1994), en base a material colectado por C.Galán en 1966; los isópodos acuáticos Proasellus guipuzcoensis y
Proasellus navarrensis fueron descritos por HENRY & MAGNIEZ (2003), en base a material colectado por J.Notenboom a
comienzos de los 1990´s. Varias especies nuevas de pseudoescorpiones Neobisium colectadas por el autor en años
previos están en proceso de descripción (ZARAGOZA, 2006, com. pers.). Entre el material colectado en 2002-2005 hay
varias probables especies nuevas, de otros grupos zoológicos en estudio, aún indescritas.
Estos ejemplos muestran que incluso a nivel básico no todo está hecho y algunos macizos y zonas sólo han sido
someramente prospectados. Normalmente pasa cierto tiempo entre la recolección y el estudio taxonómico, debido tanto a
la escasez de taxónomos especialistas como a la falta de financiamiento para acometer los estudios. Actualmente existen
en la Colección de Bioespeleología de la SCA materiales colectados en distintas cuevas, de alto interés, que esperan ser
estudiados.
Los datos ecológicos también son parciales. Particularmente son escasos (y casi sin excepción inéditos) los datos
relativos a abundancia relativa y estatus de las distintas especies de troglobios. Varios trabajos ecológicos sobre fauna
cavernícola de macizos gipuzcoanos han sido publicados en años recientes (GALAN, 2003, 2004, 2005, 2006; GALAN et
al., 2004, 2005).
Datos sobre los factores de amenaza y la situación de las distintas especies han sido obtenidos mediante observación
directa durante la exploración de cuevas y, sobretodo, a través de campañas de colecta con empleo de cebos atrayentes.
Disponemos de datos de campañas con cebos efectuadas en los años 1966-70, 77-78, 87-88, 92-93 y 1998-2005, pero
éstos cubren desigualmente el territorio.
Hasta los años 1970´s nuestras observaciones mostraban ecosistemas poco alterados, muy diversos, y con una
abundancia de fauna considerable. Esto y el progresivo descubrimiento de especies mostraba que algunos factores de
amenaza no parecían haber tenido incidencia con anterioridad a esas fechas. Con ello no queremos decir que no haya
podido producirse la extinción de especies troglobias anteriormente, pero desde luego no hay datos para verificarlo. Lo más
que es posible afirmar -científicamente- sobre factores de amenaza es lo que resulta factible al comparar lo observado
entre el momento del descubrimiento de las especies y el momento actual. Esto es precisamente lo que hacemos en este
trabajo, ya que a partir de finales de los años 1990´s, sí asistimos y constatamos una progresiva declinación y rarefacción
de especies y poblaciones cavernícolas, que empezamos a documentar cuantitativamente a partir del año 2000.
Uno de los mayores interrogantes a nuestro entender reside en la incidencia del factor deforestación, ya que es
conocido experimentalmente y por estudios de campo en otros países que constituye un importante factor de amenaza a
largo término. El territorio de Gipuzkoa ha sido progresivamente deforestado a partir de hace 4.000 años. P.ej., Aralar
redujo su superficie arbórea de cerca del 95% a menos del 18% actual. Además, la mayor parte de la cobertura forestal
actual corresponde a plantaciones de coníferas exóticas, quedando pocas superficies boscosas con testigos de la
vegetación original de hayedos y robledales. Nosotros suponemos que la extensión de prados a expensas del bosque fue
un proceso histórico paulatino, donde nuevos equilibrios eran alcanzados bajo cobertura herbácea, y éstos eran
mantenidos con cambios menores a través del pastoreo, sobre todo de ovejas. En zonas de montaña, que es donde se
localiza la mayoría de los karsts guipuzkoanos, esta progresiva sustitución de la vegetación arbórea fue un proceso lento y
estabilizado que, tras el impacto inicial, permitía la recuperación de los ecosistemas. Las zonas calcáreas más abruptas
eran difícilmente explotables y por ello los karsts de montaña constituían reservorios desde los cuales podía producirse la
recolonización por troglobios de las zonas del endokarst afectadas. El clima húmedo del país también contribuía a impedir
procesos de aridificación subterráneos. El resultado es que para 1950-70 los ecosistemas subterráneos gozaban de una
aparente buena salud.
En tiempos más modernos asistimos a un incremento notable en la construcción de pistas forestales y una creciente
utilización de maquinaria para la tala mecanizada, que extendió la explotación de madera a zonas altas y abruptas, a tenor
de la demanda de la industria papelera y de la fuerte declinación del agro. A ello se sumó otro factor previamente
desconocido: el uso intensivo de fertilizantes, insecticidas y plaguicidas. Las poblaciones de los principales grupos de
insectos (lepidópteros, coleópteros, dípteros e himenópteros), al igual que el de especies insectívoras de vertebrados
(incluyendo quirópteros), experimentaron una fuerte declinación. Nosotros suponemos que ésta se extendió a otros grupos
de invertebrados y también a los troglobios, dependientes del ingreso de nutrientes desde los ecosistemas de superficie. El
grupo de invertebrados mejor estudiado en el país, el de los lepidópteros, experimentó un fuerte declive (GOMEZ
AIZPURUA, com.pers.), probablemente del orden del 75% de sus efectivos. El grupo de quirópteros de hábitos
cavernícolas experimentó un declive igualmente considerable (GALAN, 1997), sin duda superior a un 50% y tal vez a un
90% en el caso de algunas especies coloniales.
Igualmente durante el período de finales de los 1970´s a 2005 asistimos a un incremento de muy diferentes vertidos
contaminantes en niveles medios y altos del karst (facilitado por la construcción de carreteras y pistas forestales) así como
a una creciente presión del agro y turística en niveles altos, incluyendo actividades comerciales en relación a cuevas.
La suma de todos estos factores ha actuado en conjunto de modo progresivo en las tres últimas décadas, afectando a
los troglobios de modo desigual.
En cambio, un factor muy nombrado en la actualidad, lo que se ha dado en llamar el Cambio Climático Global, parece
tener escasa incidencia, ya que se requiere un considerable cambio térmico externo para producir cualquier cambio
significativo en el clima subterráneo. Los troglobios poseen una fuerte inercia en relación a los cambios climáticos y
muchas especies hoy existentes, datantes del Terciario, han sobrevivido a variaciones tan bruscas como las representadas
por el paulatino enfriamiento de los climas del Terciario y las glaciaciones del Cuaternario. El medio hipógeo ha jugado
históricamente un importante papel como habitat-refugio para muchas especies ante cambios climáticos.

DISCUSION Y CONCLUSIONES PARA GIPUZKOA.

Salvo casos puntuales, ya señalados, la mayoría de los factores de amenaza citados en apartados anteriores, han
tenido escasa incidencia y significación. Puede decirse que han tenido una baja incidencia los siguientes factores:
amenazas hidrológicas, contaminación por productos del petróleo y metales pesados, invasión de especies exóticas y
oportunistas, sobrepresión, vandalismo, canteras y obras, fragmentación del habitat, sellado y apertura de bocas,
sobrecolecta y disturbio. Con la excepción de un problema hidrológico mayor, que ha sido la contaminación de la práctica
totalidad de los cursos bajos de los principales ríos de Gipuzkoa, aspecto éste que se revela intratable, debido a que en
cierto modo ha ido asociado al desarrollo urbano e industrial del territorio. El efecto mayor de esta contaminación se limita a
las zonas del karst en contacto hidrológico con estos ríos, y debido a que éstos constituyen el nivel de base del drenaje de
karsts de montaña (con escaso desarrollo de la zona inundada), su efecto ha sido periférico y débil. No obstante este factor
ha eliminado numerosa fauna intersticial y una de las vías de intercambio de stygobios entre karsts contiguos.
Los mayores impactos son debidos a cuatro importantes causas: deforestación, silltación, contaminación orgánica y
química (incluyendo fertilizantes, insecticidas y plaguicidas). Otros factores son en parte consecuencia y corolario unos de
otros y de los anteriores: pérdida de nutrientes, enriquecimiento de nutrientes, acción bacterial, desbalance trófico y
ecológico. Estos factores están asociados a las modernas prácticas agro-forestales y, sobretodo, a su extensión a niveles
altos del karst, que en el pasado actuaban como áreas de reserva.
La contaminación orgánica en zonas de montaña básicamente corresponde a vertidos de residuos y efluentes de casas
rurales e instalaciones agro-ganaderas. La contaminación química incluye a los productos usados como fertilizantes,
plaguicidas, insecticidas, desparasitantes para el ganado, y un largo etcétera de productos químicos usados en el agro y en
las plantaciones forestales. Residuos de envases de los productos más usados se encuentran en muchas simas y
vertederos próximos a caseríos y bordas. Nosotros no disponemos de datos cuantitativos sobre el uso de insecticidas y
productos químicos en el territorio, pero seguramente la administración o un estudio de mercado podría suministrar cifras
sobre la venta y uso de estos productos en todo el territorio. Cabe recordar que los residuos que se acumulan en el suelo y
en los tejidos de los seres vivos son lavados por las precipitaciones sobre las cuencas kársticas y acaban por pasar a las
aguas subterráneas.
 En el apartado anterior se incluyó un amplio comentario sobre deforestación o tala y plantación de especies forestales
arbóreas. Las talas en muchas especies de crecimiento rápido ocurren cada 15 años, y el uso de tractores y maquinaria
arrasa grandes extensiones y remueve el suelo exponiéndolo a fuerte erosión. Es decir, que no se trata de una tala única,
en la que el terreno se recupera a mediano plazo, sino de cortas sucesivas, con métodos muy agresivos que impiden la
recuperación de los ecosistemas de superficie. La superficie arbolada de Gipuzkoa, en su mayor parte, ecológicamente no
puede ser considerada un bosque, sino una plantación, de periódica explotación y renovación.
El impacto mayor de la deforestación y de la contaminación orgánica y química en Gipuzkoa, por lo observado en
numerosos macizos kársticos, reside sobre todo en que éstos factores de amenaza se han visto intensificados en las
últimas décadas y se han extendido a niveles progresivamente más altos en la montaña. Es decir, que por un lado se trata
de impactos nuevos para los cavernícolas y, por otro, éstos se han extendido a áreas críticas de reserva que antes
permitían la recuperación de los ecosistemas.
Hemos visto anteriormente casos de graves vertidos que afectaron a una parte de un karst, pero no a la totalidad del
mismo; aunque los troglobios desaparecieron de las áreas afectadas, los que sobrevivieron en las no-afectadas pudieron
luego recolonizar lentamente el área original de distribución de las especies. En estos casos se trataba de karsts extensos.
En Gipuzkoa en cambio predominan los karsts poco extensos, fragmentados incluso en unidades hidrogeológicas
menores, es decir, el karst guipuzcoano es en esencia un archipiélago de islas e islotes calcáreos. Adicionalmente, los
biotopos que albergan troglobios en el endokarst constituyen a su vez otro archipiélago menor de habitats críticos, con
poblaciones poco numerosas y con muy bajas tasas reproductivas. Desconocemos en qué medida existen intercambios de
individuos y genes entre poblaciones conespecíficas de troglobios. La gran cantidad de endemismos, especies raras y
especies sólo conocidas de pocas localidades, refuerzan la idea de que existe una gran insularidad en muchas de las
especies troglobias guipuzcoanas. Cualquier factor de amenaza que intensifique el declive poblacional, reduzca la
integridad genética o impida el intercambio, colocará a las especies en situación de riesgo de extinción.
Podemos concluir que las más graves amenazas son las que resultan nuevas para los troglobios (productos químicos,
insecticidas, petróleo o metales pesados, no usados antes de 1950´s en el karst), la intensificación de las ya conocidas
(deforestación, siltación, contaminación orgánica y bacterial, pérdida de nutrientes, sobrepresión), y especialmente la
extensión de ambas a zonas altas del karst, no afectadas previamente.
Estas últimas zonas han actuado históricamente como reservorios. Discriminando en ellas los sectores más ricos en
especies y biotopos, y potencialmente menos impactables, resultará posible desarrollar una eficaz política de conservación
que garantice la supervivencia de las especies y su recuperación.

AGRADECIMIENTOS.

Agradezco a Francisco F. Herrera, Angel Viloria, Carlos Bosque, Marian Nieto, e Imanol Goikoetxea (Sociedad
Venezolana de Espeleología -Venezuela- y Sociedad de Ciencias Aranzadi -España-), por las productivas discusiones
mantenidas sobre diversos factores de amenaza así como por su ayuda en la recopilación bibliográfica.

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 4
Conservación de la fauna troglobia de Gipuzkoa: demografía, estatus
y grado de amenaza de las poblaciones troglobias.
Conservation of the Gipuzkoan cave fauna: demography, status y threat grade of troglobiont populations.

Carlos GALAN
Sociedad de Ciencias Aranzadi.
Alto de Zorroaga, 20014 San Sebastián (Spain).
E-mail: cegalham@yahoo.es

Agosto 2006.

RESUMEN.

El trabajo analiza las tendencias demográficas, tamaño de las poblaciones, estatus y grado de amenaza de las
especies troglobias de Gipuzkoa. 104 taxa son considerados en los análisis. La declinación media de las poblaciones es
del 32% de los efectivos existentes hace 30 años. Presentan un grado de amenaza muy alto 12 géneros y 28 especies, 20
de ellas endémicas. El trabajo es la cuarta parte de un estudio global que formula una estrategia para la conservación de la
fauna troglobia amenazada de Gipuzkoa.
Palabras clave: Bioespeleología, Karst, Fauna cavernícola, Zoología, Fauna amenazada, Especies en peligro.

ABSTRACT.

The work analyzes the demographic trends, populations size, status and threat grade of the troglobiont cave-fauna
species in Gipuzkoa. 104 troglobiont taxa are considered in the survey. The declination mean is 32% with respect to 30
years before. 12 genus and 28 species present a very high threat grade, 20 of which are endemic of the Basque Country.
The work is the fourth part of a global study which formulates a strategy for the conservation of the threatened troglobian
fauna.
Key words: Biospeleology, Karst, Cave fauna, Zoology, Threathened fauna, Endangered species.

INTRODUCCION.

Un aspecto central que interviene en la conservación de las especies troglobias es el de la demografía y tamaño de las
poblaciones. El ecosistema cavernícola posee una baja resiliencia: la capacidad de reproducción de las especies troglobias
es siempre muy baja y de ello resulta una extrema fragilidad de las poblaciones ante el impacto de factores desfavorables.
Los troglobios de los más diversos grupos biológicos se caracterizan por una estrategia de vida de la K, es decir, ponen
pocos huevos, poseen muy pocos descendientes, su desarrollo es más largo, su vida más pausada y alcanzan una
longevidad considerable. En la estructura de las poblaciones predominan los adultos y a lo largo del tiempo sus números
se manifiestan muy estables. En condiciones naturales no hay explosiones demográficas, pero tampoco severas crisis en
períodos desfavorables. Los troglobios poseen un bajo metabolismo y están perfectamente adaptados a condiciones
adversas y ambientes oligotróficos. La resistencia al ayuno es muy alta y los troglobios resisten muy bien largos períodos
sin alimento en estado de letargo. Igualmente son resistentes a las inundaciones y desecaciones que de modo
impredecible se suceden en su habitat (GALAN & HERRERA, 1998). Las observaciones en cuevas normalmente revelan
poca información sobre el tamaño de las poblaciones, ya que los troglobios son difíciles de ver en las galerías amplias, por
ser típicamente habitantes de la red de mesocavernas y pequeños espacios, no accesibles a la observación directa
(HOWARTH, 1983). Sólo en el caso de que se encuentre biotopos óptimos o que se recurra a colocar cebos atrayentes,
puede tenerse una idea del tamaño de las poblaciones (GALAN, 1993).
Para poder considerar la existencia de situaciones de amenaza, hay que detectar la presencia de factores que suponen
un riesgo para la supervivencia, hay que constatar que se está produciendo una reducción del área de distribución (o del
número de localidades conocidas para cada especie), y/o hay que constatar que se está produciendo una declinación
numérica de las poblaciones. Nuestro trabajo se basa principalmente en datos del tercer tipo, obtenidos mediante censos
comparados efectuados en períodos separados de tiempo. Las observaciones sobre decrecimiento o rarefacción de
troglobios (y su cuantificación) permiten determinar que los ecosistemas están experimentando cambios y que éstos
pueden ser significativos.
 MATERIAL Y METODOS.

Inicialmente se determinó por observación simple, en salidas espeleológicas normales, que existía una fuerte
declinación en número de las poblaciones troglobias en la mayoría de las cuevas. Comparando los datos actuales con los
de la época anterior a 1970 se encontraba que en muchos casos la declinación era del orden del 10% o menos de la
abundancia observada hace 30 años en las mismas localidades. Es decir, que el 90% de los efectivos había desaparecido.
Para constatar que no se trataba sólo de una impresión subjetiva se recurrió a efectuar censos, a fin de obtener datos
cuantitativos. Para ello se recurrió a concentrar fauna en biotopos óptimos de localidades conocidas (con datos previos)
mediante el habitual sistema de cebos atrayentes y revisando los mismos en salidas periódicas sucesivas.
El trabajo compara los datos censales de ambas épocas, obtenidos en 52 localidades de 17 zonas kársticas distintas.
También se hicieron muestreos en otras localidades adicionales, de las que no tenemos datos previos (y que no son
incluidos en los análisis), sólo para tener una idea comparada adicional entre distintas zonas o localidades de un mismo
karst. Los cebos más utilizados fueron los más usados con anterioridad, básicamente de queso aromático, piel de conejo o
musgo embebido en cerveza, con leve maceración.
En torno al área de cebo se efectuaba un registro y conteo minucioso del número de individuos de cada especie, a la
vez que se tomaban algunos ejemplares de muestra para confirmar su identificación. Ello exigió un largo trabajo de salidas
de campo y de determinaciones en laboratorio. Los datos censales fueron ponderados y calibrados teniendo en cuenta los
esfuerzos de captura, de modo de estimar bajo iguales criterios los datos actuales y de épocas anteriores, de las que, en
muchos casos, sólo existían datos parciales sobre algunos grupos taxonómicos pero no de todos. La fase final incluyó el
cálculo numérico y la obtención de promedios ponderados que permitieran su estudio comparado. Detalles adicionales
serán dados en los respectivos apartados.

RESULTADOS.

DEMOGRAFIA Y ESTATUS DE LAS POBLACIONES.

En teoría ecológica poblacional se ha discutido que factores intervienen en la demografía y tamaño crítico de las
poblaciones. En general, puede decirse que hay al menos cuatro fuentes de incertidumbre (SHAFFER, 1981):
- estocástica demográfica, por la cual ocurren al azar eventos que afectan a la supervivencia y éxito reproductivo de un
número finito de individuos (ROUGHGARDEN, 1975);
- estocástica ambiental, debida a variaciones temporales de parámetros del habitat y de las poblaciones de especies
relacionadas (competidores, predadores, parásitos);
- catástrofes naturales, tal como inundaciones, sequías, etc, las cuales pueden ocurrir a intervalos irregulares a través
del tiempo;
- estocástica genética, resultado de cambios en la frecuencia de genes debidos a causas como: efecto fundador,
fijación al azar, o interreproducción (BERRY, 1971).
El efecto neto de todos estos tipos de perturbaciones sobre una población (con respecto a su supervivencia) depende
en gran medida de las relaciones e intercambios que mantiene una población (de un biotopo dado) con otras poblaciones
de la misma especie, lo que puede ser llamado, contexto biogeográfico a pequeña escala. Todo factor que deprima el
tamaño de una población (o el equilibrio entre sus tasas de crecimiento y mortalidad) puede ser mitigado por la inmigración
de individuos procedentes de otras poblaciones próximas.
Hay cinco posibles aproximaciones para determinar el tamaño viable de una población y sus requerimientos de área:
experimentos, patrones biogeográficos, modelos teóricos, modelos de simulación y consideraciones genéticas.
- Experimentos: la base experimental consiste en crear poblaciones aisladas y monitorear su persistencia. Esta
aproximación es generalmente intratable por razones de tiempo.
- Patrones biogeográficos: esta aproximación requiere que las comunidades de especies que ocupan diversas
manchas de habitat estén en equilibrio y requiere también conocer la longitud aproximada de su aislamiento. Si estas
condiciones se cumplen, las investigaciones pueden revelar tanto cuál es la más pequeña mancha habitada por estas
especies y también el porcentaje de manchas de cierta clase necesarias para mantener las especies, medidas éstas en
área o en diversidad.
- Modelos teóricos: mucho modelos publicados encierran asunciones irrealistas o conducen a problemas matemáticos
generalmente irresueltos. Por ejemplo, la teoría de la difusión aplicada sólo a un ambiente totalmente impredecible. No
obstante, algunos conceptos nuevos han resultado interesantes, tales como la capacidad ecológica tampón (JORGENSEN
& MEJER, 1977), la cual ha sido desarrollada para expresar la respuesta de un ecosistema a cambios en su capacidad de
carga.
- Modelos de simulación: las simulaciones por ordenador empleando métodos numéricos pueden proveer una
aproximación tratable pero ésto requiere un conjunto de datos: media y varianza de edad y tasas sexo-específicas de
mortalidad y fecundidad, estructura de edad, relación de sexos, dispersión, y las correlaciones de estos parámetros con la
densidad. En resumen, un conjunto de datos generalmente no disponibles o del todo desconocidos.
- Consideraciones genéticas: FRANKLIN (1980) ha calculado que, simplemente para mantener la fitness de una
especie a corto término, el tamaño mínimo de una población, en sentido genético, debería ser en torno a 50. Agrega que
no obstante, para mantener una suficiente variabilidad genética (para adaptarse a condiciones ambientales cambiantes), el
mínimo debería ser en torno a 500. Estas consideraciones son en gran medida teóricas y están basadas en aplicaciones
de principios genéticos básicos. Consecuentemente, están sobre-simplificadas.
Desde un punto de vista práctico, el tamaño de las poblaciones de troglobios en el país puede ser inferido en base a lo
observado en campo con sistemas de cebo y en base a lo conocido sobre la biología de especies cercanas (troglobios de
los mismos grupos taxonómicos, de regiones próximas). Muchos datos genéticos y poblacionales han sido obtenidos, a lo
largo de los años, en el Laboratorio Subterráneo del CNRS en Moulis (Ariége, Francia), enclavado en la zona nor-pirenaica
y con base en especies troglobias nor-pirenaicas (DELAY, 1978; DELAY et al., 1980; JUBERTHIE, 1988; JUBERTHIE &
DECU, 1994; JUBERTHIE & GERS, 1992; RACOVITZA, 1980). Precisamente la fauna troglobia vasca presenta su mayor
afinidad faunística con la región francesa nor-pirenaica. Algunos trabajos basados en métodos de marcaje-recaptura
(CABIDOCHE, 1968; DELAY, 1975) han sido efectuados en cuevas de la región vasco-francesa, con lo que la proximidad
de los datos y su valor extrapolable es máximo. El mayor número de datos corresponde a coleópteros troglobios, el grupo
probablemente más estudiado.
Los métodos de marcaje-recaptura han mostrado una enorme diversidad de situaciones para diferentes especies. En
general, las poblaciones de cavernícolas troglobios se caracterizan por su bajo tamaño poblacional, que llega a ser
extraordinariamente bajo en las especies más troglomorfas y en las especies predadoras. Inversamente estas últimas
poseen una longevidad muy elevada y una acentuada estrategia reproductiva de la K.
Los datos muestran que en especies troglobias son frecuentes tamaños poblacionales del orden de 500 á 2.000
individuos para el total de la especie, aproximándose a las estimaciones genéticas mínimas de FRANKLIN (1980). En
algunas especies troglobias de peces (tricomyctéridos y synbránquidos) y crustáceos (isópodos, anfípodos y decápodos)
estudiados en Brasil y Venezuela, tales como Trichomycterus itacarambiensis, Synbranchus spelaeus, Zulialana
coalescens, Hyalella anophthalma y Chaceus caecus (TRAJANO, 1997; PINTO-DA-ROCHA, 1995; GALAN, 1982; 1995),
las estimas poblacionales oscilaron entre 800 y 5.000 individuos. Especies altamente especializadas de coleópteros
Trechinae (Aphaenops, Hydraphaenops y Trichaphaenops) y Pterostichinae (Troglorites) europeos están representados
por muy bajos números, del orden de 2.000 á 5.000 individuos (CABIDOCHE, 1968; DELAY, 1975), existiendo muchos
casos de especies sólo conocidas por unos pocos ejemplares que permitieron su descripción (CASALE et al., 1998).
Situaciones similares se presentan en muchas especies troglobias muy especializadas de coleópteros Cholevidae
Leptodirinae (= Bathysciinae) de géneros como Antrocharidius, Aranzadiella, Bathysciella, Bellesia, Eskualdunella,
Josettekia, Kobiella, Perriniella, Speocharidius, o Troglocharinus (GIACHINO et al., 1998). De modo inverso, algunas
especies troglobias de Leptodirinae, sobre todo detritívoros poco especializados tales como varias especies norpirenaicas
de Speonomus, Anthrocaris, y Troglophyes, alcanzan efectivos del orden de 50.000 a 80.000 efectivos para el conjunto de
un macizo kárstico (DELAY, 1975, 1978; JUBERTHIE, 1978; JUBERTHIE & DECU, 1994). Dos especies norpirenaicas de
Speonomus habitantes del MSS (Speonomus carrerei Fourès y S.orgibetensis Gers) alcanzaron valores de 1 millón de
individuos (JUBERTHIE & DECU, 1998), lo que constituye el valor poblacional más alto conocido para especies de este
género, pero como el mismo autor señala se trata de formas oportunistas, estrategas de la r, y no representan el caso
típico de los troglobios.
Más importante aún es el hecho de que los efectivos poblacionales de una cueva o sistema kárstico pueden fluctuar
estacionalmente en la cueva. Esta fluctuación es debida esencialmente a un turn-over de individuos entre la cueva y la red
de fisuras y de cavidades inaccesibles al hombre (DELAY, 1978; RACOVITZA, 1971). Por ello, los métodos de marcaje-
recaptura para evaluar poblaciones se han mostrado sólo de valor local y pueden dar una imagen de pobreza irreal, que no
corresponde a la totalidad de los efectivos de una especie. Diversos estudios en los Pirineos y en los Cárpatos rumanos
confirman que los efectivos que es posible estudiar en las grutas no representan más que un 5 á 10% del total y sólo
corresponden a las poblaciones que están en relación con las grutas en los momentos de marcaje (JUBERTHIE & DECU,
1994).
La abundancia de las distintas especies troglobias en la biocenosis de una cueva o sistema hipógeo guarda una
relación con su talla y papel trófico. Los predadores se encuentran en una relación de 1/10 á 1/50 en relación a los
detrítivoros. En el mismo nivel trófico, las formas de menor talla tienen una representación numérica mucho mayor, pero su
biomasa por especie puede ser semejante (GALAN, 1993, 2003). Habitualmente la abundancia de los taxa troglobios que
acuden a los cebos en cuevas de Gipuzkoa es la siguiente: los colémbolos y coleópteros Leptodirinae son muy
abundantes, predominando los primeros en número y los segundos por su biomasa (númericamente la relación sería 5-20
á 1). No obstante, no todas las especies están igualmente representadas: para un valor de 100 ejemplares para
Bathysciola o Speonomus, los Speocharidius y Josettekia alcanzan valores en torno a 20, y Kobiella y Aranzadiella de sólo
1. Los isópodos Trichoniscidae y diplópodos Mesoiulus tienen una abundancia media, en torno a 20-10. Los
pseudoscorpiones Neobisium y araneidos Troglohyphantes se encuentran en menor número, en torno a 10-5, siendo algo
más abundantes los quilópodos Lithobius predadores y dipluros Campodeidae. Los carábidos Troglorites son raros (menos
de 5) y los Hydraphaenops extraordinariamente raros (en torno a 1). Las formas stygobias habitualmente son escasas o
muy escasas, especialmente los isópodos Stenasellus y Proasellus y los anfípodos Niphargus. Otros taxa como diplópodos
Glomeridae, Anthogonidae y Vandeleumidae, colémbolos Sminthuridae y coleópteros Pselaphidae tienen una abundancia
media, pero sólo han sido encontrados en muy pocas localidades (GALAN, 1993, 2003).
No se puede hacer una comparación entre troglófilos y troglobios, ya que los primeros predominan en las zonas
próximas a la entrada, y los segundos en biotopos de la zona profunda. Puede decirse que a los cebos que atraen muchos
troglobios sólo acuden algunos troglófilos (y en bajo número), como p.ej. es el caso de opiliones Ischyropsalis, quilópodos
Lithobius, y colémbolos Tomocerus. La fauna que acude a los cebos igualmente aporta una información fragmentaria, ya
que hay taxa que a menudo se esconden en microespacios y anfructuosidades en las inmediaciones del cebo (siendo por
tanto difíciles de ver) mientras que los detrítivoros que se alimentan directamente del cebo resultan más conspícuos.
Desde un punto de vista sistémico es de la mayor importancia el análisis por áreas kársticas, ya que tanto
hidrológicamente como trófica y ecológicamente, el karst es un continuum de vacíos, a diferentes escalas, los cuales
permiten o dificultan el tránsito de aire, agua, nutrientes, organismos y genes a través del karst. Aunque una cueva
individual pueda ser destruída es el habitat hipógeo total de cada especie y su dinamismo el que conviene preservar. Por
ello, la tendencia actual en Bioespeleología es el análisis por macizos y zonas hidrogeológicas, en las que obviamente
existe cierto número de cuevas individuales. De nada sirve tratar de preservar una cueva individual (p.ej. mediante su
cierre) si el habitat de una especie o el acuífero kárstico que regula su dinamismo resultan contaminados. Es el gran
almacén de genes y organismos el que es necesario preservar. Y para ello la mejor política de manejo consiste en evaluar
qué partes del karst resultan indispensables para garantizar la supervivencia de las especies troglobias.
El análisis de las tendencias demográficas y estatus de las poblaciones troglobias en nuestro caso ha sido emprendido
con técnicas de cebo y mediante comparación de abundancia de las poblaciones en distintas épocas. En cada macizo en
que se contaba con datos previos de otras campañas (principalmente de los años 1966-70 y 77-78) han sido evaluados
dos parámetros en relación a la situación actual: 1. La abundancia numérica comparada de las principales especies
troglobias que acudían a los cebos; y 2. El tiempo que tardaban los cavernícolas en acudir a los mismos.
Los datos de los años 1966-70 y 77-78 muestran escasa variación y han sido agrupados como base de referencia. A la
abundancia media le asignamos un valor arbitrario de 100. El tiempo necesario entre la colocación del cebo y la presencia
de una concentración alta de troglobios oscila entre valores de 3 y 7 días, con un valor medio de 5,88. Los datos actuales
corresponden a este estudio y a campañas previas en algunos macizos y cuevas estudiados entre 1998 y 2003. La
abundancia en todos los casos es más baja y el tiempo de obtener una concentración significativa oscila actualmente entre
9 y 21 días (media 14,35). Los muestreos efectuados en la primera semana no han dado resultados en ningún caso. Y los
efectuados a partir de 3 semanas dan también muy bajos resultados a ninguno. Los cebos fueron colocados en biotopos
óptimos, previamente conocidos. En cada macizo o zona fueron muestreadas varias cavidades y los tiempos de revisión se
espaciaron en lapsos de 1 á 4 semanas. Los datos sintéticos son presentados en la Tabla 1. Las tres últimas zonas son
unidades independientes del extenso macizo geográfico de Ernio - Gazume - Pagoeta. Abreviaturas utilizadas: Ab =
Abundancia, en %; Tc = Tiempo de captura, en nº de días; Declin = Declinación, en % de la abundancia previa.

Tabla 1. Abundancia, tiempo de captura y porcentaje de declinación de la fauna troglobia, por zonas kársticas.

Ab 1970 Ab 2000 Tc 1970 Tc 2000 Declin

01. Guardetxe - Andatza 100 80 3 10 24
02. Ekain - Izarraitz 100 75 3 9 25
03. Aitzbitarte 100 38 5 14 14
04. Galarra - Udalaitz 100 98 5 14 34
05. Ernio - Urgoniano central 100 95 7 21 32
06. Ernio Sur 100 48 7 14 24
07. Aralar - Jurásico central 100 80 7 14 40
08. Aralar - Urgoniano sur 100 78 6 13 36
09. Aizkirri/Gesaltza - Aizkorri 100 75 5 14 28
10. San Adrián - Aizkorri 100 92 7 14 46
11. Altxerri 100 44 7 14 22
12. Otsabio 100 96 7 12 56
13. Kobeta - Arno 100 50 5 14 18
14. Uzturre 100 84 6 12 42
15. Aizarna 100 95 6 14 41
16. Gazume 100 70 7 21 23
17. Pagoeta 100 90 7 20 32
 Puede apreciarse que la abundancia actual en los cebos es una fracción de la de los años 1970´s, generalmente
comprendida entre el 80 y el 48%. Los macizos de Udalaitz, Ernio, San Adrián, Otsabio, Aizarna y Pagoeta, muestran una
abundancia similar a la de los años 1970´s. Sólo en los casos de Ernio Sur, Aitzbitarte y Altxerri es muy baja, inferior al
50%. Los tiempos de captura han aumentado considerablemente en todos los casos, entre 2 y 3 veces. La declinación de
las poblaciones troglobias oscila entre el 56 y el 14% de la abundancia previa, siendo muy acentuada en los macizos de
Aitzbitarte, Kobeta (Arno), y Altxerri, donde alcanza valores de 14% a 22%. La declinación media es del 32%, es decir, que
las poblaciones troglobias de los karsts guipuzcoanos tienen hoy la tercera parte de los efectivos existentes hace 30 años.
Esta declinación o rarefacción puede considerarse acentuada y el estatus de las distintas poblaciones es el de una
situación de amenaza. Es probable incluso que algunas especies o poblaciones se encuentren en peligro de extinción.
El aumento del tiempo de captura podría interpretarse también no tanto como una declinación de la abundancia
numérica, sino como un enfeudamiento o hundimiento de la fauna en la red de mesocavernas, evitando las galerías
recorridas por el ser humano y las zonas más superficiales del karst. En todo caso ésto implica también una rarefacción,
similar a la que se constata hoy por observación directa (sin empleo de cebos) al visitar muchas cuevas. Las visitas de
exploración directa, sin cebado previo, muestran una acentuada rarefacción, en muchos casos del orden del 10% (una
décima parte) de lo que era común observar en los años 1970´s.
Los troglobios son animales pequeños que viven en un medio en su mayor parte no accesible a la observación directa.
La única aproximación posible para evaluar su estatus actual es indirecta, basada en el empleo de cebos, en algunos
puntos accesibles del endokarst, y en su abundancia comparada. En realidad, no existen datos cuantitativos sobre el
tamaño real de las poblaciones. Incluso los que pudieran obtenerse mediante ensayos de marcaje-recaptura sólo darían
una idea probablemente local y aproximada. Sin embargo, los datos aportados en la tabla anterior son una indicación, que
creemos suficiente, para asegurar que esta fauna está declinando en número y soporta variables grados de amenaza.

GRADO DE AMENAZA DE LAS POBLACIONES DE TROGLOBIOS GUIPUZCOANOS.

El grado de amenaza sobre los distintos grupos taxónomicos de troglobios guipuzcoanos depende de varias
características de la biología de los mismos. Los taxa acuáticos o stygobios son más susceptibles a la contaminación
orgánica y química de las aguas subterráneas que la fauna terrestre. Dentro de los troglobios terrestres los grupos
detritívoros son mucho más abundantes y posiblemente más resistentes que las formas predadoras. En ambos grupos
(acuáticos y terrestres) las formas más troglomorfas y más raras parecen contar con poblaciones mucho más reducidas,
por lo que el impacto de cualquier factor de amenaza sobre ellos los puede colocar rápidamente bajo riesgo de extinción.
Por lo observado en los muestreos realizados y por la suma de datos que poseemos sobre la biología de los troglobios
guipuzcoanos, podemos hacer una discriminación taxonómica a nivel genérico.
Siguiendo la metodología de TERCAFS (1987, 1988) hemos construido una escala numérica de Grados de amenaza,
sin dimensión, que toma en cuenta los siguientes parámetros: 1. Abundancia relativa. 2. Grado de troglomorfismo. 3.
Hábitos detritívoros, omnívoros o predadores. 4. Caracter stygobio o troglobio terrestre. 5. Rareza de las poblaciones (en el
sentido no de abundancia sino de haberse encontrado en muy pocas localidades). La escala, de 5 puntos, tiene el
siguiente significado: 4 = Grado de amenaza Muy alto. 3 = Alto. 2 = Regular. 1 = Bajo. 0 = Muy bajo. La discriminación
taxonómica se presenta a continuación en la Tabla 2.

Tabla 2. Grados de amenaza de la fauna troglobia.

__________________________________________________________________________________________

Turbellaria. Crenobia. 3
Oligochaeta Haplotaxis. 3
Gastropoda. Zospeum. 3
Pseudoscorpionida. Chthonius. 3
Neobisium. 4
Opiliones. Kratochviliola. 3
Ischyropsalis. 3
Araneida. Blaniargus. 2
Centromerus. 2
Troglohyphantes. 3
Leptyphantes. 2
Acarina. Troglohalacarus. 2
Copepoda Cyclopoida. Speocyclops. 4
 Copepoda Harpacticoida. Stygonitocrella . 3
Nitocrella. 3
Bryocamptus. 3
Parastenocaris. 4
Bathynellacea. Iberobathynella. 3
Isopoda. Stenasellus. 4
Proasellus. 4
Trichoniscoides. 1
Escualdoniscus. 3
Amphipoda. Niphargus. 4
Pseudoniphargus. 3
Diplopoda. Trachysphaera. 1
Spelaeoglomeris. 2
Cranogona. 2
Guipuzcosoma. 3
Vandeleuma. 3
Mesoiulus. 1
Chilopoda. Lithobius. 1
Collembola. Onychiurus. 1
Typhlogastrura. 1
Tomocerus. 1
Pseudosinella. 2
Arrhopalites. 3
Diplura. Podocampa. 2
Litocampa. 2
Coleoptera. Trechus. 1
Hydraphaenops. 4
Troglorites. 4
Ceuthosphodrus. 2
Speocharis. 2
Bathysciola. 1
Speonomus. 1
Euryspeonomus. 1
Speocharidius. 4
Kobiella. 4
Aranzadiella. 4
Jossettekia. 4
Prionobythus. 3
Typhlobythus. 3

__________________________________________________________________________________________

Abreviaturas y tipos de letra: 1 á 4 = Grado de amenaza. Subrayado = formas stygobias. Negrita = grupos de troglobios
terrestres con mayores grados de amenaza.

Comentarios: (1) Las formas stygobias tienen valores de 3 y 4, excepto Troglohalacarus, al que asignamos un valor 2
por falta de datos actuales. El mayor grado de amenaza lo poseen las especies más troglomorfas, raras y poco abundantes
de los géneros Speocyclops, Parastenocaris, Stenasellus, Proasellus y Niphargus. (2) Entre los troglobios terrestres, las
formas predadoras de pseudoescorpiones Neobisium y carábidos Hydraphaenops y Troglorites son extremadamente
difíciles de observar actualmente, incluso recurriendo a cebos. También alcanzan una gran rarefacción los coleópteros
detritívoros Speocharidius, Kobiella, Aranzadiella y Jossettekia. A todos ellos les asignamos un grado de amenaza 4. (3)
Sólo parecen ser abundantes y estar poco amenazadas las especies detritívoras menos especializadas y menos
troglomorfas. (4) Los araneidos, algunos grupos de diplópodos, colémbolos, tysanuros y coleópteros detritívoros y
guanófilos se encuentran en una situación intermedia.
El grado de amenaza más alto lo presentan 7 géneros de troglobios terrestres y 5 géneros de stygobios. Estos géneros
incluyen en los distintos macizos a 28 especies de alto interés, 20 de ellas endémicas (ver: GALAN, 2006).
 DISCUSION Y CONCLUSIONES.

Para nosotros, con una dilatada experiencia en la prospección de cuevas en el País Vasco, resulta obvio que existe
actualmente una alarmante declinación de las poblaciones troglobias. Pero cuantificar ésta es una difícil tarea. Los datos
presentados muestran que, en promedio para el total de especies, la abundancia numérica ha caído considerablemente.
La declinación media es del 32%, es decir, que las poblaciones troglobias de los karsts guipuzcoanos tienen hoy la
tercera parte de los efectivos existentes hace 30 años, al menos para aquellas áreas en el volumen del karst cercanas a la
zona profunda de macrocavernas que son susceptibles de ser muestreadas. Comparativamente, esta declinación o
rarefacción puede considerarse acentuada y el estatus de las distintas poblaciones es el de una situación generalizada de
amenaza.
Entender el significado del tiempo que tardan los cavernícolas en acudir a los cebos es también algo incierto. Nosotros
lo evaluamos como disminución de la abundancia en el sentido de que los espacios habitables para troglobios disminuyen
al profundizar hacia el endokarst y al profundizar desde la red de mesocavernas hacia el interior de la roca compacta que
rodea dicha red. De hecho, existe numerosa evidencia de que las microcavernas, a partir de cierta dimensión, resultan
inhabitables para troglobios, aunque pueda circular el aire y el agua a través de ellas. De igual modo es sabido que la
distribución de recursos tróficos en el karst es del todo discontínua y son escasos los biotopos óptimos que reúnen
condiciones adecuadas para la vida de los troglobios, aunque éstos puedan desplazarse sobre un área o volumen mayor.
Igualmente es sabido que los requerimientos de lugares para la reproducción y el descanso normalmente requieren
espeleotemas y arcillas ricas en nutrientes (GALAN, 1993), que suelen faltar en la red de microcavernas. Por todo ello
pensamos que el retardo en acudir a los cebos no sólo significa enfeudamiento (o hundimiento con respecto a la superficie
y grandes galerías) de la fauna, sino también rarefacción (o disminución de la cantidad de los efectivos poblacionales).
En las tablas presentadas las cifras decimales han sido eliminadas y reducidas a los números enteros más próximos,
para no dar la falsa impresión de una gran exactitud, ya que ésta sólo es producto de las operaciones de cálculo entre
datos imprecisos de varios censos o que incluyen toda una serie de aproximaciones.
Hemos evitado señalar valores de pérdida de biodiversidad. Aunque este hecho ha sido encontrado de modo habitual
pero en variables proporciones. Es decir, en muchos muestreos con cebo en distintas cavernas, ha sido frecuente que
alguno o algunos de los taxa encontrados previamente no se haya vuelto a encontrar. La dificultad que implica las
determinaciones taxonómicas a nivel específico (y la falta de tiempo y medios para dedicarlos a este fin) ha hecho que nos
concentráramos en las especies de más fácil identificación (mediante comparación bajo microscopio en laboratorio, con
otros ejemplares determinados específicamente y disponibles de la Colección de Bioespeleología SCA). No obstante ha
sido colectado material de muy diversos grupos taxonómicos que en el futuro podrán ir siendo estudiados. De momento
sólo señalamos que algunas especies no se han vuelto a encontrar y que ello requeriría un mayor esfuerzo de
investigación para poder aportar datos fiables sobre su estatus actual.
Este aspecto también ha determinado que las evaluaciones sobre grado de amenaza hayan sido hechas sólo a nivel
genérico (aunque en muchos casos, pero no en todos, contamos con información adicional a nivel específico). Discriminar
el grado de amenaza especie por especie requeriría un arduo (y largo) trabajo taxonómico que de momento no estamos en
condiciones de abordar por falta de medios para ello. Por lo que ha sido omitido en este trabajo. No obstante pensamos
que sería de gran interés abordar en el futuro el estudio de cada una de las 104 especies al menos en sus localidades-tipo.
Podemos concluir que la información obtenida a lo largo de estos 5 años de muestreos intensivos con cebos es
suficiente para constatar la situación de amenaza y declinación de las especies troglobias y para llamar la atención de la
urgente necesidad de abordar su conservación.

AGRADECIMIENTOS.

A todos los integrantes y colaboradores del Departamento de Espeleología de la SCA que ayudaron durante las
campañas de prospecciones bioespeleológicas en el período 2001 á 2005 y de modo especial a Marian Nieto, David Peña,
Jon Lazkano, Eric Leroy, y Sandrine Coissard.

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 5
Conservación de la fauna troglobia de Gipuzkoa: manejo de zonas
kársticas y fauna troglobia.
Conservation of the Gipuzkoan cave fauna: management of karstic zones and troglobiont fauna.

Carlos GALAN
Sociedad de Ciencias Aranzadi.
Alto de Zorroaga, 20014 San Sebastián (Spain).
E-mail: cegalham@yahoo.es

Septiembre 2006.

RESUMEN.

El trabajo analiza las principales herramientas de manejo para áreas kársticas y fauna troglobia. Se discute y
selecciona el tamaño de las áreas y especies a proteger. Se propone la creación de una red de biotopos protegidos
distribuidos en 12 zonas kársticas del territorio. El trabajo es la parte quinta de un estudio global que formula una estrategia
para la conservación de la fauna troglobia amenazada de Gipuzkoa.
Palabras clave: Bioespeleología, Karst, Fauna cavernícola, Zoología, Fauna amenazada, Conservación y Manejo.

ABSTRACT.

The work analyzes the most important management tools for karstic zones and troglobiont fauna. The species and size
areas to protect are discussed and selected. We propose the creation of a protected biotopes net, distributed in 12 karstic
zones in the country. The work is the fifth part of a global study which formulates a strategy for the conservation of the
threatened troglobian fauna.
Key words: Biospeleology, Karst, Cave fauna, Zoology, Threathened fauna, Conservation and Management.

INTRODUCCION.

El manejo de los ambientes subterráneos necesita ser preparado con una metodología adecuada. Dejando a un lado
los casos de manejo en cuevas turísticas, la base esencial consiste en contar con inventarios, tan ajustados y detallados
como sea posible, los cuales permitan analizar y conduzcan a ordenar los factores que intervienen en el equilibrio y
supervivencia de las poblaciones cavernícolas.
Las prospecciones ecológicas (ecological surveys) revelan información esencial para entender cuál es la situación de la
fauna troglobia en una región kárstica determinada. La modelización de los factores bióticos y abióticos intervinientes, la
creación de bancos de datos, la generación de datos secundarios que incluyan evaluaciones y el análisis sistémico
territorial son algunas de las herramientas que permiten lograr un manejo óptimo (BARR & KUEHNE, 1971; POULSON &
CULVER, 1969; POULSON & WHITE, 1969; TERCAFS, 1988). En base a ello es diseñada y propuesta la creación de una
red de biotopos protegidos. Los criterios de elección y características de dicha red serán discutidos en este trabajo.

MATERIAL Y METODOS.

El trabajo se basa en estudios previos sobre biodiversidad, distribución, estatus y grado de amenaza de las especies
troglobias de Gipuzkoa. Se analizan las herramientas y criterios de manejo que resultan óptimas para el karst y los
troglobios y, de modo especial, se razona y discute su aplicación en el caso de Gipuzkoa.
El trabajo desemboca en la formulación de una estrategia que, de modo práctico, maximiza el número de especies a
proteger, minimizando el tamaño de las áreas protegidas. Para ello se propone la creación de una red de pequeños
enclaves o Biotopos Subterráneos Protegidos (BSP’s), los cuales puedan incluirse bajo la figura jurídica de biotopos
protegidos en la red vasca de espacios naturales. El trabajo utiliza la metodología seguida por diversos autores en distintos
países (la cual es discutida en el texto), adaptándola a las características que presenta Gipuzkoa y su fauna cavernícola.
Dicha red está en consecuencia pensada para garantizar la supervivencia de las especies y permitir su recuperación.
 RESULTADOS.

LINEAS BASICAS DE MANEJO DE ZONAS KARSTICAS Y FAUNA TROGLOBIA.

Un requerimiento básico para la conservación y manejo de los recursos naturales es la habilidad para listar y describir
estos recursos, y para almacenar la información así obtenida para su ulterior tratamiento (GALL & CHRISTIAN, 1984). Esta
información de base puede servir para la evaluación biológica cuantitativa de ecosistemas y habitats (LAPLANCHE et al.,
1979). Un macizo o zona del karst puede tener una calidad biológica intrínseca (= intrinsic biological quality = IBQ) o valor
biológico. El IBQ indica el nivel de calidad de un ecosistema sobre un rango que se extiende desde el más simple hasta el
más complejo grado de organización (= más alto contenido de información). Este puede ser estimado a través de distintos
criterios y expresiones cuantitativas. Entre todos los criterios propuestos en Bioespeleología, aquellos basados en la
biodiversidad, rareza y grado de endemismo son los más valiosos, con la condición de que sean tomados en su real
significado biocenótico (NEF, 1980). En algunos casos, una decisión para establecer un área de protección (un parque
nacional, por ejemplo) debe ser asistida con una evaluación económica de los valores a proteger, tal como ha sido
propuesto por O´HANLON & SINDEN (1978).
Los inventarios de cuevas proveen la información de base a partir de la cual pueden construirse inteligentes planes de
manejo (HUMMEL, 1983). Trabajar con inventarios reduce los riesgos de tomar malas decisiones y hacer malos juicios de
valor. La información de los inventarios permite ponderar las distintas alternativas y evaluar efectivamente los recursos de
las áreas kársticas para idear un plan que alcance sus objetivos.
La información biológica a nivel de inventarios de localidades y macizos puede cruzarse con la de bancos de datos
físicos sobre cuevas individuales, tales como el catálogo que existe en Bélgica (TERCAFS, 1985) sobre cerca de 1.000
cavidades. En Gipuzkoa la base de datos físicos compilada por la SCA abarca actualmente más de 1.950 cavidades y su
conexión con la cartografía digital del servicio geográfico de la Diputación Foral permite una rápida localización de
cavidades y estudios de distribuciones geográficas por áreas (GALAN et al., 2001).
Los intentos de creación de bancos de datos con información biológica normalmente han tropezado con serias
dificultades, no en cuanto a compilar datos básicos de inventario, sino más bien cuando se ha querido incluir evaluaciones
sintéticas, como valores ecológicos potenciales (LECLERCQ et al., 1980; DEVAL & KOVATS, 1989). Las propuestas de
clasificaciones basadas en datos fragmentarios e incompletos (p.ej. presencia de sólo algunas especies en algunas
cuevas, ya que no ha sido investigada ni inventariada en detalle la fauna de una región kárstica) puede conducir a grandes
errores en la valoración. Los técnicos encargados de tareas de manejo tienden a creer que lo conocido es la totalidad de lo
existente y los sitios o cuevas en las que no hay datos, por no haber sido investigadas aún, resultan subvaloradas en grado
extremo, distorsionando por completo la evaluación (TERCAFS, 1988). Por ello, la construcción de bases de datos con
índices de importancia de su valor ecológico debe emprenderse sólo cuando exista una investigación e inventarios
relativamente extensos y detallados. Provisionalmente puede recurrirse a introducir una casilla de “falta de información”, a
la cual se le debe asignar un valor máximo en tanto no sea conocida la composición faunística.
HEATON (1986) y GANTER (1989) han propuesto una interesante clasificación física de las cuevas y sitios kársticos
basada en su nivel de energía:
- Cuevas de alta energía: tienden a inundarse al menos anualmente y frecuentemente portan un flujo-base substancial.
Es común que presenten lechos de roca con formas de erosión. Abundantes sedimentos pueden ser sorteados por el
movimiento de las aguas, dejando acumulaciones que cambiarán de forma y tamaño continuamente. Los espeleotemas
son raros, y frecuentemente resultan lavados o fragmentados y desplazados. El daño por visitas no tiende a acumularse en
este tipo de cuevas.
- Cuevas de moderada energía: son perturbadas por cantidades de agua mucho menores y frecuentemente contienen
una variedad de detritos originados en superficie y transportados por animales, por aire y por acción de la gravedad. Los
espeleotemas tienden a formar grandes masas de coladas, reflejando una abundancia de agua saturada pero cuya
condición es demasiado activa para permitir el crecimiento de cristales más finos. Estas cuevas acumulan algunos daños
físicos, pero éstos pueden resultar enmascarados por inundaciones ocasionales y rearreglo de los sedimentos.
- Cuevas de baja energía: son extremadamente quietas. Los espeleotemas son pequeños y delicados, resultando
sólamente de las diminutas fuerzas de crecimiento de los cristales. Estas cuevas son altamente susceptibles al daño físico,
el cual no puede ser reparado fácilmente.
Esta clasificación es interesante con vistas a discriminar la tolerancia de las cavernas ante impactos físicos, tales como
turismo de masas, sobrepresión y vandalismo, pero resulta insatisfactoria cuando se consideran impactos bióticos, como
contaminación de las aguas, pérdida de nutrientes y desbalance ecológico.
TERCAFS (1985) considera de gran importancia para cuevas individuales el ponderar el número y área relativa de los
diferentes biotopos utilizados por los troglobios. Cualquier aspecto negativo debe ser examinado al mismo tiempo:
básicamente la contaminación sólida y líquida. El citado autor usa datos de este tipo, cruzándolos con los inventarios
biológicos disponibles, para evaluar la situación de las cuevas en Bélgica. Su principal conclusión es que el ambiente del
karst en Bélgica ha sufrido un proceso de destrucción absolutamente sin precedentes, pero conserva no obstante algunos
interesantes lugares principales (TERCAFS, 1989, 1991).
Los datos más reales sobre el valor ecológico de cavidades individuales lo suministran los listados de especies
cavernícolas encontrados en las cuevas, sus características y su abundancia relativa. Las prospecciones ecológicas por
zonas deben permitir obtener datos sobre varios parámetros: 1. Número de especies troglobias presentes. 2. Presencia de
especies de grupos taxónomicos relictos o extraordinariamente raros. 3. Presencia y número de especies troglobias
endémicas. 4. Grado de endemismo de los taxa troglobios. 5. Abundancia o rareza numérica de las poblaciones troglobias.
6. Datos comparados sobre su posible declinación. Asignando a cada ítem valores numéricos arbitrarios (máximo en el
caso de especies endémicas, muy raras o relictas) se puede construir una escala de 20 puntos, en la cual el valor máximo
global es alcanzado en el caso de que existan endemismos exclusivos de la cueva, o cuando el número de taxones
troglobios es muy elevado (POULSON & CULVER, 1969; POULSON & WHITE, 1969; TERCAFS, 1985, 1988). Algunos
estudios han revelado que muchos macizos y zonas pequeñas pueden contener biocenosis troglobias muy diversas y/o
con especies endémicas de distribución muy restringida; a estos casos debe asignárseles una puntuación máxima
(ELLIOTT, 1998; LEWIS, 1996; POULSON, 1976).
Desde un punto de vista sistémico es de la mayor importancia el análisis por áreas kársticas, ya que tanto
hidrológicamente como trófica y ecológicamente, el karst es un continuum de vacíos, a diferentes escalas, los cuales
permiten o dificultan el tránsito de aire, agua, nutrientes, organismos y genes a través del karst (GALAN, 1988, GALAN &
HERRERA, 1998). Aunque una cueva individual pueda ser destruída es el habitat hipógeo total de cada especie y su
dinamismo el que conviene preservar. Para ello, la tendencia actual es el análisis por macizos y zonas, en los que
obviamente existe cierto número de cuevas individuales. De nada sirve tratar de preservar una cueva individual (p.ej.
mediante su cierre) si el habitat de una especie o el acuífero kárstico que regula su dinamismo resultan contaminados. Es
el gran almacén de genes y organismos el que es necesario preservar. Y para ello la mejor política de manejo consiste en
evaluar qué partes del karst resulta indispensable proteger para garantizar la supervivencia de las especies troglobias de
mayor interés (ALEY, 1997; ELLIOTT, 1994; NORTHRUP & CALVIN, 1995; TERCAFS, 1987, 1988).
Un banco de datos puede ser construído, inversamente, para cada especie troglobia endémica, relicta o de gran valor
taxonómico o biogeográfico. Esta base de datos debe contener el área conocida de distribución de las especies, los
biotopos subterráneos utilizados y datos ecológicos de abundancia y dinámica de las poblaciones.
Si existe una base de datos físicos del karst y las cuevas de un territorio, la base taxonómica de datos puede
intercambiar información cruzada, lo que permite un mejor ajuste de los aspectos relevantes para la toma de decisiones de
manejo.
Un tercer orden de factores que intervienen en un plan de manejo óptimo, es el análisis separado de los factores de
amenaza y cómo actúan éstos. Estos pueden variar ampliamente de una región a otra. Conviene, no obstante, efectuar
una clasificación de los mismos, incluyendo efectos generales comprobados y efectos que han podido ser constatados en
el karst concreto objeto de estudio. El “cruce” de este tercer grupo de datos, permite fijar directrices de protección -sobre
áreas determinadas- antes de que la destrucción del habitat resulte avanzada o la extinción de especies ocurra. Es de la
mayor importancia tener en mente este aspecto, ya que las bases de datos no tienen utilidad si sólo constatan las pérdidas
de calidad biológica de un sitio, más bien deben servir para anticiparse a los cambios no-deseables y garantizar una
efectiva protección de las especies cavernícolas y su habitat.

HERRAMIENTAS DE MANEJO.

La conservación y protección de los sitios kársticos necesita apropiadas herramientas de manejo. Algunas de ellas
pueden basarse en las técnicas clásicas de manejo de reservas naturales y parques, pero la especificidad del ambiente
subterráneo demanda acciones especiales.
Los invertebrados en el karst ocurren habitualmente en muy bajos números y son difíciles de estudiar por sus hábitos
crípticos, a menudo confinados en mesocavernas. Resulta por tanto extraordinariamente difícil obtener datos cuantitativos
del efecto directo de los distintos factores de amenaza. Aunque algunos indicios permitan detectar algunos cambios, pocos
resultados pueden llenar los requisitos al modo exigido por poblaciones de vertebrados, las cuales son fáciles de observar,
censar y monitorear periódicamente con distintos métodos. Las observaciones de decrecimiento o rarefacción de troglobios
son tal vez la mejor herramienta para determinar que los ecosistemas están experimentando cambios y que éstos pueden
ser significativos. De hecho, la inclusión de invertebrados troglobios en las listas de especies amenazadas de muchos
países, no suele estar basada en una demostrable declinación del número de individuos o del número de localidades
conocidas para cada especie, sino más bien en la evidencia confiable de que estas especies experimentan amenazas a su
existencia continuada a lo largo de la totalidad o de una significativa parte de su área de distribución conocida (ELLIOTT,
1998; STOKES, 1996; RAPPAPORT, 1998; VENI, 1987, 1992).
Esta evidencia normalmente está basada en la rarefacción y en un sumario de los factores que están afectando a las
especies, tales como: 1. Modificaciones o desarrollos en las áreas superficiales próximas al karst o situadas sobre él, las
cuales constituyen potenciales amenazas que pueden involucrar el acortamiento del habitat o distribución de las especies
(deforestación, siltación, contaminación, construcciones, actividad agro-ganadera, etc). 2. Sobreutilización del área para
propósitos comerciales, industriales, recreacionales, construcción de viviendas, etc. 3. Cambios que involucren o potencien
la introducción de especies oportunistas, predadores, enfermedades y plagas. 4. Inadecuación de los mecanismos
reguladores existentes en materia medio-ambiental. Este punto hace referencia a la habitual inexistencia de medidas de
protección y defensa del medio-ambiente específicamente diseñadas para proteger a invertebrados cavernícolas. La falta
de normas regulatorias y de legislación relativas a la protección de sitios kársticos coloca en especial situación de
vulnerabilidad a los troglobios (RAPPAPORT, 1998). 5. Otros factores naturales o humanos que afecten a la continuada
existencia de estas especies. Entre las actividades humanas que pueden influir de modo desfavorable se incluyen los
disturbios del área que promueven invasión de especies no-nativas (con su cortejo asociado de formas oportunistas),
cambios de vegetación y monocultivos, el abandono de basuras y vertidos al karst, la eliminación de especies que proveen
un input de nutrientes al ecosistema hipógeo, como quirópteros e invertebrados troglóxenos.
Cuando existe un conjunto de factores de este tipo, actuando actualmente sobre determinadas porciones del karst o
del área de distribución de las especies, se produce un alto grado de amenaza que limita las posibilidades de supervivencia
de los troglobios o afecta críticamente el rango de estas especies. VENI (1987, 1992) agrega también que la protección de
sitios kársticos implica considerar algunas áreas como efectivas unidades de recuperación. Ello implica proteger a las
especies de eventuales catástrofes naturales del tipo eventos estocásticos demográficos y genéticos (BERRY, 1971;
ROUGHGARDEN, 1975), los cuales pueden amenazar de modo no predecible la dinámica de las pequeñas poblaciones de
troglobios. A su vez, la inclusión de este concepto como herramienta de manejo contribuye a preservar la integridad y
diversidad genética de las especies troglobias de una región o país.
Una útil herramienta de manejo ha sido la introducción del concepto de “Naturaleza salvaje” (Wilderness), ya que se
revela particularmente aplicable en la protección de sitios kársticos.
En 1964 el Congreso de Estados Unidos estableció el National Wilderness Preservation System para la protección de
áreas naturales (STITT, 1981). Este Acta define la tierra o naturaleza salvaje (Wilderness) como “un área donde la tierra y
su comunidad de vida no han sido perturbadas por el hombre, donde el hombre mismo es un visitante, donde la naturaleza
sólo ha sido afectada primariamente por las fuerzas de la Naturaleza, y que puede contener numerosos valores ecológicos
y geológicos, y otros de valor científico, educativo, escénico o histórico”.
Claramente, esta definición puede aplicarse a muchas de las regiones que contienen cuevas. Algunas de ellas no
llenan los requisitos de esta definición debido a la presencia de intervención, artefactos o habitación humana sobre su
superficie. Por ello los conservacionistas de cuevas de Norteamérica han introducido el concepto de “Underground
wilderness”, que podría traducirse como el territorio salvaje bajo la superficie de la tierra o salvaje subterráneo. Un ejemplo
de este concepto para el manejo de la mayor cueva del mundo, Mammoth Cave (USA), ha sido descrito por STITT (1981) y
diversos datos para Gipuzkoa han sido presentados en GALAN (2006c).
Gran parte de los problemas ambientales que afectaron a la fauna troglobia de Mammoth Cave (construcción de un
centro recreativo y un parking, vertidos de aguas negras, reducción del ingreso de agua al karst, contaminación y cambios
en la biota) podrían haber sido evitados si se hubiera introducido este concepto en fechas más tempranas. No obstante,
incluso la tardía designación del área de Mammoth Cave (hace ahora 20 años) como Underground wilderness ha permitido
una notable recuperación del ecosistema.
El concepto de Wilderness es bastante más restringido que el concepto de espacios o parques naturales utilizado en la
Comunidad Autónoma del País Vasco. Principalmente porque las áreas de Parque Natural permiten todo un conjunto de
usos, actividades e impactos antrópicos considerados “tradicionales”, incluyendo construcciones y explotaciones forestales
y agro-ganaderas. El concepto de Wilderness es aplicado para áreas en estado realmente natural o salvaje, o muy
próximas a esta situación, como suele ser el caso de los Parques Nacionales. Los usos que se permiten son mínimos y
normalmente quedan excluídas las actividades extractivas y de naturaleza económica o comercial. Un mínimo de
instalaciones no contaminantes son permitidas exclusivamente para que el ser humano pueda visitar o estudiar estos
ambientes naturales y su flora, fauna y gea, pero la explotación de recursos naturales no es permitida. Ni ninguna otra
actividad contaminante o degradante del medio. El concepto de Underground wilderness impide también la mayoría de
usos y actividades económicas sobre las áreas kársticas. Debido a que en el país no existen áreas salvajes (en estado
realmente natural), ya que todo el territorio está muy humanizado, nosotros proponemos acercarnos al tema con el
concepto práctico de Biotopos subterráneos protegidos, el cual será explicado con mayor extensión en otro apartado.
Las actas o sistemas de listas y catálogos de Especies Amenazadas utilizadas en distintos países suelen incluir una
sección relativa a lo que se ha dado en llamar Habitat crítico. El Habitat crítico es definido como: (1) áreas geográficas
específicas en el rango de distribución de las especies, en el momento de ser incluidas o consideradas como especies
amenazadas, en las cuales existen características físicas o biológicas que (a) son esenciales para la conservación de las
especies y (b) pueden requerir consideraciones y normas especiales de manejo y protección; y (2) áreas geográficas
específicas fuera del rango de distribución de las especies, que también resultan esenciales para la conservación de las
mismas. “Conservación” significa el uso de todos los métodos, medios y procedimientos necesarios para llevar o conducir a
estas especies a un punto en el cual las medidas de conservación estipuladas para especies amenazadas ya no resulten
necesarias. Es decir, cuando se constate que ha desaparecido la situación que colocaba a estas especies en situaciones
de amenaza.
La designación de habitats críticos está en consecuencia pensada para garantizar la supervivencia de las especies y
permitir su recuperación. Estas designaciones deben impedir que se incremente el grado de amenaza y deben también ser
beneficiosas para las especies. La publicación de localizaciones y mapas precisos de distribución de las especies y la
detallada descripción de los habitats críticos debe evitarse cuando pueda llevar a situaciones que incrementen las
amenazas o torne a los invertebrados más vulnerables ante incidentes de contaminación y vandalismo. Los habitats
críticos son áreas de cierta extensión, pero mucho menores que el rango total de las especies amenazadas. Para asegurar
la conservación de las especies en estas áreas, se trata de mantener condiciones naturales de modo que los disturbios en
ellas sean mínimos. La razón principal de esta figura de protección se basa en que no resulta posible ni práctico tratar de
extender medidas de protección a la totalidad del rango de las especies troglobias en situación de amenaza.
La protección de cuevas individuales, o incluso de sólo las zonas de entrada a las mismas, puede tener sentido para
proteger colonias de reproducción de quirópteros, yacimientos arqueológicos y pinturas rupestres, y curiosas
cristalizaciones y espeleotemas de gran valor estético o mineralógico. Pero ésto suele ser inadecuado e insuficiente en el
caso de invertebrados, ya que el karst es en esencia un sistema hidrogeológico con biocenosis muy integradas, donde la
cueva individual es sólo una parte del sistema. Las cuevas individuales tienen interés bioespeleológico principalmente
porque permiten aproximarse o acceder al ambiente hipógeo profundo, habitado por los troglobios. Las iniciativas de
protección que resultan biológica y ecológicamente incompletas (como la colocación de puertas y rejas) enmascaran los
problemas reales y lejos de beneficiar propician la progresiva destrucción de especies, bajo la pancarta o el publicitado
slogan de que algunos lugares están siendo protegidos.
En el otro extremo, las propuestas de proteger como un todo el conjunto de un karst o grandes extensiones del mismo,
argumentando su caracter ecosistémico, han tropezado con razones económicas y prácticas que tornaron esas propuestas
en algo inviable, ineficaz, o ambas cosas a la vez.
ELLIOTT (1993), un reconocido experto en el campo de la bioespeleología y la conservación, ha explicado claramente
que la tendencia de muchos gobiernos locales en USA es la de incrementar las aspiraciones de proteger en mayor
extensión los ecosistemas kársticos, pero en la práctica ésto ha resultado muy difícil financiera y políticamente. Ironiza p.ej.
que en el karst de Austin (Texas), donde existen siete especies de troglobios catalogados en peligro de extinción, el
gobierno federal no ha logrado tomar ninguna medida eficaz para su conservación, aunque ha gastado millones de dólares
para crear una reserva de avifauna que beneficiaría a dos especies de aves en peligro. Setenta y cinco propuestas
planificadas de protección para especies troglobias están esperando en los despachos oficiales a que se obtengan fondos
a través de algo tan peregrino como campañas locales en el condado y la ciudad de Austin (ELLIOTT, 1997).
La protección del karst y de las aguas subterráneas a menudo involucra aspectos económica y políticamente tan
importantes que pueden crear severos conflictos de intereses, p.ej. entre propietarios de tierras y gobiernos locales, entre
diferentes departamentos y agencias de la propia administración, o entre distintos poderes públicos. Un buen ejemplo lo
suministra en Texas la regulación del sobrebombeo del Acuífero Edwards (que afecta a la fauna troglobia y a la calidad y
cantidad de agua para el futuro de la región). Este es uno de los más importantes acuíferos kársticos de Norte América y su
regulación ha sido gradualmente improvisada a través de una sucesión de leyes y reglamentos estatales que entraban en
contradicción con decisiones de la Corte Federal (ELLIOTT, 1993).
La anticipación para preveer conflictos es también una herramienta de manejo. Las acciones prácticas, viables y
factibles de desarrollar con escasos medios, están siendo concebidas por los biólogos como las herramientas básicas más
eficaces para evitar la actual crisis de extinción de especies. La delimitación de áreas críticas y la declaratoria de normas
claras de protección sobre extensiones pequeñas, pero que pueden proteger localmente a muchas especies endémicas,
son vistas crecientemente con el máximo interés por los expertos en conservación (RAPPAPORT, 1998). A este tipo de
estrategia de conservación se aproxima nuestra propuesta de creación de Biotopos Subterráneos Protegidos.

CONCEPTO DE BIOTOPO SUBTERRANEO PROTEGIDO - BSP.

Bajo esta denominación incluimos pequeñas partes del karst que contienen adecuados habitats y biotopos para
asegurar la conservación de las más relevantes especies troglobias endémicas del país.
A pesar de su nombre, la figura de BSP implica una delimitación precisa del área geográfica superficial bajo la cual se
extiende el endokarst. Las medidas y acciones de protección abarcan de modo prioritario a las áreas de superficie, ya que
éstas drenan hacia el endokarst y regulan el input de agua y nutrientes hacia el mismo. Se trata de que estas pequeñas
áreas se mantengan poco alteradas y sea posible minimizar en ellas los disturbios capaces de afectar a la fauna troglobia
subyacente. En un trabajo posterior se detallarán las orientaciones, normas, controles y aspectos legislativos que deberán
regular esta figura.
El BSP está pensado para la realidad existente actualmente en el país. Se aproxima en muchos aspectos a las
nociones de Underground Wilderness y de Habitats críticos, pero no es tan restrictivo como éstos, permitiendo los usos
humanos que históricamente han dado pruebas de no afectar de modo tangible y no amenazar la supervivencia de las
especies. También se aproxima a la noción de Biotopos o enclaves protegidos que contempla la normativa vasca para
áreas pequeñas en la red de espacios naturales protegidos.
Los BSP´s pueden definirse como enclaves de singular importancia por los valores biológicos que encierran,
especialmente por su alta diversidad en especies troglobias y por ser áreas críticas para la supervivencia de las especies
troglobias endémicas.
La declaratoria de BSP´s busca maximizar el número de especies troglobias endémicas a proteger minimizando las
áreas geográficas que los contienen. Debido a que el porcentaje de especies troglobias endémicas es muy elevado en el
país, y debido a que en el rango de éstas también quedan incluidas otras especies no-endémicas, la creación de una red
de BSP´s asegura la protección de un alto número de especies troglobias.
Como se expondrá en los siguientes apartados, la figura del BSP mantiene una serie relevante de habitats, biotopos y
biocenosis subterráneas, por lo que adicionalmente suministra protección a: (1) Un gran número de especies troglófilas y
troglóxenas, incluyendo especies de quirópteros que figuran en el Catálogo Vasco de Especies Amenazadas. (2) Protege a
un conjunto de cuevas individuales, con los valores geológicos y paisajísticos que ellas contienen. (3) Protege a una red
extensa de meso y microcavernas y su drenaje asociado, lo que redunda en un aumento de la calidad química y biológica
de las aguas subterráneas en los manantiales que drenan estas áreas. (4) Protege también en cierta medida a los
ecosistemas de superficie y los valores ambientales que ellos encierran, aproximándolos a una situación más natural o
menos alterada.

TAMAÑO DE LAS AREAS A PROTEGER.

La supervivencia última de las poblaciones troglobias depende de una correcta e inteligente protección y manejo de las
áreas del karst habitadas por las distintas especies. Como se mostró en GALAN (2006d), el tamaño de las poblaciones
troglobias es generalmente muy pequeño, a menudo del orden de 2.000 a 5.000 individuos, aunque algunos grupos
taxonómicos que comprenden formas detrítivoras de pequeño tamaño -tal como muchas especies de colémbolos y
coleópteros Leptodirinae poco especializados- pueden ser considerablemente mayores en número. Es habitual también
que el rango de distribución de las especies sea muy pequeño y que, cuando éste resulta extenso, la especie esté
constituida por una pequeña serie de núcleos poblacionales, dispersos en el área total. Es decir, que en el rango total de la
especie los efectivos se concentran en pocas poblaciones, circunscriptas a biotopos óptimos. Estos se caracterizan por
reunir una serie de condiciones, particularmente una relativa riqueza o concentración de nutrientes, parámetros
microclimáticos adecuados, y existencia de condiciones del sustrato adecuadas para la reproducción y el descanso.
Esta red de biotopos óptimos es como un archipiélago en el amplio mar del rango de distribución de la especie. Existe
amplia evidencia en los karsts de Gipuzkoa de este tipo de distribuciones insulares, con ejemplos de especies sólo
conocidas de unas pocas localidades o incluso circunscriptas a sólo algunos biotopos en el área total de la red de cavernas
muestreadas.
Las pequeñas poblaciones, con bajas tasas reproductivas, determinan que muchos individuos no alcancen la madurez
sexual hasta edades considerables (extremadamente altas para invertebrados), pero ello permite también, dado que su
longevidad es muy elevada, que existan intercambios de efectivos entre poblaciones distantes al cabo de períodos de
tiempo extensos.
La detección -durante la exploración sistemática de simas y cuevas y mediante las campañas de muestreo con cebos-
de biotopos con importantes concentraciones de troglobios, hace que sea posible seleccionar áreas críticas del karst para
los troglobios. Estas áreas reúnen a su vez a muchas especies de distintos grupos taxonómicos, ya que las biocenosis
hipógeas son fuertemente interdependientes. Las especies predadoras requieren que existan en el área cierto número de
especies detritívoras que les sirven de alimento. Las concentraciones de troglobios terrestres a menudo dan lugar a
concentraciones de stygobios que dependen de ellas, circunscribiéndose éstos a una red de gours y pequeños cuerpos de
agua alejados de los cursos principales. Por todo ello, un área crítica que contenga algunos biotopos óptimos, es suficiente
para garantizar la supervivencia y recuperación de muchas especies. Estas áreas normalmente no necesitan abarcar
grandes extensiones (BARR, 1968; POULSON & KANE, 1977; GALAN, 1993, 1995, 2002; ELLIOTT & REDDELL, 1989;
NORTHRUP & CALVIN, 1995; LEWIS, 1996).
En el caso de muchas especies endémicas de troglobios terrestres un área crítica de reserva puede tener una
dimensión de entre unas pocas hectáreas y un kilómetro cuadrado, con la condición de que el input de agua y nutrientes no
sea alterado y los disturbios en superficie sean mínimos (POULSON, 1976; POULSON & KANE, 1977; ELLIOTT &
REDDELL, 1989; ELLIOTT, 1994; TERCAFS, 1988). Nosotros compartimos esta opinión, con la excepción de que los
requerimientos de área para especies stygobias son algo mayores. También destacamos que las zonas críticas de reserva
para stygobios deben abarcar una red de drenaje lateral con respecto a los grandes colectores subterráneos, ya que éstos,
aunque pueden ser y son utilizados por los stygobios para sus desplazamientos entre biotopos óptimos, son zonas
potencialmente de alto riesgo ante la contaminación orgánica y química, ya que efectivamente concentran los aportes al
drenaje de toda la cuenca hidrogeológica.
La selección y delimitación de BSP´s ha seguido el criterio de detectar biotopos óptimos y áreas críticas y reunirlas en
un conjunto de pequeñas unidades que contengan importantes stocks poblacionales de las especies de interés.

SELECCION DE BIOTOPOS SUBTERRANEOS PROTEGIDOS.

Para seleccionar y delimitar las áreas que se proponen como BSP´s se ha tenido en cuenta todos los datos biológicos,
geológicos y espeleológicos previamente conocidos y los obtenidos a través del presente estudio.
La selección y delimitación ha considerado los siguientes aspectos y datos: (1) Los inventarios y la información
taxonómica y ecológica existente (publicada o inédita) sobre las especies troglobias hasta ahora conocidas en Gipuzkoa.
(2) La valoración de la importancia de esta fauna troglobia en base a su biodiversidad, relictualidad y endemismo (GALAN,
2006a). (3) La distribución de las especies troglobias por macizos y zonas en el territorio, su categorización en base al
grado de endemismo, y un detallado análisis de las localidades conocidas que albergan endemismos, con particular énfasis
en los endemismos exclusivos de Gipuzkoa y de macizos individuales (GALAN, 2006b). (4) El modo de acción y datos con
ejemplos concretos sobre la influencia de los distintos factores de amenaza (GALAN, 2006c). (5) El estatus conocido y
grado de amenaza que soportan las distintas especies (GALAN, 2006d), basado en la colección, identificación y estimas de
abundancia de las especies. (6) Las líneas y herramientas de manejo que pueden tener mayor aplicación para las
características que presentan los karsts guipuzcoanos (apartados anteriores de este estudio). (7) La información básica
sobre cuevas contenida en la base de datos del Catálogo Espeleológico de Gipuzkoa y Archivos de la S.C.Aranzadi
(GALAN et al., 2001) (información sintética consultable a través de la página web de la S.C.Aranzadi (www.aranzadi-
zienziak.org) y el SIG de la Diputación Foral de Gipuzkoa (http://b5m.gipuzkoa.net). (8) Por último pero no menos
importante, la propia experiencia y conocimientos del autor sobre el karst y cavernas de Gipuzkoa y su fauna troglobia. Al
respecto el autor ha explorado y efectuado trabajos de campo y estudios bioespeleológicos en cerca de 1.000 cavidades
de Gipuzkoa, poseyendo una detallada visión sobre todas las zonas y macizos kársticos del territorio (Ver Bibliografía).
Esta suma de información y experiencia ha permitido ponderar los ítems anteriores.
Los BSP´s que proponemos concentran la mayor cantidad y diversidad de especies troglobias y biotopos relevantes en
12 áreas relativamente pequeñas (incluidas en las 12 zonas kársticas -de 9 macizos- previamente señaladas en: GALAN,
2006b).
Estos BSP´s contienen: 100 taxa troglobios confirmados y potencialmente 102 (sobre un total de 104), quedando
excluidas sólo dos especies que periféricamente alcanzan Gipuzkoa. 84 de ellas son endemismos vascos. 46 especies son
endémicas de Gipuzkoa (sobre un total de 48) y potencialmente podrían quedar incluidas las dos restantes. 34 taxa
endémicos poseen distribuciones restringidas a un único macizo o zona. Adicionalmente la red de BSP´s incluye más de
200 especies troglófilas y troglóxenas representativas del karst guipuzcoano, así como una gran diversidad de biotopos con
suficiente potencial para actuar como eficaces áreas de reserva y recuperación de las especies amenazadas (GALAN,
1993, 2002, 2006 a, b, c, d).
Los BSP´s contienen además: algunos importantes sitios kársticos y cuevas individuales, incluyendo algunas de las
mayores redes de cavernas conocidas en el territorio. El valor científico, cultural y didáctico de estas áreas es alto y
encierran un considerable potencial para futuras investigaciones.

PROCEDIMIENTOS DE SELECCIÓN Y TABLA DE RESULTADOS.

Algunos investigadores han llegado a considerar que las cuevas y su fauna son tan vulnerables que no pueden ser
manejadas, y que deberían dejarse sin tocar (excepto por ocasionales visitas de investigación). Tal pasivo ideal de
conservación no puede trabajar en áreas humanizadas, donde los patrones de drenaje han experimentado cambios, la
vegetación y la fauna nativas han sido gradualmente perturbadas, el input de nutrientes y humedad ha sido alterado, y los
productos químicos y pesticidas han ingresado en cierta medida al karst.
Partiendo de esta realidad, ampliamente extendida en los karsts de Europa, es posible, importante y realizable,
manejar los karsts y su fauna para evitar la presente crisis de extinciones y pérdida de biodiversidad. La protección requiere
a su vez de investigaciones de base, censos y planes de manejo, con un monitoreo que al menos cada cierto espacio de
tiempo nos informe de lo que está ocurriendo. Y ello requiere dedicar fondos para investigación y seguimiento de los planes
de manejo, y no sólo decretar áreas protegidas. Ambos aspectos deben ser contemplados y tenidos en mente cuando se
habla de prioridades de protección. La frecuente falta de información y de estudios sobre troglobios se ha visto también
condicionada por el pequeño número existente de bioespeleólogos (ELLIOTT, 1998).
 Para la delimitación de BSP´s se ha comenzado por efectuar una selección de especies y áreas a proteger (GALAN,
2006b). Las especies troglobias han sido separadas en 3 grupos o categorías: endemismos guipuzcoanos, endemismos
vascos y formas no-endémicas, asignándoles una importancia decreciente.
A continuación se han listado los macizos y zonas que cuentan con material colectado e identificado taxonómicamente
a nivel específico. En el caso de las subespecies hay creciente evidencia de que en la mayor parte de los casos se trata de
grupos taxonómicos que requieren una más detallada revisión; aunque las diferencias morfológicas en los caracteres
analizados son pequeñas (y por ello han sido descritas como subespecies) es más que probable que existen diferencias
genéticas (y otras en caracteres morfológicos menos visibles) a nivel específico; en adición, cuando habitan en macizos
completamente aislados unos de otros, es muy probable que la diferenciación haya avanzado hasta el nivel específico. No
obstante, mantenemos las denominaciones subespecíficas originales mientras no haya revisiones que permitan el cambio
de categoría taxonómica. En todo caso, debido a que probablemente se trata de especies distintas, a efectos de
conservación es conveniente considerarlas de modo separado (y no juntarlas en una única especie).
Tras un primer análisis de la distribución de cada una de las especies por macizo, hemos hecho una segunda lista con
15 zonas (GALAN, 2006b), agrupando bajo el rubro “Otros” a los macizos y zonas que no poseen endemismos exclusivos
ni endemismos guipuzcoanos. Esta casilla de “Otros” muestra que las especies presentes están mejor representadas en
las 14 zonas restantes.
Un análisis ulterior permite apreciar cuál es el número de troglobios de las distintas categorías en los distintos macizos,
y la importancia relativa de cada uno de ellos tanto por el número de especies troglobias que contienen como por el
número de endemismos y de especies restringidas a un único macizo. También se discriminan los taxa compartidos por
varios macizos y zonas a la vez.
Una valoración de estos datos (GALAN, 2006b) permite seleccionar 12 zonas de alto interés, las cuales concentran la
mayoría de troglobios y endemismos, incluyendo algunas otras especies relevantes bien sea por su distribución disyunta
(de interés paleo y biogeográfico) como por contener las únicas localidades de la especie en territorio guipuzcoano.
A continuación han sido analizadas las localidades conocidas de las especies y su distribución en estas 12 zonas. Esta
primera delimitación ha proseguido con un estudio más detallado de la hidrogeología del karst en esas zonas y de las
características de las cavernas en ellas conocidas. Igualmente han sido tenidos en cuenta los datos sobre los biotopos de
captura y la potencial extensión de éstos en esas áreas.
Esta información se ha “cruzado” con los datos disponibles sobre abundancia, estatus y grado de amenaza de las
poblaciones (GALAN, 2006d), desembocando en una segunda delimitación de áreas más pequeñas pero que se
caracterizan por contener las mayores concentraciones de troglobios y de biotopos adecuados para ellos.
Retoques menores han considerado la susceptibilidad de esas áreas ante factores desfavorables, su facilidad o
dificultad de manejo, la posición espacial de las áreas en el contexto de cada macizo, la extensión mínima recomendable
para poder actuar como zonas de reserva y recuperación de las especies, y un conjunto de otros aspectos que afectan a la
valoración, tales como: la capacidad de brindar refugio a otras especies troglófilas y troglóxenas (incluyendo quirópteros),
grado y características de la intervención humana en superficie, pendientes y suelos, facilidades y dificultades de usos
futuros, propiedad de la tierra y si está incluida o no en otras áreas protegidas (tal como parques naturales), afección
económica de la aplicación de normas y restricciones de uso, conflictividad que pueda generar la propuesta de protección
en esas áreas, etc. Esto no quiere decir que ha sido hecho un estudio sobre cada uno de los citados aspectos, pero sí que
han sido -globalmente- tenidos en cuenta a efectos de la selección y delimitación de áreas.
Con ello, el análisis ha llegado a la propuesta de creación de 12 BSP´s en el territorio de Gipuzkoa. La delimitación
precisa y las características de cada uno de los BSP´s serán expuestas en un trabajo próximo inmediato el cual se
encuentra en su fase final de preparación (GALAN, 2006e), e incluirá los oportunos comentarios cuando se ha optado entre
varias posibles delimitaciones o en los casos en que subsisten algunas dudas por insuficiencia de información. Estas
lagunas de información -cuando existen- han sido cubiertas con nuestra experiencia sobre el posible potencial que
encierran las áreas consideradas.
El resultado, abierto y provisional, es francamente una propuesta para implementar desde ahora medidas prácticas que
protejan a los troglobios más relevantes. Probablemente serán necesarios algunos estudios más exhaustivos para afinar
algunos aspectos o fundar con más datos cuantitativos la delimitación de los BSP´s. Pero ello requiere más esfuerzos de
investigación, lo que a su vez demanda contar con medios, personal experto y tiempo, considerable tiempo. Este último
factor -el tiempo- corre en contra de la conservación de especies que, debemos recordar, están en una situación actual de
declinación y amenaza. Si esperamos más, tal vez sea tarde. Por ello nuestra propuesta es partir de algo, concreto, que
pueda ser puesto en práctica desde ahora, aunque dejando abierta la posibilidad de introducir modificaciones cuando
nuevas investigaciones así lo aconsejen.
Los resultados sintéticos del trabajo de delimitación son expuestos como adelanto en la Tabla 1. En ella se indica la
denominación y extensión (en km2) de los BSP´s propuestos y la zona kárstica en que están enclavados (GALAN, 2006b).
Los datos detallados relativos a cada BSP son presentados en GALAN (2006e).
 Tabla 1. Denominación, área y zona kárstica de los BSP´s seleccionados.

Denominación BSP Area Zona kárstica

1. Basolo (Aralar) 0.72 km2 Aralar Jurásico central
2. Leizadi (Aralar) 0.70 km2 Aralar Urgoniano
3. Leize aundia (Ernio) 0.68 km2 Ernio Urgoniano central
4. Aizkoate (Ernio) 0.17 km2 Ernio Sur
5. Aizkirri-Gesaltza (Aizkorri) 0.82 km2 Aizkirri-Gesaltza (Aizkorri)
6. San Adrián (Aizkorri). 0.70 km2 San Adrián (Aizkorri)
7. Galarra (Udalaitz) 0.18 km2 Galarra (Udalaitz)
8. Ekain (Izarraitz) 0.09 km2 Ekain (Izarraitz)
9. Altxerri 0.21 km2 Altxerri
10. Guardetxe 0.28 km2 Guardetxe
11. Aitzbitarte 0.10 km2 Aitzbitarte
12. Otsabio 0.65 km2 Otsabio
Total: 12 BSP´s Total: 5.24 km2 Total: 12 zonas (en 9 macizos)

DISCUSION Y CONCLUSIONES.

En base a los criterios y procedimientos expuestos en los apartados anteriores, se ha presentado la propuesta de
creación de una red de biotopos subterráneos protegidos, la cual es resumida en la Tabla 1.
Los BSP´s delimitados tienen áreas de entre aprox. 0,1 y 0,8 km2. La suma total de los 12 BSP´s cubre un área de
5,24 km2. Esta es una fracción muy pequeña de la superficie de Gipuzkoa (aprox. = 0,27%). Ante esta aparente pequeña
dimensión, cabe preguntarse ¿puede un área de 5,24 km2 garantizar realmente la conservación de las especies troglobias
y endemismos guipuzcoanos?
La respuesta es sí, si entendemos que estos 12 enclaves constituyen una especie de áreas-clave de reserva. Ellos
concentran la mayor diversidad de especies troglobias y de biotopos óptimos para los mismos.
El concepto de BSP como área crítica de reserva y recuperación trabaja con la idea de que estos enclaves están
rodeados de extensiones mayores de karst, que constituyen el habitat global de las especies. Los impactos transitorios
sobre estas áreas mayores pueden afectar y aún exterminar localmente poblaciones, pero la existencia de estos
reservorios (que albergan stocks poblacionales importantes) permite la recolonización de las áreas afectadas una vez
cesado el impacto desfavorable. Esto es lo que históricamente parece haber ocurrido con los factores de amenaza más
relevantes (ver GALAN, 2006 c).
La localización de los BSP´s en posición lateral o de cabecera de cuenca con respecto a los grandes colectores
subterráneos, y también en áreas potencialmente menos susceptibles de ser contaminadas, permite que estas pequeñas
unidades garanticen una adecuada conservación de la biodiversidad de la fauna troglobia y un importante potencial de
recuperación y recolonización de superficies mucho más extensas. Para que realmente funcionen como áreas efectivas de
conservación y reserva, la red de BSP´s debe contar con medidas especiales de protección (TERCAFS, 1988), aspecto
que se será analizado en detalle en otro trabajo.
Concluimos que la creación de una red de BSP´s es la estrategia más adecuada y de fácil implementación práctica, y
que ella constituye una herramienta de manejo óptima aplicable al territorio humanizado de Gipuzkoa. La misma maximiza
el número de especies troglobias a proteger, minimiza las áreas geográficas que contienen sus más importantes stocks
poblacionales, y probablemente contribuya a la recuperación del conjunto de la fauna troglobia hoy en declive.
La delimitación cartográfica y descripción precisa de cada uno de los distintos BSP´s es hecha en GALAN (1996 e).

AGRADECIMIENTOS.

Agradezco a Stephan Gorzula, Francisco Herrera, y Mikelo Elorza, por las productivas discusiones mantenidas sobre
diversos temas de conservación y manejo; y a Marian Nieto, Rafael Zubiría, e Imanol Goikoetxea, por su desinteresada
colaboración para el desarrollo de este trabajo.
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 6
Conservación de la fauna troglobia de Gipuzkoa: Biotopos
Subterráneos Protegidos.
Conservation of the Gipuzkoan cave fauna: Protected Underground Biotopes.

Carlos GALAN
Sociedad de Ciencias Aranzadi.
Alto de Zorroaga, 20014 San Sebastián (Spain).
E-mail: cegalham@yahoo.es
Octubre 2006.

RESUMEN.

El trabajo estudia y delimita cartográficamente una red de 12 biotopos subterráneos protegidos (BSP´s), distribuidos en
12 zonas kársticas del territorio. Se propone una normativa de medidas de protección y acciones complementarias. El
trabajo es la parte sexta y final de un estudio global que formula una estrategia para la conservación de la fauna troglobia
amenazada de Gipuzkoa.
Palabras clave: Bioespeleología, Karst, Fauna cavernícola, Zoología, Fauna amenazada, Conservación y Manejo.

ABSTRACT.

The work analyzes and makes a cartographic delimitation of a net of 12 protected underground biotopes (BSP´s),
distributed in 12 karstic zones of Gipuzkoa. We propose a lot of regulations and suitable actions for their protection. The
work is the sixth and last part of a global study which formulates a strategy for the conservation of the threatened troglobiont
fauna.
Key words: Biospeleology, Karst, Cave fauna, Zoology, Threathened fauna, Conservation and Management.

INTRODUCCION.

La mayor riqueza zoológica que posee el País Vasco en biodiversidad, relictualidad y endemismo, la constituye su
fauna troglobia. Aunque poco conocida, su singularidad e interés científico son notables. La reciente investigación
efectuada en los karsts y cavernas del territorio ha puesto de manifiesto que esta fauna soporta actualmente variables
grados de amenaza a su supervivencia. Muchas especies han declinado en número y la rarefacción en otros casos es
extrema. Comparando las áreas y poblaciones que gozan de buena salud con otras en que la alteración es máxima, hemos
tratado de determinar cuáles son las principales amenazas que soportan los troglobios y cómo operan. Los datos reunidos
han permitido detectar cuáles son las zonas kársticas de mayor interés en el territorio y, dentro de ellas, qué áreas
concentran el mayor número de troglobios y de biotopos óptimos para los mismos. El estudio ecosistémico ha seguido una
línea de creciente aplicación en el campo de la bioespeleología y conservación de fauna cavernícola, de comprobado éxito
a nivel internacional. Esta contempla la protección de biocenosis y áreas críticas para los organismos que viven en el
endokarst, mediante la creación de una red de pequeños enclaves o biotopos subterráneos protegidos (BSP´s), los cuales
cubren un área total de 5,24 km2. La estrategia de conservación y manejo minimiza el tamaño de las áreas a proteger y
maximiza el número de especies simultáneamente protegidas. La aplicación de esta estrategia por los entes encargados
de la administración pública, puede asegurar desde ahora la conservación y supervivencia de la mayoría de las especies
endémicas hasta hoy conocidas.

MATERIAL Y METODOS.

El trabajo se basa en el análisis de datos previos, expuestos en GALAN (2006 a, b, c, d, e). Se delimitan 12 BSP´s para
el territorio de Gipuzkoa, delineando cartográficamente su extensión y describiendo sus características. Las medidas de
protección propuestas son discutidas y razonadas en el texto. Se documenta la situación de amenaza en cada BSP, los
criterios de selección seguidos y las especies troglobias que protegen. Se discuten medidas complementarias y el grado en
que la red de BSP´s asegura la conservación de los taxa troglobios y endemismos de Gipuzkoa.
 RESULTADOS.

BIOTOPOS SUBTERRANEOS PROTEGIDOS.

1. Basolo (Aralar).

- Denominación: Toma su nombre de la sima de Basolo, una de las cavidades de mayor desarrollo de la unidad
Jurásico Central de Aralar, de -182 m de desnivel y 880 m de desarrollo.
- Superficie: 0,72 km2.
- Situación: en la ladera S-SW de los montes Pardarri y Ganbo.
- Delimitación: comprende una parte de la ladera SW de Pardarri y S de Ganbo, entre las cotas 1.397 m.snm. de la
cumbre de Pardarri y la curva de nivel de la cota 1.000 m.snm. El área total está comprendida entre las siguientes
coordenadas UTM: N 4.761.490 y 4.760.490; E 576.320 y 577.370. Mapa anexo.
- Criterios de elección: La unidad Jurásico Central del Aralar guipuzcoano posee un elevado número de cavidades, la
mayoría de ellas simas, pero de escasa extensión lateral. Por su proximidad a la superficie, elevada altitud y trazado
vertical, pocas de ellas albergan biotopos óptimos para troglobios. Las aguas de lluvia y de fusión nival, que en esta unidad
son importantes, se infiltran rápidamente desde una superficie donde aflora la roca desnuda alternada con zonas de
pastizal. La ladera S de Pardarri, muy lapiazada, es de los pocos sectores de la parte alta de la Sierra que conserva
cobertura de hayedo, aunque de porte relativamente bajo y disperso, debido al sustrato rocoso. Las mayores redes de
galerías, extensas lateralmente, se encuentran en las zonas de Ondarre y Basolo. En la sima de Ondarre circula el colector
principal del Jurásico de la Sierra (GALAN, 1978). El río subterráneo es caudaloso (ambiente de alta energía, que rehuyen
los troglobios) y potencialmente más susceptible a recibir contaminantes químicos y orgánicos de la actividad agro-
ganadera en su cuenca. La zona de Pardarri - Basolo ocupa una posición lateral y de cabecera en la cuenca con respecto
al colector de Ondarre. En sus galerías subterráneas los ambientes son más calmos, con actividad hídrica menos
susceptible de recibir contaminantes y con gran diversidad y extensión de biotopos óptimos, a varios niveles de la serie
Jurásica. De hecho, en las cavidades de este sector es donde se ha colectado mayor cantidad y diversidad de troglobios.
El hayedo de Pardarri aporta nutrientes y variados troglóxenos al sistema.
- Interés bioespeleológico: En el área habitan 26 especies de troglobios, 21 de ellas endémicas y 7 exclusivas de
Gipuzkoa. Muchos taxa son compartidos con las unidades Urgonianas, existiendo 7 especies endémicas de Aralar,
exclusivamente (Ver: GALAN, 2004, 2006b).
- Estado de conservación: Bueno. Es uno de los sectores menos alterado de las zonas altas centrales de Aralar. Con
potencial para constituir un excelente área de conservación y recuperación para las 26 especies citadas.
- Otras características: Este BSP está situado en el Parque Natural de Aralar, y precisamente en un área de
recuperación. Sería interesante lograr la recuperación del hayedo en la zona baja de la ladera, donde existen ejemplares
dispersos. La parte alta de este BSP posee 28 simas (además de Basolo), de hasta -40 m de desnivel y 60 m de desarrollo
(GALAN et al., 2001); Basolo por su parte posee biotopos de gran interés, escalonados hasta -180 m de desnivel. El
conjunto encierra a su vez rasgos de gran interés hidro y geomorfológico (GALAN & ZUBIRIA, 2003). La gran sala inferior
de Basolo es uno de los mayores volúmenes subterráneos de Gipuzkoa.
- Especies bajo protección:
Zospeum bellesi, Neobisium (Blothrus) breuili, N.nonidezi, Ischyropsalis dispar, I.magdalenae, I.espagnoli, Blaniargus
cupidon, Centromerus microps, Bryocamptus pyrenaicus, Iberobathynella fagei, Proasellus navarrensis, Trichoniscoides
pseudomixtus, Pseudoniphargus vasconiensis, Vandeleuma hispanica, Mesoiulus cavernarum, Onychiurus boneti,
O.akelaris, Typhlogastrura mendizabali, Pseudosinella antennata, P.subinflata, Arrhopalites boneti, Podocampa simonini,
Troglorites breuili, Euryspeonomus breuili, E.ciaurrizi ciaurrizi, E.c.igaratzai. Suma = 26 taxa troglobios.
 Basolo (Aralar).

Ganbo Pardeluts
Uarrain

Situación relativa
Pardarri

Pardarri 14
Pardarri 15
Labeon
Koatxoa

Pagabe
Pardarri 1
Ontzanburu
Pardarri 19
Basolo

Mina zuloa Igaratza

Doniturrieta
Beaskin

Escala 1:15.000
 2. Leizadi (Aralar).

- Denominación: Toma su nombre del monte Leizadi, enclavado en la primera barra caliza del Urgoniano Sur de Aralar,
la unidad que posee el más extenso sistema hidrogeológico de Gipuzkoa.
- Superficie: 0.7 km2.
- Situación: en la ladera S y SE del monte Leizadi.
- Delimitación: se extiende entre la cresta de Leizadi y la pista que asciende desde Urkillaga al embalse de Laredo,
entre las cotas 921 m.snm. de la cumbre de Leizadi y la cota 600 m.snm. El área total está comprendida entre las
siguientes coordenadas UTM: N 4.758.820 y 4.757.690; E 569.830 y 570.660. Mapa anexo.
- Criterios de elección: Las unidades Urgonianas del Aralar guipuzcoano forman una serie de “barras” de calizas
recifales separadas por “depresiones” margo-arcillosas. La primera barra caliza es la más compacta y karstificada,
poseyendo numerosas cavidades. Aunque hidrológicamente está dividida en varias unidades, geológica y biológicamente
tiene continuidad a lo largo de todo el perímetro de la Sierra. Los afloramientos más potentes y extensos se encuentran en
el Urgoniano Sur, que a su vez es el sector con mayor riqueza bioespeleológica. Esta unidad alberga el sistema
hidrogeológico Ormazarreta - Aia iturrieta, el más extenso de Gipuzkoa, con circulaciones subterráneas de hasta 11 km de
extensión lateral y 1.000 m de desnivel. La cabecera del sistema se encuentra en territorio de Navarra (sector Ormazarreta
- Pagomari), pero la mayor extensión del mismo está en Gipuzkoa, donde existen gran número de afluentes laterales que
alimentan al colector principal (a lo largo de los montes Akaitz, Akaitz txiki, Sastarri, Elorreta, Agaoz y Leizadi)
(ETXEBERRIA et al., 1980; GALAN, 1989). Dentro de la primera barra caliza los dos sectores de mayor interés
bioespeleológico están en Ormazarreta - Larretxiki y en Leizadi. El primero de ellos posee la sima Ormazarreta 2 (la mayor
del sistema, de -576 m de desnivel y 7 km de desarrollo) y otras grandes cavidades, pero sus bocas y la mayor parte de
sus galerías se localizan en Navarra. El sector de Leizadi, que incluye a la surgencia de Aia iturrieta, posee varias redes de
cavernas, en posición lateral con respecto al colector principal, destacando por su desarrollo las simas de Leizebeltz (-345
m de desnivel y 2.5 km de desarrollo) y Patatasoo (-75 m y 1.1 km de desarrollo). Estas, y otras cavidades incluidas en este
BSP (algunas de más de 100 m de desarrollo), albergan una gran diversidad de troglobios y las mayores extensiones de
biotopos óptimos para los mismos.
- Interés bioespeleológico: En el área habitan 30 especies de troglobios, 25 de ellas endémicas y 7 exclusivas de
Gipuzkoa. Algunos taxa son compartidos con la unidad Jurásico Central, pero 9 especies no son compartidas y se
encuentran sólo en las unidades Urgonianas (Ver: GALAN, 2004, 2006b). El conjunto de los dos BSP´s seleccionados en
Aralar brindan protección a un total de 35 especies troglobias, 10 de ellas endémicas de Gipuzkoa y 7 de entre estas
últimas exclusivas de este macizo.
- Estado de conservación: Bueno. Es un sector poco alterado, que conserva parte de hayedo y encinares alternando
con prados. Tiene un gran potencial como área de conservación y recuperación de especies troglobias.
- Otras características: Este BSP está situado en el Parque Natural de Aralar, en un área de monte protector, lo cual
facilita su conservación. Como en el caso anterior sería interesante propiciar la extensión del hayedo. Las cavernas de este
sector constituyen un notable conjunto de interés hidro y geomorfológico (ETXEBERRIA et al., 1980; GALAN, 1989).
- Especies bajo protección:
Haplotaxis navarrensis, Ischyropsalis dispar, I.magdalenae, Blaniargus cupidon, Centromerus microps, Leptyphantes
cavicola, Bryocamptus pyrenaicus, Iberobathynella fagei, Stenasellus breuili, Proasellus navarrensis, Trichoniscoides
pseudomixtus, Pseudoniphargus unisexualis, P.vasconiensis, Vandeleuma hispanica, Mesoiulus cavernarum, M.henroti,
Onychiurus boneti, O.akelaris, O.aranzadii, Typhlogastrura mendizabali, Pseudosinella antennata, P.subinflata,
P.suboculata, Arrhopalites boneti, Podocampa simonini, Troglorites breuili, Euryspeonomus breuili, E.ciaurrizi ciaurrizi,
Jossettekia angelinae, Prionobythus bolivari. Suma = 30 taxa troglobios.
 Leizadi (Aralar).

Situación relativa Agaoz

Domo de Ataun
Elorreta Ubei

Maomendi

Leizebeltz

Leizadi

Urgoniano Sur
Primera barra caliza

Urkillaga Patatasoo
Uralde

Esatetxe

Armontaitzeko

Aia iturrieta
Escala 1:15.000
 3. Leize aundia (Ernio).

- Denominación: Toma su nombre del mayor sistema subterráneo de Ernio, el complejo de las simas de Sabe saia´ko
leizea y Leize aundia 2, de -340 m de desnivel y 2.2 km de desarrollo (GALAN & VILLOTA, 1970).
- Superficie: 0.68 km2.
- Situación: en la ladera N de Ernio.
- Delimitación: Se extiende entre la cresta de Ernio (sector Mako - Basain zulota), la zona de Lupatz (al S de los montes
Ernio Txiki y Agota), parte SW de Endaitzburu, collado entre Lete e Itxurain y la línea de cresta al W de Putreaitza. Abarca
los sectores de Sabe saia, Leize aundia e Itxurain, entre la cota de 1.053 m en Mako y de 600 m en la parte más baja. El
área total está comprendida entre las siguientes coordenadas UTM: N 4.780.560 y 4.779.480; E 569.470 y 570.400. Mapa
anexo.
- Criterios de elección: En la unidad sinclinal central de Ernio, desarrollada en calizas urgonianas, este sector concentra
las cavidades de mayor desarrollo de galerías y mayor número de biotopos óptimos para troglobios. Contiene varios
cauces subterráneos, en posición de cabecera de cuenca, que luego se concentran en el colector principal, el río de Leize
aundia. Las cavidades poseen varios niveles de galerías fósiles y activas con extensas áreas adecuadas para troglobios.
Debido a la cobertura predominante de hayedos, los recursos tróficos son abundantes. Su posición alta, en ladera N de
Ernio, de fuertes pendientes, hacen de este BSP un adecuado sector de reserva y recuperación.
- Interés bioespeleológico: En el área habitan 28 especies de troglobios, 20 de ellas endémicas del País Vasco y 9 de
ellas endémicas de Gipuzkoa. 5 taxa son compartidos con la unidad Ernio Sur, y 3 especies son endemismos exclusivos de
esta unidad (Ver: GALAN, 2006b).
- Estado de conservación: Hasta hace poco, bueno; actualmente, regular. Era un sector relativamente poco alterado,
que aún conserva parte de hayedos. Tiene un gran potencial como área de conservación y recuperación de especies
troglobias.
- Otras características: El sector pertenece al término municipal de Alkiza. En años recientes ha experimentado una
fuerte degradación por tala y plantación de coníferas exóticas en niveles altos, de fuerte pendiente. La boca y zona de
entrada de Sabe saia ha quedado casi colmatada por siltación, asociada al uso de maquinaria para la tala y arrastre de
troncos. La explotación forestal en aumento constituye una grave amenaza que, de continuar, colocaría en peligro de
extinción a las especies troglobias de Ernio. Debe detenerse esta actividad e impedirse ulteriores modificaciones. Cabe
destacar que la ladera N de Ernio era de los pocas zonas en Gipuzkoa que conservaba algunas masas importantes de
hayedo; la alteración de éstas por tala y plantación de coníferas se ha extendido mucho en años recientes hasta niveles
altos y zonas de muy fuerte pendiente, con el consiguiente efecto negativo sobre los ecosistemas de superficie y
subterráneos.
- Especies bajo protección:
Crenobia anopthalma, Zospeum suarezi, Neobisium cantabricus, N.hypogeus, N.vasconicum, Blaniargus cupidon,
Troglohyphantes alluaudi, Bryocamptus zschokkei balcanicus, Parastenocaris cantabrica, P.stammeri, Iberobathynella
fagei, Trichoniscoides cavernicola, Pseudoniphargus vasconiensis, Guipuzcosoma comasi, Mesoiulus cavernarum,
Lithobius anophthalmus, L.crypticola alavicus, L.piceus gracilitarsis, Pseudosinella stygia, P.subterranea, Arrhopalites
boneti, Litocampa espanoli, Hydraphaenops galani, Troglorites breuili, T.b.mendizabali, Bathysciola schiodtei breuili,
Speocharidius breuili, Jossettekia mendizabali. Suma = 28 taxa troglobios.
 Leize aundia (Ernio)

Odri
Agota

Zelatum
Erniotxiki

Endaitzburu
Lupatz

Ernio 1
Leize aundia
Ernio
Sabe saia
Ernio 2 Itxurain

Bz 17
Bz 19

Bz 18 Mako
Mako
Bz 11
Bz 12
Situación relativa
Bz 4

Bz 7
Basain zulota Bz 9 Putreaitz

Bz 14 Erniozabal
Escala 1:15.000
 4. Aizkoate (Ernio).

- Denominación: Toma su nombre de la cueva de Aizkoate o Hernialde, cavidad de 580 m de desarrollo y 74 m de

desnivel.
- Superficie: 0.17 km2.
- Situación: en la ladera SE de Ernio.
- Delimitación: Se localiza al W de Hernialde y SSE de Mendigain y Muino Handieta, entre cotas 550 y 400 m.snm. El
área total está comprendida entre las siguientes coordenadas UTM: N 4.778.830 y 4.778.530; E 573.280 y 574.000. Mapa
anexo.
- Criterios de elección: Está situado en unidades periféricas que rodean a la unidad sinclinal central de Ernio, entre
Mendikute y Hernialde. Estos afloramientos comprenden calizas urgonianas, paraurgonianas y jurásicas, alternantes con
materiales lutíticos y margosos. El sector es de gran interés por su diversidad de formas troglobias. El sector elegido es el
que concentra mayor extensión y diversidad de biotopos adecuados para troglobios.
- Interés bioespeleológico: En el área habitan 15 especies de troglobios, 13 de ellas endémicas del País Vasco y 8 de
ellas endémicas de Gipuzkoa. 7 taxa son endemismos exclusivos de estas unidades (Ver: GALAN, 2005, 2006b). En
conjunto con la unidad sinclinal central, el macizo de Ernio contiene el mayor número de formas endémicas exclusivas: un
total de 10 especies restringidas a Ernio.
- Estado de conservación: El sector está bastante intervenido y degradado, pero conserva potencial como área de
recuperación de especies troglobias.
- Otras características: El sector y la propia cueva de Aizkoate están relativamente degradados, pero tal vez por la
alternancia de distintas litologías conserva aún potencial de recuperación. Aunque el subsuelo en Gipuzkoa no es privado,
la boca de Aizkoate está en terrenos privados, y la cueva ha tenido diversos usos por parte de los propietarios, estando
parcialmente vandalizada y degradada. La cueva de Aizkoate ha estado cerrada durante años por un portón metálico;
según referencias, en los años 1980´s los propietarios intentaron durante 2 años el cultivo de champiñones en la galería
principal (de 150 m) y para ese fin ampliaron pasos estrechos, aplanaron el suelo, colocaron luz eléctrica e incluso
instalaron calefactores para tratar de reducir la alta humedad, pero al no tener éxito la explotación fue abandonada. Esta
intervención no afectó a las galerías laterales (que suman 330 m, con varias simas internas). Actualmente conserva los
restos deteriorados de las instalaciones y el portón está abierto. En superficie predominan los prados y argomales, con
restos de bosque mixto (hayedo-robledal), y plantaciones jóvenes de pinos. La conexión de la cueva de Aizkoate (y otras
cavidades menores) con meso y microcavernas del sector puede facilitar que recupere su calidad biológica original
(GALAN, 2005). Ello probablemente requiere la expropiación de parte del área y un plan de recuperación del sector.
- Especies bajo protección:
Chthonius distinguendus, Neobisium vasconicum, Blaniargus cupidon, Speocyclops spelaeus, Stygonitocrella dubia,
Nitocrella vasconica, Trichoniscoides cavernicola, T.dubius, Niphargus longicaudatus, Lithobius reisseri, L.anophthalmus,
L.crypticola alavicus, Tomocerus vasconicus, Podocampa simonini, Speocharidius bolivari. Suma = 15 taxa troglobios.
Aizkoate (Ernio)

Situación relativa

Escala 1:15.000
Aizkoate
Izkizta

Ernio Sur Hernialde

Ubetako arkaitz zuloa

 5. Aizkirri - Gesaltza (Aizkorri).

- Denominación: Toma su nombre de las cuevas de Aizkirri y Gesaltza, localizadas en el sector.

- Superficie: 0.82 km2.
- Situación: Parte N de Madiñamendi, entre el talweg del río Aránzazu y el embalse de Jaturabe.
- Delimitación: Entre la cresta N de Madiñamendi, el talweg inferior de Arrikrutz, bajo el caserío del mismo nombre
hasta el alto próximo al caserío Gesaltza, paredón de la boca de Gesaltza, talweg del río Aránzazu, y en sentido W hasta
enlazar de nuevo con la cresta de Madiña. Entre cotas de 650 y 400 m.snm. El área total está comprendida entre las
siguientes coordenadas UTM: N 4.761.220 y 4.759.990; E 546.280 y 547.500. Mapa anexo.
- Criterios de elección: Comprende gran parte de la superficie que se extiende sobre las cuevas de Aizkirri, Gesaltza y
parte E de Arrikrutz. También quedan incluidas varias cavidades de los sectores de Maña Gañe y Nardakoste. En cambio
queda excluida la parte W de Arrikrutz y el sector de Artzen koba, próximos a Jaturabe. El complejo interconectado
Gesaltza-Arrikrutz alcanza 14 km de desarrollo, pero la construcción del embalse de Jaturabe -a principios del pasado
siglo- inundó la zona de conexión con la surgencia, actualmente bajo el nivel de las aguas(GALAN, 1988 a, b; GALAN &
ETXEBERRIA, 1994). Preferimos excluir el sector inferior de Arrikrutz por haber sufrido una mayor degradación, tanto por
su proximidad al embalse, como por estar bajo la zona de caseríos de Madiña, así como por haber sufrido numerosas
visitas con los consiguientes efectos de sobrepresión y vandalismo. La parte superior de la red está menos alterada y
conserva mayor calidad biológica. El sector elegido concentra una gran extensión de biotopos adecuados para troglobios,
sólo alterados en los cauces principales, pero no o mucho menos en las redes laterales.
- Interés bioespeleológico: En el área habitan 19 especies troglobias, 9 de ellas endémicas de Gipuzkoa, y 2 de ellas
restringidas a este karst (Ver: GALAN, 2006b).
- Estado de conservación: El sector está bastante intervenido y degradado, pero conserva potencial como área de
recuperación de especies troglobias.
- Otras características: Tanto la boca de Gesaltza como la de Arrikrutz son sumideros de cauces superficiales (regatas
San Juan y Arrikrutz), por lo que debería protegerse de la contaminación las cuencas epígeas que drenan hacia la cueva.
Desde hace más de una década los vertidos que efectúa el caserío Gesaltza poco antes de la boca de la cueva han
contaminado fuertemente el colector principal. No obstante, las redes laterales y las que se extienden sobre dicho cauce
aún mantienen una calidad biológica que hace posible pensar en su recuperación. También el cauce de Gesaltza sufre de
escasez hidrológica debido a una importante toma que captura la mayor parte de las aguas antes de su ingreso a la cueva.
Un plan de recuperación debería restituir parte del agua que actualmente es sustraída y debería anular (o al menos
minimizar mediante tratamiento) los vertidos efluentes de los caseríos que drenan hacia el sector. Un plan de manejo
sencillo podría permitir una rápida recuperación de este importante sistema subterráneo, el cual alberga también diversos
elementos de interés hidro y geológico, siendo la caverna de mayor desarrollo de galerías de Gipuzkoa. La boca-sumidero
de Gesaltza, de cerca de 50 m de altura x 18 m de ancho es una de las más amplias de Gipuzkoa y por ella penetra un
elevado caudal, de varios m3/s, cuando el río Aránzazu está en crecida.
- Especies bajo protección:
Haplotaxis navarrensis, Neobisium robustum, Speocyclops spelaeus, Stenasellus breuili, Proasellus guipuzcoensis,
Trichoniscoides cavernicola, Niphargus ciliatus cismontanus, N.longicaudatus, Pseudoniphargus vasconiensis, Mesoiulus
stammeri, Lithobius san-valerii, L.romanus inopinatus, L.derouetae derouetae, L.d.quadridens, L.piceus gracilitarsis,
Pseudosinella pieltani, Speonomus (Speonomidius) crotchi aizquirrensis, S.c.oberthuri, Typhlobythus breuili. Suma = 19
taxa troglobios.
Gesaltza (Aizkorri)

Aitzulo Potorrosin Aloña

San Elías
Nardakoste

Arrikrutz
Jaturabe
Maña Gañe

Artzen koba Gomistegi

Madiña
Maña Aitz
Aizkirri
Gesaltza

Situación relativa

Madiñamendi

Escala 1:15.000
 6. San Adrián (Aizkorri).

- Denominación: Toma su nombre de la cueva (túnel natural) de San Adrián.

- Superficie: 0.7 km2.
- Situación: Abarca los sectores de Mandobide, Eskaratza y San Adrián, situados por encima y al lado de la cueva-túnel
de San Adrián, entre cotas de 1.300 y 1.000 m.snm.
- Delimitación: En la cresta S de Aizkorri, zona de Mandobide (cota 1.300 m.snm), siguiendo la ladera y espolón SSE
hasta la calzada de ascenso a San Adrián (poco antes de la cueva), a continuación por debajo de la cueva (siguiendo
aproximadamente la cota 1.000 m.snm) hasta un segundo espolón 300 m al S; desde ahí hacia el SSW hasta la zona de
Gorosotxo y Eskaratza hasta una colina en la cota 1.220 m; W de la zona de Mandobide (cota 1.200 m), y desde ahí hacia
el NE para enlazar con el punto de partida en la cresta de Aizkorri. El BSP abarca una franja SE-NW de 1.2 km de largo por
0.6 km de ancho, comprendiendo la parte S de la cresta de Aizkorri (zonas de Mandobide y Eskaratza), el extremo NW de
Aratz, la hoyada sobre San Adrián y el sector de paredes calcáreas próximo a dicha cueva. El área total está comprendida
entre las coordenadas UTM: N 4.754.800 y 4.753.600; E 554.480 y 555.500. Mapa anexo.
- Criterios de elección: El sector, poco intervenido, posee cobertura de hayedos y es una zona de absorción masiva,
con gran número de dolinas, depresiones kársticas y lapiaz. En la red lateral de galerías de San Adrián, de 328 m, se han
encontrado diversos troglobios, sólo conocidos de esta parte del macizo (GALAN, 1993; GALAN & ETXEBERRIA, 1994).
En Mandodibe se localiza la sima del mismo nombre, la cual posee una extensa red subterránea (2.300 m de desarrollo y -
130 m de desnivel) con biotopos adecuados para troglobios. Aunque la fauna de la cueva sólo ha sido someramente
prospectada, el área cubierta por este BSP constituye una zona ideal de reserva y es probable que futuros estudios
permitan descubrir nuevas especies en el sector.
- Interés bioespeleológico: En el área han sido colectadas 6 especies endémicas, siendo este sector de Aizkorri una de
las pocas localidades conocidas para 3 de ellas. Dos especie son únicas de este karst (Ver: GALAN, 2006b).
- Estado de conservación: Bueno. El sector está poco intervenido y es óptimo como área de reserva.
- Otras características: Es una zona representativa del karst de altitud en Gipuzkoa, con numerosas formas
exokársticas de interés. La galería principal de la cueva-túnel de San Adrián constituye además una curiosidad geológica y
de interés histórico. A pesar de las numerosas excursiones que actualmente se realizan hacia Aizkorri y Oltza-Urbía
partiendo desde San Adrián, los ecosistemas subterráneos se encuentran intactos, al igual que gran parte de la abrupta
superficie topográfica del sector. Piénsese por ejemplo que el karst Jurásico central de Aralar a esta altitud, entre 1.000 y
1.300 m.snm, prácticamente carece de vegetación arbórea autóctona. Por consiguiente, es un área de reserva de fauna
troglobia excelente y sólo está parcialmente investigada.
- Especies bajo protección:
Neobisium robustum, Speocyclops spelaeus, Trichoniscoides cavernicola, Pseudoniphargus unisexualis, Trechus
beusti, Speonomus (Speonomidius) crotchi oberthuri. Suma = 6 taxa troglobios.
San Adrian (Aizkorri)

Haitztontor Altua

Basaizulota

Mandobide Partxan kobia

Sutoki 1
San Adrian
Eskaratza Ubiergo erreka
Askiola

Situación relativa
Gorosotxo

Aldaola

Aratz
Escala 1:15.000
 7. Galarra (Udalaitz).

- Denominación: Toma su nombre de la cueva de Galarra o San Valerio.

- Superficie: 0.18 km2.
- Situación: En la ladera SE de Udalaitz.
- Delimitación: Abarca un pequeño sector de la parte media de la ladera SE de Udalaitz, de 600 m de largo por 300 m
de ancho, entre las cotas de 750 m.snm. y la pista que discurre sobre el caserío Galarra a una cota aproximada de 375
m.snm. El área total está comprendida entre las coordenadas UTM: N 4.770.690 y 4.770.200; E 540.360 y 540.980. Mapa
anexo.
- Criterios de elección: El sector abarca un conjunto de pequeñas cuevas (una docena) y su área de drenaje, siendo la
mayor de ellas la de Galarra, de 350 m de desarrollo. Por las prospecciones efectuadas, este sector de Udalaitz alberga la
mayor diversidad de troglobios. Ocupa una posición lateral y de cabecera de cuenca con respecto al drenaje principal que
descarga en el manantial de Beneras o Mietz erreka. Su superficie está bastante intervenida, con plantaciones de coníferas
exóticas alternando con restos de vegetación autóctona. No obstante, el estado de conservación de los biotopos
subterráneos -a pesar de haber sufrido efectos de sobrepresión y vandalismo- es relativamente bueno, siendo abundante
su fauna.
- Interés bioespeleológico: En el área han sido colectadas 9 especies de troglobios endémicos, 5 de los cuales son
endemismos exclusivos restringidos a este sector de Udalaitz (Ver: GALAN, 2006b).
- Estado de conservación: Bueno. El sector es una interesante área de recuperación y reserva para especies sólo
conocidas en el mundo de este karst.
- Otras características: Hemos delimitado como BSP un sector relativamente pequeño, pero representativo. Pensamos
que las laderas superiores, de fuertes pendientes y mayor extensión de lapiaz, son poco utilizables y se protegen por sí
sólas. En cambio, es conveniente que en el área delimitada se descontinúe la explotación forestal, dejando la cobertura
existente en su estado actual (sin nuevas talas) o, en todo caso, replantando con especies autóctonas las áreas actuales
de vegetación baja.
- Especies bajo protección:
Neobisium tenuipalpe, Troglohyphantes alluaudi, Trichoniscoides cavernicola, Trachysphaera ribauti, Cranogona
espagnoli, Mesoiulus stammeri, Lithobius san-valerii, Ceuthosphodrus peleus bolivari, Speonomus (Speonomidius) crotchi
mazarredoi. Suma = 9 taxa troglobios.
 Galarra (Udalaitz)

Situación relativa

Lurgorri

Montxon

Koba aurreta Mietza 4

Zier koba
Galarra
1 Mietz erreka
2
3 Untzubi
Txara 2
Zapatei Etxalde berri
Txara 1 Salturri
Koba Arema
Ozaeta
Otegi

Eskoadi

Harrobia Kobatxiki

Larragain
Escala 1:15.000
 8. Ekain (Izarraitz).

- Denominación: Toma su nombre de las cuevas de Ekain.

- Superficie: 0.09 km2.
- Situación: Parte E de la colina de Ekain, entre cotas de 75 y 220 m.snm.
- Delimitación: Abarca un pequeño sector, el denominado bloque de Ekain, unidad independiente del macizo de
Izarraitz, el cual se extiende en la mitad E de la colina de Ekain, entre los arroyos de Beliosoro y Goltzibar, hasta la
confluencia de ambos en Sastarrain. El área total está comprendida entre las coordenadas UTM: N 4.787.600 y 4.787.280;
E 558.650 y 558.980. Mapa anexo.
- Criterios de elección: El sector abarca un conjunto de 8 cuevas, que forman un único sistema espeleológico, con 2,2
km de galerías, escalonadas a lo largo de 102 m de desnivel. La cueva de Ekain 1 es internacionalmente reconocida por su
notable conjunto de pinturas rupestres y yacimiento prehistórico. Ekain 2 es una sima con más 1 km de galerías y posee
también yacimientos paleontológicos. Ekain 7 es una sima recientemente descubierta (GALAN, 2003a) que desciende 102
m de desnivel y el alberga el colector principal del macizo. El sistema posee una gran extensión y diversidad de biotopos
óptimos para troglobios, siendo su fauna abundante y extraordinariamente diversa.
- Interés bioespeleológico: En el bloque de Ekain han sido estudiadas 12 especies troglobias (11 de las cuales son
endémicas del País Vasco) y al menos 3 especies más que están en proceso de estudio e identificación (GALAN, 2003a).
5 especies troglobias son endemismos exclusivos de Gipuzkoa y una de ellas sólo es conocida en el mundo de este
pequeño karst, el cual a su vez encierra la mayor riqueza de especies del macizo de Izarraitz (Ver: GALAN, 2006b).
- Estado de conservación: Bueno. El sector es una interesante área de recuperación y reserva para especies sólo
conocidas en el mundo de este karst.
- Otras características: El área en superficie se encuentra relativamente alterada por la plantación de coníferas
exóticas. Tanto para garantizar la protección de la fauna troglobia como de las pinturas rupestres de Ekain 1, es
conveniente que en el área delimitada se descontinúe la explotación forestal, dejando la cobertura existente en su estado
actual (sin nuevas talas). Este BSP ya goza de cierto grado de protección para salvaguardar el sitio arqueológico,
declarado Bien Cultural Calificado. Según información del Dpto. de Arqueología Prehistórica de la SCA, el Dpto. de Cultura
del Gobierno Vasco adquirió los terrenos de la colina de Ekain para garantizar la protección de la cueva 1 y sus pinturas
rupestres. No obstante, está siendo objeto (particularmente Ekain 2) de múltiples visitas, organizadas como actividad
comercial por parte del agroturismo existente en Sastarrain. Ello ocasiona sobrepresión, vandalismo, y contaminación por
residuos dejados por los visitantes. Sería recomendable descontinuar esta explotación turística, en cierto grado masiva.
Igualmente conviene proteger la cuenca de la regata Goltzibar de vertidos y actividades contaminantes.
- Especies bajo protección:
Neobisium vasconicum, Troglohyphantes alluaudi, Trichoniscoides cavernicola, Pseudoniphargus vasconiensis,
Mesoiulus stammeri, Lithobius anophthalmus, L.derouetae derouetae quadridens, Litocampa espanoli, Hydraphaenops
galani, Troglorites breuili mendizabali, Speocharis noltei, Speocharidius vivesi. Suma = 12 taxa troglobios.
Ekain (Izarraitz)

Situación relativa

Zestoa

Laniluko iturria
Erlaitz
Beliosoro 6
8
2
7 1 Sastarrain
4

Ekain

Goltzibar

Escala 1:15.000
 9. Altxerri.

- Denominación: Toma su nombre de la cueva de Altxerri.

- Superficie: 0.21 km2.
- Situación: Franja al W del caserío Altxerri.
- Delimitación: Hemos seleccionado una franja de 0.9 km de largo por 0.23 km de ancho, bajo la cual se desarrolla la
red de galerías de Altxerri, de 2.225 m de desarrollo y -30 m de desnivel. La franja se extiende siguiendo el afloramiento
calcáreo, entre el valle del sumidero que origina el río subterráneo de la cueva (situado en la cota 60 m.snm., al W de la
carretera que desde Orio sube hacia Aia) hasta la zona de la boca de acceso a Altxerri (en la cota 25 m.snm., sobre un
valle paralelo). Esta franja pasa bajo la colina o cresta que separa ambos valles, siendo la altitud máxima del BSP la cota
170 m.snm. El área total está comprendida entre coordenadas UTM: N 4.791.260 y 4.790.810; E 569.490 y 570.360. Mapa
anexo.
- Criterios de elección: El sistema subterráneo se desarrolla siguiendo un pequeño afloramiento longitudinal de litología
poco habitual (calizas del Maastrichtiense-Danés), poco visible en superficie, y que constituye un islote kárstico muy
separado de otros afloramientos de calizas. Su baja altitud y proximidad al mar hacen que este BSP albergue interesantes
biocenosis troglobias.
- Interés bioespeleológico: En el karst de Altxerri han sido estudiadas hasta ahora 8 especies troglobias y muchas otras
troglófilas. 7 de ellas son endemismos vascos y la restante es una forma relicta de isópodo acuático (Stenasellus virei) sólo
conocido de cuevas del Sur de Francia y de dos localidades ibéricas: una cueva en Estella (Navarra) y la cueva de Altxerri
(Gipuzkoa) (Ver: GALAN, 1993, 2006b). Es probable además que futuros estudios permitan el descubrimiento de otras
especies de interés. Por ejemplo, una probable nueva especie de coleóptero acuático Dytiscidae fue hallada en los años
1970´s, pero desafortunadamente sólo se colectaron hembras y el material estaba parcialmente deteriorado. Por todo ello
creemos conveniente la inclusión de este BSP.
- Estado de conservación: Bueno. Aunque los ecosistemas de superficie están alterados (predominio de prados), los
biotopos subterráneos se han mostrado relativamente inmunes.
- Otras características: La cueva de Altxerri alberga en las galerías próximas a la entrada un importante conjunto
arqueológico y de arte rupestre, gozando de cierto grado de protección (ha sido declarado Bien Cultural Calificado por el
Gobierno Vasco, como en el caso de Ekain). No obstante no tenemos información de que haya sido adquirido el terreno
sobre la totalidad de la red subterránea. Igualmente convendría replantar parte de la superficie del BSP con especies
arbóreas autóctonas y evitar la contaminación de la cuenca epígea drenada por el sumidero de la cueva. El sistema
subterráneo presenta además rasgos de gran interés hidrogeológico y geomorfológico. Desde un punto de vista biológico el
karst de Altxerri sólo está parcialmente estudiado, siendo de interés la realización de investigación adicional.
- Especies bajo protección:
Neobisium vasconicum, Troglohyphantes alluaudi, Stenasellus virei, Trichoniscoides cavernicola, Mesoiulus
cavernarum, Lithobius anophthalmus, Pseudosinella subterranea, Speocharidius breuili. Suma = 8 taxa troglobios.
 Altxerri

Situación relativa

Orio

Altxerri

Escala 1:15.000
 10. Guardetxe.

- Denominación: Toma su nombre de la sima de Guardetxe 1, próxima a Aguinaga (Usurbil).

- Superficie: 0.28 km2.
- Situación: En la ladera N del monte Andatza.
- Delimitación: Abarca un pequeño sector que se extiende entre la sima-sumidero de Guardetxe 1 (cota 140 m.snm.) y
la surgencia del sistema (Guardetxe 6, cota 30 m.snm.). El sistema sigue un afloramieto aislado de calizas Cenomanenses,
el cual forma una banda longitudinal SW-NE. El BSP comprende además terrenos margo-esquistosos que drenan hacia las
calizas, entre cotas de 200 y 25 m.snm. El área total está situada entre coordenadas UTM: N 4.791.100 y 4.790.350; E
574.520 y 575.350. Mapa anexo.
- Criterios de elección: El sistema subterráneo de Guardetxe está en un islote calcáreo, de litología poco habitual, el
cual posee un pequeño pero interesante sistema hidrogeológico, con varias cavidades. La sima Guardetxe 1 posee más de
250 m de galerías y -27 m de desnivel, y es recorrida por un pequeño río subterráneo, con redes fósiles anexas, las cuales
albergan variados biotopos. En las margas y esquistos adyacentes a la cueva, los muestreos mediante sondeos han
mostrado la presencia de medios hipógeos transicionales, con dos tipos de MSS, y una fauna hipógea variablemente
troglomorfa (GALAN, 2001, 2003b). Los estudios efectuados mostraron que existe cierta continuidad e intercambios entre
la fauna del MSS (compuesta por 27 taxa) y la fauna de la cueva (con 62 taxa, 23 de ellos troglófilos y troglobios), con
interesantes particularidades.
- Interés bioespeleológico: Este pequeño karst alberga 11 especies troglobias endémicas del País Vasco y 8
restringidas a Gipuzkoa (Ver: GALAN, 2006b). Dos especies altamente troglomorfas de coleópteros son endemismos
exclusivos de este pequeño macizo (sólo conocidas en el mundo de este karst). El MSS alberga también un interesante
conjunto de especies, con varias formas troglomorfas.
- Estado de conservación: Hasta hace poco, bueno. En 2002 fue efectuada una agresiva tala y deforestación, con
pérdida de suelos, la cual ocasionó una aguda siltación, cambios en el input de nutrientes y desbalance ecológico. El
sistema subterráneo experimentó fenómenos de colmatación, sequía hidrológica y una fuerte declinación de efectivos de
las poblaciones cavernícolas. Algunos biotopos en el MSS fueron destruidos. La situación actual puede calificarse de mala,
con probable alto riesgo de extinción de especies troglobias endémicas. Cabe no obstante la posibilidad de que esta
situación sea transitoria y que el ecosistema pueda ir recuperándose al cabo de varios años.
- Otras características: Los terrenos en que está enclavado este pequeño karst son montes de propiedad pública,
administrados por la Diputación Foral de Gipuzkoa. El área es explotada para la plantación de coníferas exóticas desde
hace años; las sucesivas talas han alterado y empobrecido notablemente el monte Andatza; no obstante, en la última
década el ecosistema de Guardetxe parecía haberse recuperado (bajo una cobertura arbórea mixta) al menos
parcialmente. Aunque la fauna de la cueva resultaba menos abundante que en los 1970´s, la diversidad de troglobios era
alta para el 2000-2002. La agresiva tala a matarrasa efectuada en 2002 se puede decir que arrasó el área (su cobertura
arbórea y edáfica) de un modo previamente desconocido por su intensidad. La declinación y/o desaparición de los efectivos
cavernícolas tras la tala es alarmante, pudiéndose haber producido la extinción de algunas especies. Para verificar este
extremo sería necesario investigación adicional, con un monitoreo en años sucesivos.
Probablemente este caso ilustra la mayor amenaza de extinción hasta ahora documentada sobre especies endémicas
del país (varias de ellas únicas en el mundo) y ocurre por la acción de un organismo público paradojicamente encargado de
salvaguardar el medio natural. Esto refleja a su vez el enorme desconocimiento y desinterés que parece existir en la
administración pública por la conservación del rico patrimonio que posee el país en biodiversidad zoológica y endemismo
de su fauna cavernícola.
Se recomienda la creación de un BSP de 0,28 km2 en este sector del monte Andatza, que trate de recuperar y protega
este pequeño karst y su interesante fauna. Consideramos que éste es un patrimonio biológico valioso para el país y para la
entera humanidad, por lo que su conservación debe primar sobre cualesquiera otros usos utilitarios.
- Especies bajo protección:
Neobisium vasconicum, Troglohyphantes alluaudi, Trichoniscoides cavernicola, Mesoiulus cavernarum, Lithobius
derouetae sexusbispiniger, Pseudosinella subterranea, Hydraphaenops galani, Troglorites breuili mendizabali, Bathysciola
schiodtei rugosa, Speocharidius breuili, Kobiella galani, Jossettekia mendizabali. Suma = 12 taxa troglobios.
Guardetxe

Situación relativa

Aginaga

6 Surgencia
2
12

5
Guardetxe 1

Escala 1:15.000 Andatza

 11. Aitzbitarte.

- Denominación: Toma su nombre de las cuevas de Aitzbitarte o Landarbaso.

- Superficie: 0.10 km2.
- Situación: En la colina de Aitzbitarte, entre los valles de las regatas Landarbaso y Aintxulo (Aldura).
- Delimitación: Parte alta y W de la colina de Aitzbitarte, entre la zona alta (cota 325 m.snm.) y el cauce de la regata
Landarbaso (cota 175 m.snm.). El área total está comprendida entre coordenadas UTM: N 4.791.020 y 4.790.580; E
589.650 y 589.960. Mapa anexo.
- Criterios de elección: El karst de Aitzbitarte es un pequeño afloramiento de calizas de edad Albiense, con drenaje
subterráneo desde el valle de Landarbaso hacia el de Aldura. La colina está acribillada por 35 pequeñas cavidades,
situadas a diferentes altitudes. La mayor cantidad y extensión de galerías se presenta en la ladera W, que es el sector
elegido. En él se localizan 20 cavidades que suman más de 800 m de galerías penetrables. Las mayores cuevas -
Aitzbitarte 2, 3, y 4- tienen respectivamente desarrollos de 140, 200 y 280 m, estando sus bocas escalonadas entre 202 y
222 m de altitud. Las redes principales de galerías se superponen y algunas descienden hasta el nivel piezométrico local,
presentando diversos biotopos adecuados para troglobios.
- Interés bioespeleológico: En las principales cuevas del karst de Aitzbitarte han sido encontradas 11 especies
troglobias, 4 de ellas endémicas de Gipuzkoa y 3 restringidas a este macizo. Otros 2 raros taxa de crustáceos endémicos
del País Vasco (Escualdoniscus coiffati y Pseudoniphargus incantatus) poseen sus únicas localidades hipógeas en
Gipuzkoa en este macizo, estando las restantes en las zonas de Sara (Laburdi) y Zugarramurdi y Urdax (Navarra).
- Estado de conservación: Regular a malo. Los ecosistemas de superficie están alterados, pero conservan parte de
bosque mixto caducifolio junto a coníferas; las cuevas, y sobretodo las galerías más accesibles, han sufrido sobrepresión y
vandalismo desde comienzos del pasado siglo. Aunque muchas espeleotemas están deterioradas, los biotopos
subterráneos conservan en parte de su extensión condiciones no excesivamente degradadas. El grado de contaminación
de los cauces epígeos no ha sido estudiado, aunque parte del agua en el karst procede de las precipitaciones sobre su
superficie. Las simas y algunos sectores de las cuevas aún conservan cierta diversidad de troglobios, pero su abundancia
relativa es muy baja. Los muestreos recientes muestran una declinación de la abundancia del orden del 14% de la
existente en los años 1970´s y probablemente más baja aún que hace 100 años (GALAN, 2006d). Por todo ello
consideramos que las poblaciones troglobias del sector están actualmente en situación de amenaza.
- Otras características: Las cuevas de Aitzbitarte poseen yacimientos arqueológicos de interés, estudiados desde
comienzos del pasado siglo. Convendría hacer un esfuerzo para tratar de recuperar la calidad biológica y las poblaciones
troglobias de este karst.
- Especies bajo protección:
Speocyclops sebastianus, Bryocamptus dentatus, Parastenocaris cantabrica, P.stammeri, Escualdoniscus coiffati,
Niphargus longicaudatus, Pseudoniphargus incantatus, Spelaeoglomeris doderoi, Arrhopalites furcatus, Ceuthosphodrus
vasconicus, Bathysciola schiodtei breuili. Suma = 11 taxa troglobios.
 Aitzbitarte

Situación relativa

Sargiña

Sta. Engracia
A34 Autz leor

A16 Aldura txiki

A33
A13 A20
A8
A3
A1
Aitzbitarte
A12

Escala 1:15.000
 12. Otsabio.

- Denominación: Toma su nombre del macizo de Otsabio, cuyo karst se desarrolla sobre ambos márgenes del río
Araxes, en la zona limítrofe entre Gipuzkoa y Navarra. La mayor parte del karst está en territorio de Gipuzkoa.
- Superficie: 0.65 km2.
- Situación: En la parte guipuzkoana del flanco NE de Otsabio, entre la cresta y el fondo de valle del Araxes.
- Delimitación: Comprende el barranco de Leizegazto, situado entre los espolones de Kaitxiki y Pagoaundi, y entre la
línea de cresta de Otsabio - Lapar mendia y el valle del Araxes, entre cotas de 774 y 160 m.snm. El área total está
comprendida entre coordenadas UTM: N 4.770.930 y 4.769.710; E 578.200 y 579.460. Mapa anexo.
- Criterios de elección: El karst de Otsabio contiene calizas urgonianas y jurásicas, cuyos afloramientos principales se
extienden entre Lizartza - Orexa y la proximidad de las localidades navarras de Gorriti y Areso. El mayor afloramiento
urgoniano queda casi enteramente comprendido en Gipuzkoa, con la surgencia principal en el manantial de Insalus. En
esta unidad se encuentra el mayor número de cavidades y de localidades hipógeas con troglobios. Hemos seleccionado un
sector de cabecera de cuenca -el barranco de Leizegazto- ya que en él se encuentran las mayores cavidades (las simas-
sumidero de Leizegazto, que descienden -158 m de desnivel) (GALAN et al., 2005) y otras cuevas fósiles (de menores
dimensiones, sobre el espolón de Kaitxiki), las cuales poseen la mayor extensión y diversidad de biotopos óptimos para
troglobios.
- Interés bioespeleológico: En el karst de Otsabio han sido identificadas 4 especies troglobias (una de ellas endémica
de Gipuzkoa y otra endémica del País Vasco), pero existen otras adicionales aún en proceso de estudio (GALAN et al.,
2005). Una forma no-endémica de pseudoescorpión (Neobisium navaricum) sólo es conocida de las cuevas de Otsabio y
de una cavidad en Lleida. El diplópodo Vandeleuma vasconicum sólo es conocido de cuevas del País Vasco francés y
Otsabio, y pertenece a un género muy troglomorfo, de antiguo origen, con sólo dos especies del País Vasco.
- Estado de conservación: Bueno. Los ecosistemas de superficie están poco alterados, con hayedos calcícolas en la
parte alta del barranco y encinar cantábrico en la zona baja. El estado de conservación de las cuevas y biotopos hipógeos
es excelente, probablemente debido a la inaccesibilidad del sitio, de fuertes pendientes.
- Otras características: En zonas próximas a este BSP, en el flanco NE de Otsabio, está incrementándose en los
últimos años la plantación forestal de coníferas exóticas. Algunas pistas nuevas ya acceden a la parte alta del estribo de
Kaitxiki, cerca de Leizegazto. Los terrenos pertenecen al término municipal de Lizartza y sería conveniente la declaratoria
de este BSP antes que la deforestación avance y afecte a la fauna.
Otro impacto poco usual en Gipuzkoa es la reciente utilización de la cueva Otsabio 1 ó Austokieta (una de las pocas
localidades de la citada especie Vandeleuma vasconicum ) como vertedero de basura por parte de los cazadores que
frecuentan la línea de puestos de caza existente sobre la cresta de Otsabio. Probablemente debido a desconocimiento y a
que una pista forestal pasa al lado de la boca de la cueva, los desechos son reunidos y arrojados a la rampa de entrada de
la misma (millones de cartuchos vacíos y otros residuos forman actualmente un relleno de varios metros cúbicos de
espesor), con el consiguiente riesgo de contaminación para la fauna por metales, óxidos, plomo y residuos de pólvora. El
paso de sustancias disueltas al acuífero podría afectar en el futuro la calidad de las aguas surgentes en Insalus. Por ello se
recomienda la eliminación del depósito acumulado y un aviso de advertencia a los cazadores para evitar nuevos vertidos,
medidas éstas fáciles de tomar y de comprender, ya que benefician a todos.
- Especies bajo protección:
Neobisium navaricum, Centromerus microps, Pseudoniphargus vasconiensis, Vandeleuma vasconicum. Suma = 4 taxa
troglobios.
 Otsabio

Situación relativa
Insalus

Otsabio Otsabio 2

Otsabio 1 Axola

Río Araxes

Lapar mendia

Kaitxiki

1 2
Leizegazto
Escala 1:15.000
 MEDIDAS DE CONSERVACION.

Los BSP´s delimitados tienen áreas de entre 0,09 y 0,82 km2. La suma total de los 12 BSP´s cubre un área de 5,24
km2. Esta es una fracción muy pequeña de la superficie del karst en Gipuzkoa (que es de 480 km2). El concepto de BSP
como área crítica de reserva trabaja con la idea de que estos enclaves están rodeados de extensiones mayores de karst,
que constituyen el habitat global de las especies. Los impactos transitorios sobre estas áreas mayores pueden afectar y
aún exterminar localmente poblaciones, pero la existencia de estos reservorios (que albergan stocks poblacionales
importantes) permite la recolonización de las áreas afectadas una vez cesado el impacto desfavorable. Esto es lo que
históricamente parece haber ocurrido con los factores de amenaza más relevantes.
La localización de los BSP´s en posición lateral o de cabecera de cuenca con respecto a los grandes colectores
subterráneos, y también en áreas potencialmente menos susceptibles de ser contaminadas, permite que estas pequeñas
unidades garanticen una adecuada conservación de la biodiversidad de la fauna troglobia y un importante potencial de
recuperación y recolonización de superficies mucho más extensas. Para que realmente funcionen como áreas efectivas de
conservación y reserva, la red de BSP´s debe contar con medidas especiales de protección (ELLIOTT, 1998; LEWIS, 1996;
NORTHUP & CALVIN, 1995; TERCAFS, 1987, 1988), mucho más restrictivas o severas que las dictadas para otras áreas
naturales del sistema vasco de espacios naturales protegidos.
Los BSP´s deben ser considerados áreas críticas de conservación no para especies individuales sino para biocenosis
que incluyen a conjuntos de especies. Debido a que los taxa troglobios endémicos tienen distribuciones muy restringidas, y
debido a que no pueden ser construidos nuevos habitats potencialmente adecuados para troglobios (y no son creados por
la naturaleza en el lapso del tiempo geológico actual), cualquier actividad que pudiera causar modificaciones adversas en
estas áreas críticas podría comprometer el futuro de las especies.
Las medidas de conservación en los BSP´s deben incluir una serie de acciones que faciliten la recuperación de las
especies e impidan las afecciones negativas actuales y nuevas, así como una serie de acciones administrativas de
regulación y control las cuales incluyen prohibiciones y excepciones.
Entre las acciones de recuperación pueden listarse las siguientes:
(1) Impedir nuevas talas de vegetación arbórea, sea de árboles autóctonos o plantaciones de coníferas exóticas hoy
existentes en esas áreas.
(2) Facilitar la recuperación de la vegetación autóctona en algunas áreas (indicadas para cada BSP en su respectivo
apartado), bien sea mediante recolonización natural o bien mediante plantación de especies autóctonas, pero en este caso
siempre y cuando tal acción no implique alteraciones negativas por uso de maquinarias, pistas, movimientos de tierra, etc.
Es decir, siempre y cuando no introduzca disturbios indeseables.
(3) Reducir o eliminar tomas de agua que actualmente sustraen importantes recursos hídricos al acuífero kárstico en la
zona, buscando restablecer la condición natural (BSP 5).
Estas acciones deben tratar de lograr condiciones más próximas al estado natural o salvaje previamente existente.
Se entiende que la recuperación de condiciones naturales en la superficie del área permite recuperar los ecosistemas
de superficie (incluyendo suelos, vegetación y fauna) y sus condiciones hidrológicas, con lo cual se asegura el input de
nutrientes (incluyendo fauna troglóxena y troglófila) y la calidad hidrológica.
La eliminación de afecciones negativas actuales incluye:
(4) Eliminar vertidos y efluentes indeseables actualmente existentes (BSP´s 5 y 12).
(5) Eliminar la actividad agro-forestal existente (BSP´s 3, 4, 7, 8, 10, 11 y 12).
(6) Eliminar la ganadería intensiva y la ganadería de ganado mayor (vacuno y equino).
Podría dejarse -en muy pequeña medida- la ganadería menor (ovejas), pero con tendencia a su futuro y/o progresivo
traslado a otras áreas, fuera de los BSP´s.
Las acciones administrativas buscan lograr un efectivo control indirecto y a la vez preventivo. Para ello debe definirse
una serie de requisitorias de autorización y registro de actividades, que puede abarcar tanto los BSP´s como un perímetro
protector en torno a los mismos. En estas áreas pueden implantarse los siguientes controles:
(7) Obligatoriedad de solicitar autorización para efectuar cualquier tipo de vertido o descarga.
(8) Obligatoriedad de registro y regulación de todo tipo de pesticidas, insecticidas, fertilizantes, y cualquier otro
producto químico por parte de propietarios o usuarios de áreas próximas contiguas o incluidas en el BSP, necesitando un
permiso expreso de la autoridad administrativa para su uso en esas áreas.
(9) Todo proyecto de construcción o mantenimiento de pistas y carreteras deben contar con autorización expresa de la
autoridad administrativa, la cual supervisará que sólo se efectúen las obras o mejoras estipuladas, y en las condiciones
menos impactantes.
(10) Las construcciones para uso humano o agro-ganadero (caseríos, bordas, establos, etc.) deben contar con una
evaluación de su impacto, particularmente en lo referente a disposición de basura, aguas negras, y otros efluentes que
impliquen el paso de sólidos o aguas servidas al karst. Debe revisarse todo lo relativo a toma de aguas, depósitos de
combustible, instalaciones de depuración o salida de residuos (como canales, tuberías, tanques sépticos, depósitos de
piensos y maquinaria, etc.). La evaluación por parte de la autoridad administrativa determinará que usos pueden permitirse
o regularse y cuáles deben ser trasladados fuera del área.
(11) Igualmente debe contarse con una evaluación y permiso que fije la carga máxima permitida para actividad
ganadera, tal como número de ovejas que puede permitirse y áreas destinadas para pastoreo.
Se entiende que estas regulaciones buscan minimizar impactos indeseables actuales y a la vez instalan la
obligatoriedad de permisos y autorizaciones previas para usos futuros. Estos últimos en general son obviamente
desaconsejables en el área de los BSP´s, pero podrían aceptarse y regularse en las inmediaciones siempre y cuando no
afecten a la conservación y recuperación de las especies. Incluimos ese mecanismo de consulta y evaluación previa de la
autoridad administrativa para impedir que ocurran acciones negativas cuyo impacto luego sea difícil de subsanar.
Las prohibiciones pueden incluir las siguientes actividades:
(12) Instalación de canteras, minería y movimientos de tierra en el área.
(13) Instalación de industrias.
(14) Instalación de viviendas, obras urbanas, parkings, pistas forestales, etc.
(15) Actividades de caza, pesca y extracción de recursos naturales.
(16) Actividades comerciales en relación a los recursos naturales de los BSP´s.
(17) Actividades recreativas y de turismo de masas impactantes. Expresamente debe prohibirse la circulación de
vehículos a motor sobre el área (motocross, todoterrenos, tractores, etc.). Debe excluirse también los circuitos de
excursiones a caballo y la comercialización de excursiones a cuevas no-turísticas. La prohibición no incluye futuros
desarrollos turísticos en cuevas, pero éstos deberán contar con un estudio medio-ambiental previo que fije los recorridos y
características de uso que pueden ser permitidas, sin afectar la conservación de las especies y sus habitats subterráneos.
Muchas otras actividades, inocuas en cuanto a la conservación de estas áreas, pueden estar exceptuadas y/o
permitidas, tales como:
(18) Excursionismo de montaña.
(19) Actividades recreativas poco impactantes, como sky de fondo, ciclismo, etc.
(20) Actividades de investigación científica o recorridos de interpretación de la naturaleza.
(21) Los ya mencionados usos mínimos agro-ganaderos (cierto número de ovejas y zonas de pasto), recolección de
frutos silvestres, semillas, hongos, extracción de leña, colmenas para obtener miel, etc.
(22) Son desaconsejables, pero puede permitirse, las obras o instalaciones de importancia energética o de interés
estratégico para el país, tales como el paso de tendidos eléctricos, tuberías de gas natural, carreteras existentes (Ver p.ej.
las áreas consideradas en BSP´s 5 y 9). En todo caso los BSP´s han sido elegidos tratando de evitar zonas fácilmente
impactables, por lo que es poco probable que surgan problemas o conflictos entre el uso de esas áreas como espacios
protegidos y su uso para actividades de gran interés para el desarrollo socio-económico del país.
Los conflictos relativos a pequeñas afecciones de intereses locales de propietarios, ayuntamientos y usuarios, deben
regularse priorizando el interés general de la conservación de especies troglobias, endemismos y biodiversidad, sobre el
interés local o particular. No obstante, puede contemplarse (en casos en que la afección así lo aconseje) la expropiación
por parte del Gobierno Vasco y/o la Diputación Foral de determinados térrenos y áreas, o bien la aplicación de pagos o
medidas compensatorias por la exclusión de usos.
En el plano legislativo deben crearse mediante decreto-ley la figura de los BSP´s con su normativa y delimitación de
cada uno de ellos, así como reglamentos que especifiquen las regulaciones de uso, controles y mecanismos
sancionadores. Los BSP´s podrían estar incluidos en la figura de biotopos protegidos que contempla la red vasca de
espacios naturales protegidos, pero por su especificidad y relevancia probablemente sea preferible una figura de protección
separada.

ACCIONES COMPLEMENTARIAS.

Las áreas kársticas comprendidas en los BSP´s sostienen especies troglobias y los ecosistemas de los cuales
dependen. Estos rasgos han sido desarrollados lentamente a lo largo de millones de años y no pueden ser recreados una
vez que han sido destruidos. La protección de las biocenosis troglobias requiere sobretodo mantener la humedad en
superficie (conservando la cobertura arbórea y edáfica), mantener las circulaciones de aire y agua en la red subterránea de
vacíos, garantizar un adecuado ingreso de nutrientes, prevenir la contaminación de las aguas que ingresan al sistema,
prevenir y controlar la invasión de bacterias y especies no-nativas, y mantener globalmente las condiciones naturales que
han permitido la existencia de las especies (GALAN, 2002; GALAN & HERRERA, 1998).
Ello implica la protección de suficientes áreas superficiales y subterráneas en condiciones óptimas, para poder
mantener la integridad de los ecosistemas y la supervivencia de las especies troglobias.
Toda acción complementaria a la creación de los BSP´s, que refuerce la conservación de las especies y coadyuve a
contrarrestar las declinaciones observadas en las poblaciones cavernícolas, permitirá mejorar la protección y lograr un
óptimo plan de manejo (TERCAFS, 1988; ELLIOTT, 1994, 1998).
 Las líneas-base para el establecimiento de biotopos subterráneos protegidos aquí tratadas y las delimitaciones
geográficas propuestas, pueden considerarse una primera aproximación o base de partida. Esta puede juzgarse completa
en sus aspectos biológicos básicos, pero podría beneficiarse, mejorarse o ampliarse con algunas otras acciones
complementarias. Las que consideramos más relevantes son brevemente comentadas en los siguientes apartados.

Consulta a otros investigadores.

La complejidad y extensión del tema abarcado por la conservación de la fauna troglobia es considerable. La propuesta
de crear una red de 12 BSP´s y la delimitación de cada BSP aquí formulada, es el resultado alcanzado por este estudio,
ante la urgente necesidad de protección, la cual se desprende de la declinación y rarefacción de especies y poblaciones
troglobias observada en los últimos años en numerosas cuevas del país. Somos conscientes de que otros investigadores
tal vez pueden aportar información inédita original o simplemente puntos de vista diferentes o complementarios.
Creemos que, antes de la definitiva declaratoria de los BSP´s, los datos científicos disponibles deben someterse (en
formato informático adecuado) a especialistas independientes para su revisión.
Entendemos por especialistas a personas que poseen conocimientos especializados en biología y familiaridad con las
cuevas y su fauna, geología de áreas kársticas y geología local. Las personas cualificadas que pueden identificar y evaluar
los rasgos del karst en relación a la conservación de su fauna pueden incluir a: biólogos consultores familiarizados con
cuevas y ecosistemas subterráneos, bioespeleólogos y expertos taxónomos que trabajan con grupos de fauna cavernícola,
y otros investigadores con conocimientos similares y conexos con la conservación del medio natural y el karst local.
Las argumentaciones y datos aportados por estos revisores independientes deben ser tenidas en cuenta antes de la
elaboración de un documento final. Especialmente deben ser tomados en consideración los datos nuevos, las valoraciones
que incluyen otras metodologías, así como las comunicaciones cuya proposición final difiera de la aquí propuesta. Una
evaluación final debe ser efectuada incorporando todos aquellos datos e ideas que se juzgue relevantes y con suficiente
soporte científico.
Adicionalmente los investigadores deben ser requeridos para escribir regulaciones que resulten fáciles de entender y
aplicar. Es conveniente invitar a que los investigadores contesten sobre los diferentes puntos (cada uno de los BSP´s,
normas y medidas de protección, etc.) en términos tales como: (1) Es el apartado o la norma claro? (2) Incluye suficiente
información para hacerla entendible? (3) Qué cree que debe agregarse (o suprimirse) para facilitar su claridad y concisión?
(4) Qué otras modificaciones incluiría en el apartado o norma tal? (5) Que sugerencias puede facilitar para lograr una más
eficaz aplicación o control?
Obviamente, dada la extensión del tema, a los investigadores se les solicita una revisión en la que puedan expresar su
opinión sobre los aspectos centrales y otros referidos a datos o puntos concretos que en su opinión deban ser objeto de
modificación. La información y comentarios de investigadores independientes debe ser reunida por la autoridad
administrativa, enviando las copias necesarias para promover la discusión y alcanzar una evaluación final.

Inclusión de especies endémicas en el Catálogo Vasco de Especies Amenazadas.

Los catálogos y listas de especies en peligro normalmente han sido diseñados para organismos fáciles de censar y
observar en campo, como la mayoría de los vertebrados continentales. Los Red Data Books de la IUCN incluyen en sus
listados muy pocos invertebrados, de especies grandes y vistosas, que por sus características han sido objeto de comercio,
habiéndose constatado su declinación. Este es el caso p.ej. de diversos corales, grandes caracoles y bivalvos marinos,
vistosas mariposas y gigantescos coleópteros. Pero la mayoría de los invertebrados son muy poco conocidos y no son
considerados candidatos a esas listas. Lo cual no quiere decir que no existan especies amenazadas, incluso más
severamente que muchas de las listadas. No obstante, esta tendencia está cambiando en los últimos años y algunos
países ya están incorporando fauna troglobia en los Libros Rojos. MC CRACKEN (1989) ha cuestionado p.ej. la utilidad de
los Red Data Books para un grupo tan importante de vertebrados como los quirópteros; aunque la IUCN lista el 4% de las
especies existentes como amenazadas o en peligro, él piensa que las listas rojas dan una inadecuada e incompleta visión
de la situación de amenaza en este grupo y de la actual crisis de extinciones de fauna; básicamente porque las listas lo que
reflejan ampliamente es nuestra ignorancia sobre el estatus de los quirópteros en muchas partes del mundo.
En América y Europa hay una creciente tendencia a considerar a los troglobios como especies amenazadas, y muchos
países están incluyendo algunas especies (sobre todo aquellas endémicas) en sus listados nacionales. En USA p.ej. ha
sido documentada la extinción de 6 especies troglobias y cerca de un centenar están incluidas o en proceso de inclusión en
las listas de especies en peligro de ese país (USFWS). No obstante, el USFWS ha recibido al menos 64 otras peticiones de
inclusión de especies cavernícolas las cuales están “detenidas” o “en espera”, por falta de información en las peticiones
sobre las tendencias poblacionales o amenazas.
 Y es que uno de los problemas mayores que presentan los sistemas de listas es que es necesario documentar que el
rango de la especie ha sufrido una fuerte reducción, es decir, que la especie ahora sólo se encuentra en una porción del
área que ocupaba anteriormente, o bien que sus poblaciones han declinado en número, o ambas cosas a la vez, aportando
además información sobre los factores de amenaza que causan esta situación.
Lograr esta información para troglobios es difícil, tanto porque habitan básicamente en mesocavernas (siendo por tanto
difíciles de observar y más aún de censar) como porque sus biotopos en la zona profunda de simas y cuevas resultan de
difícil acceso y requieren un considerable esfuerzo de investigación (para la cual a menudo faltan fondos de investigación).
En adición, son especies difíciles de identificar taxonómicamente y díficiles de estudiar para obtener un adecuado
conocimiento de su biología y estatus. Diversos bioespeleólogos han destacado la idea de que muchas especies troglobias
son endémicas de pequeñas áreas del karst y pequeños grupos de cuevas, y dado que muchas regiones kársticas han
sido muy perturbadas, colmatadas, afectadas por canteras, o contaminadas, es muy probable que muchas especies se
hayan extinguido en los años recientes sin que tengamos constancia de ello (LISOWSKI, 1982; VENI, 1987; LONGLEY,
1991; LEWIS, 1996; HOBBS, 1996, 1997).
El proceso por el cual son listadas las especies en peligro es también azaroso. ELLIOTT (1990, 1992) señala p.ej. que
para la lista de la USFWS en USA no sólo se requiere que se posea un adecuado conocimiento científico de la especie
candidata a la lista, sino que -frecuentemente- debe existir una presión política por parte de conservacionistas, científicos y
público en general. Consecuentemente, las especies raras o poco conocidas por el público, incluso aunque estén
declinando en número, no suelen ser candidatas por la simple razón de que carecen de un patrocinador que emprenda una
campaña para su inclusión.
El mismo autor y otros investigadores (p.ej.: KOVACS, 1989, POULSON, 1976) han señalado que aunque el valor de
una especie troglobia para el público es considerado con frecuencia bajo, las especies cavernícolas poseen un
considerable valor científico, cultural y didáctico. Muchas de ellas pueden resultar además de gran valor como “especies
indicadoras” de la calidad de las aguas kársticas.
El Catálogo Vasco de Especies Amenazadas no escapa a las consideraciones generales antes expuestas. En los
listados de fauna prácticamente sólo se incluyen especies de vertebrados continentales, ninguna de ellas endémica del
País Vasco. En adición, en muchos casos las especies del catálogo incluidas en las categorías de máximo peligro se
refieren a especies de amplio rango de distribución en Europa, que sólo marginalmente alcanzan el país. Es decir, que
puede considerarse que las poblaciones de dichas especies en la CAV (Comunidad Autónoma Vasca) están en situación
de amenaza, pero no las especies en sí, ya que muchas de sus poblaciones en muchas otras regiones y países no están
amenazadas (GALAN, 1997). Por todo ello, pensamos que las especies troglobias existentes en la CAV, de distribuciones
mucho más restringidas, están sometidas a grados de amenaza mayores y que afectan a la totalidad de los efectivos y
rango de dichas especies, ya que la mayoría de ellas son endémicas. Por lo cual serían firmes candidatos a su inclusión en
el Catálogo de la CAV. Su declinación numérica y los factores de amenaza que actúan sobre ellas están suficientemente
establecidos y documentados científicamente.
La importancia de estas especies es también indudable, por su contribución a la biodiversidad mundial, relictualidad y
endemismo. No obstante está faltando información a nivel específico para afinar su grado de amenaza y estatus actual. En
algunos casos la biología de las especies troglobias sólo es parcialmente conocida. Adicionalmente existen especies aún
bajo estudio a nivel taxonómico y regiones kársticas y grupos zoológicos (sobre todo de microfauna) muy poco
investigados.
En este trabajo ha sido documentada la importancia relativa que presentan las especies troglobias de Gipuzkoa,
probablemente nuestra mayor riqueza patrimonial en biodiversidad zoológica. Aunque son muy poco conocidas por el
público, su importancia, características y situación actual, hacen recomendable respaldar su protección mediante la
inclusión en los listados del Catálogo.
Con los datos actuales nuestra opinión es que resulta conveniente y aconsejable incluir todas las formas troglobias que
son endemismos vascos en sentido amplio (es decir, incluyendo el N de Navarra y el país vasco francés) en la categoría de
“Especies de interés especial” del Catálogo Vasco de Especies Amenazadas. Esto, en el caso de Gipuzkoa, abarcado en
este trabajo, comprende un total de 84 taxa. Igualmente sería recomendable incluir en la categoría de “Especies
vulnerables” del Catálogo a las especies que en GALAN (2006d) están incluidas en el grado de amenaza Muy alto (grado
4); éste incluye a 28 taxa troglobios de 12 géneros (Neobisium, Speocyclops, Parastenocaris, Stenasellus, Proasellus,
Niphargus, Hydraphaenops, Troglorites, Speocharidius, Kobiella, Aranzadiella y Jossettekia); algunos de ellos no son
endémicos, pero si de gran interés paleogeográfico y evolutivo. Los taxa citados como Vulnerables obviamente serían
restados del listado a los propuestos en primer lugar como de Interés especial. Igualmente se recomienda efectuar
investigación adicional para averiguar si realmente alguna de las especies troglobias debe ser colocada en la categoría de
“Especies en peligro de extinción” (pensamos que hay varios casos en los BSP´s 4, 9 y 10).
La inclusión de especies troglobias en el Catálogo Vasco de Especies Amenazadas debe ser hecha con posterioridad
(o en todo caso simultáneamente) a la creación de los BSP´s recomendados. La razón de ello es que la figura de los BSP´s
sí es una herramienta óptima que garantiza la protección de las especies, habitats y ecosistemas, lo cual -como ha sido
dicho en otros apartados- es un conjunto interdependiente y fuertemente integrado. Mientras que los listados de especies
sólas no garantizan de modo práctico la conservación y pueden dar la falsa idea de que las especies están siendo
protegidas. El listado, en consecuencia, es considerado por nosotros como una herramienta auxiliar, que coadyuva a
reforzar la protección, pero no la garantiza. La herramienta esencial de conservación son los BSP´s.

LICs de la Red Natura 2000.

Otra herramienta auxiliar para reforzar la conservación de las especies troglobias es la inclusión de las áreas definidas
como BSP´s en los Lugares de Interés Comunitario (LICs) de la Red Natura 2000.
El nombre “Natura 2000” designa una red europea de zonas protegidas, derivada de la aplicación de la Directiva
92/43/CEE, y cuyo objetivo básico es contribuir a garantizar la biodiversidad mediante la conservación de los habitats
naturales en territorio europeo. Aunque la propuesta encierra muchas lagunas y originalmente fue diseñada para proteger
habitats de especies amenazadas y endémicas, le asigna especial relevancia a las formaciones vegetales. El Manual de
Interpretación de Habitats de la Unión Europea (COMISION EUROPEA, 1999) incluye entre nueve bloques uno relativo a
habitats rocosos y cuevas (rocky habitats and caves), y entre los diversos subapartados uno relativo a “cuevas no
explotadas por el turismo (caves no open to the public), incluyendo sus masas y corrientes de agua, que albergan especies
altamente endémicas o especializadas, o que son primordiales para la conservación de especies del Anexo II, como
murciélagos o anfibios”. Las cavernas y el medio kárstico constituyen un caso relativamente especial dentro del conjunto de
habitats que protege la Directiva, pero su definición no deja dudas respecto a la razón principal de la inclusión de cavidades
subterráneas en el listado de LICs: la peculiaridad de su poblamiento biótico (es decir, la fauna troglobia) o su papel para la
conservación de especies como muchos quirópteros o algunos anfibios cavernícolas (NEBOT & GARAY, 2003).
La Directiva 92/43/CEE exige a los estados miembros (en el caso de España, a las Comunidades Autónomas) que las
propuestas de LICs que se confeccionen incluyan una representación suficiente de habitats (cuevas y áreas kársticas, en el
caso que estamos considerando), tanto por su importancia como habitats naturales “per se”, como sobre todo por su
carácter de albergue de diversas especies de fauna consideradas de interés comunitario, bien sea que estén incluidas
como prioritarias (el caso de muchos murciélagos) o bien por su notable endemismo, relictualidad o rareza y fragilidad de
sus poblaciones (GOMEZ, 2000; NEBOT et al., 2003).
En España la primera iniciativa de este tipo, de incluir cuevas y troglobios en los LICs de la Red Natura 2000, ha sido
tomada en la Comunidad Valenciana y fue aprobada por el Gobierno Valenciano en julio de 2001 (NEBOT et al., 2003;
NEBOT & GARAY, 2003). Entre los LICs creados se incluyen dos modalidades: (1) LICs que incluyen cuevas entre los
habitats relevantes y (2) LICs exclusivamente cavernícolas. El primer tipo comprende 12 LICs que incluyen diversas áreas
de sierras y montañas, de extensiones normalmente comprendidas entre 61.500 y 3.200 ha (con área promedio de 21.000
ha). El segundo tipo comprende áreas de cuevas y túneles normalmente de sólo 1 á 5 ha, básicamente protegidas por ser
importantes refugios para quirópteros; de los 17 LICs de este tipo, 7 hacen referencia expresa a especies troglobias. Los
LICs del primer tipo se asemejan a nuestra propuesta de BSP´s pero, además de fauna troglobia y cavernas, normalmente
han sido elegidos por agrupar otros caracteres relevantes, como rasgos geológicos, servir de protección a quirópteros, o
incluso en diversos casos a especies relictas de la flora de dolinas y bocas de simas, las cuales requieren en país
mediterráneo de ambientes húmedos y umbrosos circunscritos en el país valenciano a escasos enclaves (HERRERO-
BORGOÑON 1986, 2002). Del total de 29 LICs hoy existentes en la Comunidad Valenciana, 10 de ellos protegen
expresamente fauna troglobia.
Nuestra propuesta para Gipuzkoa sería la de incluir los 12 BSP´s delimitados en los LICs de la Red Natura 2000. Con
ello se reforzaría la protección de las especies troglobias endémicas y sus habitats más críticos y especialmente frágiles. A
pesar de las lagunas que encierra la normativa comunitaria sobre los LICs, es probable que las progresivas inclusiones de
especies troglobias europeas en los LICs contribuyan a facilitar la investigación de especies y aspectos que se encuentran
entre los más desconocidos de la rica biodiversidad europea.

Divulgación pública.

La conservación de especies y del medio ambiente se desarrolla y trabaja de modo eficaz cuando existe una amplia
comprensión del público sobre su importancia e interés. Esta visión y valoración públicas inciden no sólo en lograr la
aplicación de regulaciones adecuadas para proteger a las especies y habitats, sino que también influye en que se destine
por parte de la administración los recursos suficientes para que las acciones finales sean tan ajustadas y efectivas como
sea posible.
En el caso de la fauna troglobia endémica del País Vasco está faltando una mayor difusión pública, que haga conocer y
traspase al público los conocimientos existentes, restringidos hasta ahora casi exclusivamente a la comunidad científica.
La realización de estudios y la publicación de resultados científicos pueden verse indirectamente impulsados si existe un
creciente interés público. Además, algunos aspectos directamente envueltos en la conservación de especies troglobias,
como los relativos a sobrepresión y vandalismo, pueden minimizar su impacto en la medida en que una conciencia
conservacionista se difunda más ampliamente. Indirectamente, la opinión pública es también un poderoso factor que incide
en la valoración que los diversos agentes sociales (léase la industria, asociaciones y empresas agroganaderas y forestales,
ayuntamientos y particulares, el sistema educativo a todos sus niveles, departamentos de la administración relacionados
con obras públicas y ordenación territorial, y un largo etcétera) tienen sobre un tema. La divulgación pública coadyuva a la
difusión de información y a la amplificación de la valoración cultural del rico patrimonio biológico que posee el país.
Desde los distintos estamentos de la administración y desde los medios científicos debe impulsarse la divulgación
pública en relación a la importancia e interés que reviste la fauna troglobia endémica del país y la adecuada conservación
de este patrimonio. En este sentido es mucho lo que se puede hacer. Edición de publicaciones divulgativas, difusión del
interés que reviste una red de BSP´s, notas informativas a través de la prensa escrita y otros medios de comunicación
(como la radio y documentales de TV). En fin, el trabajo de la administración en este sentido puede promover iniciativas
muy diversas, que abran puertas al conocimiento público de estos temas y contribuyan a sumar las fuerzas de los distintos
agentes sociales para lograr una eficaz política de conservación de unos recursos naturales, no-renovables, que, debemos
recordar, soportan actualmente variables grados de amenaza a su supervivencia.
La fauna troglobia de Gipuzkoa es un valioso patrimonio biológico y cultural que afortunadamente aún estamos a
tiempo de preservar y consideraciones éticas nos obligan a legar este patrimonio a nuestros descendientes tan intacto
como sea posible.

Involucración de propietarios y usuarios en la conservación.

En muchos casos, en la práctica, no basta con la declaratoria de una norma o la delimitación de un área para que una
efectiva conservación se cumpla. El control sobre áreas protegidas del medio natural requiere también contar con una
activa colaboración de los usuarios que frecuentan la zona. Una estrategia de conservación debe tratar de involucrar a los
propietarios y usuarios en el manejo y protección de esas áreas, por la simple razón de que la administración no puede
asegurar una vigilancia permanente para que las normas dictadas se cumplan.
Además de la difusión y divulgación que hagan comprensibles los objetivos perseguidos y su razón de ser en cuanto a
la protección de especies y habitats, una activa involucración de los propietarios y usuarios en la conservación puede
permitir un mejor control de aspectos como: evitación de incendios forestales, evitación del uso de sustancias químicas
fertilizantes y pesticidas, alteraciones de la superficie topográfica, exceso de visitas o disturbios en las áreas de las cuevas,
utilización desde áreas contiguas de zonas o recursos específicos en las áreas protegidas, etc.
En el caso de los BSP´s gran parte de las áreas seleccionadas están en terrenos de propiedad pública o incluso
algunos están incluidos en parques naturales o cuentan con figuras protectoras por ejemplo en el caso de las cuevas con
pinturas rupestres (BSP´s 8 y 9). Para terrenos de propiedad privada lo óptimo sería su adquisición por la administración,
bien sea la Diputación Foral o Ayuntamientos locales, de modo que los conflictos de intereses se reduzcan al mínimo. En
todo caso, para cada BSP en particular debe buscarse la fórmula idónea para garantizar su conservación. Pero aún en ese
caso los propietarios de terrenos contiguos, o donde la delimitación sobre el terreno no resulta claramente apreciable,
puede dar paso a la invasión o utilización parciales desde terrenos contiguos. La mejor estrategia de conservación debe
entonces propiciar la colaboración e involucración de propietarios de zonas contiguas como agentes auxiliares en el
control. Esto implica a su vez una tarea de concienciación de los beneficios directos que el área protegida trae para las
especies que protege y, tal vez, la posibilidad de beneficios indirectos que pudieran derivarse del uso científico, didáctico y
educativo en el futuro. En todo caso los usuarios y propietarios de terrenos en BSP´s y zonas contiguas no deben ser
dejados al margen del plan de manejo, sino que más bien deben ser consultados, ya que pueden colaborar en la
conservación del sitio. Los habitantes locales tienen a menudo un detallado conocimiento del lugar, de lo que puede afectar
favorable o desfavorablemente, y una visión valorizadora no exclusivamente utilitaria, de modo tal que si esa visión se
amplía con la de la riqueza biológica que encierra su subsuelo, es más fácil transformarlos en poderosos aliados que
ayuden a la conservación del sitio y sus valores ecológicos. Una estrategia de conservación debe propiciar estos aspectos.

Plan de usar BSP´s como unidades de recuperación e investigación.

Debido a que los BSP´s son áreas críticas en el rango de distribución de las especies y debido a que ellos concentran
una gran diversidad de troglobios y de biotopos óptimos para ellos, se puede decir que los BSP´s encierran el núcleo
poblacional más importante para muchas especies. Estas áreas han actuado históricamente como zonas de reserva en el
karst, lo que ha permitido la recuperación de otras áreas desfavorablemente afectadas una vez pasados los impactos
indeseables. En este sentido los BSP´s ya son, actualmente, unidades de reserva y recuperación.
Estas áreas son a su vez sitios óptimos para el desarrollo de investigaciones ecológicas y de biología experimental. En
la medida en que muchos aspectos de la biología de los troglobios y sus biocenosis son poco conocidos o han sido poco
estudiados, ello permite pensar que ofertan un amplio campo de estudio para los investigadores del país. Y dado que
precisamente se trata de especies y ecosistemas del más alto interés, la creación de los BSP´s puede ir acompañada por
el fomento de investigaciones en algunas de estas áreas.
Puede incrementarse la realización de prospecciones ecológicas más detalladas, el monitoreo de algunas especies y
biocenosis, el estudio autoecológico y poblacional, los estudios taxonómicos y de biología evolutiva, estudios sobre
aspectos fisiológicos y metabólicos de los organismos, sobre los factores de amenaza que pueden afectar a su
supervivencia, y una amplia gama de estudios en el campo de la biología experimental.
En otras regiones y países se han instalado en cuevas auténticos laboratorios subterráneos, los cuales, a lo largo de
los años, han permitido estudiar y conocer muchísimos aspectos de la biología evolutiva y ecología de las especies
cavernícolas. En este sentido y dado su notable interés como especies endémicas, la fauna troglobia del país encierra una
gran riqueza zoológica y ofrece un amplio campo de trabajo y estudio.
El fomento de la investigación en estas áreas puede producir interesantes resultados, con un bajo coste de inversión.
Desde la administración, universidades y centros de investigación, pueden impulsarse proyectos de estudio que sin duda
generarán avances significativos en la investigación biológica. Y estos estudios podrían alcanzar el rango de pioneros o
punteros en áreas básicas hasta hoy poco conocidas o insuficientemente investigadas, incluso a nivel internacional. Sobre
algunos grupos taxonómicos de artrópodos, microfauna y bacterias de cuevas está casi todo por hacer, y encierran
aspectos de notable interés.
En adición, puede ganarse experiencia para la restauración de otras áreas del karst, más afectadas o degradadas,
propiciándose proyectos de recuperación. Por ejemplo para el caso de cuevas turísticas o cuevas con yacimientos
arqueológicos o arte rupestre. En éstas ha sido frecuente la degradación de espeleotemas, crecimientos de algas y
microorganismos por uso frecuente de luz, alteración del microclima con procesos de desecación y deterioro de pinturas y
grabados. Las acciones de recuperación pueden testarse bajo adecuadas condiciones experimentales en zonas
seleccionadas al respecto.
El transplante de fauna cavernícola es otra técnica o herramienta experimental que en algunos casos ha sido usada
con éxito en otros países para la recuperación de especies en peligro de extinción o para la repoblación de áreas del karst
que sufrieron efectos adversos. Aunque en general las operaciones de transplante suelen generar más problemas de los
que solucionan (ELLIOTT, 1998), pueden tener interés para recuperar fauna recientemente perdida en algunas áreas. Los
transplantes pueden diseñarse para el traslado de especies entre zonas dentro de las mismas unidades hidrogeológicas
contenidas en el rango de la especie. De este modo puede recuperarse la población total de las especies, repoblando las
áreas adversamente afectadas a partir del núcleo central de los BSP´s. Ejemplos exitosos de este tipo han sido obtenidos
con especies de opiliones y coleópteros troglobios (JUBERTHIE & GERS, 1992; KANE & RYAN, 1983; ELLIOT, 1998),
incluyendo algunos casos de colonización de nuevos habitats, como minas abandonadas excavadas en las mismas
formaciones calcáreas. En este sentido, si la red de mesocavernas es interrumpida por alguna barrera de origen antrópico,
las operaciones de transplante pueden re-establecer la continuidad.

Apertura del plan a futuras incorporaciones y/o modificaciones.

Es un hecho que el conocimiento que actualmente poseemos sobre la fauna troglobia que habita en los karsts del país
es sólo parcial. Por lo que futuros descubrimientos pueden modificar el cuadro actual. Nuestra apreciación o estimación
personal es que en las próximas décadas -si se realiza un adecuado esfuerzo de investigación- puede llegar a duplicarse el
número de taxa troglobios conocidos, sobre todo en el caso de microfauna y de grupos taxonómicos poco estudiados. Por
todo ello es de esperar que se produzca también el descubrimiento de nuevas especies endémicas o de nuevas
localidades para las ya conocidas. En tal caso, podría detectarse otras áreas de suficiente interés como para constituir en
el futuro nuevos BSP´s. De igual modo, si la conservación avanza en los karsts estudiados puede llegar a tornarse no-
crítica la situación de algunas especies. Todo ello hace que la red de BSP´s aquí propuesta y su precisa delimitación, debe
ser algo abierto a futuras incorporaciones y/o modificaciones, cuando la existencia de nuevos datos así lo aconseje.
En este sentido, parte de la estrategia de manejo debe considerar, no sólo la declaratoria de los BSP´s, sino su
seguimiento posterior. Sobre selectos BSP´s y taxa puede desarrollarse un monitoreo cada cierto número de años (5 ó 10
p.ej.), a fin de obtener datos fiables sobre la situación de las especies con el paso del tiempo. La propuesta de inclusión de
especies troglobias endémicas en el Catálogo Vasco de Especies Amenazadas o la creación de LICs de la Red Natura
2000 puede facilitar la obtención de fondos o ayudas para la investigación que permitan hacer estos seguimientos. En todo
caso, el plan de crear una red de BSP´s en el territorio es probablemente una de las estrategias de conservación más
eficaces y fáciles de desarrollar con un mínimo de inversión.
Los recursos biológicos preservados sin duda poseen un valor en términos de biodiversidad, interés taxonómico y
endemismo, que compensa sobradamente los esfuerzos de conservación que se realicen.
 DISCUSION Y CONCLUSIONES.

La red propuesta de BSP´s es una estrategia de conservación que requiere una muy escasa inversión para su
aplicación y puesta en práctica. En su conceptualización y diseño se ha seguido criterios de reconocidos autores
(BLACKWELL, 1995; CULVER et al., 1992; ELLIOTT, 1998; HOWARTH, 1983; LEWIS, 1996; NORTHUP & CALVIN, 1995;
STITT, 1981; TERCAFS, 1988), de creciente aplicación en el campo de la bioespeleología y la conservación de fauna
cavernícola. Otras ideas y criterios adicionales han sido desarrollados por nosotros en base al conjunto de datos obtenidos
sobre la fauna troglobia y las características del karst en el caso concreto de Gipuzkoa. En fin, el tamizado de datos,
criterios y opiniones, con vistas a su aplicación práctica, ha partido de los cambios históricos detectados, de la comprobada
declinación y amenaza que soportan hoy las poblaciones troglobias, de la realidad ampliamente extendida en Europa de no
contar con grandes extensiones vírgenes, y de la necesidad de lograr un equilibrio entre las exigencias de explotación del
territorio (por parte de distintos agentes socio-económicos) y la conservación de sus recursos naturales.
Ante la creciente conciencia y preocupación internacional por la conservación de la biodiversidad y el desarrollo
sostenible, es oportuno enfatizar que la mayor riqueza zoológica que posee el País Vasco en biodiversidad, relictualidad y
endemismo, la constituye su fauna troglobia. Aunque poco conocida, su singularidad e interés científico son notables.
Esta fauna se encuentra hoy amenazada, y la rarefacción y declinación constatada en algunos casos y especies llega a
ser extrema. Realmente estamos corriendo el riego de extinción de especies endémicas únicas en el mundo. Por ello urge
tomar medidas eficaces de conservación, que resulten viables en la práctica, y que garanticen la supervivencia al menos
de un importante stock poblacional de las especies amenazadas.
Los datos reunidos han permitido detectar cuáles son las zonas kársticas de mayor interés en el territorio y, dentro de
ellas, qué áreas concentran el mayor número de troglobios y de biotopos óptimos para los mismos. El trabajo contempla la
protección de especies, biocenosis y áreas críticas para los organismos que viven en el karst, maximizando el número de
especies a proteger con la menor extensión posible de superficies protegidas.
La red de enclaves propuesta asegura la conservación de las especies troglobias endémicas y suministra protección a
un número mayor de organismos. El estudio puede considerarse un Plan Básico para la conservación de la fauna troglobia
amenazada. Esperamos que suscite el interés de otros investigadores, del público en general y de los organismos de la
administración pública encargados de velar por la protección del medio ambiente y conservación de la biodiversidad.

AGRADECIMIENTOS.

Agradezco a Stephan Gorzula, Francisco Herrera, y Mikelo Elorza, por las productivas discusiones mantenidas sobre
diversos temas de conservación y por su ayuda en la obtención de bibliografía. A Marian Nieto, Eric Leroy, Sandrine
Coissard, Jon Lazkano, David Peña, Rafael Zubiría, Imanol Goikoetxea, y Anabella Besance, por su desinteresada
colaboración en las tareas de campo, laboratorio, cartografía y traducciones del inglés.

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