O reino Fungi é um grande grupo de organismos eucariotas, cujos membros são chamados

fungos, que inclui micro-organismos tais como as leveduras e bolores, bem como
os mais familiares cogumelos. Os fungos são classificados num reino separado das p
lantas, animais e bactérias. Uma grande diferença é o facto de as células dos fungos ter
em paredes celulares que contêm quitina, ao contrário das células vegetais, que contêm c
elulose. Estas e outras diferenças mostram que os fungos formam um só grupo de organ
ismos relacionados entre si, denominado Eumycota (fungos verdadeiros ou Eumycete
s), e que partilham um ancestral comum (um grupo monofilético). Este grupo de fung
os é distinto dos estruturalmente similares Myxomycetes (agora classificados em My
xogastria) e Oomycetes. A disciplina da biologia dedicada ao estudo dos fungos é a
micologia, muitas vezes vista como um ramo da botânica, mesmo apesar de os estudo
s genéticos terem mostrado que os fungos estão mais próximos dos animais do que das pl
antas.
Abundantes em todo mundo, a maioria dos fungos é inconspícua devido ao pequeno taman
ho das sua estruturas, e pelos seus modos de vida crípticos no solo, na matéria mort
a, e como simbiontes de plantas, animais, e outros fungos. Podem tornar-se notad
os quando frutificam, seja como cogumelos ou como bolores. Os fungos desempenham
um papel essencial na decomposição da matéria orgânica e têm papéis fundamentais nas troca
e ciclos de nutrientes. São desde há muito tempo utilizados como uma fonte direta d
e alimentação, como no caso dos cogumelos e trufas, como agentes levedantes no pão, e
na fermentação de vários produtos alimentares, como o vinho, a cerveja, e o molho de s
oja. Desde a década de 1940, os fungos são usados na produção de antibióticos, e, mais rec
entemente, várias enzimas produzidas por fungos são usadas industrialmente e em dete
rgentes. São também usados como agentes biológicos no controlo de ervas daninhas e pra
gas agrícolas. Muitas espécies produzem compostos bioativos chamados micotoxinas, co
mo alcaloides e policetídeos, que são tóxicos para animais e humanos. As estruturas fr
utíferas de algumas espécies contêm compostos psicotrópicos, que são consumidos recreativa
mente ou em cerimónias espirituais tradicionais. Os fungos podem decompor materiai
s artificiais e construções, e tornar-se patogénicos para animais e humanos. As perdas
nas colheitas devidas a doenças causadas por fungos ou à deterioração de alimentos pode
ter um impacto significativo no fornecimento de alimentos e nas economias locai
s.
O reino dos fungos abrange uma enorme diversidade de táxons, com ecologias, estratég
ias de ciclos de vida e morfologias variadas, que vão desde os quitrídios aquáticos un
icelulares aos grandes cogumelos. Contudo, pouco se sabe da verdadeira biodivers
idade do reino Fungi, que se estima incluir 1,5 milhões de espécies, com apenas cerc
a de 5% destas formalmente classificadas. Desde os trabalhos taxonómicos pioneiros
dos séculos XVII e XVIII efetuados por Lineu, Christiaan Hendrik Persoon, e Elias
Magnus Fries, os fungos são classificados segundo a sua morfologia (i.e. carateríst
icas como a cor do esporo ou caraterísticas microscópicas) ou segundo a sua fisiolog
ia. Os avanços na genética molecular abriram o caminho à inclusão da análise de ADN na tax
onomia, o que desafiou por vezes os antigos agrupamentos baseados na morfologia
e outros traços. Estudos filogenéticos publicados no último decénio têm ajudado a modifica
r a classificação do reino Fungi, o qual está dividido em um sub-reino, sete filos e d
ez subfilos.
Índice [esconder]
1 Etimologia
2 Características
3 Diversidade
4 Morfologia
4.1 Estruturas microscópicas
4.2 Estruturas macroscópicas
5 Crescimento e fisiologia
6 Reprodução
6.1 Reprodução assexuada
6.2 Reprodução sexuada
6.3 Dispersão de esporos
6.4 Outros processos sexuados
7 Evolução
8 Taxonomia
8.1 Grupos taxonómicos
8.2 Organismos semelhantes aos fungos
9 Ecologia
9.1 Simbiose
9.1.1 Com as plantas
9.1.2 Com algas e cianobactérias
9.1.3 Com os insetos
9.1.4 Como patógenos e parasitas
10 Uso humano
10.1 Antibióticos
10.2 Usos alimentares
10.3 Uso medicinal
10.4 Espécies comestíveis e venenosas
10.5 Controlo de pragas
10.6 Biorremediação
10.7 Organismos modelo
10.8 Outros
11 Micotoxinas
12 Micologia
12.1 História
13 Ver também
14 Notas de rodapé
15 Bibliografia
16 Ligações externas
Etimologia

O Wikcionário possui o verbete fungi

A palavra portuguesa fungo deriva do termo latino fungus (cogumelo), usado nos e
scritos de Horácio e Plínio, o Velho.[3]  Por seu lado, fungus
 é derivado do grego spho
ngos/σφογγος ("e p
nja"), que e re ere à e trutura e m
r
l
ia macr
cópica d
c
ume

l
re . O term
mic
l
ia, derivad
d
re
myke /μύκης (cogumelo) e logos/λόγος (discurs
a den
tar
estud
científic
d
s fun
s, terá sid
usad
pe a primeira vez em 1836,
pe 
natura ista in ês Mi es J
seph Berke ey na
bra The En ish F 
ra
f Sir Ja
mes Edward Smith,
. 5.[5]
Características
Antes da intr
duçã
d
s mét
d
s m
ecu ares de aná ise fi 
enética,
s tax
n
mistas c
nsi
deravam que
s fun
s eram membr
s d
rein
P antae devid
a seme hanças n
s seus
m
d
s de vida: tant

s fun
s c
m
as p antas sã
na sua mai
ria imóveis, e apresen
tam seme hanças na m
rf

ia era  e n
habitat em que se desenv
vem. Ta  c
m
a
s p antas, muitas vezes
s fun
s crescem n
s

, e n
cas
d
s c
ume 
s f
rma
m c
rp
s frutífer
s c
nspícu
s, que p
r vezes se asseme ham a p antas c
m

s mus
s
. Os fun
s sã
a
ra c
nsiderad
s um rein
separad
, distint
s das p antas e anim
ais, d
s quais parecem ter diverid
há cerca de mi  mi hões de an
s.[6][7] A umas
caraterísticas m
rf
óicas, bi
químicas, e enéticas sã
parti hadas c
m
utr
s
ranism

s, enquant

utras sã
exc usivas d
s fun
s, separand
-
s c aramente d
s
utr
s r
ein
s:
Caraterísticas parti hadas:
C
m
s demais eucari
tas: c
m
n
s restantes eucari
tas,
s núc e
s das cé u as d
s
fun
s estã
imitad
s p
r uma membrana e c
ntêm cr
m
ss
mas que c
ntêm ADN c
m reiões
nã
-c
dificantes chamadas intrões e reiões c
dificantes chamadas exões. A ém diss
,
s fu
n
s p
ssuem
rane 
s cit
p asmátic
s de imitad
s p
r membrana tais c
m
mit
côndri
as, membranas que c
ntêm ester
is, e rib
ss
mas d
tip
80S.[8] Têm um c
njunt
cara
terístic
de carb
idrat
s e c
mp
st
s armazenad
s s
úveis, inc uind
p
ióis (c
m
ma
nit
), dissacaríde
s (c
m
a trea 
se) e p
issacaríde
s (c
m

 ic
éni
, que também
é enc
ntrad
em animais[9]).
C
m
s animais:
s fun
s carecem de c 
r
p ast
s e sã

ranism
s heter
trófic
s, r
equerend
c
mp
st
s
rânic
s pref
rmad
s c
m
f
ntes de eneria.[10]
C
m as p antas:
s fun
s p
ssuem uma parede ce u ar[11] e vacú

s.[12] Repr
duze
m-se p
r mei
s sexuad
s e assexuad
s, e ta  c
m

s rup
s basais de p antas (c

m

s fet
s e mus
s) pr
duzem esp
r
s. Ta  c
m

s mus
s e a as,
s fun
s têm
núc e
s tipicamente hap 
ides.[13]
C
m
s eu en
ides e bactérias:
s fun
s mais desenv
vid
s,
s eu en
ides e a 
umas bactérias, pr
duzem
amin
ácid
L- isina em pass
s específic
s de bi
ssíntese, a v
ia d
a fa-amin
adipat
.[14][15]
As cé u as da mai
ria d
s fun
s crescem c
m
estruturas tubu ares, a 
nadas e fi
ament
sas desinadas hifas. Estas p
dem c
nter mú tip 
s núc e
s e crescer a partir
das suas extremidades. Cada extremidade c
ntém um c
njunt
de vesícu as - estrutura
s ce u ares c
mp
stas p
r pr
teínas, ípid
s e
utras m
écu as
rânicas - chamad
Spit
zenkörper.[16] Tant
fun
s c
m
O
mycetes crescem c
m
cé u as hifais fi ament
sas.
[17] Em c
ntraste,
ranism
s de aspect
seme hante, c
m
as a as verdes fi ame
nt
sas, crescem p
r divisã
ce u ar repetida a

n
de uma cadeia de cé u as.[9]
Em c
mum c
m a umas espécies de p antas e animais, mais de 60 espécies de fun
s ap
resentam bi
uminescência.[18]
Caraterísticas únicas:
A umas espécies crescem c
m
eveduras unice u ares que se repr
duzem p
r emu açã


u p
r fissã
binária. Os fun
s dimórfic
s p
dem a ternar entre uma fase de evedura e
uma fase c
m hifas, em funçã
das c
ndições ambientais.[19]
A parede ce u ar d
s fun
s é c
mp
sta p
r  ican
s e quitina; enquant

s primeir

s sã
também enc
ntrad
s em p antas e a ú tima n
ex
sque et
d
s artróp
des,[20][21]

s fun
s sã

s únic
s
ranism
s que c
mbinam estas duas m
écu as estruturais na sua
parede ce u ar. A
c
ntrári
das p antas e d
s O
mycetes, as paredes ce u ares d

s fun
s nã
c
ntêm ce u 
se.[22]

Ompha 
tus nidif
rmis, um c
ume 
bi
uminescente.

A mai
ria d
s fun
s carece de um sistema eficiente para
transp
rte de áua e nu
trientes a 
na distância, c
m

xi ema e
f 
ema de muitas p antas. Para u tra
passar estas imitações, a uns fun
s, c
m

s d
éner
Armi aria, f
rmam riz
m
rf

s[23] que sã
m
rf
óica e funci
na mente seme hantes às raízes das p antas. Outra cara
cterística parti hada c
m as p antas c
nsiste numa via bi
química para a pr
duçã
de ter
pen
s que usa ácid
meva ónic
e pir
f
sfat
c
m
precurs
res.[24] P
rém, as p antas têm
uma via bi
química para a pr
duçã
de terpen
s n
s seus c 
r
p ast
s, uma estrutura q
ue
s fun
s nã
p
ssuem.[25] Os fun
s pr
duzem vári
s metab
it
s secundári
s que sã

estrutura mente seme hantes
u idêntic
s a
s pr
duzid
s pe as p antas.[24] Muitas
das enzimas de p antas e fun
s que pr
duzem estes c
mp
st
s diferem entre si na
sequência de amin
ácid
s e
utras características,
que indica
riens e ev
uçã
separa
das destas enzimas n
s fun
s e p antas.[24][26]
Diversidade
Os fun
s têm uma distribuiçã
mundia , e desenv
vem-se numa rande variedade de habi
tats, inc uind
ambientes extrem
s c
m
desert
s
u áreas c
m e evadas c
ncentrações d
e sais[27]
u radiações i
nizantes,[28] bem c
m
em sediment
s de mar pr
fund
.[29]
A uns p
dem s
breviver às intensas radiações u travi
eta e cósmica enc
ntradas durante
as viaens espaciais.[30]
A mai
ria desenv
ve-se em ambientes terrestres, emb
ra várias espécies vivam parcia

u t
ta mente em ambientes aquátic
s, c
m

fun
quitrídi
Batrach
chytrium dend
r
batidis, um parasita resp
nsáve  pe 
dec íni
 
ba  das p
pu ações de anfíbi
s. Este

ranism
passa parte d
seu cic 
de vida na f
rma de um z
ósp
r
móve ,
que he p
ermite pr
pu sar-se através da áua e entrar n
seu hóspede anfíbi
.[31] Outr
s exemp 
s
de fun
s aquátic
s inc uem aque es que vivem em z
nas hidr
termais d
s
cean
s.[
32]
Estã
descritas f
rma mente pe 
s tax
n
mistas cerca de 100 000 espécies de fun
s,[
33] mas a bi
diversidade  
ba  d
rein
d
s fun
s nã
é t
ta mente c
mpreendida.[3
4] C
m base em
bservações d
qu
ciente entre
númer
de espécies de fun
s e
númer
de
espécies de p antas em ambientes se eci
nad
s, estima-se que
rein
d
s fun
s c

ntenha cerca de 1,5 mi hões de espécies.[35] Em term
s históric
s, em mic

ia, as e
spécies têm sid
distinuidas p
r vári
s mét
d
s e c
nceit
s. A c assificaçã
baseada nas c
raterísticas m
rf
óicas, c
m

tamanh
e f
rma d
s esp
r
s
u das estruturas frutíf
eras, tem d
minad
tradici
na mente a tax
n
mia d
s fun
s.[36] As espécies p
dem
também ser distinuidas pe as suas caraterísticas bi
químicas e fisi
óicas, tais c
m

a sua capacidade para metab
izar cert
s c
mp
st
s bi
químic
s,
u a sua reaçã
a test
es químic
s. O c
nceit
bi
óic
de espécie discrimina as espécies c
m base na sua capa
cidade de acasa ament
. A ap icaçã
de ferramentas m
ecu ares, c
m
a sequenciaçã
de A
DN e a aná ise fi 
enética, n
estud
da diversidade me h
r
u sinificativamente a
res
uçã
e aument
u a r
bustez das estimativas da diversidade enética n
s vári
s rup

s tax
nómic
s.[37]
M
rf

ia
Estruturas micr
scópicas

Micr
rafia de Penici ium spp. (1-hifa, 2-c
nidióf
r
, 3-fiá ide, 4-c
nídi
s, 5-sept

s)
A mai
ria d
s fun
s desenv
ve-se c
m
hifas, que sã
estruturas fi ament
sas, ci
índricas, c
m 2 a 10 µm de diâmetr
e até vári
s centímetr
s de c
mpriment
. As hifas cres
em nas suas extremidades (ápices); n
vas hifas f
rmam-se tipicamente p
r mei
da e
merência de n
vas extremidades a

n
da hifa existente num pr
cess
desinad
“r
amificaçã
”,
u
casi
na mente p
r bifurcaçã
de extremidades de uma hifa em cresciment
,
dand

riem a duas hifas c
m cresciment
para e 
.[38] A c
mbinaçã
d
cresciment

apica  c
m a ramificaçã
/bifurcaçã
c
nduz a
desenv
viment
de um micé i
, uma rede inte
rc
nectada de hifas.[19] As hifas p
dem ser septadas
u cen
cíticas: as hifas sept
adas sã
divididas em c
mpartiment
s separad
s p
r paredes transversais (paredes c
e u ares internas, chamadas sept
s, que se f
rmam perpendicu armente à parede ce u
ar, dand
à hifa a sua f
rma), cada c
mpartiment
c
ntend
um
u mais núc e
s; as h
ifas cen
cíticas nã
sã
c
mpartimentadas.[39] Os sept
s têm p
r
s que permitem a passa
em de cit
p asma,
rane 
s, e p
r vezes núc e
s; um exemp 
é
sept
d
ip
r
d
s
fun
s d
fi 
Basidi
myc
ta.[40] As hifas cen
cíticas sã
essencia mente supercé u as
mu tinuc eadas.[41]
Muitas espécies desenv
veram estruturas hifais especia izadas na abs
rçã
de nutrient
es d
s h
spedeir
s viv
s; d
is exemp 
s sã

s haustóri
s nas espécies parasitas de p 
antas da mai
ria d
s fi 
s de fun
s, e
s arbúscu 
s de vári
s fun
s mic
rrízic
s, q
ue penetram nas cé u as d
h
spedeir
para c
nsumir nutrientes.[42]
Emb
ra
s fun
s sejam
pist
c
ntes – um arupament
de
ranism
s ev
utivamente
aparentad
s, caraterizad
s em term
s erais p
r p
ssuírem um únic
f ae 
p
steri
r
– t
d
s
s fi 
s, excet

d
s quitrídi
s, perderam
s seus f ae 
s p
steri
res.[4
3] Os fun
s sã
inc
muns entre
s eucari
tas p
r terem uma parede ce u ar que, aém
d
s  ican
s (p.e. β-1,3-glicano) e outros componentes típicos, contém tam ém o iopolíme
ro quitina.[44]
Estruturas macroscópicas

Armillaria ostoyae. 
Os micélios dos fungos podem tornar-se visíveis
 a ol o nu, por exemplo, em várias supe
rfícies
 e su stratos, tais como paredes úmidas e comida deteriorada, sendo vulgarme
nte c amados
 olores. Os micélios desenvolvidos em meio de ágar sólido em placas de Pe
tri de la oratório são usualmente designados colónias. Estas colónias podem apresentar f
ormas e cores de crescimento (devido aos esporos ou a pigmentação) que podem ser usa
das como caraterísticas de diagnóstico na identificação de espécies ou grupos.[45] Algumas
colónias individuais de fungos podem atingir dimensões e idades extraordinárias, como
éo caso de uma colónia clonal de Armillaria ostoyae, que se estende por mais de 90
0 a, com uma idade estimada em cerca de 9 000 anos.[46]
O apotécio – uma estrutura especializada importante nareprodução sexuada de Ascomycetes
– é um corpo frutífero em forma de taça que contém o iménio, uma camada de tecido contend
as células portadoras de esporos.[47] Os corpos frutíferos dos asidiomicetes  e de
alguns
 ascomicetes podem, por vezes, atingir grandes dimensões, e muitos são em con
ecidos como cogumelos.
Crescimento e fisiologia
  
O crescimento
 dos fungos como ifas em su stratos sólidos ou como células singulares
em am ientes aquáticos, está adaptado para a extração eficiente de nutrientes,  pois est
as formas de
 crescimento têm uma razão entre a área superficial e o
 volume astante al
ta.[48] As ifas estão  especificamente adaptadas ao crescimento so re superfícies sóli
das e à invasão de su stratos e tecidos.[49] Podem exercer grandes forças mecânicas pene
trativas; por exemplo, o patógeno vegetal Magnaport e grisea forma uma estrutura c
amada apressório que evoluiu de forma a perfurar tecidos vegetais.[50] A pressão ge
radapelo apressório, dirigida contra a epiderme da planta, pode exceder os 8 MPa
(80
 ar).[50] O fungo filamentoso Paecilomyces lilacinus, usa uma estrutura seme
l ante para penetrar os ovos de nemátodos.[51]
 
Bolor co rindo umpêssego em decomposição. As imagens foram o tidas a intervalos de ap
roximadamente 12 oras ao longo de seis dias.
A pressão mecânica exercida pelo apressório é gerada a partir de processos fisiológicos qu
e aumentam o turgor intracelular ao produzirem osmólitos como o glicerol.[52] Adap
tações
 morfológicas como estas são complementadas por enzimas idrolíticas segregadas para
o am iente para a digestão
 de grandes moléculas orgânicas – como polissacarídeos, proteína

, lípidos, e outros su stratos orgânicos – em moléculas menores que podem então ser a sorv
idas como nutrientes.[53][54][55] A vasta maioria dos fungos filamentosos cresce 
de um modo polar – i.e., por extensão numa direção – por alongamento no ápice da ifa.[56]
Formas alternativas de crescimento dos fungos  incluem a extensão
 intercalar (i.e.
por expansão longitudinal de compartimentos ifais que estão a aixo do ápice), como é o
caso em alguns fungos endófitos,[57] ou o crescimento por expansão do volume durante
o desenvolvimento dos estipes dos cogumelos e doutros grandes órgãos.[58] O crescim
ento dos fungos como estruturas multicelulares consistindo de células somáticas e re
produtoras – uma característica que evoluiu de modo independente nos animais e plant
as[59] - tem várias funções, incluindo o desenvolvimento
 de corpos frutíferos para  a dis
seminação dos esporos sexuais (ver acima) e de iofilmes para a colonização de su strato
s e comunicação intercelular.[60] 
Tradicionalmente, os fungos
 são considerados eterotróficos, organismosque dependem
exclusivamente do car ono fixado por outros organismos para o seu meta olismo. 
Os fungos desenvolveram um grau elevado
 de versatilidade meta ólica, o que l es pe
rmite utilizar uma variedade de su stratos orgânicos para o seu crescimento, inclu
indo compostos simples como nitrato, amónia, acetato, ou etanol.[61][62] Demonstro
u-se para algumas espécies que o pigmento melanina pode ter um papel na extração de en
ergia da radiação ionizante, como a radiação gama; porém, esta forma de crescimento radiot
rófico foi descrita apenas em algumas poucas  espécies, os efeitos nasvelocidades de
crescimento
 são pequenos, e os processos iofísicos e ioquímicos su jacentes são desco
n ecidos.[28] Os autores
 especulam que este processo pode ter semel ança com a fix
ação do dióxido de car ono via luz visível, mas utilizando radiação ionizante como a fonte
e energia.[63]
Reprodução

Polyporus squamosus
A reprodução dos fungos é complexa, refletindo as diferenças de modos de vida e da const
ituição genética existentes neste reino.[64] Estima-se que um terço de todos os fungos p
ode reproduzir-se usando mais
 do que um modo de propagação; por exemplo, a reprodução po
de ocorrer em dois estágios em diferenciados
 no ciclo de vida de uma espécie, o tel
eomorfo e o anamorfo.[65] As condições am ientais desencadeiam estados de desenvolvi
mento geneticamente determinados que conduzem à criação de estruturas especializadas p
ara a reprodução sexuada ou assexuada. Estas estruturas auxiliam a reprodução ao dispers
arem eficientemente esporos ou propágulos contendo esporos.
Reprodução assexuada
A reprodução assexuada por meio de esporos vegetativos (conídios) ou através
 da fragment
ação do micélio é comum; ela mantém populações clonais adaptadas a um nic o ecológico espec
permite uma dispersão mais rápida do que a reprodução sexuada.[66] Os fungi imperfecti
(fungos que não apresentam estágio sexuado) ou Deuteromycota, incluem todas as espécie
s que não possuem um ciclo sexual o servável.[67]
Reprodução sexuada
A reprodução sexuada com meiose existe em todos os filos de fungos, exceto Glomeromy
cota.[68]
 Difere em muitos aspetos da reprodução sexuada de animais e plantas. Exist
em tam ém diferenças entre grupos de fungos, as quais podem ser usadas para discrimi
nar espécies em função de diferenças morfológicas nas estruturas sexuais e das estratégias
e reprodução.[69][70]Experiências de acasalamento entre isolados de fungos podem iden
tificar espécies com ase no conceito iológico de  espécie.[70] Os principais agrupame
ntos de fungos foram inicialmente delineados com ase na morfologia das suas est
ruturas
 sexuais e esporos; por exemplo, as estruturas portadoras de  esporos, asc
os e asídios, podem ser usadas na identificação de ascomicetes e asidiomicetes, resp
etivamente. Algumas espécies permitem o acasalamento apenas entre indivíduos de tipo
reprodutor oposto, enquanto noutras podem acasalar e reproduzir-se sexuadamente

com qualquer outro
 indivíduo ou com eles mesmos. As primeiras dizem-se eterotálica
s e as segundas omotálicas.[71] 
A maioria dos fungos tem um estágio aploide e um estágio diploide nos seus ciclos
 d
e vida. Nos fungos
 de reprodução sexuada, os indivíduos compatíveis podem com inar-se fu
ndindo as suas ifas numa rede interconetada; este processo,
 anastomose, é requeri
do para o início do ciclo sexual. Os ascomicetes
 e os asidiomicetes passam  por um
estágio dicariótico, no qual os núcleos erdados dos dois pais não se  com inam imediata

mente após a fusão celular, antes permanecendo separados nas células ifais (ver eter
ocariose).[72]


Ascos de Morc ella elata com 8 esporos, vistos com microscópio de contraste de fas
e  
Nos ascomicetes, as ifas dicarióticas do iménio  (a camada de tecido portador de es
poros) formam um ganc o caraterístico no septo
 ifal. Durante a divisão celular, a f
ormação
 do ganc o assegura
 a correta distri uição dos núcleos recém-divididos nos compartim
ntos ifais apical e asal. Forma-se então um asco, no qual ocorre cariogamia (fusão
dos núcleos). Os ascos estão contidos num ascocarpo, ou corpo frutífero. A cariogamia
nos ascos é imediatamente seguida de meiose e pela produção  de ascósporos. Após a dispersã
, os ascósporos podem germinar
 e formar um novo  micélio aploide.[73] 
A reprodução sexuada dos asidiomicetes é semel ante à dos ascomicetes. Hifas aploides
compatíveis fundem-se
 para dar origem a um micélio dicariótico. Porém,  a fase dicariótica é
mais extensa nos asidiomicetes, estando muitas vezes presente tam  ém no micélio em
crescimento vegetativo.
 Uma estrutura anatómica
 especializada, c amada fí ula, forma
-se em cada septo ifal. Tal como com o ganc o estruturalmente similar dos ascom
icetes, a fí ula dos asidiomicetes é requerida para a transferência controlada de núcle
os durante a divisão celular, para manterum estágio dicarióticocom dois núcleos geneti
camente diferentes em cada compartimento
  ifal.[74]
 Forma-seum asidiocarpo,  no
qual estruturas em forma de astão c amadas asídios geram asidiósporos  aploides após
cariogamia e meiose.[75] Os asidiocarpos mais vulgarmente con ecidos são os cogu
melos, mas tam ém podem assumir outras formas  (ver  secção Morfologia).
Nos Glomeromycetes (antes Zygomycetes), as ifas aploides de dois indivíduos fund
em-se, formando um gametângio, uma estrutura celular especializada que se torna um
a célula produtora de gâmetas férteis. O gametângio evolui para um zigósporo, um esporo co
m parede espessa formado
 pela união de gâmetas. Quando o zigósporo germina, sofre meio
se, gerando novas ifas aploides, as quais podem então formar esporangiósporos asse
xuados. Estes esporangiósporos
 permitem ao fungo dispersar-se rapidamente e germin
ar como micélios aploides geneticamente idênticos.[76]
Dispersão de esporos
Tanto os esporos assexuados como os sexuados (esporangiósporos) são frequentemente d
ispersos por ejeção forçada desde as suas estruturas  reprodutoras. Esta ejeção garante a s
aída dos esporos das estruturas reprodutoras em como a deslocação através do ar por gra
ndes distâncias.

 
O fungo nin o-de-pássaro Cyat us stercoreus 
Mecanismos fisiológicos emecânicos
 especializados, em como as estruturas superfici
ais dos esporos (como as idrofo inas), permitem a ejeção eficiente do esporo.[77] P
or exemplo, a estrutura das células portadoras
 de esporos de algumas espécies de asc 
omicetes é tal, que a acumulação de su stâncias que afetam o volume celular e o equilí rio
de fluidos, permite a descarga explosiva  dos esporos no ar.[78] A descarga forçad
a de esporos individuais, designados « alistósporos», envolve a formaçãode uma pequena go
ta de água (gota de Buller), que por contacto com o esporo leva à sua li ertação com uma
aceleração inicial superior a 10 000g;[79] o resultado é o esporo ser ejetado a 0,01 –
0,02
 cm, distância suficiente para que caia através das lamelas, ou poros, para o ar
a aixo.[80] Outros fungos,
 como os do género Lycoperdon, dependem de mecanismos a
lternativos
 para a li ertação dos esporos, como forças mecânicas  exteriores. O fungo nin
o-de-pássaro usa a força das gotas de água em queda para  li ertar osesporos dos corp
os frutíferos em forma de taça.[81] Outra estratégia é o servada em P allaceae, um grupo
de fungos com cores vivas e odor pútrido, que atraem insetos para dispersarem os
seus esporos.[82]
Outros processos sexuados
Além da reprodução sexuada normal com meiose, certos fungos, como os dos géneros Penicil
lium e Aspergillus, podem trocarmaterial genético por processos parassexuais, ini
ciados pela anastomose entre as ifas e plasmogamia das células dos fungos.[83] A
frequência e importância relativa dos eventos parassexuais
 não são claras,  e podem ser m
enores que as dos outros processos sexuados. Sa e-se que tem umpapel  na i ridi
zação intra-específica.[84] e é provavelmente requerida para a i ridização entre espécies,
qual foi associada com os principais eventos na evolução dos fungos.[85]
Evolução
  
Em contraste com os dados con ecidos so re a istória evolutiva das plantas e anim
ais, o registofóssil antigodos fungos é muito escasso. Entre os fatores que provav
elmente contri uem para a su -representação das espécies de fungos no registo fóssil inc
luem-se a natureza
 dos esporocarpos, que são tecidos moles, carnosos, e facilmente
degradáveis, em como as dimensões microscópicas da maioria das estruturas fúngicas, as
quais não são, portanto,muito evidentes. Os fósseis de fungos são difíceis de distinguir 
daqueles de outros micró ios, e são mais facilmente identificáveis quando  se assemel
am a fungos atualmente existentes.[86] Muitas vezes recuperadas de um ospedeiro
vegetal ou animal permineralizado, estas amostras são tipicamente estudadas usand
o preparações em lâmina delgada que podem ser examinadas com o microscópio ótico ou por mi
croscópio eletrónico de transmissão.[87] Os fósseis de compressão são estudados por dissolu
a matriz circundante
 com ácido e usando os meios de microscopia já indicados para ex
aminar os detal es da sua superfície.[88]
Os mais antigos
 fósseis que apresentam
 caraterísticas típicas dos  fungos datam do éon Pr
oterozoico, á cerca de 1 430 mil ões de anos; estes organismos ênticos multicelulare
s possuíam estruturas filamentosas com septos, e eram capazes de anastomose.[89]  E
studos mais recentes (2009), estimam o aparecimento
 de organismos fúngicos á aproxi
madamente 760 – 1060 mil ões de anos com ase em comparações  das taxa de evolução em grupos
aparentados.[90] Durante grande parte da era paleozoica ( á 542 – 251 milões de anos)
, os fungos parecem ter sido aquáticos e consistiriam de organismos semel antes ao
s atuais quitrídios, com esporos flagelados. [91] A adaptação evolutiva a um modo  de v
ida terrestre necessitou uma diversificação  das estratégias ecológicas para a o tenção de n
trientes, incluindo o parasitismo, o sapro ismo, e o desenvolvimento de relações mut
ualistas como as micorrizas e a liquenização.[92] Estudosrecentes (2009) sugerem qu
e o estado ecológico ancestral dos Ascomycota era o sapro ismo e que eventos indep
endentes de liquenização ocorreram múltiplas vezes.[93]   
Os fungos colonizaram a terra provavelmente durante o Câm rico ( á 542 – 488 mil ões de
anos), muito antes das plantas terrestres.[94]  Hifas fossilizadas  e esporos recu
perados do Ordovícico de Wisconsin (460 mil ões de anos) assemel am-se a Glomerales
atuais, e existiram numa altura em que  a floraterrestre provavelmente consistia
apenas de plantas avasculares semel antes às riófitas.[95] Prototaxites, que era p
rovavelmente um fungo ou um líquen, terá sido o organismo mais alto do final do Silúri
co.Os fósseis de fungos
 apenas se tornamcomuns e incontroversos
 no início  do Devónic
o ( á 416 – 359 mil ões de anos), sendo a undantes no c erte de R ynie, so retudo  Zygo
mycota e C ytridiomycota.[94][96][97] Por esta mesma altura, á cerca de 400 mil ões
de anos, os Ascomycota e os Basidiomycota divergiram,[98]  e todas as classes de
fungos modernos estavam presentes no final do Car ónico (Pennsylvaniano, á 318 – 299
 
mil ões de anos).[99]
  
Fósseis semel
 antes a líquenes
 foram encontrados na formação Dous antuo no sul da C ina,
datados de á 635 a 551 mil ões de anos.[100] Os líquenes eram um componente dos prim
eiros ecossistemas terrestres, e a idade estimada do mais antigo fóssil de líquen te
rrestre é 400 milões de anos;[101] esta data corresponde à idade do mais antigo espor
ocarpo fóssil con ecido, uma espécie de Paleopyrenomycites encontrada no  c erte de R
ynie.[102]
 O mais antigo fóssil com caraterísticas microscópicas semel antes aos atua
is asidiomicetes é Palaeoancistrus, encontrado permineralizado
 com um feto do Pen
nsylvaniano.[103] Raros no registo fóssil são os Homo asidiomycetes (um táxon aproxima
damente equivalente àsespécies produtoras de cogumelos de Agaricomycetes). Dois espéc
imes preservados em âm ar constituem
 evidência de que os
 mais antigos fungos produto
res de cogumelos que se con ecem(a espécie
 extinta Arc aeomarasmius legletti) sur
giram durante o Cretáceo Médio, á 90 mil õesde anos.[104][105]
 
Algum tempo após a extinção permo-triássica ( á 251 mil
 ões de anos), ocorreu um pico de a
ndância de fungos (originalmente entendido como uma a undância extraordinária de espor
os de fungos nos sedimentos), sugerindo que os fungos eram a forma de vida domin
ante deste período, representando quase 100% do registo fóssil disponível para o mesmo
.[106] Contudo, a proporção relativa de esporos fúngicos relativamente aos esporos for
mados por espécies de algas, é difícil de avaliar,[107] o pico não apareceu em todo o mu
ndo,[108][109] e em muitos locais não diminuiu no limite permo-triássico.[110]
Taxonomia

Uni onta

Amoe ozoa
 
Opist o onta

Animalia


C oanozoa

Nucleariida
Fungi[37]
Microsporidia


C ytridiomycota

Neocallimastigomycota

Blastocladiomycota

Zoopagomycotina


Kic xellomycotina
  
Entomop t oromycotina

Mucoromycotina

Glomeromycota

Di arya
Ascomycota

Basidiomycota

 
Em ora tradicionalmente incluídos em muitos programas e manuais de otânica, pensa-s
e agora que os fungos estão mais próximos dos animais do que das plantas e são colocad
os juntamente com os animais no grupo monofilético dos opistocontes.[111] Análises f
eitas usando a filogenética molecular suportam a origem monofilética dos fungos.[37]
A taxonomia dos fungos encontra-se
 num estado de fluxo constante, especialmente

devido a pesquisas recentes aseadas em comparações de ADN (ácido desoxirri onucleico
). Estas análises filogenéticas atuais revogam frequentemente
 classificações aseadas em
métodos
 mais antigos e menos
 discriminatórios, aseados em traços morfológicos e concei
tos iológicos de espécie, o tidos de acasalamentos experimentais.[112]
Não existe um sistema único de aceitação geral para os níveis taxonómicos mais elevados e o
orrem frequentes mudanças de nomes em todos os patamares  acima de espécie. Existem a
ctualmente esforços entre os investigadores para esta elecer e encorajar o uso de
uma nomenclatura
 unificada e mais consistente.[37][113] As espécies de fungos pode
m tam ém ter múltiplos nomes científicos dependendo do seu ciclo de vida e modo de rep
rodução (sexuada ou assexuada). Os sítios da internet como Index Fungorum e ITIS lista
m nomes atuais das espécies de fungos (com referências cruzadas para os sinónimos
  mais
antigos). A classificação do reino Fungi de 2007 é o resultado de um tra al o de inve
stigação cola orativa
  em grande
 escala envolvendo dezenas de micologistas e outrosc
ientistas que tra al am so re a taxonomia dos fungos.[37] Esta classificação recon e
ce sete filos, dois dos quais - Ascomycota e Basidiomycota – estão contidos num ramo
que representa o su -reino Di arya. O cladograma à direita representa os principa
is táxons de fungos e a sua relação com os organismos opistocontes e unicontes. Os com
primentos dos ramos desta árvore não são proporcionais às distâncias evolutivas.
Grupos
 taxonómicos
er página anexa: Ordens dos fungos

Os
 filos principais
 (por vezes c amados divisões) dos fungos foram classificados s
o retudo com ase nas características das suas estruturas reprodutoras. Correnteme
nte, são propostos sete filos: Microsporidia, C ytridiomycota, Blastocladiomycota,
Neocallimastigomycota, Glomeromycota, Ascomycota, e Basidiomycota.[37]

 
Micorriza
 ar uscular vista ao microscópio. Células corticais da raiz de lin o conten
do ar úsculos emparel ados.
A análise filogenética demonstrou que os Microsporidia, parasitas unicelulares de an
imais e protistas,são fungos endo ióticos altamente derivados (vivem nos tecidos de
outra espécie) e astante recentes.[91][114] Um estudo de 2006 conclui que os Mic
rosporidia constituem um grupo irmão dos fungos verdadeiros,
 isto é, cada um deles é o
parente evolutivo mais próximo do outro.[115] Hi ett e colegas sugerem que esta

análise não colide com a sua classificação de Fungi, e em ora Microsporidia ten a sido e
 
levado ao estatuto de filo, recon ece-se que é necessária análise suplementar para cla
rificar
 as relações evolutivas no seiodeste grupo.[37] 
Os C ytridiomycota são vulgarmente con ecidos como quitrídios e têm uma distri uição mundi
al. Produzem zoósporos capazes de movimento ativo através de fases aquosas, com um úni
co flagelo, o que levou os taxonomistas antigos a classificá-los  como protistas.
 A
s filogenias moleculares, inferidas de sequências de ARN ri ossómico em ri ossomas,
sugerem que os quitrídios são um grupo asal divergente dos outros filos de fungos,
consistindo de quatro clados principais com evidências sugestivas de parafilia ou
possivelmente polifilia.[91] 
Os Blastocladiomycota eram antes considerados um clado taxonómico dos C ytridiomyc
ota. Contudo, dados moleculares recentes e caraterísticas ultraestruturais,
 coloca
m-nos como um clado irmão de Zygomycota, Glomeromycota, e Di arya (Ascomycota e Ba
sidiomycota). São saprófitas, alimentando-se de matéria orgânica em decomposição, e são par
tas de todos os grupos eucariotas.
 Ao contrário dos seus parentes mais próximos, os
quitrídios, que apresentam so retudo meiose zigótica, os lastocladiomicetes apresen
tam meiose espórica.[91]  
Os Neocallimastigomycota estavam antes colocados  no filo C ytridomycota. Os mem
ros deste pequenofilo
 são organismos anaeró icos, vivendo  no sistema digestivo de g
randes mamíferos er ívoros e possivelmente
 em outros am ientes terrestres e aquáticos
. Não têm mitocôndrias mas contêm idrogenossomas de origem mitocondrial. Como os quitrídi
os, os neocallimastigomicetes formam zoósporos que são posteriormente uniflagelados
ou poliflagelados.[37]
  
Os mem rosde Glomeromycota formam micorrizas ar usculares, uma forma  de sim ios 
e na qual ifas fúngicas invadem células das raízes de plantas e am as as espécies  enef
iciam do aumento resultante no fornecimento de nutrientes. Todas as espécies  con e
cidas de Glomeromycota reproduzem-se assexuadamente.[68] A associação simiótica entre 
Glomeromycota e as plantas é antiga, existindo provas da sua existência á 400 mil ões
de anos.[116] Anteriormente parte de Zygomycota,
 Glomeromycota foi elevado ao es
tatuto de filo em 2001 e actualmente su stitui o filo Zygomycota.[117] Fungos an
tes classificados
 em Zygomycota estão agora a ser reclassificados
 em Glomeromycota
, ou nos su filos
  incertae sedis Mucoromycotina, Kic xellomycotina,
 Zoopagomycot
ina e Entomop t oromycotina.[37] Alguns exemplos
 em con ecidos  de fungos anteri
ormente incluídos em Zygomycota
 incluem o olor preto do pão (R izopus stolonifer),
e espécies do género Pilo olus, capazes de ejectar esporos a vários metros de altura a
través do
 ar.[118] Entre os géneros medicamente relevantes incluem-se Mucor, R izomu
cor, e R izopus.

Diagrama de um apotécio (a estrutura reprodutora em forma de taça típica de Ascomycete

s) mostrando tecidos estéreis além de ascos maduros e em desenvolvimento.
Os Ascomycota, vulgarmente con ecidos como fungos de saco ou ascomicetes, consti
tuem o maior
 grupo taxonómico entre os Eumycota.[36] Estes fungos  formam esporos m
eióticos c amados ascósporos, envolvidospor uma estrutura semel ante a um saco c am
ada asco. Este filo inclui o género Morc ella,  alguns cogumelos e trufas,levedura
s unicelulares (por exemplo dos géneros Sacc aromyces, Kluyveromyces, Pic ia, e Ca
ndida), e muitos fungos filamentosos que vivem como saprófitas, parasitas, e sim i
ontes mutualistas. Entre os géneros de ascomicetes mais importantes e relevantes i
ncluem-se Aspergillus, Penicillium, Fusarium, e Claviceps. Em muitas espécies de a
scomicetes foi apenas o servada reprodução assexuada (ditas espécies anamorfas), mas a
análise de dados moleculares tem sido frequentemente capaz de identificar os seus
teleomorfos mais próximos entre os Ascomycota.[119] Uma vez que os produtos da me
iose são retidosno asco, os ascomicetes têm sido usados para elucidar os princípios d
a genética
 e da ereditariedade (por exemplo  Neurospora crassa).[120]
 
Os mem ros de Basidiomycota,
 vulgarmente
 c amados fungos de astão
 ou asidiomicet
es, produzem meiósporos c amados asidiósporos em  estruturas c amadas asídios. A maio
ria dos comuns cogumelos
 pertence a este grupo, em como as ferrugens
 e os carvões
(como o carvão-do-mil o, Ustilago maydis),[121]
 espécies comensais umanas do género
Malassezia,[122]e o patógeno oportunista umano, Cryptococcus neoformans.[123]
Organismos semel antes
 aos fungos
Por causa das semel anças morfológicas e de modo de vida, Myxomycetes e Oomycetes er
 am anteriormente classificados no reino Fungi. Ao contrário do que sucede com os f
ungos verdadeiros, as paredes celulares destes organismos contêm celulose e não  têm qu
itina. Os Myxomycetes
 são unicontes como os fungos,
 mas são agrupados
 em Amoe ozoa.
Os Oomycetes são icontes, agrupados no reino C romalveolata. Nen um destes dois g
rupos é aparentado com os fungos verdadeiros, e,  portanto, os taxonomistas já não os i
ncluem no reino Fungi. Apesar disso, estudos so re Oomycetes e Myxomycetes são ain
da frequentemente incluídos em manuais de micologia e em literatura de pesquisa pr
imária.[124] 
Os Nucleariida, actualmente agrupados em C oanozoa, poderão ser um grupo irmão do cl
ado Eumycetes, e como tal poderiam ser incluídos num reino Fungi aumentado.[125]
Ecologia
 
Em ora frequentemente
 inconspícuos, os fungos ocorrem em todos os am ientes da Ter
ra
 e desempen am papéis muito importantes na maioria dos ecossistemas. Ao lado das
actérias, os fungos são os principais decompositores na maioria dos ecossistemas  t
errestres (e em alguns aquáticos), tendo, portanto, um papel crítico nos ciclos iog
eoquímicos,[126] e em muitas cadeias tróficas. Como decompositores,  têm um papel essen
cial nos ciclos de nutrientes, especialmente como saprófitas e sim iontes, ao degr
adarem a matéria
 orgânica em moléculas inorgânicas, que podem então reentrar nas vias meta
ólicas
 ana ólicas das plantas ou outros organismos.[127][128]
Sim iose 
Muitos fungos têm importantes relações sim ióticas com organismos da maioria dos reinos
(ou mesmo de todos).[129][130][131] Estas interacções podem ser de natureza mutualis 
ta ou antagonística;
 no caso dos fungos comensais parecem não trazer prejuízo nem ene
fício ao ospedeiro.[132][133][134]
Com as
 plantas  
A sim iose micorrízica entre plantas e fungos é uma das mais em con ecidas associações
entre plantas e fungos e tem uma importância significativa para o crescimento  e pe
rsistência das plantas em muitos ecossistemas; mais de 90% das plantas
 esta elecem
relações micorrízicas com fungos e dependem desta relação para so reviverem.[135]

  
Os filamentos escuros são ifas dofungo endofítico
 Neotyp odium coenop ialum nos es
paçosintercelulares do tecido da ain a da fol a de Festuca arundinacea

A sim iose micorrízica é antiga, datando
 de á pelo menos 400 mil ões de anos.[116] Freq
uentemente, esta relação aumenta aa sorção de compostos inorgânicos pela planta, tais com
o nitrato e fosfato, de solos com aixas concentrações destesnutrientes imprescindíve
is para as plantas.[127][136] Os parceiros fúngicos podem tam ém mediar a transferênci
a de car
 oidratos e outros nutrientes entre plantas. Tais comunidades micorrízicas 
são c amadas «redes micorrízicas comuns».[137] Um caso especial de micorriza é a mico- et
erotrofia, em que uma planta parasita o fungo, o tendo todos os seus nutrientes
do seu fungo sim ionte.[138]Algumas espécies de fungos vivem nos tecidos no inter
ior das raízes, caules e fol as, sendo então designados
 endófitos.[139] Tal  como nas m
icorrizas, a colonização endofítica por fungos pode
 eneficiar os dois sim iontes; por
exemplo,
  os endófitos de ervas fornecem
 ao seu  ospedeiro resistência aumentada
 aos
er ívoros e a outras pressões am ientais, rece endo em troca alimento e a rigo.[14
0] 
Com algas e ciano actérias

  
O líquen Lo aria pulmonaria, uma sim iose de espécies de fungos, algas e ciano actéria
s.  
Os líquenes são formados por uma relação sim iótica entre algasou ciano actérias (designad
s na terminologia dos líquenes
 como "foto iontes") e fungos (so retudo várias espécies
de ascomicetes e alguns asidiomicetes), na qual células foto iontes individuais
encontram-se disseminadas num tecido formado pelo fungo.[141] Os líquenes ocorrem

em todos os ecossistemas e em todos os continentes,
 e desempen am um papel-c ave
na formaçãodo solo e na iniciação da sucessão iológica,[142] sendo as formas de vida dom
nantes em am ientes extremos, incluindo as regiões desérticas polares, alpinas e sem
iáridas.[143] São capazes de crescer em superfícies inóspitas, incluindo solos e roc as
  
nus, cascas de árvores,
 madeira, conc as, cracas e fol  as.[144] Como no caso das m
icorrizas, o foto ionte fornece açúcares e outros car oidratos  através da fotossíntese,

enquanto o fungo fornece minerais e água. As funções de am os os organismos sim ióticos
estão tão intimamente relacionadas que eles funcionam quase como um só organismo; na m
aioria dos casos o organismo resultante difere muito dos componentes individuais
. A linquenização é um modo comum de nutrição; cerca de 20% dos fungos – entre 17 500 e 20
00 espécies –são liquenizados.[145]
 Entre as caraterísticas comuns à maioria dos líquenes

ncluem-se a o tenção de car ono orgânico por fotossíntese, crescimento lento, taman o re
duzido, vida longa,estruturas
 reprodutoras vegetativas de longa duração (sazonais),
nutrição mineral o tida so retudo de fontes aéreas,
  e maior tolerância à dessecação que a
maioria dos organismo fotossintéticos no mesmo a itat.[146]
Com os insetos 
Muitos insetos têm relações mutualistas com fungos. ários grupos de formigas cultivam f
ungos da ordem
 Agaricales como fonte de alimento primária, enquanto algumas espécies
de carunc os cultivam várias espécies de fungos nas cascas das árvores que infestam.[
147] De igual modo, as fêmeas de várias espécies de vespas-da-madeira (género Sirex) inj
etam os seus ovos juntamente com os esporos  de um fungo decompositor de madeira
(Amylostereum areolatum) no al urno de pin eiros; o crescimento do fungo fornece
as condições nutricionais ideais para o desenvolvimento das larvas da vespa.[148] S
a e-se que tam ém as térmitas
 da
 savana africana cultivam fungos,[149] e leveduras d
os géneros Candida e Lac ancea a itam no trato gastrointestinal
  de uma grande
 var
iedade de insetos,
 incluindo
 Neuroptera, escaravel
 os, e aratas; não se sa e se e
stes fungos o têm algum enefício dos seus ospedeiros.[150]
Como patógenos e parasitas


O patógeno vegetalAecidium magellanicum causa uma ferrugem, vista aqui num ar ust
o de Ber eris no C ile. 
Muitos fungos são parasitas de plantas, animais (incluindo umanos), e doutros fun
gos. Entre os patógenos importantes de muitas plantas cultivadas  que causam danos
e prejuízos
 à agricultura e silvicultura incluem-se o fungo da rusone do arroz, Mag
naport e oryzae,[151] patógenos
 de árvores que causam a grafiose do ulmeiro, tais co
mo Op iostoma ulmi e Op iostoma
 novo-ulmi,[152] e Cryp onectria parasitica respo
nsável pelo cancro do castan
  eiro,[153] e patógenos vegetais dos géneros Fusarium, Ust
ilago, Alternaria, e Coc lio olus.[133] Alguns fungos carnívoros, como Paecilomyce
s lilacinus, são predadores de nemátodos, que capturam
 usando um conjunto de estrutu
ras especializadas como anéis constritores oumal as adesivas.[154]
Alguns fungos podem causar doenças graves em umanos, várias delas fatais se não trata
das. Entre
 estas incluem-se aspergiloses, candidíases, coccidioidomicose,
 criptoco
cose, istoplasmose, micetomas, e paracoccidioidomicose. Tam ém as pessoas com imu
nodeficiências são particularmente suscetíveis a doenças causadas por géneros como Aspergi
llus, Candida, Cryptococcus,[134][155][156]
  Histoplasma,[157]
 e Pneumocystis.[15
8] Outros fungos podem atacar os ol os, un as, ca elo, e especialmente a pele, o
s c amados fungos dermatófitos e queratinófitos, causando  infecções locais como dermatof
itose e pé-de-atleta.[159] Os esporos dos fungos são tam ém uma causa de alergias, e f
ungos de diferentes grupos taxonómicos podem provocar reações alérgicas.[160]
Uso umano


Células de Sacc aromyces cerevisiae vistas com microscopia de contraste de interfe
rênciadiferencial.
O uso umano dos fungos
 na preparação
 e conservação de alimentos e com outros fins, é exte
nso e tem uma longa istória. A apan a e o cultivo de cogumelos são grandes indústrias
em muitos países. O estudo dos usos istóricos e impacto sociológico dos fungos é con e
cido como etnomicologia. Por causa da capacidade deste grupo para produzir uma e
norme variedade de produtos naturais com atividades antimicro ianas ou outras, m
uitas espécies são á muito usadas, ou estão em estudo, para a produção de anti ióticos, vi
inas, e drogas anticancerígenas e redutoras do colesterol. Mais recentemente, fora 
m desenvolvidos métodos de engen aria genética para fungos,[161] permitindo a engen
 
aria meta ólica de espécies de fungos. Por exemplo, modificações genéticas de espécies de l
veduras[162]— que são fáceis de cultivar  com taxas de crescimento elevadas em grandes
vasos de fermentação—a riu novos camin os à produção farmacêutica e são potencialmente mais
ientes do que a produção pelos organismos-fonte originais.[163]
Anti ióticos 
er artigo principal: Anti iótico 
Muitas espécies produzem meta olitos que são fontes importantes  de drogas farmacolog
icamente activas. Particularmente importantes são os anti ióticos,  incluindo as peni
cilinas, um grupo estruturalmente relacionado de anti ióticos etalactâmicos sinteti
zados a partir de pequenos péptidos. Apesar de as  penicilinas de ocorrência natural
como a penicilina
 G (produzida por Penicillium c rysogenum) terem um espectro de
atividade iológica relativamente estreito, uma grande variedade de outras penici
linas podem ser produzidas por modificação química  das penicilinas naturais. As penici
linas modernas são compostos semissintéticos, o tidos inicialmente  de culturas de fe
rmentação, mas em seguida estruturalmente  alterados para o tenção de propriedades desejáve
is específicas.[164] Entre outros anti ióticos produzidos por fungos incluem-se: gri 
seofulvina de Penicillium griseofulvin usada no tratamento de infecções da pele, ca
elo e un as, causadas por dermatófitos;[165] ciclosporina, usada como imunossupres
sor em cirurgia  de transplantação;
 e o ácido fusídico, usado para ajudar no controlo de
infecção pela actéria  Stap ylococcus aureus resistente  à meticilina.[166] Ouso em larg
a escala destes anti ióticos no tratamento de doenças acterianas, como a tu erculos
e, sífilis, lepra, e muitas outras, começou no início do século XX e continua  a desempen
ar um papel principal na  quimioterapia anti acteriana.
 Na natureza, os anti iótic
os de origem fúngica ou acteriana, parecem desempen ar um duplo papel: em concent
rações
 elevadas agem como defesa química contra a competição  de outros micro-organismos em
am ientes ricos em espécies, como a rizosfera, e em aixas concentrações funcionam co
mo moléculas de deteção de quórum para sinalização intra ou interespecífica.[167]
Usos alimentares 
A levedura de padeiro ou Sacc aromyces  cerevisiae, um fungo unicelular, é usado pa
ra
 fazer pão e outros
 produtos à ase de trigo.[168]
  Espécies de leveduras do género Sac 
c aromyces
 são tam ém usadas na produção de e idas alcoólicas por fermentação.[169]
 O olo
oyu oji (Aspergillus oryzae) é um ingrediente essencial  na preparação de s oyu (mol
o de soja), saqué, e miso,[170] enquanto espécies de R izopus são usadas para fazer te
mpe .[171] ários destes fungos são espécies domesticadas que foram selecionadas  segun
do a sua capacidade de fermentar alimentos sem produzirem micotoxinas (ver a aix
o) prejudiciais, as quais são produzidas pelos muito aparentados Aspergillus.[172]
Quorn, um su stituto de carne, é feito a partir de Fusarium venenatum.[173]
Uso medicinal
er artigo principal: Cogumelos medicinais
Cordyceps sinensis
Ganoderma lucidum
Certos cogumelos são utilizados com fins terapêuticos em medicinas tradicionais, com
o acontece na
 medicina tradicional
 c inesa. Entre os cogumelos medicinais
 notáveis
, e com uma istória de uso em documentada, incluem-se Agaricus lazei,[174][175]
Ganoderma lucidum,[176] e Cordyceps sinensis.[177] As pesquisas identificaram
 c 
ompostos produzidos por estes e outros fungos, os quais têm efeitos iológicos ini i
dores contra vírus[178][179] e células cancerosas.[174][180]
  Meta olitos específicos,
como polissacarídeo-K, ergotamina e anti ióticos
 etalactâmicos, são usados de modo roti
neiro em medicina clínica. O cogumelo s iita e é uma fonte de lentinano, uma droga c
línica aprovada para utilização em vários países, incluindo o Japão,  em tratamentos oncológ
s.[181][182] Na Europa e no Japão, o polissacarídeo-K, um químico o tido de Trametes v
ersicolor, é um adjuvante aprovado em terapia oncológica.[183]
Espécies comestíveis e venenosas


Amanita p alloides é responsável pela maioria das mortes por envenenamentos por cogu
melos que ocorrem em todo o mundo.  
Os cogumelos comestíveis são exemplos em con ecidos de fungos. Muitos são cultivados
  
comercialmente, masoutros têm de ser col idos no estado selvagem. Agaricus
 ispor
us, vendidos como c ampignon
 enquanto pequenos e como cogumelos Porto ello quand
o maiores, é uma espécie astante consumida, usada em saladas, sopas e outros pratos
. Muitos fungos asiáticos são cultivados comercialmente e são cada vez mais populares
no Ocidente. Estão frequentemente
  disponíveis frescos em mercearias e mercados, incl
uindo o cogumelo-de-pal
  a ( olvariella volvacea),
  cogumelo-ostra (Pleurotus ostr
eatus), s iita e (Lentinula edodes), e eno ita e (Flammulina
 spp.).[184]
Há muitas outras espécies de cogumelos que são col idas noestado silvestre, quer para
consumo pessoal quer para venda comercial.  Exemplos:sanc a,  Morc ella, cantare
los, trufas,
 trom etas-negras,
 e cepe-de- ordéus (tam ém con ecido como cogumelo por
cini, oleto ou tortul o) têm um preço elevado no mercado. São muitas vezes usados em
pratos gourmet.[185] 
Certos tipos de queijos requerem a inoculação dos coal os do leite com espécies de fun
gos que fornecem um sa or e textura únicos ao queijo. Entre eles contam-se os quei
jos azuis como o Roquefort ou o Stilton, inoculados com Penicillium roqueforti.[
186] Os olores usados na produção de queijo não são tóxicos e portanto são seguros para co
sumo umano; contudo, pode ocorrer acumulação de micotoxinas (aflatoxinas, roquefort
ina C, patulina, ou outras) devido ao crescimento de outros fungos durante o pro
cesso de maturação e armazenamento do queijo.[187]

Queijo Stilton com veios de Penicillium roqueforti 

Muitas espécies
 de cogumelos são venenosas para os umanos, com toxicidades que pode 
m ir desde pro lemas digestivos ligeiros ou reações alérgicas, e alucinações
 até a fal a de
gãos e morte. Entre os géneros com cogumelos tóxicos incluem-se Conocy e, Galerina, Le
piota, e o mais infame,
 Amanita.[188] Este  último género, inclui o anjo-destruidor (
Amanita virosa) e o c apéu-da-morte (A. p alloides), a causa mais comum de envenen
amento mortal por cogumelos.[189] Gyromitra
 esculenta é ocasionalmente considerado
uma especialidade culinária quando cozin ado, porém, pode ser muito tóxico quando con
sumido cru.[190] O míscaro-amarelo (Tric oloma equestre) era considerado
 comestível
até ter sido implicado em envenamentos
 sérios causadores de ra domiólise.[191] O mata-
moscas
 (Amanita muscaria) pode tam ém causar envenenamentos ocasionais não fatais, s
o retudo como resultado da sua ingestão como droga recreativa, devido às suas propri
edades alucinogénicas. Historicamente, este cogumelo foi usado por diferentes povo
s europeus e asiáticos e o seu uso presente com propósitos religiosos  ou xamanísticos é
relatado em alguns grupos étnicos como os coriacos do nordeste da Si éria.[192] 
Uma vez que é difícil identificar com exatidão um cogumelo seguro sem treino e con eci
mento apropriados, é frequentemente indicado que se deve assumir que um cogumelo s
elvagem é venenoso e não consumi-lo.[193][194]
Controlo de pragas

 
Gafan otos mortos por Beauveria assiana
Em agricultura, os fungos  podem ser úteis se competirem ativamente com micro-organ
ismos patogénicos como actérias e outros fungos, pelos nutrientes e espaço, segundo o
princípio da exclusão competitiva,[195] ou se forem parasitas desses patógenos. Por e
xemplo, certas espécies podem ser usadas para eliminar ou  suprimir o crescimento d
e patógenos vegetais, como insetos,
 pulgões, ervas danin as, nemátodos, e outros fungo
s causadores de doenças em col eitas importantes.[196] Isto gerou  um forte interes
se nas aplicações práticas que utilizam fungos como controlo
 iológico destas pragas agríc
olas. Fungos entomopatogénicos podem ser usados como iopesticidas, pois matam ati
vamente os insetos.[197]Exemplos de fungos usados como inseticidas iológicos são B
eauveria assiana, Metar izium anisopliae, Hirsutella spp, Paecilomyces spp, e
erticillium lecanii.[198][199]
 Os fungos endofíticos de ervas do género Neotyp odium
,
 como N. coenop
 ialum, produzem alcalóides que são tóxicos para
  vários er ívoros inverte
rados e verte rados. Estes alcaloides protegem as ervas da er ivoria,  mas vários

alcaloides endofíticos podem envenenar animais de pasto, como gado ovino e ovel
as.[200]
 A infecção de cultivares de ervas de pastagem e forragens com endófitos de Ne
otyp odium é uma a ordagem em uso em programas de criação de ervas; as estirpes fúngicas 
são selecionadas por produzirem apenas alcaloides que aumentam a resistência a er ív
 oros como os insetos, mas que não são tóxicos para o gado.[201]
Biorremediação
er artigo principal: Micorremediação   
Alguns fungos, em particular a podridão- ranca,  podem degradar
 inseticidas, er ic
idas, pentaclorofenol, creosoto,
 alcatrão de ul a,  e com ustíveis pesados, transfor 
mando-os em dióxido
 de car ono, água, e elementos ásicos.[202] Demonstrou-se que á fun
gos capazes de iomineralizar óxidos de urânio, sugerindo que podem ter aplicação na io
rremediação de sítios poluídos radioactivamente.[203][204][205]
Organismos modelo
 
Algumas desco ertas fulcrais da iologia foram feitas por investigadores que usa
vam fungos como organismos modelo,  isto é, fungos que crescem
 e reproduzem-se sexu
adamente de forma rápida em la oratório.Por exemplo, a ipótese um gene-uma enzima fo
i formulada por cientistas
 que usaram o olor do pão Neurospora crassa para testar
as suas teorias ioquímicas.[206] Outros fungos modelo  importantes,
 Aspergillus
 n
idulans e as leveduras,
 Saccaromyces cerevisiae e Sc izosacc aromyces pom e,
 têm c
ada um uma longa istória de uso na investigação de questões da genética e iologia celula
r dos eucariotas, como a regulação do ciclo celular, estrutura da cromatina, e regul
ação dos genes.
 Outros modelos fúngicos surgiram mais recentemente, direccionados para
questões iológicas específicas relevantes paraa medicina, fitopatologia e usos indu
striais;
 entre os exemplos incluem-seCandida al icans, um fungo dimórfico, e patóge 
no umano oportunista,[207] Magnaport e grisea, um patógeno vegetal,[208] e Pic ia
pastoris, uma levedura amplamente usada na expressão de proteínas eucariotas.[209]
Outros
Os fungos são muito utilizados na produção industrial de produtos químicos como os ácidos
cítrico, glucónico,
 láctico e málico,[210] anti ióticos, e até de gangas deslavadas.[211] O
fungos
 são tam ém fontes de enzimas industriais, como as lipases usadas em detergen
tes iológicos,[212] amilases,[213] celulases,[214] invertases, proteases e xilana
ses.[215] Algumas
 espécies, mais particularmente cogumelos do género Psilocy e (colo
quialmente c amados cogumelos mágicos), são ingeridos pelas suas propriedades psicadél
icas, tanto recreativamente como religiosamente.
Micotoxinas

Ergotamina, uma das principais micotoxinas, produzida por espécies de Claviceps, q

ue ingerida, pode causar gangrena,  convulsões, e alucinações
Muitos fungos produzem compostos iologicamente ativos, vários dos quais são tóxicos p
ara animais ouplantas, os quais são designados micotoxinas. Particularmente relev
antes para os umanos são as micotoxinas produzidas pelos olores que causam a det
erioração de alimentos, e os cogumelos venenosos (ver acima). Particularmente dignas
de nota são
 as amatoxinas de alguns cogumelos Amanita, e ergotaminas, as quais têm
uma longa istória de causarem sérias epidemias de ergotismo em pessoas que consomem
centeio e cereais relacionados contaminados com esclerócios de Claviceps purpurea

.[216] Outras micotoxinas
 notáveis são as aflatoxinas, as quais são toxinas epáticas in
sidiosas e meta olitos altamente carcinogénicos produzidos por certas espécies de As
pergillus,
 que muitas vezes se desenvolvem em cereais ou em nozes consumidas por
umanos, ocratoxinas, patulina, e tricotecenos (por exemplo, micotoxina T-2) e
fumonisinas, as quais têm um impacto significativo so re as reservas alimentares e
no gado.[217] 
As micotoxinas sãometa olitos secundários, e as pesquisas demonstraram a existência n
os fungos de vias ioquímicas com o único propósito de  produzir micotoxinas e outros p
rodutos naturais.[218] As micotoxinas podem fornecer enefícios de aptidão em termos
de adaptação fisiológica, competição com outros micró ios e fungos, e protecção contra o c
o (fungivoria).[219][220]
Micologia

A micologia é um ramo da iologia que seocupa do estudo sistemático dos fungos, inc
luindo as suas
 propriedades genéticas e ioquímicas, a sua taxonomia,
 e a sua utilid
ade para os umanos como fontes de medicamentos,
 alimento, su stâncias psicotrópicas
consumidas com propósitos religiosos, em como os seus perigos, como o envenename
nto e infecção. O campo da fitopatologia, o estudo das doenças das plantas, está estreit
amente relacionado com a micologia, pois muitos dos patógenos vegetais são fungos.[2
21]  
O uso
 dos fungos pelos umanos data da pré- istória. Ötzi, o Homem do Gelo, uma múmia de
um omem do Neolítico com 5 300 anos de idade encontrada nos Alpes austríacos, tran
sportava
 consigo duas espécies de cogumelos poliporos que podem ter  sido usados co
mo mec a (Fomes fomentarius), ou para fins medicinais (Piptoporus etulinus).[22
2] Os
 povos antigos usaram os fungos como fontes de alimento – frequentemente sem
o sa erem – durante milénios, na preparação de pão levedado e sumos fermentados.  Alguns do
s mais antigos registos escritos contêm referências a destruições de col eitas provavelm
ente causadas por fungos patogénicos.[223]
História
A micologia é uma ciência relativamente  recente
 que se tornou sistemática  após odesenvo
lvimento do microscópio no século  X I. Em ora os esporos de fungos ten
  am sido o ser
vados pela primeira vez por Giam attista della Porta em 1588, o tra al o seminal
no desenvolvimento da micologia
 terá sido  a pu licação  em 1729 da o ra Nova plantarum
genera
 de Pier Antonio Mic eli.[224] Mic eli não só o servou esporos, como mostrou
que so as condições apropriadas,  eles poderiam ser induzidos a desenvolverem-se na
mesma espécie de fungo da qual aviam sido originados.[225] Estendendo o uso dosi
stema inomial  de Carl Linnaeus no seu Species plantarum (1753), o neerlandês C ri
stiaan Hendri Persoon (1761–1836) esta eleceu a primeira classificação de cogumelos c
om tal perícia, que é considerado umdos fundadores da micologia moderna. Mais tarde
, Elias Magnus Fries (1794–1878) mel orou a classificação dos fungos,  usando a cor dos
esporos e várias características
 microscópicas, métodos ainda oje usados pelos taxonom
istas.
 Entre outros contri uidores notáveis no desenvolvimento
  da micologia nos sécu
los
 X II-XIX e início do século XX incluem-se Miles
 Josep Ber eley, August
 Carl Jos
ep Corda, Anton de Bary, os irmãos Louis René e C arles Tulasne, Art ur H. R. Bulle
r, Curtis G. Lloyd, e Pier Andrea
 Saccardo. O século  XX assistiu à modernização
 da micol
ogia, devido aos avanços na ioquímica, genética, iologia molecular e iotecnologia.
O uso das tecnologias de sequenciação de  ADN e da análise filogenética, forneceu novas p
istas so re as relações dos fungos  e a iodiversidade, e desafiou as classificações trad
icionais da taxonomia dos fungos aseadas na morfologia.[226]