Tema 1. Fisiología fetal. Curso 2006-2007 http://www.uv.

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Tema 1.- Fisiología fetal

1.- Desarrollo fetal general: Sus etapas
Desde la concepción hasta el nacimiento el desarrollo del individuo transcurre en
dos grandes etapas:
a. Etapa embrionaria: Va desde el momento de la concepción hasta la
finalización de la organogénesis, momento que se sitúa alrededor de
la semana 12 postmenstrual ó 10 postconcepcional.
b. Etapa fetal: Desde la finalización de la organogénesis hasta el
momento del nacimiento.

La Etapa embrionaria tendría varias fases:

a. Preimplantatoria: Esta etapa apenas dura unos 6 a 8 días. Tiene un
primer tiempo que transcurre durante el transporte en la luz tubárica y
un segundo tiempo en la luz de la cavidad endometrial hasta que se
completa la implantación. Durante el tiempo de transporte tubárico se
produce la multiplicación del zigoto hasta formar una mórula de unas
16 células, en el que ya se distinguen dos masas celulares, la externa
y la interna. En el tiempo uterino la mórula multiplica el número de
células y se forma el blastocisto, con el embrioblasto (masa celular
interna), el trofoblasto y la cavidad o blastocele.
El comienzo de la diferenciación celular marca la existencia de
programaciones específicas de genes que marcaran el ulterior proceso
de conformación anatómica y especialización funcional.
b. Postimplantatoria: Sobre el día 8 postfecundación la fijación del
embrión en el endometrio tiene ya un sustrato anatómico. El
trofoblasto se ha diferenciado en sincitiotrofoblasto y citotrofoblasto.
El botón embrionario se diferencia en dos capas germinativas, la
endodérmica y la ectodérmica. El ulterior proceso de diferenciación
tisular y de formación de órganos se acelera y casi está completo al
finalizar esta etapa sobre la semana 12 postmenstrual.
El desarrollo y formación de órganos tiene inicios, progresos y finales
diferentes para cada órgano, lo que marca la distinta sensibilidad y
tipos de malformaciones que se producen ante las agresiones
externas. Especialmente amplio es el desarrollo del sistema nervioso
central, que se extiende incluso a la fase postnatal.

La Etapa fetal se extiende desde la semana 10 postconcepcional hasta el inicio

de la vida extrauterina. En ella progresa el desarrollo de órganos, pero de forma no
homogénea, sino en dependencia de las necesidades funcionales en la vida intrauterina y
de su importancia para el mantenimiento de la vida postnatal inmediata.
Durante esta etapa, la formación final de los distintos órganos responderá
a tres procesos básicos:
a. Crecimiento: Que proseguirá en la vida postnatal, hasta la edad adulta
y que se realizará mediante dos procesos:
+ Multiplicación celular, su importancia disminuye a medida que
avanza la gestación.
+Crecimiento celular, cuyo protagonismo aumenta y es muy
relevante durante las últimas 10 semanas.

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b. Diferenciación funcional: Ocurre de forma paralela al crecimiento.

c. Maduración: Hasta alcanzar una funcionalidad mínima capaz de
sostener la vida extrauterina, progresando en la etapa postnatal

El crecimiento global del feto es tanto en sus dimensiones, como en su masa, y

en condiciones normales existe una estrecha relación entre los distintos parámetros del
crecimiento fetal y la edad gestacional:
+ La longitud fetal puede estimarse mediante una “regla” genérica, así
si la duración de la gestación es de 10 meses lunares (280 días), la longitud fetal será el
mes lunar de gestación al cuadrado, pero a partir del 5º mes, el valor del mes lunar se
multiplica siempre solo por 5. Así el 3º mes serian 9 (3 x 3) cm, en el 5º son 25 (5x5)
cm, en el 7º serian 35 (7 x 5) cm. y en el 10 alcanzarían 50 (10 x 5) cm.
En cuanto al crecimiento en masa (peso) las referencias generales serían
400 g. en la semana 20, 1000 g. en la 26, 2000 g. en la 33, 2500 g. en la 35; con un peso
estándar de 3500 g. en el recién nacido de 40 semanas. En la practica se utilizan
referencias de la mediana del peso ( el valor del peso en el que el 50 % de los fetos
quedan por encima y el otro 50 % por debajo, coincide con el percentil 50 ) y su
dispersión, para evaluar la condición ponderal del feto, en Pequeño para la Edad
Gestacional (PEG) cuando el peso queda por debajo del percentil 5, Adecuado para la
Edad Gestacional (AEG) cuando el peso queda entre el percentil 5 y 95, y Grande para
la Edad Gestacional (GEG) si el peso queda por encima del percentil 95.

En el resto del tema esbozaremos el desarrollo de los principales órganos y

sistemas fetales dentro de un esquema doctrinal que, con una intención pedagógica, los
dividiremos en:
a) Sistemas básicos: Imprescindibles para la vida y el desarrollo del
embrión y del feto, ya desde momentos muy precoces: Consideraríamos aquí el Sistema
Cardiovascular y la Sangre.
b) Sistemas de apoyo y reguladores: Que modulan o dirigen el desarrollo
y crecimiento de otros órganos. Consideraríamos el Sistema Endocrino y el Sistema
Nervioso con los órganos de los sentidos.
c) Sistemas vitales para la vida extrauterina: En el que incluiríamos el
aparato respiratorio, el aparato digestivo, el excretor urinario y el sistema inmune.

2.- Sistema cardiovascular fetal:

La distribución del O2 y de nutrientes a los tejidos es una necesidad primordial,
por lo que, con un primitivo sistema circulatorio, el corazón comienza a latir en la
semana 3 postconcepcional, y su desarrollo progresará con rapidez, completando su
estructura general ya en la semana 5 (7 postmenstrual), cuando los latidos del corazón
quedan ya regidos por el nódulo sinusal.

El corazón y el sistema cardiovascular durante la vida intrauterina tienen que

adaptarse a unas particularidades propias, distintas a la vida postnatal:
a. El suministro de O2 y de nutrientes no son los pulmones y el sistema
digestivo, sino la placenta.
b. El metabolismo tisular es elevado por su rápido crecimiento
c. Los órganos menos funcionales en la vida intrauterina, deben recibir,
al menos, suficiente suministro para desarrollarse adecuadamente.

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La organización circulatoria establece una vía preferencial hacia la placenta,

donde se dirigirá el 40 % del gasto cardiaco, y después hacia el cerebro, con un 10 %
del gasto cardiaco. Los pulmones e intestinos tendrán menor perfusión.
La perfusión placentaria ocurre por las dos arterias umbilicales, ramas finales de
las arterias iliacas internas, por las que la sangre menos oxigenada (arterias con sangre
venosa) alcanza la placenta, donde en los capilares más finos de las vellosidades
coriales (que flotan en la sangre materna del espacio intervelloso) se realiza el
intercambio, de O2 y nutrientes, con la sangre materna y, ya oxigenada, la sangre retorna
al feto por la vena umbilical. La vena umbilical (sangre arterial) se dirige hacia el
hígado fetal, donde una parte de la sangre se dirige, a través del conducto venoso de
Arantio, a la vena cava inferior. Otra fracción irrigará el lóbulo hepático izquierdo, para
ser recogida luego por la vena hepática izquierda que también acaba desembocando en
la vena cava inferior. La proporción de sangre umbilical que va por el conducto venoso
de Arantio o que irriga el lóbulo hepático izquierdo pueda variar según las condiciones
de oxigenación del feto. Este Conducto Venoso de Arantio es una estructura particular
de la circulación fetal que se atrofiara con el nacimiento al desaparecer la circulación
placentaria.
La vena cava inferior se dirige hacia la aurícula derecha llevando dos fracciones
de sangre, mal oxigenada, proveniente del territorio esplácnico y de las extremidades
inferiores, y la muy oxigenada, proveniente de la vena umbilical. Aunque ambas
fracciones circulan juntas no acaban de mezclarse, lo que permite que, cuando se
produce la desembocadura de la cava inferior en la aurícula derecha, la fracción más
oxigenada se cortocircuite preferentemente a la aurícula izquierda por el agujero oval y
de allí al ventrículo izquierdo, en tanto, la fracción menos oxigenada y la proveniente de
la cava superior y del seno venoso, continúen hacia el ventrículo derecho. El agujero
oval es otra característica de la circulación fetal que se cerrará en la primeras horas del
nacimiento, al desaparecer la circulación umbilical y abrirse la circulación pulmonar. Si
no se produce el cierre se produce una forma de Comunicación ínter-auricular.
La eyección de los ventrículos no es homogénea, así el ventrículo izquierdo tiene
sangre más oxigenada que por las coronarias irriga el miocardio y por los troncos
braquicefálicos al cerebro, ambos órganos básicos. El ventrículo derecho impulsa un
mayor volumen de sangre que está menos oxigenada, de ella solo una pequeña fracción
se dirigirá por la arteria pulmonar a los pulmones, que ahora solo se están desarrollando
y no captan oxigeno, el resto se cortocircuitará por el Conducto Arterioso hasta la aorta
desde donde se dirigirá finalmente por las arterias umbilicales para realizar, de nuevo,
los intercambios en la placenta. La tercera estructura específica de la circulación fetal es
el Conducto Arterioso, que acabamos de citar, cuya permeabilidad en la vida
intrauterina es parcialmente dependiente de la síntesis de Prostaciclina (PGI2) por su
endotelio, de ahí su sensibilidad a los AINEs, pues al bloquear la síntesis de PGI2
pueden producir un cierre prematuro, más o menos completo, de este cortocircuito. El
Conducto Arterioso se ocluye en las primeras horas tras el nacimiento por el inicio de la
circulación pulmonar y el cierre de la circulación umbilical, que provoca profundos
cambios en las presiones locales y en la tensión de O2 de la sangre.
La regulación general de la circulación fetal es autónoma en los distintos
órganos, a través de la síntesis de sustancias por el endotelio, bajo las influencias de los
contenidos de oxígeno y de los gradientes de presión que se establece entre territorios.
Las influencias endocrinas en condiciones normales son limitadas, en especial por la
angiotensina II, mientras que cobran mayor importancia, en especial por la vasopresina
y las catecolaminas, en situaciones de hipoxia.

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3.- Sangre
Si quien distribuye el O2 y nutrientes es el sistema cardiocirculatorio quien los
transporta es la sangre.
El desarrollo del sistema cardiovascular y de la sangre tiene un origen primitivo
común desde la formación y coalescencia de los focos hematopoyéticos, pero estos
focos de hematopoyesis van cambiando de ubicación, lo que se reflejará en los genes
que se activan para la formación de las distintas hemoglobinas.
Inicialmente las células hemáticas se forman en el saco vitelino y la alantoides,
en la semana 8 toman el relevo el hígado y el bazo, y desde la semana 15 los ganglios
linfáticos y, especialmente, la médula ósea. La hematopoyesis del saco vitelino se basa
en la formación de cadenas de globinas ε y γ (Gower 1), mientras que en el hígado se
forma las globinas α y ε (Gower 2), progresivamente en la médula ósea se forman
globinas α y γ (Hemoglobina F) que progresivamente va pasando a la formación de las
globinas α y β (Hemoglobina A) y en menor proporción a globinas α y δ (Hemoglobina
A2). La afinidad por el O2 es mejor en la sangre fetal, debida, entre otros factores, a la
menor afinidad de la Hemoglobina F por el 2-3 difosfo-glicerato, una propiedad que
disminuye con la hipertermia.
La eritropoyesis se regula a través de la secreción de eritropoyetina, primero de
origen hepático y luego renal.
La concentración de la mayoría de los factores de coagulación es más baja en la
sangre del feto, en especial los dependientes de la vitamina K, por lo que se aconseja la
administración profiláctica de esta vitamina en el recién nacido.

4.- Endocrinología y metabolismo:

La actividad de muchas hormonas es necesaria para el correcto desarrollo y
maduración del feto. La transferencia de hormonas maternas al feto esta impedida por la
placenta, por lo que las necesidades endocrinas del feto las tiene que conseguir desde
sus propias glándulas secretoras, ya que desde la madre solo pasan pequeñas cantidades
de hormonas tiroideas (T3 y T4).
La hipófisis esta diferenciada y funcional desde las primeras semanas pero su
actividad funcional tiene escasa importancia para el crecimiento y maduración del feto.
La actividad funcional del tiroides es una realidad desde épocas precoces,
aunque el metabolismo de la T4 es hacia la rT3, que carece de actividad funcional.
La síntesis de Testosterona por el testículo es imprescindible para la
diferenciación del embrión masculino, pero la actividad funcional de las células de
Leydig tiene diferencias a las de la vida postnatal. También los ovarios forman
estrógenos pero no tienen ningún papel en la diferenciación femenina.
La insulina pancreática juega un gran papel en la regulación del metabolismo de
los principios inmediatos y junto al IGF-1 en el crecimiento fetal.
La síntesis suprarrenal de cortisol y aldosterona es funcional pero el mayor papel
de la suprarrenal, que posee un gran tamaño a expensas sobre todo de la zona Fetal, es
el suministro de esteroides androgénicos como sustrato de la aromatasa placentaria, con
la formación de estrógenos.

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5.- Sistema nervioso y órganos de los sentidos

Ya en la semana 10 existen movimientos fetales, coordinados por el sistema
nervioso central, y con respuestas primitivas a estímulos sensoriales. El desarrollo
anatómico y funcional es progresivo, la deglución es evidente en la semana 14, los
movimientos respiratorios en la 16 y la succión en la semana 24, produciéndose la
definición de “estados de conducta” (vigilia sueño) alrededor de la semana 36, aunque
mucho antes ya se ven actividades coordinadas
La sensibilidad a la luz es evidente sobre la semana 28, la distinción de los
colores no madura hasta la vida postnatal. La capacidad de audición esta presente en la
semana 24 y en la semana 28 ya existe la percepción del gusto.
La motilidad fetal compleja, la respuesta a estímulos o la integración de los
estados de vigilia sueño, son útiles para conocer el estado fetal cuando las funciones ya
han madurado, mientras que un desarrollo funcional mínimo en necesario para el
establecimiento de la vida postnatal.

6.- Sistema respiratorio

La obtención de O2 y la exhalación de CO2 son funciones que se realizan a
través de los intercambios placentarios por lo que la operatividad intrauterina de los
pulmones es innecesaria, sin embargo, de forma súbita, al nacer, los pulmones tendrán
que asumir de inmediato está función vital respiratorio, por lo que su desarrollo y
maduración deben de haberse completado en casi su totalidad.

El desarrollo pulmonar anatómico surge en tres etapas:

- Pseudo-glandular: Hasta la semana 17. Proliferación y
arborización bronquial inicial.
- Bronquial: Hasta la semana 24. Canalización progresiva y
desarrollo árbol capilar
- Alveolar, desde la semana 24 al final de la gestación.
Formación de los alvéolos terminales.
El adecuado desarrollo pulmonar necesita la existencia de líquido amniótico y de
movimientos respiratorios fetales, desde la semana 20. Estos movimientos estimulan el
crecimiento pulmonar y el desarrollo y preparación de los músculos respiratorios y
están dirigidos por el SNC fetal. Tienen un carácter intermitente, disminuyen con la
hipoxia pero, en situación de asfixia grave, son sustituidos por movimientos más
profundos y menos frecuentes conocidos como gasping.
El funcionalismo pulmonar no es posible, por las limitaciones del desarrollo
anatómico, hasta después de la semana 24, sin embargo, un correcto funcionalismo
depende también de un proceso de maduración, que se consigue mediante la formación
de una sustancia fundamental alveolar más distensible, y por la aparición de un agente
tensioactivo que secreta una célula alveolar, el neumocito tipo II. El agente tensioactivo
fundamental es una lecitina (dipalmitoilfosfatidilcolina), otro fosfolípido importante,
por que señala estabilidad del sistema surfactante, es el fosfatidilglicerol, finalmente
también algunas apolipoproteinas forman este surfactante.
El cortisol es una de los elementos más importantes que estimulan la maduración
pulmonar, por lo que la administración de dos dosis de 12 mg. de betametasona,
separadas 24 horas, por vía intramuscular a la madre es una practica aconsejada cuando
es previsible que el parto tenga lugar prematuramente, entre la semana 24 y la 32.

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7.- Aparato digestivo

La consecución de nutrientes durante la vida fetal se realiza desde el intercambio
placentario, por lo que el tubo digestivo no es necesario para ello, sin embargo, al final
del primer trimestre el intestino presenta motilidad peristáltica y poco después el feto
comienza a deglutir líquido amniótico. La deglución del líquido amniótico contribuye al
desarrollo digestivo y ayuda a mantener en equilibrio el volumen del líquido amniótico,
pues aparece polihidramnios en los defectos en que no existe deglución fetal, también
contribuiría, aunque mínimamente, en la consecución de elementos nutritivos, en
especial proteínas. La capacidad enzimática intestinal progresa funcionalmente, pero se
mantiene aun inmadura en el recién nacido a término.
También las funciones hepáticas son por la placenta o con la transferencia de
metabolitos a la madre, por lo que la madurez funcional del hígado es muy limitada. La
mayor producción de bilirrubina por el feto se resuelve mediante la transferencia a la
madre. Tampoco el hígado acumula cantidades importantes de glucógeno, salvo en las
últimas semanas de gestación, sin embargo, si que tiene una síntesis notable de
colesterol que sirve de sustrato para la esteroidogénesis suprarrenal.
La función exocrina del páncreas está presente, ya que se pueden hidrolizar
algunas de las proteínas que el feto obtiene de la deglución del líquido amniótico, pero
no es plenamente funcional.

8.- Aparato urinario

Las funciones del riñón de la vida postnatal son asumidas en el feto por la
placenta, por lo que no se necesita la funcionalidad renal en la vida intrauterina, sin
embargo, desde la semana 20 la mayoría del volumen del líquido amniótico es la orina
producida por los riñones fetales. Si no existe orina fetal, se produce un oligoamnios,
con lo que el feto pierde la protección física del líquido amniótico, originándose
deformaciones fetales, no malformaciones, e hipoplasia pulmonar.
Ante esta situación la producción de orina se establece, desde unos riñones con
limitaciones funcionales, desde el primer trimestre. La producción va en aumento y
supera el medio litro diario en las últimas semanas de gestación.

9.- Sistema Inmune

Durante la vida intrauterina el feto está protegido por la madre de las agresiones
externas, por lo que no necesita que su sistema inmunológico sea operativo, sin
embargo, al nacer el recién nacido recibe una avalancha de elementos extraños, por lo
que necesitará disponer de cierta protección, así como una preparación para ejecutar las
defensas necesarias para su protección inmunológica.
La inmunidad celular comienza a ser patente al final del primer trimestre cuando
el hígado comienza a liberar linfocitos B y el timo linfocitos T. También los monocitos
son funcionales en las últimas semanas de gestación.
La inmunidad sérica durante la vida fetal queda limitada a la transferencia de
IgG maternas que, mediante un sistema complejo logran, desde la madre, alcanzar la
circulación fetal, por ello el recién nacido posee un limitado bagaje de anticuerpos, IgG,
fiel reflejo de las que existen en la madre. La transferencia de IgG se acelera durante las
últimas semanas de la gestación. La producción de Inmunoglobulinas propias es escasa,
aunque con las infecciones intrauterinas u otras invasiones se estimula la producción de
IgM y, en menor medida, también de IgG.

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En general aunque todos los componentes del sistema inmune estén operativos
desde finales del primer trimestre su capacidad de respuesta es limitada, aun en el recién
nacido. Este obtendrá cierta protección a las infecciones entéricas gracias a las IgA que
aporta la lactancia materna.
El que las IgG maternas puedan alcanzar al feto puede ser también el origen de
patologías en este, como el paso de IgG anti D maternas, en caso de aloinmunización si
el feto es D positivo (Rh +) , pero también en muchas enfermedades auto-inmunes
maternas, las IgG de la madre que pasan al feto pueden lesionar a muchas estructuras
fetales (ejemplos: las plaquetas en la púrpura auto-inmune materna, el sistema de
conducción cardiaco en caso de anticuerpo Rho, etc...)