Colegio Polivalente Las Camelias

Departamento de Ciencias
Subsector Biología
Asignatura: Evolución, Ecología y Ambiente
Docentes: Prof. Pablo I. Retamal H.

NEODARWINISMO Y MECANISMOS DEL PROCESO EVOLUTIVO

Prof. Pablo I. Retamal Hidalgo
I. NEODARWINISMO

A pesar de las evidencias presentadas por el darwinismo la mayoría de los genetistas entre los que cuentan
De Vries, Bateson y Morgan no aceptaba las teorías de Darwin pues pensaban que todas las mutaciones eran
dañinas y por ende serian eliminadas por selección natural. Este pensamiento radica que las mutaciones que
ellos conocían estaban referidas a organismos particulares, sin embargo el pensamiento de los estudiosos de
los genes cambió cuando estos dejaron de observar a los organismos individuales y pusieron su atención en
las poblaciones. Con este hecho nace una disciplina dentro de la genética conocida como genética de
poblaciones.
Desde el punto de vista ecológico una población se define como un grupo de organismos, que comparten un
mismo espacio y que poseen la capacidad de interfecundarse. Desde el punto de vista de la genética las
poblaciones, las poblaciones quedan definidas como un grupo de organismo que comparten un mismo pool
génico o reservorio génico, definiendo a este último como todos los alelos de todos los genes que
constituyen una población.
Si se estudia las poblaciones de seres vivos se encontrará que estas son más exitosas cuando logran
perpetuarse en el tiempo. Esta capacidad está directamente relacionada con un concepto biológico
denominado fitness, que es la capacidad para adaptarse a los cambios ambientales que presenta una
población y que se expresa en el número de descendientes vivos con capacidad de reproducirse que es
capaz de producir un individuo.

II. BASES GENÉTICAS DE LA EVOLUCIÓN

1. Amplitud de la Variabilidad

La selección natural es por excelencia la

principal fuerza evolutiva, sin embargo para
que ésta pueda actuar sobre una población y
sea visible se necesita que exista variabilidad.
Por otro lado la selección artificial, proceso
considerado como una analogía directa de la
selección natural, mostró que existe una
enorme cantidad de variabilidad oculta en el
reservorio génico, y que esta variabilidad
latente puede expresarse bajo las presiones
de la selección.
En los experimentos realizados con
Drosophila, de un único linaje parental, se
seleccionó un grupo para incrementar el número de cerdas de la superficie ventral (línea de selección alta) y
otro para disminuir el número de cerdas (línea de selección baja). Como puede verse, la línea de selección
alta alcanzó rápidamente un máximo de 56 cerdas pero, luego, el conjunto comenzó a volverse estéril. Se
interrumpió la selección en la generación 21 y se reanudó en la generación 24. En esta ocasión, se recuperó
el alto número de cerdas anterior y no hubo una pérdida aparente en la capacidad de reproducción. Nótese
que, después de la generación 24, la línea que se reproducía sin selección también fue proseguida, según lo
indica el trazo azul punteado. Después de 60 generaciones, los miembros del grupo de cruzamientos libres de
la línea de selección alta tuvieron un promedio de 45 cerdas. La línea de selección baja se extinguió debido a
la esterilidad.

2. Equilibrio de Hardy – Weinberg

A principios del siglo XX, los genetistas comenzaban a comprender las leyes de la herencia y el origen de
nueva variabilidad a partir de la mutación. Sin embargo, dado que la evolución es un proceso que se
desarrolla a través del tiempo, era necesario indagar cómo se comportaba la variabilidad presente en una
población a través de las generaciones. Si en una población existen, por ejemplo, dos alelos para una misma
característica que están presentes en una determinada proporción y en ciertas combinaciones genotípicas,
¿se modificará esta proporción en la siguiente generación, luego del proceso de reproducción sexual?
Esta pregunta fue respondida, en 1908, por G. H. Hardy, un matemático inglés, y por G. Weinberg, un médico
alemán. Trabajando de manera independiente, Hardy y Weinberg mostraron que las combinaciones que
resultan del proceso de apareamiento y reproducción que ocurre en cada generación en los organismos
diploides, no involucran un cambio en la composición general del reservorio génico. Para demostrar esto,
propusieron un modelo teórico que permite examinar el comportamiento de los alelos en una población ideal
en la cual rigen cinco condiciones: 1) No ocurren mutaciones ; 2) no hay desplazamiento neto de individuos
con sus genes hacia el interior de la población (inmigración) o hacia afuera (emigración); 3) la población es lo
suficientemente grande como para que se apliquen las leyes de la probabilidad; o sea, es altamente
improbable que el azar, por sí mismo, pueda alterar la frecuencia de los alelos; 4) el apareamiento entre
individuos es al azar (panmixis) y 5) no hay diferencia en el éxito reproductivo de los genotipos considerados,
es decir, que el llevar diferentes combinaciones alélicas no confiere ventaja a sus portadores. La progenie de
todos los apareamientos posibles tiene la misma probabilidad de sobrevivir y reproducirse en la generación
siguiente.
Si se considera un único gen con sólo dos alelos, A y a, se puede demostrar matemáticamente que si se
cumplen las cinco condiciones mencionadas previamente, entonces las frecuencias, o proporciones relativas,
de los alelos A y a en la población no cambiarán de una generación a otra. Más aun, la frecuencia de los tres
genotipos posibles de estos alelos -los genotipos AA, Aa y aa- no cambiarán de una generación a la siguiente.
El reservorio génico estará en un estado estacionario -en un equilibrio- con respecto a estos alelos. Así, la
ecuación de Hardy-Weinberg establece que en una población ideal, en la cual se cumplan las cinco
condiciones planteadas por el modelo, ni las frecuencias alélicas ni las frecuencias genotípicas cambian de
una generación a otra.

Relación entre la frecuencia del alelo a en la población y la frecuencia de los genotipos AA, Aa y aa.

Naturalmente, cuantos más AA haya, menor será la frecuencia de a. Dadas las interrelaciones de los alelos en
los genotipos: AA, Aa y aa, un cambio en la frecuencia de uno u otro alelo da como resultado un cambio
correspondiente, y simétrico, en las frecuencias del otro alelo y de los genotipos.

Considérese un único gen que tiene sólo dos alelos, A y a. Hardy y Weinberg demostraron matemáticamente
que si se cumplen las cinco condiciones mencionadas previamente, entonces las frecuencias, o proporciones
relativas, de los alelos A y a en la población no cambiarán de una generación a otra. Más aun, la frecuencia
de los tres genotipos posibles de estos alelos -los genotipos AA, Aa y aa- no cambiarán de una generación a
la siguiente. El reservorio génico estará en un estado estacionario -en un equilibrio- con respecto a estos
alelos. Este equilibrio se expresa con la siguiente ecuación:
p2 + 2pq + q2= 1
En esta ecuación, la letra p designa la frecuencia de un alelo y la letra q designa la frecuencia del otro, la
suma de p y q siempre debe ser igual a 1 (o sea, p + q representa el 100% de los alelos de ese gen particular
en el reservorio génico). La expresión p2 designa la frecuencia de individuos homocigóticos para un alelo, q2
es la frecuencia de individuos homocigóticos para el otro alelo, y 2pq es la frecuencia de heterocigotos.

3. Agentes de variabilidad

Sin bien la selección natural es la principal fuerza evolutiva no es la única. Existen otros factores que tienden
aumentar la variabilidad en las poblaciones, entre las cuales cuentan; las mutaciones, el flujo de los genes,
la deriva génica y el apareamiento no aleatorio.
En primer lugar las mutaciones son cambios en la estructura de los cromosomas o bien en la secuencia
nucleotídica de los genes. Las mutaciones a los cromosomas se pueden dividir en dos tipos las euploidias,
que afectan al juego completo de cromosomas y las aneuploidías, que afectan solamente a una parte del
juego. Las aneuploidias se pueden clasificar como monosomías si existe la pérdida de un cromosoma, por
trisomías si hay ganancia de un cromosoma o parte de uno y en tetrasomías si hay ganancia de dos
cromosomas en el lugar donde debiera estar ubicado el par de cromosomas homólogos.
Las mutaciones génicas son cambios en la secuencia de nucleótidos y principalmente pueden ser las
transiciones, que son cambios de bases púricas por púricas o pirimídicas por pirimídicas y transversiones
donde hay un cambio de una base nitrogenada púrica por una pirimídica o viceversa.
Según la genética de poblaciones las mutaciones pueden ser definidas como cambios heredables en el
genotipo y su importancia radica en la jerarquía de los genes mutados, es decir si la mutación afecta a genes
esenciales de las poblaciones, podría producir un cambio considerable. Las mutaciones son producidas por
diferentes factores a ambientales y se les denominan agentes mutagénicos y ejemplos de ellos son; los rayos
UV, rayos X y sustancias químicas radiactivas.
El flujo de genes también es una fuerza que afecta la variabilidad y está relacionado con el ingreso o salida
de alelos de una población por medio de la migración de algunos miembros de ella. Generalmente el flujo de
genes determina una disminución de la variabilidad.
Otra razón evolutiva es la deriva génica. Ésta se entiende como un cambio en el reservorio génico producto
del azar, es decir, la frecuencia del pool génico se ve alterado por algún acontecimiento en el ambiente o en
poblaciones con interacciones ecológicas con la especie afectada.
Se conocen dos ejemplos claros de deriva génica una es el efecto fundador, donde los colonizadores del
nuevo ambiente no representan la composición de pool génico de la población original, y otra los cuellos de
botella en las poblaciones, donde se conoce el caso del elefante marino septentrional, casi extinto entre 1820
y 1980. Tras ser puesto bajo protección en 1984 y reproducción artificial de los ejemplares sobrevivientes, la
variabilidad genética de la población resultante se vio disminuida notablemente.
Finalmente otro fenómeno que influye en la variabilidad de las poblaciones es el apareamiento no aleatorio,
en donde los individuos del sexo opuesto, generalmente hembras, eligen el macho con el que aparearan,
luego de un estudio de las características fenotípicas.
 El ave denominada carbonero común (Parus major) presenta un plumaje de color que fluctúa entre el amarillo,
verde y plateado. En estas aves la hembra siempre elige para apararse, al macho con colores más vistosos y
llamativos.

4. Preservación y promoción de la variabilidad

En las diferentes poblaciones de organismos la variabilidad es mantenida por una serie de mecanismos entre
los cuales cuentan; la reproducción sexual, la exogamia, la diploidía y la superioridad que presentan los
heterocigotos en algunos caracteres.
La reproducción sexual es por excelencia el método más efectivo de producción de variabilidad en las
poblaciones. Las nuevas combinaciones genéticas pueden ocurrir de tres maneras; por la distribución
independiente de los cromosomas en la meiosis (permutación cromosómica), por el crossing over en la
meiosis y por combinación de genomas en la fecundación. Desde este punto de vista una de las pocas
ventajas de la reproducción sexual es la producción de la variabilidad.
En la mayoría de las poblaciones de animales es poco frecuente la reproducción entre hermanos. La mayoría
de las especies promueve la exogamia es decir el apareamiento con organismos distantes en parentesco. En
el caso de los organismos dioicos como los paltos o hermafroditas como el caracol de jardín o la lombriz de
tierra, a pesar de poseer la capacidad de autofecundarse, prefieren la fecundación con otros individuos,
permitiéndoles así mantener la variabilidad de los genes de la especie.
Otra forma que poseen las poblaciones de mantener la variabilidad, es a través de la diploidía. En los
organismos haploides las características se pueden expresar inmediatamente a la siguiente generación, sin
embargo en los organismos diploides la variabilidad se puede almacenar en los genes recesivos y ser
expresados en generaciones todavía más alejadas de los organismos parentales.
Una última característica observable que promueve la variabilidad en la naturaleza se relaciona a que los
heterocigotos presentan una mayor fuerza que las líneas puras de una población. A este fenómeno donde los
híbridos presentan un vigor sobre los homocigotos se le denomina heterósis y es visible en el maíz actual
que es producto de la unión de varios genomas de otros maíces más antiguos evolutivamente. Este aumento
de euploidia se ha traducido en un vegetal con mayor resistencia a las enfermedades y de mayores ventajas
de productividad.

III. MECANISMOS DEL PROCESO EVOLUTIVO

1. Selección Natural

La selección natural se refiere al proceso de mayor supervivencia y de reproducción de los favorecidos.

Análogamente la genética de poblaciones define la selección natural como el proceso de reproducción
diferencial de los distintos genotipos de una población.
Como ya se vio, existen diferentes formas de mantener la variabilidad en los organismos, pero sin duda la
mayor de ellos es la reproducción sexual. Junto con esto, la genética de poblaciones ha logrado demostrar
que la selección natural es también un método de mantención de la variabilidad, a través de los que se
denomina polimorfismo.
El polimorfismo se refiere a la coexistencia de dos o más
variables heredables, fenotípicamente distintas, dentro de una
población. Existen dos tipos de polimorfismo; el transitorio y el
equilibrado.
El polimorfismo transitorio se evidencia cuando una forma de
organismo desplaza gradualmente a la otra. Por ejemplo en
Biston betularia, la polilla del abedul, la forma más oscura fue
desplazando a la más clara a medida que el ambiente se
tornaba un más opaco debido a la contaminación de la
revolución industrial. Así a pesar que se llegó a un punto
donde ambas poblaciones se mantuvieron en equilibrio, éste
desapareció cuando las de color claro fueron seleccionadas
por la naturaleza de una forma negativa, impidiendo que estas
formas claras pudieran seguir manteniendo las mismas
proporciones.
El polimorfismo equilibrado ocurre cuando las variantes
coexisten en el tiempo, en proporciones relativamente
estables, por efecto de la selección natural.
Si se analiza qué aspectos del individuo se seleccionan, se puede encontrar que en reiteradas especies es la
hembra la que selecciona características tales como; fuerza de canto en anfibios, color de plumaje en aves, es
decir selecciona el fenotipo completo, que es el conjunto de las interacciones de muchos genes

2. Tipos de selección natural

La selección natural se puede clasificar de acuerdo a tres aspectos fundamentales; los efectos que tendrá
sobre la distribución de la población, si está o no influida por las proporciones de los fenotipos y/o por el tipo
de sexualidad que presenten las poblaciones.
Según los efectos de la distribución se denomina normalizadora a aquella que elimina los individuos con
características extremas, la disruptiva se caracteriza por provocar el incremento en la media de la población
y la direccional que afecta a uno de las características extremas de la población.
Dependiendo si la selección está siendo influenciada por las proporciones de los fenotipos se define la
selección dependiente de frecuencia en donde se disminuye la frecuencia de los más comunes y aumenta
las menos comunes.
La selección natural de tipo sexual se observa en la mayoría de los organismos superiores en donde los
miembros de un sexo, generalmente los machos, compiten por la posesión del otro sexo. Este tipo de
selección puede ser intrasexual cuando la competencia ocurre entre los miembros de un mismo sexo por
aparearse con el sexo opuesto o intersexual cuando miembros de un sexo, generalmente hembras ejercen
gran presión selectiva sobre las características del sexo opuesto y eligen su pareja (la hembra elige).

3. La Adaptación

Cuando los organismos son perjudicados por los procesos de selección natural sus frecuencias bajan en la
población y podría incluso llegar a extinguirse la especie, sin embargo cuando la selección favorece a una
especie y ésta tiene la capacidad de sobrevivir al cambio se dice que esta se adaptó.
 Existen dos tipos de ambientes a los cuales se puede adaptar una población; el físico y el biológico. En el
primero se encuentra el fenómeno de las clinas, que son variaciones graduales de una o varias
características, en correlación con una gradiente ambiental, por ejemplo el tamaño de la planta Potentilla sp
depende del lugar donde se desarrolle; si los lugares de ubicación tienen poca altura, es decir las condiciones
de temperaturas son más óptimas, las plantas crecen más grandes en estatura en comparación con las que
crecen en las grandes alturas. Este fenómeno aporta evidencias de cambios adaptativos de las especies que
tienen que soportar las bajas temperaturas en altitudes superiores a los 10000 metros.
Entre las adaptaciones al ambiente biológico se encuentra el fenómeno de la coevolución y el mimetismo. La
coevolución ocurre por producto de interacciones entre dos poblaciones o más, en donde una ejerce presión
selectiva sobre otra. Por otra parte el mimetismo se refiere a la adaptación que genera características
señaléticas, que dan indicios de peligrosidad, situación que favorece la supervivencia del organismo. Existen
dos tipos de mimetismo; el mulleriano, en donde organismos como; abejas, avispas y animales que posen un
color de advertencia de peligro real. Por otra parte el batesiano lo presentan animales que a pesar de no ser
dañinos toman la apariencia de uno que si lo es. Por ejemplo las mariposas monarca y virrey.

IV. EL ORIGEN DE LAS ESPECIES

1. El Concepto de Especie

Según la biología tradicional la especie está definida como un grupo de poblaciones naturales, cuyos
miembros pueden cruzarse entre sí, pero no con otras poblaciones de diferente especie. Desde el punto de
vista de la genética de poblaciones una población se define como un grupo de organismos que comparten el
mismo pool o reservorio génico. Desde el punto de vista de la evolución, se define una población como un
grupo de organismos reproductivamente homogéneo, pero muy variable a lo largo del tiempo y del espacio.

2. Especiación

La especiación es el proceso provocado por el aislamiento de un grupo de organismos de una población

original y que lleva a la formación de nuevas especies.
Las especies generalmente están aisladas reproductivamente unas de otras mediante mecanismos entre los
cuales cuentan; los precigóticos, si estos ocurren antes del apareamiento y los postcigóticos si es el caso
en que el apareamiento ya ha ocurrido.
Los principales mecanismos de aislamiento precigóticos son: el aislamiento ecológico, aislamiento
etológico, aislamiento temporal, aislamiento mecánico, aislamiento por especificidad de los polinizadores,
aislamiento gamético, aislamiento por barreras de incompatibilidad.
El aislamiento ecológico sucede cuando dos especies son infecundables entre sí por una variable ambiental.
Tal vez anatómica y físicamente poseen la capacidad de interfecundarse, pero debido a que habitan en
ambientes distintos no llegan a tener contacto. Cuando el aislamiento lo produce una característica
relacionada con el comportamiento de las especies, se está en presencia de un aislamiento de tipo etológico.
Un ejemplo de este es el croar de anfibios y el canto de las aves, que es característico de las especies que los
emiten.
Existen especies que a pesar de poder interfecundarse no lo hacen, porque su etapa reproductiva ocurre en
diferentes estaciones, a este tipo de aislamiento se le denomina temporal o estacional y es muy frecuente en
algunas coníferas.
Existe aislamiento mecánico, cuando a pesar de estar en el mismo individuo, los sistemas reproductivos
sufren diferentes modificaciones, de manera que solo los organismos de la misma especie podrán
interfecundarse. Evidencias de este tipo de aislamiento se arrojan del estudio de la morfología floral de
algunas especies vegetales, que modifican las longitudes de sus estilos y con ello impiden la fecundación.
Algunas especies se adaptan para un solo tipo de polinizador. Un ejemplo de este fenómeno lo constituyen
Salvia mellifera y Salvia apiana, que han modificado sus estructuras florales, de manera que la primera es
fecundada por polinizadores que transportan el polen en el dorso y A. mellifera por los que lo transportan en
las alas.
El aislamiento gamético ocurre en algunos equinodermos, en donde sus gametos secretan sustancias
químicas que los atraen entre sí. Finalmente existe un aislamiento por barreras de incompatibilidad, ya que en
la mayoría de los animales los espermatozoides son inviables el los conductos sexuales de hembras de una
especie diferente a la de ellos. Se observa también en plantas donde el polen no alcanza al ovario.
Entre los mecanismos de aislamiento postcigóticos, es decir de
aquellos que actúan después del apareamiento, se tienen: la
inviabilidad de los híbridos, donde los híbridos de F1 son
eliminados inmediatamente después de la formación del cigoto,
durante el desarrollo del embrión o en cualquier etapa antes de la
madurez sexual; esterilidad genética, que es típica de los híbridos
como la mula (unión de burro con yegua), que es estéril, esterilidad
cromosómica visualizada en la interfecundación del rábano con la
col, donde debido a un problema disyuncional en los cromosomas
no mantienen las características de la especie y se produce una
pérdida de la fertilidad de la segunda generación filial, donde la
primera generación filial es fértil pero no la segunda.
Existen diferentes modelos que tratan de explicar el fenómeno de
la especiación entre los cuales cuentan los por divergencia
adaptativa donde se encuentra la especiaciones; alopátricas,
parapátricas y simpátrica y los modelos por cambios cuánticos o
bruscos dentro de la población.
La alopátrica (“diferentes patrias”) ocurre cuando grupos e
organismos de la misma especies son forzados a separarse por
una barrera geográfica que puede ser una montaña, un rio, un
desierto, etc. La parapátrica ocurre cuando la especiación es entre
dos poblaciones que habitan un lugar contiguo, es decir que a
pesar de no presentar una barrera geográfica no pueden interfecundarse debido a una barreara, por ejemplo
de tipo temporal o bien de ocupación de microhábitats diferentes. La especiación simpátrica ocurre dentro de
una misma población en la cual a pesar de no haber barrera física ni ambiental se pueden especiar debido a
cambios graduales que ocurren dentro de la misma población.
En el modelo de especiación basado en cambios cuánticos existe la característica de que la mayoría de los
cambios ocurren en muy poco tiempo en la escala geológica. Aquí encontramos dos tipos de especiación; la
peripátrica, donde un pequeño número de individuos funda población con configuración genética diferente a la
población original y la especiación por poliploidización donde algunos organismos toman la dotación
cromosómica de una especia completa y la agregan a su reservorio genético. Un caso de esto es el trigo
común que hoy día se consume que es hexaploide, es decir tiene la dotación cromosómica de tres especies
más ancestrales.
3. Macroevolución

La Macroevolución es concebida como el estudio de los procesos evolutivos a gran escala, es decir sobre el
nivel de especies. Desde este punto de vista se pueden destacar los siguientes tipos de cambios: evolución
convergente y divergente, los cambios fileticos, la cladogénesis y la radiación adaptativa.
La evolución convergente ocurre cuando individuos que ocupan ambientes similares evolucionan a un fenotipo
común a pesar de no poseer un parentesco evolutivo cercano. La divergente en cambio ocurre cuando una
misma población por estar sometida a ambientes diferentes cambian su la expresión de su genotipo. Un
cambio filetico es el cambio en la frecuencia del fenotipo de un grupo de organismos a nivel macroevolutivo.
La cladogénesis ocurre con la aparición de nuevas ramas en los arboles filogenéticos por lo cual se
encuentran antecesores comunes entre las especies, como por ejemplo los pinzones de Darwin que
provienen de un antepasado común. La radiación adaptativa es una cladogénesis pero muy rápida en el
tiempo evolutivo. Generalmente ocurre por la aparición de una novedad evolutiva, por ejemplo la parición del
huevo amniótico.