Professional Documents
Culture Documents
et de la Recherche Scientifique
Thème
Soutenue le ,
Devant le jury composé de:
NAIMA
REMERCIEMENTS
Mes remerciements les plus vifs s'adressent à mon directeur de thèse, le
professeur KHELIL MA (Département de Biologie)., qui m'a accordé l'honneur
de diriger ce travail, sa précieuse aide, ses encouragements et ses conseils.
Mes remerciements s'adressent également à Melle DAMERDJI A ., Chargée
de cours au département de biologie, d'avoir collaborée à la réalisation de ce
travail, sa compétence et ses précieux conseils ont été pour moi un solide repère
et réconfort dans tous les moments.
J'exprime ma profonde gratitude à Melle HASSAINE K., Maître de
conférence, d'avoir accepter la présidence du jury de cette thèse, qu'il trouve ici
l'expression de mon profond respect.
A Mme ATIK F., Maître de conférence, qu'elle veuille accepter mes sincères
remerciements pour avoir bien voulu juger ce travail.
J'exprime également ma reconnaissance à Mr BOUHRAOUA T., Maître de
conférence (Département foresterie), qui a accepté de participer à ce jury.
Mes remerciements vont également à Mme BELARBI M maître de
conférence à l'université de Tlemcen de nous aider à réaliser nos dosages
concernant la composition chimique des graines et des feuilles de P. vulgaris,
ainsi que toute l'équipe du laboratoire des produits naturels, Université de
Tlemcen.
A Mr MESTARI M ainsi qu'au responsable de la bibliothèque de biologie.
Mes remerciements vont également à l'adresse de toutes les personnes qui ont
contribué de prés ou de loin à la réalisation de ce travail, plus particulièrement
Mr BENDEDDACH S., enseignant Institut Mascara, pour son aide précieuse
dans la partie analyse statistique.
ANNEXE
01 05 99 19.8
marron 02 05 91 18.2
18.8
03 05 92 18.4
Tableau n° III : Estimation du taux de contamination des graines d'haricot par les
larves d'A. obtectus
Photo.1- Minéralisateur
Photo. 2- Distillateur
Photo. 3- Soxlhet
Photo. 4- Bocaux d'élevage de masse
Photo. 5- les deux variétés de haricot
A- Variété marron
B- Variété blanche
Photo. 6- Choix multiple
LISTE DES TABLEAUX
Fig. 14- Effet des substances des feuilles de la variété marron sur la fécondité
d'A. obtectus dans les deux variétés d'haricot
Fig.15- Effet des deux substances des feuilles du haricot sur la fertilité dans les
graines blanche
Fig.16- Effet des deux substances des feuilles du haricot sur la fertilité dans les
graines marron
Fig. 17- Effet des substances des feuilles de la variété blanche sur la fertilité d'A.
obtectus dans les deux variétés d'haricot
Fig. 18- Effet des substances des feuilles de la variété marron sur la fertilité d'A.
obtectus dans les deux variétés d'haricot
INTRODUCTION
1
INTRODUCTION
C'est dans ce but que nous avons entrepris nos recherches sur l'étude de la
relation entre population d'insectes et grains secs entreposés dans la région de
TLEMCEN et l'effet des substances des feuilles des deux variétés de haricot sur le
développement de l'insecte avec une application sur la bruche de haricot,
Acanthoscelides obtectus.
Le premier chapitre traite l'insecte présenté par ses aspects morphologiques et
la plante hôte avec ses différentes caractéristiques biologiques.
Le deuxième chapitre porte sur la relation insecte-plante, les méthodes de
stockage et les moyens de lutte à adopter.
Le troisième chapitre comporte les matériels et méthodes utilisés, ce sont les
méthodes diversifiées et complémentaires qui aboutissent au quatrième chapitre
portant sur la composition chimique de deux variétés de haricot et sur la biologie de
l'insecte telle que la fécondité, la fertilité…, et l'action des substances des feuilles de
haricot sur la fécondité, la fertilité d'Acanthoscelides obtectus et sur le pouvoir
germinatif de la plante hôte.
2
ETUDE DE L’INSECTE ET SA PLANTE HOTE
3
ETUDE DE L’INSECTE ET SA PLANTE HOTE
I-2-2 - La larve
La larve primaire blanche est munie de longue patte, elle mue et se transforme
en une larve apode. La durée du développement larvaire est très variable
I- 4 - Répartition géographique
Originaire d’Amérique du sud, l’espèce a été introduite en Europe après le
haricot.
Acanthoscelides obtectus Say est la bruche la plus nuisible d’Europe et du
bassin méditerranéen car son développement peut s’effectuer à la fois dans les cultures
et dans les graines entreposées au magasin. C’est un insecte cosmopolite dont les
dégâts sont signalés dans le monde entier. Par voie de conséquence la presque totalité
des zones de culture des Phaseolus, où le climat permet l’activité de A.obtectus dans la
nature sont actuellement envahies (BALACHOWSKY, 1962).
5
ETUDE DE L’INSECTE ET SA PLANTE HOTE
Embranchement : Spermaphytes
Classe : Dicotylédones
Famille : Fabacées
6
ETUDE DE L’INSECTE ET SA PLANTE HOTE
Les haricots secs sont des cultures légumineuses, ils ont la capacité de fixer de
l’azote. Ils sont très sensibles à la gelée, ils doivent être semés lorsqu’il n’y a plus de
risque de gelée meurtrière au printemps et que la température au sol est supérieure à
10°c (GORDON, 2004).
Les haricots secs s’adaptent à un vaste éventail de sol, mais ils préfèrent les
sols de texture moyenne qui offrent une bonne infiltration des eaux et une bonne
capacité de rétention utile du sol. Ils s’insèrent bien dans une rotation de grains
céréaliers et de maïs.
7
ETUDE DE L’INSECTE ET SA PLANTE HOTE
V.
unguiculata 22 -26 1–2 60 – 65 4–5 3–4 11 342
8
ETUDE DE LA RELATION PLANTE - INSECTE
I- Importance économique
Production
(quintaux) 6460 10790 4190 7340 8640
10
ETUDE DE LA RELATION PLANTE – INSECTE
11
ETUDE DE LA RELATION PLANTE - INSECTE
13
ETUDE DE LA RELATION PLANTE - INSECTE
14
ETUDE DE LA RELATION PLANTE – INSECTE
C- Grains en silo
La conservation en silo étanche à l’air entraîne la destruction des insectes
par asphyxie.
La fumigation du grain est applicable aux cellules imperméables, aux gaz et
dont les orifices supérieurs et inférieurs peuvent être obturés hermétiquement.
Ces traitements par fumigation nécessitent la mise en œuvre des gaz
toxiques pour l’homme et les animaux et exigent l’intervention d’équipes
spécialisée ainsi que des silos ou locaux spécialement aménagés pour cet usage.
Les produits utilisés sont le mélange de tétrachlorure de carbone et de déchlorure
d’éthylène, le phosphure d’hydrogène dégagé par hydrolyse du phosphure
d’aluminium et surtout le bromure de méthyle.
15
ETUDE DE LA RELATION PLANTE - INSECTE
16
MATERIELS ET METHODES
17
MATERIELS ET METHODES
Photo.1 - Minéralisateur
Photo.2 - Distillateur
18
MATERIELS ET METHODES
c- Titration
Le distillat est titré par H2SO4 0,5N jusqu'à l'obtention de couleur violette
(virage de l'indicateur de tashiro) (BERAISS, 2001).
Le calcul de l'azote total est réalisé selon la formule suivante:
N % = W(N) x 100%.
P % = W(N) x PF x 100%.
W (N) : Fraction de la masse de l'azote de l'échantillon.
V (1) : Volume de titration (échantillon) [ml].
V (B1) : Volume de titration (blanc) [ml]
F : Facteur malaire de titrant [F(H2SO4) = 2,F(Hcl) + 1].
C : Concentration molaire d'acide niflirique [mol/l].
f : Facteur de correction de la normalité.
M (N) : Masse moléculaire d'azote [g/mol].
M : Masse de l'échantillon [g].
1000 : Facteur de conversion.
PF : Facteur de conversion protéique ( x 6,25 ).
N% : Pourcentage d'azote.
P% : Pourcentage de protéine.
100 g de protéines correspond 16 g d'azote dans la majorité des cas on utilise en
facteur conversion (100/16) et la conversion de taux d'azote totale en taux de
protéine brute :
Protéines brutes (%) = N % x 6,25
W (N) = (V) t x 0,007
N% = W(N) x 100
19
MATERIELS ET METHODES
Photo.3 - soxlhet
• Expression des résultats
Le taux de la matière grasse est calculé par la formule suivante:
P1 - P2
Taux de la (M G) % = * 100
E
• Mode opératoire
Le protocole de dosage que nous avons appliqué est le suivant:
- Une prise d'essai de 7 ml d'extrait (solution A) est additionnée de 10 ml
d'eau distillée.
- On ajoute 1 ml de réactif de chlorure ferrique (Fecl3 0,1 M dans Hcl 0,1
N), suivi immédiatement de 1 ml d'héxacyanoferate de potassium (K3 Fe
(CN)6) : 0,008M dans l'eau distillée.
- On laisse réagir 10 mn exactement à température ambiante.
- L'absorbance est mesurée à 725 mm.
• Expression des résultats
La formule suivante permet le calcul de la teneur en phénols totaux exprimée en
mg/g.
A x VxD
T=
Ps
DO x V
T ( % ) = 5,2 x 10ֿ² x
P
22
MATERIELS ET METHODES
• Mode opératoire
Nous avons préparé le réactif C (Fe cl3 à 0.01M dans Hcl à 0.001M) puis on
mélange dans des tubes 1 ml de solution A et 3.5 ml de réactif C.
On mesure l'absorbance à 660 nm, 15 secondes après l'addition de réactif C.
DO : Densité optique
DO x M x V
ζ : 2169 de l'acide gallique
T% =
M : 300
ζ mole x P
V : Volume d'extrait utilisé
P : Poids de l'échantillon
23
MATERIELS ET METHODES
• Mode opératoire
DO = f [C]
Dont :
C : c'est la concentration
Nous avons exprimé les résultats par la teneur en sucres totaux d'échantillon
en fonction de la courbe d'étalonnage et les densités optiques de ces derniers.
24
MATERIELS ET METHODES
0,9
0,8
DO
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
0 50 100
Sucres totaux g/ml
• Conditions d'applications
L'étape d'addition de l'acide sulfurique dans la solution phénolique aqueuse
doit être réalisée avec précaution en raison d'un dégagement important de chaleur
lors de l'addition d'acide sulfurique, sous une forte ventilation en raison de
dégagement de vapeur toxique.
25
MATERIELS ET METHODES
26
MATERIELS ET METHODES
27
MATERIELS ET METHODES
A B
Photo.5- Les deux variétés de haricot
A : Variété marron
B : Variété blanche
II-2-2. La fertilité
Elle est définie comme étant le pourcentage d'œufs éclos par rapport aux
œufs pondus par femelle.
Pour chaque variété, nous avons placé dans les boites de Pétri cinq couples
d' A. obtectus en présence de cent graines de haricot sain à 27°c et 70% d'humidité
relative.
Les bruches utilisées dans cette expérience n'excédent pas les 48 heures
d'âge.
L'expérience est répétée trois fois.
Le dénombrement d'œufs pondus dans chaque boite (sur graines et sur
paroi) est réalisé cinq jours après la mise en place de l'expérience.
28
MATERIELS ET METHODES
Treize jours après, nous avons compté les œufs éclos donnant les larves de
premier stade, et nous séparons les larves qui n'ont pas pénétré dans les graines.
Nous avons dénombré d'abord les oeufs pondus et plus tard les adultes qui
émergent.
29
MATERIELS ET METHODES
30
MATERIELS ET METHODES
31
RESULTATS ET DISCUSSION
32
RESULTATS ET DISCUSSION
• Discussion
Les légumineuses, y compris les haricots secs, sont de plus en plus intégrées
aux régimes alimentaires sains afin de favoriser le bien-être général et de réduire
les risques de maladie.
Les haricots secs sont une source de protéines de haute qualité et peu
coûteuse.
Nous constatons que la variété blanche normale a une teneur en azote égale
à 21.43 % alors que la variété marron est égale à 19.25 %.
Les graines bruchées enregistrent des taux d'azote total très bas.
Selon MODGIL et MEHTA, (1997) la qualité des protéines subit un
changement avec probablement une diminution de la composition en méthionine et
une augmentation de l'acide urique et de l'azote non protéique, ce qui rend les
graines impropres à la consommation humaine.
Les légumineuses offrent aussi l'avantage de contenir un taux élevé de
protéines dans leur feuille (fourrage consommé en vert ou séché).
Les graines sont riches en protéines que les feuilles qui ne représentent que
8.75 % pour les feuilles de variété blanche et 10.50 % pour la variété marron.
Les légumineuses ont généralement une teneur en protéines (azote) en
moyenne deux fois supérieure aux graminées (céréales).
Plusieurs auteurs (MATTSON, 1980; BIDON, 1993; MCNEILL et
SOUTHWOOD, 1978; BREWER et al, 1985) signalent que l’azote et les sucres
solubles sont deux groupes de composés nutritifs qui jouent un rôle primordial dans
la croissance et le développement des insectes phytophages.
Certains travaux (MATTSON et al, 1991; SHAW et LITTLE, 1972;
BIDON, 1993; MASON et al, 1992) montrent une corrélation positive entre le
poids des larves ou/et des chrysalides et l’azote.
Selon GORDON (2004) les haricots secs représentent un excellent aliment
pour la santé du cœur à cause de leur haute teneur en fibres alimentaires, leur faible
teneur en sel et en gras et le fait qu'ils ne contiennent pas de cholestérol.
33
RESULTATS ET DISCUSSION
Les feuilles du haricot représentent des taux très élevés en matière grasse
alors que les graines saines et bruchées ont presque les même taux en matière
sèche.
Les acides gras, les phospholipides et les stérols sont des éléments de la
membrane cellulaire et peuvent avoir des fonctions spécifiques. Les insectes ne
sont pas capables de synthétiser la plupart des acides gras et les phospholipides qui
ne sont pas des composés nutritifs essentiels. Mais plusieurs insectes ont besoin
d’une source d’acides gras polyinsaturés et de stérols indispensables à leur
croissance (DADD, 1985).
Le sucre est la principale source d’énergie pour les insectes. Par contre,
certaines espèces sont capables de remplacer entièrement les glucides par les
lipides ou les protéines (DADD, 1985). Le sucre est reconnu pour augmenter le
poids des adultes de Choristoneura fumiferana et diminuer le temps de
développement (HARVEY, 1974; MCLAUGHLIN, 1986).
Le taux des cendres est de 3.4 % et 2.2 % respectivement pour les variétés
blanche et marron, inférieur à celle des graines bruchées qui est de 4 % pour les
deux variétés.
34
RESULTATS ET DISCUSSION
35
RESULTATS ET DISCUSSION
• Discussion
Les tannins sont des composés phénoliques qui sont présents dans les
végétaux sous forme de polymères ayant des structures plus ou moins complexes.
Les tannins peuvent avoir des effets positifs, négatifs ou neutres sur les
herbivores. Pour les insectes affectés négativement, les mécanismes d’action des
tannins sont : la réduction de la disponibilité de l’azote nutritionnelle (FEENY,
1970), la réduction de la nourriture consommée (BERNAYS et al, 1980 ;
KLOCKE et CHAN, 1982 ; LAWSON et al, 1982 ; REESE et al, 1982) et un effet
direct toxique pour certaines espèces (BERENBAUM, 1983).
Les teneurs qui sont indiquées dans les tableaux précédents illustrent une
diminution des composées phénoliques (phénols totaux, tanins condensés et tanins
hydrolysables) pour les graines contaminées.
Les feuilles du haricot représentent des taux des phénols totaux très élevés.
36
RESULTATS ET DISCUSSION
FEENY (1970) montre l’importance des tannins dans la lutte contre les
activités alimentaires des larves de lépidoptères qui s’exercent sur les feuilles de
chêne.
Les tannins ont ainsi une action précipitante puissante sur les protéines
même si cette action varie suivant les types de tannins (SWAIN, 1979).
37
RESULTATS ET DISCUSSION
Ils sont surtout abondants chez les plantes supérieures, particulièrement dans
certaines familles : Polygonacées, Rutacées, Légumineuses, Ombellifères (PARIS
et al, 1981).
A forte dose, ils provoquent l'avortement chez les brebis qui les
consomment (ADAMS, 1995). Ils peuvent provoquer des anomalies de leur
système génital (hyperplasie glandulokystique de l'endomètre ou le prolapsus des
organes génitaux), il est intéressant de noter que les flavonoides sont des
inhibiteurs de l'adhésion, de l'agrégation et de la sécrétion plaquettaire (REMESY,
1998).
38
RESULTATS ET DISCUSSION
La fécondité
moyenne
25 22.06
18.8
20
15
10
0
Blanche normale Marron
Le nombre d'œufs pondus dans les deux variétés varie de 91 à 114 œufs.
La fécondité moyenne d'Acanthoscelides obtectus varie dans les deux
variétés de 18.8 à 22.06.
39
RESULTATS ET DISCUSSION
• Discussion
Les graines d'haricot représentent un facteur favorable pour la ponte.
Les femelles pondent le plus grand nombre d'œufs lors du premier jour de
leur existence. Selon KELLOUCHE, (2005) la majorité des œufs sont pondus
durant les trois premiers jours de la vie des bruches.
La décroissance dans la fécondité est due aux effets de vieillissement et
d'épuisement des mâles qui commencent à apparaître, les mâles auraient alors une
activité reproductrice réduite jusqu'à ne plus s'accoupler avec les femelles,
(KHALFI, 1983).
Une partie des œufs est pondue sur les parois des boites de Pétri, seuls les
œufs déposés sur les graines ont une chance d'aboutir.
Selon KHELIL (1977), plus la température est élevée, plus l'activité de
l'insecte est intense, d’où fécondité, et ceci jusqu'à un seuil voisin de 35°c.
L'étude statistique est basée sur la comparaison des deux moyennes (test de
student).
M1 : Désigne la moyenne fécondité chez A .obtectus sur la variété blanche
normale.
M2 : Désigne la moyenne fécondité chez A. obtectus sur la variété marron.
M1 = 22.06 M2 = 18.8
δ12 = 0.8934 δ22 = 0.76
40
RESULTATS ET DISCUSSION
II-2. La fertilité
• Résultats
La fertilité des œufs est définie comme étant le rapport entre le nombre
d'œufs éclos et le nombre d'œufs pondus.
La figure 6 représente le taux de fertilité au cours de notre expérimentation.
Fertilité
%
50
40
30
47,73 44,48
20
10
0
Blanche normale Marron
41
RESULTATS ET DISCUSSION
• Discussion
Nous constatons qu'une partie des œufs est pondue sur les paroi des boites
de Pétri, seuls les œufs déposés sur les graines ont une chance d'aboutir, ce qui
influe sur la fertilité entre les différents lots étudier.
Le taux d'éclosion des œufs est plus élevé sur la variété blanche environ
50% alors que sur la variété marron est de 44.47 %.
Nous observons que la fertilité est plus importante sur la variété blanche.
L'étude statistique est la comparaison des deux moyennes (test de student).
M1 : Désigne la moyenne fertilité chez A .obtectus sur la variété blanche
normale.
M2 : Désigne la moyenne fertilité chez A. obtectus sur la variété marron.
M1 = 47.73 M2 = 44.84
δ12 = 1.7161 δ22 = 61.6225
42
RESULTATS ET DISCUSSION
43
RESULTATS ET DISCUSSION
% de
contamination
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Blanche normale Marron
Fig. 7 - Estimation des émergences chez A. obtectus dans les deux variétés
• Discussion
Le nombre d'émergence varie d'une graine à l'autre et d'une boite à l'autre ,
du fait qu'il y a des graines qui ne représentent aucun trou, d’où aucune
émergence , alors que d'autres présentent jusqu'a six trous.
Nous remarquons que la variété blanche représente le pourcentage le plus
élevé de contamination
Cette différence peut être due à l'état du grain et sa maturité physiologique
(SHAZALI, 1989).
44
RESULTATS ET DISCUSSION
45
RESULTATS ET DISCUSSION
Effectif Femelle
30 Male
25
20
15
10
0
Blanche normale Marron
• Discussion
La plupart des auteurs soutiennent que le mâle est de taille plus réduite que
les femelles (BENELLEL et LACHOUB, 2001). De plus, les adultes
d'Acanthoscelides obtectus présentent très peu de différences morphologiques.
Selon DOUMANDJI (1977), le pygidium du mâle est fortement recourbé à
l'apex et vient se placer dans une échancrure profonde du dernier sternite
abdominal. Ce dernier, au contraire, demeure large et entier chez la femelle, en
même temps que le pygidium est beaucoup moins recourbé à l'extrémité.
Une fois la larve atteint son stade final, c'est-à-dire devient capable de vivre
à l'extérieur de la graine, elle se nymphose et s'échappe par l'opercule.
Nous constatons que, le nombre de femelles est plus élevé par rapport à
celui des mâles.
46
RESULTATS ET DISCUSSION
• Résultats
Les résultats obtenus sont notés dans le tableau suivant
1 11.2 44.64
Marron
2 13.4 58.20
47
RESULTATS ET DISCUSSION
• Discussion
La variété blanche normale représente l'hôte préféré d' A. obtectus
comparativement à la variété marron, ceci est illustré par le plus grand nombre
d'œufs pondus.
Le taux d'éclosion des œufs est toujours très important pour la variété
blanche que la variété marron.
La comparaison entre les moyennes de la fécondité en se basant sur deux
hypothèses (le test de student)
48
RESULTATS ET DISCUSSION
Marron 6J 3J 21 J 30 J
Larve L1
6j 3-4 j
20-21j
Accouplement
Emergence
Larve L1
6j
3j
Une durée
Ponte totale de 30 j Larve L2
21 j
Accouplement
Emergence
50
RESULTATS ET DISCUSSION
• Discussion
D'après le tableau, nous remarquons que :
- La durée d'incubation pour les deux variétés est la même, elle est
de 6 jours ainsi que la durée du stade L1 qui est de 3 jours.
- La durée du stade L2 jusqu'à l'émergence pour les deux variétés
est de 20 à 22 jours.
De cela nous pouvons dire que la durée totale du cycle de développement de
la bruche sur la variété blanche normale est de 29 à 31 jours et sur la variété
marron elle est de 30 jours.
La durée moyenne du développement est de trente jours à 27°c et 70 %
d'humidité, (DECELLE, 1981).
OFUYA (1990) a observé une différence de la période de développement
des bruches entre le haricot sauvage et le haricot cultivé. Les conséquences du
développement dans des graines de haricot de moindre qualité sont une plus
grande mortalité larvaire et un allongement du cycle. Les femelles ayant une
faible alimentation pondent des petits œufs (FOX & DINGLE, 1994) dont la
descendance est moins performante que celle issue de plus gros œufs de
C. maculatus (FOX, 1994).
Dans les conditions de température différentes (35 ± 1°c pendant 12 heures
d'éclairement et 25 °c pendant 12 heures d'obscurité), HUIS & ROOY (1998)
obtiennent des durées de développement de C.maculatus de 25.4 ±0.3 jours avec
les graines de V. unguiculata et 28.5 ± 0.6 jours avec C. arietinum.
TAHERI (1996) obtient des durées de développement qui varient de 24 à 28
jours selon la variété de pois chiche exposée, les cycles les plus courts sont
obtenus avec les cultivars les plus sensibles.
51
RESULTATS ET DISCUSSION
• Résultats
* L'effet des substances des feuilles de haricot sur la fécondité d'A.obtectus
dans les graines de la variété blanche est présenté dans la figure suivante
15
10
0
Témoin 10 mg 100 mg
Fig 11. Effet des deux substances des feuilles du haricot sur la fécondité
dans les graines blanche
52
RESULTATS ET DISCUSSION
Fig 12. Effet des deux substances des feuilles sur la fécondité d'A obtectus
dans les graines marron
53
RESULTATS ET DISCUSSION
• Discussion
Dans les lots témoins, le nombre d'œufs pondus est plus élevé.
Les traitements effectués avec les substances des feuilles de haricot
réduisent nettement la fécondité pour les deux variétés testées.
L'analyse des variance à deux critères de classification pour les deux
variétés (Tableau n° 7) révèle une différence très hautement significative pour le
facteur dose ou concentration.
L'effet de la substance des feuilles du haricot sur la fécondité est significatif
à partir de la dose 10 mg.
Alors que pour le facteur variété l'analyse de la variance montre qu'il n'y a
pas une différence significative (Tableau n° 8).
54
RESULTATS ET DISCUSSION
Nous pouvons dire que ces substances ont une influence sur la physiologie
de la ponte, ou encore la reproduction de l'insecte est affectée par la présence des
substances des feuilles du haricot donc la physiologie des deux appareils génitaux
mâles et femelles est perturbée.
Cette étude permet de constater que les substances des feuilles induisent une
diminution de la fécondité d'A .obtectus aux deux concentrations étudiées
nettement plus importante que celle observée au niveau des boites témoins.
L'activité biologique de certaines plantes, sous forme de poudre ou d'huile
essentielle, sur les adultes des principaux insectes ravageurs des graines stockés a
été mise en évidence par de nombreux auteurs.
KELLOUCKHE (2005) montre que les poudres des feuilles de E. glabulus,
C. lemon, F. carica et O. europea ont un effet limité sur le nombre d'œufs
pondus, les œufs sont complètement inhibées avec la poudre de giroflier et
l'eugénol.
Les oeufs, les larves et les adultes des coléoptères des stocks Tribolium
castaneum et Sitophilus zeamais présentent une mortalité qui dépend de la
concentration de l’extrait d’ail utilisé (HO et al, 1996).
Une inhibition des pontes ou une action ovicide a été observée chez la
bruche du niébé avec les poudres de feuilles de Nicotiana tabacum (Solanaceae),
d'Erythrophleum suaveolus (Caesalpiniaceae) et d'O. gratissimum (OFUYA,
1990) ou la poudre de neem (A. indica) (SECK et al., 1991) ou bien des huiles
essentielles des Citrus (DON-PEDRO, 1996).
55
RESULTATS ET DISCUSSION
b- Effet des substances des feuilles de la variété blanche sur la fécondité à deux
concentrations pour les deux variétés de graines étudiées
Fé condité
moye nne Graines BN
Graines M
25
20
15
10
0
Témoin 10 mg 100 mg
Fig 13. Effet des substances des feuilles de la variété blanche sur la fécondité
d'A. obtectus dans les deux variétés d'haricot
c- Effet des substances des feuilles de la variété marron sur la fécondité à deux
concentrations pour les deux variétés de graines étudiées
Fécondité Graines BN
moyenne Graines M
25
20
15
10
0
Témoin 10 mg 100 mg
Fig 14. Effet de substance des feuilles de la variété marron sur la fécondité
d'A. obtectus dans les deux variétés d'haricot
56
RESULTATS ET DISCUSSION
57
RESULTATS ET DISCUSSION
• Discussion
Dans les traitements effectués avec les substances des feuilles des deux
variétés on constate qu'il y a une très grande diminution du nombre des oeufs par
rapport au témoin (Fig.13 et Fig.14).
58
RESULTATS ET DISCUSSION
B. segalensis ont révélé une activité ovicide élevée chez C. maculatus et son
parasite, Dinarmus basalis (Hymenoptera : Pteromalidae) (SANON et al, 2002)
Selon KELLOUCHE (2005) c'est une toxicité beaucoup plus par contact
direct que par ingestion ou inhalation.
La poudre des feuilles et graines de A. indica ( SECK et al,1991) ainsi que
les feuilles et les fruits de Boscia senegalensis (Capparaceae) (SECK et al,1993)
provoquent 80 à 100 % de mortalité chez les adultes de C. maculatus à des doses
de 2 à 4 %.
Une inhibition des pontes ou une action ovicide a été observée chez la
bruche du niébé avec les poudres de feuilles de Nicotiana tabacum (Solanaceae),
d'Erythropheleum suaveolus (Caesalpiniaceae) et d'O. gratissimum (OFUYA,
1990) ou la poudre de neem (A.indica) (SECK et al, 1991) ou bien les huiles
essentielles des citrus (DON-PEDRO, 1996).
59
RESULTATS ET DISCUSSION
• Résultats
* Les résultats de effet des substances des feuilles du haricot sur la fertilité
d'A. obtectus sur les graine blanche sont représentés dans la figure suivante.
35
30
25
20
15
10
5
0
Témoin 10 mg 100 mg
Fig 15. Effet des deux substances des feuilles du haricot sur la fertilité
dans les graines blanche
60
RESULTATS ET DISCUSSION
d'A. obtectus aux deux concentrations pour variétés marron est figuré dans
l'histogramme suivant
35
30
25
20
15
10
0
Témoin 10 mg 100 mg
Fig 16. Effet des deux substances des feuilles du haricot sur la fertilité
dans les graines marron
deux critères de classification concernant les données de l'effet des substances des
61
RESULTATS ET DISCUSSION
• Discussion
Les traitements effectués avec les substances des feuilles de la variété
blanche et la variété marron réduisent nettement le nombre de descendants
comparativement à la série témoin (Fig. 15 et 16).
Concernant l'action des substances des feuilles de la variété marron, une très
grande diminution de la fertilité est observée à la dose de 100 mg (Fig.15).
L'analyse de la variance à deux critères de classification indique une
différence hautement significative pour le facteur concentration (Tableau n°11)
Pour le deuxième facteur (la nature des substances, blanche ou marron)
l'analyse de la variance à deux critères de classification montre que les
différences observées entre les lots traités avec les substances des feuilles de la
62
RESULTATS ET DISCUSSION
variété blanche et les lots traités avec les substances de la variété marron ne sont
pas significatives (Tableau n°12)
Donc, il n'y a pas de différence significative entre la nature de substance
utilisée.
DESROCHES et al (1995) ont observé chez des populations de C.
maculatus originaires du Burkina Faso, 5 à 10 % des larves peuvent se
développer dans des graines de V. faba avec une forte concentration en vicine et
convicine. La capacité de ces larves de se développer dans ces graines peut être
due à la production d'enzymes qui métabolisent les aglycones toxiques aussitôt
qu'ils sont produits, comme cela a été observé chez quelques espèces d'insectes se
développant dans des plantes hôtes contenant des substances allélochimiques
(BRATTSTEN, 1992).
Acanthoscelides obtectus se révèle particulièrement sensible à l'activité de
terpènes oxygénés, en particulier phénoliques ou précurseurs de phénols
KLOCKE et al.,1985; HAUBRUGE et al., 1989 ; COAST et al., 1991 ;
WEAVER et al., 1991 ., KONSTANTOPOULOU et al., 1992).
ZIDAN et al (1993) ont mis en évidence l'action des extraits de différents
végétaux, dont S. aromaticum, sur S. oryzae et C. maculatus
REGNAUT-ROGER & HAMRAOUI (1995) ont testé plusieurs terpènes sur
Acanthoscelides obtectus Say (Coleoptera: bruchidae).
63
RESULTATS ET DISCUSSION
Fertilité % Graines BN
50 Graines M
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Témoin 10 mg 100 mg
Fig 17. Effet de substance des feuilles de la variété blanche sur la fertilité
d'A obtectus pour les deux variétés d'haricot
Fertilité % Graines BN
50 Graines M
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Témoin 10 mg 100 mg
Fig 18. Effet de substance des feuilles de la variété marron sur la fertilité
d'A obtectus pour les deux variétés d'haricot
64
RESULTATS ET DISCUSSION
• Discussion
Les traitements effectués par les substances des feuilles de des deux variétés
blanche et marron réduisent nettement la fertilité d'A. obtectus dans les
différents lots (qui contiennent les graines blanches et les graines marron)
comparativement au témoin (Fig 17 et 18).
L'analyse de la variance à deux critères de classification indique une
différence significative pour le facteur concentration (Tableau n° 13).
65
RESULTATS ET DISCUSSION
Donc nous pouvant dire que les substances des feuilles des deux variétés
présentent un effet significatif à partir de faibles doses.
Ceci explique la réduction importante dans les boites traitées par les
substances de la variété marron.
Nos résultats montrent que les substances des feuilles de la variété blanche
ont un effet limité sur la fertilité. Par contre la fertilité est fortement inhibée par
les substances de la variété marron.
Le poireau s’est révélé toxique pour Drosophila melanogaster (LECUYER,1975).
La substance relativement la plus active est celle des feuilles de variété
marron.
66
RESULTATS ET DISCUSSION
Dans le but de déceler une éventuelle action des substances des feuilles de
haricot sur la faculté germinative des graines et d'obtenir des renseignements sur
la valeur des semences, l'effet des deux substances des feuilles est testé sur les
graines.
• Résultats
Les résultats de cet effet sont consignés dans le tableau suivant
1 30 30 0 29 1 29 1
2 30 30 0 28 2 28 2
3 30 30 0 29 1 30 0
• Discussion
Les substances des feuilles de haricots testés à la plus grande concentration
n'ont aucun effet sur le pouvoir germinatif de haricot.
Presque la totalité des graines ont germé même si elles sont traitées avec les
deux substances qui ont donné des résultats significatifs sur la ponte et sur la
fertilité d'A. obtectus.
67
RESULTATS ET DISCUSSION
68
RESULTATS ET DISCUSSION
70
RESULTATS ET DISCUSSION
71
RESULTATS ET DISCUSSION
72
RESULTATS ET DISCUSSION
T calculé T théorique
Longueurs 9.95 1.97
Largeurs 13.45 1.97
Antennes 5.86 1.97
Elytres 7.76 1.97
Post 4.37 1.97
Pattes
4.34 1.97
Ant
73
RESULTATS ET DISCUSSION
F calculé F théorique
Longueur 99.17 3.88
Largeur 188.97 3.88
Antenne 34.44 3.88
Elytre 60.29 3.88
antérieure 19.10 3.88
Patte
18.86 3.88
postérieure
• Discussion
Concernant les mensurations du corps des adultes des boites témoins, les
résultats (Tableau 16) montrent que la longueur varie entre 2.5 et 3.3 mm alors que
les valeurs du diamètre (largeur) se situent entre 1.5 et 1.7 mm, la longueur des
antennes varie entre 07 et 1 mm , pour les élytres, une variation entre 1.5 et 1.8.
74
RESULTATS ET DISCUSSION
Nous constatons que la tailles des différents paramètres du corps des adultes
dans les boites traités a diminuée par rapport aux lots témoins.
Les résultats du student, montre qu'il y a une différence significative des
différent paramètres mesurés entre les boites témoins et les boites traités Tableau
n° 18). Les substances des feuilles de haricot ont un effet sur la morphologie de
l'insecte. Nos résultats sont confirmés par l'analyse de la variance à un critère de
classification (Tableau n° 19).
L'adulte de la bruche du pois chiche Callosobruchus maculatus a une
longueur qui peut atteindre 3.5 mm (UTIDA, 1972).
Selon MULTON (1982) c'est une espèce à affinité climatique tropicale et
subtropicale qui mesure 2.8 à 3.5 mm au stade adulte avec une coloration
rougeâtre.
La bruche des lentilles Bruchus lentis est un insecte phytophage qui se
développe au dépens des graines des lentilles l'adulte mesure 3 à 3.5 mm de
longueur, les élytres sont beaucoup plus longs que larges (HOFFMANN et al.,
1962)
L'adulte d'Acanthoscelides obtectus mesure entre 2 à 5 mm, la face
supérieure du corps à une couleur jaune-verdatre (HOFFMANN et al, 1962)
Le mâle est légèrement plus petit que la femelle et se distingue par une
particularité anatomique située au niveau de pygidieum, (LABEYRIE, 1962).
75
Conclusion
76
Conclusion
77
Bibliographie
78
Bibliographie
80
Bibliographie
- CRUZ J et al., 1988- conservation des grains en régions chaudes. 2éme édition
Ted et Doc APRIA, Paris. 41-54 PP.
- DADD R.H., 1985- Nutrition: organisms. In: Comprehensive Insect Physiology,
Biochemistry and Pharmacology, vol. 4, ed. G.A. Kerkut & L.I. Gilbert, pp.
313-390. Oxford: Pergamon Press.
- DARQUENNES J., EL-CHAZLY E., TRAN B., HUIGARD J., 1993-
Intensity of she reproduction diapause in a stain of Bruchus rufimanus (Boh)
(Coleoptera: Bruchidae) originating from she Meekness region of Morocco-
Article. Pp: 847-856.
- DECELLE J., 1981 – Bruchidae Related to grain legume in the
AfrotropicaleArea in the ecology of Bruchids Attacking Puls edition Labeyrie
pp: 185-193.
- DESROCHES P.E., EL-SHAZALI N., MANDON G.D & HUIGNARD J.,
1995- Development of Callosobruchus chinensis (L) and C. maculatus (F)
(Coleoptera: Bruchidae) in seeds of V. faba (L) differing in their tannin, vicine
and convicine contents. J. Stored Prod. Res. 3: 83-89.
- DON-PEDRO K.N., 1996- Fumigant toxicity is the major route of insecticidal
activity of citrus peel essential oils. Pestc. Sci. 46: 71-78.
- DOUMANDJI SE., 1977- Le stockage et la lutte contre les ennemis des
céréales. Séminaire- la minoterie et les industries céréalières, pp: 4-14.
- DOUMANDJI SE., 1981- Insectes des denrées stockées. Fiche technique n° 2, 28p.
- DUBOIS M.K.A., GILLES Y.K., HAMILTON P.A et al., 1956- Colemetrie
method for determination of sugars and related substance. Anal and Chem;
Jour: 28. P: 350-356.
- EL-SAWAF S.K., 1956- Some factors affecting the longevity, oviposition rate
of the development in the southern cowpea weevil, Callosobruchus maculatus
(F) (Coleoptera: Bruchidae). Bull. Soc. Entomol. Egypte 40: 29-45.
- FAO., 1985 – Précis technique sur les farines composées, Application des
techniques existantes Commission Economique pour l'Afrique Addis-Abeba.
81
Bibliographie
- FEENY P.P., 1968- Effect of oak leaf tannins on larval growth of the winter
moth Operophthera brumata. Journal of Insect Physiology, 14: 805-817.
- FEENY P.P., 1970- Seasonal changes in oak leaf tannins and nutrients as a cause
of spring feeding by winter moth caterpillar. Ecology, 51: 565-581.
- FEENY P.P., 1976- Plant apparency and chemical defense. Recent Advances in
Phytochemistry, 10:1-40.
- FOX L.R et MACAULEY B.G., 1977- Insect grazing on Eucalyptus in response
to variation in leaf tannins and nitrogen. Oecologia, 29: 145-162.
- FOX L.R., 1993- A quantitative genetic analysis of oviposition preference and
larval performance on two hosts in the bruchid beetle, Callosobruchus
maculatus. Evolution 47: 166-175.
- FOX C.W & DINGLE H., 1994- Dietary mediation of maternal age effects on
offspring performance in a seed beetle (Coleoptera: Bruchidae). Functional
Ecology 8: 600-606.
- FRANSSEN CJH., 1956 –De lebenswijze en de bnestrijding van de bonekever
(Acanthoscelides obtectus Say) (Mededeling n° 143). (Meded. Dir. Tuinb., 19,
pp: 797-899).
- GAIN E., 1897- Sur la germination des graines de légumineuses habitées par les
bruches- C.R.AC.SC. Paris, 125, 195-197.
- GIGA D.P & SMITH R.H., 1987- Egg production and development of
Callosubruchus rhodesianus (Pic) and C. maculatus (F) (Coleoptera:
Bruchidae) on several commodities at two different temperatures. J. Stored
Prod. Res. 23: 9-15.
- GIGA D.P & SMITH R.H., 1983- Comparative life history studies of four
Callosobruchus maculatus species infesting cowpeas with special reference to
C. rhodesianus (Coleoptera: Bruchidae). J. Stored Prod. Res. 19(4): 189-198.
- GOKHALE V.G & SRIVASTAVA B.K., 1975- Ovipositional behaviors of
Callosobruchus maculatus (F) (Coleoptera: Bruchidae). I- Distribution of eggs
and relative ovipositional preference on several leguminous seeds. Indian j. Ent.
37: 122-128.
82
Bibliographie
83
Bibliographie
- HOW R.W & CURIE J.E., 1964- Some laboratory observations on rates of
development, mortality and oviposition of several species of Bruchidae
breeding in stored pulses. Bull. Ent. Res. 55: 437-477.
- HUIGHARD J., 1971- Variation de l'activité reproductrice des mâles
d' Acanthoscelides obtectus. J. Insect. Physio, 17, pp:1245-1255.
- HUIGNARD J., 1985 – Importances des pertes dues aux insectes ravageurs des
graines: problèmes poses par la conservation des légumineuses alimentaires
source de protéines végétales. UA CNRS 340, pp: 193-204.
- HUIS A & ROOY M., 1998- The effect of leguminous plant species on
Callosobruchus maculatus (Coleoptera: Bruchidae) an dits egg parasitoid Uscana
lariophaga (Hymenoptra: Trichogrammatidae). Bull. Ent. Res. 88: 93-99.
- ISERIN P., 1997- Encyclopédie des plantes traditionnelles, identification,
préparation, soin. Ed. Lavoisier, 95 p.
- JANZEN D H., 1971- Seed predation by animals- Ann.Rev. Ecol.And System.,
pp: 465-492.
- JARD N., 1995- Les maladies des grains- Tome I. Edition. Univ. Omar Mokhtar.
BATDHA. LYBIE. pp: 517-522.
- KAITANIEMI P., RUOHOMAKI K., OSSIPOV V, HAUKIOJA E &
PIHLAJA K., 1998- Delayed induced changes in the biochemical composition
of host plant leaves during an insect outbreak. Oecologia, 116: 182-190.
- KEATING S.T., HUNTER M.D & SCHULTZ J.C., 1990- Leaf phenolic
inhibition of gypsy moth nuclear polyhedrosis virus. Role of polyhedral
inclusion body aggregation. Journal of Chemical Ecology, 16: 1445-1456.
- KELLOUCHE A., 2005- Etude de la bruche du pois- chiche, Callosobruchus
maculatus (Coleoptera: Bruchidae): Biologie, Physiologie, Reproduction et
lutte. Thése de doctorat .Univ de Tizi-Ouzou.195p.
- KHAIRE V.M., KACHARE B.V & MOTE U.N., 1992- Efficacy of different
vegetable oils as grain protectants against pulse beetle, Callosubruchus
chinensis L. in increasing storability of pigeonpea. J. Stored Prod. Res. 28 (3):
153-156.
84
Bibliographie
85
Bibliographie
- LAWSON D.L, MERRITT R.W, KLUG M.J & MARTIN J.S., 1982- The
utilization of late season foliage by the orange striped oakworm, Anisota
senatoria. Entomologia Experimentalis et Applicata, 2: 242-248.
- LAWSON D.L, MERRITT R.W, KLUG M.J & MARTIN J.S.,1984- The
nutritional ecology of larvae of Alsophila pometaria and Anisota senatoria
feeding on early- and late-season oak foliage. Entomologia Experimentalis et
Applicata, 35: 105-114.
- LECOQ R., 1965- Manuel d'analyse alimentaires et d'expertises usuelles. Ed.
Doin. Paris ; II.
- LECUYER P., 1975- Etude du pouvoir toxique des substances volatiles du
poireau (Allium porrum L.) sur des insectes consommateurs ou non de cette
plante. Thèse 3ème cycle, Tours 123 p.
- LIENARD V & SECK D., 1994- Revue des méthodes de lutte contre
Callosobruchus maculatus (F) (Coleoptera: Bruchidae), ravageur des grains de
néibé (Vigna unguiculata) (L) Walp.En afrique tropicale.Insect Sc. Appl. 15
(3): 301-311.
- MARK G.A., 1982- Induced oviposition preference, periodic environment and
cycles in the bruchid beetle, Callosubruchus maculatus. Entomol. Exp. Appl.
32: 155-160.
- MASON R.R., WICKMAN B.E., BECKWITH R.C & PAUL H.G., 1992-
Thinning and nitrogen fertilization in a grand fir stand infested with western
spruce budworm. Part I: Insect response. Forest Sciences, 38: 235-251.
- MATTSON W J., 1980- Herbivory in relation to plant nitrogen content. Annual
Review Ecology Systematics, 11: 119-161.
- MATTSON W.J., HAACK A.R., LAWRENCE R.K & SLOCUM S.S., 1991-
Considering the nutritional ecology of the spruce budworm in its management.
Forest Ecology and Management, 39: 183-210.
- MCKEY MH., 2003 – Influence de facteurs écologiques sur la répartition de
deux espèces jumelles de ravageurs du haricot. Stage réalisé au centre
d’écologie fonctionnelle et évolutive de mantpellier.
86
Bibliographie
87
Bibliographie
88
Bibliographie
89
Bibliographie
90
Bibliographie
- SECK D., SIDIBE B., HAUBRUGE E., WATHELET J.P., MARLIER M.,
GASPAR C & SEVERIN M., 1993- Biological activity of the shrub Boscia
senegalensis (Capparaceae) on stored grain insects. J. Chem. Ecol. 19 (2): 377-389.
- SHAW G.G & LITTELE C.H.A., 1972- Effect of high urea fertilization of
balsam fir trees on spruce budworm development. Insect and mite nutrition,
J.G. Rodriguez, ed., North Holland Publishing Company, Amsterdam, 589-597.
- SHAZALI M.E., 1989- The Susceptibility of Faba Bean and Other Seed
Legumes to infestation by Bruchidius incarnatus (Bon) and Callosobruchus
maculatus F (Coleoptera: Bruchidae) En: 20 pp: 234-261.
- SIEFELNASR Y.E., 1991- Role of asparagines and seed coat thickness in
resistance of Phaseolus vulgaris (L) to Callosobruchus maculatus (F) (Col.
Bruchidae). J. appl. Ent.111: 412-417.
- SINGER M.C.D., VASCO NG.D & THOMAS C.D., 1992- Rapidity evolving
associations among oviposition preferences fail to constrain evolution of insect
diet. Am. Natur. 139: 9-20.
- SINGH R.S & JACKAI L.E.N., 1985- Insect pests of cowpeas in Africa: their
life cycle, economic importance and potential for control. In Cowpea Research
Production and Utilization (Eds S.R. Singh & K.O. Rachie), pp: 217-231. New-
York: John Wiley & Sons.
- SINHA S K & WATTERS FL., 1980- Insectes des minoteries, des silos
élévateurs, 311 p.
- SLANSKY F JR & RODRIGUEZ J.G., 1987- Nutritional ecology of insects,
mites, spiders, and related invertebrates: an overview, pp. 1-69. In: F. Slansky
Jr. and J.G. Rodriguez (eds.), Nutritional ecology of insects, mites, spiders, and
related invertebrates. Wiley, New York.
- SOLTNER D., 1990- Les bases de la reproduction végétale. Sol, climat, plante.
Ed. Lavoisier, 464 p.
- STAMP N, 2003- Out of the Quagmire of plant defense hypotheses. The
Quarterly Review of Biology, 78: 23-55.
91
Bibliographie
93
RESUME
Mots clés
- Acanthoscelides obtectus
- Légumes secs
- Substances des feuilles
- Composition chimique
ABSTRACT
Key words
- Acanthoscelides obtectus
- The dry vegetables
- Substances of the bean sheets
- Chemical composition
ا
اب ا
ه
ا ان ،ا#$ع ! ى
ه 6ا
اد أ3ء ا ! / 012آ
#ت +,ة ،ا)
ذ'
&ء
ا 012و ?>=<
ا;+ات ا 89:ا
12ون.
ا:ف ا>&& ه ا D Eه 6ا;+ات ?&
,ل +Aق #,#Aو 0
? :#ا&
,ل ت ذات # +#3/ي.
L= 0ل ه 6ارا& 8ا+,ف ! ا;ط ا &! 9#ا#HIء
P#Q 0ا Oو ا+M
?N2وط (Acanthoscelides obtectus) +2
و Z+A 0 (%75ا
? ,ا& Yا
اد ا
9دة
أوراق 27) °م
ا#HIء.
:9 0أ=+ى ا #ا]> #\#
#وراق 0 0#ا#HIء ? [#أن
أوراق اع ا ي ! آ
#ت آ+#ة 0ا
اد ا ##Iإ اع
ا>?.O#
ا ? !_ 0#آ+#ةا Oوا.?N2 ? [#ارا& أن أوراق آL
ات ا
:
&& -ا#HIء ) (Acanthoscelides obtectus
-اب ا
-ا
اد ا
9دة
ا>وراق
-ا
]ت ا]#\#
#
Sommaire
INTRODUCTION………………………………….……………….…………….. 1
I-1- Systématique……………..………..………………..…..…….……………..... 3
I -2 - Description de l'insecte…….……………………..………….……………. 3
I-2-1 - Adulte ……………………………………….……….……………… 3
I-2-2 - La larve……………………….……………………………………... 4
I-2-3 - Les œufs ……………………………………….…………….………. 4
I-3 - Cycle de développement…...……………………………………….……….. 4
I- 4 - Répartition géographique ………………………………………………… 5
I- Importance économique………………..……………………………….………… 9
II – Les méthodes de stockage…….…………………….…………………………… 10
II-1- Méthodes de stockage traditionnel…………………………….………… 10
II-2- Le stockage en sac…………………………….…………………. 10
II-3- Le stockage en vrac…….………….…………………………….………... 11
II-4 - Le stockage en silos……….………………………………………………. 11
Conclusion……………………………………………….………………................ 76
Bibliographie……………………….……………………………..………………. 78