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http://gen-net-pop.univ-lyon1.fr Univ. CB Lyon 1
Chapitre 4
Systèmes de croisements non panmictiques
L'un des cas les plus connus d'homogamie positive est observé chez certaines
espèces de plantes où il existe une variabilité de la date de floraison. Les plantes qui
fleurissent tôt dans la saison seront préférentiellement pollinisées par d'autres
plantes à floraison précoce alors que les plantes qui fleurissent tardivement se
croiseront plutôt entre elles. Chez d'autres espèces de plantes, une variabilité de la
morphologie des organes mâles et femelles est à l'origine d'une homogamie négative
avec des croisements plus fréquents entre fleurs à stigmates courts et style long (et
inversement). Des exemples d'homogamie phénotypique positive peuvent aussi être
observés dans les populations humaines où la formation des couples peut se faire
sur la base de critères ethniques ou socio- culturels.
Ainsi, toute population naturelle est caractérisée par un taux non nul de
consanguinité qui est négligeable lorsque l'effectif de la population est important mais
qui est d'autant plus fort que la population présente de faibles effectifs.
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Lorsqu'elles sont connues, les relations de parenté sont représentées par un arbre
généalogique. La figure ci-dessous représente un mariage entre cousins germains.
Dans cette généalogie, seul l'individu M est consanguin car il est issu du croisement
de deux individus apparentés (K et L). Ces individus K et L sont apparentés (cousins
germains) car ils ont deux de leurs quatre grand-parents en commun (C et D). Il
existe beaucoup d'autres individus apparentés dans cette généalogie (H avec C et D;
K avec A, B, C, G, H etc), mais il y a un seul individu consanguin car il n'y a qu'un
seul mariage entre apparentés.
Généalogie d ’un croisement entre cousins germains
A B C D E F
G H I J
K L
M
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Des allèles sont dits identiques par descendance lorsqu'ils proviennent de la copie
d'un même allèle ancestral sans qu'aucune mutation n'intervienne lors des processus
de réplication. Ces allèles ont donc tous comme origine la même séquence d'ADN
qui a été dupliquée en de nombreux exemplaires.
Deux allèles identiques par descendance sont donc du même état allélique, mais la
réciproque n'est pas vraie. Deux mêmes états allèliques (A par exemple) ne sont pas
forcément identiques par descendance car ils peuvent provenir de deux événements
mutationnels distincts. Ils seront alors notés Ai et Aj, les indices i et j (i≠j) signifiant 2
mutations différentes ayant produit des formes alléliques similaires dans leur état et
leur fonction.
On dit qu'un locus est autozygote s'il possède deux allèles identiques par
descendance. Ce locus est donc obligatoirement homozygote Ai Ai.
Un locus est allozygote lorsque ses deux allèles ne proviennent pas de la copie
d'un même allèle ancêtre. Un locus allozygote est donc soit hétérozygote Aiaj soit
homozygote AiAj, les deux exemplaires du même gène étant du même état allélique
mais d'origine différente(mutation différente).
L'autozygotie est une caractéristique d'un locus et ne peut concerner que des
individus consanguins car eux seuls peuvent porter deux copies du même allèle
ancêtre, chacune reçue de l'un des parents. Un individu consanguin n'est cependant
pas forcément autozygote à l'ensemble de ses loci comme le montre la figure ci-
dessous représentant un croisement frère-soeur.
Parce qu'ils ont un ou plusieurs ancêtres communs, deux individus apparentés
pourront partager des allèles identiques par descendance. C'est le cas des individus
II1 et II2 qui ont en commun l'allèle A1. Ces individus ne sont cependant pas
consanguins car aucun de leur locus ne peut être autozygote.
1 2
I A1A2 A3a1
1 2
II A1A3 A1a1
1 é 3
- E peut être autozygote α1α1 avec une probabilité de (1/2)4 = 1/16 (probabilité
1/2 d'être transmis de A à C x probabilité 1/2 d'être transmis de A à D x
probabilité 1/2 d'être transmis de C à E x probabilité 1/2 d'être transmis de D à
E.
- E peut être aussi autozygote α2α2 avec une probabilité de (1/2)4 = 1/16
α 1α 2 α 3α 4
A B
1/2
1/2
C D
1/2
1/2
P( α 1α 1) = (1/2) 4
E 4
fE = P(αi α i ) =(1/2) x 4 = 1/4
Dans le cas simple d'un croisement frère soeur, il existe pour chaque ancêtre
commun un seul cheminement possible pour que le même allèle se retrouve par
copie en deux exemplaires chez l'individu consanguin. Ce n'est pas toujours le cas et
lorsqu'il existe plusieurs cheminements possibles, il faut calculer la probabilité
d'autozygotie pour chaque chemin et en faire la somme.
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A Ci
Σ
nij
fx = Σ
i=1 j=1
(1/2)
Exercice d'application
Dans une population de chats, la généalogie suivante a été observée. Quel est le
coefficient de consanguinité associé à chaque individu consanguin dans le cas d'un locus
autosomique.
A B C
D E F G
H I
Mâle
J Femelle
Résultats :
H est consanguin car D et E sont frère soeur
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A Ci
Σ
n ij
fx = Σ
i=1 j=1
(1/2) (1+fAi)
Cette méthode de calcul concerne les gènes autosomaux. Pour les gènes liés au
sexe, les probabilités de passage d'une génération à la suivante sont modifiées.
Dans le cas où les mâles sont XY et les femelles XX, les probabilités de passage
d'un allèle porté par le chromosome X sont respectivement
0 entre un père et son fils
1 entre un père et sa fille
1/2 entre une mère et son enfant qu'il soit un fils ou une fille
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Dans une population naturelle où il existe des croisements entre apparentés, tous
les individus n'ont pas le même coefficient de consanguinité. Celui-ci peut être nul si
les individus résultent d'un croisement entre non apparentés ou peut prendre une
valeur entre 0 et 1, fonction du degré d'apparentement de ses parents.
Σ
N
1
F = f i
N i=1
F est la probabilité pour qu'un individu pris au hasard dans la population soit
autozygote à un locus donné. Sa valeur est donc comprise entre 0 et 1.
AA= p2 + F pq
Aa = 2pq - 2 F pq
aa = q2 + F pq
En effet :
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- les individus sont autozygotes αiαi avec une probabilité F. Les deux allèles sont
dans ce cas identiques par descendance et la probabilité de porter soit l'allèle A soit
l'allèle a dépend de leur fréquence respective dans la population soit :
- les individus sont allozygotes αiαjavec une probabilité (1-F). Dans ce cas, les
deux allèles n'ayant pas une origine commune, la fréquence des différents génotypes
dépend de la probabilité des associations aléatoires des allèles deux à deux pour
former les génotypes, soit :
AA = F p + (1-F) p2
= F p + p2 -F p2
= p2 + F p (1- p) avec 1-p = q donc
= p2 + F pq
aa = F q + (1-F) q2
= F q + q2 -F q2
= q2 + F q (1- q) avec 1-q = p donc
= q2 + F pq
Aa = (1-F) 2pq
= 2pq - 2 Fpq
F est donc une mesure de la diminution du taux d'hétérozygotes par rapport à une
population de même fréquence allélique et qui se reproduit selon le mode
panmictique. En effet si on appelle Ho la fréquence observée des hétérozygotes dans
la population et Ht la fréquence des hétérozygotes pour une population panmictique
(égale à 2pq) on a :
Aa = 2pq - 2 F pq
Ho = Ht - F Ht
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F = (Ht - Ho) / Ht
f(A) = D + 1/2 H
= p2 + F pq +1/2 x 2pq (1-F)
= p2 + F pq + pq -F pq
= p2 + pq
= p (p + q)
=p
donc f(a) = q