Ecologia Trofica de Algunos Peces en Lagunas Inundables Bajo Río Caura

Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2004 (“2003”), 159-160: 147-183
Ecología trófica de algunos peces importantes

en lagunas de inundacion del bajo río Caura, Estado
Bolívar, Venezuela
Nirson González y Conrad Vispo
Resumen. En este trabajo se estudió la ecología trófica de las comunidades de peces en nueve lagunas
inundables del bajo río Caura cuenca del Orinoco, Venezuela. Utilizando una pesca estandarizada
con redes de ahorque, se hicieron cuatro muestreos en cada laguna, a lo largo del ciclo hidrológico.
Se examinaron un total de 935 estómagos de 33 especies diferentes entre los 15 y 47 cm de largo
estándar, entre junio de 1998 y agosto de 1999, utilizando los métodos de frecuencia de aparición y
volumétrico. De los todos los estómagos analizados se encontraron 275 vacíos, correspondiendo un
28% y 15% a las épocas de sequía e inundación respectivamente. Los diferentes ítems alimenticios
fueron agrupados en nueve categorías: peces, material vegetal, insectos, arácnidos, otros
invertebrados, material animal no identificado, material animal terrestre, detritus y zooplancton,
siendo los recursos peces, material vegetal e insectos, los más consumidos. La mayoría de las especies
analizadas mostraron una marcada plasticidad en sus hábitos alimenticios, presentando altas
tendencias hacia la eurifagia, principalmente durante aguas altas. El grupo trófico predominante
fueron los piscívoros con 17 especies, seguidos por los herbívoros con diez especies y entomófagos con
seis especies.
Palabras clave. Ecología Trófica. Peces de agua dulce. Lagunas de inundación. Bajo río Caura.
Venezuela.
Trophic ecology of some important fish in floodplain lagoons of the lower River Caura,
Bolívar State, Venezuela
Abstract. We studied fish feeding ecology in nine floodplain lakes of the lower River Caura.
Standardized fish samples were collected at four points during the hydrological cycle between June
1998 and August 1999 using traps and gill nets. We examined 935 stomachs from 33 different species
whose standard lengths varied between 15 and 47 cm. Stomach content was described using frequency
of appearance and percent volume. A total of 275 stomachs were empty: 28% percent of the stomachs
from the low water period were empty, whereas 15 % of the stomachs from the high water period were
empty. Foods were grouped into nine principal categories: fish, plant material, insects, arachnids,
other invertebrates, unidentified animal material, terrestrial vertebrate material, detritus and
zooplankton, with the first three categories being those most commonly consumed. The majority of
the species studied showed a marked plasticity of feeding habits with a high tendency for euriphagy
especially during high-water despite the lower number of stomachs examined during that period.
Piscivores were the largest trophic group (17 species), followed by herbivores (10 species) and
insectivores (6 species).
Key words. Trophic Ecology. Freshwater fish. Floodplain lagoons. Lower River Caura. Venezuela.
148 Dieta de peces del bajo río Caura, Venezuela
Introducción
Gran parte del Neotrópico aún posee miles de kilometros cuadrados de áreas
boscosas prístinas con planicies inundables, las cuales se caracterizan por constituir
ecosistemas heterogéneos (lagunas de inundación) de alta productividad biológica y
albergar altas diversidades de especies de peces dulceacuicolas (Machado-Allison et al.
2001). Tal es el caso del río Caura, que todavía es la única cuenca con más de 45000
km2 de superficie dentro de los afluentes importantes del Orinoco con una vasta
extensión de bosques y sistemas acuáticos casi prístinos. A pesar de este hecho, todavía
son escasos los estudios ecológicos relacionados con la fauna acuática de esta cuenca,
especialmente de comunidades de peces (Machado-Allison et al. 1999, 2003, Vispo et
al. 2002, Chernoff et al. 2003 y Vispo y Knab-Vispo 2003). La importancia del estudio
está basado en el rol que desempeñan las áreas inundables (bosques y lagunas), con
diversos tipos de hábitat y altas concentraciones de material biológico, en la
sostenibilidad alimenticia de muchos peces, principalmente durante la época de
inundación. Además, actúan también como áreas de protección y criaderos de muchas
especies. Por lo tanto, el objetivo fundamental es aportar información concerniente a
la ecología trófica de los peces en los ecosistemas inundables de esta cuenca, inten-
tando establecer relaciones con los períodos hidrológicos y comparar las dietas de
algunas especies con estudios realizados en otros ambientes.
Vale destacar que recientemente se realizó un estudio sobre los hábitos
alimenticios de 39 especies, en esta misma área (González y Vispo 2003). Sin embargo,
para el presente artículo se incluye el análisis de estómagos de 13 nuevas especies,
resultados más detallados de los ítems alimenticios de las especies presentes en el
artículo reciente y, en ciertos casos, se complementó información, en algunas especies,
con el procesamiento de nuevos estómagos para otras épocas ó períodos climáticos. La
síntesis de este nuevo conjunto de datos, con una parte de la información del otro
trabajo reciente, nos permite obtener nuevas interpretaciones y comparaciones.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El río Caura está ubicado al sur de Venezuela, al noroeste del Estado Bolívar. La
mayor parte de su cuenca se encuentra bajo la jurisdicción de los municipios
autónomos Sucre y Cedeño. Su superficie corresponde al 5% del territorio nacional,
siendo la tercera cuenca del país en extensión después de los ríos Apure y Caroní (Peña
y Hubber 1996). Según lo señalado por Sioli (1965), el río Caura podría estar agrupado
entre los ríos de "aguas negras" por su color marrón similar al té y la baja
concentración de nutrientes y sólidos en suspensión. Sin embargo, al compararlo con
un río típico de aguas negras, no todas las características físico-químicas se ajustan
completamente (García 1996).
Los peces estudiados se colectaron en nueve lagunas inundables del bajo Caura
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160 149
situadas entre los 07°09’-7°36’N y 65°05’-65°11’O (Figura 1). Éstas están ubicadas en
el afluente río Mato (lagunas Pozo Rico, Cejal y Patiquín), en los márgenes del canal
principal del río (lagunas Naparaico, Brava y Aricagua) y en el afluente río Sipao
(lagunas Caramacatico, Chiribital y Garzones). Es importante resaltar que todas estas
lagunas mantienen agua durante todo el año y la conexión con el río fue durante los
meses de julio a septiembre, excepto las lagunas del afluente Sipao que siempre están
en conexión permanente con el afluente. El bajo Caura constituye los últimos 300 km
aproximadamente de los 730 km del río y se extiende desde el Salto Para hasta la
desembocadura con el río Orinoco (Figura 1). El cauce del bajo Caura se ensancha
desde unos 130 km antes de su desembocadura durante el represamiento de las aguas
producido por el río Orinoco en aguas altas (Vargas y Rangel 1996). Se estima que la
planicie de inundación del bajo Caura puede estar en el orden de los 450 km2 (González
y Vispo 2003). El Caura está caracterizado por dos períodos hidrológicos: aguas altas
(abril-octubre) con los máximos niveles en julio y agosto y aguas bajas (noviembre-
marzo) con los mínimos niveles en febrero y marzo (Vargas y Rangel op. cit.).
Metodología
Para este estudio se analizaron 935 estómagos de 33 especies con tallas promedios
entre los 15 y 47 cm largo estándar (LE) agrupadas en 11 familias y 4 órdenes,
colectados entre los meses de junio de 1998 y agosto de 1999. Los artes de pesca
utilizados para las capturas fueron principalmente redes de ahorque de 15 m de largo
cada una, 2 m profundidad y de cuatro tamaños de malla (2,5-6,5 cm entre nudos).
Éstas se colocaban entre las 17 horas y las 11:00 del otro día, con períodos de revisiones
estándar de 5, 13 y 18 horas. Todos los ejemplares capturados fueron medidos,
longitud estándar (LE) y longitud total (LT), pesados, extraídos sus tractos digestivos y
luego fijados en formol al 10%. En todos los estómagos se consideró su distensión de
acuerdo al contenido alimenticio, determinándose el grado de llenura estomacal
mediante la utilización de una escala del 0 al 100%, donde el 100% corresponde a
estómagos completamente llenos y 0% estómagos totalmente vacíos (Goulding 1980,
Goulding et al. 1988).
El contenido estomacal fue examinado bajo una lupa estereoscópica y microscopio
binocular, agrupando los diferentes ítems ingeridos y estimando el volumen de cada
uno mediante la técnica de desplazamiento de líquidos en cilindros graduados. Cada
ítem alimenticio fue identificado hasta el menor taxon posible, utilizando claves
taxonómicas y consultas a especialistas, según sea el caso. Para el análisis cuantitativo
de los contenidos estomacales se utilizaron dos métodos: frecuencia de aparición
(Hyslop 1980, Prejs y Colomine 1981) y porcentaje volumétrico (Goulding 1980,
Goulding et al. 1988, Marrero 1994).
Es importante mencionar que para este estudio se tomaron en cuenta géneros y/o
especies similares reportadas en otras cuencas o sistemas con comportamientos
alimentarios parecidos, si es posible, durante los diferentes periodos estacionales.
Figura 1. Mapa del área de estudio indicando las lagunas estudiadas (estrellas). 1= laguna
Garzones, 2= laguna Chiribital, 3= laguna Caramacatico, 4= laguna Brava, 5= laguna
Aricagua, 6= laguna Naparaico, 7= laguna Pozo Rico, 8= laguna El Cejal, 9= laguna
Patiquin.
Resultados y Discusión
De los 935 estómagos analizados se encontraron 275 vacíos. La mayoría de las
especies analizadas mostraron una marcada plasticidad en sus hábitos alimenticios,
presentando altas tendencias hacia la eurifagia. Además, muchos de estos peces, en
determinadas circunstancias, cambiaron el tipo de dieta, dependiendo de la cantidad
de alimento presente, en las diferentes estaciones climáticas.
Composición del contenido estomacal
Fue bastante heterogéneo el contenido alimenticio encontrado en la mayoría de

los peces. Estos fueron agrupados en nueve grandes categorías:
1. Peces: este fue el recurso más importante en cuanto al volumen total consumido con un 42%
del promedio para cada especie. En este renglón se ubicaron restos de peces no identificables,
tales como musculatura, huesos, aletas y escamas, en forma discreta (pedazos),
encontrándose además peces parcialmente completos que pudieron ser identificados. Un
total de 11 familias (Characidae, Cichlidae, Clupeidae, Curimatidae, Doradidae,
Engraulidae, Erythrinidae, Hemiodontidae, Loricariidae, Pimelodidae y Prochilodontidae)
fueron reconocidas como peces-presa.
2. Material vegetal: ocupó el segundo lugar de importancia con un promedio por especie de
29% del volumen total consumido. Estuvo conformada por restos vegetales, flores, frutas y
semillas. Dentro de esta categoría los ítems más importantes fueron restos vegetales y
semillas. Los restos vegetales estaban conformados por hojas, tallos y raíces. Las flores
estaban representadas principalmente por la familia Caesalpiniaceae (Campsiandra sp.) y
Rubiaceae. Las frutas por la familia Ebenaceae (Diospyros sp. y Ruprechtia sp.) y las semillas
por la familia Euphorbiaceae (Alchornea schomburkii), Caesalpiniaceae (Macrolobium sp.)
y Rubiaceae.
3. Insectos: obtuvo el tercer lugar con un promedio por especie de 14% del volumen total
consumido, aunque fue muy frecuente en muchos peces, principalmente en las especies del
género Triportheus. Está representado por diversos órdenes, generalmente acuáticos. A
continuación se presentan en orden alfabético:
3.a. Orden Coleoptera: estuvo compuesto por coleópteros acuáticos y terrestres. El primer
grupo fue el más abundante y estuvo conformado por las familias Dytiscidae,
Hydrophilidae y Elmidae, mientras que el segundo estuvo representado por las familias
Gyrinidae, Scarabidae, Chrysomelidae y Curculionidae.
3.b. Orden Diptera: los dípteros fueron el segundo ítem de los insectos más consumidos.
Incluye principalmente larvas de las familias Chironomidae (subfamilias Tanipodinae y
Chironominae) y Ceratopogonidae, aunque también se encontraron de manera
ocasional larvas de la familia Culicidae.
3.c. Orden Ephemeroptera: las efímeras fueron el ítem más importante de los insectos
consumidos. Estuvo representado por larvas ó ninfas de la familia Polymitarcyidae
(Asthenopus sp. y Campsurus sp.).
3.d. Orden Hemiptera: dentro de esta categoría, los más frecuentemente encontrados son de
la familia Corixidae y Notonectidae, aunque ocasionalmente se encontraron miembros
de la familia Pleidae y Gerridae.
3.e. Orden Hymenoptera: ocupó el segundo lugar de importancia en el consumo de insectos
terrestres, y estuvo representado por hormigas de la familia Formicidae.
3.f. Orden Isoptera: fue el grupo de insectos terrestres más consumidos, estuvo conformado
por termitas.
3.g. Orden Lepidoptera: se encontraron tanto larvas como pupas, siendo el segundo el más
frecuentemente encontrado.
3.h. Orden Odonata: incluye dos subórdenes, para el suborden Zygoptera estuvo presente
solamente la familia Coenagrionidae, mientras que para el suborden Anisoptera lo
conformaron las familias Gomphidae, Aeshnidae y Libellulidae.
3.i. Orden Trichoptera: en esta categoría solamente se encontraron larvas de la familia
Hydropsychidae, además, se encontraron para esta familia algunas de estas larvas
dentro de habitáculos fabricados con granos de arena.
3.j. Restos de insectos: en este ítem se incluyeron todos los restos de insectos no identificados
como alas, patas, antenas, etc., que no pudieron ser asignados a ninguna de las
categorías anteriores.
4. Arácnidos: representado por el Orden Araneae e Hidracarina. Este recurso se encontró
solamente en ejemplares de Triportheus angulatus, Triportheus elongatus y Argonectes
longiceps.
5. Otros invertebrados: en este renglón se ubicaron camarones de la familia Palaemonidae
(Macrobrachium sp.), cangrejos no identificados del grupo Brachyura, moluscos bivalvos y
gasterópodos y restos de invertebrados que de una u otra forma no se pudieron identificar.
6. Material animal no identificado: esta categoría incluyó todos los componentes de origen
animal que se encontraban completamente digeridos, los cuales fueron virtualmente
imposibles de identificar al nivel de cualquier taxon.
7. Restos de animales terrestres: este componente solamente se encontró en ejemplares de
Pygocentrus cariba, incluyó restos de aves (plumas y patas) y restos de algún animal terrestre
no identificado.
8. Detritus: incluye todo el detritus orgánico, principalmente de origen vegetal, finamente
fragmentado y en avanzado estado de descomposición.
9. Zooplancton: este recurso estaba representado por los cladóceros; principalmente de la
familia Daphnidae y copépodos del grupo Cyclopoida. Se encontró como principal recurso
en Sorubim lima y como complemento en las especies Triportheus angulatus y Metynis luna
durante el período de aguas bajas.
Análisis de los contenidos estomacales
En la tabla 1 se presentan los valores obtenidos de los recursos alimenticios para

cada especie con cuatro o más estómagos con alimento según los métodos de
frecuencia de aparición y porcentaje volumétrico. Los recursos peces, material vegetal
e insectos fueron los más consumidos por toda la comunidad de peces estudiados.
A continuación se analizan en forma resumida los resultados por orden y familia.
Tabla 1. Análisis del contenido estomacal para algunas especies 5 o más estómagos con alimentos por los métodos volumétricos (entre paréntesis) y frecuencia de
aparición. Escamas (Esc), aletas de pez (Al.pez), peces digeridos y parc. diger. (Peces), restos de insectos (Ins), ephemerópteros (Ephe), odonatas (Odon),
coleópteros (Col), dípteros (Dip), formicidos (Form), lepidópteros (Lep), hemípteros (Hem), trichópteros (Tri), arachnidos (Ara), restos de hojas, tallos y raíces
(Veg), flores (Flo), frutas (Fru), semillas (Sem), material animal no ident. (Mani), mat. anim. terrestre (Mater), restos de invertebrados (Inv), cangrejos (Cang),
camarones (Cam), zooplancton (Zoop), moluscos (Mol) y detritus de origen vegetal (Det).
Peces (1) Material vegetal (2) Insectos (3) Ara Otros Mani Mater Det Zoop
(4) invertebrados (5) (6) (7) (8) (9)
Especie Et/EII Esc Al.pez Pec Veg Flo Fru Sem Ins Ephe Odo Col Dip Form Lep Hem Tri Cang Cam Mol
CHARACIFORMES
Anostomidae
14,3 14,3 100
Laemolyta taeniata 8/7 (10,2) (4,5) (85,3)
9,1 54,5 18.2 54.5 18,2 9.1 9,1 18,2
Leporinus fasciatus 14/11 (5,6) (35,4) (7.6) (16.3) (2) (8.3) (8,6) (16,1)
8,3 83 50 8.3 17 33 8,3
Leporinus friderici 13/12 (7,6) (4,2) (31,6) (8) (16.7) (25,8) (6,3)
100
Schizodon sp. 10/4 (100)
Characidae
Acestrorhynchus 100
microlepis 11/11 (100)
66,7 16.7 16,7 50 33,3
Metynnis luna 6/6 (50,6) (22) (1,2) (10,3) (15,9)
34 16 34 16
Myleus rubripinnis 6/6 (33,3) (16,7) (33,3) (16.7)
42,9 28,6 14,3 28,6 28.6
Mylossoma duriventre 7/7 (41,1) (14,4) (1,9) (26,5) (16.1)
12,5 18,8 18,8 6,3 87,5 6,3 18.8 12,5
Piaractus brachypomus 16/16 (0,9) (4,2) (2,4) (4,8) (72,9) (0,1) (13.3) (1,5)
66,7 33,3 16,7 16,7 16,7
Pristobrycon striolatus 10/6 (53,3) (17,2) (10,2) (2) (17,3)
6,8 10,6 67,4 59.1 0,8 1,5 1,5 1,5 9.1 1,5 0,8 1,5 0,8 0,8 3,0 5,3
Pygocentrus cariba 146/131 (4,4) (8,8) (56,9) (19,8) (0,3) (0,5) (0,3) (0,1) (1.6) (0,1) (0,8) (0,4) (00,4) (0,3) (2,2) (3,6)
20 55 20 30 50
Serrasalmus elongatus 22/20 (15,2) (51,2) (20) (10,1) (3,6)
9,1 50 34,1 9,1 2,3 2,3 2,3 25 2,3 9,1 2,3 2,3
Serrasalmus rhombeus 49/44 (7,7) (47,1) (29,1) (2,1) (0,5) (0,03) (1,1) (9.1) (0,8) (2,5) (0,02) (0,1)
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160
2,8 33,3 16,7 36,1 13.9 13,9 16,7 25 8,3 19,4 11,1 11,1
Triportheus elongatus 24/22 (0,9) (26,1) (15,2) (20,3) (5.9) (2,1) (7) (8,9) (3,1) (7) (1,5) (1,9)
4,5 13,6 4,5 18,2 9,1 22,7 36.4 4,5 22,7 9,1 9,1 4,5 4,5 18,2 18,2
153
Triportheus angulatus 38/39 (0,1) (12,2) (3,2) (9,7) (0,4) (8) (18.8) (3,6) (8,3) (4,9) (2,8) (0,1) (4,5) (9,8) (13,4)
Tabla 1. Continuación.
154
(4) invertebrados (5) (6) (7) (8) (9)
62,5 12.5 12,5 12,5

Boulengerella maculata 25,8 (8,8) (4) (4) (4)
Cynodontidae
40 20 20
Cynodon gibbus 6/5 (41,7) (38,9) (2,8)
93,3 1,8 0,9 2,6 3,5 0,9 0,9 2,6 1,8
Hydrolicus sp. 227/114 (92,8) (0,9) (0,2) (1,6) (1,8) (0,6) (0,3) (0,2) (1,6)
90 3,3 3,3 6,7
Rhapiodon vulpinus 51/30 (89,8) (3,3) (0,2) (6,7)
Erythrinidae
Dieta de peces del bajo río Caura, Venezuela
78,3 30,4 4,3 4,3 4,3

Hoplias malabaricus 45/23 (72,1) (16) (4,3) (2,9) (4,6)
16,7
(22)
Hemiodontidae
20 30 50 10 30 10
Argonectes longiceps 13/10 (14,7) (15,3) (40,5) (0,4) (23,6) (5,5)
50 16,7
(3,2) 33,3
Hemiodus argenteus 6/6 (42) (54,8)
CLUPEIFORMES
Clupeidae
87,5 12,5 12,5 25 12,5 12,5 12,5 1,5 0,8
Pellona castelneana 9/8 (77,9) (12,5) (0,8) (0,9) (5,6) (1,8) (0,5) (0,4) (00,4)
70,4 7,4 11,1 22,2 7,4 3,7 3,7 11,1 7,4
Pellona flavipinnis 41/27 (58,8) (3,8) (7,1) (10,3) (0,9) (0,6) (2,6) (8,9) (6,9)
PERCIFORMES
Cichlidae
100 16,7
Cichla orinocensis 10/6 (98,4) (1,6)
85,7 7,1 71
Cichla temensis 27/14 (85,7) (6,9) (7,3)
Chaetobranchus 16,7 16,7 33,3 33,3
flavescens 13/10 (22,2) (29,6) (22,3) (23,3)
(4) invertebrados (5) (6) (7) (8) (9)
Sciaenidae
Plagioscion 84,6 15,4 7,7 3,8 15,4 11,5

squamosissimus 38/26 (76,4) (7,9) (1,6) (0,3) (12,3) (1,4)
SILURIFORMES
Doradidae
7,14 7,1 14,3 21,4 21,4 64,3 21,4 21,4
Hassar iheringi 16/15 (0,3) (1,5) (6,4) (4,7) (32) (26,5) (16,2) (12,3)
Pimelodidae
20,0 80 20,0 20 20 20 20 20
Pimelodus gr. blochii 6/5 (11,1) (45,4) (4,4) (2,2) (1,7) (2,5) (12,6) (20)
Pseudoplatystoma 75 30,4 25
fasciatum 9/4 (93,3) (16) (6,7)
Pseudoplatystoma 80 20
tigrinum 7/5 (98,8) (1,2)
11,11 11,1 11,1 11,1 33,3 44,4 11,1 66,7
10.9 (0,9) (10,2) (1,5) (7,7) (15,5) (15,2) (21,5) (27,6)
Sorubin lima
155
Orden CHARACIFORMES
Familia Anostomidae
La mayor parte de los peces de esta familia son omnívoros con tendencia hacia la
herbivoría. Incluyen insectos (principalmente acuáticos) y otros invertebrados en su
dieta, excepto Laemolyta taeniata que consumió casi exclusivamente restos vegetales
compuesto por raíces, tallos y microalgas filamentosas. Las especies Leporinus
fasciatus y Schizodon sp., presentaron dietas con recursos vegetales muy similares,
constituida principalmente por hojas y tallos, sin embargo L. fasciatus incluye también
insectos y restos de peces. Leporinus friderici consumió principalmente insectos
acuáticos, seguido muy de cerca por material vegetal (hojas, tallos, raíces y frutas),
además de complementar con restos de peces y escamas. Goulding (1980) y Goulding
et al. (1988) en bosques inundados consideran también a L. fasciatus y L. friderici
como principales consumidores de material vegetal (frutas, hojas y raíces), además de
consumir aufwuchs y restos de peces. Este último autor también considera a Laemolyta
taeniata como principal consumidora de plantas acuáticas y detritus (principalmente
restos vegetales en avanzado estado de descomposición). Taphorn (1992) considera a
L. friderici como principal consumidora de plantas acuáticas y semillas, incluyendo
además restos de peces. Lasso (1996) encontró que los insectos acuáticos y material
vegetal ocupaban el mismo volumen en L. fasciatus y señala a L. friderici como
principal consumidora de material vegetal (semillas y hojas), además de complementar
su dieta con insectos acuáticos. Resultados muy similares encontraron Goulding
(1980), Taphorn (1992) y Lasso (1996) para el género Schizodon, quienes concuerdan
que la vegetación acuática (hojas, tallos y raíces) es el principal recurso consumido por
esta especie.
Familia Characidae
Fue el grupo más diverso y con el mayor número de muestras estudiadas (299
ejemplares). Estuvo representado por 11 especies con diferentes hábitos alimenticios.
Dentro de las especies con el mayor consumo de peces (> 50% del volumen total
consumido) se encuentran Pristobrycon striolatus, Pygocentrus cariba y Serrasalmus
spp. Además se encuentra Acestrorhynchus microlepis que se considera netamente
piscívora, lo cual es corroborado por Nico y Taphorn (1985), Goulding et al. (1988)
Taphorn (1992) y Lasso (1996). La mayor parte de los restos de peces encontrados en
los estómagos de las especies P. cariba y Serrasalmus spp., posiblemente provienen de
peces que quedaban atrapados en las redes de captura. La especie P. striolatus además
de consumir peces complementa su dieta con material vegetal (hojas, tallos, raíces y
semillas) e insectos. Del mismo modo, el ítem material vegetal (principalmente hojas,
tallos y raíces) fue el segundo más consumido para P. cariba, seguidos por material
animal terrestre e insectos. Probablemente el material vegetal se deba a una ingesta
accidental y no a un hábito verdadero para esta especie. El género Serrasalmus incluye
dos especies estudiadas: S. rhombeus y S. elongatus. El consumo de peces de estas

especies estuvo compuesto principalmente por pedazos de aletas y escamas, seguidos
por restos vegetales e insectos, siendo más notable el consumo de insectos para S.
rhombeus y restos vegetales para S. elongatus.
Estudios realizados por otros autores reportan hábitos alimenticios parecidos para
estas especies. Por ejemplo, Machado-Allison y García (1986), Nico y Taphorn (1988),
Taphorn (1992) y Lasso (1996) indican que P. striolatus se alimenta de escamas, aletas
y musculatura, además de semillas, camarones e insectos acuáticos. Asimismo, Lasso
(1996) reporta a S. elongatus entre 40-183 mm LE con un consumo de escamas
(lepidofagia) en más de la tercera parte de la dieta, además de peces e insectos
acuáticos. Nico y Taphorn (1988) encontraron una dieta similar en algunos juveniles y
adultos (80-159 mm LE) de S. rhombeus y S. elongatus, siendo los peces pequeños
enteros, pedazos de musculatura y aletas de peces, más consumidos por S. rhombeus y
aletas de peces y escamas por S. elongatus, acompañados en ambos casos por insectos
acuáticos. Ferreira (1984) en el río Curuá-Una de Brasil reporta hábitos parecidos para
S. rhombeus, destacando como segundo ítem importante los insectos acuáticos (larvas
de Ephemeroptera). Goulding (1980) señala que S. rhombeus además de alimentarse
de aletas de peces, consume frutas y semillas como un segundo ítem importante,
mientras que S. elongatus se especializa en el consumo tanto de escamas como aletas
de peces, siendo el primer ítem más importante en la dieta de éste. Este autor indica
que el ataque de estas especies hacia otros peces es generalmente por la parte posterior
del cuerpo, lo cual concuerda con nuestras capturas donde encontramos muchos peces
con aletas mordidas, principalmente las aletas caudal y anal. Machado-Allison y
García (1986) encontraron en S. rhombeus principalmente aletas de peces y semillas.
Otros trabajos como Sazima (1984), Sazima y Zamprogno (1985), Machado-Allison
(1987, 1994) y Araujo-Lima et al. (1995), consideran a casi todos los peces de este
género como especialistas en el consumo de aletas de peces con ciertos hábitos
lepidófagos. La presencia de estos tipos especializados de alimentación ha sido sugerida
como una forma especial de depredación ó parasitismo.
Para la especie P. cariba, otros autores (Goulding 1980, Machado-Allison y García
1986, Machado-Allison 1987, Taphorn 1992, Lasso 1996), la señalan como principal
consumidora de pedazos de musculatura, peces pequeños enteros y aletas de peces
grandes, seguidos por insectos acuáticos, camarones y material vegetal. Incluye
además animales terrestres como pájaros, lagartijas y ratones, entre otros, lo cual
coincide con lo encontrado en nuestro estudio. Goulding (1980) y Machado-Allison
(1987) concuerdan en destacar a los caribes (pirañas) como principales atacantes de
peces atrapados en redes de captura.
Con respecto a las especies con el mayor consumo de material vegetal se
encuentran Metynis luna, Myleus rubripinnis, Mylossoma duriventris y Piaractus
brachypomus, donde el recurso vegetal conforma más de un 70% del volumen total
consumido. Estas especies ingieren gran cantidad de material vegetal de origen
acuático, sumergido o flotante y provenientes del bosque, principalmente frutas y
semillas. El principal recurso consumido por M. luna fueron restos de hojas y tallos,
seguidos por insectos acuáticos (Ephemeroptera y Diptera) y zooplancton
(principalmente cladóceros), aunque esta especie fue capturada solamente durante
aguas bajas. Taphorn (1992) señala a esta especie como principal consumidora de
semillas, frutas, flores y plantas acuáticas. Goulding et al. (1988) encontraron para
géneros similares consumo de frutas, semillas y algas filamentosas. Lasso (1996)
también señala para otra especie similar (Metynis argenteus) un elevado consumo de
hojas y algas, seguidos por insectos acuáticos (larvas de dípteros) y zooplancton.
Las dietas de las especies M. rubripinnis y M. duriventris fueron muy parecidas,
encontrándose fundamentalmente restos de hojas, semillas, flores y frutas, seguidos
por insectos acuáticos (Ephemeroptera). Resultados parecidos fueron observados por
Goulding (1980), Goulding et al. (1988), Taphorn (1992) y Lasso (1996) para especies y
géneros similares, en el que destacan alto consumo de semillas y/o frutas, aunque Lasso
(op. cit.) encontró más consumo de tallos y hojas que semillas para M. duriventris.
La especie P. brachypomus, compuesta por ejemplares juveniles y pre-adultos
(130-320 mm LE), consumió principalmente semillas, seguidos por frutas y hojas.
Complementa su dieta con insectos acuáticos (principalmente Ephemeroptera), restos
de peces pequeños y moluscos (gasterópodos). Esto demuestra el régimen omnívoro de
esta especie con una gran tendencia a la herbivoría. Resultados similares encontraron
Knab-Vispo et al. (2003) en un estudio detallado de la dieta de esta especie en el bajo
río Caura, en la cual considera su importancia como dispersador lateral, es decir, que
lleva la semilla del interior del bosque hasta el caudal principal, de semillas de muchos
arboles en la planicie inundable. Goulding (1980), Novoa et al. (1982), Machado-
Allison (1987), Taphorn (1992), Lasso (1996) y Junk et al. (1997) consideran a esta
especie de hábitos omnívoros con tendencia a la herbivoría, siendo frutas y semillas los
ítems más importantes, seguido de flores, hojas, insectos y peces pequeños. Estos
últimos autores también la consideran como fuente potencial dispersador de semillas
de plantas que forman parte del bosque a las orillas de ríos y caños en el Amazonas.
Las especies Triportheus angulatus y Triportheus elongatus resultaron con el
mayor consumo de insectos tanto acuáticos como terrestres. Estas especies se
capturaron en mayor proporción durante aguas bajas, donde obtuvieron mayor
frecuencia en el consumo de insectos. De las dos especies, resultó en T. elongatus la
mayor importancia relativa en el consumo de insectos tanto acuáticos como terrestres.
Este resultado puede verse sesgado, probablemente, por el mayor número de
ejemplares analizados en esta especie. Ambas complementan sus dietas con restos
vegetales, siendo más notable este recurso para T. elongatus, aunque se pudo reportar
también cierta cantidad de zooplancton para T. angulatus, en más de un 10% del
volumen total de la dieta, durante la época de sequía. Como resultado de esto se puede
decir que estas especies son omnívoras con una mayor tendencia a la entomofagia.
Almeida (1984) reporta a éstas como omnívoras, pero con mayor tendencia a la
herbivoría. Machado-Allison (1987) le atribuye el mismo tipo de hábito alimenticio,
incluyendo principalmente insectos que caen al agua provenientes del bosque.
Goulding (1980) señala también a estos peces como omnívoros adaptados para
consumir frutas, semillas e invertebrados en la superficie del agua, resultando un
mayor consumo de invertebrados para T. angulatus y un mayor consumo de frutas y
semillas para T. elongatus. Éste sugiere que la especie T. angulatus tiene las aletas
pectorales más fuertes y adaptadas para subir con más rapidez a la superficie y explotar
ciertas cantidades de invertebrados de origen alóctono. Por otra parte, Lasso (1996) en
los llanos de Apure, encontró para la especie T. angulatus un mayor consumo de
zooplancton, complementando su dieta con recursos vegetales e insectos acuáticos.
Familia Ctenoluciidae
La especie Boulengerrella maculata mostró un elevado consumo de peces en más
de un 80% del volumen total de alimento consumido, seguido por camarones y restos
vegetales (tallos). Goulding (1980), Goulding et al. (1988), Taphorn (1992) y Lasso
(1996) obtuvieron resultados muy parecidos para especies y géneros similares, los
cuales, la destacan como casi exclusivamente piscívora. No obstante, Lasso (1996),
concuerda en señalar para otra especie similar (B. cuvieri), que los camarones
complementan la dieta. Por lo tanto, el consumo de restos vegetales en esta especie
podría deberse a una ingesta accidental.
Familia Cynodontidae
Los resultados muestran a Hydrolicus sp. y Rhaphiodon vulpinus como
fundamentalmente piscívoras, donde los peces representan alrededor de un 90% del
volumen total de la dieta, seguidos por insectos acuáticos y material vegetal, siendo más
elevado el consumo de insectos y material vegetal para Hydrolicus sp. Goulding (1980),
Taphorn (1992) y Lasso (1996) coinciden en señalar a estas especies casi exclusivamente
piscívoras, incluyendo insectos acuáticos (larvas de Ephemeroptera). Sin embargo,
Goulding (op. cit.) encontró una cantidad considerable de escamas de Triportheus en
estómagos de Hydrolicus pectoralis, posiblemente de los restos o vestigios de la
digestión o como resultados de ataques frustrados. Lasso (op. cit.) indicó que el recurso
camarón ocupa el segundo lugar de importancia en R. vulpinus. Braga (1990)
considera a R. vulpinus exclusivamente piscívora. Novoa y Ramos (1982) y Novoa et
al. (1982) señalan también a Hydrolicus netamente piscívora. Lasso et al. (1989) y
Novoa et al. (1989) encontraron una alimentación fundamentalmente de peces para el
mismo género, incluyendo camarones e insectos en pequeñas cantidades.
En la especie Cynodon gibbus, el recurso peces obtuvo más de un 40% del volumen
total de la dieta, seguidos por el consumo de insectos (larvas de Ephemeroptera y
Odonata) con valores casi parecidos, además de consumir camarones. Taphorn (1992)
también la señala como básicamente piscívora, incluyendo insectos terrestres que caen
sobre la superficie del agua. Por su parte Lasso (1996) le atribuye más consumo de
camarones que peces. Esta última dieta difiere de nuestros resultados debido a que en
ríos de aguas "negras" o de baja productividad (como el río Caura) existe poca
disponibilidad del recurso camarón, comparado con los ríos de aguas blancas o turbias,
donde este recurso es más abundante (Gouding et al. 1988, Braga 1990).
Familia Erythrinidae
Hoplias malabaricus es un pez fundamentalmente piscívoro, con más del 70% del
volumen total de la dieta. Incluye también material vegetal (hojas, raíces y tallos) e
insectos acuáticos (Ephemeroptera y Odonata) en su dieta, sin embargo, el material
vegetal encontrado en los estómagos de estos peces podría tratarse de manera
accidental, ya que posiblemente fueron tomados en el momento de capturar las presas.
Otros trabajos (Goulding et al. 1988, Novoa et al. 1989, Oliveros y Rossi 1991, Taphorn
1992, Cala 1995, Morales y Barbola 1995, Lasso 1996, Galvis et al. 1997) coinciden en
resaltar para géneros y especies similares el consumo casi exclusivamente de peces, en
donde los insectos y otros invertebrados (cangrejos y camarones) se presentan como
ítems secundarios. Oliveros y Rossi (op. cit.) concuerdan en acotar que el material
vegetal que consumen estas especies es tomado accidentalmente al momento de
capturar la presa.
Familia Hemiodontidae
Esta familia resultó ser de hábitos omnívoros, donde la combinación de material

vegetal e insectos, principalmente de origen acuático, fue muy común. En Argonectes
longiceps el consumo de insectos acuáticos (básicamente larvas de dípteros) fue el más
importante, seguidos por restos vegetales (hojas, tallos, raíces), detritus (principalmente
de origen vegetal) y peces pequeños. En Hemiodus argenteus se encontró un mayor
consumo de plantas acuáticas (tallos y raíces), seguidos por insectos acuáticos (larvas de
Ephemeroptera). Goulding et al. (1988) encontraron para la misma especie (A.
longiceps) una dieta parecida, en la que destacan alto consumo de material vegetal de
origen alóctono, seguidos por insectos de origen acuático y terrestre. Este mismo autor
también señala una dieta muy parecida para las especies de Hemiodus, encontrando
consumo de plantas acuáticas (algas filamentosas), frutas, semillas y detritus (origen
vegetal). Taphorn (1992) también menciona a la vegetación acuática y algunos insectos
acuáticos como principales recursos alimenticios para Hemiodus. Lasso (1996) la
señala como netamente detritívora. Braga (1990) encontró en una especie similar (H.
unimaculatus), una alimentación compuesta de vegetales superiores, frutos y detritus
(origen vegetal).
Orden CLUPEIFORMES
Familia Clupeidae
En esta familia las especies fueron básicamente piscívoras en más de un 50% del
volumen total de alimento consumido. Complementan sus dietas con insectos
(principalmente acuáticos), material vegetal (semillas) y camarones, donde el consumo
de insectos y camarones es más importante para Pellona flavipinnis y material vegetal

para Pellona castelneana. Goulding (1980) y Braga (1990) mencionan a P. castelneana
como una especie exclusivamente íctiofaga. El primero la señala como principal
predador de pequeños peces en la superficie del agua antes del atardecer. Novoa y
Ramos (1982) y Lasso (1996) consideran a P. flavipinnis casi exclusivamente piscívora,
indicando que los insectos acuáticos y camarones conforman el segundo ítem de
importancia en su dieta.
Orden PERCIFORMES
Familia Cichlidae
La especies analizadas de esta familia fueron principalmente piscívoras (Cichla

temensis y Cichla orinocensis), excepto Chaetobranchus flavescens que consumió en
mayor proporción material vegetal.
El segundo ítem encontrado para el género Cichla fueron restos vegetales (hojas).
Cichla temensis fue la más abundante en cuanto a estómagos analizados. Otros
trabajos realizados por Lasso et al. (1989), Novoa et al. (1989) y Gil et al. (1993) en el
lago de Guri, señalan a estas especies como exclusivamente piscívoras, aunque Novoa
et al. (op. cit.) encontró consumo de camarones en cantidades relativamente bajas para
C. orinocensis. Lasso (1996) y Rodriguez-Olarte y Taphorn (1997) indican al camarón
(Macrobrachium sp.) como la segunda presa importante en la dieta de C. orinocensis.
Estos últimos autores encontraron también material vegetal (hojas y raíces) y
observaron que este recurso no es consumido directamente por el pez, siendo ingerido
accidentalmente al momento de los violentos ataques hacia sus presas. Asimismo, son
exclusivamente piscívoras las especies presentes en otras entidades, como Brasil (Lowe-
McConnell 1975, Goulding 1980, Goulding et al. 1988, Braga 1990) y Panamá (Zaret
1980).
La especie C. flavescens consumió principalmente material vegetal (hojas, raíces y
pequeñas semillas de gramíneas) complementando con zooplancton (copépodos y
ostrácodos), detritus (principalmente de origen vegetal) y peces pequeños. También se
encontró en el intestino de un ejemplar, insectos acuáticos (restos de odonatas, dípteros,
hemípteros y una mandíbula de Ephemeroptera). Lasso (1996) considera a esta especie
como zooplanctófaga, consumiendo principalmente copépodos y en menor cantidad
cladóceros. Encontró también que los insectos acuáticos (efemerópteros) y detritus
complementan su dieta. A pesar de que en nuestros resultados el consumo de
zooplancton por esta especie no fue lo suficientemente alto, no se descarta que tenga
hábitos casi exclusivamente zooplanctófagos en cierta época del año cuando este
recurso es abundante, debido a las numerosas branquispinas finas y largas presentes
parecidas a un tamiz, lo cual, según Lagler et al. (1962), Nikolski (1963) y Carvalho
(1980) son características típicas de especies zooplanctófagas (p. ej. Anodus orinocensis
o Hyphopthalmus spp.).
Familia Sciaenidae
El recurso peces obtuvo más de un 75% del volumen total en la dieta de

Plagioscion squamosissimus, seguidos por insectos acuáticos (Ephemeroptera y
Odonata) y material vegetal (hojas, raíces y semillas). Goulding (1980), Lasso et al.
(1989) y Novoa et al. (1989) reportan a esta especie exclusivamente piscívora, aunque
este último autor encontró consumo de camarones (Macrobrachium sp.) en cantidades
relativamente bajas. Novoa y Ramos (1982), Novoa et al. (1982), Lasso (1996) y Lasso-
Alcalá et al. (1998) la caracterizan como un pez ictiófago con tendencia a alternar su
dieta con camarones (Macrobrachium spp.) como segundo ítem importante. Braga
(1990) también la considera casi netamente piscívora, complementando su dieta con
algunos crustáceos (entre estos, camarones del género Macrobrachium). Según
Goulding et al. (1988) y Braga (1990) la curvinata se alimenta con mayor frecuencia de
peces en ríos de aguas negras o claras de bajos nutrientes, donde la producción del
recurso camarón es reducido, mientras que en ríos de aguas blancas o turbias es mucho
mayor el consumo de este recurso. Nuestras observaciones bien confirman esta
hipótesis para la dieta de la curvinata en el río Caura, donde el principal componente
fue peces. Del mismo modo, Araujo-Lima et al. (1995) describe también a esta especie
como uno de los principales predadores piscívoros en el río Paraná de Brasil.
Orden SILURIFORMES
Familia Doradidae
Hassar iheringi presenta hábitos bentófagos, es decir, la mayor parte de los

componentes alimenticios provienen del bentos. La dieta de H. iheringi consistió en
mayor proporción de insectos bentónicos (larvas de Ephemeroptera y dípteros),
seguidos por moluscos bivalvos y semillas de gramíneas. Lasso (1996) señala una dieta
muy similar para esta especie, donde las larvas de dípteros fueron el recurso más
predominante, incluyendo además larvas de efemerópteros y coleópteros acuáticos.
Goulding et al. (1988) reporta para otras especies de Hassar, dietas muy similares,
destacando el consumo de larvas de dípteros y detritos de origen vegetal. Según
Martha Yossa (datos no publicados), la cual ha venido realizando trabajos sobre la
composición del detritus orgánico en estas lagunas, nos indica que este componente se
deriva generalmente del material vegetal terrestre.
Familia Pimelodidae
Los bagres Pseudoplatystoma fasciatum y Pseudoplatystoma tigrinum mostraron

consumo exclusivamente de peces, seguidos por restos vegetales (hojas) en cantidades
muy pequeñas, aunque es posible que este recurso haya sido ingerido accidentalmente
en el momento de atrapar su presa. Estos resultados concuerdan con los encontrados
en Goulding (1980), Novoa y Ramos (1982), Novoa et al. (1982), Castillo et al. (1988),
Lasso et al. (1995) y Lasso (1996). También las especies del genero Pseudoplatystoma
incorporan eventualmente crustáceos decápodos (camarones y cangrejos) como
complemento en sus dietas, lo cual ha sido observado por la mayoría de los autores
antes mencionados.
Pimelodus blochii resultó ser una especie omnívora principalmente consumidora
de restos vegetales (semillas), seguido por insectos acuáticos y terrestres (tricópteros,
larvas de efemerópteros, coleópteros y formícidos) y restos de peces. Goulding (1980)
obtuvo los mismos resultados, encontrando alto consumo de material vegetal (frutas,
detritus de origen vegetal y hojas), incluyendo también insectos acuáticos y terrestres.
Otros autores como Castillo (1982), Goulding et al. (1988), Castillo et al. (1988), Lasso
et al. (1995), Lasso (1996) y Fernández y Kossowski (1997) concuerdan con el mismo
hábito omnívoro, pero con altas tendencias a consumir alimento de origen animal,
entre estos, insectos (principalmente acuáticos), crustáceos (camarones) y moluscos.
Sorubim lima fue el único bagre pimelódido con el mayor consumo de insectos
acuáticos (larvas de Diptera: Chironomidae y Chaoboridae, Hemiptera: Corixidae y
Ephemeroptera) en su dieta, acompañado también por un elevado consumo de
zooplancton (cladóceros y copépodos), camarones y peces pequeños. Otros autores
como Castillo et al. (1988), Lasso (1996) y Galvis et al. (1997) la reportan como principal
consumidora de peces, complementando su dieta con insectos acuáticos (hemípteros,
odonatos, larvas de dípteros) y crustáceos (generalmente camarones). Braga (1990) en
el río Tocantins de Brasil, río de aguas claras, considera a esta especie exclusivamente
piscívora. Mientras que en otros estudios realizados por Goulding y Ferreira (1984 en
Braga 1990) en várzeas de aguas blancas del río Amazonas señalan al recurso camarón
como el principal alimento consumido por esta especie.
Todos estos resultados evidencian una estructura trófica particular. Por ejemplo,
categorizando preliminarmente los grupos tróficos se tienen: omnívoros-piscívoros (12
spp.), omnívoros-herbívoros (6 spp.), omnívoros-entomófagos (6 spp.), omnívoro-
zooplanctófago (1 sp.), omnívoro-detritívoro (1 sp.), carnívoros-piscívoros (4 spp.),
carnívoro-entomófago (1 sp.), netamente piscívoro (A. microlepis) y netamente
herbívoro (Schizodon sp.) (Figura 2). Es imprescindible mencionar que la agrupación
de estos gremios tróficos es de carácter subjetiva, ya que es difícil establecer criterios
para fijar los límites de un gremio determinado de especies (Gerking 1994). Además,
hay que tomar en cuenta que una especie puede desplazarse de un nivel trófico a otro
dependiendo de la abundancia de recursos y por supuesto durante la ontogenia (Lasso
1996). Obviamente, todo esto puede estar condicionado por la utilización del
microhábitat, posición de la columna de agua y distancia de la orilla, la cual no es
estática en la mayoría de las especies, especialmente donde la fluctuación en el nivel de
agua es muy marcada (Lasso op. cit.), tal como sucede en el bajo Caura. Otro factor
involucrado en la estructura trófica, es la complejidad del ambiente. Cuanto más
complejo, más oportunidades ofrece a las especies de peces (Prejs y Prejs 1987). No
obstante, Winemiller (1991) señala que la discriminación del microhábitat por parte de
164
Figura 2. Variación de los componentes alimentarios durante las estaciones hidrológicas por los métodos de F. A. y Volumen basado en los promedios
de 19 especies (144 ejemplares) para aguas altas y 30 especies (516 ejemplares) para aguas bajas.
muchas especies, asociando la utilización diferencial del microhábitat en espacio y

tiempo, parece estar determinada más bien por la presencia de depredadores que por
la disponibilidad de alimento.
Comparación especifica de las dietas de peces píscívoros e insectívoros con

respecto a otras cuencas
En las tablas 2 y 3 se indican las comparaciones con géneros y/o especies similares
estudiados en otras cuencas principalmente piscívoros e insectívoros respectivamente.
De acuerdo al consumo de peces podemos notar que existe concordancia, en algunos
casos, en la depredación de peces con los mismos rasgos morfológicos y grupos
taxonómicos similares (p. ej. carácidos, hemiodóntidos, curimátidos, anostómidos y
proqilodóntidos) respecto a especies predadoras similares estudiadas en otras cuencas.
Pero la disponibilidad de peces-presa puede variar de acuerdo a las características de
cada cuenca en particular (p. ej. diferentes tipos de hábitat, condiciones fisico-químicas
del agua, transparencia y disponibilidad de nutrientes). Ningún pez piscívoro en
nuestro estudio se especializó por consumir alguna presa o taxon en particular, más
bien parecen especializarse en utilizar diferentes estrategias de capturas y tiempo de
actividad para acechar sus presas. Sin embargo, las especies Pygocentrus cariba,
Serrasalmus rhombeus y Serrasalmus elongatus, las cuales se caracterizan en consumir
aletas de peces (pterigiofagia), atacaron con mucha frecuencia peces dorádidos y aletas
de proqilodóntidos (Semaprochilodus spp.). Asimismo, las especies Pellona
castelneana, Pellona flavipinnis y Plagioscion squamosissimus también consumieron
más dorádidos, Cichla temensis por presas del mismo género (Cichla spp.), H.
malabaricus por los curimátidos, Hydrolicus sp. por los proqilodóntidos,
Acestrorhynchus microlepis por los carácidos y Rhaphiodon vulpinus por los
engraulidos. Goulding (1980), Goulding et al. (1988) y Araujo-Lima et al. (1995)
indican también la ausencia de especializaciones en el consumo de presas por los peces
piscívoros, aunque sí encontraron cierto rango de selección de tallas en las presas.
Zuanon (1990 en Araujo-Lima op. cit.), también encontró en bagres predadores
Brachyplatystoma filamentosusm, Pseudoplatystoma tigrinum y Brachyplatystoma
flavicans, mayor consumo por grupos de presas específicas, tales como silúridos
(bagres), gimnótidos (cuchillos) y carácidos respectivamente.
Con respecto a la depredación de insectos, separamos el consumo de insectos para
las dos épocas climáticas (aguas altas y bajas) para precisar mejor el comportamiento
de los peces en consumir este recurso, ya que en el mayor de los casos su abundancia
estuvo muy ligada a la estacionalidad, tendiendo a ser más abundante durante aguas
altas. Aquí mencionamos las especies que mostraron mayor consumo estacional de
insectos, excepto las especies Triportheus spp. que consumen con mucha frecuencia
insectos en ambas épocas. Por ejemplo, Argonectes longiceps resultó con mayor
consumo de insectos acuáticos en aguas altas. En el caso de la especie Hassar iheringi
no se podría hablar de consumo estacional, ya que solamente se capturó en esta época.
Para aguas bajas las especies L. friderici y Triportheus spp. obtuvieron el más alto
Tabla 2. Comparación de contenidos estomacales de peces piscívoros, principalmente del ítem peces, con géneros y/o especies similares estudiados en
166
otros ambientes.
Especies Principales peces-presa Principales peces-presa Otras cuencas o Referencias o
identificados en nuestro estudio identificados en nuestro estudio sistemas Fuentesprincipales
para géneros y/o especies similares
Acestrorhynchus Characidae (Iguanodectes, Moenkhausia y Characidae (Bryconops, Hyphessobrycon, Rio Negro, Brazil. Goulding et al. 1988
Microlepis Acestrorhynchus juveniles) Prochilodontidae Hemigrammus, Tetragonopterinae spp. y otros),
(S. kneri), Erythrinidae (H. malabaricus) y Anostomidae (Leporinus, qilodóntidos y cíclidos
Curimatidae (P. altamazonica y otros). (Crenicichla sp. y otros ).
Cichla temensis Cichlidae (Cichla sp.), Hemiodontidae Characidae (Serrasalmus spp.) y loricáridos Río Madeira, Brasil Goulding 1980
(Hemiodus sp.) y Loricariidae (Hypoptopoma no identificados.
sp.).
Cichlidae (Cichlasoma sp., Crenicichla sp., Rio Negro, Brazil. Goulding et al. 1988
Uaru amphiaconthoides, Apistogramma sp. y
otros), Characiformes (Characidium sp.,
Acestrorhynchus sp., Brycon sp., Leporinus sp.

y otros).
Cichlidae (Cichla sp. y Geophagus sp.), Bajo río Caroní, Novoa et al. 1989
Erythrinidae (Hoplias sp.), Characidae Venezuela. Lasso et al. 1989
(Hemigrammus sp.), anostómidos y
hemiodóntidos.
Hemiodontidae (Hemiodus sp.), Cichlidae Bajo río Caroní, Gil et al. 1993
(Cichla sp. y Geophagus sp.), Characidae Venezuela.
(Brycon sp., Bryconops sp. y Hemigrammus sp.)
y Erythrinidae (Hoplias sp.).
Cichlidae (Caquetaia krausii y Papiliochromis Cuenca baja y media Rodriguez-Olarte y

ramirezi), Characidae (Hemigrammus sp., del río Aguaro, Taphorn 1997
Serrasalmus sp.), Curimatidae (Cyphocharax Venezuela.
spilurus), Erythrinidae (Hoplias malabaricus)
Prochilodontidae (Semaprochilodus kneri),
Doradidae (Scorpiodoras sp.) y Loricariidae
(Rineloricaria sp.).

Hoplias Malabaricus Curimatidae (Psectrogaster y Curimatella), Anostomidae (Pseudanos), Characidae Río Negro, Brasil. Goulding et al. 1988
Cichlidae (Chaetobranchus sp.), Characidae (Moenkhausia y otros), Rivulidae (Rivulus),
(Moenkhausia), Hemiodontidae (Hemiodus), Hypopomidae (Hypopomus) y Erythrinidae
Pimelodidae (Hyphopthalmus) y Erythrinidae (Hoplias).
(juveniles de la misma especie).
Characidae (Astyanax), Cichlidae (Aequidens) Cuenca del río Galvis et al. 1997
y Curimatidae (Curimata). Catatumbo, Colombia
Characidae (Astyanax), Cichlidae (Crenicichla), Río Paraná, Brasil Oliveros y Rossi 1991
Prochilodontidae (Prochilodus) y curimátidos
no identificados.
Hydrolycus sp. Prochilodontidae (Semaprochilodus spp.), Curimáticos no identificados. Río Madeira, Brasil Goulding 1980
Curimatidae (Psectrogaster y otros no id.),
Hemiodontidae (Hemiodus) y dorádidos no
id.
Pellona castelneana Doradidae, Curimatidae y Characidae no Characidae (Mylossoma duriventris, Brycon Río Orinoco, Novoa y Ramos
identificados. sp.), Cichlidae (Cichla orinocensis), Venezuela. 1982
Anostomidae (Schizodon sp.) y peces cuchillos
no identificados.
Principalmente carácidos (Triportheus sp.) y Delta del Orinoco, Novoa et al. 1982
gimnótidos (cuchillos) no identificados. Venezuela.
Cichlidae (Cichla y Geophagus), Sciaenidae (P. Bajo río Caroní, Novoa et al. 1989
squamosissimus) y erytrínidos no identificados. Venezuela Lasso et al. 1989
Ctenolucidae (Boulengerella), tricomictéridos y Río Madeira, Brasil Goulding 1980

carácidos no identificados.
167
168

Pellona flavipinis Doradidae (Platydoras costatus y otros no Characidae (Piaractus brachypomus, Brycon Río Orinoco, Novoa et al. 1982
ident.), carácidos no ident., proqilodontidos sp. y Triportheus sp.), Prochilodontidae Venezuela.
(Semaprochilodus spp.), hemiodóntidos (Prochilodus mariae y Semaprochilodus kneri) y
(Anodus orinocensis), engráulidos (Anchoviella Cynodontidae (Hydrolicus sp.)
sp.) y curimátidos no identificados.
Plagioscion Doradidos no identificados, Characidae (pricipalmente Hemigrammus) Bajo río Caroní, Novoa et al. 1989
squamosissimus Hemiodontidae (Hemiodus), Prochilodontidae Erythrinidae (Hoplias), Cichlidae (Cichla y Venezuela. Lasso et al. 1989
(Semaprochilodus) y curimátidos no Geophagus) y peces cuchillos no identificados.
identificados.
Characidae (Triportheus y Serrasalmus), Río Madeira, Brasil Goulding 1980

Hemiodontidae (Anodus), curimátidos,
pequeños pimelódidos y loricáridos no
identificados.
Erythrinidae (Hoplias malabaricus), Cuenca Río Apure, Lasso-Alcalá et al.

Characidae (Roeboides dayi y Ctenobrycon llanos, Venezuela. 1998
spilurus), Cichlidae (Aequidens sp.) y juveniles
de la misma especie.
Rhaphiodon vulpinus Engraulidae (Anchoviella), Hemiodontidae Curimátidos no id. anostomidos (Rhytiodus), Río Madeira, Brasil Goulding 1980
(Hemiodus y otros no identificados) y hemiodóntidos (Anodus) y peq. pimelódidos no
Prochilodontidae (S. kneri). id.
Pygocentrus cariba Doradidae, Characidae, Prochilodontidae, Characidae (Aphyocharax, C. spilurus, G. Cuenca río Apure, Nico y Taphorn 1988
Engraulidae y Clupeidae no identificados. thayeri, Hemigrammus, Odontostilbe, Poptella llanos, Venezuela
y Roeboides), Curimatidae (Curimata y
Curimatella), Lebiasinidae (Pyrrhulina) y
Cichlidae (M. ramirezi).

Serrasalmus rhombeus Dorádidos y pimelódidos no ident. Characidae (Brycon, Triportheus, Mylossoma, Río Madeira, Brasil Goulding 1980
Serrasalmus y Rhaphiodon) Anostomidae
(Leporinus), Cichlidae (Cichla) y curimátidos no
identificados.
Characidae (Astyanax y Charax), Erythrinidae Cuenca río Apure, Nico y Taphorn 1988
(Hoplias) y dorádidos no identificados. llanos, Venezuela.
Serrasalmus elongatus Principalmente aletas de proqilodóntidos Characidae (Triportheus y Colossoma). Río Madeira, Brasil Goulding 1980
(Semaprochilodus spp.)
169
consumo de insectos, aunque se encontró su consumo (principalmente de origen

acuáticos para la primera especie y origen alóctono para la segunda especie) como
complemento durante aguas altas en estas especies. No obstante, las especies
Triportheus spp. consumen en mayor proporción material vegetal (hojas, raíces, flores
y frutas) durante aguas altas. Esta misma situación concuerda con la dieta de géneros
y/o especies similares reportados en otras cuencas (Tabla 3). Los insectos más
frecuentemente depredados por T. angulatus fueron ninfas de efimerópteros y
coleópteros terrestres. Mientras que para T. elongatus fueron hemípteros, larvas de
dípteros, coleópteros acuáticos, himenópteros y lepidópteros (adultos). Asimismo, de
acuerdo a lo observado en otros estudios (Goulding et al. 1988, Lasso et al. 1995, Lasso
1996) para géneros y/o especies similares de H. iheringi, es probable que estos ingieran
principalmente insectos provenientes del bentos (larvas de Diptera: Chironomidae y
larvas de Ephemeroptera: Polimitarcidae) en las diferentes estaciones climáticas. Esto
puede depender de la disponibilidad de dichos recursos en cada sistema acuático. Para
A. longiceps sucedió lo contrario, al compararla con otra especie similar (A. longiceps)
del Río Negro (Goulding et al. 1988), ésta resultó con mayor consumo de material
vegetal en aguas altas y de insectos acuáticos (larvas de dípteros y ninfas de
Ephemeroptera) en aguas bajas. De igual manera, L. friderici fue considerada en otros
ríos como principal consumidora de material vegetal durante ambos períodos
estacionales, donde los insectos acuáticos (larvas de dípteros, larvas de efemerópteros
y tricópteros) ocupan el segundo lugar de importancia.
Variación de las dietas durante las estaciones climáticas
Se encontró, para la época de sequía, un promedio de 72% de estómagos con

algún ítem alimenticio y un 85% para la época de inundación, evidenciándose una
mayor proporción de estómagos vacíos en sequía (28%) que en la época de inundación
(15%). Hubo una marcada diferencia en el número de ejemplares analizados, siendo
casi cuatro veces más en aguas bajas con respecto a aguas altas, lo cual concuerda con
otros trabajos realizados en Venezuela (ver bibliografía).
En la figura 3 se muestran los resultados del análisis de las dietas de todas las
muestras estudiadas por ambos métodos (% frecuencia de aparición y volumétrico)
para los diferentes períodos, donde los recursos peces, material vegetal e insectos
predominan en las dos épocas climáticas, seguidos por material animal no
identificado, otros invertebrados, zooplancton y detritus, mientras que el resto de los
ítems (arácnidos y material animal terrestre) obtuvo valores relativamente bajos
durante todo el año. Sin embargo se presentó variación en el consumo de estos
recursos durante las estaciones. Por ejemplo, el consumo de material vegetal, insectos,
material animal no identificado, otros invertebrados y detritus (principalmente origen
vegetal), se incrementó relativamente en aguas altas y el consumo de peces y
zooplancton obtuvieron aumentos absoluto y relativo en aguas bajas. El elevado
consumo de peces es debido al mayor número de peces piscívoros colectados para esta
época y no a cambios estacionales en las dietas de peces particulares.
Tabla 3. Comparación de los recursos alimentarios consumidos por peces con tendencia a la entomofagia con otras especies similares estudiadas en
otros ambientes durante las estaciones de aguas alta y aguas bajas.
Especies Principales recursos encontrados en nuestro Principales recursos encontrados en especies y/o géneros Otras cuencas o Referencias o
estudio similares de otras cuencas sistemas fuentes principales
Argonectes longiceps Aguas altas Aguas bajas Aguas altas Aguas bajas Río Negro, Brasil Goulding et al. 1988
Larvas de dípteros (qironomidos Restos de peces y Material vegetal (frutas, semillas, Larvas de dípteros no identificado,
y Tanypodinae), restos vegetales material vegetal (raíces hojas y flores) y restos de insectos de ninfas de Ephemeroptera y
(hojas y raices) y detritos (origen y tallos). origen terrestre. Nematoda
vegetal).
Hassar iheringi Ninfas de Ephemeroptera, larvas Sin información Sin información Larvas de dípteros, ninfas de Cuenca del río Apure, Lasso 1996
de dipteros (Chironomidae), Ephemeróptera y coleópteros Venezuela.
moluscos (bivalvos) y semillas de (acuáticos).
gramíneas.
Sin información Larvas de dípteros, coleópteros Cuenca del río Apure,
(acuáticos) y ninfas de Venezuela.
Ephemeróptera.
Detritos (origen material vegetal) y Detritos (material vegetal) y larvas Río Negro, Brasil. Goulding et al. 1988
larvas de dípteros (qironómidos). de dípteros (Chironomidae).
Leporinus friderici Restos vegetal (semillas y hojas) y Ninfas de Material vegetal (hojas, semillas y Material vegetal (semillas), larvas de Cuenca del río Apure, Lasso 1996
larvas de dípteros (qironomidos) phemeroptera, larvas tallos) y larvas de Ephemeroptera. dípteros (Chironomidae), tricópteros Venezuela. Goulding et al. 1988
de dipteros y restos y efemerópteros. Goulding 1980
vegetal (hojas y tallos). Material vegetal (frutas, semillas y
Río Negro,Brasil.
raíces de plantas herbáceas). Sin información
Restos vegetal (frutas y hojas). Sin información Río Madeira.
Material vegetal (frutas y semillas) e Larvas y ninfas acuáticas de Río Tocantis, Brasil Braga 1990
insectos adultos (himenóp-teros, insectos.
isópteros, coleópteros y ortópteros).
Triportheus spp. Material vegetal (frutas, hojas y Ninfas de Material vegetal (frutas, semillas y Ephemeroptera (ninfas y adultos) e Lago do Castanho, Río Almeida 1984
raices), ninfas de Ephemeroptera Ephemeroptera, flores) e insectos: Hymenoptera, Hymenoptera y material vegetal Solimoes, Brasil.
y Coleoptera (terrestres y Hymenoptera, ninfas de Ephemeroptera, (frutas, semillas, flores y algas).
acuáticos). Coleoptera (acuáticos y Hemiptera y Coleoptera (terrestres).
terrestres), dipteros,
hemipteros y material Material vegetal (frutas, semillas, Ninfas y adultos de Ephemeroptera, Río Madeira, Brasil Goulding 1980
hojas, flores), Coleoptera (terrestres Hymenoptera (formícidos) y
vegetal (hojas y flores).

y acuáticos), Orthoptera, Coleoptera (acuáticos y terrestres) y
Lepidoptera (larvas y adultos), material vegetal (detritos y hojas).
Hymenoptera e Isoptera.
171
Se escogieron nueve especies con el mayor número de capturas que tuvieran, al menos,
dos o más estómagos con dos o más ítems alimenticios, para dar una idea del
comportamiento alimenticio de los peces en ambos períodos estacionales. En la figura 4
presentamos los resultados de las variaciones estacionales de la dieta de estas especies
por los métodos de frecuencia de aparición y volumen.
Figura 3. Porcentajes de frecuencia de aparición y volumen de la dieta de nueve especies durante

los períodos de aguas altas y aguas bajas.
Las especies Hydrolicus sp., P. flavipinnis, P. squamosissimus, P. cariba y R.

vulpinus resultaron ser principalmente piscívoras con más del 50% del volumen total
de la dieta en ambas épocas climáticas compuesto por peces. Al parecer, los
depredadores piscívoros no estuvieron sujetos a cambios estacionales en su dieta, como
suceden con las especies herbívoras e insectívoras, ya que tienen una alimentación
continua de peces durante todo el año. No obstante, durante aguas altas la
depredación de peces disminuye posiblemente porque los peces se encuentran más
esparcidos huyendo fácilmente de los predadores y refugiándose en muchos sitios que
le brinda el bosque inundado durante esta época. Un caso particular sucedió con A.
longiceps, el cual obtuvo un mayor consumo de peces, pero solamente para aguas
bajas. Goulding et al. (1988) consideró a otra especie similar como principal
consumidora de insectos acuáticos en aguas bajas.
Goulding (1980), Goulding et al. (1988) y Machado-Allison (1987) concuerdan en
señalar que ciertas especies piscívoras como Serrasalmus, Pygocentrus, Pristobrycon,
Cichla y Hoplias complementan sus dietas con proporciones relativamente altas de
material vegetal (frutas/semillas, hojas, tallos y raíces) e insectos (principalmente de
origen alóctono) durante aguas altas. Sin embargo, Goulding (op. cit.) encontró en
ciertas pirañas (Serrasalmus serrulatus y Pristobrycon cf. striolatus) consumo de
semillas como primer ítem, principalmente en esta época. Las principales familias de
Figura 4. Porcentaje promedio en volumen del material vegetal consumido durante las estaciones
hidrológicas. Aguas altas= 13 especies (41 ejemplares) y Aguas bajas= 24 especies (169
ejemplares).
peces consumidos en aguas altas fueron en orden de importancia: dorádidos,

curimátidos, carácidos y engraulidos y, para aguas bajas; Characidae, Cichlidae,
Curimatidae, Hemiodontidae, Prochilodontidae y Erythrinidae. El consumo elevado
de dorádidos en aguas altas se debe a que las especies P. castelneana y P. flavipinnis,
principales consumidoras de estos peces, se capturaron solamente en esta época,
aunque P. squamossimus y P. cariba, capturados en las dos estaciones, también
consumieron principalmente dorádidos en la misma época.
El consumo de material vegetal para todas las especies estudiadas, mostró
variaciones estacionales (Figura 5). Se observó durante aguas altas un incremento
relativamente alto en volumen consumido de frutas y semillas, lo cual concuerda con
la época de fructificación de la mayoría de las especies arbóreas ribereñas (Knab-Vispo
2002), mientras que en aguas bajas hubo aumentos relativos en el consumo de restos
vegetales (hojas, tallos y raíces) y flores. Las especies P. brachypomus, M. luna, M.
duriventris, M. rubripinnis y L. fasciatus con tendencia a la herbivoría, fueron
colectadas principalmente durante aguas bajas y la especie P. blochii únicamente para
aguas altas. Sin embargo, en las especies L. fasciatus, M. rubripinnis y M. duriventris,
se pudieron analizar, al menos, dos estómagos en aguas altas. En estas especies
pudimos observar ciertos cambios estacionales en la dieta, lo cual concuerda con lo
70
60
50
% Volumen
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20
10
0
Restos vegetal Flores Frutas Semillas
Aguas altas Aguas bajas
Figura 5. Frecuencia de aparición promedio en el consumo de insectos durante las diferentes

épocas climáticas.
descrito anteriormente, resultando un mayor consumo de frutas y semillas en aguas

altas y hojas, tallos, raíces y flores en aguas bajas. Además, pudimos encontrar también
en estas especies un incremento relativo en el consumo de insectos acuáticos (princi-
palmente larvas de Ephemeróptera; Polimitarcidae) como complemento en aguas
bajas. Goulding (1980), Goulding et al. (1988) y Araujo-Lima et al. (1995) coinciden en
señalar que muchos peces principalmente herbívoros (p. ej. Piaractus, Myleus,
Mylossoma) sustituyen en aguas bajas el consumo de frutas y semillas —los cuales son
escasos en este período— por hojas, flores y raíces de plantas herbáceas. Además,
indican que muchas de estas especies dejan de alimentarse durante este período,
manteniéndose solamente con los depósitos de grasa acumulados durante la época de
aguas altas.
Las variaciones estacionales en el consumo de insectos se muestran en la figura 6.
Esto evidencia, para las dos épocas, mayor presencia de insectos de origen acuático.
Durante aguas altas se observó un incremento relativo en el consumo de larvas de
dípteros, larvas de Odonata y Trichoptera entre los acuáticos y entre los terrestres
Isoptera, Hymenoptera y Coleoptera. En aguas bajas solo se observó un marcado
incremento relativo en el consumo de ninfas de Ephemeroptera y hemípteros. Según
Almeida (1984) la mayor depredación de ninfas de efemerópteros durante aguas bajas
se debe a que los troncos sumergidos donde habitan estos insectos quedan fuera del
agua, obligándolos a salir a la superficie y ser depredados fácilmente por los peces. Tal
como se demuestra, el consumo de insectos de origen alóctono fue menor en ambas
estaciones con respecto al consumo de insectos acuáticos, pero el incremento relativo
en aguas altas, a pesar del menor número de ejemplares examinados en esta época,
evidencia la importancia del material alóctono proveniente del bosque durante la
inundación en estos ecosistemas. Araujo-Lima et al. (1995) también señala, en los bos-
ques inundables del río Amazonas, a los insectos terrestres como los más importantes
en las planicies inundables de los ríos de aguas negras que en ríos de aguas blancas.
Cuantificar esta gran cantidad de material alóctono importante como fuente de
recursos alimenticios disponibles en estos ecosistemas y la cantidad utilizada
actualmente por los peces es algo difícil. Sin embargo, se pudo cuantificar la oferta
alimentaria de invertebrados, principalmente de insectos, en relación con la dieta de
dos especies omnívoras (T. elongatus y P. costatus) con altas tendencias a la
entomofagia en el bajo río Caura durante aguas bajas (Blanco-Belmonte com. pers.)
Dichos autores destacan la importancia del uso de los sustratos; (hojarasca, madera y
sedimentos) por muchos peces, ya que estos microhábitat aportan una biomasa
considerable de insectos, principalmente los restos leñosos (troncos caídos y/o
sumergidos) y hojarasca.
La sobreposición alimentaria también estuvo muy ligada a los cambios esta-
cionales. Ésta se hizo presente en algunas especies (Figura 7). Dentro de éstas se
encuentran: Piaractus, Myleus, Metynnis, Mylossoma que explotan, de alguna
manera, las mismas clases de recursos vegetales de origen alóctono, principalmente
semillas y frutas muy similares, aunque las estrategias alimentarias y áreas de
alimentación se hacen distintas en los diferentes períodos climáticos para la mayoría de

los peces. Igualmente sucede con algunos peces entomófagos, que exploran substratos
muy similares, consumiendo la misma clase de insectos. Tal es el caso de las especies
Hassar iheringi y L. friderici, con estructuras bucales diferentes, consumen en gran
proporción larvas de efemerópteros y dípteros provenientes del bentos. Sin embargo,
no se sabe si la estrategia alimentaria cambia estacionalmente entre estas especies. Se
pudo constatar que L. friderici explora este tipo de alimento principalmente en aguas
bajas y H. iheringi durante aguas altas, pero no se tiene información sobre la dieta de
18
Aguas altas
16
% Frecuencia de aparición
14
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ta
id.
ra
ra
tera
ra
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tera
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Dip
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Iso
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Lep
Co
ect
hem
Hy
Ins
Ep
20 Aguas bajas
18
Terrestre
% Frecuencia de aparición
16
14 Acuáticos
12
10
0
ta
id.
ra
ra
ra
ra
ra
tera
ra
tera
ona
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te
no
hop
Dip
mip
Od
ido
leo
eno
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Iso
os
He
Tric
Lep
Co
ect
hem
m
Hy
Ins
Ep
Figura 6. Frecuencia de aparición promedio en el consumo de insectos durante las diferentes

épocas climáticas. Aguas altas= 17 especies (139 ejemplares) y Aguas bajas= 18 especies
(169 ejemplares).
Figura 7. Grupos tróficos de acuerdo al análisis de agrupamiento (“Cluster”) durante los ciclos
hidrométricos. a) Aguas altas, 19 especies (141 ejemplares); b) Aguas bajas, 29 especies
(508 ejemplares) excepto A. microlepsis considerada netamente piscívora. Algunas
especies presentes en aguas bajas estuvieron ausentes durante aguas altas.
esta última especie para aguas bajas. Otros trabajos (Goulding et al. 1988) para géneros
similares encontraron consumo de recursos provenientes del bentos durante aguas bajas.
En la figura 7 se muestra un dendograma de agrupamiento por grupos tróficos
para cada período estacional según porcentajes de similaridad. Aquí las especies son
agrupadas de acuerdo al mayor porcentaje de ítem consumido. En éste se observan,
para la época de inundación, cuatro grupos: entomófagos (4 spp.), herbívoros (6 spp.),
piscívoros (8 spp.) y detritívoros (1 sp.). Asimismo, dentro de estos grupos se pueden
encontrar clasificaciones más detalladas. Por ejemplo, en el grupo de los entomófagos
se pueden agrupar a los entomo-malacófagos (C. gibbus, H. iheringi y L. fasciatus) y
entomo-herbívoros (A. longiceps). En el grupo de los herbívoros se encuentran los
hervívoros-entomófagos (P. blochii, T. angulatus, L. friderici, T. elongatus) y los
herbívoros estrictos (M. rubripinnis y Schizodon sp.). En el grupo de los piscívoros se
muestran los ictio-herbívoros (P. castelneana, P. squamosissimus y P. cariba) y los ictio-
entomófagos (P. flavipinnis, Hydrolicus sp. y S. rhombeus).
Con respecto a la época de sequía, se obtuvieron los siguientes grupos: Piscívoros
(16 spp.), herbívoros (7 spp.), entomófagos (3 spp.), herbívoro-entomo-zooplanctófago
(M. luna), entomo-planctófago (S. lima) y detritívoro-herbívoro (H. argenteus). Dentro
del grupo de los piscívoros se pueden encontrar clasificaciones más detalladas como:
ictiófagos estrictos (C. orinocensis, C. gibbus, Hydrolicus sp., R. vulpinus, P. fasciatus,
P. tigrinum), ictio-hervíboros (A. longiceps, C. temensis, H. malabaricus, B. maculata,
P. striolatus, P. cariba y S. elongatus), ictio-entomófagos (P. squamosissimus y S.
rhombeus) e ictio-malacófago (P. flavipinnis). En el grupo de los herbívoros se
encuentran: herbívoro-zooplanctófago (C. flavescens), herbívoro-ictiófago (L.
taeniata), herbívoro-entomófagos (M. rubripinnis, M. duriventris, P. brachypomus y L.
fasciatus) y herbívoro estricto (Schizodon sp.). Para los entomófagos se obtuvieron:
entomo-herbívoros (L. friderici y L. elongatus) y entomo-zooplancto-herbívoros (T.
angulatus). Algunos de estos resultados concuerdan con los descritos anteriormente,
donde se señala una mayor presencia de piscívoros y zooplanctófagos en la época de
sequía y de entomófagos en la época de inundación. La mayor presencia de herbívoros
en la época de sequía puede ser debido al mayor número de especies estudiadas en este
período, sin embargo, fue más frecuente y hubo un mayor volumen en el consumo de
material vegetal en la época de inundación (Figura 3), demostrándose una mayor
abundancia de este recurso en dicho período.
Conclusiones
De todo lo que hemos observado se podría decir que el hábito alimenticio
predominante de la mayor parte de los peces fue la omnivoría, principalmente los
peces con mayor tendencia hacia la piscivoría, seguido por peces con tendencia a la
herbivoría y entomofagia. Estos dos últimos hábitos, en cierto modo, se encuentran
vinculados al bosque inundado, el cual les brinda a los peces que explotan estos
ambientes, alta disponibilidad de recursos, principalmente de origen alóctono, tales
como material vegetal e insectos. Sin embargo, estas fuentes de recursos son altamente
variables con respecto a la periodicidad climática. La importancia de alimentos
exógenos para las comunidades de peces ha sido reportada también en otros ríos
tropicales con planicies inundables —principalmente en ríos de aguas negras— (Lowe-
McConnell 1975, Goulding 1980, Machado-Allison 1987 y 1990, Goulding et al. 1988,
Araujo-Lima et al. 1995). También se pudo constatar que existe a nivel general una
amplia división de los recursos alimenticios entre los peces, generalmente herbívoros y
carnívoros (tanto los depredadores piscívoros como depredadores de invertebrados de
origen alóctono y acuático). No obstante, algunas especies, dependiendo de la
disponibilidad del recurso, complementan su dieta con material animal y vegetal. Sin
embargo, muchos peces piscívoros ingieren accidentalmente pequeñas cantidades de
material vegetal, tal como lo señalan algunos autores antes mencionados, pero no
sabemos hasta que punto este recurso pueda ser asimilado parcialmente por estos
peces.
Tal como parece, muchas especies exhiben patrones alimenticios “especializados”
dependiendo de la estacionalidad. Estos patrones posiblemente se deben a las
condiciones morfológicas y fisiológicas del pez ó a la alta disponibilidad de algún ítem
particular durante los cambios hidrológicos. Esto es corroborado por Goulding (1980),
Soares et al. (1986) y Goulding et al. (1988).
Agradecimientos. Los autores desean expresar su agradecimiento a Claudia Knab-Vispo y

Ligia Blanco-Belmonte, por la ayuda brindada en la identificación del material vegetal e
insectos, respectivamente. De igual forma agradecemos enormemente a Luis Pérez y otros
revisores anónimos por las anotaciones y comentarios del manuscrito. Este trabajo forma parte
del proyecto "Estudio Integral de la Ecología Acuática del Bajo Río Caura", el cual fue posible
gracias al cofinanciamiento de la Fundación para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnología de
Guayana (FUNDACITE-Guayana) y Wildlife Conservation Society (WCS). También deseamos
expresar el agradecimiento a FUNDACITE-Guayana por cofinanciar la presentación de una
parte de este trabajo en el I Simposio Venezolano de Ecología Acuática durante los días 04-07
de diciembre del 2001 en la Universidad del Zulia (LUZ), Venezuela.
Bibliografía.
ALMEIDA, R. G. 1984. Biología alimentar de tres especies de Triportheus (Pisces: Characoidei,
Characidae) do Lago do Castanho, Amazonas. Acta Amazonica 14(1-2): 48-76.
ARAUJO-LIMA, C., A. AGOSTINHO Y N. FABRÉ. 1995. Trophic aspects of fish comunities in
brazilian river and reservoirs. Pp. 105-136. En: Tundisi, J., C. Bicudo, y T. Matsumura (Eds.),
Limnology in Brasil. Rio de Janeiro. ABL/SBL.
BRAGA, F. M. DE S. 1990. Aspectos da reproduçao e alimentaçao de peixes comuns em um
trecho do Rio Tocantis entre Imperatriz e Estreito, Estados do Maranháo e Tocantis, Brasil.
Revista Brasileira de Biología 50(3): 547-558.
CALA, P. 1995. Trophic levels of the most abundant fishes of the Betania reservoir, upper río
Magdalena, Colombia. Acta Biológica Venezuélica 16(1): 47-53.
CARVALHO, M. F. 1980. Alimentaçao do mapará (Hypophthalmus edentatus Spix, 1829) do
Lago do Castanho, Amazonas (Siluriformes, Hypophthalmidae). Acta Amazonica 10(3): 545-
555.
CASTILLO, O. 1980. Biología de Pimelodus blochii (Valenciennes, 1840) (Teleostei, Siluriformes,
Pimelodidae) en los llanos de Venezuela. III. Alimentación, Trabajo Especial de Grado.
Universidad Central de Venezuela, Caracas. 60 PP.
CASTILLO, O., E. DE CASTILLO, N. ORTIZ Y M. MOSCÓ. 1988. Aspectos sobre la historia natural
de los bagres comerciales del bajo llano, Venezuela. Memoria Sociedad de Ciencias
Naturales La Salle 48(2): 253-281.
CHERNOFF, B., A. MACHADO-ALLISON, P. WILLINK, F. PROVENZANO, P. PETRY, J. V. GARCÍA, G.
PEREIRA, J. ROSALES, M. BEVILACQUA Y W. DÍAZ. 2003. La distribución de peces y los
patrones de biodiversidad en la cuenca del río Caura, Estado Bolívar, Venezuela. Pp. 184-
194 (Capítulo 8). En: Chernoff, B., A. Machado-Allison, K. Riseng y J. Montambault (Eds.),
Una Evaluación Rápida de los Ecosistemas Acuáticos de la cuenca del río Caura, Estado
Bolívar, Venezuela. Boletín RAP de Evaluación Biológica No. 28. Conservation
International. Washington, DC.
FERNÁNDEZ, F. Y C. KOSSOWSKI. 1997. Biología del bagre Chorrozco Pimelodus blochii
(Valenciennes, 1840) (Pisces, Teleostei, Siluriformes, Pimelodidae) una especie introducida en
el embalse Dos Cerritos, Estado Lara, Venezuela. Biollania 13: 119-137.
FERREIRA, E. J. G. 1984. A ictiofauna da Represa Hidrelétrica de Curuá-Una, Santarém, Pará
II – Alimentaçao e hábitos alimentares das principais espécies. Amazoniana 9(1): 1-16.
GÁLVIS, G., J. I. MOJICA Y M. CAMARGO. 1997. Peces del Catatumbo. Asociación Cravo Norte,
Santafé de Bogotá, Colombia. 118 pp.
GARCIA, S. 1996. Limnología. Pp. 54-59. En: Rosales J. y O. Hubber (Eds.), Ecología de la
cuenca del río Caura, Venezuela. I. Caracterización general. Scientia Guaianae 6, Caracas.
GERKING, S. 1994. Feeding Ecology of Fish. Academic Press, San Diego, California. 416 pp.
GIL, C., E. MÉNDEZ Y J. SALAZAR. 1993. Estudio preliminar sobre la alimentación en cautiverio
y contenido estomacal de Cichla temensis del Embalse de Guri, Estado Bolívar, Venezuela.
Natura 96: 42-47.
GONZÁLEZ, N. Y C. VISPO. 2003. Aspects of the diets and feeding ecologies of fish from nine
floodplain lakes of the Lower Caura, Bolívar State, Venezuela. Pp. 329-366 (Capítulo 9). En:
C. Vispo y C. Knab-Vispo (Eds.), Plants and Vertebrates of the Caura´s Riparian Corridor:
Their Biology, Use and Conservation. Scientia Guaianae 13, Caracas.
GOULDING, M. 1980. The fishes and the forest: explorations in Amazonian Natural History.
University of California Press, Berkely, Los Angeles 280 pp.
GOULDING, M., M. LEAL -CARVALHO Y E. G. FERREIRA. 1988. Rio Negro: rich life in poor water.
The Hague, SPB Academic Publishing. 200 pp.
HYSLOP, E. J. 1980. Stomach content analysis, a review of methods and their application.
Journal fish Biology 17(4): 411-430.
JUNK, W. J., M. G. SOARES Y U. SAINT-PAUL. 1997. The Fish. Pp. 385-408. En: W. J. Junk (Ed.)
The Central Amazon Floodplain: Ecology of a pulsing system. Springer verlag. Berlin.
KNAB-VISPO, C. 2002. La vegetación ribereña. Pp. 542-590. (Capítulo 14). En: Fundación La
Salle (Ed.), Estudio Integral de la Ecología Acuática del Bajo Caura. Tomo III. Proyecto
elaborado para FUNDACITE-Guayana.
KNAB-VISPO, C., F. DAZA, C. VISPO Y N. GONZÁLEZ. 2003. The diet of Morocoto (Piaractus
brachypomus) in the lower río Caura in relation to its ecological role and its conservation. Pp.
367-391 (Capítulo 10). En: C. Vispo y C. Knab-Vispo (Eds.), Plants and Vertebrates of the
Caura´s Riparian Corridor: Their Biology, Use and Conservation. Scientia Guaianae, No.
12. Caracas.
L AGLER, K. F., J. E. BARDACH Y R. R. MILLER. 1962. Ichthyology. John Wiley and Sons, Inc.,
New. York, 545 pp.
L ASSO, C., D. NOVOA Y F. RAMOS. 1989. La íctiofauna del lago de Guri: composición,
abundancia y potencial pesquero. Parte I; Consideraciones generales e inventario de la
íctiofauna del lago de Guri con breve descripción de las especies de interés para la pesca
deportiva y comercial. Memoria Sociedad de Ciencias Naturales La Salle 49-50(131-134):
141-158.
L ASSO, C., C. SEÑARIS, O. L ASSO Y J. CASTROVIEJO. 1995. Aspectos ecológicos de una
comunidad de bagres (Pisces: Siluroidei) en los llanos inundables de Venezuela. Acta
Biológica Venezuélica 16(1): 1-31.
L ASSO, C. 1996. Composición y aspectos bioecológicos de las comunidades de peces del Hato el
Frío y Caño Guaritico, llanos de Apure, Venezuela. Tesis Doctoral, Universidad de Sevilla,
Sevilla. 688 pp.
L ASSO-ALCALÁ, O., C. L ASSO Y J. C. SEÑARIS. 1998. Aspectos de la biología y ecología de la
Curvinata Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) (Pisces: Sciaenidae) en los llanos
inundables del Estado Apure, Venezuela. Memoria Sociedad de Ciencias Naturales La Salle
53(149): 3-34.
LOWE-MCCONNELL, R. 1975. Fish communities in tropical freshwaters: their distribution,
ecology and evolution. Longman, London y New York. 337 pp.
MACHADO-ALLISON, A. Y C. GARCIA. 1986. Food habitats and morphological changes during
ontogeny in three Serrasalmin fish species of the Venezuelan floodplains. Copeia 1986: 193-195.
MACHADO-ALLISON, A. 1987. Los peces de los llanos de Venezuela: un ensayo sobre su historia
natural. Consejo de Desarrollo Científico y Humanístico. Universidad Central de Venezuela,
Caracas. 144 pp.
MACHADO-ALLISON, A. 1990. Ecología de los peces de las áreas inundables de los llanos de
Venezuela. Interciencia 15(6): 411-423.
MACHADO-ALLISON, A. 1994. Factors affecting fish communities in the flooded plains of
Venezuela. Acta Biológica Venezuélica 15(2): 59-75.
MACHADO-ALLISON, A., B. CHERNOFF, C. SILVERA, A. BONILLA, H. LÓPEZ-ROJAS, C. L ASSO, F.
PROVENZANO, CARLOS MARCANO Y D. MACHADO-ARANDA. 1999. Inventario de los peces de
la Cuenca del río Caura, Estado Bolívar, Venezuela. Acta Biológica Venezuélica 19(4): 61-72.
MACHADO-ALLISON, A., B. CHERNOFF, F. PROVENZANO, P. WILLINK Y A. MARCANO. 2001.
Resultados ictiológicos de la expedición Aquarap al río Caura. En: Programa y Libro re
Resúmenes del IV Congreso Venezolano de Ecología. Mérida, Venezuela. 29 de octubre-2
de noviembre de 2001, p. 166.
MACHADO-ALLISON, A., B. CHERNOFF, F. PROVENZANO, P. WILLINK, A. MARCANO, P. PETRY, B.
SIDLAUSKAS Y T. JONES. 2003. Inventario, abundancia relativa, diversidad e importancia de
los peces de la cuenca del río Caura, Estado Bolívar, Venezuela. Pp. 160-171. (Capitulo 6).
En: Chernoff, B., A. Machado-Allison, K. Riseng y J. Montambault (Eds.), Una Evaluación
Rápida de los Ecosistemas Acuáticos de la Cuenca del río Caura, Estado Bolívar, Venezuela.
Boletín RAP de Evaluación Biológica No. 28. Conservation International. Washington, DC.
MARRERO, C. 1994. Métodos para cuantificar contenidos estomacales en peces. Talleres
Gráficos de LIBERIL, S.R.L. Caracas-Venezuela. 37 pp.
MORALES, M. F. E I. DE FREITAS-BARBOLA. 1995. Hábito alimentar e morfologia do tubo
digestivo de Hoplias malabaricus (Osteichthyes, Erythrinidae) do lagoa dourada, Ponta
Grossa, Paraná, Brasil. Acta Biológica Paraense 24(1, 2, 3, 4): 1-23.

NICO, L. Y D. TAPHORN. 1985. Diet of Acestrorhynchus microlepis (Pisces: Characidae) in the
low llanos of Venezuela. Copeia 3: 794-796.
NICO, L. Y D. TAPHORN. 1988. Food habits of Piranhas in the Low Llanos of Venezuela.
Biotrópica 20(4): 311-321.
NIKOLSKY, G. V. 1963. The ecology of fishes. Academic Press, London and New York. 352 pp.
NOVOA, D. Y F. RAMOS. 1982. Aspectos generales sobre la biología de las principales especies de
peces de importancia comercial en el río Orinoco. Pp. 77-106. En: Novoa, D. (Ed.), Los
recursos pesqueros del río Orinoco y su explotación. Corporación Venezolana de Guayana,
Caracas.
NOVOA, D., F. CERVIGÓN Y F. RAMOS. 1982. Catálogo de los recursos pesqueros del delta del
Orinoco. Pp. 261-360. En: Novoa, D. (Ed.), Los recursos pesqueros del río Orinoco y su
explotación. Corporación Venezolana de Guayana, Caracas.
NOVOA, D., J. KOONCE, A. LOCCI Y F. RAMOS. 1989. La ictiofauna del lago de Guri:
composición, abundancia y potencial pesquero. Parte II. Memoria Sociedad de Ciencias
Naturales La Salle 49-50(131-134): 159-195.
OLIVEROS, O. B. Y L. M. ROSSI. 1991. Ecología trófica de Hoplias malabaricus malabaricus
(Pisces, Erythrinidae). Asociación Ciencias Naturales 22(2): 55-68.
PEÑA, O. Y O. HUBER. 1996. Características geográficas generales. Pp. 4-10. En: J. Rosales y O.
Huber (Eds.), Ecología de la cuenca del río Caura, Venezuela. I. Caracterización general.
Scientia Guaianae 6, Caracas.
PREJS, A. Y G. COLOMINE. 1981. Métodos para el estudio de la alimentación y relaciones tróficas
de los peces. Universidad Central de Venezuela. 129 pp.
PREJS, A. Y K. PREJS. 1987. Feeding of tropical freshwater fishes: seasonality in resource
availability and resource use. Oecologia 71: 397-904.
RODRIGUEZ-OLARTE, D. Y D. C. TAPHORN. 1997. Ecología trófica de Cichla orinocensis.
Humbolt 1833. (Pisces, Teleostei, Cichlidae) en un humedal de los llanos centrales de
Venezuela. Biollania 13: 139-163.
SAZIMA, I. 1984. Scale-eating in characoids and other fishes. Pp. 9-23. En: T. Zaret (Ed.),
Evolutionary ecology of neotropical freshwater fishes. W. Junk Publishers, The Hague, The
Netherlands.
SAZIMA, I. Y C. ZAMPROGNO. 1985. Use of water hyacinths as shelter, foraging place, and
transport by young piranhas, Serrasalmus spilopleura. Environmental Biology of fishes 12(3):
237-240.
SIOLI, H. 1965. A limnologia e a sua importancia en pesquisas da Amazonia. Amazoniana I: 11- 35.
SOARES, M. G. M., R. G. ALMEIDA, Y W. J. JUNK. 1986. The trophic status floodplain lake in the
middle Amazon. Amazoniana 9(4): 511-526.
TAPHORN, D. 1992. The characiform fishes of the Apure River Drainage, Venezuela. Biollania
(Edición Especial) 4. 538 pp.
VARGAS, O. Y J. RANGEL. 1996. Hidrología y sedimentos. Pp. 48-53. En: J. Rosales y O. Hubber
(Eds.), Ecología de la cuenca del río Caura, Venezuela. I. Caracterización general. Scientia
Guaianae 6, Caracas.
VISPO, C., C. L ASSO, N. GONZÁLEZ Y O. L ASSO. 2002. Ecología de peces. Pp. 508-540.
(Capítulo 13). En: Fundación La Salle (Ed.), Estudio Integral de la Ecología Acuática del bajo
Caura. Tomo III. Proyecto elaborado para FUNDACITE-Guayana.
VISPO, C. Y C. KNAB-VISPO. (2003). Introduction: a general description of the lower Caura. Pp.
1-34 (Capítulo 1). En: O. Hubber y C. Vispo (Eds.). Plants and Vertebrates of the Caura’s
Riparian Corridor: Their Biology, Use and Conservation. Scientia Guaianae 12, Caracas.
WINEMILLER, K. 1991. Ecomorphological diversification of freshwater fish assemblages from
five biotic regions. Ecological Monographs 61: 343-365.
ZARET, T. 1980. Life history and growth relationships of Cichla ocellaris, a predatory South
American Cichlid. Biotropica 12(2): 144-157.
Recibido: 18 diciembre 2002

Aceptado: 30 enero 2004
Nirson González1 y Conrad Vispo2, 3

1 Estación de Investigaciones Hidrobiológicas de Guayana, Fundación La Salle, Estado Bolívar
Telf. 58-286-9311281 Fax. 9311045, Apartado postal 51, nirsongonz@hotmail.com
2 Instituto de Investigaciones Ecológicas Orinoco- Esequibo, Fundación La Salle, Vía Fuerte
Tarabay, Tumeremo, Edo. Bolívar Telf. 2711654, 2711201 Fax. 2711055.
cknab@students.wisc.edu
3 Direccion actual: 1685 Route 5, Canaan, NY 12029 EEUU

Ecologia Trofica de Algunos Peces en Lagunas Inundables Bajo Río Caura

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Ecologia Trofica de Algunos Peces en Lagunas Inundables Bajo Río Caura

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Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2004 (“2003”), 159-160: 147-183

Ecología trófica de algunos peces importantes

Composición del contenido estomacal

Fue bastante heterogéneo el contenido alimenticio encontrado en la mayoría de

Análisis de los contenidos estomacales

En la tabla 1 se presentan los valores obtenidos de los recursos alimenticios para

62,5 12.5 12,5 12,5

78,3 30,4 4,3 4,3 4,3

Plagioscion 84,6 15,4 7,7 3,8 15,4 11,5

dos especies estudiadas: S. rhombeus y S. elongatus. El consumo de peces de estas

Esta familia resultó ser de hábitos omnívoros, donde la combinación de material

de insectos y camarones es más importante para Pellona flavipinnis y material vegetal

La especies analizadas de esta familia fueron principalmente piscívoras (Cichla

El recurso peces obtuvo más de un 75% del volumen total en la dieta de

Hassar iheringi presenta hábitos bentófagos, es decir, la mayor parte de los

Los bagres Pseudoplatystoma fasciatum y Pseudoplatystoma tigrinum mostraron

muchas especies, asociando la utilización diferencial del microhábitat en espacio y

Comparación especifica de las dietas de peces píscívoros e insectívoros con

Acestrorhynchus sp., Brycon sp., Leporinus sp.

Cichlidae (Caquetaia krausii y Papiliochromis Cuenca baja y media Rodriguez-Olarte y

Especies Principales peces-presa Principales peces-presa Otras cuencas o Referencias o

Ctenolucidae (Boulengerella), tricomictéridos y Río Madeira, Brasil Goulding 1980

Especies Principales peces-presa Principales peces-presa Otras cuencas o Referencias o

Characidae (Triportheus y Serrasalmus), Río Madeira, Brasil Goulding 1980

Erythrinidae (Hoplias malabaricus), Cuenca Río Apure, Lasso-Alcalá et al.

Especies Principales peces-presa Principales peces-presa Otras cuencas o Referencias o

consumo de insectos, aunque se encontró su consumo (principalmente de origen

Variación de las dietas durante las estaciones climáticas

Se encontró, para la época de sequía, un promedio de 72% de estómagos con

vegetal (hojas y flores).

Figura 3. Porcentajes de frecuencia de aparición y volumen de la dieta de nueve especies durante

Las especies Hydrolicus sp., P. flavipinnis, P. squamosissimus, P. cariba y R.

peces consumidos en aguas altas fueron en orden de importancia: dorádidos,

Aguas altas Aguas bajas

Figura 5. Frecuencia de aparición promedio en el consumo de insectos durante las diferentes

descrito anteriormente, resultando un mayor consumo de frutas y semillas en aguas

alimentación se hacen distintas en los diferentes períodos climáticos para la mayoría de

Figura 6. Frecuencia de aparición promedio en el consumo de insectos durante las diferentes

Agradecimientos. Los autores desean expresar su agradecimiento a Claudia Knab-Vispo y

Grossa, Paraná, Brasil. Acta Biológica Paraense 24(1, 2, 3, 4): 1-23.

Recibido: 18 diciembre 2002

Nirson González1 y Conrad Vispo2, 3

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