Caraballo

Patrn de uso de hbitat de Mazama

Patrn de uso de hbitat del guazuncho (Mazama gouazoupira, Artiodactyla, Cervidae) durante un ciclo anual, en bosques nativos y exticos del CentroOeste de Entre Ros.
Carlos Fabin Caraballo (1)
(1) Facultad de Humanidades y Ciencias. Universidad Nacional del Litoral (UNL), Santa Fe, Argentina. Correo electrnico: caraballocarlo@gmail.com

RESUMEN En el presente trabajo se estudi el uso del hbitat de Mazama gouazoupira, durante un ciclo anual, se llev a cabo en la reserva natural Parque General San Martn (PGSM, ubicada en el Centro-Oeste de la Provincia de Entre Ros, Argentina) durante 2.005 - 2.006. Se compararon intensidades de uso en reas de muestreos, con dos caractersticas vegetales diferenciales: bosques nativos (BN) y bosques exticos (BE). En cada uno de estos se identificaron tres unidades con diferentes dominancia de leosas, para los BN: algarrobo, guayabo y asociacin molle-quebrachillo-tala y para los BE: ligustro, acacia negra y mora. En cada unidad de muestra se ubicaron 12 trampas de huellas, dando un total de 36 para los BN y 36 para los BE. En cada tipo de hbitat se determin la estructura y composicin representativa de la vegetacin. Durante la estacin estival e invernal, no se observaron diferencias estadsticamente significativas en el uso de hbitat, pero s entre los tipos de dominancia. Los ambientes con mayor registro de uso fueron los nativos y en ellos, el preferido fue el algarrobal, seguido por molle-quebrachillo-tala y guayabos; mientras que en los bosques exticos la preferencia de uso fue de acacias negras, moras y ligustros. La preferencia de los BN podra concluirse por el hecho de que ste es un ambiente que presenta mayor composicin y cobertura de especies palatables durante el ciclo anual. Palabras claves: Bosques nativos, bosques exticos, uso de hbitat, trampas de huellas, dominancia, palatables.
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INTRODUCCION La abundancia y distribucin de las poblaciones varan en el espacio y en el tiempo, usualmente con la disponibilidad de los componentes ambientales necesarios para la vida (Litvaitis et al., 1.996). El hbitat provee de alimentos, cobertura y otros factores esenciales para la supervivencia de las poblaciones. Muchas investigaciones ecolgicas sobre mamferos, como las que abordan la estimacin de la abundancia de las poblaciones de determinadas especies, el estado en que se encuentran (Dellafiore y Maceira, 1.998; Richard et al., 1.998; Walker et al., 2.000), y el anlisis del uso que las especies realizan de su entorno; son herramientas fundamentales para la
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conservacin y el manejo de las poblaciones silvestres a largo plazo (Samuel y Fuller, 1.996). Los responsables de tomar decisiones de manejo sobre la vida silvestre, usan la informacin publicada acerca de la relacin medio-vida natural. As predicen las consecuencias de la alteracin de la naturaleza y de esta manera justifican las decisiones de manejo del paisaje (Anderson y Gutzwiller, 1.996). La seleccin del hbitat, es la eleccin de un ambiente particular, entre varios posibles. De esta manera las especies eligen diferentes ecosistemas de acuerdo a sus necesidades anuales o estacionales. Estas diferencias en el uso, son debido a comportamientos reproductivos o alimenticios en la misma estacin, por lo
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tanto para la evaluacin del medio debemos considerar tanto los factores temporales como los espaciales, ms an, si la especie usa un mosaico particular durante un perodo especfico del ao (Anderson y Gutzwiller, 1.996). En el caso de los ungulados, estos deben seleccionar comunidades vegetales que les provean los recursos adecuados para satisfacer sus necesidades (Sih 1.993; Mandujano et al., 2.004). Los ciervos de mediano y pequeo tamao, buscan plantas de alta calidad nutricional y de fcil digestin (Hanley, 1.982). Los individuos deben resolver adecuadamente cmo hacen uso de los recursos cuando existe variacin estacional y espacial, en la disponibilidad y calidad de las plantas. Esto es esencial para cubrir sus requerimientos nutricionales para su manutencin, crecimiento y reproduccin, los cuales cambian dependiendo de la edad, sexo, estado reproductivo y poca del ao (Hanley, 1.997). Dentro del gnero Mazama, Ferrari (2.005) observ que existen diferencias temporales y espaciales entre la corzuela roja (M. americana) y la corzuela enana (M. nana), en la preferencia de los hbitats de la Selva Paranaense, en dos reas protegidas (el Parque Nacional Iguaz y el Parque Provincial Urugua-, Provincia de Misiones, Argentina). Por otro lado, Rivero et al. (2.005) estudiaron el uso diferencial de hbitat de M. gouazoupira, durante las distintas estaciones y ambientes, en el Bosque Chiquitano de Bolivia. Mazama gouazoupira (Mammalia, Artyodactyla), conocido vulgarmente como corzuela parda, vir, viracho, guaz-vir, guazuncho, masuncho, tabula, tnaganag, urina, sajino, pit y sacha-cabra (Juli y Richard, 2.001), es una de las especies ms abundantes y extensamente distribuidas en los bosques Neotropicales (Duarte, 1.996; Eisenberg y Redford, 1.999). Se la encuentra desde el sur de Mxico hacia altas latitudes

con lmites australes en Argentina y Uruguay (Pinder y Leewenberg, 1.997). En Argentina habita las provincias fitogeogrficas Chaquea, del Espinal, del Monte, Paranaense y el piso basal de las Yungas (sensu Cabrera, 1.978; Chebez y Johnson, 1.985). Es una especie arbustivo-frugvora, consume retoos y frutos de rboles y arbustos (Silva y Mauro, 2.002), por lo cual esta preferencia ubicara a M. gouazoupira como un agente dispersor de semillas de las especies que integran su dieta (Richard et al., 1.995). Richard y Juli (2.001) estudiaron la dieta de los guazunchos y observaron que las porciones verdes tiernas fueron la parte ms importante de la dieta (hojas jvenes, tallos tiernos y brotes), seguido de los frutos, flores y hongos. Tambin se lo ha observado alimentndose en bordes de cultivos agrcolas (Stallings, 1.994; Richard et al., 1.995; Juli y Richard, 2.000). La UICN (2.008) establece su estado de conservacin como Low Concern (preocupacin menor). Daz y Ojeda (2.000) la ubican como una especie no amenazada y de preocupacin menor en cuanto a su estado de conservacin; adems para el rea de Conservacin de la Biodiversidad de la Secretara de Recursos Naturales de la Nacin no se encuentra listado en los Apndices I ni II de CITES (Lichtschein, com. pers.). En la provincia de Entre Ros es una especie caracterstica del Espinal, donde predomina una vegetacin tpica de monte semixerfilo, alto y abierto, que se caracteriza por un estrato arbreo dominante, representado por especies de gnero Prosopis (andubay y algarrobo) (Sabattini et al., 1.999). Mazama gouazoupira es considerada una especie tolerante a las modificaciones ambientales e influencias antropognicas, sobrevive en reas degradadas y parcialmente cultivadas (Leeuwenberg et al., 1.999; Juli y Richard,

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2.000; Voglioti, 2.003). Ferrari (2.005) evidencia la presencia de la corzuela parda como un indicador preocupante del deterioro de los bosques Misioneros en el Parque Provincial Urugua-. Los montes del Espinal son indispensables para su existencia, pero la tala indiscriminada de stos para dedicarlas a la agricultura, han reducido en Entre Ros una superficie boscosa de 4.930.000 ha (en 1.914 segn el Censo Forestal Nacional, siendo el 56% del rea total provincial) a slo 1.360.000 ha que se conservaban en el ao 2003 (Sabattini et al. 2.002; Muoz et al., 2.003). Por otra parte, el guazuncho, debe ajustarse a la reduccin y fragmentacin de los bosques nativos, y cambios en la composicin y estructura de la vegetacin, particularmente por la invasin de especies arbreas y arbustivas exticas (Berduc, 2.002), que pueden disminuir la biodiversidad, alterar los ciclos de nutrientes, la hidrografa y balances de energa de un ecosistema (Richard et al., 2.000). Las especies exticas invasoras, tambin pueden usurpar nichos ecolgicos, hbitats o recursos (alimento, refugio, territorio) usados por especies autctonas, disminuyendo la abundancia de sus poblaciones y la probabilidad de sobrevivencia de las especies nativas (Carrere, 1.994; Bertonatti, 1.998; Vil et al., 2.006). Se estudiaron los diferentes niveles de uso que hace el guazuncho, sobre los distintos ambientes boscosos en el Parque General San Martn (PGSM). Es necesario el aporte de informacin til para el conocimiento de las condiciones de espacio requeridas por la especie en el PGSM, para su plan de manejo y su conservacin. En el marco de este trabajo se plante conocer el uso de hbitat del guazuncho (Mazama gouazoupira, Artiodactyla, Cervidae) durante un ciclo anual, en bosques nativos y exticos, del Parque General San Martn. De ese modo, se pretendi: a) Evaluar el cambio

estacional en los patrones de uso de hbitat de M. gouazoupira; b) Conocer el uso que hace M. gouazoupira sobre los diferentes hbitats (autctonos y exticos) del Parque General San Martn; c) Aportar informacin bsica sobre M. gouazoupira para el Plan de Control de Exticas en el Parque General San Martn. MATERIALES y METODOS rea de estudio El presente trabajo se llev a cabo en el Parque General San Martn (PGSM, Figuras N 1 y N 2), rea natural protegida de 400 hectreas ubicada dentro del Parque Escolar Rural Enrique Berduc (de 600 ha.). La misma se constituye como reserva provincial de uso mltiple, dependiente del Consejo General de Educacin. Limitado por la confluencia de los Arroyos Sauce y Las Conchas, se encuentra situado aproximadamente a 25 km. al Norte de la ciudad de Paran (Provincia de Entre Ros, Argentina), cercano a la localidad de La Picada (31 40 LS; 60 30 LO). Fitogeogrficamente se encuentran dos formaciones: Bosques fluviales, Distrito de Selvas Mixtas, a lo largo de los arroyos; bosques de la Provincia del Espinal, con un ecotono con especies de los Distritos del andubay y del algarrobo (Bez, 1.956; Cabrera, 1.976) en los sectores de terraza alta. A los anteriores se suma una importante superficie cubierta por bosque extico en el resto del Parque. Adems, se observan esteros y baados (pajonales) en reas inundables bajas o en la desembocadura de los arroyos. Zoogeogrficamente corresponde al Dominio Subtropical (Subregin Guayano Brasilera) representado por el Distrito Mesopotmico con una menor influencia del Distrito Pampsico (Ringuelet, 1.961).

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Actualmente, en el PGSM, el paisaje originario presenta un alto grado de degradacin, a causa de la introduccin de ganado vacuno, de la extraccin de leosas nativas, de la incorporacin de leosas exticas en sectores bajos del parque y

de la explotacin turstica desmedida en el pasado, antes de que fuera declarada rea natural protegida provincial en el ao 1.995 (Ley 6.967/95). El mismo presenta especies exticas como moras (Morus sp.), parasos (Melia azedarach), fresnos (Fraxinus sp.), ligustros (Ligustrum lucidum) y gran cantidad de acacias negras (Gleditsia triacanthos) (Laurencena de Butta et al., 1.982). En estas formaciones donde existe dominancia de especies exticas, casi no hay arbustos, ya que la densa copa de los rboles impide la penetracin de la luz, por lo cual se desarrolla un tapiz herbceo de tipo umbrfilo, con abundante orejitas de gato (Dichondra microcalyx) y trenzas de gitana (Tradescantia sp.). En el rea intangible se encuentran numerosos parches de plantas leosas nativas aislados, con los estratos arbustivos y herbceos bien desarrollados (Laurencena de Butta et al., 1.982; Berduc, 2.004). Identificacin de reas de vegetacin Para establecer las reas de muestreo, se tom como base la carta temtica de comunidades vegetales del Parque General San Martn (Acua, 2.004), se reconocieron a campo diferentes tipos de formaciones arbreas. Se tomaron sectores con dominancia de leosas arbreas nativas (BN) y exticas (BE), clasificados en: 1) BN, una unidad de muestreo con dominancia de algarrobos (Prosopis nigra y P. alba), otra de guayabos (Myrcianthes cisplatensis) y, finalmente, una de asociacin de molles (Schinus longifolius), quebrachillos (Acanthosyris spinescens) y talas (Celtis tala) (Fotografa N 1). 2) BE, una unidad de muestreo con dominancia de ligustros (Ligustrum lucidum), una de acacias negras (Gleditsia triacanthos) y, finalmente, una de moras (Morus sp.) (Fotografa N 2).

Figuras 1 y 2: Ubicacin relativa del Parque General San Martn (PGSM) en la Provincia de Entre Ros y detalle del permetro de sus lmites (lnea anaranjada).

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La clave para definir los elementos que componen la fisonoma de la vegetacin, permiti caracterizar las unidades de muestra consideradas en este estudio: a) En los sectores de BN de algarrobos, se cuenta con un monte alto, abierto, con un estrato arbreo dominante mayor a 6 metros de altura, que cubre menos del 50% de la superficie del suelo y alta riqueza de especies. Esto permite el crecimiento de un bosque bajo cerrado, de menor altura, con arbustos que forman matorrales densos y estrato herbceo. El sector de asociacin de mollesquebrachillos-talas, se caracteriza por poseer un monte alto (mayor a seis metros), con cobertura de dosel cerrada, con estratos arbustivos y herbceos. En cambio en sectores de dominancia de guayabos se defini un monte bajo, cerrado, con un manto arbustivo y tapiz herbceo discontinuo. b) En el caso de los bosques exticos, se los caracteriz, por formar un estrato arbreo alto muy cerrado, altura mayor a 6 metros, cobertura de dosel que supera el 50%, con un tapiz herbceo discontinuo y suelo cubierto en gran parte por hojarasca. En invierno, al caer el follaje de las acacias negras y moras, no se observ un estrato herbceo definido. En sectores de ligustros, el estrato herbceo fue pobre y espordico. Diseo de Muestreo Se contaron tres rplicas de BN y tres de BE. Luego se tomaron en consideracin tres seudorplicas, por cada tipo de BN (algarrobos, asociacin de molles quebrachillos-talas y guayabos) y BE (acacias negras, ligustros y moras), sumando nueve seudorplicas en cada uno de ellos (Tabla N 1). Cuando no se localizaron unidades de muestreo de cada tipo de bosque con el tamao lo suficientemente grande como para aportar informacin
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representativa, se decidi considerar una gran unidad en la que se distribuyeran las muestras, evitando separar en sub-unidades.

Fotografas 1 y 2: 1) Unidad de muestreo de bosque nativo (BN) con dominancia de algarrobos (Prosopis sp.); 2) Unidad de muestreo de bosque extico (BE), en este caso con dominancia de acacias negras (Gleditisia sp.).

Muestreo de vegetacin Se realiz un anlisis, por observacin directa, de la estructura de la vegetacin en base a la gua para la caracterizacin de agroecosistemas de centro-norte de Entre Ros (Sabattini et al., 1.999). Registro de la intensidad del uso de hbitat

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PARMETROS Bosques Temporales Espaciales

ESTAC. ESTIVAL Nativo Extico n= 6 (10) n= 6 (10) n = 3 (7) n = 3 (7)

ESTAC. INVERNAL Nativo Extico n= 4 (7) n= 4 (7) n = 3 (7) n = 3 (7)

Tabla N 1. Resumen de los parmetros del diseo de muestreo, siendo n = nmero de rplicas; los valores entre parntesis especifican el nmero de seudorplicas.

Como para otros mamferos de ambientes boscosos, el estudio del uso de hbitat que realizan los ciervos del gnero Mazama, requiere de un gran esfuerzo. En estas situaciones, una de las herramientas utilizadas es el registro de rastros (huellas, fecas, marcas visuales en la vegetacin), ya que las oportunidades de observarlos en el campo son frecuentemente limitadas (son muy pequeos o no pueden ser observados directamente) y estos permiten obtener informacin indirecta de sus hbitos, proveen un registro de su presencia en un rea o de sus patrones de movimiento (Wemmere et al., 1.986; Simonetti y Huareco, 1.999; Soto Quiroga y HerreraFlores, 2.003). Por ello, el uso de trampas de huellas, reas de suelo hmedo o arena en ambientes por donde transitan regularmente los animales, y donde sus huellas queden marcadas, puede proveer informacin acerca del comportamiento, edad, estatus social, la identidad del animal y permitir analizar su uso de hbitat (Tellera Jorge, 1.991; Snchez et al., 2.004). Reconociendo que la tcnica implica tomar una muestra del total de rastros que podra haber, dejando muchos de ellos sin registrar (Noss et al., 2.003). En base al mismo, en cada unidad de muestra (BN y BE), se ubic una batera de cuatro trampas, dando un total de 72 trampas de huellas, separadas entre s por una distancia aproximada de 100 m. Se ubicaron un total de 36 trampas de huellas en cada tipo de

bosque (BN y BE). De esta manera, se consider acotar el tamao mnimo de muestreo para obtener datos comparables sobre cada tipo de bosque, en sitios en donde existiera una dominancia completa de cada tipo definido de bosque (y no sectores de transicin, Feinsinger, 2.003). Se realizaron muestreos cada 15 das en las estaciones estival e invernal. Previamente, el da anterior a cada registro se activaron las trampas y levantaron los bosteaderos en las inmediaciones, para evitar confusiones en la toma de datos (Rivero et al., 2.004). En cada unidad de muestra, se ubicaron las trampas en senderos marcados por el desplazamiento de los guazunchos (corredores) y en la confluencia de stos. Las trampas fueron preparadas limpiando una superficie de 2 m por 0,50 m (Fotografa N 3). Se consider rastro a la huella o el grupo de las mismas, que quedaron impresas en las trampas tras el paso de un animal (Fotografa N 4). El criterio usado para diferenciar los diferentes ejemplares que dentro de una misma trampa, se calcaron en una filmina las huellas halladas, se midi (corte longitudinal y transversal) y se compararon entre s. Se completaron diez registros durante la estacin estival (octubre marzo 2.005 2.006) y siete durante el invierno (mayo agosto 2.006). Los rastros se reconocieron por medicin de parmetros y luego de la observacin directa de ejemplares. El ciervo

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extico introducido Axis, el cual posee un rastro de mayor tamao, inconfundible con Mazama. Anlisis de datos Se expres la intensidad de uso de hbitat de M. guoazoupira por medio de un ndice, dado por el nmero de rastros encontrados, sobre el nmero total de trampas (n=12) en cada tipo de bosque, de ese modo se obtuvo en porcentaje de xito de registros, con el fin de establecer una relacin representativa, que refleje cambios o tendencias en la utilizacin de los diferentes ambientes (Aranda, 1.980).

Se realiz la prueba de ShapiroWilks, para saber si existe distribucin normal en los datos obtenidos. Se utiliz el supuesto de normalidad p 0,05. Se aplic la prueba de rango de Kruskal-Wallis (Pagano, 1.999; Zar, 1.999), para establecer si se presentaron diferencias estadsticamente significativas en el uso de hbitat entre los diferentes ambientes. Los anlisis estadsticos se realizaron con una confiabilidad de P = 0,05. Se utiliz el programa estadstico Infostat (2.004). RESULTADOS A lo largo del ciclo estudiado, se registraron un total de 168 rastros de M. gouazoubira en los BN y 93 para los BE, en 720 trampas durante la temporada estival (2.005 - 2.006) y 122 rastros en los BN y 59 para los BE, en un total de 504 trampas durante el invierno (2.006). Para los BN, no se observaron diferencias significativas en cuanto al uso de hbitat para las dos estaciones estudiadas (Kruskal-Wallis; test, n = 5; H = 0,31; p = 0,57). Para la estacin estival se obtuvo (X EE = 46,63 3,28) y para la invernal (X EE = 48,38 3,79). En tanto que, en los BE, tampoco se observaron diferencias apreciables en el uso de los ambientes entre ambas estaciones (Kruskal-Wallis; test, n = 5; H = 0,48; p = 0,47). Durante el verano se obtuvo (X EE = 25,80 2,75) mientras que para el invierno (X EE = 22,04 2,20). En la estacin estival se encontraron diferencias significativas (Kruskal-Wallis; test, n = 6; H = 19,28; p 0,0001), entre BN (X EE = 46,63 3,30) y BE (X EE = 25,80 2,75) en el uso de hbitat por parte de M. gouazoupira. El anlisis de los registros de rastros para los diferentes tipos de BN y de BE, present diferencias significativas (Kruskal-

Fotografas 3 y 4: Trampa de huellas y rastros de guazuncho, respectivamente.

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Wallis; test, n = 6; H = 29,37; p < 0,0001), en el uso de los ambientes (Tabla N 2).
Tipos de Bosques BN - Algarrobo BN - Asoc. Q-M-T BN - Guayabo BE - Acacia Negra BE - Ligustro BE - Mora Estacin Estival Media Error Estndar 60,80 5,96 40,81 5,19 38,29 2,83 32,46 5,33 a 16,63 4,30 a 28,30 3,34 a

f b c d e b c d b c b

Tabla N 2. Valores medios y error estndar de los registros de uso de hbitat para los diferentes tipos de BN y BE, durante el verano 2.005 2.006. Letras distintas indican diferencias significativas (p<= 0,05).

Tipos de Bosques BN - Algarrobo BN - asoc. Q-M-T BN - Guayabo BE Acacia Negra BE - Ligustro BE - Mora

Estacin Invernal Media Error Estndar 64,26 3,00 d 40,44 6,41 c d 40,43 5,58 c d 33,29 3,14 a b c 17,81 3,37 a 17,81 2,18 a

Tabla N 3. Valores medios y error estndar, de los registros de uso de hbitat, durante el invierno. Letras distintas indican diferencias significativas (p<= 0,05).

En la figura N 3, se observa que los BN fueron los que presentaron mayor uso de hbitat y dentro de estos, el tipo de bosque preferido, es el de dominancia de algarrobos, seguidos por los de asociacin de molles quebrachillos talas y los de guayabos. Por otro lado, entre los BE se observ mayor aprovechamiento en las unidades de muestreo de acacias negras, moras y finalmente por los de ligustros. En la estacin invernal se encontraron discrepancias apreciables (Kruskal-Wallis; test, n = 4; H= 17,75; p 0,0001), en el uso de hbitat, entre los BN (X EE = 48,38 3,79) y los BE (X EE = 22,97 2,29).

Teniendo en cuenta el anlisis de los registros de rastros, para los diferentes tipos de BN y BE, present diferencias significativas (Kruskal-Wallis test, n = 4; H = 27,01; p < 0,0001) en el uso de los ambientes, durante la estacin invernal (Tabla N 3). En la figura N 4, los BN presentaron mayor uso de hbitat, y dentro de estos, los de dominancia de algarrobos, seguidos por los de asociacin molles-quebrachillos-talas conjuntamente con los de guayabos. En tanto que, entre los BE, los hbitats ms aprovechados, fueron las unidades de muestreo de acacias negras y, finalmente, los de moras y ligustros en iguales valores.

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100 80

60 40 20 0 M-Q-T Acacia Ligustro Algarrobo Guayabo Moras

Tipos de Bos ques

Figura N 3. Valores medios de registros de uso de hbitat de los tipos de bosques estudiados, en perodo estival.

100 80

60 40 20 0 M-Q-T Acacia Ligustro Algarrobo Guayabo Moras

Tipos de Bos ques

Figura N 4. Valores medios de registros de uso de hbitat de los tipos de bosques estudiados, en perodo invernal.

DISCUSIN y CONCLUSIONES Los estudios de uso de hbitat tienen en cuenta el lugar donde los animales desarrollan sus actividades (Litvaitis et al., 1.996). ste depende de varios factores ecolgicos y ambientales que determinan su calidad. Siendo propio de cada especie, est influenciado por requerimientos dietarios,
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reas para descanso y refugio; como tambin por la incidencia de perodos estacionales, que implican frecuentemente la adopcin de diversas estrategias en el uso de los espacios (Tellera Jorge, 1.986; Bello et al., 2.002; Guzmn-Lenis y Camargo-Sanabria, 2.003; Noss et al., 2.003). La evaluacin del uso de hbitat de M. gouazoupira, por medio de trampas de huellas, permiti realizar comparaciones entre ambientes sin mayores limitaciones climticas propias de las estaciones (Aranda, 1.980; Villalba y Yanosky, 2.000). No se encontraron diferencias significativas, en el uso de hbitat entre las estaciones, estival e invernal, por M. gouazoupira, de los BN y BE; aunque Rumiz (2.002) y Rivero et al. (2.005) observaron que en Bolivia s realiza uso estacional de los ambientes. Al existir estacionalidad en los diferentes hbitats, durante el ciclo anual en el PGSM, se puede pensar que tambin habr cambios en su uso en relacin al comportamiento de alimentacin y esto influir en la seleccin de estrategias alimenticias que maximizan la ganancia neta obtenida de energa (Sibly et al., 1.986; Telleria Jorge, 1.991). En la poca estival se encontraron discrepancias en el uso de los ambientes por parte del guazuncho, los BN fueron los que mayor cantidad de registros de rastros presentaron y dentro de estos, el de dominancia de algarrobos, seguidos por los de asociacin de molles-quebrachillos-talas, y luego los de guayabos. Entre los BE, el mayor uso de hbitat se registr en los ambientes con dominancia de acacias negras, seguido por los de moras y ligustros. La preferencia por los BN, puede deberse a que presentaron durante esta estacin diferenciacin de estratos y poca cobertura arbrea, lo cual contribuye a la mayor diversidad de especies de menor altura (arbustos y hierbas).

Indice rastros (% )

Indice rastros (% )

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La diferenciacin en estratos en los bosques nativos, permite el crecimiento de 21 especies forrajeras en el monte de Espinal de Entre Ros. En esta distribucin espacial, Casermeiro et al. (2.001) encontraron que la diversidad de especies forrajeras se ve muy afectada por la alteracin producida, por la extraccin de la vegetacin arbrea o sustitucin por bosques implantados exticos. Los BE, en esta estacin, presentaron un porcentaje de cobertura arbrea muy alta, lo cual limita considerablemente el desarrollo de estratos, arbustivo y herbceo, dando una composicin florstica, muy inferior en diversidad y riqueza especfica, a la de los paisajes autctonos. En estos casos, el reemplazo de las especies originales por otras forneas de rpido crecimiento, eliminan casi completamente el crecimiento de las estructuras inferiores; lo cual rompe el equilibrio en la vegetacin nativa, y da origen a un proceso regresivo en el cual, las comunidades herbceas de valor forrajero, cada vez se desarrollen menos (Sabattini et al., 1999; Berduc, 2.004). Por otro lado, en la estacin invernal, se registraron las mismas diferencias en el uso de hbitat por parte de M. gouazoupira. Los BN que mayor actividad presentaron, fueron los de dominancia de algarrobos, seguido por los de asociacin mollesquebrachillos-talas y de guayabos. En cambio, entre los ambientes invadidos por leosas exticas, el bosque de acacias negras, present mayor uso de hbitat, seguido por los bosques de ligustros y de moras conjuntamente. En el invierno, la preferencia de M. gouazoupira por los bosques nativos, puede deberse a que la composicin florstica de los montes autctonos, es ms diversa y cuenta con mayor riqueza especfica de vegetacin en los sitios caracterizados. Adems habra que tener en cuenta que en el Espinal, prevalece un monte semixerfilo, alto y abierto, que presenta un estrato arbreo dominante de
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algarrobos. Y los bosques de asociacin de molles-quebrachillos-talas y de guayabos, tienen un porcentaje de cobertura de dosel algo mayor al 50%, lo cual permite el desarrollo y crecimiento de un estrato arbustivo y herbceo muy ricos en especies (Sabattini, 1.999). Por otro lado, el paisaje de los BE de acacias negras, cambia, ya que los dominantes son rboles caducifolios, por lo cual se observaron grandes extensiones de bosques sin cobertura arbrea. Sin embargo, stos, fructifican durante esta poca y cubren grandes reas con chauchas (lomento drupceo), por lo cual, se podra pensar que el registro de rastros en estos sitios, se deba a que los guazunchos estn alimentndose de tales frutos. La mayor cantidad de registros de uso de hbitat, muestra la afinidad que tiene M. gouazoupira por los montes del Espinal, por la mayor oferta de especies palatables. Esto podra deberse a las caractersticas similares que presentan, los bosques de asociacin molles-quebrachillos-talas y de algarrobos, ya que son los que mayor afinidad en su composicin florstica presentan. En tanto que la similitud observada entre los bosques nativos en las dos estaciones estudiadas, puede deberse, a la composicin de la vegetacin en su diferenciacin de estratos. Esto explicara el papel que juegan, las variables microclimticas, como la intensidad lumnica y la humedad, en la dinmica y funcionamiento de los montes. El mayor uso de los ambientes de BN, puede llevarnos a indagar acerca del comportamiento de estos ciervos. La Teora de la dieta ptima indica que la inversin de tiempo es un indicador sobre cmo se optimiza el uso de la energa, y que la preferencia relativa por un hbitat para su alimentacin, est relacionado con la abundancia y/o calidad nutritiva del forraje. Adems, la Teora del forrajeo ptimo, expresa que los animales evolucionan hacia la adquisicin de estrategias alimenticias,

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ms eficaces y econmicas, en el marco de las restricciones impuestas por sus capacidades morfo-fisiolgicas y las caractersticas ambientales. Putman (1.988) ubica al guazuncho, dentro del grupo de ciervos llamados selectores concentrados, es decir, que se comportan de manera oportunista respecto de las especies consumidas y por otro lado, son especialistas en el consumo de las porciones ms nutritivas de las plantas (brotes, renuevos, flores y frutos). En este estudio los BN mostraron ser el hbitat ms utilizado por el guazuncho, an cuando se encuentre fragmentado e invadido por leosas exticas en el PGSM. Esta es una razn ms, que debe tenerse en cuenta al momento de implementar actividades en el programa de conservacin de la biodiversidad original (Ley N 8.967/ 1.995) y estrategias de manejo, para restaurar el paisaje original del Espinal, para asegurar la conservacin de la poblacin de M. gouazoupira en el largo plazo. Quizs, las medidas de intervencin inmediatas deberan orientarse a tareas de control de leosas exticas que menor uso de hbitat presentan en cada estacin estudiada. Los BE de ligustros, presentan poca actividad por parte de M. gouazoupira, por lo cual se podra avanzar, progresivamente, en estos sectores en la restauracin de los bosques nativos. Por ello, estudios futuros deberan orientarse hacia profundizar el conocimiento de las relaciones entre este ciervo autctono, la dieta que requiere especficamente en el PGSM para su supervivencia y los disturbios provocados por especies forneas en sta rea natural protegida. AGRADECIMIENTOS Agradezco especialmente a mi Director, Bil. Alfredo Berduc y a mi Co-director, Bil. Andrs M. Attademo, quienes han
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colaborado activamente con mi Tesina y de quienes he aprendido mucho. A las autoridades del C.G.E. de Entre Ros, por la posibilidad de llevar adelante este estudio en el Parque General San Martn. A las autoridades de la Universidad Nacional del Litoral. A mis padres y a mis amigos, siempre presentes. Especialmente, a Estefana Morbelli y a Mauro Crdoba. BIBLIOGRAFA Acua, C. 2.004. Anlisis e interpretacin de Imgenes Aerofotogrficas para cartografiar las Comunidades Vegetales en el rea Protegida Parque General San Martn. Trabajo final. Proyecto Extensin de Ctedra Interpretacin de Imgenes. Dpto. Cartografa. FICH-UNL. Santa Fe. Anderson, S. H. y K. L. Gutzwiller. 1.996. Habitat evalution methods 592-607 pp. In: Book Hout (ed.). Research and Managment Tecniques for Wildlife and Habitat. Wildlife Society, Maryland. Aranda, J. M. 1.980. Importancia y utilidad de los rastros para el estudio de mamferos silvestres. Tesis de licenciatura, UNAM, Mxico D. F., Mxico. 120 p. Bez, J. R. 1.956. La Vegetacin del Parque Provincial General San Martn. Memorias del Museo de Entre Ros, serie I, N 33. Entre Ros. Argentina. Bello, J., S. Gallina y M. Equihua. 2.002. Preferencia de asociaciones vegetales del venado cola blanca (Odocoileus virginianus) en dos zonas con diferente disponibilidad de agua del Noreste de Mxico. Journal Range Management 54:537545. Berduc, A. 2.002. Plan de Manejo de la Reserva Natural Parque Enrique Berduc. Parque General San Martn- CGE. Entre Ros. Argentina. Berduc, A. 2.004. Diagnstico y planificacin de estrategia de manejo y

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