Clulas procariticas O modelo de clula procaritica o que nos apresentado pelos organismos mais primitivos, como as bactrias, por

or exemplo. Foi esse modelo celular que protagonizou a evoluo bioqumica que acabmos de resumir no captulo anterior e que, morfolgica e fisiologicamente, poucas alteraes deve ter sofrido desde os primrdios da biosfera. Estrutura da clula procaritica No nosso objectivo determo-nos na biologia dos organismos procariontes. Assim, seria fastidioso e sem sentido, no contexto desta obra, a exposio detalhada dos diversos tipos de clulas procariticas. Recorreremos a uma sntese, traduzida no esquema de uma hipottica bactria que reunisse em si todos os atributos de todas as bactrias (fig. 4.1).

Fig. 4.1- Esquema de uma bactria hipottica A principal caracterstica comum a todas as clulas procariticas no terem ncleo: o seu cromossoma no est encerrado num espao delimitado, como acontece em muitas outras clulas. Todas estas clulas possuem uma membrana plasmtica. ela que delimita o espao vital e lhe confere individualidade. Habitualmente, a membrana revestida externamente por uma parede celular de composio qumica complexa. Deste modo, a clula encontra-se encerrada num estojo que lhe confere a forma e a protege contra o rebentamento induzido por uma elevada presso osmtica. Entre a membrana e a parede subsiste por vezes um espao periplasmtico, onde

residem enzimas hidrolticos (exoenzimas), destinados a intervir em processos de digesto extracelular. Algumas bactrias possuem ainda uma cpsula polissacardica, externa parede. Parede celular A composio e a estrutura da parede celular determina o comportamento da clula face a um dos mtodos de colorao utilizado em bacteriologia: a colorao de Gram. Distinguem-se deste modo dois grupos principais de paredes celulares: a parede das bactrias gram-positivas, a parede das bactrias gram-negativas. As bactrias gram-positivas (que se deixam corar pela colorao de Gram) possuem uma parede espessa e homognea, ligada e encostada directamente face externa da membrana plasmtica. Nestes casos, no existe espao periplasmtico. A parede composta por um complexo mucoso formado essencialmente por um polmero de malha tridimensional, cujo monmero o peptidoglicano (fig. 4.2). Consoante a espessura da parede, assim esta ser diferentemente permevel a molculas. Pelo contrrio, a parede das bactrias gram-negativas formada por dois folhetos: o folheto interno, constitudo por uma delgada camada de mucocomplexo no encostado membrana plasmtica; o folheto externo, tambm designado por membrana externa dada a sua estrutura ser semelhante de uma membrana unitria (fig.4.2). A coeso entre os dois folhetos estabelece-se atravs de lipoprotenas integradas no folheto externo e ligadas por ligaes covalentes a peptidoglicanos. No folheto externo existem ainda canais proteicos atravs dos quais passa a gua e diversos metabolitos. Alguns antibiticos, como a penicila e a cefalosporina, interferem com a sntese da camada de peptidoglicano. Incapazes de produzir a parede celular, as clulas tornam-se assim vulnerveis presso osmtica. A lisozima um enzima que se encontra nas secrees nasais e na clara dos ovos e que corta especificamente as ligaes entre o cido acetilmurmico e a acetilglucosamina do peptidoglicano. Desintegrando-se a parede, a bactria no poder resistir presso osmtica. A diferena de comportamento das duas paredes relativamente colorao de Gram reside essencialmente na tcnica de colorao utilizada e no na afinidade das duas paredes para o corante. Com efeito, ambas as paredes so coradas pelo corante de Gram (violeta de genciana e lugol). Contudo, no final, as clulas so lavadas com um solvente no polar (acetona ou lcool), que dissolve e elimina a membrana externa, quando existe. Se bem que a parede mucossacardica subsistente seja suficientemente rgida para garantir a integridade da clula, pela sua espessura delgada, ela no retm suficientemente o corante. Pelo contrrio, as bactrias Gram positivas retm o corante nas suas espessas paredes.

Cpsula Muitas bactrias fabricam e exportam molculas de polmeros que aderem externamente parede celular e formam uma cpsula. Por vezes a espessura da cpsula ultrapassa a prpria espessura da clula. Esses polmeros so geralmente polissacridos que ajudam as bactrias a aderirem a superfcies, como certas bactrias que contribuem para as cries dentrias, ou a evitar serem fagocitadas pelos glbulos brancos, como algumas que causam doenas infecciosas, como certos pneumococus. Nucleoide Todas as bactrias possuem uma zona geralmente central, o nucleide, onde se localiza um nico cromossoma, constitudo por uma molcula circular e bicatenria de DNA, relativamente longa, mas enovelada. Em Escherichia coli, por exemplo, a clula mede 2 por 6 m e o anel de DNA, se estivesse todo desenovelado, teria um permetro de 1.400 m ! A anlise qumica do nucleide revela a presena, para alm de DNA, de RNA e de protenas. Algumas bactrias possuem ainda pequenas molculas circulares de DNA, os plasmdeos, com autonomia de replicao independente do cromossoma. O citoplasma das clulas procariticas apresenta raramente estruturas membranares internas. Aquelas que existem resultam de extenses da membrana plasmtica, adaptadas s funes especficas de fotossntese ou respirao. So:
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Os tilacides lamelares das cianobactrias, onde se localizam alguns dos pigmentos fotossintticos utilizados por estas bactrias; As lamelas fotossintticas das bactria prpura (ou roxas), onde se situam as bacterioclorofilas a e b; As lamelas respiratrias, nas bactria nitrificantes, onde se localizam possivelmente os complexos enzimticos da fosforilao oxidativa.

O citoplasma destas clulas pode apresentar alguns organitos:

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Os ribossomas so os organitos onde se realiza a sntese proteica e encontram-se em todas as bactrias. O dimetro de cerca de 15nm. So formados por RNA e protenas e constitudos por duas sub-unidades caracterizadas por diferentes velocidades de sedimentao expressas em unidades de Svedberg (S): 50S e 30S; Os clorossomas so pequenas vesculas elpticas, presentes nas bactrias verdes. So organitos onde se localizam pigmentos fotossintticos e, se bem que estejam ligados membrana plasmtica, no estabelecem nenhuma continuidade com ela;

Os ficobilissomas ou cianossomas so corpsculos das cianobactrias, onde se localizam pigmentos fotossintticos do grupo das ficobilinas; Os vacolos de gs so organitos de flutuao, presentes em muitas bactrias fotossintticas. So formados pela aglutinao de inmeras vesculas gasosas tubulares, de paredes proteicas.

Nas bactrias encontra-se ainda uma relativa variedade de incluses, tais como:
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Gros de glicognio ou gros de poli- -hidroxibutirato, que constituem reservas de carbono; Gros de cianoficina, prprios das cianobactrias, que constituem reservas de azoto sob a forma de aminocidos, arginina e asparagina; Carboxissomas, presentes em muitas cianobactrias e bactrias nitrificantes e que so reservatrios da enzima ribulose-1,5-difosfato carboxilase, especfica do mecanismo bioqumico de fixao do CO2. Magnetossomas, presentes em bactrias aquticas, e que proporcionam orientao no campo magntico terrestre. So partculas de magnetite (Fe3O4), de 40 a 100 nm, limitadas por uma membrana.

Algumas bactrias possuem um ou mais flagelos, constitudos por um nico microtbulo proteico e oco, com cerca de 20 nm de dimetro, suportado por um corpo basal, complexo. As espiroquetas (bactrias vermiformes) possuem um conjunto vasto de flagelos enrolados externa e helicoidalmente em volta da clula, denominados flagelos periplasmticos.