qu regula el crecimiento y desarrollo celular?

Crecimiento: implica un irreversible de la masa celular

aumento

Desarrollo: son los cambios fisiolgicos graduales que sufre el vegetal y que culminan con la expresin de los genes de la floracin; siendo la capacidad para generar gametos la mejor expresin del desarrollo.

Ambos procesos, crecimiento y desarrollo, estn influenciados, y en algunos casos determinados por las condiciones del medio. Es comn que las necesidades del proceso de desarrollo no coincidan con las del crecimiento, y a veces pueden ser opuestas, es decir que las condiciones que favorezcan el desarrollo tiendan a detener el crecimiento y viceversa.

FITOHORMONAS Se definen como aquellas sustancias orgnicas que se sintetizan en alguna parte de la planta, y que se trasladan a otra donde ejercen su accin fisiolgica en muy bajas concentraciones.

Caractersticas generales Sntesis: Sin glndulas especficas. Accin: En lugar de sntesis o a distancia. Respuestas mltiples. Distintas hormonas suelen dar una respuesta comn.

es toda sustancia orgnica, distinta de los nutrientes, que a bajas concentraciones (menores que 1 a 10 mM) promueven, inhiben o modifican el crecimiento o el desarrollo del vegetal.

Fitorregulador:

Mecanismo de accin
fitorregulador Receptor especfico efecto

Los receptores especficos son glicoprotenas de membrana o solubles y producen como respuesta mensajes qumicos o gnicos.

Regulacin de la accin fitorreguladora por parte del receptor

Nmero de receptores. Cambio en afinidad por receptor. Cambio en capacidad de respuesta.

Factores que afectan a la sensibilidad

Concentracin efectiva del fitorregulador Concentracin en relacin a los dems. Sinergia Antagonismo:

Respuesta rpida

tarda minutos.

Son generalmente procesos a nivel de membrana y de activacin. Tipos mas comunes de respuestas rpidas
1. Unin a un receptor especfico y accin sobre la bomba de protones. Consecuencias: Si se estimula se alcaliniza el interior (aumenta el pH). Si se inhibe se cierran los estomas.

2. Unin a un receptor especfico ligado a membrana o soluble y formacin de un complejo que activa enzimas especficas. 3. Mecanismos ligados al Ca2+

Respuesta lenta Produccin de protenas de novo. Activacin y desbloqueo de la expresin de genes especficos Estimula general de la actividad de la ARN polimerasa.

TIPOS DE REGULADORES VEGETALES 1) Sustancias naturales: Ilamadas fitohormonas. En ellas se incluyen auxinas, giberelinas, citocinininas, etileno, etc. 2) Activadores sintticos del crecimiento: similares a las hormonas, entre las que podemos citar una auxina sinttica: el cido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D) y una citocinina sinttica, la benciladenina (BA). 3) Retardadores sintticos del crecimiento: como el Cycocel (CCC) y la hidrazida maleica (MH) 4) Herbicidas sinteticos, entre los que podemos citar al Monurn y el Metribuzn. En agricultura son de inters aquellos que muestran una toxicidad selectiva sobre ciertas especies.

El crecimiento y desarrollo de las plantas est regulado por un equilibrio entre los fitorreguladores estimulantes del crecimiento (auxinas, giberelinas y citocininas) y los fitorreguladores inhibidores del crecimiento (cido abscsico, etileno y jasmonatos).
Otros tienen roles regulatorios del desarrollo como xido ntrico, brasinoesteroides, poliaminas, cido saliclico y jasmonatos, oligosacridos, etc

Auxinas
Se denominan auxinas los compuestos caracterizados por su capacidad de inducir elongacin en clulas de vstagos.
La auxina natural de mayor distribucin es el cido 3indolactico (AIA), aun cuando el cido 4-cloroindol-3actico ha sido aislado de plantas superiores. En general este grupo de hormonas afecta otras caractersticas fisiolgicas, adems de la elongacin, pero esta accin es considerada crtica.

Auxinas
La mayora de ellas son DERIVADOS INDLICOS relacionados con el cido indol actico (AIA), sin embargo existen algunos compuestos fenoxiacticos, benzoicos o picolnicos con actividad auxnica.

indole-3-acetic acid (IAA)

Indole-3-butyric acid (IBA)

4-chloroindole-3-acetic acid (4-CI-IAA)

2-phenylacetic acid (PAA)

2,4Dichlorophenoxyacetic acid (2,4-D)

-Naphthalene acetic acid (-NAA) 2-Methoxy-3,6dichlorobenzoic acid (dicamba) 4-Amino-3,5,6trichloropicolinic acid (tordon or picloram)

2,4,5Trichlorophenoxyacetic acid (2,4,5-T) -(p-Chlorophenoxy)isobutyric acid (PCIB, an antiauxin)

O H N

AIA

CH2 C O O

Cl

O CH2

C O

2,4-D

Cl

similitud entre una auxina natural, el cido indolactico (AIA) y su ms potente anlogo de sntesis el cido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D)

Auxinas
Biosntesis
Se asocia con los tejidos en intensa divisin meristemas apicales de tallos y races hojas jvenes y frutos en desarrollo.

Tambin en hojas maduras y pices de races, aunque en menor proporcin.

Sin embargo, las auxinas tambin son encontradas en otras partes de las plantas a donde son movilizadas desde su sitio de sntesis por transporte polarizado.

Auxinas
Biosntesis La principal auxina endgena es el cido indol3-actico (AlA) y es sintetizada en la planta a partir del L-triptofano, que puede estar libre o formando parte de protenas. Por accin de una transaminasa se transforma en cido indolpirvico cido indolpirvico se descarboxila por accin de una descarboxilasa formndose indol-acetaldehdo Luego acta una oxidasa que lo transforma en cido indol actico.
OH N H

O OH NH2

O OH O N H H O N H

El AIA se puede transformar en cido indol butrico por accin de una sintasa.

OH O O N H N H

Existen otras vas de sntesis que conducen al compuesto mediante la formacin intermedia de triptamina o bien mediante un intermediario nitrlico.

Hay evidencias de una biosntesis de AIA independiente de L-triptofano (cuyos precursores son el indol y el indol-3-glicerol fosfato) en una planta mutante de maz. Se comprob que a pesar de que la mutante tiene 1/7 parte de triptofano que la cepa salvaje, tiene 50 veces ms AIA que el maz salvaje.

OH

Catabolismo:

principalmente por Oxidacin

N H

Va no descarboxilativa: por accin de las indoloxidasas llegando hasta cido 3-oxoindolactico. Va descarboxilativa: por accin de la peroxidasa OOH OH
O N N OH O

OH O O N H

O H O OH O N H N N H OH N O N H H N H H OH O

indol-3-aldehdo

Se degrada por la IAA- oxidasa, que tiene capacidad oxidasa (necesita O2) capacidad peroxidasa (necesita H2O2) y necesita Mn2+.

Catabolismo: Va conjugacin:
OH O O OH HO HO O OH OH N H H2N CH C OH CH2 C O OH H HO O O N H O HO OH OH O N H N O O HO OH

Transporte de auxinas: El movimiento de las auxinas en tallos y races es polarizado son transportadas en el sentido del eje longitudinal de la planta a nivel del tallo y a nivel de la raz

Mecanismo del transporte polar:

La pared celular se mantiene a pH cido (pH=5) por la actividad de la H+ ATPasa de membrana. El cido indolactico ingresa a la clula tanto en forma no disociada (AIAH muy lipoflico) por simple difusin o en su forma aninica (AIA-) por transporte activo con 2H+ (va protena permeasa). En el citosol, que tiene un pH neutro (pH=7) predomina la forma aninica, que difunde hacia el borde basal. Los aniones salen de la clula mediante transportadores de salida concentrados en las membranas de los bordes basales de cada clula en la va longitudinal.

Transporte de auxinas:
Tambin existe un transporte no polar en el floema, que se da a mayor velocidad, es pasivo y no precisa energa. La evidencia sugiere que controlara procesos tales como la divisin del cambium y la ramificacin de las races. En la arveja se observ un flujo desde el floema hacia el sistema polar, principalmente en los tejidos inmaduros de pices jvenes.

Existen metabolitos secundarios que actan como inhibidores del transporte de auxinas, como los flavonoides (quercetina, kempferol, etc).

Efectos fisiolgicos
1. Promueven el crecimiento en tallos y coleptilos. La elongacin se produce por aumento de: a. extensibilidad de la pared: surgi as la hiptesis del crecimiento cido: que sugiere que una de las principales acciones auxnicas es la de inducir a las clulas a transportar protones hacia la pared celular tanto por estimulacin de H+ ATPasas existentes como por incremento en la sntesis de estas protenas. La capacidad de los protones para provocar la prdida rigidez de pared esta mediada por protenas llamadas Expansinas, que rompen los puentes hidrgeno entre los polisacridos de la pared. b. Captacin de solutos. c. Sntesis y depsito de polisacridos y protenas: necesarias para mantener la integridad luego del desgaste de la pared inducido por cidos.

Hiptesis del crecimiento cido

La protena de fijacin de auxinas I (ABA I) sera el receptor de las auxinas. Se ubica principalmente en el lmen del retculo endoplsmico. Su sistema de transduccin involucra al AMPc y a la cascada de la MAP kinasa. La activacin transcripcional de genes involucra la ubiquitinacin de protenas reguladoras del DNA.

Efectos fisiolgicos
2. 3. Promueven la formacin de races adventicias Inhiben el crecimiento en races en concentraciones bajas

4. Promueven la dominancia apical (fenmeno por el cual las yemas apicales de muchas plantas presentan mayor crecimiento que las yemas laterales). Los brotes apicales inhiben el crecimiento de los brotes laterales (axilares), se cree que las auxinas convierten al pice del tallo en un vertedero de citocininas provenientes de la raz, lo que explicara la dominancia apical. 5. 6. Favorecen la floracin Inducen la diferenciacin vascular

Efectos fisiolgicos
2. 3. 4. 5. 6. Promueven la formacin de races adventicias Inhiben el crecimiento en races en concentraciones bajas Promueven la dominancia apical Favorecen la floracin Inducen la diferenciacin vascular

7. Retardan la abscisin de hojas, flores y frutos jvenes. La abscisin es la cada de hojas, flores y frutos en plantas vivas.
Este efecto esta regulado por un balance hormonal que implica a las auxinas y al etileno, cuando el rgano vegetal (hoja, flor o fruto) es joven el balance favorece al AIA, que disminuye la sensibilidad al etileno (lo que retarda la abscisin), pero cuando el rgano vegetal envejece, disminuyen los niveles de AIA, y se incrementan la de etileno, por ello el balance hormonal termina por favorecer al etileno (que incrementa la abscisin)

8. Estimulan la formacin de races adventicias de tallos y hojas. Por lo que comercialmente son usadas como hormonas de enraizamiento.

Usos comerciales auxinas:

de

las

el cido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D) tiene una intensa actividad herbicida sobre malezas dicotiledneas. El cido naftalnactico se usa para el raleo de frutos el cido naftalenactico (ANA) se usa para enraizar